Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электрогенез клеток высшего растения при адаптации к охлаждению

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пятыгин, Сергей Станиславович

ОСНОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ И ОБОЗНАЧЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БИОЭЛЕКТРОГЕНЕЗЕ КЛЕТОК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯХ ПРИ ОХЛАЖДЕНИИ.

1.1.Механизмы биоэлектрогенеза клеток высших растений в покое и при возбуждении.

1.2. Функциональное значение биоэлектрогенеза клеток высших растений.

1.3. Изменения биоэлектрогенеза клеток высших растений при охлаждении.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Регистрация мембранного потенциала клеток.

2.2.2. Внеклеточная (поверхностная) регистрация электрической активности.

2.2.3. Дозированное изменение температуры и ее регистрация.

2.2.4. Выделение плазматических мембран клеток.

2.2.5. Определение АТФазной активности изолированных плазматических мембран.

2.2.6. Регистрация термотропных фазово-структурных изменений в липидном матриксе изолированных плазматических методом флуоресцентных зондов).

2.2.7. Анализ жирнокислотного состава мембранных липидов

2.2.8. Анализ выхода ионов К+ из клеток при охлаждении.

2.2.9. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАННОГО

ПОТЕНЦИАЛА КЛЕТОК ПРИ ПОНИЖЕНИИ ТЕМПЕРАТУРЫ СРЕДЫ

3.1. Основные составляющие изменения мембранного потенциала охлаждаемых клеток.

3.1.1. Изменение потенциала покоя.

3.1.2. Потенциалы действия.

3.2. Основные стадии изменения мембранного потенциала при охлаждении и их соответствие фазам развития генерализованного адаптационного синдрома.

3.2.1. Деполяризация в сочетании с потенциалами действия как первичная реакция мембранного потенциала на охлаждение

3.2.2. Латентный период.

3.2.3. Феномен самопроизвольной адаптивной реполяризации при пониженной температуре.

3.2.4. Реакция мембранного потенциала на повреждающее холодовое воздействие.

ГЛАВА 4. ПРИРОДА И ЗНАЧЕНИЕ СНИЖЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ В ХОДЕ ПЕРВИЧНОЙ СТРЕССОВОЙ РЕКЦИИ ОХЛАЖДАЕМЫХ

КЛЕТОК

4.1. Связь снижения потенциала покоя с Холодовым угнетением активности электрогенного Н+-насоса плазматической мембраны. . 79 4.1.1. Ингибиторный анализ вклада электрогенного Н+-насоса в формирование потенциала покоя при физиологически нормальной и пониженной температурах. АТФазная природа насоса.

4.1.2. Особенности температурной кривой потенциала покоя клеток в физиологическом диапазоне температур.

4.2. Роль термотропных фазово-структурных изменений в липидном матриксе плазматических мембран в снижении активности

Н+-АТФазы при охлаждении.

4.2.1. Гистерезис температурной зависимости метаболической компоненты потенциала покоя при циклическом изменении температуры.

- 4

4.2.2. Особенности аррениусовских кривых метаболической компоненты мембранного потенциала и активности

Н+-АТФазы.

4.2.3. Выявление термотропных фазово-структурных перестроек в липидном матриксе изолированных плазматических мембран с помощью гидрофобных флуоресцентных зондов

3 -метоксибензантрон, пирен).

4.2.4. Использование модели континуальной диффузии для обоснования возможности инициации критических явлений в работе мембраносвязанных ферментных систем малыми фазово-структурными возмущениями в липидном матриксе биологических мембран.

4.3. Температурная чувствительность электрогенного Н+-насоса плазматической мембраны и ее значение для снижения потенциала покоя как реакции «ухода» клеток от воздействия охлаждения.

4.3.1. Связь скорости и глубины снижения потенциала покоя с температурной чувствительностью электрогенного Н+-насоса плазматической мембраны.

