Липидный состав растений как показатель их адаптивных возможностей к различным экологическим условиям

Розенцвет, Ольга Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Липидный состав растений как показатель их адаптивных возможностей к различным экологическим условиям
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Липидный состав растений как показатель их адаптивных возможностей к различным экологическим условиям"

На правах рукописи

0.$

Розенцвет Ольга Анатольевна

ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ИХ АДАПТИВНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ К РАЗЛИЧНЫМ ЭКОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ

Специальность 03.00.16 - экология, 03.00.12 — физиология и биохимия растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тольятти - 2006

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РАН

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор Виктор Евгеньевич Васьковский

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Нина Николаевна Немова

доктор биологических наук, профессор Искандер Юсуфович Усманов

Ведущая организация Институт физиологии растений РАН

им. К.А. Тимирязева

Защита диссертации состоится 10 октября 2006 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН, по адресу 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. 8(8482)489-977; факс: 8(8482) 489-504; Е-маП: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭВБ РАН.

Автореферат разослан 5 сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Липиды - один из четырех главных классов биомолекул, которые, наряду с углеводами, белками и нуклеиновыми кислотами, обеспечивают жизнедеятельность всех организмов. Растительные липиды играют важную роль в росте и воспроизводстве, фотосинтезе, определяют ценность ряда этих организмов как пищевого сырья (Васьковский, 1997; Browse et al., 1998; Harwood, 1998; Wallis et al., 2002). Это группа природных веществ крайне разнообразна по структуре, функциям и составу продуктов, образующихся в процессе их метаболизма (Ohlrogge, Browse, 1995; Антонов, 1996; Jaworski, 1997; Benning, 1998; Joyard et al., 1998; Гринштейн, Кост, 2001; Харакоз, 2001; Dörmann, Benning, 2002; Hagio et al., 2002).

С экологической точки зрения представляет интерес участие липидов, как одного из главных компонентов биологических мембран, во взаимодействии со средой обитания. Состав липидов клетки и, в особенности, клеточных мембран, является отражением процессов их синтеза и деградации, а также обмена с окружающей средой (Harwood 1994; Kaniuga, 1999; Zielinska et al., 2000; Чиркова, 2002; Тарчевский, 2002; Ветчинникова, 2004).

В последние годы окружающая среда претерпевает значительные изменения (Фелленберг, 1997; Calow, 1998). На современном этапе техногенное влияние на живые организмы становится сравнимым по своим масштабам и значению с такими важнейшими факторами, как температура, свет, вода и другие. (Розенберг и др., 1999; Коршиков, 1996; Янин, 2003, Левич и др., 2004). При этом следует учитывать, что загрязнение окружающей среды становится тем внешним фактором, к которому растение эволюционно не приспособлено (Aziz, Larher, 1998; Calow, 1998; Заварзин, 2001; Духовский и др., 2003; Левич и др., 2004). В связи с этим на всех направлениях научЕЮй и хозяйственной деятельности нарастает потребность оценить не только адаптивный потенциал растений, но и их ответные реакции на внешние воздействия. Для того чтобы изучить адаптационный потенциал организмов разного уровня организации, нужно знать, какова реакция организма на отклонение того или иного фактора от экологического оптимума, какие механизмы способствуют приспособлению к изменяющимся условиям среды (Усманов и др., 2001; Кулагин, 2006).

Адаптация - одно из основных биологических явлений, реализующихся на разных уровнях организации живых систем: от молекулярного до биосферного (Чиркова, 2002; Ипатова, 2005). Приспособления к отдельным факторам среды или к комплексу природных условий, проявления их на онтогенетическом и эволюционном уровнях с участием разных механизмов позволяют счи-

тать способность к приспособлению одним из наиболее общих свойств живых существ.

Границы, внутри которых возможно приспособление к окружающим условиям, составляют основу глобального процесса взаимодействия организма и среды и являются «экологическим пределом» процессов жизнедеятельности (Озернюк, 1992; Rama Deli, Prasad, 1999; Larsson et al., 2002; Кузнецов, Дмитриева, 2005).

Изменчивость биохимических параметров в ответ на изменение факторов среды позволяет превентивно регистрировать изменения в обмене веществ, наступающие, как правило, до появления видимых отклонений от нормы. Это дает возможность определять пределы адаптивных возможностей и судить о степени устойчивости и чувствительности организмов (Новицкая, Сурова, 1999; Berglund et al., 2000; Прасад, 2003; Немова, 2005).

В литературе имеются многочисленные данные о качественном и количественном составе липидов различных видов растений (Eichenberger, 1993; Dem-bitsky, 1996; Künzler, Eichenberger, 1997; Васьковский, 1998; Хотимченко, 2003). Однако роль этого класса соединений в адаптационных процессах недостаточно ясна. В связи с этим концепция данной работы может быть представлена как выяснение участия липидной составляющей клеточного метаболизма различных систематических групп растений в процессе их взаимодействия с факторами внешней среды, в том числе и антропогенного происхождения, а также участия липидов в адаптационных процессах растений разного уровня организации.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось выявление адаптивной роли различных групп липидов в процессе эволюции, онтогенеза и при кратковременных стрессовых воздействиях на различных представителей царства растений.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить и провести сравнительный анализ качественного и количественного состава липидов растений, относящихся к разным таксономическим группам Rhodophyta, Phaephyta, Chlorophyta, Charophyta, Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, Magnoliophyta.

2. Исследовать липидный состав различных жизненных форм растений в зависимости от условий их обитания (водные и наземные растения).

3. Оценить сезонную динамику количественного содержания различных групп липидов растений одного вида в различных условиях обитания.

4. В модельных лабораторных и полевых исследованиях выявить зависимость изменения липидных характеристик от воздействующих факторов среды.

5. Выявить закономерности в изменении состава липидов растений в длительных (отдельные стадии филогенеза и онтогенеза) и кратковременных (стрессовых) процессах.

Положения, выносимые на защиту:

1. Качественный и количественный состав липидов растений различных групп является характерным признаком их систематической принадлежности и определяется условиями среды их обитания. Различия в количественном составе исследованных групп липидов растений разных жизненных форм, типов экотопов и в зависимости от сезона вегетации свидетельствуют об адаптивной роли липидов в жизни растений.

2. Содержание бетаинового липида ДГТС является характерным для определенной группы растений и зависит от экзо- и эндогенных факторов.

3. Ионы тяжелых металлов, аккумулируясь в различных органах, как водных, так и наземных растений, воздействуют на их физиолого-биохимические показатели. Направленность и степень воздействия на растения зависит от природы металла, концентрации, продолжительности действия и проявляется в изменении липидного спектра.

4. Повышенное содержание азота, как одного из биогенных элементов, не приводит к существенному изменению состава липидов растений. Недостаток биогенного элемента фосфора вызывает количественные изменения в содержании некоторых групп липидов растений.

Научная новизна

Впервые определен состав липидов 156 видов растений из отделов Шюёо-рЬуга, РЬаерЬ^а, СЫогорЬу1а, СЬагорЬуга, РэНоШрЬуга, Ьусорос1юрЬу1а, Equise-1орЬ>1а, Ро1уро<1юрЬу1а, РторЬуга, Ма^оПорЬу1а. Уточнены литературные данные о присутствии бетаиновых липидов в высших растениях. Впервые показано, что вариабельность количественного уровня липидов, в том числе бетаинового липида ДГТС, меняется не только в зависимости от таксономического положения растений, но и от стадии их развития, условий обитания и при воздействии антропогенных факторов. В результате проведенных исследований выявлены основные группы липидов, наиболее устойчивые и наиболее вариабельные к изменениям условий обитания.

Изучено влияние ряда факторов (температуры, содержания таких макроэлементов, как фосфор и азот) на качественный и количественный состав ли-иядов высших растений.

Впервые проведены систематические исследования влияния ионов металлов (Си+2, РЬ+2, СсГ2, 7л\2у А1+3) на физиологическое (рост и развитие), биохимическое (общие липиды, содержание и качественный состав фосфо- и глико-липиды, жирных кислот) состояния водных (Potamogeton рег/оПаШя) и наземных растений (МаПеиссга я^иМоргг^). Показаны особенности аккумуляции

ионов металлов в зависимости от возраста растения и типа ткани. Выявлен характер и направленность изменений липидной компоненты клеток растений при воздействии ионов тяжелых металлов в диапазоне концентраций 1-1000 мкм оль/л.

Теоретическое значение работы

Сравнительный анализ липидов растений различной систематической принадлежности, стадии их развития, а также вариабельность состава липидов в разных условиях обитания позволяет расширить наши представления о закономерностях процессов жизнедеятельности. Результаты проведенных исследований позволяют не только выявить закономерности адаптивной роли липидов различных таксономических групп растений в зависимости от воздействующих факторов внешней среды, но и применить полученные данные в качестве дополнительного критерия в хемотаксономии растений и в биогеохимических исследованиях.

Практическая значимость работы

Выявленные устойчивые и изменчивые компоненты липидного спектра позволяют использовать их в качестве дополнительных критериев при разработке системы оценки уровня устойчивости и адаптивного потенциала растений в условиях антропогенного загрязнения окружающей среды.

Реализация результатов исследования

Результаты исследований используются при чтении спецкурсов в Волжском университете им. В.Н. Татищева (г. Тольятти), ГОУ ВПО «Самарский государственный университет».

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями

Работа выполнена в период 1989-2006 гг. в лабораториях химии природных соединений (1989-1993 гг.) и экологической биохимии (1993-2006 гг.) Института экологии Волжского бассейна РАН. Исследования проводились в рамках следующих НИР: «Разработать количественные методы биоиндикации факторов загрязнения экосистем» (1989-1995 гг.); «Провести поиск и разработать биохимические методики оценки воздействия антропогенных факторов на водоросли, грибы, лишайники» (1989 г.); «Биоиндикация природных и антропогенных процессов в бассейне Средней и Нижней Волги» (1991-1995 гг.); «Биохимические аспекты индикации антропогенного воздействия на организмы различных уровней организации» (Программа ОБН АН «Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов», 20012005 гг.); «Структурно-функциональная организация водных экосистем бассейна Средней и Нижней Волги в условиях комплексного воздействия антропогенных факторов» (Государственная регистрация № 0120.0412472), выполняемой по заданию Президиума РАН. Кроме того, работа проводилась при финансовой поддержке грантов РФФИ № 04-04-96506-р «Механизмы устойчивости расте-

ний в условиях антропогенного загрязнения тяжелыми металлами» и № 05-0452027 «Развитие МТБ для проведения исследований по области знаний 04 в изучении механизмов устойчивости растений в условиях антропогенного загрязнения тяжелыми металлами».

Личный вклад автора

Автором определены цели и задачи, подготовлена программа исследований, осуществлено планирование экспериментов и выбор методов, организация полевых и лабораторных исследований. Сбор материалов и подготовка проб к анализу осуществлялся при непосредственном участии автора. Автором лично выполнена обработка и обобщение результатов.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены и докладывались на 5-й Международной конференции по химии и биотехнологии биологически активных природных продуктов (Варна, Болгария, 1989); 15-м Международном конгрессе по биохимии (Иерусалим, Израиль, 1991); на II научно-практической конференции «Экологические и социально-практические проблемы региона Самарской Луки» (Тольятти, 1997); IV съезде Общества физиологов растений (Москва, 1999); 20-м Симпозиуме по липидам Северных стран (1999, Дания); 14-м Международном симпозиуме по липидам растений (Кардифф, Великобритания, 2000); Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаиика 2000» (Борок, 2000); IV республиканской конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2000); Международном симпозиуме «Сигнальные системы в растительной клетке» (Москва, 2001); XI международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, Республика Коми, 2001); II съезде биохимического общества (Санкт-Петербург,

2002); 3-м конгрессе Федерации Европейского общества по физиологии растений (Херсонисос, Крит, Греция, 2002); 1-м Европейском симпозиуме по фундаментальным и прикладным аспектам липидов растений (Аахен, Германия,

2003); Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, Россия, 2003); V съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы загрязнения водных ресурсов Волжского бассейна, современные методы и пути их решения» (Волгоград, 2004); 16-м Международном симпозиуме по липидам растений (Будапешт, Венгрия, 2004); Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2005); Международной конференции «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2005).

Публикации

Количество опубликованных работ составляет 70. По теме диссертации опубликовано 36 работ, из них 20 статей в центральных научных журналах, ре-

комендованных ВАК, 13 статей в международных журналах, 3 статьи в региональных сборниках.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы (586 источников, из которых 336 на иностранных языках), 12 приложений. Работа изложена на 413 страницах, содержит 93 таблицы, 77 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЛИПИДЫ В РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Приведены общие сведения о липидах, их классификации, отличительных особенностях растительных липидов. При анализе литературы показано, что фундаментальные исследования в области изучения липидов раскрывают механизмы их участия в адаптации организмов ко многим неблагоприятным условиям. Появление ряда новых факторов, обусловленных техногенной деятельностью человека, определяет необходимость исследования ответных реакций растительных организмов к этим факторам. Роль липидов в формировании адаптивных реакций на антропогенное воздействие еще до конца не изучена.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Растительные объекты

Красные водоросли (Rhodophyta), бурые (Phaeophyta), зеленые (Chloro-phyta), харовые (Charophyta), псилотообразные (Psilotophyta), плаунообразные (Lycopodiophyta), хвощеобразные (Equisetophyta), папоротникообразные (Poly-podiophyta), хвойные (Pinophyta), цветковые (Magnoliophyta).

2.2. Методы исследования

Постановка лабораторных экспериментов

Влияние абиогенных факторов на состав мембранных липидов в лабораторных условиях было проведено на папоротнике Matteuccia struthiopteris. Растения в конце вегетационного периода после отмирания листьев извлекали из земли, очищали от остатков почвы и хранили в течение 4-х месяцев при температуре 7-8°С. Во время эксперимента корневища помещали в искусственные питательные среды (Розенцвет и др., 2004).

Постановка натурных экспериментов

Сезонная динамика состава липидов исследовали на 4 видах папоротников - Dryopteris carthusiana, Dryopteris filix-mas; Matteuccia struthiopteris и Pteridium aquilinum. Для отбора проб папоротников использовали методику закладки пробных площадок (Розенцвет и др., 2002). Были проанализированы ли-

стья указанных папоротников, находящиеся на разных стадиях развития. Образцы отбирали в период с мая по сентябрь с интервалом 4-6 недель между отборами.

Для проведения эксперимента по влиянию ионов ТМ применяли метод мезокосмов (Розенцвет и др., 2005). Для исследования были выбраны нитратные соли следующих металлов: Си, Cd, Pb, Zn и А1 в концентрации 1-1000 мкмоль/л. Контролем служили свободноживущие растения и растения из отдельных емкостей, в которые не добавляли соли металлов.

Выделение и идентификация липидов

Экстракцию липидов из тканей растений осуществляли по модифицированному методу Блайя и Дайэра (Bligh, Dyer, 1959).

Суммарные липидные экстракты разделяли на фракции НЛ*, ГЛ и ФЛ колоночной хроматографией на силикагеле (Кейтс, 1975). Разделение отдельных фракций на индивидуальные липиды проводилось методом тонкослойной хроматографии (ТСХ) (Беленький, 1984). Для разделения НЛ использовали одномерную двукратную ТСХ на пластинках (10 х 10 см) с закрепленным слоем си-ликагеля с последовательным применением систем растворителей: толуол -гексан - муравьиная кислота (140:60:1) и гексан - диэтиловый эфир - муравьиная кислота (60:40:1).

Для анализа ГЛ использовали одномерную ТСХ на пластинках (10 х 10 см) с закрепленным слоем силикагеля с использованием системы растворителей: ацетон - бензол - вода (91:30:8).

Разделение ФЛ проводили методом двумерной ТСХ на стеклянных пластинках (6x6 см) с закрепленным слоем силикагеля с использованием систем растворителей: хлороформ - метанол - бензол - аммиак (130:60:20:12) - первое направление, хлороформ - метанол - бензол - ацетон - уксусная кислота (140:60:20:10:8) - второе направление. Аналогичная методика использовалась при разделении бетаиновых растительных липидов.

Идентификацию липидов проводили с использованием стандартов; специфических реагентов на отдельные функциональные группы (Кейтс, 1975),

В работе приняты следующие сокращения: БЛ - бетаиновые липиды, ДГТА - 1(3), 2-диацилглицеро-3(1)-0-2'-(гидроксиметил)-(>1,]Ч,К - триметил)-/?-аланин; ДГТС - 1(3), 2-диацилглицеро-3(1)-0-4'-(Ы,Н^-триметил)-гомосерин; ДФГ - дифосфатилглицерол; ДГДГ -дигалактозиолдиацилглицерин; ГЛ - гликолипиды; ЖК - жирные кислоты; МГДГ - монога-лактозилдиацилглицерин; МЭЖК - метиловые эфиры жирных кислот; НЛ - нейтральные липиды; ПНЖК - полиненасыщенные жирные кислоты; ПЛ - полярные липиды; СХДГ - суль-фохиновозилдиацилглицерин; ТСХ - тонкослойная хроматография; ФГ - фосфатидилглице-рин; ФИ - фосфатидилинозит; ФК - фосфатидная кислота; ФЛ - фосфолипиды; ФС - фосфа-тидилсерин; ФХ - фосфатидилхолин; ФЭ - фосфатидилэтаноламин.

щелочным гидролизом эфирсоДержащих липидов (Юнусова и др., 1985). В ряде случаев после разделения сложных липидных смесей и выделения индивидуальных липидов с использованием колоночной хроматографии, препаративной ТСХ и/или высокоэффективной жидкостной хроматографией для идентификации липидов использовали методы ИК-спекторскопии, ЯМР- и масс-спсктрометрии.

ИК спектры снимали на ИК спектрофотометре «Specord М-82» (Германия) в тонком слое на пластинках КВг. Спектры ПМР записаны на приборе «Bruker-AM-300» (Германия) с рабочей частотой по атомам водорода 300 МГц, внутренний стандарт - тетраметилсилан, растворитель - CDCI3.

Количественные методы анализа липидов

Содержание общих липидов в экстрактах определяли взвешиванием высушенных в вакууме до постоянного веса аликвот экстракта.

Количество НЛ и ДГТС определяли спектрофотометрически по методу Кабара и Чена (Kabara, Chen, 1976), ГЛ - по содержанию галактозы с помощью антронового реактива и денситометрическим методом, ФЛ - по методу Васьковского (Vaskovsky, Latyshev, 1975).

Жирные кислоты анализировали в виде их метиловых эфиров (МЭЖК) (Кейтс, 1975) и анализировали методом ГЖХ на хроматографе «Chrom-5» (Чехия) с пламенно ионизационным детектором на стеклянных набивных колонках длиной 3 м, внутренний диаметр 3 мм. В качестве стационарной фазы использовали 10% ПЭГА на хроматоне NAW-DMCS (0, 15-0,09 мм) (100-160 меш), или фазу GP 10% SP™ - 2330 (SUPELCO). Скорость газа-носителя (гелий) 30 мл/мин. Анализ проводили в изотермическом режиме при температуре 180°С.

Хроматомасс-спектрометрию МЭЖК проводили на приборе «Hewlett-Packard 5890» (США) с селективным масс-детектором марки 5971В MSD на капиллярных последовательно соединенных колонках длиной 60 м. Колонка 1 : RTX-1 «Restek, РА», (США) - 100% диметилполисилокеан; длина - 30 м, внут-рений диаметр - 0,32 мм, толщина стационарной фазы 1 мкм. Колонка 2: RTX-1701 «Restek, РА» - 14% цианопропилфенил; 86% метилполисилоксан, длина -30 м, внутрений диаметр - 0,32 мм, толщина сорбента 0,25 мкм. Использовали программный режим работы хроматографа: 40°С - 2 мин, затем повышение температуры со скоростью 2°С в мин до 300°С. Температура инжектора -180°С, скорость газа-носителя (гелий) 25 мл/мин. Сканирование МЭЖК осуществляли в диапазоне от 30 до 650 массовых чисел (m/z). Для идентификации МЭЖК использовали рекомендации (Бейнон, 1964) и библиотеку масс спектров (HP-NBS49K).

Определение содержания тяжелых металлов

Содержание ТМ в тканях растений проводили по методу Голубкиной (1995). Концентрацию ТМ измеряли на атомно-абсорбционном спектрофотометре Hitachi-207 (Япония).

Определение проницаемости мембран

Барьерные свойства мембран оценивали по степени выхода (утечки) электролитов после тестирующего высокотемпературного воздействия (Лукат-кин и др., 2003). Электропроводность растворов измеряли на кондуктометре PWT(HI 98308) фирмы HANNA-Instruments (Mauritius).

Статистическая обработка материала

Количество независимых биологических повторностей составляло 3-5. Общее количество анализов составило свыше 2500. Статистическая обработка результатов наблюдений и экспериментов была традиционной с использованием программы Microsoft Excel 2000 и статистического пакета «STATISTICA-6.0». Кроме того, проводили дисперсионный анализ двухфакторных неравномерных комплексов и дисперсионный анализ однофакторных комплексов (Пло-хинский, 1970).

ГЛАВА 3. ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛИПИДНОГО СОСТАВА РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП

Проведены исследования состава липидов водорослей представителей отделов Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta, Charophyta; псилотовых (Psiloto-phyta), споровых растений отделов Equisetophyta, Lycopodiophyta, Polypodio-phyta; покрытосеменных растений отделов Pinophyta, Magnoliophyta. Выявлены качественные отличия состава липидов в указанных группах растений, которые состоят в присутствии или отсутствии ФХ, ФС, бетаиновых липидов, как ДГТА, так и ДГТС, а также длинноцепочечных ПНЖК.

Количественная вариабельность состава липидов показана для ЖК и полярных (ФЛ и БЛ) липидов применительно к растениям различных таксонов. При этом полученные данные располагаются в соответствии с принятой концепцией развития органического мира, а именно: Algae (Phaeophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta); Pteridophyta (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta); Spermatophyta (Pinophyta, Magnoliophyta) (рис. 1-3).

Так, в результате исследования показано, что в красных водорослях (Rhodophyta) главными кислотами являются кислоты ряда С2о (рис. 1). Для бурых водорослей (Phaeophyta), исследованных в данной работе, характерен более низкий уровень этих кислот. Для жирных кислот харовых водорослей (Charophyta) характерно наличие большого разнообразия кислот, но главными среди них являются кислоты Ci6-C|g. ЖК зеленых водорослей (Chlorophyta) в большей степени обогащены кислотами С16-С18. Основную часть ЖК в ли-

пидных экстрактах листьев растений, представляющих отделы Lycopodiophyta и Polypodiophyta, составляют кислоты Ci6, Cig и кислоты, длина углеводородной цепи которых превышает 20 атомов углерода. Их количество в данной группе растений составляет 16-22% от суммы ЖК, что значительно выше, чем в харовых и зеленых водорослях. В составе ЖК листьев высших водных растений был обнаружен типичный набор жирных кислот, характерный для растений суши, т.е. главные кислоты - С^и C¡$. Кислоты с длиной цепи более 20 атомов углерода обнаружены в количестве, не превышающем 5%. Морские травы по составу ЖК не отличаются принципиально от пресноводных цветковых растений.

60 т

£ 50 -

i¿

g 40 -

<и

§ 30г*

Ц 20 -

б Ю-

0 i"

1 2 3 4 5 6 7 Таксой

! ПС 16 ПС18 ВС20 ""J

Рис. 1. Содержание главных жирных кислот в растениях различных таксономических групп (1 - Phaeophyta, 2 - Rhodophyta, 3 - Chlorophyta, 4 - Charophyta, 5 - Lycopodiophyta,

6 - Polypodiophyta; 7 - Magnoliophyta)

Для всех исследованных растений характерным является высокое содержание ненасыщенных ЖК (рис. 2). Среди ЖК водорослей наиболее ненасыщенными являются ЖК бурых водорослей. Для таксономических групп растений, включающих Chlorophyta, Charophyta, Lycopodiophyta и Polypodiophyta, соотношение насыщенных и ненасыщенных кислот практически не различалось. Представители отдела Magnoliophyta отличаются от других групп растений тем, что в их составе липидов отношение ненасыщенных к насыщенным ЖК минимальное.

Несмотря на то, что ненасыщенные кислоты преобладают в составе липидов исследованных растений, соотношение этих кислот различается весьма значительно (рис. 3). Так, в красных водорослях ГТНЖК являются преобладающими и представлены главным образом эйкозопентаеновой кислотой (ЭПК)

20:5(п — 3), которая может составлять свыше 70% от суммы ЖК, и арахидоно-вой кислотой (АК) 20:4(п - 6), уровень которой может достигать 50% от суммы ЖК. В бурых водорослях содержание ЭПК редко превышает 20%, а АК - 10 15%. Вместо этого бурые водоросли содержат довольно значительное количество кислоты 18:4(п - 3).

Таксон

Шн Инн

Рис. 2. Содержание насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе липидов растений различных таксонов (Н - насыщенные кислоты, НН - ненасыщенные); 1- РЬаеорЬуга, 2 - ШюёорЬу^а, 3 - СЫогорЬуга, 4 - СИагорЬ^а, 5- ЬусоросИорЬуга, 6 - Ро1уро(ИорЬ>1а; 7 - МаппоНорЬ^а)

Роль ненасыщенных кислот в харовых водорослях выполняют диеновые и триеновые кислоты, а кислоты с большим числом двойных связей и большей длиной цепи являются для них минорными. Морские виды зеленых водорослей, представленные на рис. 3, также содержат ПНЖК, но их содержание ниже, чем в водорослях других отделов. Вместо этого в составе ЖК у исследованных видов зеленых водорослей обнаружено более высокое, по сравнению с ЖК других отделов, содержание моноеновых кислот.

В составе ЖК речных видов зеленых водорослей вклад длинноцепочеч-ных ПНЖК меньше по сравнению с морскими видами и составляет менее 5%.

В липидах представителей Ьусорос1юрЬу1а основной вклад в ненасыщенность вносят ЖК с одной двойной связью. Присутствуют у них и длинноцепо-чечные ПНЖК, такие как АК и ЭПК, но их суммарное содержание в исследованных видах было менее 10%. В растениях отдела Ро1урос1юрЬу1а вклад моноеновых и полиеновых кислот почти одинаков (моно - 24%, поли - 26% от суммы ЖК). Кроме того, в растениях этого отдела обнаружено более высокое содержание диеновых и триеновых ЖК по сравнению с растениями других отделов.

в «

И &

3 и

30 20 10

—

IL. ■14

иМЕ

3 4 5 Таксон

ЕЗ моио- □ ди- ■ три- □ пнжк

Рис. 3. Соотношение ненасыщенных жирных кислот (moho-, ди-, триеновые и полиненасыщенные) в растениях различных таксонов 1 - Phaeophyta, 2 - Rhodophyta, 3 - Chlorophyta, 4 - Charophyta, 5 - Lycopodiophyta, 6 ■ Polypodiophyía; 7 - Magnoliophyta)

Высшие цветковые растения, представленные в основном водными растениями, содержат ЖК с числом двойных связей не более трех. Однако доля триеновых кислот у растений этой группы максимальна.

При изучении различных групп ФЛ установлено, что качественные отличия липидов связаны с такими липидами, как бетаиновый липид ДГТС, ФХ и ФС. Так, красные водоросли, отличаются самым высоким относительным содержанием ФХ (более 70% от суммы ФЛ) и низким (не более 6,3%) количеством ФЭ. В водорослях РИаеорЬ^а выявлены две группы, в первой из которых (представители семейств Ейосагоасеае, СЬогёапасеае, СогупорЫасеае, Асйпо-эрогасеае, ЛаШ^асеае) главным ФЛ (свыше 40%) являлся ФХ. Во второй группе (представители семейств Бр11асе1апасеае, Оуйшасеае, СувШэ^гасеас) ФХ отсутствует, но вместо него одним из главных полярных липидов оказался бетаиновый липид ДГТА. Отличительным признаком зеленых водорослей оказалось присутствие ФС и ДГТС (в среднем 20,2%). Причем среди исследованных морских видов выделяются две группы зеленых водорослей (СЫогорЬусеае и 81'рЬопорЬусеае), которые различаются тем, что в первой ФХ отсутствует или присутствует только в следовых количествах, а во второй он является одним из главных ФЛ (в среднем 24,7%). В группе растений отделов Lycopodiophyta, Ро1уроёюрЬу1а, Ецшзе1:орЬу1а одним из обязательных компонентов является также бетаиновый липид ДГТС (7,5-19,8%). Наличие ДГТС и преобладающий

уровень ФХ (в среднем 37,2%) являются очевидными признаками данной группы растений. '

В растениях, представляющих отделы Pinophyta и Magnoliophyta, так же как и в других видах растений, содержатся и наиболее значимые по количеству фосфолипиды (ФХ, ФГ, ФЭ) и минорные - ФИ, ФС, ФК и ДФГ.

В настоящей работе проведена оценка количественного вклада ДГТС в состав полярных липидов, а также показан уровень его изменчивости в зависимости от принадлежности к той или иной таксономической группе растений, физиологической стадии и вида ткани, слагающей разные органы растения одного вида. На рис. 4 приведены данные по соотношению ФЛ и ДГТС в растениях шести отделов, из которых следует, что наибольшее содержание этого липи-да (в среднем около 20%) обнаружено в зеленых водорослях (Chlorophyta) и плаунах (Licopodiophyta). В папоротниках (Polypodiophyta) и хвощах (Equiseto-phyta) этого липида меньше, чем в водорослях, а в семенных растениях (Pinophyta и Magnoliophyta) не обнаружено совсем.

На примере четырех видов растений (Diphasiastrum complanatum, Ни-perzia selago, Lycopodium annotinum, Selaginella selaginoides) проведена оценка количественного содержания ДГТС в составе общих липидов (мг ДГТС/г липидов), соотношению с полярными липидами и соотношению с ФЛ. Для того чтобы исключить фактор случайности, связанный с особенностями роста растений в условиях одного места обитания, их собирали в разных географических районах России. Максимальное количество ДГТС обнаружено в вегетативных побегах Selaginella selaginoides (43,8 мг/г липидов) и в колоскахLycopodium annotinum (49,5 мг/г липидов). В вегетативных побегах и побегах с колосками у Diphasiastrum complanatum, собранных из разных мест обитания, количества ДГТС достаточно близки (28,2 и 21,1 мг/1 г липидов соответственно). Однако в вегетативных побегах Huperzia selago, собранных в разных местах обитания, количество ДГТС различается почти в 2 раза. Анализ образцов, представляющих собой вегетативные побеги и колоски от этих же побегов у Lycopodium annotinum, собранных одновременно, также показал разные количества ДГТС в составе ОЛ.

Таким образом, было показано, что содержание ДГТС в составе общих липидов изменяется в очень широких пределах в зависимости от вида растения, ткани, из которой состоит тот или иной орган растения, а также времени сбора образцов. Как показано на рис. 5. изменчивость содержания данного липида в исследуемой группе растений намного выше по сравнению с другими полярными глицеролипидами.

я к к я 1

а а а

S а.

100 т 80 60; 40 20

□ ДГТС

IФЛ

Рис. 4. Соотношение ФЛ и ДГТС в растениях в зависимости от таксономической принадлежности (1 - Chlorophyta, 2 - Licopodiophyta, 3 - Equisetophyta; 4 -Polypodiophyta; 5 -Pinophyta,

6 - Mggnoliophyta)

& Ё

0> 4

3 4 5 6 7

Исследуемые образцы

□ гликолипиди

ЕЭ фосфолипиды

1ДГТС

1 - Diphasiastrum complanatum, вегетативные побеги; 2 - Diphasiastrum complanatum, побеги с колосками; 3 - Huperzia selago, вегетативные побеги, собранные в Московской области; 4 -Iluperzia selago, вегетативные побеги, собранные в Карелии; 5 - Huperzia selago, побеги со спорами; 6 - Lycopodium annotinum, вегетативные побеги, собранные в Московской области; 7 - Lycopodium annotinum, вегетативные побеги, собранные в Башкирии; 8 - Lycopodium annotinum, колоски; 9 - Selaginella selaginoides, вегетативные побеги; 10 - Selaginella selagU noides, побеги с колосками

Рис 5. Соотношение глико-, фосфолипидов и ДГТС (% от суммы липидов)

у Lycopodiophyta

Наблюдения за количественным содержанием ФЛ и ДГТС в растениях отдела Polypodiophyta выявили, что ФХ занимает доминирующее среди ФЛ положение во всех исследованных видах. Обязательным компонентом полярных липидов был ДГТС. Сумма трех ФЛ (ФХ, ФЭ и ФГ) составляла в большинстве случаев 50% и выше от суммы всех ФЛ, что позволило считать эти классы липидов главными ФЛ. Исключение составили Thelypteris palustris и Matteuccia struthiopteris, в которых сумма этих липидов составила 40,8% и 46,2% от суммы ФЛ соответственно.

Максимальное содержание ДГТС было отмечено у Gymnocarpium dryop-teris - 18,8 мг/г липидов. В двух видах (Matteuccia struthiopteris и Dryopteris filix-mas) ДГТС обнаружен в следовых количествах. Сравнение количественного содержания ДГТС выявило его высокую вариабельность (3,7- 18,8 мг/г липидов) в зависимости от вида.

Исследование сезонной динамики (рис. 6) содержания ДГТС в 4 видах папоротников показало, что наибольший уровень этого липида отмечен в ранний период развития листьев (фаза улитки). По мере развития листьев содержание ДГТС может понижаться (иногда исчезать совсем), а затем вновь повышаться,

90 -■ 80 г

0 70 -

в 60 '

^ 50 <

1 40 -

£ 30 -

Е5 20 -ю -о -

Рис. 6. Динамика содержания ДГТС (мг/г липидов) в листьях папоротников:

I - май (улитки), II - май (листья), III - июнь (листья), IV -июль (листья), V - сентябрь(листья)

Сезон вегетации папоротников, обитающих в условиях умеренного климата, длится в течение 3-4 месяцев. Исследование ряда тропических видов, у которых одновременно отбирались улитки и листья, показали, что у травяных видов количество ДГТС было ниже, чем у древовидных видах папоротников.

Matteuccia struthiopteris Dryopteris filix-mas Dryopteris carthusiana Pteridium aquiiinum

III

Время, месяцы

Практически у всех видов происходило изменение количества ДГТС в процессе роста от улитки к взрослому растению.

Было исследовано распределение этого липида в разных типах листьев (надводных и подводных) и генеративных органах (сорусах) у водного папоротника БаЫта пШат (табл. 1). Полученные данные свидетельствуют о том, что во всех органах этого вида папоротника преобладющим фосфолипидом является ФХ, содержание ФГ было максимальным в надводных листьях, а содержание ФЭ и ДГТС - в подводных листьях. В тех листьях, которые в большей степени имеют контакт с водным окружением количество ДГТС выше, чем в надводных структурах (на 60% в листьях и на 10% в сорусах).

Таблица 1

Содержание общих липидов, фосфолипидов и ДГТС в клетках разных органов БаЫта пМат

Название органа Общие липиды, мг/г сыр. веса Содержание липидов, % масс. ДГТС, мг/г липидов

ФХ ФЭ ФГ Другие ФЛ

Надводные листья 14,0 40,5 10,8 32,4 16,3 20,3

Подводные листья 27,1 71,7 21,0 2,7 4,6 34,0

Сорусы 13,5 51,2 16,7 2,3 29,8 20,8

Таким образом, установленная филогенетическая вариабельность качественного и количественного состава липидного спектра исследованных растений на уровне отделов, семейств, видов свидетельствует о том, что, видимо, первоначально эволюционные процессы происходили на уровне отдельных молекул, в частности липидов, которые определяют структурно-функциональные особенности мембран всех клеток. Отбор структурных элементов клетки был направлен на приспособление к постоянно изменяющимся условиям среды, в результате чего реализовался в виде различных фенотипов организмов с присущими им морфо-функциональными свойствами.

Анализ количественного содержания липидов в зависимости от среды обитания был проведен на группе зеленых водорослей водных и неводных (почвенных) мест обитания. Водные виды водорослей представляют экосистемы с пресной водой (речные и озерные), с соленой водой (морские) и с солоноватой водой (эстуарий Каспийского моря) (табл. 2). На основании сравнительного анализа данных выявлено, что в речных, почвенных видах и видах эстуария Каспийского моря среди ФЛ доминирует ФХ, содержание которого варьи-

рует от 29,5% до 46,2% от суммы ФЛ. В составе ФЛ озерных видов основным является ФГ (27,4-41,5%), за исключением Теггазрога суИпЛпса, в котором содержание ФГ практически равнялось содержанию ФХ. В морских видах, как синтезирующих, так и не синтезирующих ФХ, главным ФЛ является ФГ, содержание которого составляет 22,1 -47,0% от суммы ФЛ.

Таблица 2

Содержание общих липидов, фосфолипидов и ДГТС в зеленых водорослях (СЫогорЬ^а)

Содержание липидов, % масс

Виды Среда

водорослей

ФХ ФЭ ФГ ДФГ ФИ ФС ФК ДГТС

Acrosiphonia Солоноватая

sp. вода (эстуарий 29,5 12,2 15,3 0 19,0 5,1 2,1 16,8

Каспийского

моря)

Cladophora Соленая вода 21,3 8,8 46,8 2,1 6,6 7,8 0,1 6,5

sericeae

Bryopsis plu- (Черное море) 24,8 12,3 32,2 0,2 11,1 5,0 0,2 14,2

moze

Rhizoclonium 25,3 5,9 41,6 3,6 7,0 10,0 0 6,6

implexum

Draparnaldiella 17,7 13,7 41,5 0 6,9 10,7 1,1 8,4

arnoldioides Пресная холод-

Draparnaldia ная вода (оз. 8,3 20,3 40,9 0 6,3 13,6 0,1 10,5

baicalensis Байкал)

Tetraspora 26,2 17,2 28,3 0 8,3 8,9 0 11,1

cylindrica

Ulotrix zonata 10,6 25,2 27,4 1,2 7,9 14,3 0 13,4

Sphaeroplea Пресная теплая 35,9 14,7 27,8 2,8 7,9 0,0 6,8 4,0

annulina вода (р.

Rhizoclonium Шульган) 35,3 16,5 34,5 0 2,2 2,8 2,7 6,0

hieroglyphicum

Bracteacoccus 46,2 19,8 23,6 5,6 4,7 0 0,1 +

minor

Scotioellopsis Почва 43,2 22,8 25,2 1,0 7,8 0 0 +

sp. Parietochloris 39,9 23,3 29,0 3,3 4,5 0 0

bilobala

Относительный вклад ДГТС у исследованных водорослей составил 1,416,8% от суммы полярных липидов. Причем в водорослях, которые не синтезировали ФХ, количество ДГТС было больше, чем в тех видах, в состав которых входит ФХ. В составе полярных липидов почвенных водорослей также присутствует ДГТС, но количественное содержание его не определялось.

Разделение общих липидов на отдельные фракции показало, что в водорослях, обитающих в солоноватой воде, преобладают ГЛ, в речных видах - НЛ. Наименьший вклад в состав общих липидов для большинства исследованных видов, вносят ФЛ. Однако в двух байкальских видах (Draparnaldiella arnoldi-oides и Ulothrix zonata) было обнаружено, что содержание НЛ, ГЛ и ФЛ было примерно одинаковым, тогда как в двух других видах главными липидами оказались НЛ (в случае с Tetraspora cylindrical) и ГЛ (в случае с Draparnaldia bai-calensis).

Результаты исследований, проведенных в этой части работы, позволяют заключить, что содержание таких ФЛ, как ФХ и ФЭ, в большей степени, чем других ФЛ, зависит от условий среды обитания (температуры и степени солености воды). Так, по мере увеличения содержания соли в воде, содержание ФХ и ФЭ в составе липидов исследованных групп водорослей уменьшается. Вариабельность содержания ФГ проявляется менее значительно. Сравнивая пресноводные виды водорослей с видами, обитающими в почве, отмечено увеличение содержания ФХ и ФЭ при одновременном уменьшении содержания ФГ.

Таким образом, показано, что качественный и количественный состав липидов может служить дополнительным хемомаркером в определении систематической принадлежности отдельных групп растений, а также в определении условий их обитания.

Глава 4. ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛИПИДНОГО СОСТАВА РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ

В данной части работы выявлен диапазон вариабельности состава липидов водных и наземных растений.

Проведены детальные исследования липидов высших водных растений широкого ряда увлажнения (Папченков, 1985): I - свободно плавающие в толще воды (Ceratophyllum dcmersum, Ceratophyllum submersum, Spirodela polyrhiza, Hydrocharis morsusranae, Lemna trisulca); II - погруженные укореняющиеся (Elodea Canadensis, Myriophyllum spicatum, Myriophyllum verticillatum, Veronica beccabunga, Potamogeton compressus, P. friesi, P. lucens, P. filiformis P. perfolia-tus, P. pectinatus, P. pusillus, P. trichoides, P. berchtoldii, Sphagnum riparium, Vallisneria spiralis); III - свободно плавающие на поверхности воды (Lemna minor, Salvinia natans); IV- укореняющиеся гидрофиты с плавающими листьями (Nuphar lútea, Potamogeton natans, Polygonum amphibium)\ V - высокотравные гелофиты (Typha angustifoliá)\ VI - низкотравные гелофиты (Alisma plari-tago-aquatica, Alopecurus aequalis, Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia);

VII - околоводные гигрогелофиты (Rorippa amphibian, Lysimachia nummularia)\

VIII - околоводные, травянистые гигрофиты (Scirpus sylvaticus).

Учитывая тот факт, что адаптация начитается с самой незначительной реакции организма на изменение условий существования (Озернюк, 1992), вариабельность состава липидов определяли в зависимости от типа водных экосистем (водохранилище, река, озеро, ручей, болото, пруд), степени антропогенной нагрузки (заповедные озера, урбанизированные озера, места сброса очищенных стоков Волжского автозавода), а также от стадии развития растений.

На рис. 7 представлены данные по распределению полярных липидов в исследованных видах высших водных растений в зависимости от степени увлажнения. Для растений группы I наблюдается наименьшая разница между минимальным и максимальным значениями каждого биохимического параметра (МГДГ, ДГДГ, СХДГ, ФХ, ФЭ, ФГ). Затем следует группа IV, группы V, VI и группа II. Изменчивость липидных характеристик имеет общий характер для всех экологических групп, исходя из сходства полученных диаграмм. В то же время каждая из групп имеет свои индивидуальные особенности. Границы вариабельности состава липидов растений, по-видимому, отражают разные условия их обитания.

Дальнейший анализ взаимосвязи состава липидов растений и средой их обитания был проведен для погруженного укореняющегося растения Potamoge-гоп рег/оИаШя. Растительный материал отбирали в пяти различных местах обитания (рис. 8). В зависимости от количественного состава липидов Potamogeton рег/оИшш все места его обитания объединяются в три группы. Первая группа включает Саратовское и Куйбышевское водохранилища, к ним достаточно близко примыкает Безымянный пруд. Отдельно от первых трех водоемов находятся несвязанные между собой экототопы, представляющие залив острова Шалыга-Середыш и место сброса стоков Волжского автозавода (ВАЗа).

Для выяснения возможных причин полученных результатов был проведен аналогичный статистический анализ абиотических факторов указанных водоемов. Среди учитываемых показателей были: кислотность, насыщаемость кислородом, содержание сульфатов, гидрокарбонатов, фосфатов, нитратов. Результаты этого анализа показали, что в зависимости от количественных показателей указанных параметров исследуемые водоемы расположились следующим образом: достаточно близкую связь выявили залив острова Шалыга-Середыш, Саратовское и Куйбышевское водохранилища. Далее по степени близости расположился Безымянный пруд, отдельно от всех водоемов стоит место сброса стоков ВАЗа.

Таким образом, объединение групп водоемов по данным липидного состава и гидрохимическим характеристикам, выявило определенное сходство, что свидетельствует о возможности использования этого биохимического показателя в качестве дополнительного критерия при оценке состояния водной среды.

Группа I

мгдг 60,

ФГ .

. ДГДГ

...> схдг

Группа II

МГДГ 60/

ДГДГ

у схдг

Группа IV

мгдг 60-1

ФГГ

ФЭ<

>ДГДГ

^схдг

ФХ

мин мах

Группа V Группа VI

мгдг 60-

ФГ гс' '

фэ«--;

ДГДГ

схдг

Рис. 7. Диаграммы изменчивости состава гликолипидов и главных фосфолипидов в водных растениях в зависимости от степени увлажнения

5 4

10 12 14 16 18 20 22 24

Рис. 8. Дендрограмма сходства количественного содержания липидов в Potamogeton рег/оИМия в группах водоемов: 1 - залив острова Шалыга-Середыш; 2 - Саратовское водохранилище; 3 - Куйбышевское водохранилище; 4 - место сбросов стоков ВАЗа; 5 - Безымянный пруд

При исследовании состава липидов в поздней стадии онтогенеза показано, что существенного изменения в их составе для большинства водных растений не происходит (рис. 9).

Статистическая обработка массива данных по составу липидов водных и наземных растений, позволила выявить диапазоны вариабельности содержания ФЛ и ГЛ для растений на уровне вида, семейства, экологической группы. Часть полученных данных представлена на рис. 10.

Анализируя полученные данные, можно сказать, что наибольшую чувствительность к совокупному воздействию факторов проявляют такие липиды, как ФЭ, ФГ и СХДГ. Причем такая закономерность прослеживается для растений различных сред обитания (водных и наземных).

Таким образом, нами выявлены диапазон вариабельности состава липидов водных и наземных растений в зависимости от жизненной формы, стадии онтогенеза, типа экотопа и степени антропогенного влияния. Показана возможность использования липидных показателей для оценки состояния водных экосистем.

июнь июль

ФИ ФК 10% \ дфг —— ФИ ФК 7% / 8% ФГ 44% 9%

Рис. 9. Состав липидов Ро1ато^е1оп na.ta.ns на стадии позднего онтогенза

СХДГ

дгдг мгдг

ФГ ФЭ ФХ

9,3 | 29,7 |

27,2 | 40,3 |

| 1

38,7 | 60,6 |

8,8 ( ' 36,2 |

;

4,81 33,2 |

| I

30,1 | 59,6 |

1 ;

20 40 60 80

Содержание липидов, %

□ тш

□ тах

100

Рис. 10. Диапазон вариабельности главных фосфолипидов (ФХ, ФЭ, ФГ) и гликолипидов (МГДГ, ДГДГ и СХДГ) в водных растениях

Глава 5. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ ЛИПИДОВ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Исследование влияния солей тяжелых металлов (ТМ) на состав мембранных липидов проводилось на водном растении Potamogeton рег/оНаШ (рдест пронзеннолистный) с использованием метода мезокосмов, что давало возможность быстро оценить аккумуляцию и токсическое действие при краткосрочных экспозициях, имитирующих внезапные промышленные сбросы.

В качестве исследуемых были выбраны соли следующих металлов: Си, Сс1, РЬ, 2п и А1 в концентрации 1-1000 мкмоль/л. Контролем служили растения, которые находились в мезокосмах без добавки растворов солей ТМ (Контроль) и растения, которые не отграничивались от материнской экосистемы (Фон).