4.3.2. Корреляция между величиной потенциала покоя и температурной чувствительностью электрогенного Н+-насоса

4.4. Снижение потенциала покоя при охлаждении как условие генерации электрических импульсов возбуждения в форме потенциалов действия. Величина порогового потенциала.

ГЛАВА 5. УЧАСТИЕ ПОТЕНЦИАЛОВ ДЕЙСТВИЯ В ПЕРВИЧНОЙ СТРЕССОВОЙ РЕАКЦИИ НА ОХЛАЖДЕНИЕ.

5.1. Возникновение потенциалов действия как фактор регуляции снижения потенциала покоя в ходе первичной стрессовой реакции на охлаждение.

5.2. Температурный порог возникновения потенциалов действия и закономерности его изменения.

5.2.1. Особенности температурного порога возбуждения.

- 5

5.2.2. Рефрактерность.

5.2.3. Аккомодация

5.3. Параметры потенциалов действия при охлаждении.

5.4. Сопряжение генерации потенциала действия в возбудимых клетках высшего растения с работой электрогенного Н+-насоса плазматической мембраны.

5.4.1. Обоснование участия Н+-насоса в создании исходных условий для генерации потенциала действия (косвенное сопряжение с возбуждением).

5.4.2. Обоснование непосредственного участия Н+-насоса в генерации потенциала действия (прямое сопряжение с возбуждением).

5.5. Корреляция между генерацией потенциалов действия в ходе первичной стрессовой реакции на охлаждение и развитием процесса адаптивной реполяризации при пониженной температуре.

5.6. Генерация потенциалов действия в условиях комбинированного стресса, вызванного влиянием охлаждения на фоне влияния химического стресс-фактора.

5.7. Потенциал действия как звено простейшей недифференцированной чувствительности у высших растений.

ГЛАВА 6. ПРИРОДА И ЗНАЧЕНИЕ АДАПТИВНОЙ РЕПОЛЯРИЗАЦИИ КЛЕТОК ПРИ ПОНИЖЕННОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ.

6.1. Ингибиторный анализ роли электрогенного Н+-насоса (Н+-АТФазы) плазматической мембраны в формировании процесса адаптивной реполяризации клеток при пониженной температуре.

6.2. Механизмы активации электрогенного Н+-насоса плазматической мембраны в ходе адаптивной реполяризации.

6.2.1. Выход ионов К+ из охлаждаемых клеток.

6.2.2. Адаптивное увеличение жидкостности липидного матрикса плазматических мембран.

6.3. Повышение холодорезистентности электрогенеза как основа адаптивной реполяризации клеток при охлаждении.

6.4. Роль адаптивной реполяризации как фактора компенсации влияния охлаждения на сопряженные с плазматической мембраной ферментативные и иные биологические процессы. 197 6.4.1. Математический анализ возможности компенсации влияния температуры на протекающий в мембране ферментативный процесс путем изменения электрического потенциала мембраны.

6.4.2. Компенсация угнетающего влияния понижения температуры на гидролитическую активность Н+-АТФазы путем ее стимулирования изменением величины мембранного потенциала.

6.5. Феномен отрицательной температурной зависимости адаптивной реполяризации и его значение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электрогенез клеток высшего растения при адаптации к охлаждению"

Актуальность проблемы. Способность приспосабливаться к неблагоприятным изменениям (воздействиям) окружающей среды является важнейшим условием выживания высших растений и составляет суть явления адаптации, которое свойственно в норме всем живым организмам (Георгиевский и др., 1975; Александров, 1985; Хочачка, Сомеро, 1988). Значительную роль в понимании того, как развивается процесс адаптации, играют представления о неспецифическом генерализованном адаптационном синдроме, сформулированные в первоначальном виде для животных объектов (Селье, 1972). Центральное место в рамках этих представлений занимает положение о трех основных, хронологически последовательных фазах синдрома, названных соответственно фазами тревоги, резистентности (или собственно адаптации) и истощения ресурсов надежности.

В фитофизиологии и фитобиофизике представления о неспецифическом генерализованном адаптационном синдроме стали активно применять, начиная со второй половины 80-х годов (Полевой, 1989; Пахомова, Гордон, 1991). Примерно в это же время в физиологию и биофизику растений прочно вошло понятие стресса, заимствованное из медицинской практики (Селье, 1982). Важно отметить, что это понятие, используемое по отношению к растениям нередко весьма широко (Удовенко, 1979; Войников, 1988; Beck, Lüttge, 1990; Chapin, 1991; Веселовский и др., 1993), в действительности является эквивалентом понятия генерализованного адаптационного синдрома (Селье, 1972, 1982; Браун, Моженок, 1987; Полевой, 1989; Пахомова, Гордон, 1991; Пахомова, 1995).

Проникновение представлений об адаптационном синдроме в фитофизиологию и фитобиофизику породило необходимость определенной коррекции этих представлений с позиций учета как некоторых принципиальных особенностей растительных организмов (прежде всего, отсутствия у них специализированной нервной системы), так и обнаруженных

- 10 отличий в развитии у растений ответной реакции на действие стрессоров (например, возникновения феномена первоначального снижения функциональной активности вместо наблюдаемого у животных повышения уровня обмена веществ) (Селье, 1972, 1982; Полевой, 1989; Пахомова, 1995). Принимая во внимание такого рода особенности и отличия, у высших растений обычно выделяют следующие основные фазы неспецифического генерализованного адаптационного синдрома: первичную стрессовую реакцию (иначе, фазу физиологической депрессии), собственно адаптацию и истощение ресурсов (Полевой, 1989; Пахомова, Гордон, 1991; Пахомова, 1995).

Природа и функциональная значимость изменений, составляющих содержание генерализованного адаптационного синдрома у высших растений, в настоящее время активно изучаются (Александров, 1985; Колоша, 1986; Полевой, 1989; Титов и др., 1989; Beck, Lüttge, 1990; Пахомова, Гордон, 1991; Chapín, 1991; Колупаев, Трунова, 1992; Веселова и др., 1993; Веселовский и др., 1993; Пахомова, 1995; Пахомова, Чернов, 1996; Липе, 1997; Лось, 1997; Cortes, 1997а,b). В частности, большое внимание уделяется изменениям, происходящим на уровне клеточных мембран, прежде всего, плазматической мембраны (ПМ), как первичной «мишени» при действии самых различных стрессоров (Приходько, 1977; Pomeroy et al., 1983; Войников, 1988; Красавцев, 1988; Полевой, 1989; Опритов и др., 1991; Пахомова, 1991; Ciamporová, 1991; Попов, 1993; Зауралов, Лукаткин, 1996; Климов, 1997). Такой подход представляется вполне оправданным, поскольку приспособительные изменения, возникающие в ПМ, имеют важное значение не только для ПМ, но и, очевидно, для клетки в целом. Например, есть основания полагать, что структурно-функциональные изменения в ПМ способны выполнять роль триггеров или регуляторов интенсивности связанных с адаптацией процессов внутри клеток (Davies, 1987a,b; Schroetter, Hedrich, 1989; Einspahr, Thompson, 1990; Опритов и др., 1991;

-11

Johannes et al., 1991; Roberts, 1992; Crain, Yueh, 1995; Ward et al., 1995; Vian et al., 1996; Farmer et al., 1998).

С этой точки зрения весьма актуальным, по нашему мнению, является установление и подробное исследование участия в формировании адаптационного синдрома клеток высших растений такого важного свойства ПМ как биоэлектрогенез (Bentrup, 1985; Опритов и др., 1991; Maathuis, Sanders, 1992).