Из литературных данных известно, что накопление ТМ в водных растениях отличается от такового у наземных растений. В наземных растениях аккумулирование металлов в листьях определяется их оттоком из корней (Мак-вугшес, 1997; Демидчик и др., 2001). У водных растений растворенные элементы поглощаются из воды всей поверхностью, и аккумуляция определяется доступностью и концентрацией металла в воде. Данные по динамике поступления ТМ в листья рдеста представлены в табл. 3.

Таблица 3

Динамика аккумуляции ионов ТМ в листьях Potamogeton рег/оНагш

по результатам атомно-адсорбционного анализа

Концентрация металла в водной среде, мкмоль/л Концентрация металла в листьях, мг на г сухой массы

Время экспозиции сутки

1 2 3

саомОзЪ 1 0,3±0,0 0,5±0,0 0,7±0,1

10 1,0±0,1 1,1±0,1 3,7±0,3

100 12,4±0,9 22,3±1,6 24,7±3,0

1000 15,3±1,5 32,5±2,9 33,0±3,2

Си(МОз)2 1 0,1±0,0 0,1 ±0,0 0,2±0,0

10 1,0-Ь0,0 2,2±0,2 4,4±0,7

100 11,5±1,6 23,7±3,2 24,6±2,8

1000 44,3±3,4 68,0±4,3 74,4±4,3

2П(Ы03)2 10 0,3±0,0 0,4±0,0 0,б±0,1

100 4,2±0,2 13,3±1,0 15,7±1,2

1000 11,3±1,0 25,2±3,1 25,3±2,5

РЬ(Ы03)2 100 2,8±0,1 3,5±0,3 ' 3,9±0,4

Л1(гга3)3 100 3,2±0,1 3,б±0,2 4,4±0,4

Динамика накопления ТМ у Potamogeton рег/оИаШ показывает, что содержание ионов металлов в листьях возрастало с увеличением концентрации соли ТМ в среде и времени экспозиции. Максимальные скорости поглощения обнаруживались в первые двое суток. Скорость поглощения металла при высоких концентрациях и длительной экспозиции снижалась, что говорит о том, что поглотительная способность листьев рдеста уменьшалась со временем. Кроме того, было показано, что, несмотря на то, что в водных растениях воздействию металлов подвергаются все растение, распределение ионов металлов в разных органах оказалось неравнозначным и зависело от природы металла.

Влияние ионов ТМ на растения оценивали по физиологическим (биомасса листьев, количество поврежденных листьев) и биохимическим (количество ОЛ, соотношение липидных классов и индивидуальных липидов) параметрам. Наибольшее влияние на рост оказали ионы меди и свинца, под действием которых в течение десяти суток происходило снижению биомассы листьев по сравнению с контролем в два раза.

Из данных рис. 11 видно, что действие ионов всех ТМ приводило к снижению количества ОЛ в той или иной степени. Но наибольшие изменения в содержании липидов наблюдались в присутствии ионов меди и кадмия. Таким образом, первый «ответ» липидов растений на воздействие ионов металлов в среде был связан с изменением количества синтезируемых липидов.

а с. 3

й>

а =

л К

о.

г'

Г Г

Г .с

в;

—

Фон Конт. Хп

са

Си

РЬ

А1

Рис. 11. Изменение содержания общих липидов (мг/г сырого веса) в листьях Potamogeton рег/оПшга в зависимости от природы металла (концентрация 100 мкмоль/л, время экспозиции 3-е суток)

Сравнительный анализ влияния исследованных металлов показывает, что действие каждого металла в отношении исследуемых групп липидов имеет разную направленность (табл. 4). Если ионы меди при 100 мкмоль/л и кадмия при

10 и 100 мкмоль/л приводили к снижению содержания полярных липидов (ФЛ и ГЛ), то действие ионов свинца при двух испытанных концентрациях (10 и 100 мкмоль/л) было направлено на снижение содержания ГЛ. При действии ионов цинка при концентрации 100 мкмоль/л наблюдалось снижение содержания ФЛ, но оно было заметно меньше в сравнении со снижением количества ФЛ, наблюдаемом при действии ионов кадмия и меди.

Таблица 4

Соотношение нейтральных (НЛ), глико- (ГЛ) и фосфолипидов (ФЛ) в листьях Potamogeton рег/ЬНаШя в зависимости от концентрации _и природы ТМ (время экспозиции 3-е суток)_

Концентрация солей, мкМ Содержание липидов, % от суммы

НЛ ГЛ ФЛ

Фон 28,5 ± 2,3 41,0 ±3,9 30,5± 2,4

Контроль-1 30,0 ± 1,7 41,6 ±4,9 28,4 ± 0,7

Хп- 10 27,2 ± 2,2 43,2 ±3,8 29,6 ± 4,3

гп- юо 35,4 ± 1,6 40,8 ±3,1 23,8 ±3,6

са-ю 48,6 ± 1,4 36,2 ±2,8 15,2 ±2,8

Сс1-100 57,9 ±4,1 26,4 ±0,2 15,7 ± 1,5

Си - 10 29,9 ± 0,8 38,8 ± 0,5 31,3 ±0,8

Си - 100 53,0 ±7,3 28,2 ± 3,3 18,8 ± 1,9

РЬ- 10 32,7 ± 4,5 35,7 ± 4,2 31,6 ±2,8

РЬ- 100 35,0 ±0,1 30,9 ±2,1 34,1 ±2,2

Из полученных результатов можно предположить, что, в зависимости от природы металла затрагиваются разные пути метаболизма полярных липидов.

Специфичность ответа растительного организма, выражающаяся в динамике содержания индивидуальных ФЛ на воздействие исследуемых металлов при равных условиях (100 мкмоль/л, 3 суток) зависела от вида металла. Ионы исследуемых ТМ при данной концентрации мало влияли на содержание ФХ, за исключением ионов кадмия, действие которых приводило к снижению уровня этого липида на 28,3%. В отличие от ФХ содержание ФЭ под действием некоторых металлов менялось существенно. Причем в изменении данного липида особенно четко проявилась специфика каждого из исследуемых ТМ. Так, динамика содержания этого липида под действием ионов цинка не отличалась от значений в контрольных экспериментах. Под действием ионов алюминия количество ФЭ увеличивалось. Действие ионов меди, кадмия и свинца было направлено на снижение количества ФЭ, вплоть до полного его исчезновения из со-

става ФЛ (рис. 12). Специфичность воздействия разных ТМ проявилась и в изменении содержания ФГ (рис. 13). Ионы цинка и алюминия не оказывали достоверного влияния на содержание ФГ, действие ионов меди и кадмия приводило к увеличению его содержания, а ионов свинца - к уменьшению.

ФЭ

1 2 Время экспозиции, сутки

■Контроль ■

-Тж ■

-Си •

-Сс1

РЬ •

-А1

Рис. 12. Изменение содержания фосфадилэтаноламина (ФЭ) в листьях РМато£е1оп рег/оПа1и$ при воздействии ионов ТМ в концентрации 100 мкмоль/л

ФГ

I 2

Время экспозиции, сутки

"Контроль '

-гп ■

-Си •

•са

РЬ

-А1|

Рис. 13. Изменение содержания фосфатидилглицерина (ФГ) в листьях Potamogeton рег/оПа1их при воздействии ионов ТМ в концентрации 100 мкмоль/л

Одной из мишеней при атаке ионов ТМ становятся хлоропластные липи-ды. Это подтверждается снижением содержания ГЛ (табл. 4) и соотношением индивидуальных ГЛ. Сравнительный анализ влияния ионов всех изученных ТМ при прочих равных условиях показал, что ионы цинка и кадмия действовали в направлении небольшого (не более 25,0%) снижения, а ионы меди - увеличения (не более 13,0%) содержания главного гликолипида МГДГ, ионы алюминия не влияли на данный гликолипид. В отношении второго гликолипида ДГДГ можно отметить, что его содержание менялось в сторону увеличения или уменьшения в зависимости от ТМ на 20,0-36,7%. Наиболее существенные изменения отмечены для сульфолипида СХДГ (рис. 14). Его количество возрастало под действием ионов кадмия (в 2,7 раза), меди (1,4 раза), цинка (1,7 раза) и снижалось под действием ионов алюминия (1,5 раза).

Как видно из полученных данных, в реакциях ГЛ на воздействие ионов ТМ, так же как и в случае с ФЛ, выявлен специфический отклик на воздействие разных по своей природе металлов.

СХДГ

Время экспозиции

""О—Контроль ■ Zn 100 —i -O-Cd 100 -в-Pb 100 -<

-Cu 100 -Al 100

Рис. 14. Изменение содержания сульфохиновозилдиацилглицсрина (СХДГ) в листьях Potamogetón perfoliatus при воздействии исследованных ионов ТМ в концентрации 100 мкмоль/л

Для изучения достоверности полученных результатов использовали двухфакторный дисперсионный анализ (табл. 5). В качестве примера приведены результаты, полученные для ионов кадмия. Из данных табл. 5 следует, что влияние ионов кадмия оказывает самое заметное статистически достоверное влияние на липиды ФГ и ФЭ.

Таблица 5

Результаты дисперсионного анализа двухфакторного неравномерного комплекса для количественных признаков

Параметр Сила влияния факторов, % (для р > 0,95; прочерк -значение недостоверно) Средние значения факторов,

А В АВ А В

а1 а2 в1 в2 вЗ в4 в5

ФХ - 45,4 - 51,6 54,0 51,0 44,8 53,6 55,7 59,0

ФЭ 43,8 38,3 - 16,4 7,7 16,3 16,3 7,3 13,2 7,3

ФГ 30,1 24,5 20,1 21,7 28,5 23,9 23,7 30,6 21,5 25,9

ФИ - 36,6 34,3 3,3 3,5 3,3 5,9 2,9 3,0 1,9

ФК 11,6 37,9 22,1 3,5 2,0 2,9 4,8 2,5 2,8 0,7

МГДГ - 38,7 27,5 . 48,0 49,2 49,0 44,9 47,1 50,2 51,7

ДГДГ 11,4 42,7 16,2 34,2 31,7 34,8 34,0 31,0 35,8 29,2

СХДГ - 43,2 21,3 17,7 19,3 16,1 21,0 21,9 14,4 19,1

Примечание: А - две градации (контроль и влияние ионов кадмия, 100 мкмоль/л); В - пять градаций по времени (6 часов, 1 сутки, 2 суток, 3 суток, 5 суток); АВ - совместное влияние.

Данные литературы свидетельствуют о том, что решающим фактором в защитных механизмах растений на действие ТМ, является снижение текучести мембраны, которая достигается за счет увеличения количества насыщенных кислот, благодаря которым создается более плотно упакованный мембранный бислой (МеЬагс!, 1993; Серегин, Иванов, 2001). Наши исследования показали, что ЖК водных растений, аналогично другим представителям растений, участвуют в адаптации к действию ТМ в условиях модельных экспериментов. Наиболее наглядно характер ответа ЖК на оказываемое воздействие показано на рис. 15. При действии ионов кадмия в концентрации 100 мкмоль/л количество ненасыщенных кислот, главным образом линоленовой кислоты (С 18:3), снизилось с 65,0% в контроле до 4,2%. Соответственно увеличилось количество насыщенной пальмитиновой кислоты - с 32,6% до 87,3%.

60%;

©^ !

3 100%-

I 80%-

Сс1 10

са юо

■ Насыщенные ЕЗ моно- и диеновые □ триеновые

Рис. 15. Содержание жирных кислот в листьях Potamogeton рефА'иаиз при воздействии ионов кадмия (концентрация 100 мкмоль/л, время экспозиции 3-е суток)

Таким образом, ионы тяжелых металлов, аккумулируясь в различных органах как водных, так и наземных растений, воздействуют на их физиолого-биохимические показатели, что проявляется в изменении липидного спектра. Так, общей закономерностью является варьирование уровня ФХ, МГДГ и ДГДГ, снижение ФЭ, а также увеличение ФГ и СХДГ. Выявленные факты являются специфическими и зависят от природы экзогенного металла, его концентрации и продолжительности воздействия. Однако независимо от природы металла ответом на оказываемое воздействие является увеличение насыщенности жирных кислот.

По сравнению с тяжелыми металлами влияние биогенных элементов имели разную направленность и зависели как от среды обитания, так и от систематической принадлежности растения.

Анализируя полученные в результате исследования данные по изменчивости липидного состава, можно предположить, что в распоряжении растений имеется арсенал приспособительных реакций к действию неблагоприятных условий окружающей среды, которые организмы в процессе своего роста и развития используют как один из путей биохимических адаптаций. Динамика качественного и количественного состава липидов в изученных 156 видах растений свидетельствует о том, что именно этот класс органических соединений благодаря особенностям молекулярной организации, лежит в основе, и в некоторых случаях, определяет стратегию адаптации растительного организма. Это хорошо видно по динамике ЖК таких фосфолипидов, как ФХ, ФЭ и ФГ, а также

ДГТС. Возможно, что изменения, происходящие на молекулярном уровне в мембранах или других компартментах, реализуются в виде фенотипов этих клеток, а также тканей и органов в целом, и далее подвергается в процессе эволюции естественному отбору. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что стратегия адаптации изученных растительных организмов, по некоторым параметрам, является однотипной и, на наш взгляд, рациональной, поскольку направлена на обеспечение устойчивости биологической системы при изменяющихся условиях внешней среды, как в естественных условиях в процессе роста и развития, так и под влиянием антропогенных факторов.

Выявленная нами изменчивость объясняет способность организма противостоять как естественным, достаточно длительным, так и кратковременным стрессовым воздействиям.

ВЫВОДЫ

1. Проведено исследование содержания липидов и жирных кислот в 156 видах наземных и водных растений из отделов Шюс1орЬу1а, РЬасрЬ^а, СЫогорЬу1а, СИагорЬ^а, Рз51о1орЬу1а, Ьусорос11орЬу1а, Ро1уро<1юрЬу1а, РторЬу1а, Ма£по-1юрЬу1а. Показана филогенетическая вариабельность качественного и количественного состава липидного спектра исследованных организмов на уровне отделов, семейств, видов. Показано, что состав липидов растений исследованных групп является отражением не только их систематического положения, но и в значительной степени зависит от условий среды и внешних воздействий.

2. Показано, что качественный состав липидов водных растений не имеет принципиальных отличий от состава липидов наземных растений соответствующего систематического положения. Выявлена экологическая вариабельность количественного состава липидов водных и наземных растений в зависимости от жизненной формы, типа экотопа, сезона. Кроме того, выявлены отличия в составе липидов на уровне различных органов и тканей. Показаны области адаптивной изменчивости по каждой группе липидов.

3. Впервые выявлена количественная изменчивость бетаинового липида ДГТС в группе растений ЬусоросИорЬу1а, ЕяшБеЬрЬ^а, Ро1урос1юрЬуга в зависимости от экологических факторов (сезона, места обитания) и эндогенных факторов (стадии развития листьев, распределения в разных органах). Установлено, что изменчивость количественного содержания ДГТС намного выше, чем других полярных липидов. Синтез данного липида может прекращаться и возобновляться.

4. Выявлены особенности аккумуляции ионов тяжелых металлов в различных органах водных и наземных растений, а также взаимосвязь воздействия металлов на физиологическое (снижение биомассы, барьерных свойств мембран) и биохимическое (снижение содержания общих липидов, снижение количества ГЛ и ФЛ, изменение соотношения индивидуальных липидов) состояния растительного организма. На основании изучения действия исследованных металлов показано, что направленность и степень изменчивости фосфолипидов (варьирование уровня ФХ, снижение - ФЭ, увеличение - ФГ) и гликолипидов (варьирование уровня МГДГ, ДГДГ, увеличение — СХДГ) являются специфическими и зависят от природы экзогенного металла, его концентрации и продолжительности воздействия. Установлено, что независимо от природы металла ответом на оказываемое воздействие является увеличение насыщенности жирных кислот.

5. В лабораторных и натурных экспериментах проанализировано влияние биогенных элементов на водные и наземные растения. Показано, что избыток соединений фосфора и азота не вызывает существенных изменений в составе полярных липидов водного растения Potamogeton perfoliatus. В условиях ограничения фосфата в среде обитания на примере папоротника Matteuccia struthiopteris выявлена тенденция снижения количественного содержания общих ФЛ, в большей степени за счет снижения уровня ФХ и ФГ, и увеличения количества нефосфорных липидов, главным образом, ДГТС и СХДГ. На основании полученных данных выдвинута гипотеза о том, что реализуется механизм, позволяющий экономить внутриклеточный фосфор за счет частичного замещения фосфорсодержащих липидов на нефосфорные липиды.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность Богдановой Е.С., Козлову В.Г., Саксонову C.B., Юниной В.П., Сидоренко В.М., Ужамецкой Е.А., Филину В.Р. за помощь при сборе материала, обсуждении полученных результатов. Особая благодарность - профессору, д.х.н. Дембицкому В.М., под чьим руководством начиналась эта работа. Неоценимую помощь при анализе липидов оказала Таранова Л.М. Все статьи для зарубежной печати были подготовлены с помощью Солдатовой Т.К. Большую помощь в проведении хроматомасс-спектрометрических анализов оказал д.б.н. Резанка Т. Огромная благодарность д.б.н. Макуриной О.Н. за консультативную помощь при обсуждении полученных результатов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Дембицкий В.М., Розенцвет O.A. Липиды морских водорослей- макрофитов. Жирнокислотный и фосфолипидный состав Rhodophyceae // Химия природ, соединений — 1989. — № 1. — С. 113-115.

2. Дембицкий В.М., Розенцвет O.A. Липиды морских трав Zostera nana, Zostera marina Н Химия природ, соединений - 1989. — № 5. - С. 721-722.

3. Дембицкий В.М., Розенцвет O.A., Печенкина Е.Е. Липиды морских водорослей - макрофитов. II. Жирнокислотный и фосфолипидный состав Chlorophy-сеае // Химия природ, соединений — 1990. — № 3. — С. 403-404.

4. Дембицкий В.М., Розенцвет O.A., Жуйкова B.C. Липиды Potamogeton sp. // Химия природ, соединений — 1991. - № 6. — С. 850-852.

5. Розенцвет O.A., Пономарева Е.Р., Мазепова Ю.Н., Конева Н.В. Липиды некоторых водных растений Среднего Поволжья // Химия природ, соединений - 1995. - № 2. - С. 206-209.

6. Розенцвет O.A., Дембицкий В.М., Козлов В.Г. Сравнительное исследование липидов четырех доминирующих видов растений и водорослей реки Шуль-ган//Биохимия. - 1999.-№ 11.-С. 1527-1534.

7. Розенцвет O.A., Саксонов C.B., Козлов В.Г., Конева Н.В. Эколого-биохимический подход к изучению липидов высших водных растений // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2000. - Т. 2, № 2. - С. 358-366.

8. Розенцвет O.A., Саксонов C.B., Поспелова М.Д. Сравнтительное исследование липидов макрофитов озер Жигулевского заповедника II Изв. Самар. НЦ РАН.-2001.-Т. 3,№2.-С. 310-319.

9. Розенцвет O.A., Босенко Е.С. Характеристика липидов отдельных органов Veronica beccabunga Н Химия природ, соединений — 2002. — № 6. — С. 413415.

Ю.Розенцвет O.A., Козлов В.Г., Спирихин Л.В. Липиды некоторых видов Lyco-podiophyta // Химия природ, соединений — 2002. - № 4. - С. 251-255.

11.Розенцвет O.A., Саксонов C.B., Дембицкий В.М. Углеводороды, жирные кислоты и липиды пресноводных трав семейства Potamogetonaceae // Биохимия. - 2002. - Т. 67, № 3. - С. 422-429.

12.Розенцвет O.A., Филин В.Р., Саксонов C.B., Мещеряков В.В. Сезоная динамика полярных липидов в листьях папоротников Dryopteris filix-mas и Mattteuccia struthiopteris И Биохимия. - 2002. - Т. 67, № 9. - С. 1215-1221.

13.Розенцвет O.A., Мурзаева C.B., Гущина И.А. Аккумуляция меди и ее влияние на метаболизм белков, липидов и фотосинтетических пигментов в листьях Potamogeton perfoliatus II Изв. Самар. НЦ РАН. - 2003. - Т. 5, № 2. - С. 305-311.

14.Розенцвет O.A. Распределение бетаинового липида 1(3),2-диацилглицеро-0-4'(N,N,N-TpHMeTHnroMocepnna) в тканях некоторых видов Lycopodiophyta // Биоорганическая химия. - 2004. - Т. 30, № 6. - С. 644-648.

15.Розенцвет O.A., Богданова Е.С., Козлов В.Г. и др. Сезонная изменчивость мембранных фосфо- и бетаиновых липидов Pteridium aquilinum в зависимости от условий обитания // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2004. - Т. 6, № 2. - С. 299305.

16.Розенцвет О.А., Мурзаева C.B., Гущина И.А. Роль мембранных липидов в устойчивости Potamogeton perfoliatus L. к избытку кадмия в воде // Изв. РАН. Сер. биол. - 2004. - № 6. - С. 1-8.

17.Розенцвет О. А., Резанка Т., Босенко Е.С., Ужамецкая Е.А., Дембицкий В.М. Жирные кислоты, фосфолипиды и бетаиновый липид ДГТС водного папоротника Salvinia natans II Химия природ, соединений - 2005. - №. 4,— С. 487490.

18.Николайчук Л.Ф., Шубина Е.Е., Розенцвет О.А., Козлов В.Г. Тяжелые металлы: действие повышенных концентраций ионов меди и свинца на рост мицелия и липиды вешенки обыкновенной // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2004. -Спец. вып. № 3. - С. 225-232.

19.Николайчук Л.Ф., Шубина Е.Е., Козлов В.Г., Розенцвет О.А. Влияние ионов меди, свинца и кадмия на рост мицелия и состав липидов Pleurotus ostreatus II Микология и фитопатология. — 2005. -Т. 39, вып. 2. - С. 56-61.

20.Розенцвет О.А. Изучение особенностей аккумуляции ионов тяжелых металлов водными растениями и роли липидов в адаптации к тяжелым металлам // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2006. - Т. 8, № 3. - С. 322-340.

Статьи в международных журналах и региональных изданиях:

21.Dembitsky V.M., Rozentsvet О.А. Diacylglycerotrimethylhomoserine and phospholipid composition of the some green marine macrophytes // Phytochemistry. -1989.-V. 28, № 12. -P. 3341-3343.

22. Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A. Phospholipid composition of some marine red algae // Phytochemistry. - 1990. - V. 29, № 10. - P. 3149-3152.

23.Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A., Pechenkina E.E. Glycolipids, phospholipids and fatty acids of some brown algae species from the Black Sea // Phytochemistry. - 1990. - V. 29, № 11. - P. 3417-3421.

24.Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A., Pechenkina E.E. Glycolipids and fatty acids of some seaweeds and marine grasses from Black Sea // Phytochemistry. -1991.-V. 30.-P. 2279-2283.

25.Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A., Zhuicova V.S., Vasilenko R.F., Kashin A.G. Lipid composition of freshwater macrophytes from the Volga river estuary // Phytochemistry. - 1992. - V. 31, № 9. - P. 3259-3261.

26.Dembitsky V.M., Rezanka T., Rozentsvet O.A. Lipid composition of three macrophytes from the Caspian Sea // Phytochemistry. - 1993. - V. 33, № 5. - P. 10151019.

27.Rozentsvet O.A., Dembitsky V.M., Zhuicova V.S. Lipids from macrophytes of the middle Volga//Phytochemistry. - 1995,-V. 38.-P. 1209-1213.

28. Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A. Distribution of polar lipids in some marine, brackish and fresh water green macrophytes // Phytochemistry. - 1996. - V. 41, № 2. - P. 483-488.

29.Rezanka T., Rozentsvet OA, Dembitsky VM. Characterization of the hydroxy fatty acid content of Basidiomycotina // Folia Microbiologica. - 1999. - V. 44, P. 635-641.

30. Dembitsky V.M., Shkrob I., Rozentsvet O.A. Fatty acid amides from freshwater green alga Rhizoclonium hieriglyphicum II Phytochemistry. — 2000. - V. 54. — P. 965-967.

31.Rozentsvet О.A., Saksonov S.V., Dembitsky V.M. Occurence of diacylglyceryl-trimethylhomoserines and major phospholipids in some plants // Phytochemistry. -2000.-V. 53.-P. 1-7.

32.Rozentsvet O.A., Saksonov S.V., Filin V.R., Dembitsky V.M. Seasonal changes of lipid content in the leaves of some ferns // Physiol. Plantamm. - 2001. - V. 113.-P. 59-63.

33.Rozentsvet O.A. Comparative examination of distribution of phospholipids and a betaine lipid DGTS in tropical fern species // Biochemical Systematics and Ecology. -2004.-V. 36, №3.-P. 303-311.

34.Розенцвет O.A., Саксонов C.B. Распределение диацилтриметилгомосерина у папоротникообразных и хвощевидных растений Самарской Луки // Бюл.: Самарская Лука. - 1999. - № 9/10. - С. 212-219.

35.Розенцвет О.А., Босенко Е.С., Ужамецкая Е.А. Мембранные глицеролипиды водного папоротника сальвиния плавающая // Бюл.: Самарская Лука. - 2003. -№ 13.- С. 326-331.

36.Розенцвет О.А., Босенко-Богданова Е.С. Липидные компоненты мембран папоротника Matteuccia struthiopteris, выращенного в фосфат контролируемых условиях // Вестн. ВУиТ. Серия Экология. — 2004. Вып. 4. - С. 173-182.

Подписано к печати 25.08.2006 Объем 2,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 34 Издательство ИЭВБ РАН 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Розенцвет, Ольга Анатольевна

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ЛИПИДЫ В РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМАХ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Общие сведения о липидах

1.1.1. Липиды и их место в живых клетках

1.1.2. Растительные липиды

1.1.3. Липиды в составе мембран

1.2. Изменение состава липидов растений при воздействии различных абиотических факторов

1.2.1. Липиды как показатель экологического состояния

1.2.2. Классификация экологических факторов

1.2.3. Экологические факторы, влияющие на метаболизм липидов

1.2.4. Изменение липидов в процессе развития растений

1.2.5. Влияние света на состав липидов

1.2.6. Влияние температуры на состав липидов

1.2.7. Влияние водного дефицита на состав липидов

1.2.8. Влияние атмосферных компонентов на состав липидов

1.2.9. Влияние засоления на состав липидов

1.3. Влияние ионов тяжелых металлов на растения

1.3.1. Современное понятие «тяжелых» металлов в биологии

1.3.2. Механизмы токсичности тяжелых металлов

1.3.3. Влияние ионов тяжелых металлов на липиды и их 76 метаболизм

1.3.4. Экологические аспекты влияния тяжелых металлов на 83 растения

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Растительные объекты

2.2. Места отбора растительного материала

2.3. Постановка экспериментов

2.3.1. Лабораторные эксперименты

2.3.2. Натурные эксперименты

2.4. Выделение и анализ липидов 102 2.4.1.Общие липиды и их разделение

2.5. Идентификация липидов

2.6. Количественные методы анализа липидов

2.7. Определение содержания тяжелых металлов в растениях

2.8. Определение барьерных свойств мембран

2.9. Статистическая обработка материала

Глава 3. ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛИПИДНОГО СОСТАВА

РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ

ГРУПП

3.1. Липиды представителей отдела Rhodophyta

3.2. Липиды представителей отдела Phaeophyta

3.3. Липиды представителей отделов Chlorophyta и Charophyta

3.4. Липиды представителей отдела Lycopodiophyta

3.5. Липиды представителей отдела Equisetophyta

3.6. Липиды представителей отдела Polypodiophyta

3.6.1. Липиды некоторых видов отдела Polypodiophyta, обитающих в условиях умеренного климата

3.6.2. Состав полярных липидов некоторых видов отдела Polypodiophyta в зависимости от стадии роста

3.6.3. Липиды некоторых видов отдела Polypodiophyta, обитающих в условиях тропического климата

3.6.4. Состав липидов у разных органов Salvinia natans

3.7. Липиды представителей отдела Pinophyta

3.8.Липиды представителей отдела Magnoliphyta

3.9. Сравнительный анализ состава липидов растений разных такономических групп

Глава 4. ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛИПИДНОГО СОСТАВА РАСТЕНИЙ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

УСЛОВИЯХ

4.1. Состав липидов растений водоемов и водотоков

4.1.1. Водные растения, их экологическая классификация

4.1.2. Липиды растений «урбанизированных» озер

4.1.3. Липиды растений эстуария реки Волги

4.1.4. Липиды растений Средней Волги

4.1.5. Липиды растений «заповедных» озер 215 4.1.6 Липиды растений ручьев

4.1.7. Липиды растений болот

4.1.8. Сравнительный анализ состава липидов водных растений

4.2. Состав липидов наземных растений

4.2.1. Сезонная динамика полярных липидов в листьях папоротников Dryopterisfilix-mas и Matteuccia 241 struthipteris

4.2.2. Сезонная динамика фосфо- и бетаиновых липидов у Pteridium aquilinum

Глава 5. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА

СОСТАВ ЛИПИДОВ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ 265 УСЛОВИЯХ

5.1 Влияние ионов тяжелых металлов на физиолого-биохимическое состояние Potamogetonperfoliatus

5.1.1. Характеристика объекта исследования

5.1.2. Обоснование выбора концентрации тяжелых металлов

5.1.3. Обоснование выбранного методического подхода

5.1.4. Аккумуляция ионов металлов

5.1.5. Влияние ионов металлов на физиологическое состояние

5.1.6. Влияние ионов металлов на общие липиды

5.1.7. Влияние ионов металлов на состав фосфолипидов

5.1.8. Влияние ионов металлов на состав гликолипидов

5.1.9. Влияние ионов металлов на состав жирных кислот

5.1.10. Влияние ионов металлов на липиды листьев разного 319 возраста

5.2. Влияние биогенных элементов на состав липидов растений

5.2.1. Влияние повышенных концентраций фосфора и азота на 324 липидный состав листьев Potamogeton perfoliatus

5.2.2. Влияние недостатка фосфора на липиды папоротника 330 Matteuccia struthiopteris

5.3. Влияние ионов тяжелых металлов на физиолого- 344 биохимическое состояние папоротника Matteuccia struthiopteris

5.3.1. Влияние ионов меди и свинца на рост листьев

5.3.2. Влияние ионов меди и свинца на общие липиды

5.3.3. Влияние ионов меди и свинца на состав полярных 351 липидов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Липидный состав растений как показатель их адаптивных возможностей к различным экологическим условиям"

Актуальность проблемы

Липиды - один из четырех главных классов биомолекул, которые наряду с углеводами, белками и нуклеиновыми кислотами, обеспечивают жизнедеятельность клетки любой организации живого: от прокариот до многоклеточных эукариотических организмов. Растительные липиды играют важную роль в росте и воспроизводстве, фотосинтезе, определяют ценность ряда этих организмов как пищевого сырья (Васьковский, 1997; Browse et al., 1998; Harwood, 1998; Wallis et al., 2002). Это группа природных веществ крайне разнообразна по структуре, функциям и составу продуктов, образующихся в процессе их метаболизма (Ohlrogge, Browse, 1995; Антонов, 1996; Jaworski, 1997; Ben-ning, 1998; Joyard et al., 1998; Гринштейн, Кост, 2001; Харакоз, 2001; Dormann, Benning, 2002; Hagio et al., 2002).

Особая роль среди этой группы соединений отводится мембранным ли-пидам. Уже на самых ранних этапах биологической эволюции мембраны и липиды, как главные их структурные составляющие, отделили живую клетку от окружающей среды. Одновременно с изменением геохимических процессов на Земле шла эволюция представителей мира живого и эволюция мембран. Неоспоримость роли липидов в эволюции живых организмов подчеркивается тем фактом, что липидный метаболизм является одним из пяти основных моментов, наряду с метаболизмом аминокислот и синтезом белков, энергетическим и ферментативным метаболизмом, метаболизмом нуклеиновых кислот и метаболизмом Сахаров, используемых для сравнительных эволюционных построений (Margulis, 1996; Воронцов, 2004; Яблоков, Юсуфов, 2004).

В последние годы окружающая среда претерпевает значительные изменения (Фелленберг, 1997, Calow, 1998, Заварзин, 2001). На современном этапе техногенное влияние на живые организмы становится сравнимым по своим масштабам и значению с такими важнейшими факторами как температура, свет, вода и др. (Одум, 1986; Розенберг и др., 1999; Коршиков, 1996; Янин, 2003, Левич и др., 2004; Кулагин, 2006). При этом следует учитывать, что загрязнение окружающей среды становится тем внешним фактором, к которому растения эволюционно не приспособлены (Aziz, Larher, 1998; Calow, 1998; Усманов и др., 2001; Духовский и др., 2003). В связи с этим на всех направлениях научной и хозяйственной деятельности нарастает потребность оценить адаптивный потенциал растений. Для того, чтобы изучить адаптационный потенциал организмов разного уровня организации, нужно знать, какова реакция организма на отклонение того или иного фактора от экологического оптимума, какие механизмы способствуют приспособлению к изменяющимся условиям среды (Усманов и др., 2001; Кулагин, 2006).

Адаптация - одно из основных биологических явлений, реализующихся на разных уровнях организации живых систем: от молекулярного до биосферного (Селье, 1960; Хочачка, Сомеро, 1988; Озернюк, 1992; Чиркова, 2002; Ипа-това, 2005). Приспособления к отдельным факторам среды или к комплексу природных условий, проявления их на онтогенетическом и эволюционном уровнях с участием разных механизмов позволяют считать способность к приспособлению одним из наиболее общих свойств живых существ.

Исследование адаптации на биохимическом уровне предполагает исследование структуры и функции жизненно важных молекул клетки в норме и при различных воздействиях на нее. Изменчивость биохимических параметров в ответ на изменение факторов среды позволяет превентивно регистрировать изменения в обмене веществ, наступающие, как правило, до появления видимых отклонений от нормы. Это дает возможность определять пределы адаптивных возможностей и судить о степени устойчивости и чувствительности организмов (Новицкая, Сурова, 1999; Berglund et al., 2000; Прасад, 2003; Немова, 2005).

Изучение биохимического разнообразия ответных реакций необходимо и для решения задач, связанных с охраной природы, рациональным природопользованием, тестированием и мониторингом природных сред (Сидоров, 1983; Булгаков, 2002; Левич и др., 2004). Особенно актуальны эти вопросы для водных экосистем, поскольку все антропогенные воздействия - затрагивают ли они литосферу, атмосферу, педосферу или урбанизированную среду - так или иначе, выходят на гидросферу через атмосферные осадки, почвенный сток, миграцию подземных вод и другие процессы, связанные с круговоротом воды (Брагинский, 1998; Фелленберг, 1997).

В литературе имеются многочисленные данные о качественном и количественном составе липидов различных видов растений (Eichenberger, 1993; Kates, 1990; Dembitsky, 1996; Kunzler, Eichenberger, 1997; Васьковский, 1998; Хотимченко, 2003). Однако роль этого класса соединений в адаптационных процессах недостаточно ясна. В связи с этим концепция данной работы может быть представлена как выяснение участия липидной составляющей клеточного метаболизма различных систематических групп растений в процессе их взаимодействия с внешней средой, испытывающей влияние различных факторов, в том числе и антропогенного происхождения, а также участие липидов в адаптационных процессах растений разного уровня организации.

Цель и задачи исследования

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить и провести сравнительный анализ качественного и количественного состава липидов растений, относящихся к разным таксономическим группам Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta, Charophyta, Psiloto-phyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, Magno-liophyta.

Положения, выносимые на защиту:

1. Качественный и количественный состав липидов растений различных групп является характерным признаком их систематической принадлежности и определяется условиями среды их обитания. Различия в количественном составе исследованных групп липидов растений различных жизненных форм, типов экотопов и в зависимости от сезона вегетации свидетельствует об их адаптивной роли в жизни растений.

3. Ионы тяжелых металлов аккумулируясь в различных органах, как водных, так и наземных растений, воздействуют на их физиолого-биохимические показатели. Направленность и степень воздействия на растения зависит от природы металла, концентрации, продолжительности действия и проявляется в изменении липидного спектра.

Научная новизна

Впервые определен состав липидов 156 видов растений из отделов Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta, Charophyta, Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, Magnoliophyta. Уточнены литературные данные о присутствии бетаиновых липидов в высших растениях. Впервые показано, что вариабельность количественного уровня липидов, в том числе бетаинового липида ДГТС, меняется не только в зависимости от таксономического положения растений, но и от стадии их развития, условий обитания и при воздействии антропогенных факторов. В результате проведенных исследований выявлены основные группы липидов, наиболее устойчивые и наиболее вариабельные к изменениям условий обитания.

Изучено влияние ряда факторов (температуры, содержания таких макроэлементов, как фосфор и азот) на качественный и количественный состав липидов высших растений.

Впервые проведены систематические исследования влияния ионов металлов (Cu+2, Pb+2, Cd+2, Zn+2, А1+3) на физиологическое (рост и развитие) и биохимическое (общие липиды, содержание и качественный состав фосфо- и глико-липидов, жирных кислот) состояния водных (Potamogeton perfoliatus) и наземных растений (Matteuccia struthiopteris). Показаны особенности аккумуляции ионов металлов в зависимости от возраста растения и типа ткани. Выявлен характер и направленность изменений липидной компоненты клеток растений при воздействии ионов тяжелых металлов в диапазоне концентраций 1- 1000 мкмоль/л.

Теоретическое значение работы

Практическая значимость работы

Реализация результатов исследования

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями

Работа выполнена в период 1989 - 2006 гг. в лабораториях: химии природных соединений (1989-1993 годы), экологической биохимии (1993-2006 годы) Института экологии Волжского бассейна РАН. Исследования проводились в рамках следующих НИР: «Разработать количественные методы биоиндикации факторов загрязнения экосистем» (1989 - 1995 гг.); «Провести поиск и разработать биохимические методики оценки воздействия антропогенных факторов на водоросли, грибы, лишайники» (1989 г.); «Биоиндикация природных и антропогенных процессов в бассейне Средней и Нижней Волги» (1991 - 1995 гг.); «Биохимические аспекты индикации антропогенного воздействия на организмы различных уровней организации» (Программа ОБН РАН «Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов», 2001 - 2005 гг.); «Структурно - функциональная организация водных экосистем бассейна Средней и Нижней Волги в условиях комплексного воздействия антропогенных факторов» (Государственная регистрация № 0120.0 412472), выполняемой по заданию Президиума РАН. Кроме того, работа проводилась при финансовой поддержке грантов РФФИ 04-04-96506-р «Механизмы устойчивости растений в условиях антропогенного загрязнения тяжелыми металлами» и РФФИ- 05-04-52027 «Развитие МТБ для проведения исследований по области знаний 04 в изучении механизмов устойчивости растений в условиях антропогенного загрязнения тяжелыми металлами».

Личный вклад автора

Апробация работы

Основные результаты работы были представлены и докладывались на 5-ой Международной конференции по химии и биотехнологии биологически активных природных продуктов (Варна, Болгария, 1989); 15-ом Международном конгрессе по биохимии (Иерусалим, Израиль, 1991); на П-ой научно-практической конференции «Экологические и социально-практические проблемы региона Самарской Луки» (Тольятти, 1997); IV съезде общества физиологов растений (Москва, 1999); 20-ом Симпозиуме по липидам Северных стран

1999, Дания); 14-ом Международном симпозиуме по липидам растений (Кардифф, Великобритания, 2000); Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000); IV республиканской конференции «Актуальные экологические проблемы республики Татарстан» (Казань, 2000); Международном симпозиуме «Сигнальные системы в растительной клетке» (Москва, 2001); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, республика Коми, 2001); II съезде биохимического общества (Санкт - Петербург, 2002); 3-ем конгрессе Федерации Европейского общества по физиологии растений (Херсонисос, Крит, Греция, 2002); 1-ом Европейском симпозиуме по фундаментальным и прикладным аспектам липидов растений (Аахен, Германия, 2003); Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3» (Тольятти, Россия, 2003); V съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы загрязнения водных ресурсов Волжского бассейна, современные методы и пути их решения» (Волгоград, 2004); 16- ом Международном симпозиуме по липидам растений (Будапешт, Венгрия, 2004); Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2005), Международной конференции «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2005).

Публикации

Общее количество опубликованных работ составляет 70. По теме диссертации опубликовано 36 работ, из них 20 статей в центральных научных журналах, рекомендованных ВАК, 13 статей в международных журналах, 3 статьи в региональных сборниках.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 586 источников, из которых 336 на иностранных языках, 12

Заключение Диссертация по теме "Экология", Розенцвет, Ольга Анатольевна

выводы

1. Проведено исследование содержания липидов и жирных кислот в 156 видах наземных и водных растений из отделов Rhodophyta, Phaephyta, Chlorophyta, Charophyta, Psilotophyta, Lycopodiophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, Magnoliophyta. Показана филогенетическая вариабельность качественного и количественного состава липидного спектра исследованных организмов на уровне отделов, семейств, видов. Показано, что состав липидов растений исследованных групп является отражением не только их систематического положения, но и в значительной степени зависит от условий среды и внешних воздействий.

3. Впервые выявлена количественная изменчивость бетаинового липида ДГТС в группе растений Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta в зависимости от экологических факторов (сезона, места обитания) и эндогенных факторов (стадии развития листьев, распределения в разных органах). Установлено, что изменчивость количественного содержания ДГТС намного выше, чем других полярных липидов. Синтез данного липида может прекращаться и возобновляться.

4. Выявлены особенности аккумуляции ионов тяжелых металлов в различных органах водных и наземных растений, а также взаимосвязь воздействия металлов на физиологическое (снижение биомассы, барьерных свойств мембран) и биохимическое (снижение содержания общих липидов, снижение количества ГЛ и ФЛ, изменение соотношения индивидуальных липидов) состояния растительного организма. На основании изучения действия исследованных металлов показано, что направленность и степень изменчивости фосфолипидов (варьирование уровня ФХ, снижение - ФЭ, увеличение - ФГ) и гликолипидов (варьирование уровня МГДГ, ДГДГ, увеличение - СХДГ) являются специфическими и зависят от природы экзогенного металла, его концентрации и продолжительности воздействия. Установлено, что независимо от природы металла ответом на оказываемое воздействие является увеличение насыщенности жирных кислот.

362

Заключение

Подводя итог результатам, приведенным в данной главе, следует сказать, что при моделировании стрессовых ситуаций, как в условиях натурного эксперимента, так и в лабораторных условиях, были выявлены реакции липидной компоненты клеточного метаболизма на оказываемое кратковременное стрессовое воздействие. Несмотря на разную природу абиотических факторов, таких как ионы тяжелых металлов, недостаток или избыток биогенных элементов, растительный организм отвечает изменением липидного метаболизма, конечным результатом которого является изменение липидного состава.

Ионы тяжелых металлов, аккумулируясь в различных органах как водных, так и наземных растений, воздействуют на их физиолого-биохимические показатели. Направленность и степень воздействия на растения зависит от природы металла, концентрации, продолжительности действия и проявляется в изменении липидного спектра. Так, общей закономерностью является варьирование уровня ФХ, снижение ФЭ, МГДГ и ДГДГ, а также увеличение ФГ и СХДГ. Выявленные факты являются специфическими и зависят от природы экзогенного металла, его концентрации и продолжительности воздействия. Однако независимо от природы металла ответом на оказываемое воздействие является увеличение насыщенности жирных кислот.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Розенцвет, Ольга Анатольевна, Тольятти

1. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биогеоценозов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. междунар. симпоз. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 18-40.

2. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Риш М.А., Строчкова Л.С. Микроэлементы человека: этиология, классификация, органопатология. М.: Медицина, 1991.-496 с.

3. Албертс Б., Брей Д., Лыоис Дж. и др. Молекулярная биология клетки: Пер. с англ.: В 5 т. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 312 с.

4. Алексеев Ю.А., Галеева А.Х. Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1989. - 232 с.

5. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987.- 142 с.

6. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. -330 с.

7. Александрова В.А. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. - 275 с.

8. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб.: Наука, 1998. - 351 с.

9. Антонов В.Ф. Липиды и ионная проницаемость. М.: Наука, 1982. - 150 с.

10. Антонов В.Ф. Биофизика мембран // Соросовский образоват. журн. 1996. -№6.-С. 4-12.

11. Антонов В.Ф., Смирнова Е.Ю., Шевченок Е.В. Липидные мембраны при фазовых превращениях. М.: Наука, 1992. - 136 с.

12. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищ. пром-сть, 1972.-336 с.

13. Бейнон Дж. Масс-спектрометрия и ее применение в органической химии. -М.: Мир, 1964.-701 с.

14. Бекасова О.Д., Орлеанский В.К., Никандров В.В. Образование кристаллов сульфата кадмия и металлического кадмия на поверхности цианобактерий Nostoc muscorum II Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 2. - С. 263-271.

15. Белавская А.П. Основные проблемы изучения водной растительности СССР // Бот. журн. 1982. - Т. 67, № 10. - С. 1313-1320.

16. Белоус A.M., Бондаренко В.А. Структурные изменения биологических мембран при охлаждении. Киев: Наук, думка, 1982. - С. 211-226.

17. Беленький Б.Г., Ганкина Э.С., Литвинова Л.С. и др. Применение пластинок со слоем микрофракционированного силикагеля, закрепленного золем кремневой кислоты для анализа липидов // Биоорган, химия. 1984. - Т. 10, № 2.-С. 244-250.

18. Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М.; Наука, 1975. - 182 с.

19. Богданововская-Гиенэф И.Д. Водная растительность СССР // Бот. журн. -1974.-Т. 59,№ 12.-С. 1728-1733.

20. Болдырев А.А., Котелевцев С.В., Ланио М., Альварес К., Перес П. Введение в мембранологию. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. - 208 с.

21. Брагинский Л.П. Принципы классификации и некоторые механизмы структурно-функциональных перестроек пресноводных экосистем в условиях антропогенного пресса // Гидробиол. журн. 1998. - Т. 34, № 6. - С. 72-93.

22. Бреховскнх В.Ф., Волкова З.В., Катуниц Д.Н. и др. Тяжелые металлы в донных отложениях Верхней и Нижней Волги // Водные ресурсы. 2002. - Т. 29,№5.-С. 587-595.

23. Булгаков Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов // Успехи совр. биол. 2002. - Т. 122, № 2. - С. 115-135.

24. Бурлакова Е.Б. Роль липидов в процессе передачи информации в клетке // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. -М.: Наука, 1981. 169 с.

25. Бухольцев А.Н. Рост, фосфорный обмен и адаптация проростков к пониженной температуре // Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. М., 1969,

26. Бычек И.А. Особенности распределения липидов в бриофитах: таксономет-рический и экологический аспекты // Биохимия. 1994. - № 59, № 11. - С. 1646-1662.

27. Бычек И.А., Бычек Е.А. Изменение липидного и жирнокислотного состава цианобактерий Nostoc commune при высыхании // Физиология растений. 1997. -Т. 44, №3.-С. 347-351.