Актуальность проблемы определяется тем, что, являясь результатом работы систем активного и пассивного транспорта ионов через ПМ, биоэлектрогенез не просто «сопровождает» жизнедеятельность клеток высших растений, но и, судя по всему, играет важную роль в ее осуществлении (Опритов и др., 1991; Зацепина и др., 1992). Есть основания считать, что под контролем мембранного потенциала (Ет) находятся сопряженные с ПМ транспортные и ферментативные процессы (Остроумов, Воробьев, 1976; Ostroumov, Vorobiev, 1978; Uribe, Lüttge, 1984; Marré, Ballarin-Denti, 1985; Конев, Калер, 1988; Satter, Moran, 1988; Gogarten, Bentrup, 1989; Опритов и др., 1991; Gradmann et al., 1993; Bushmann et al., 1996; Великанов и др., 1997; Maathuis et al., 1997; Reid et al., 1997; Gradmann, Hoffstadt, 1998), явления роста и регенерации у растений (Мелкумян и др., 1975; Зацепина, Цаплев, 1987; Nakahori et al., 1987; Медведев, 1990, 1996; Medvedev, Markova, 1990; Souda et al., 1990; Зацепина и др., 19916; Опритов и др., 1991), передача информации внутрь клетки (Serrano, Zeiger, 1989; Davies, 1993; Vian et al., 1996; Grabov, Blatt, 1998), a также по многоклеточным структурам (Pickard, 1973; Опритов, 1977; Zawadzki, 1984; Davies, 1987b, 1993; Зацепина, Коломиец, 1990; Опритов и др., 1991; Sibaoka, 1991; Wildon et al., 1992; Malone, 1996). Наконец, Em создает определенный уровень энергизации ПМ, необходимый для жизнедеятельности клеток (Воробьев, 1980; Uribe, Lüttge, 1984; Опритов и др., 1991).

С другой стороны, многочисленными исследованиями показана высокая чувствительность Ет клеток высших растений к действию самых

- 12 различных факторов среды (Петрушенко, 1981; Адыгезалов, 1987; Пятыгин, Опритов, 19876; Weber et al„ 1987; Халилов, 1989; Опритов и др., 1991; Шабала и др., 1991; Мелехов, Анев, 1992; Lew, 1996; Weisenseel, Meyer, 1997). Неслучайно в этой связи, что биоэлектрическая активность все чаще используется как весьма удобный диагностический показатель функционального состояния растений в тех или иных условиях (Маслов, 1971; Горбань, Ломагин, 1987; Кармадонов, Приходько, 1990; Пахомова, Пахомов, 1991; Ретивин, Опритов, 1992; Черницкий, Паничкин, 1994 а,б; Shabala et al., 1998).

С учетом изложенного выше, есть вполне достаточные основания полагать, что степень вовлеченности и роль электрогенеза ПМ в формировании адаптационного синдрома клеток высших растений при неблагоприятных воздействиях окружающей среды могут быть весьма значительными. В то же время, анализ литературы показывает, что систематическое изучение этого вопроса до сих пор фактически не проводилось.

Цель и основные задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в установлении непосредственного участия биоэлектрической активности клеток высшего растения в развитии генерализованного адаптационного синдрома при стресс-воздействии - охлаждении, вскрытии основных механизмов этого участия и определении значения процесса биоэлектрогенеза для формирования синдрома адаптации.

Конкретные задачи, определяемые целью исследования, включали следующее: анализ особенностей и основных стадий изменения Ет клеток при адаптации к понижению температуры. Выявление соответствия между стадиями изменения Ет и основными фазами генерализованного адаптационного синдрома; определение вклада потенциала покоя (ПП) и импульсной биоэлектрической активности в форме потенциалов действия (ПД) в

- 13 изменения Em клеток при адаптации к охлаждению. Выяснение возможного влияния одной из форм биоэлектрической активности (соответственно, ПП или ПД) на участие другой в комплексных изменениях Ет; изучение роли систем активного и пассивного транспорта ионов через ПМ в возникновении биоэлектрических изменений на охлаждение; выявление основных механизмов регуляции биоэлектрогенеза ПМ клеток при адаптации к охлаждению; оценка значимости изменений Ет при понижении температуры в развитии генерализованного адаптационного синдрома клеток.

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой новое направление в исследовании биоэлектрогенеза клеток высших растений, состоящее в выяснении роли этого процесса в развитии генерализованного адаптационного синдрома клеток высших растений при внешнем стресс-воздействии, типичном для естественных условий обитания. В качестве такого стресс-воздействия выбрано охлаждение. Выбор охлаждения неслучаен, поскольку хорошо известно, что понижение температуры в решающей степени влияет на жизнедеятельность растительного организма (Lyons, 1973; Graham, Patterson, 1982; Дроздов и др., 1984; Minorsky, 1985, 1989; Колоша, 1986; Raison, Lyous, 1986; Clarkson etal., 1988; Полевой, 1989; Опритов и др., 1991; Гамалей и др., 1992; Зауралов, Лукаткин, 1996; Климов, 1997).

В ходе проведенного исследования впервые показано, что изменения Ет клеток высшего растения при понижении температуры среды имеют четко выраженные стадии, в целом соответствующие основным фазам неспецифического генерализованного адаптационного синдрома. В частности, в фазу первичной стрессовой реакции на охлаждение эти изменения включают глубокую деполяризацию ПМ и генерацию распространяющихся импульсов ПД. Фазе адаптации к пониженной температуре среды соответствует процесс самопроизвольной

- 14 реполяризации ПМ клеток, названной нами адаптивной (Пятыгин, Опритов, 1992), а фазе истощений ресурсов надежности - вторичная деполяризация.

Выявлена ведущая роль электрогенного Н+-насоса, представленного Н+-АТФазой ПМ, в формировании Ет покоя клеток, его поддержании на высоком стационарном уровне и изменениях в ходе адаптации к охлаждению. Вскрыты основные механизмы регуляции активности насоса при понижении температуры, включающие изменение жидкостности липидного матрикса ПМ и выход ионов К* из клеток преимущественно при генерации ПД.

Обнаружено, что возникающая при работе электрогенного Н+-насоса метаболическая компонента Ет проявляет на стадии первичной стрессовой реакции положительную зависимость от температуры (в соответствии с уравнением Аррениуса), а в ходе адаптивной реполяризации -парадоксальную отрицательную. Обоснована возможность отрицательной температурной зависимости процесса адаптивной реполяризации и роль этого феномена для осуществления электрогенеза клеток высшего растения в условиях низкотемпературного стресса.

Установлено, что основной путь адаптации электрогенеза клеток высшего растения к охлаждению связан с повышением резистентности, а не интенсификации этой клеточной функции. Повышение резистентности электрогенеза происходит на стадии адаптивной реполяризации и охватывает, судя по всему, как активную (при участии Н+-насоса), так и пассивную (при участии ионных каналов) его составляющие.

Подробно проанализированы условия и особенности генерации в клетках высшего растения при охлаждении распространяющихся ПД. Выявлено влияние ПД на развитие процессов первичной стрессовой деполяризации и адаптивной реполяризации ПМ. Сформированы принципиально новые представления о природе подпороговых изменений в ПМ возбудимых клеток и механизме генерации ПД у высших растений,

- 15 учитывающие непосредственное участие изменения активности электрогенного Н+-насоса.

Дана оценка функциональной значимости адаптивных изменений на уровне электрогенеза при охлаждении клеток. В частности, экспериментально показана и теоретически обоснована (с помощью модели континуальной диффузии) возможность компенсации угнетающего влияния понижения температуры на сопряженные с ПМ ферментативные процессы (на примере процесса гидролиза АТФ Н+-АТФазой) посредством изменения величины Ет.

Основным итогом проведенного