28. Бычек-Гущина И.А., Котлова Е.Р., Хейпнепер X. Влияние сернистого ангидрида на липидный и жирнокислотный состав лишайников // Биохимия. -1999.-Т. 64,№1.-С. 76-82.

29. Вармипг Э. Распределение растений в зависимости от внешних условий. Экологическая география растений. СПб., 1902. - 474 с.

30. Васьковский В.Е. Липиды // Соросовский образоват. журн. 1997. - № 3. -С. 32-37.

31. Васьковский В.Е. Морские макрофиты. Систематика, биохимия, использование // Биология. 1998. - Т. 4, № 7. - С. 51-57.

32. Верещагин А.К. Обмен запасных жиров в растениях // Успехи совр. биол. -1958.-Т. 45, вып. 1.-С. 114-129.

33. Вернадский В.И. Биосфера. Л., 1926. - 147 с.

34. Вернадский В.И. Об условиях появления жизни на Земле // Избр. соч. М., 1960.-Т. 5.-С. 252.

35. Ветчинникова Л.В. Береза: вопросы изменчивости (морфофизиологические и биохимические аспекты). М.: Наука, 2004. - 183 с.

36. Вехов Н.В. Высшие водные растения как индикаторы состояния экологической обстановки на территории Воркутинского промышленного комплекса // География и природные ресурсы. 1993. - Вып. 1. - С. 47-53.

37. Виноградова К.Л. Современные классификации зеленых водорослей (Chloro-phyta) и опыт построения их филогенетической системы // Бот. журн. 1982. -Т. 67,№ 12.-С. 1600-1608.

38. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. -Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

39. Воронихин Н.Н. Флора континентальных водоемов. М.: Наука, 1953. - 411 с.

40. Воронцов Н.Н. Эволюция. Видообразование. Система органического мира. -М.: Наука, 2004.-365 с.

41. Войскобойников Г.М., Зубова Е.Ю., Тыравска Д., Масликовска Б., Богданович JI. Влияние тяжелых металлов на подвижность спор Laminaria sac-charina (Laminariaceae) и клеток Platymonas viridis (Chlamydomonaceae) // Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 1. - С. 9-15.

42. Геннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции. М.: Мир, 1997.-624 с.

43. Гидрология и гидрохимия / Под ред. С.С. Байдина, А.Н. Косарева. М.: Наука, 1986.-262 с.

44. Гинзбург К.Е. Фосфор основных типов почв СССР. М.: Наука, 1981. - 82 с.

45. Голенкин М.И., Курсанов Л.И. Ботаника: В 2 т. М., 1966. - Т. 1. - 422 с.

46. Голубкина Н.А. Флуорометрический метод определения селена // Журн. аналит. химии. 1995. - Т. 50. - С. 492-497.

47. Горбунов М.Ю., Горбунова Е.А. Действие ионов кадмия на фотосинтез и замедленную люминесценцию хлорофилла цианобактерий Anabaena variabilis KUTZ // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 5. - С. 760-763.

48. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Липоксигеназная сигнальная система // Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 1. - С. 132-142.

49. Гринштейн С.В., Кост О.А. Структурно-функциональные особенности мембранных белков // Успехи биол. химии. 2001. - Т. 41. - С. 77-104.

50. Грушко Я.М. Вредные неорганические соединения в промышленных сточных водах. Л., 1979. - 159 с.

51. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984. - 392 с.

52. Гудвнн Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: В 2 т. М.: Мир, 1986. -Т. 1.-С. 298-354.

53. Гуреева И.И. Онтогенез спорофита и возрастной состав ценопопуляции Dryopteris filix-max в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау // Бот. журн. -1990.-Т. 75,№5.-С. 643-651.

54. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983, -549 с.

55. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высш. шк., 1983. - 190 с.

56. Дембицкий В.М. Алкоксилипиды органического мира: химия и биология: Дис. д-ра хим. наук.-М., 1996.-332 с.

57. Дембицкий В.М., Розенцвет О.А. Липиды морских водорослей-макрофитов. Жирнокислотный и фосфолипидный состав Rhodophyceae // Химия природ, соединений!.-1989.-№ 1.-С. 113-115.

58. Дембицкий В.М., Розенцвет О.А. Липиды морских трав Zostera папа, Zostera marina II Химия природ, соединений. 1989. - № 5. - С. 721-722.

59. Дембицкий В.М., Розенцвет О.А., Печенкина Е.Е. Липиды морских водорослей-макрофитов. II. Жирнокислотный и фосфолипидный состав Chlorophy-сеае // Химия природ, соединений. 1990. - № 3. - С. 403-404.

60. Дембицкий В.М., Розенцвет О.А., Жуйкова B.C. Липиды Potamogeton sp. // Химия природ, соединений. 1991. - № 6. - С. 850-852.

61. Демидчик В.В. Механизмы модификации транспортных свойств плазмалем-мы растительных клеток ионами тяжелых металлов: Дис. канд. биол. наук. -Минск, 1998.- 134 с.

62. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрии В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи совр. биол. 2001. - Т. 121, № 5. - С. 511-525.

63. Довбня И.В. Продукция высшей водной растительности волжских водохранилищ // Пресноводные гидробионты и их биология. JL: Наука, 1993. - С. 7183.

64. Дограмаджян А.Д., Матурян С.А., Петросяи Ж.А. Особенности обмена жиров в связи с морозоустойчивостью винограда // Физиология растений. -1969. Т. 16, вып. 3. - С. 470-477.

65. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения. М.: Наука, 1968. - 250 с.

66. Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Принципы классификации высшей водной растительности // Гидробиол. журн. 1989. - Т. 25, № 2. - С. 9-18.

67. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите А., Жукаускайте И. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 165-173.

68. Дюв К.Д. Путешествие в мир живой клетки. М.: Мир, 1987. - 256 с.

69. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилегающих стран. -М.: Наука, 1978. 126 с.

70. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: Систематика высших, или наземных, растений. 3-е изд. М.: Издательский центр «Академия», 2004.-432 с.

71. Ермаков В.И. Морфофизиологические адаптации основных видов березы на Севере. Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. -Петрозаводск, 1975.-С. 64-88.

72. Жданова Л.П. Влияние температуры на синтез жира в созревающих семенах масличных растений // Физиология растений. 1969. - Т. 16, вып. 3. - С. 488497.

73. Жизнь растений / Гл. ред. А.А. Федоров. М: Просвещение, 1978. - Т. 4. -447 с.

74. Заварзин Г.А. Роль биоты в глобальных изменениях климата // Физиология растений. -2001. Т. 48, № 2. - С. 306-314.

75. Зайцева И.И. Экспериментальное изучение влияния тяжелых металлов на планктонные водоросли // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 8. - С. 33-41.

76. Зеров Д.К. Очерк филогении бессосудистых растений. Киев: Наук, думка, 1972.-315 с.

77. Зинченко Т.Д., Выхристюк JI.A., Шитиков В.К. Методологический подход к оценке экологического состояния речных систем по гидрохимическим и гидробиологическим показателям // Изв. Самар. НЦ РАН. 2000. - Т. 2, № 2. - С. 233-243.

78. Золотухина Е.Ю., Гавриленко Е.Е., Бурдин К.С. Некоторые аспекты накопления и выведения ионов металлов водными макрофитами // Биол. науки. -1990.-№ 12.-С. 110-117.

79. Золотухина Е.Ю., Долгушина И.В., Неверов К.В. Влияние ионов некоторых тяжелых металлов на фотоустойчивость хлорофилла морских зеленых макроводорослей // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1993. - № 1. - С. 64-69.

80. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 3. - С. 445-454.

81. Иванов C.JI. Учение о растительных маслах, 1924. М.: Изд-во ВСНХ, 1924. -120 с.

82. Иванов C.JI. Климатическая теория образования органического вещества. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 88 с.

83. Иванова А.Б., Гордон JI.X., Лыгин А.В. Роль структурных липидов в регуляции ионного транспорта растительных клеток // Цитология. 1997. - Т. 39, № 4/5.-С. 285-293.

84. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Динамическая структура липидного бислоя. -М.: Наука, 1981.-224 с.

85. Игошина Т.И., Косицин А.В. Устойчивость к свинцу карбонгидразы Melica nutans (Poaceae) // Бот. журн. 1990. - Т. 75, № 8. - С. 1144-1149.

86. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1991.- 148 с.

87. Ильин В.Б., Гармаш П.В. Тяжелые металлы в растениях // Агрохимия. -1985.-№6.-С. 7-13.

88. Ипатова В,И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам. М.: Графикон-принт, 2005. - 223 с.

89. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.-439 с.

90. Капитонова О.А. Особенности анатомического строения вегетативных органов некоторых видов макрофитов в условиях промышленного загрязнения среды // Экология. 2002. - № 1. - С. 64-66.

91. Караваев В.А., Баулин A.M., Гордиенко Т.В., Довыдьков С.А., Тихонов А.Н. Изменение фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивании // Физиология растений. -2001.-Т. 48, № 1.-С. 47-54.

92. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука, 1988. -240 с.

93. Каспийское море: фауна и биологическая продуктивность / Под ред. Е.А. Яблонской. М.: Наука, 1985. - 277 с.

94. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.: Наука, 1981. - 187 с.

95. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975. - 323 с.

96. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова Л.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Пищ. пром-сть, 1981. - 323 с.

97. Климов В.В. Фотосинтез и биосфера // Соросовский образоват. журн. 1996. -№ 8. - С. 6-12.

98. Ю2.Клоченко П.Д., Медведь В.А. Влияние свинца и меди на некоторые показатели жизнедеятельности зеленых и синезеленых водорослей // Гидробиол. журн. 1999. - Т. 35, № 6. - С. 52.

99. ЮЗ.Клячко-Гурвич Ф.Л., Пронина Н.А., Фурнаджиева С., Рамазанов З.М., Петков Г. Действие субоптимальной температуры на липидный состав и состояние мембран Dunaliella salina // Физиология растений. 1997. - Т. 44, № 2. -С. 212-221.

100. Ю4.Клячко-Гурвич Ф.Л., Пронина Н.А., Ладыгин В.Г., Цоглин Л.Н., Семе-ненко В.Е. Разобщенное функционирование отдельных фотосистем // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 5. - С. 688-698.

101. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. - 280 с.

102. Юб.Кокнн К.А. Экология высших водных растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.- 158 с.

103. Ю7.Колесниченко А.В., Побежимова Т.П., Войников В.К. Характеристика белков низкотемпературного стресса растений // Физиология растений. 2000. -Т. 47, №4.-С. 624-630.

104. Ю8.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Систематика растений. -М.: Учпедгиз, 1962. 726 с.

105. Ю9.Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногеннозагрязненной среды. Киев: Наук, думка, 1996. - 235 с.

106. Котлова Е.Р. Антиокислительные системы лишайников: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2000. - 35 с.

107. Крепе E.M. О биологической роли липидов в адаптации организмов к условиям существования // Ливанов М.Н., Макаров В.А. Гордость русской физиологии. М.: Наука, 1979. - С. 7-27.

108. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. - 340 с.

109. ПЗ.Кронкрист А.Г., Тахтаджян А.Л., Циммерман В. Высшие таксоны Embriophyta. Конспект системы Embriophyta // Бот. журн. 1966. - Т. 51, № 5. - С. 629-631.

110. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высш. шк., 2005. - 736 с.

111. Кулагин А.А. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях: Автореф. дис. д-ра биол. наук. -Тольятти, 2006. 36 с.

112. Пб.Кулаева О.Н. Хлоропласт и его полуавтономность в клетке // Соросовский образоват. журн. 1997. - № 7. - С. 20-27.

113. Культиасов М.В. Ботаника: В 2 т. М.: Сов. наука, 1955. - Т. 2. - 630 с.

114. Куркова Е.Б., Калинкина Л.Г., Бабурина O.K., Мясоедов Н.А., Наумов Т.Г. Ответные реакции Seidlitzia rosmarinus на солевой стресс // Изв. РАН. Сер. биол. 2002. - № 3. - С. 277-285.

115. Кутова Т.Н. Формирование водной и прибрежной растительности Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище. М.: Изд-во МОИП, 1953. -Ч. 1.-С. 51-82.

116. Ладыгин В.Г., Ширшикова Г.Н. Влияние состава каротиноидов на устойчивость клеток водорослей к действию УФ-С-излучения // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 4. - С. 644-649.

117. Ламперт К. Жизнь пресных вод. СПб., 1900. - 917 с.

118. Лархер В. Экология растений. -М.: Мир, 1978. 185 с.

119. Леви Г., Нельсон Г. Руководство по ядерному магнитному резонансу угле-рода-13. М. Мир, 1975. - 295 с.

120. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Максимов В.Н. Теоретические и методические основы технологии регионального контроля природной среды по данным экологического мониторинга. М.: НИА-Природа, 2004. - 271 с.

121. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. 3-е изд. М.: Учпедгиз, 1950. - 346 с.

122. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель цветковых растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.-220 с.

123. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000.-526 с.

124. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. Повреждение клеточных мембран при охлаждении теплолюбивых растений // Физилогия растений. 2003. - Т. 50, №2.-С. 271-274.

125. Лукаткин А.С., Башмаков Д.И., Кнпайкнна Н.В. Протекторная роль обработки тидиазуроном проростков огурца при действии тяжелых металлов и охлаждения // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 3. - С. 346-348.

126. Лукина Л.Ф., Смирнова Н.Н. Физиология высших водных растений. Киев: Наук, думка, 1988.- 186 с.

127. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1968.-880 с.

128. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз, 1958. -559 с.

129. Маркман А.Л. Химия липидов. Ташкент: Фан, 1970. - 223 с.

130. Матвеев В.И. Динамика растительности водоемов Средней Волги. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - 192 с.

131. Матвеев В.И., Соловьева В.В., Саксонов С.В. Экология водных растений. -Самара, 2004. 239 с.

132. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1997.-215 с.

133. Мейен С.В. Основы палеоботаники.-М.: Недра, 1987.-404 с.

134. Мережко А.И., Пасичная Е.А., Пасичный А.П. Биотестирование токсичности водной среды по функциональным характеристикам макрофитов // Гидро-биол. журн. 1996. - Т. 32, № 1. - С. 87-94.

135. МО.Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1989. - Т. 9. - 126 с.

136. Молокова А.А. Сезонное развитие папоротника-орляка в связи с антропогенным воздействием (в предгорьях Западного Саяна) // Экология растений Средней Сибири. Красноярск, 1983. - 150 с.

137. Мурадян Е.А., Клячко-Гурвич Г.Л., Цоглин Л.Н., Сергеенко Т.В., Пронина Н.А. Изменение обмена липидов при адаптации фотосинтетического аппарата Dunaliella salina к высокой концентрации СО2 // Физиология растений.2004. Т. 51, № 1.-С. 62-72.

138. Науялнс И.И., Филин В.Р. Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 325 с.

139. Немова Н.Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб. М.: Наука,2005.- 164 с.

140. Нехлюдова М.В., Филин В.Р. Страусник обыкновенный // Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. -Ч. 1. - С. 5-21.

141. Никаноров A.M., Жулидов А.В., Емец В.М. Биомониторинг свинца в пресноводных экосистемах Воронежского заповедника // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. - № 6. - С. 897-904.

142. Новицкая Г.В., Астахова Н.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Роль липид-ной компоненты мембран в устойчивости растений огурца к низкой температуре // Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 4. - С. 618-625.

143. Новицкая Г.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Липидный состав листьев в связи с холодостойкостью растений томатов // Физиология растений. 2000. -Т. 47,№6.-С. 829-835.

144. Овчинникова Г.И. Структурная перестройка и перенос заряда в модельных и биологических мембранах под воздействием микроволн // Биологические мембраны. 1993. - Т. 10, № 5. - С. 551-558.

145. Одум Ю. Экология: В 2 т. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с.

146. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. - 272 с.

147. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10(1). Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые. Л.: Наука, 1986. -360 с.

148. Оптимизация системы мониторинга водохранилищ Волги по параметрам структуры и динамики водных масс: Науч.-исслед. отчет; № гос. регистрации 01.9.70001490. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. - 127 с.

149. Панкова С.И., Хохлова Л.П. Динамика содержания фосфолипидов в узлах кущения озимой пшеницы во время осеннего закаливания // Физиология и биохимия культурных растений. 1977. - Т. 9, № 2. - С. 129-135.

150. Папченков В.Г. О классификации макрофитов водоемов и водной растительности // Экология. 1985. - № 6. - С. 8-12.

151. Парамонова Н.В., Шевякова Н.И., Шорина М.В. и др. Влияние путресцина на ультраструктуру апопласта мезофилла листьев Mesembryanthemum crystal-linum при засолении // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 5. - С. 661-674.

152. Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК)и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. -М.: ВНИРО, 1999. 304 с.

153. Плеханов С.Е., Черемис Ю.К. Ранние эффекты токсического действия цинка, кобальта, кадмия на фотосинтетическую активность водоросли Chlorella pyrenoidosa Chick S-39 // Изв. РАН. Сер. биол. 2003. - № 5. - С. 610-616.

154. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 367 с.

155. Покровская Т.Н., Миронова Н.Я., Шнлькрот Г.С. Макрофитные озера и их эвтрофирование. М.: Наука, 1983. - 153 с.

156. Поплавская Н.И. Экология растений.-М.: Сов. наука, 1948.-295 с.

157. Практикум по биохимии / Под ред. С.Е. Северина, Г.А. Соловьевой. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. - 509 с.

158. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем загрязненных металлами // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 5. - С. 764-780.

159. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном Поволжье. -Самара: Изд-во «Самарский университет», 1998. 131 с.

160. Распопов И.М. Макрофиты, высшие водные растения. Основные понятия // Первая всесоюз. конф. по высшим водным растениям. Борок, 1977. - С. 91-94.

161. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990. - Т. 1.-348 с.

162. Рейли К. Металлические загрязнения пищевых продуктов. М.: Агропром-издат, 1985.- 184 с.

163. Родионов B.C., Нюпиева К.А., Захарова JI.C. Изменение концентрации галакто- и фосфолипидов в листьях картофеля в результате воздействия пониженной температуры // Физилогия растений. 1973. - Т. 20, № 3. - С. 525-531.

164. Родионов B.C., Нюпиева К.А., Холопцева Н.П. и др. Расщепление фосфолипидов в листьях некоторых видов картофеля в зависимости от интенсивности заморозков // Физиология растений. 1977. - Т. 24, № 4. - С. 845-853.

165. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СамНЦ РАН, 1999. -396 с.

166. Розенцвет О.А. Распределение бетаинового липида 1(3),2-диацилглицеро-0-4'(1Ч,К,К-триметилгомосерина) в тканях некоторых видов Lycopodiophyta // Биоорганическая химия. 2004. - Т. 30, № 6. - С. 644-648.

167. Розенцвет О.А. Изучение особенностей аккумуляции ионов тяжелых металлов водными растениями и роли липидов в адаптации к тяжелым металлам // Изв. Самар. НЦ РАН. 2006. - Т. 8, № 3. - С. 322-340.

168. Розенцвет О.А., Богданова Е.С., Козлов В.Г. и др. Сезонная изменчивость мембранных фосфо- и бетаиновых липидов Pteridium aquilinum в зависимости от условий обитания // Изв. Самар. НЦ РАН. 2004. - Т. 6, № 2. - С. 299-305.

169. Розенцвет О.А., Босенко Е.С. Характеристика липидов отдельных органов вероники поручейной//Химия природ, соединений. 2002. - № 6.-С.413-415.

170. Розенцвет О.А., Босенко Е.С., Ужамецкая Е.А. Мембранные глицеролипи-ды водного папоротника сальвиния плавающая // Бюл. Самарская Лука. 2003. -№ 13.-С. 326-331.

171. Розенцвет О.А., Босенко-Богданова Е.С. Липидные компоненты мембран папоротника Matteuccia struthiopteris, выращенного в фосфатконтролируемых условиях // Вестн. ВУиТ. Серия Экология. 2004. - Вып. 4. - С. 173-182.

172. Розенцвет О.А., Дембицкий В.М., Козлов В.Г. Сравнительное исследование липидов четырех доминирующих видов растений и водорослей реки Шульган // Биохимия. 1999. - № 11. - С. 1527-1534.

173. Розенцвет О.А., Козлов В.Г., Спирихнн JI.B. Липиды некоторых видов Lycopodiophyta // Химия природ, соединений. 2002. - № 4. - С. 251-255.

174. Розеицвет О.А., Мурзаева С.В., Гущина И.А. Аккумуляция меди и ее влияние на метаболизм белков, липидов и фотосинтетических пигментов в листьях Potamogeton perfoliatus II Изв. Самар. НЦ РАН. 2003. - Т. 5, № 2. - С. 305-311.

175. Розеицвет О.А., Мурзаева С.В., Гущина И.А. Роль мембранных липидов в устойчивости Potamogeton perfoliatus L. к избытку кадмия в воде // Изв. РАН. Сер. биол. 2005. - № 2. - С. 232-239.

176. Розеицвет О.А., Пономарева Е.Р., Мазепова Ю.Н., Конева Н.В. Липиды некоторых водных растений Среднего Поволжья // Химия природ, соединений.- 1995.-№2.-С. 206-209.

177. Розеицвет О.А., Резанка Т., Босенко Е.С., Ужамецкая Е.А., Дембнцкнй В.М. Жирные кислоты, фосфолипиды и бетаиновый липид ДГТС водного папоротника сальвиния плавающая // Химия природ, соединений. 2005. - №. 4.- С. 487-490.

178. Розеицвет О.А., Саксонов С.В. Распределение диацилтриметилгомосерина у папоротникообразных и хвощевидных растений Самарской Луки // Бюл. Самарская Лука. 1999. - № 9/10. - С. 212-219.

179. Розеицвет О.А., Саксонов С.В., Козлов В.Г., Конева Н.В. Эколого-биохимический подход к изучению липидов высших водных растений // Изв. Самар. НЦ РАН. 2000. - Т. 2, № 2. - С. 358-366.

180. Розеицвет О.А., Саксонов С.В., Поспелова М.Д. Сравнтительное исследование липидов макрофитов озер Жигулевского заповедника // Изв. Самар. НЦ РАН. 2001. - Т. 3, № 2. - С. 310-319.

181. Розеицвет О.А., Саксонов С.В., Дембнцкнй В.М. Углеводороды, жирные кислоты и липиды пресноводных трав семейства Potamogetonaceae // Биохимия.- 2002а. Т. 67, № 3. - С. 422-429.

182. Розеицвет О.А., Фнлнн В.Р., Саксонов С.В., Мещеряков В.В. Сезоная динамика полярных липидов в листьях папоротников Dryopteris filix-mas и Mattteuccia struthiopteris II Биохимия. 20026. - Т. 67, № 9. - С. 1215-1221.

183. Ронжина Д.А., Пьянков В.И. Структура фотосинтетического аппарата листа пресноводных гидрофитов. Общая характеристика мезофилла листа и сравнение с наземными растениями // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 5. - С. 661-669.

184. Ронжина Д.А., Некрасова Г.Ф., Пьянков В.И. Сравнительная характеристика пигментного комплекса надводных, плавающих и погруженных листьев гидрофитов // Физиология растений. 2004. - Т. 51, № 1. - С. 27-34.

185. Руднева Н.А. Тяжелые металлы и микроэлементы в гидробионтах Байкальского региона. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. НЦ СО РАН, 2001. - 134 с.

186. Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. М.: Сов. наука, 1948.-448 с.

187. Саксонов С.В. Изменение видового состава гидатофитов Жигулевского заповедника за 60 лет // Вторая всесоюз. конф. по высшим водным и прибреж-но-водным растениям. Борок, 1988. - С. 42-43.

188. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974. - 192 с.

189. Селезнев В.А., Рубцов М.Г., Купер В.Я., Розенберг Г.С. Оценка пространственной неоднородности качества вод Саратовского водохранилища // Изв. Самар. НЦ РАН. 1999. - № 3. - С. 204-211.

190. Селье Г. Очерки об адаптивном синдроме. М.: Медицина, 1960. - 254 с.

191. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.-378 с.

192. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 4.-С. 606-630.

193. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Транспорт, распределение и токсическое действие стронция на рост проростков кукурузы // Физиология растений. -2004. Т. 51, № 2. - С. 241-248.

194. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 1983. - 240 с.

195. Смит А.Л. Прикладная ИК спектроскопия. Основы, техника, аналитическое применение. Пер. с англ. М.: Мир, 1982. - 328 с.

196. Смоляков Б.С., Жигула М.В., Рыжих А.П. и др. Поведение различных форм меди (И) в пресноводной экосистеме // Водные ресурсы. 2004. - Т. 31, № 1.-С. 60-68.

197. Сопин А.И., Гаврилова Н.Ф. Обмен фосфолипидов суспендированного каллуса озимой пшеницы при нормальной и пониженной температурах // Физиология растений. 1987. - Т. 34, № 3. - С. 604-611.

198. Соропумова Г.М., Василенко Н.П., Якуб И.С., Швец В.И. Динамика перехода бислой гексагональная фаза в водных дисперсиях липидов // Биол. мембраны. - 1987. - Т. 4, № 10. - С. 1073-1083.

199. Строгонов П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 366 с.

200. Сырчина А.И., Печурина Н.Н., Верещагин АЛ. и др. Химическое исследование Matteuccia struthiopteris II Химия природ, соединений. 1994. - № 6. - С. 608-609.

201. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М.: Наука, 1993. - 87 с.

202. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. -294 с.

203. Тахтаджян АЛ. Система и филогения цветковых растений. JL: Наука, 1966.-611 с.

204. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969.-408 с.

205. Тихая Н.И., Федоровская М.Д. Биохимическая адаптация корневых клеток ячменя к токсическим веществам. II. Действие тяжелых металлов на фосфогид-ролазную активность // Изв. РАН. Сер. биол. 2000. - № 6. - С. 688-694.

206. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Д.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1962.- 100 с.

207. Тропин И.В. Накопление тяжелых металлов во фракциях талломов Ulva rigida (Chlorophyta) при фоновой и повышенной концентрациях элементов в среде // Изв. РАН. Сер. биол. 1995. - № 5. - С. 554-560.

208. Тропин И.В., Золотухина ЕЛО. Влияние накопления тяжелых металлов на содержание железа в талломах морских бентосных водорослей // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1997. -№ 3. - С. 25-29.

209. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Изд-во «Логос», 2001. - 223 с.

210. Усов А.И., Чижов О.С. Химические исследования водорослей. М.: Наука, 1998.-234 с.

211. Федченко Б.А. Высшие растения // Жизнь пресных вод. М.; Л.: Сов. наука, 1949.-Т. 2.-С. 311-338.

212. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию. М.: Мир, 1997. - 232 с.

213. Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. СПб.: Наука, 2003.-232 с.

214. Флора европейской части СССР. Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосемянные. Л.: Наука, 1974. - Т. 1. - 356 с.

215. Харакоз Д.П. О возможной физиологической роли фазового перехода «жидкое твердое» в биологических мембранах // Успехи биол. химии. - 2001. - Т. 41.-С. 333-363.

216. Христофорова Н.К. Химико-экологическая характеристика Кандалашского залива Белого моря по содержанию тяжелых металлов в моллюсках и водорослях //Биология моря. 1993. - Т. 20, № 2. - С. 154-162.

217. Христофорова Н.К, Шулькин В.М., Кавун В.Я., Чернова Е.Н. Тяжелые металлы в промысловых и культивируемых моллюсках залива Петра Великого. -Владивосток: Дальнаука, 1993.-296 с.

218. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов В.В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений. 2005. - Т. 52,№6.-С. 848-858.

219. Хотимченко С.В. Липиды морских водорослей-макрофитов и трав. Структура. Распределение. Анализ. Владивосток: Дальнаука, 2003. - 233 с.

220. Хотимченко С.В., Светашев В.И. Сравнительное исследование жирных кислот макрофитов Японского моря // Биология моря. 1983. № 5. - С. 45-50.

221. Хотимченко С.В., Высоцкий М.В., Светаев В.И., Васьковский В.Е. Диа-цилглицеро-4-0-(М, N, N-триметил) гомосерин в зеленых водорослях-макрофитах // Биоорганическая химия. 1985. - Т. 11, № 1. - С. 108-111.

222. Хотимченко С.В., Светашев В.И. Жирные кислоты морских макрофитов // Биология моря. 1987. - № 6. - С. 3-15.

223. Хочачка П., Семеро Дж. Биохимическая адаптация. Пер. с англ. М.: Мир, 1988.-568 с.

224. Цаценко Л.В., Малюга Н.Г. Чувствительность различных тестов на загрязнение воды тяжелыми металлами и пестицидами с использованием ряски малой Lemna minor L. // Биология. 1998. - № 5. - С. 407-409.

225. Челомнн В.П., Тюрин В.А. Действие тяжелых металлов на состояние липидного бислоя мембраны эритроцитов двустворчатого моллюска // Биология моря.-1992.-№ 1-2.-С. 90-94.

226. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

227. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский образоват. журн. 1997. - № 9. - С. 12-17.

228. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. Учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.

229. Шаяхметов И.Ш., Трунова Т.И., Цыдендамбаев В.Д., Верещагин А.Г. Роль липидов клеточных мембран в криозакаливании листьев и узлов кущения озимой пшеницы // Физиология растений. 1990. - Т. 37, № 10. - С. 1186-1195.

230. Шевякова Н.И., Нетронина И.А., Аропова Е.Е., Кузнецов В.В. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 5. - С. 756-763.

231. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дубына Д.В. Государственный заповедник «Дунайские плавни». Киев: Наук, думка, 1984. - 285 с.

232. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950. - 375 с.

233. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: В 2 кн.-М.: Наука, 2005.-Кн. 1.-281 е.; Кн. 2.-337 с.

234. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный // Биологическая флора Московской области / Под. ред. В.Н. Павлова, Т.А. Работнова, В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. - С. 4-20.

235. Шретер А.И. Лекарственная флора Дальнего востока. М.: Медицина, 1975. -110с.

236. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. Пер. с нем. М.: Мир, 1965. - 508 с.

237. Эйнор Л.В. Макрофиты в экологии водоема. М.: ИВП РАН, 1992. - 256 с.

238. Юнусова С.Г., Гусакова С.Д., Глушенкова А.И., Щербаков В.Г. Стерео-специфический анализ жиров // Изв. вузов. Пищевая технология. 1985. - № 2. С. 17-22.

239. Юрин В.М. Основы ксенобиологии. Учебное пособие. Минск: Новое знание, 2002.-267 с.

240. Юровицкий Ю.Г., Сидоров B.C. Эколого-биохимический мониторинг и эколого-биохимическое тестирование в районах экологического неблагополучия // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. - № 1. - С. 74-82.

241. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк., 2004. -310 с.

242. Ялынская Н.С., Лопотун А.Г. Накопление микроэлементов и тяжелых металлов в растениях рыбоводных прудов // Гидробиол. журн. 1993. - Т. 29, № 5.-С. 40-45.

243. Янин Е.П. Тяжелые металлы в малой реке в зоне влияния промышленного города. М.: ИМГРЭ, 2003. - 89 с.

244. Ackman R.G., McLachlan J. Fatty acids in some Nova Scotia marine seaweeds: a survey for octadecapentaenoic and other biochemically novel fatty acids // Proc. N. S. Inst. Sci. 1977. - V. 28, № 1. - P. 47-64.

245. Akeson M.A., Munns D.N., Burau R.G. Adsorption of Al3+ to phosphotidylcho-line vesicles // Biochim. Biophys. Acta. 1989. - V. 986. - P. 33-40.

246. Aknin M., Miralles J., Kornprobst J.-M. Sterol and fatty acid distribution in red algae from the Senegalese coast // Сотр. Biochem. Physiol. 1990. - V. 96B, № 3. -P. 559-563.

247. Alden J., Hermann R.K. Aspects of the cold hardiness mechanism in plans // Bot. Rev. 1971. - V. 37, № 1. - P. 37-142.

248. Anderson J. Photoregulation of the composition, function and structure of thyla-coid membranes // Annu. Rev. of Plant Physiol. 1986. - V. 37. - P. 93-136.

249. Andrews S.B. Ferns of queensland // Brisbane: Queensland Department of primary industries, 1990.-P. 16-51.

250. Ankley G.T., Schubauer-Berigan M.K., Hoke R.A. Use of toxicity identification evaluation techniques to identify dredged material disposal options: A proposed approach // Environmental Management. 1992. - V. 16, № 1. - P. 1-6.

251. Arao Т., Yamada M. Positional distribution of fatty acids in galactolipids of algae // Phytochemistry. 1989. - V. 28, № 3. - P. 805-810.

252. Arts M., Rai H. Effect of enhanced ultravioIet-B radiation on the production of lipid, polysaccharide and protein in three freshwater algal species // Freshwater Biology. 1997. - V. 38. - P. 597-610.

253. Aust S.D., Marchouse L.A., Thomas C.E. Role of metals in oxygen radical reactions // J. Free Radic Biol. Med. 1985. - V. 1. - P. 3-25.

254. Avery S.V., Rutter A.J., Harwood J.L., Lloyd D. Oxygen dependent low-temperature AI2-desaturase induction and alteration of fatty acid composition in Acanthamoeba castellanii II Microbiol. 1996. - V. 142. - P. 2213-2221.

255. Aziz A., Larher F. Osmotic stress induced changes in lipid composition and peroxidation in leaf discs of Brassica napus L. // J. of Plant Physiol. 1998. - V. 153. -P. 754-762.

256. Barcelo J., Vazguez M.D., Poschenrieder Ch. Structural and ultra-structural disorders in cadmium-treated bush bean plants (Phaseolus vulgaris L.) // New Phytol. 1988.-V. 108.-P. 37-39.

257. Bariaud A., Bury M., Mestre J.C. Mechanism of Cd resistance in Euglena gracilis II Physiol. Plantarum. 1985. - V. 63. - P. 382-386.

258. Barnes P.J. Lipid in Cereal Technology. London: Portland press, 1983. - 345 p.

259. Bartley G.E., Scolnik P.A. Plant carotenoids: Pigments for photoprotection, visual attraction, and human health // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1027-1038.

260. Baszynski Т., Tukendorf M., Skorzynska E., Maksymiec W. Characteristics of the photosynthetic apparatus of copper non-tolerant spinach exposed to excess copper// J. of Plant Physiol. 1988. - V. 132. - P. 708-713.

261. Behera Y.N., Biswal B. Leaf senescence in fern: effect of duration, intensity and quality of light // Environmental and Experimental Botany. 1990. - V. 30, № 2. -P. 181-186.

262. Benning C. Biosynthesis and function of the sulfolipid sulfoquinovosyldiacylglyc-erol // Annu. Rev. of Plant Physiol. Plant Mol. Biology. 1998. - V. 49. - P. 53-57.

263. Benning C., Huang Z., Gage D. Accimulation of a novel glycolipids and a betaine lipid in cells of Rhodobacter spaeroides grown under phosphate limitation // Arch. Biochem. and Biophys. 1995. - V. 317. - P.l 03-111.

264. Bharti N., Singh P. Antagonistic effect of sodium chloride to differential heavy metal toxicity regarding biomass accumulation and nitrate assimilation sesamum in-dicum seedlings // Phytochemistry. 1994. - V. 35. - P. 1157-1161.

265. Bigogno C., Khozin-Goldberg I., Boussiba S., Vonshak A., Cohen Z. Lipid and fatty acid composition of the green oleaginous alga Parietochloris incise, the riches plant source of arachidonic acid // Phytochemistry. 2002. - V. 60. - P. 497-503.

266. Bilgrami K.S. Biological monitoring of rivers: problems and prospects // Proc. of the Indian Nat. Sci. Academy. Part B. Biol. Sci. 1988. - V. 54, № 2-3. - P. 171178.

267. Bishop D.G. The structural role of lipids in the chloroplast thylacoid membrane // Structure, Function and Metabolism of Plant Lipids / Eds. P.A. Siegenthaler and W. Eichenberger. Amsterdam: Elsevier, 1984. - P. 383-388.

268. Bis\vaI U.C., Kasemir H., Mohr H. Phytochrome control of degreening of attached cotyledons and primery leaves of mustard (Sinapsis alba L.) seedlings // Phy-tochem. Phytobiol. 1982. - V. 35. - P. 237-241.

269. Bligh E.G., Dyer W.J. A rapid method of total lipid extraction and purification // Can. J. Biochem. Physiol. 1959. - V. 37, № 10 - P. 911-917.

270. BIigny R., Douce R. A precise localization of cardiolipin in plant cells // Biochim. Biophys. Acta. 1980. - V. 617. - P. 254-263.

271. Blits K.C., Gallagher J.L. Effect of NaCl on lipid content of plasma membranes isolated from roots and suspension cultures of the dicot halophyte Kosteletzkya vir-ginica (L.) Presl. // Plant Cell Rep. 1990. - V. 9. - P. 156-159.

272. Boardman N.K. Comparative photosynthesis of sun and shade plants // Annu. Rev. of Plant Physiol. 1977. - V. 28. - P. 355-377.

273. Bose A., Tiwari B.S., Chattopadhyay M.K., Gupta S., Ghosh B. Thermal stress induced differential degradation of Rubisco in heat- sensitive and heat-tolerance rice // Physiol. Plantarum. 1999. - V. 105. - P. 89-94.

274. Bottari F., Marsilli A., Morelli I., Pacchiani M. Aliphatic and triterpenoid hydrocarbons from ferns // Phytochemistry. 1972. - V. 11. - P. 2519-2523.

275. Boyd C.E. Chemical analysis of some vascular aquatic plants // Arch. Hydrobiol. -1970.-V. 67.-P. 78-85.

276. Boyer J.S., Bowen B.I. Inhibition of oxygen evolution in chloroplasts isolated from leaves with low water potential // Plant Physiol. 1970. - V. 45. - P. 612-615.

277. Braekman J.C., Nyembo L. Chimiotaxonomie des lycopodiales: distribution des alcaloides // Photochemistry. 1980. - V. 19. - P. 803-807.

278. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3. Aufl. Wien; New Jork, 1964. - 865 p.

279. Brown A.E., Elovson J. Isolation and characterization of a novel lipid, 1(3),2-diacylglycero-(3)-0-4'-(N,N,N-trimethyl)homoserine, from Ochromonas danica II Biochemistry. 1974.-V. 13, № 17.-P. 3476-3482.

280. Browse J.A., Sommerville C.R., McCout P.J. Glycerolipid metabolism in leaves from Arabidopsis mutants // Structure, Function and Metabolism of Plant Lipids / Eds. P.A. Siegenthaler and W. Eichenberger. Amsterdam: Elsevier, 1984. - P. 167170.

281. Browse J., Somerville C. Glycerolipids synthesis: biochemistry and regulation // Annu. Rev. of Plant Physiol, and Plant Molecular Biol. 1991. - V. 42. - P. 467506.

282. Browse J.A., Spychalla J., Okuley J., Lightner J. Altering the fatty acid composition of vegetable oils // Harwood J.L. (ed.). Plant lipid biosynthesis. Fundamentalsand agricultural applications. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1998. - P. 131153.

283. Cairns J., Niederlehner B.R. Coping with the environmental effects of point-source discharges // J. of Environmental Sci. 1992. - V. 4, № 1. - P. 1-9.

284. Cairns J., Pratt J.R. A history of biological monitoring using benthic macroinver-tebrates // Freshwater Biomonitoring and Benthic Macroinvertebrates / Eds. D.M. Rosenberg and V.H. Resh. New York: Routledge Chapman and Hall, 1993. - P. 10-27.

285. Cakmak I., Marschner H. Increase in membrane permeability and exudation in roots of zinc deficient plants // J. of Plant Physiol. 1988. - V. 132. - P. 356.

286. Calow P. Ecological risk assessment: Risk for what? How do we decide? // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1998. -V. 40, № 1-2. - P. 658-660.

287. Carlsson A.S., Hellgren L.I., Seellden G., Sandelius A.S. Effect of moderately enhanced levels of ozone on the acyl lipid composition of leaves of garden pea // Physiol. Plantarum. 1994. - V. 91. - P. 754-752.

288. Chaoui A., Mazhoudi S., Ghorbal M.H., Ferjani E.E. Cadmium and Zn induction of lipid peroxidation and effects of antioxidant enzyme activities in bean (Phaseolus vulgaris L.) //Plant Sci.- 1997.- V. 127.-P. 139-147.

289. Chaphekar S.B. An overview on bioindicators // J. of Environmental Biol. 1991. -V. 12.-P. 163-168.

290. Chardonnens A.N., Bookum W.M., Kuijper L.D.J., Verkleij J.A.C., Ernst

291. W.H.O. Distribution of cadmium in leaves of tolerant and sensitive ecotypes of Si-lene vuldaris 11 Physiol. Plantarum. 1998. - V. 104. - P. 75-80.

292. Christie W. Lipid analysis. Isolation, separation, identification and structural analysis of lipids. 2nd ed. London: Chapman and Hall, 1982. - 230 p.

293. Covvgill U.M. The hydrogeochemistry of Linsley Pond, North Brandford, Connecticut. 2. The chemical composition of the aquatic macrophytes // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1974.-V. 45.-P. 1-119.

294. Crowder A. Acidification, metals and macrophytes // Environmental Pollution. -1991.-V. 71.-P. 171-203.

295. CuIIis P.R., de Kruijff B. Lipid Polymorphism and the Functional Roles of Lipids in Biological Membranes // Biochim. Biophys. Acta. 1979. - V. 559. - P. 399-420.

296. De Filippis L.F. The effect of heavy metals on the absorption spectra of Chlorella cells and chlorophyll solutions // Z. Pflanzenphysiol. 1979. - V. 93. - P. 129-137.

297. De la Roche I.A., Andrews C.J., Pomeroy M.K. et al. Lipid changes in winter wheat seedlings (Triticum aestivum L.) at temperatures inducing cold hardiness // Can. J. Bot. 1972. - V. 50, № 12. - P. 2401-2409.

298. De la Roche I.A., Andrews C.J. Changes in phospholipid composition of a winter wheat cultivar during germination at 2°C and 24°C // Plant Physiol. 1973. - V. 51, № 3.-P. 468-473.

299. Dean J.G., Bosqui F.L., Lanouette У.Н. Removing heavy metals from waste water // Environmental Sci. Technol. 1972. - V. 6. - P. 518-522.

300. Dembitsky У.М. Lipid of lichens // Progr. Lipid Res. 1992. - V. 31. - P. 373397.

301. Dembitsky V.M. Betaine ether linked glycerolipids: chemistry and biology // Progr. Lipid. Res.- 1996.-V. 35,№ 1.-P. 1-51.

302. Dembitsky V.M., Rezanka Т., Rozentsvet O.A. Lipid composition of three macrophytes from the Caspian Sea // Phytochemistry. 1993. - V. 33, № 5. - P. 1015-1019.

303. Dembitsky V.M., Rezanka Т., Bychek I.A. Seasonal variability of lipids and fatty acids in the tree-growing lichen Xanthoria parientina L. // J. Experiment. Bot. -19946.-V. 45.-P. 403-408.

304. Dembitsky V.M., Rezanka T. Distribution of diacylglycerylhomoserines, phospholipids and fatty acids in thirteen moss species from South Western Siberia // Biochem. Syst. and Ecol. - 1995. - V. 23. - P. 71-78.v v

305. Dembitsky V.M., Rezankova M., Rezanka Т., Hanus L.O. Variability of acids the marine green belonging to the genus Codium // Biochem. Syst. and Ecol. 2003. -V.31.-P. 1125-1145.

306. Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A. Diacylglycerotrimethylhomoserine and phospholipid composition of the some green marine macrophytes // Phytochemistry. -1989.-V. 28, № 12.-P. 3341- 3343.

307. Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A. Phospholipid composition of some marine red algae//Phytochemistry. 1990.-V. 29, № 10.-P. 3149-3152.

308. Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A. Distribution of polar lipids in some marine, brackish and fresh water green macrophytes // Phytochemistry. 1996. - V. 41, № 2. -P. 483-488.

309. Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A., Pechenkina E.E. Glycolipids, phospholipids and fatty acids of some brown algae species from the Black Sea // Phytochemistry. 1990. - V. 29, № 11. - P. 3417-3421.

310. Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A., Pechenkina E.E. Glycolipids and fatty acids of some seaweeds and marinegrasses from Black Sea // Phytochemistry. -1991.-V. 30.-P. 2279-2283.

311. Dembitsky V.M., Rozentsvet O.A., Zhuicova V.S., Vasilenko R.F., Kashin A.G. Lipid composition offreshwater macrophytes from the Volga river estuary // Phytochemistry. 1992. - V. 31, № 9. - P. 3259 -3261.

312. Dembitsky V.M., Shkrob I., Rozentsvet O.A. Fatty acid amides from freshwater green alga Rhizoclonium hieriglyphicum // Phytochemistry. 2000. - V. 54. - P. 965-967.3901.^

313. Demidchik V., Sokolik A., Yurin V. The effects of Cu on ion transport systems of the plant cell membranes // Plant Physiol. 1997. - V. 114. - P. 1313-1325.

314. Denny P. Sites of nutrient absorption in aquatic macrophytes // J. Ecol. 1972. -V. 60.-P. 819-829.

315. Denny P. Solute movement in submerged Angiosperms // Biol. Rev. 1980. -V. 55.-P. 65-92.

316. De Vos C.H.R., Schat H., Vooijs R., Ernst W.H.O. Copper induced damage to the permeability barrier in roots of Silene cucubalus И J. Plant Physiol. 1989. - V. 135.-P. 164-169.

317. De Vos C.H.R., Schat H., Vooijs R., Ernst W.H.O. Increased resistance to copper induced damage of the root cell plasmalemma in copper tolerant Silene cucubalus II Physiol. Plant. 1991. - V. 82. - P. 523-528.

318. De Vos C.H.R., Bookum W.M.T., Vooijs R., Schat H., De Kok L.J. Effect of copper on fatty acid composition and peroxidation of lipids in the roots of copper tolerant and sensitive Silene cucubalus II Plant Physiol. Biochem. 1993. - V. 31. - P. 151-158.

319. Diamond J.M., Winchester E.L., Mackler D.G. et al. Toxicology to cobalt in freshwater indicator species as a function of water hardness // Aquatic Toxicol. -1992.-V. 22, №3.-P. 163-179.

320. Douce R., Joyard J. Biosynthesis of thylakoid membrane lipids // Advaces in Photosynthesis / Eds. D.R. Ort, C.F. Yocum. V. 4. Oxygenic Photosynthesis: The Light Rections. Dortrecht (Netherlands): Kluwer Acad. Publish., 1996. - P. 69-101.

321. Douglas T.J., Paleg L.G. Lipid composition of Zea mays seedlings and water stress-induced changes // J. of Experiment. Bot. 1981. - V. 32. - P. 499-508.

322. Doust L.J., Schmidt M., Doust L.L. Biological assessment of aquatic pollution: A revive, with emphasis on plants as biomonitors // Biol. Rev. 1994. - V. 69. - P. 147-186.

323. D6hler G., Biermann T. Impact of UVB radiation on the lipid and fatty acid composition of synchronized Ditylum brightwellii (West) Grunow. // Zeitung Natur-forschung. 1994. -V. 49c. - P. 607-614.

324. Dohler G., Lohman M. Impact of UVB radiation of different wavebands on the pigmentation of the haptophycean Pavlova II J. of Phytochemistry and Phytobiol.1995.-V. 27.-P. 265-270.

325. Dormann P., Benning C. Galactolipids rule in seed plants // Trends in Plant Scince. 2002. - V. 7, № 3. - P. 112-118.

326. Drazkiewicz M., Tukendorf A., Tadeusz B. Age-dependent response of maize leaf segments to cadmium treatment: Effect no chlorophyll fluorescence and phyto-chelatin accumulation // J. of Plant Physiol. 2003. - V. 160. - P. 247-254.

327. Duncan B.D., Isaac G. Fern and Allied Plants of Victoria, Tasmania and Santa Australia. Melbourne: Univ. Press, 1996. - P. 30-210.

328. Dyer A.F. The experimental Biology of Ferns. Department of Botany, University of Edinburgh, Scotland: Academic Press, 1979. - 647 p.

329. Eichenberger W. Betaine lipids in lower plants. Distribution of DGTS, DGTA and phospholipids, and the intracellular localization and site of biosynthesis of DGTS // Plant Physiol. Biochem. 1993. - V. 31, № 2. - P. 213-221.

330. Elenkov I., Stefanof K., Alexandrova M., Dimitrova-Konaklieva St., Popov S. Lipid Composition of some Bulgarian Cladophora Species // Botanica Marina.1996.-V. 39,№2.-P. 79-82.

331. Elenkov I., Stefanof K., Dimitrova-Konaklieva St., Popov S. Effect of salinity on lipid composition of Cladophora vagabunda II Phytochemistry. 1996. - V. 42, № 1.-P. 39-44.

332. Engel A.E., Macko S.A. Organic Geochemistry. Principles and Applications. -New York: Plenum Press, 1993.-861 p.

333. Erdei L., Stuiver C.E.E., Kuiper P.J.C. The effect of salinity on lipid composition and on activity of Ca and Mg stimulated ATPase in salt-sensitive and salt-tolerant Plantago species // Physiological Plant Pathology. - 1980. - V. 49. - P. 319.

334. Fernandes J.C., Henriques F.S. Biochemical, physiological and structural effects of excess copper in plants // Bot. Rev. 1991. - V. 57, № 3. - P. 246-273.

335. Florijn P.J., De Knecht J.A., Van Beausichem M.L. Phytochelatin concentrations and binding state of Cd in roots of maize genotypes differing in shoot/root Cd partitioning//J. Plant Physiol. 1993.-V. 142.-P. 537-542.

336. Flowers T.J., Troke P.F., Yeo A.R. The mechanism of salt tolerance in halo-phytes // Annu. Rev. Plant Physiol. 1977. - V. 28. - P. 89-121.

337. Frankel F.N. Lipid oxidation. Davis: The Oily Press, 1998. -P. 13-43.

338. Frentzen M. Biosynthesis and Desaturation of the Different Diacylglycerol Moieties in Higher Plants // J. Plant Physiol. 1986. - V. 124. - P. 193-200.

339. Gadd G.M. Interaction of fungi with toxic metals // New Phytol. 1993. - V. 124. -P. 25-60.

340. Gerard R.V., Mae Lean D.B. GC/MS examination of four Lycopodium species for alkaloid coutent // Phytochemistry. 1986. - V. 25, № 5. - P. 1143-1150.

341. Gommes R., Muntau H. La distribution de quelques metaux Lourdes (Zn, Cu, Cr, Ni, Mn, Co) dans la zone littorale des basins sud et de Pallanza du Lac Majeur // Mem. Inst. Ital. Idrobiol. 1975b. - V. 32. - P. 245-259.

342. Greger M. Metal Availability and Bioconcentration in Plants // Prasad M.N.V., Hagemeyer J. (eds.). Heavy metal stress in plants. From molecules to ecosystems. -Berlin: Springer, 1999.-P. 1-27.

343. Grenier G., Willemot C. Lipids phosphorus content and 33Pi incorporation in roots of alfalfa varieties during frost hardening // Can. J. Bot. 1974. -V. 53, № 15. - P. 1473-1477.

344. Grenier G., Willemot C. Lipid changes in root of of frost-hardy and less hardy alfalfa varieties under hardening conditions // Cryobiology. 1974b. - V. 11, № 4. -P. 324-331.

345. Grumvald C. Effect of free sterols, steryl esters and glycoside on membrane permeability // Plant Physiol. 1971. - V. 45, № 5. - P. 653-655.

346. Guilizzoni P. The role of heavy metals and toxic materials in the physiological ecology of submersed macrophytes // Aguatic Botany. 1991. - V. 41. - P. 87-109.

347. Gunstone F.D., Harvvood J.L., Padley F.B. The lipid handbook. London-Glasgow-Weinheim-New York-Tokyo-Melbourn-Madras: Chapman & Hall, 1994. -850 p.

348. Gurr M.I., Harwood J.L. Lipid Biochemistry. London-New York-Tokyo-Melbourne-Madras: Chapman & Hall, 1991.-250 p.

349. Gurr M.I., James A.T. Lipid Biochemistry: An Introduction, 2nd ed. London: Chapman and Hall, 1975. - 336 p.

350. Gutteridge J.M.C., Quinlan G.J., Clark I., Halliwell B. Aluminum salts accelerate peroxidation of lipids stimulated by iron salts // Biochim. Biophys. Acta. 1985. -V. 835.-P. 441-447.

351. Hagio M., Sakurai I., Sato S. et al. Phosphatidylglycerol is Essential for the Development of Thylakoid Membranes in Arabidopsis thaliana II Plant Cell Physiol. 2002. - V. 43, № 12. - P. 1456-1464.

352. Haigh W.G., Yoder T.F., Ericson L., Pratum Т., Winget R.R. The characterisation and cyclic production of a highly unsaturated homoserine lipid in Chlorella minuttissima// Biochim. Biophys. Acta. 1996. -V. 1299. - P. 183-190.

353. Hampp R., Schmidt H.W. Changes in envelope permeability during chloroplast development // Planta. 1976. - V. 129. - P. 69-73.

354. Hanson A.D., Hitz W.D. Metabolic responses of mesophytes to plant water deficits // Annu. Rev. Plant Physiol. 1982. - V. 33. - P. 163-203.

355. Harris P., James A.T. Effect of low temperature on fatty acid biosybthesis in seeds // Biochim. Biophys. Acta. 1969. - V. 187. - P. 13-18.

356. Hartel H., Dormann P., Benning C. DGD1-independent biosynthesis of extraplas-tidic galactolipids after phosphate deprivation in Arabidopsis // Plant Biology. -2000.-V. 97,№ 19.-P. 10649-10654.

357. Harwood J.L. Plant acyl lipids: structure, distribution, and analysis // Stumpf P.K., Conn E.E. (eds.). The biochemistry of plants. Lipids: structure and function. New York: Academic Press, 1980. - P. 1-55.

358. Harwood J.L. Effect of the environmental on the acyl lipids of algae and higher plants // Structure, Function and Metabolism of Plant Lipids / Ed. P.-A. Siegen-thaler and W. Eichenberger. Amsterdam: Elsevier Sciens Publishers, 1984. - P. 543-550.

359. Harwood J.L. Environmental factors which can alter lipid metabolism // Progr. Lipid Res.-1994a.-V. 33, № 1/2.-P. 193-202.

360. Harwood J.L. The lipid handbook // F.D. Gunstone, J.L. Harwood, F.B. Padley (eds., 2th). London, Glasgow, Weinheim, New York, Melbourn, Madras: Chapman & Hall, 1994b.-P. 200-204.

361. Harwood J. Recent advances in the biosynthesis of plant fatty acids // Biochim. Biophys. Acta. 1996.-V. 1301.-P. 7-56.

362. Harwood J.L. What's so special about plant lipids? // Harwood J.L. (ed.). Plant lipid biosynthesis. Fundamentals and agricultural application. Camridge: University Press, 1998.-P. 1-28.

363. Heath R.L. Intial events in injury to plants by air pollution // Annu. Rev. of Plant Physiol. 1984. - V. 31. - P. 395-431.

364. Heber U. Freezing injury in relation to loss of enzyme activities and protection against freezing // Cryobiology. 1968. - V. 5. - P. 188-201.

365. Heigh W. Fatty acid composition and biosynthesis in ferns // Biochim. Biophys. Acta. 1969. - V. 176. - P. 647-630.

366. Heinz E. Enzymatic reactions in galactolipid biosynthesis // Lipids and Lipid Polymers in Higher Plants / Ed. M. Tevini and Lichtenthaler. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1977.-P. 102-120.

367. Heinz E., Roughan P.G. Similarites and differences in lipid metabolism of chloro-plast isolated from 18:3 and 16:3 plants // Plant Physiol. 1983. - V. 72. - P. 273279.

368. Hernandez L.E., Cooke D.T. Modification of the root plasma membrane lipid composition of cadmium treated Pisum satiyum П J. Experiment. Bot. 1997. - V. 48.-P. 1375-1381.

369. Hofaecker-Klett J., Beringer H. The influence of temperature and nitrogen fertilization on fatty acids in leaves of ryegrass (Lolium perenne) // Z. Pflanzenernahr., Bodenkunde. 1975. - № 2. - P. 147-151.

370. Hoffman A., Persons P.A. Extreme Environmental Change and Evolution. -London: Cambrige Univ. Press, 1997. 259 p.

371. Hofmann E. Structural basis of light harvesting by carotenoids: peridinin chlorophyll - protein from Amphidinium carterae I I Science. - 1996. - V. 272. - P. 17881791.

372. Hollenbach В., Shreiber L., Hartung W., Dietz K.-J. Cadmium leads to stimulated expression of the lipid transfer protein genes in barley: implications for the involvement of lipid transfer proteins in wax assembly // Planta. 1997. - V. 203. - P. 9-19.

373. Holttum R.F. Posing the problem // Jenny A.C. et al. (eds.). The phylogeny and classification of ferns / Bot. J. Linn. Soc. 1973. - V. 67. - P. 1.

374. Hovranth I., Torok Z., Vigh L., Kates M. Lipid hydrogenation induces elevated 18:1- CoA desaturase activity in Candida lipolytica microsomes // Biochim. Bio-phys. Acta.-1991.-V. 1085.-P. 126-130.

375. Hsu B.-D., Lee J.-Y. Toxic effects of copper on photosystem II of spinach chloro-plasts // Plant Physiol. 1988. - V. 87. - P. 116-119.

376. Hubac C.D., Guerrier I., Ferran J., Tremolieres A. Change of leaf lipid composition durong water stress in two genotypes of Lupinus albus resiostant or susceptible to drought // Plant Physiol. Biochim. 1989. - V. 27. - P. 737-744.

377. Ihizaki-Nishizawa U.O., Fuji 0., Azuma M. et al. Low-temperature resistance of higher plants is significantly enhanced by a nonspecific cyanbacterial desaturase // Nature Biotechnol. 1996. - V. 14. - P. 1003-1007.

378. Ingram J., Bartels D. The molecular basis of dehydration tolerance in plants // Annu. Rev. of Plant Physiol, and Plant Molecular Biol. 1996. - V. 47. - P. 377403.

379. Jacobson K., Ishihara A., Inmann R. Lateral Diffusion of proteins in Membranes // Annu. Rev. Physiol. 1987. - V. 49. - P. 163-175.

380. Jain M.K., Zakim D. The Spontaneous Incorporation of Proteins into Preformed Bilayers // Biochim. Biophys. Acta. 1987. - V. 906. - P. 33-68.

381. Jamieson G.R., Reid E.H. The component fatty acids of some marine algal lipids // Phytochemistry. 1972. - V. 11. - P. 1423-1432.

382. Jamieson G.R., Reid E.H. The fatty acid composition of fern lipids // Phytochemistry. 1975. - V. 14. - P. 2229-2232.

383. Jana S., Choudhuri M. Characterization of Hill activity of a submersed aquatic angiosperm (Sago pondweed) // J. of Aquatic Plant Management. 1980. - V. 18. -P. 30-34.

384. Jana S., Choudhuri M. Glycolate metabolism of three submerged aquatic angio sperms: Effect of heavy metall // Aquatic Botany. 1981. - V. 11. - P. 67-77.

385. Jana S., Choudhuri M. Senescence in submerged aquatic angiosperms: effects of heavy metals // New Phytol. 1982. - V. 90. - P. 477-487.

386. Jarvis S.C., Jones L.H.P., Hopper M.J. Cadmium Up-take from solution by plants and its transport from roots to shoots // Plant and Soil. 1976. - V. 44. - P. 179-191.

387. Jermanos D.M., Patil S.H., Hemistreeth S. Temperaturew effect on fatty acid composition of the seed oil of species of flax // Agron. J. Amer. Soc. 1969. - V. 61, №5. -P. 819- 920.

388. Joard J., Douce R. Galactolipid synthesis // The Biochemistry of Plants / Ed. Stumpf. New York: Academic Press, 1987. - V. 9. - P. 215-274.

389. Joardan P., Fromme P., Witt H.T. et al. Three-dimensional structure of cyano-bacterial photosystem I at 2.5 A resolution // Nature. 2001. - V. 411. - P. 909-917.

390. Johns R.B. (ed.). Biological Markers in the Sedimentary Records. Amsterdam: Elsevier, 1986.-364 p.

391. Jones A.L., Hanvood J. Lipid composition of the brown algae Fucus vesiculosus and Ascophyllum nododsum // Phytochemistry. 1992. - V. 31, № 10. - P. 33973403.

392. Jones A.L., Hanvood J.L. Lipid metabolism in the brown marine algae Fucus vesiculosus and Ascophyllum nododsum II J. of Experiment. Bot. 1993. - V. 44, № 264.-P. 1203-1210.

393. Jones A.L., Lloyd D., Hanvood J.L. Rapid induction of microsomal Д12-(ю6)-desaturase activity in chilled Acanthamoeba castellanii II The Biochemical J. 1993. -V. 296.-P. 183-188.«

394. Jones D.L., Clemesha S.C. Tree ferns // Australian ferns and fern Allies. 2 ed. -London: A.H. & A.W. reed PTY LTD, 1981. P. 33-88.

395. Jones D., Kochian L.V. Aluminum interaction with plasma membrane lipids and enzyme metal binding and its potential role in Al cytotoxicity // FEBS Lett. 1997. -V. 400.-P. 51-57.

396. Jones G.J., Nichols P.D., Johns R.B., Smith D. The effect of mercury and cadmium on the fatty acid and sterol composition of the marine diatom Asterionella gla-cialis // Phytochemistry. 1993. - V. 26, № 5. - P. 1343-1348.

397. Joyard J., Block M.A., Malherbe A., Marachal E., Douce R. Origin and synthesis of galactolipid and sulfolipid headgroups // Lipid Metabolism in Plants / Ed. T.S. Moore, Jr. Boca Raton, FL: CRC Press, 1993. - P. 231-258.

398. Joyard J., Marechal E., Miege C. et al. Structure, distribution and biosynthesis of glycerolipids from higher plant chloroplasts // Lipids in Photosynthesis / Ed. Siegen-thaler and N. Murata. Dordrecht: Kluwer Acad. Publish., 1998a. - P. 21-52.

399. Joyard J., Teyssier E., Miege C. et al. The biochemistry machinery of plastid envelope membranes // Plant Physiol. 1998b. - V. 118. - P.715-723.

400. Kabara J.I., Chen J.S. Microdetermination of lipids classes after thin-layer chromatography // Analyt. Chem. 1976. - V. 48. - P. 814.

401. Kaniuga Z., S^czynskan V., Miskievicz E., Garstka M. The Fatty Acids Composition of Phosphatidylglycerol and Sulfoquinovosyldiacylglycerol of Zea mays Genotypes Differing in Chilling Susceptibility // J. of Plant Physiol. 1999b. - V. 154. -P. 256-263.

402. Kasamo K., Nouchi I. The rolr of phospholipids in plasma membrane ATP-ase activity in Vigna radiate L. (mung bean) roots and hypocotyls // Plant Physiol. -1987.-V. 83.-P. 823-828.

403. Kastrup V., Steiger S., Luttge U., Fischer-Schliebs E. Regulatory effects of Zn on corn root plasma membrane b^-ATPase // New Phytol. 1996. - V. 134. - P. 6174.

404. Kates M. Glycolipids of higher plants, algae, yeast, and fungi // Kates M. (ed.). Handbookof lipid research. New York: Plenum press, 1990. - V. 6. - P. 235-320.

405. Kato M., Sakai M., Adachi K., Ikemoto H., Sano H. Distribution of betaine lipids in marine algae//Phytochemistiy. 1996. -V. 42, № 5.-P. 1341-1345.

406. Kawasaki Т., Moritsugu M. Effect of calcium on the absorption and translocation of heavy metals in excised barley roots: multi-compartment transport box experiment // Plant Soil. 1987. - V. 100. - P. 21-34.

407. Kayama M., Araki S., Sato S. Lipids of marine plants // Marine Biogenic Lipids, Fats and Oils // Ackman R.G. (ed.). Florida: CRC Press Inc. Boca Raton. 1989. - V. 2.-P. 3-48.

408. Kennedy C.D., Gonsalves E.A.N. The action of the divalent Zn, cadmium, mercury, copper and lead on transroot potential and H+ efflux of excised roots // J. Exp. Bot. 1987. - V. 38. - P. 800-817.

409. Kerwin J.L. Isopentenoids and other natural products: Evolution and Function. ACS Symp. Ser. 562 /Nes W.D. (ed.). Washington, DC: ACS, 1994. - P. 163-201.

410. Khotimchenko S.V. Fatty acids of green macrophytic aglae from the Sea of Japan //Phytochemistry.- 1993.-V. 32.-P. 1203-1207.

411. Khotimchenko S.V., Klochkova N.G., Vaskovsky V.E. Polar lipids of marine macrophytic algae as chemotaxonomic markers // Biochem. Syst. Ecol. 1990. - V. 18.-P. 93-101.

412. Kinney A.J. Phospholipid headgroups // Lipid Metabolism in Plants / Ed. T.S. Moore. Boca Raton, FL: CRC Press, 1993. - P. 259-284.

413. Kleinschmidt M.G., McMahon V.A. Effect of growth temperature on the lipid composition of Cyanidin caldarinn. 2. Glycolipid and phospholipids components // Plant Physiol. 1970. - V. 45, № 6. - P. 684-686.

414. Klug R.M., Benning C. Two enzymes of diacylglyceryl-0-4'(N,N,N-trimethyl) -homoserine biosynthesis are encoded by btaA and btaB in the purple bacterium Rhodobacter sphaeroides IIPNAS. 2001. - V. 98. - P. 5910-5915.

415. Koskimies-Soininen K., Nyberg H. Effects of temperature and light on the lipids of Sphagnum magellanium II Phytochemistry. 1987. - V. 26, № 8. - P. 2213-2221.

416. Kowalewska G., Hoffman S.K. Identification of the copper porphyrin complex formed in culture of blue-green alga Anabaena variabilis // Acta Physiol. Planta. -1989.-V. 11.-P. 39-50.

417. Kraiss S, Gemmrich A.R. The effect of light on fatty acids composition of fern Gametophytes // Structure, Function and Metabolism of Plant Lipids / Ed. P.A. Siegenthaler, W. Eichenberger. Amsterdam: Elsevier Sci. Publish., 1984. - P. 559562.

418. Krupa Z., Baszynsky T. Acyl lipid composition of thylakoid membranes of cadmium-treated tomato plants // Acta Physiol. Plant. 1989. - V. 11. - P. 111-116.

419. Krupa Z., Baszynsky T. Some aspects of heavy metals toxicity towards photosyn-thetic apparatus-direct and indirect effects on light and dark reactions // Acta Plant. -1995.-V. 17.-P. 177-190.

420. Krupa Z., Moniak M. The stage of leaf maturity implicates the response of the photosynthetic apparatus to cadmium toxicity // Plant Sci. 1998. - V. 138. - P. 149156.

421. Kuiper P.J.C. Environmental changes and lipid metabolism in higher plants // Plant Physiol. 1985. - V. 64. - P. 118-122.

422. Kiinzler K., Eichenberger W. Betaine lipids and zwitterionic phospholipids in plants and fungi // Phytochemistry. 1997. - V. 46, № 5. - P. 883-892.

423. Kiipper H., Kiipper F., Spiller M. In situ detection of heavy metal substituted chlorophylls in water plants // Photosynthesis Res. 1998. - V. 58. - P. 123-133.

424. Lahdesma P. Free Amino Acids in Leaves of Salvinia natans and Azola filicu-loides grown in light and dark // Physiol. Plantarum. 1968. - V. 21. - P. 1097-1103.

425. Landry L.G., Chappie C.C.S., Last R.L. Arabidopsis mutant lacking phenolic sunscreens exhibit enhanced UV-B injury and oxidative damage // Plant Physiol. -1995.-V. 109.-P. 1159-1166.

426. Larsson E.H., Asp H., Bornman J.F. Influence of prior Cd exposure on the uptake of Cd2+ and other elements in the phytochelatin-deficient mutant, cadl-Ъ, of Arabidopsis thaliana // J. Experimen. Botany. 2002. - V. 53. - P. 447-453.

427. Lepard G.G. (ed.) Trace Element Speciation in Surface Waters and its Ecological Implications. New York: Plenum Press, 1993. - 320 p.

428. Lichtenthaler H.K. The plant prenillipids, including carotenoids, chlorophylls, and prenylquinones // Lipid metabolism in Plants / Ed. T.S. Moore. Boca Raton, FL: CRC Press, 1993. - P. 427-470.

429. LiIjenberg C.S. The effects of water deficit stress on plant membrane lipids // Progr. Lipid Res. 1992. - V. 31. - P. 335-343.

430. Lindberg S., Griffithhs G. Aluminum effect on ATPase activity and lipid composition of plasma membranes in sugar roots // J. Experimental Bot. 1993. - V. 44. -P. 1543-1550.

431. Lois R., Buchanan B.B. Severe sensitivity to ultraviolet radiation in an Arabidop-sis mutant deficient in flavonoid accumulation // Planta. 1994. - V. 194. - P. 504509.

432. Luna C.M., Gonzales A.T., Trippi V.S. Oxidative damage caused by an excess of copper in oat leaves // Plant Cell. 1994. - V. 35. - P. 11-15.

433. Lynch D.V., Thompson G.A. Low temperature induced alteration in the chloro-plast and microsomal membranes of Dunaliella salina II Plant Physiol. 1982. - V. 69.-P. 1369-1375.

434. Lyons J.M. Chilling injury in Plants // Plant Physiol. 1973. - V. 24. - P. 445-466.

435. Lytle T.F. Hydrocarbons and fatty acid of lycopodium // Phytochemistry. 1973. -V. 12.-P. 623-629.

436. Lytle T.F., Lytle J.S., Caruso A. Hydrocarbons and fatty acid of ferns // Phytochemistry. 1976. - V. 15. - P. 965-970.

437. Maksymiec W. Effects of copper on cellular processes in higher plants // Photosyn-thetica. 1997. - V. 34, № 3. - P. 321-342.

438. Maksymiec W., Baszynsky T. Different susceptibility of runner bean plants to excess copper as a function of the growth stages of primary leaves // J. Plant Physiol. 1996. -V. 149. - P. 217-221.

439. Maksymiec W., Russa R., Urbanik-Sypniewska Т., Baszynski T. Changes in acyl lipid and fatty acid composition on thylakoids of copper non-tolerant spinach exposed to excess copper // J. Plant Physiol. 1992. - V. 140. - P. 52-55.

440. Maksymiec W., Russa R., Urbanik-Sypniewska Т., Baszynski T. Effect of excess Cu on the photosynthetic apparatus of runner bean leaves treated at two different growth stages // Physiol. Plant. 1994. - V. 91. - P. 715-721.

441. Mansour M.M., van Hasselt P.R., Kuiper P.J.C. Plasma membrane lipid alterations induced by NaCl in winter wheat roots // Physiol. Plantarum. 1994. - V. 92. -P. 473-478.

442. Margulis L. Archaeal-eubacterial mergers in the origin of Eukarya: Phylogenetic classification of life//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996.-V. 93.-P. 1071-1076.

443. Markham K.R., Moore N.A. Comparative flavonoid glycoside biochemistry as a chemotaxonomic tool in the subdivision of the classical «genus» Lycopodium //Biochemical Syst. and Ecol. 1980. - V. 8. - P. 17-20.

444. Markley K.S. Fatty acids their chemistry, properties, production and uses. 2nd ed. / Markley K.S. (ed.). - New York: Interscience Publ. - 1961. - P. 233-249.

445. Mazliak P. Glyco- and Phospholipids of Biomemranes in Higher Plants // Lipids and Lipid Polymers in Higher Plants / Ed. M. Tevini, Lichtenthaler. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1977. - P. 48-72.

446. Meharg A.A. The role of the plasmalemma in metal tolerance in angiosperms // Physiol. Plantarum. 1993. - V. 88. - P. 191-198.

447. Mendoza-Cozalt D., Devars S., Loza-Tavera H., Moreno-Sanchez R. Cadmium accumulation in the chloroplast of Euglena gracilis II Physiol. Plantarum. 2002. -V. 115.-P. 276-283.

448. Miquel M., Brows J. Lipid biosynthesis in developing seeds // Seed Development and Germination / Eds. H. Kigel and G. Galili. New York: Marcel Dekker, 1994. -P. 169-193.

449. Mohanty P., Boyer J.S. Chloroplast response to low leaf potentials // Plant Physiol.-1976.-V. 57.-P. 704-709.

450. Moore T.S. Lipid metabolism in Plants. Boca Raton, FL: CRC Press, 1993. - 653 P

451. Mortimer D.C. Freshwater aquatic macrophytes as heavy metal monitors. The Ottawa River experience / Environmental Monitoring and Assessment. 1985. - V. 5.-P. 311-323.

452. Mount D.L. Ambient toxicity to assess biological impact // Toxic Contaminants and Ecosystem Health: A Great Lakes Focus / Ed. M.S. Evans. New York: John Wiley and Sons, 1988. - P. 237-245.

453. Mumma R.O., Ferqus C.L., Sekura R.D. The lipids of termophytic fungi. Lipid composition comparisons between temophytic and mesophytic fungi // Lipids. -1970.-V. 5, № 1.-P. 100-103.

454. Murata N. Molecular Species Composition of Phosphatidylglycerols from Chilling-Sensitive and Chilling-resistant Plants // Plant Cell Physiol. 1983. - V. 24, № 1. -P. 81-86.

455. Murata N., Sato N., Takahashi N., Hamazaki Y. Composition and Posiyional Distribution of Fatty Acids in Phospholipids from Leaves of Chilling-Sensitive and Chilling-Resistant Plants // Plant Cell Physiol. 1982. - V. 23, № 6. - P. 1071-1079.

456. Murata N., Wada H. Acyl lipid desaturases and their importance in the tolerance and acclimatization to cold of cyanobacteria // The Biochemical J. 1995. - V. 308. -P. 1-8.

457. Murata N., Yamaya J. Temperature- dependent Phase Behavior of Phosphatidyl-glycerols from Chilling-Sensiotive and Chilling-resistance Plants // Plant Physiol. -1984.-V. 65-P. 1016-1024.

458. Murphy D.J. The molecular organization of the photosynthetic membranes of higher plants // Biochim. Biophys. Acta. 1986. - V. 864. - P. 33-94.

459. Navari-Izzo F., Quartacci M.F., Melfi D., Izzo R. Lipid composition of plasma membranes isolated from sunflower seedlings grown under water-stress // Physiol. Plant. 1993. - V. 87. - P. 508-514.

460. Navari-Izzon F., Vangioni N., Quartacci M.F. Lipids of soybean and sunflower seedlings grown under drought conditions // Phytochemistry. 1990. - V. 29. - P. 2119-2123.

461. Nevenzel J.C. Biogenic hydrocarbons of marine organisms // Marine Biogenic Lipids, Fats, and Oils / Ed. R.G. Ackman. Florida: CRC Press, 1989. - V. 1. - P. 372.

462. Nouchi I., Toyama S. Effect of ozone and peroxyacetyl nitrate on polar lipids and fatty acids in leaves of morning glory and kidney bean // Plant Physiol. 1988. - V. 87.-P. 638-646.

463. Ohlrogge J., Browse J. Lipid Biosynthesis // The Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 957-970.

464. Ouariti O., Boussama N., Zarrouk M., Cherif A., Ghorbal M.H. Cadmium- and copper-induced changes in tomato membrane lipids // Phytochemistry. 1997. - V. 45, №7.-P. 1343-1350.

465. Overton E. Uber die osmotischen Eigenschaften der lebenden Pflanzen und Tier-zelle // Vjsch. Naturf. Ges. Zurich. 1985. - V. 40. - P. 159-201.

466. Pei-Lu C., Patterson G.W., Salt T. Sterol composition of pteridophytes // Photochemistry. 1988. -V. 27, № 3. - P. 819-822.

467. Peter R., Welsh H., Denny P. The translocation of lead and copper in two submerged aguatic angiosperm species // J. of Experiment. Bot. 1979. - V. 20, № 155. -P. 339-345.

468. Peters K.E., Moldowan J.M. The Biomarker Guide. Interpreting Molecular Fossils in Petroleum and Ancient Sediments. New Jersey: Prentice Hall, 1993. - 363 p.

469. Phillips D.J. Use of biological indicator organisms to quantitate organochlorine pollutants in aquatic environments a review // Environmental Pollution. - 1978. -V. 16, №3.-P. 167-229.

470. Plyer K.M., Smith A.R., Skog J.E. Phytogeneticrelationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences // Amer. Fern J. 1995. - V. 85, №4.-P. 203-282.

471. Poleo A.B.S. Temperature as a major factor concerning fish mortality in acidic aluminum- rich waters: Experiments with young stage Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Fauna. 1992. - V. 45, № 2. - P. 90-99.

472. Porankiewicz J., Selstam E., Campbell D., Oquist G. Membrane lipid composition and restoration of photosynthesis during low temperature acclimation in Synechococcus sp. Strain PCC 7942 // Physiol. Plantarum. 1998. - V. 104. - P. 405-412.

473. Price A.H., Hendry G.A.F. Iron-catalysed oxygen radical formation and possible contribution to drought damage in nine native grasses and cereals // Plant Cell and Environment. 1991. -V. 14. - P. 477-484.

474. Price N.M., Morel M.M. Cadmium and cobalt substitution for zink in a marine diatom // Nature. 1995. - V. 344. - P. 658-660.

475. Puckett K.J. The effect of heavy metals on some aspects of lichen physiology // Can. J. Bot. 1976. -V. 54. - P. 2695-2703.

476. Quinn P., Williams W.P. The structural role of lipids in photosynthetic membranes // Biochimica Biophysica Acta. 1983. - V. 737. - P. 223-266.

477. Quoc K.P., Dubacq J.-P. Effect of growth temperature on the biosynthesis of eukaryotic lipid molecular species by the cyanobacterium Spirulina platensis И Biochimica Biophysica Acta. 1997. - V. 1346. - P. 237-246.

478. Radecka H., Zielinska D., Radeski J. Interaction of organic derivatives of tin (IV) and lead (IV) with model lipid membranes // The Sci. of the Total Environment. -1999.-V. 234.-P. 147-153.

479. Rama Deli S., Prasad M.N.V. Membrane lipid alteration in heavy metal exposed-plants // Prassad M.N.V., Hagemeyer J. (eds.). Heavy metal stress in plants. From molecules to ecosystems. Berlin: Springer, 1999. - P. 99-117.

480. Ramachandran S., Rajendran N., Nandakumar R., Venugopalan V.K. Effect of pesticides on photosynthesis and respiration of marine macrophytes // Aquat. Bot. -1984.-V. 19.-P. 395-399.

481. Rascio N., Vecchia F.D., Ferreti M., Merlo L., Ghisi R. Some effects of cadmium on maize plants // Arch. Environ. Contamin. Toxicol. 1993. - V. 25. - P. 244-249.

482. Redshaw E.S., Zalik S. Changes in lipids of cereal seedlings during vernalization // Can. J. Biochem. 1968. - V. 46, № 9. - P. 1093-1097.

483. Rengel Z. Sulfhydril groups in root-cell plasma membranes of wheat genotypes differing in Zn efficiency // Physiol. Plant. 1995. - V. 95. - P. 604-612.

484. Ros R., Morales A., Segura J., Picazo I. In vivo and in vitro effect of nickel and cadmium on the plasmalemma ATP-ase from rice (Oryza sativa L.) shoots and roots //Plant Sci.- 1992.-V. 83.-P. 1-6.

485. Roughan P.G., Slack C.R. Cellular organization of glicerolipid metabolism // Annu. Rev. of Plant Physiol. 1992. - V. 33. - P. 97-132.

486. Rozentsvet O.A. Comparative examination of distribution of phospholipids and a betaine lipid DGTS in tropical fern species // Biochemocal systematics and ecology.- 2004. V. 36, № 3. - P. 303-311.

487. Rozentsvet O.A., Dembitsky V.M., Zhuicova V.S. Lipids from macrophytes of the middle Volga // Phytochemistry. 1995. - V. 38. - P. 1209-1213.

488. Rozentsvet O.A., Saksonov S.V., Dembitsky V.M. Occurence of diacylglyceryl-trimethylhomoserines and major phospholipids in some plants // Phytochemistry. -2000.-V. 53.-P. 1-7.

489. Rozentsvet O.A., Saksonov S.V., Filin V.R., Dembitsky V.M. Seasonal changes of lipid content in the leaves of some ferns // Physiol. Plantarum. 2001. - V. 113.-P. 59-63.

490. Russell N.J. The regulation of membrane fluidity in bacteria by acyl chain length // Membrane Fluidity / Eds. M. Kates and L.A. Manson. New York: Plenum, 1984. -P. 329-347.

491. Sakaki Т., Tanaka K., Yamada M. General metabolic changes in leaf lipids in response to ozone // Plant and Cell Physiol. 1994. - V. 35. - P. 53-62.

492. Sandercock S.P., Russell N.J. The elongation of exogenous fatty acids and the control of phospholipids acyl length in Micrococcus cryophilus // The Biochemical J.- 1980. -V. 188.-P. 585 -592.

493. Sato N. Betaine lipids//Bot. Mag. Tokyo.- 1992.-V. 105, № 1077.-P. 185-197.

494. Sato N., Furuya M. Isolation and identification of diacylglycerol-0-4'-(N,N,N-trimethyl)-homoserine from the fern Adiantum capillus-veneris L. // Plant Cell Physiol. 1983. - V. 24, № 6. - P.l 113-1120.

495. Sato N., Furuya M. Distribution of diacylglyceryltrimethylhomoserine in selected species of vascular plants // Phytochemistry. 1984a. - V. 23. - P. 1625-1627.

496. Sato N., Furuya M. The composition of lipids and fatty acids determined at various stages of haploid and diploid generations in the fern Adiantum capillus-veneris II Physiol. Plant. 1984b.-V. 62.-P. 139-147.

497. Schreiber L., Hartmann K., Skrabs M., Zeier J. Apoplastic barriers in roots: chemical composition of endodermal and hypodermal cell walls // J. of Experimental Bot. 1999. - V. 50, № 337. - P. 1267-1280.

498. Shameel M., Khan R. Fatty acid Composition of nine green seaweeds // Botanica Marina. 1991. - V. 34. - P. 501-504.

499. Sharpe V., Denny P. Electron microscope studies on the absprption and localization of lead in leaf tissue of Potamogeton pectinatus L. // J. Experiment. Bot. 1976. -V. 27.-P. 1155-1162.

500. Sheoran I.S., Singal H.R., Singh R. Effect of cadmium and nickel on photosynthetic carbon reduction cycle in pigeon pea (Cajanus cajan L.) // Photosynth. Res. -1990.-V. 23.-P. 345-351.

501. Silver S., Misra Т.К. Plasmid-mediated heavy metal resistances // Annu. Rev. Microbiol. 1988. -V. 42. -P. 717-743.

502. Singh D.P., Singh S.P. Action of heavy metals on hill activity and O2 evolution Anacystis nidulans // Plant Physiol. 1987. - V. 83. - P. 12-14.

503. Singler S.J., Nicolson G.L. The Fluid Mosaic Model of the Structure of Cell Membranes // Science. 1972. -V. 175. - P. 720-731.

504. Sitte P. Functional Organization of Biomembranes // Lipids and Lipid Polymers in higher Plants / Eds. M. Tevini and Lichtenthaler. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1977.-P. 1-22.

505. Skorzynska E., Urbanik-Sypniewska Т., Russa R., Baszynski T. Galactolipase activity in Cd-treated runner bean plants // J. Plant Physiol. 1991. - V. 138. - P. 454-459.

506. Skorzynska-Polit E., Baszynski T. Photochemical activity of primary leaves in cadmium stressed (Phaseolus coccineus) depends on their growth stages // Acta Soc. Bot. Pol. 1995. - V. 64. - P. 273-279.

507. SIabas T. Galactolopd biosynthesis genes and endosymbiosis // Trends Plant Sci. -1997. -V. 2. P. 161-162.

508. Smith K.L., Bryan G.W., Hanvood J.L. Changes in endogenous fatty acids and lipid synthesis associated whith copper pollution in Fuccus spp. // J. of Experiment. Bot. 1985. - V. 63. - P. 663-669.

509. Smirnoff N. The role of active oxygen response of plants to water deficit and desiccation // New Physiologist. 1993. - V. 125. - P. 27-58.

510. SomerviIIe C., Browse J. Plant lipids: metabolism, mutants and membranes // Sciens. 1991. - V. 252. - P. 80-86.

511. Sommerfeld M. Trans unsaturated fatty acids in natural products and processed foods // Progr. Lipid Res. 1983. - V. 22. - P. 221-261.

512. Spang W.D. Bioindikation in Rahmen raumrelevanter Planungen Grundlagen, Bedeutung, Indikatorwahl // Heidelberg. Georg. Arb. - 1996. - № 100. - S. 75-87.

513. St-Cyr L., Campbell P.G.C. Trance metals in submerged plants of the St. Lawrence River // Can. J. Bot. 1993. - V. 72. - P. 429-439.

514. Stefanov K., Kimenov G., Popova I. et al. Lipid and sterol changes in plants and invertebrates caused by environmental pollution // Bulgarian chemical communications. 1992. - V. 25, № 3. - P. 391-399.

515. Stefanov K., Konaklieva M., Brechany E.Y., Christie W.W. Fatty acid composition of some algae from the Black sea // Phytochemistry. 1988. - V. 27, № 11. - P. 3425-3497.

516. Stefanov S., Pandev S.D., Seizova K., Tyankova L.A., Popov S. Effect of leag on the lipid metyabolism in spinach leaves and thylakoid membranes // Biol. Plant. -1995.-V. 37.-P. 251-256.

517. Stefanov K., Popova I., Kamburova E. et al. Lipid and sterol changes in zea mays caused by lead ions // Phytochemistry. 1993. - V. 33, № 1. - P. 47-51.

518. Steffens J.C. The heavy metal-binding peptides of plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. - V. 41. - P. 553-575.

519. Steffens J.C., Hunt D.F., Williams B.G. Accumulation of non-protein metal-binding polypeptides(y-glutamyl-cysteinyl) n-glycine in selected cadmium-resistant tomato cells //J. Biol. Chem. 1986. - V. 261. - P. 13879-13882.

520. Stohs S.J., Bagchi D. Oxidative mechanisms in the toxicity of metal ions // Free Rad. Biol. Med. 1995. - V. 18. - P. 321 -336.

521. Strass A., Horst W. Effect of aluminum on membrane properties of soybean (<Glycine max) cell in suspension culture // Plant Sci. 1995. - V. 171. - P. 113-118.

522. Surjus A., Durand M. Lipid changes in soybean root membranes in response to salt treatment // J. of Experiment. Bot. 1996. - V. 47, № 294. - P. 17-23.

523. Tevini M. Light, Function, and Lipids During Plastid Development // Lipids and Lipid Polymers in Higher Plants / Eds. M. Tevini and Lichtenthaler. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1977.-P. 121-145.

524. Thomas J., Malick F.K., Endreszl C., Davies E.C., Murray K.S. Distinct responses to copper stress in the halophyte Mesembryanthemum crystallinum II Physiol. Plantarum.- 1998. V. 102.-P. 360-368.

525. Thomson L.W., Zalik S. Lipids in rye seedlings in relation to vernalization // Plant Physiol. 1973. - V. 52, № 3. - P. 268-273.

526. Toppi L.S., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environmental and Experimental Botany. 1999. -V. 41. - P. 105-130.

527. Uemura M., Steponkus P.L. Effect of Cold Acclimation on the Lipid Composition of the Inner and Outer Membrane of the Chloroplaste Envelope Isolated from Rye Leaves//Plant Physiol.-1997.-V. 114.-P. 1493-1500.

528. Van Т.К., Haller W.T., Bowes G. Comparison of the Photosynthetic Characteristics of Three Submersed Aquatic Plants // Plant Physiol. 1976. - V. 58. - P. 761768.

529. Van der Werff M., Pruyt M.J. Long-term effect of heavy metals on aquatic plants // Chemosphere. 1982. - V. 11. - P. 727-739.

530. Vaskovsky V.E., Khotimchenko S.V., Benson A.A. Identification of diacylglyc-ero-4'-0-(N,N,N-trimethyl)-homoserine in mushrooms // Lipids. 1991. - V. 26. - P. 254-257.

531. Vaskovsky V.E., Khotimchenko S.V., Boolukh E.M. Distribution of diacylglyc-erotrimetylhomoserine and phosphatidylcholine in mushrooms // Phytochemistry. -1998.-V. 47.-P. 755-760.

532. Vaskovsky V.E., Latyshev N.A. Modified Jungnickel s reagent for detecting phospholipids and other phosphorus compounds on thin-layer chromatograms // J. Chromatogr. 1975. - V. 115, № 1. - P. 246-249.

533. Vinogradov A.P. The elementary chemical composition of marine organisms. -New Haven: Yale Univ., 1953. 647 p.

534. Wada H., Gombos Z., Murata N. Enhancement of chilling tolerance of a cyano-bacterium by genetic manipulation of fatty acid desaturation // Nature. 1990. - V. 347.-P. 200-203.

535. Wagner H., Horhammer L., Wolf P. Dunnschicht chromatographie von phos-phatiden und glycolipiden // Biochem. Z. 1961. -Bd. 334, № 1. - S. 175-184.

536. Wellburn A.R., Robinson D.C., Thompson A., Leith I.D. Influence of summer episodes of ozone on A5 and A9 fatty acids in autumnal lipids of Norway spruce // New Phytologist. 1994. - V. 127. - P. 355-361.

537. Wallis J., Watts J.L., Brows J. Polyunsaturated fatty acid synthesis: What will they think of next? // Trend in Biochemical Sci. 2002. - V. 27. - P. 467-473.

538. Wells J.M., Brown D.H. Cadmium tolerance in a metal-contaminated population of the Grassland Moss Rhytidiadelphus squarrosus II Ann. of Botany. 1995. - V. 75.-P. 21-29.

539. Welsh R.P.H., Denny P. The uptake of lead and copper by submerged aquatic macrophytes in two English lakes // J. Ecology. 1977. - V. 68. - P. 443-455.

540. Welsh R.P.H., Denny P. Translocation of lead and copper in two submerged aquatic angiosperm species // J. Experiment. Bot. 1979. - V. 30. - P. 339-345.

541. Werff M., Margreet J. Long-term effects of heavy metals on aquatic plants // Chemosphere. 1982. - V. 11, № 8. - P. 72-77.

542. Whitaker B.D., Klein J.D., Conway W.S., Sams C.E. Influence of prestorage and heat and calcium treatments on lipid metabolism in 'golden delicious' apples // Phy-tochemistry. 1997. - V. 45, № 3. - P. 465-472.

543. Willemot C. Stimulation of phospholipids biosynthesis during frost-hardening of winter wheat // Plant Physiol. 1975. - V. 55, № 2. - P. 356-359.

544. Williams J.R., Khan M.U. Lipid biosynthesis in Brassica napus leaves. 1-14C-labelling kinetics of the fatty acids of the major glycerolipids // Biochim. Biophys. Acta. 1982. - V. 713. - P. 177-184.

545. Williams M., Harwood J.L. Effects of carbon dioxide concentration and temperature on lipid synthesis by young wheat leaves // Phytochemistry. 1997. - V. 45, № 2.-P. 243-250.

546. Wilson J.M., Crawford R.M.M. The acclimatization of plants to chilling temperatures in relation to the fatty acid composition of leaf polar lipids // New Phytologist. -1974. V. 76, № 2. - P. 257-270.

547. Wilson R.F., Burke J.J., Quisenberry J.E. Plant morphological and biochemical responses to field water deficits // Plant Physiol. 1987. - V. 84. - P. 251-254.

548. Wolter F.P., Schmidt R., Heinz E. Chilling sensitivity of Arabidopsis thaliana with genetically engineered membrane lipids // EMBO J. 1992. - № 11. - P. 46854692.

549. Wong P.T.S., Chau Y.K. Zinc toxicity to freshwater algae // Toxicity assessment: An Intern. J. 1990.-V. 5.-P. 167-177.

550. Wood J.M. Biological cycles for toxic elements in the environmental // Scince. -1974.-V. 183.-P. 1049-1050.

551. Xu Y., Eichenberger W. Phospatidylglycerol of Ectocarpus fasciculatus (Phaeo-phyceae). Analysis of molecular species by the use of dinitrobenzoyl diacylglycerol derivatives//Fett. Lipid. 1999.-V. 101, №3.-P. 104-108.

552. Yamaryo Y., Kanai D., Awai K. et al. Light and Cytokinin Play a Co-operative Role in MGDG Synthessis in Greeing Cucumber Cotyledons // Plant Cell Physiol. -2003. V. 44, № 8. - P. 844-855.

553. Yu H.-L., Willemot C. Effect of chilling on lipid biosynthesis in tomato pericarp disks // Plant Sci. 1997. - V. 125. - P. 21-30.

554. Zarrouk M., Seqqat-Dakhma W., Cherif A. Salt stress effect on plant lipids metabolism in olive leaves // Plant Lipid Metabolism. Dortrecht: Kluwer, 1995. - P. 429-431.

555. Zenk M.H. Heavy metal detoxification in higer plants a review // Gene. - 1996. -V. 179.-P. 21-30.

556. Zielinska D., Radecka H., Radeski J. Contribution of membrane surface charge in the interaction of lead and tin derivatives with model lipid membrane // Chemos-phere. 2000. - V. 40. - P. 327-330.

557. Zhang G., Slaski J.J., Archambault D.J., Taylor G.J. Alteration of plasma membrane lipids in aluminum-resistant and aluminum-sensitive wheat genotypes in response to aluminum stress // Physiol. Plantarum. 1997. - V. 99. - P. 302-308.

Информация о работе

Розенцвет, Ольга Анатольевна
доктора биологических наук
Тольятти, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Липидный состав растений как показатель их адаптивных возможностей к различным экологическим условиям - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы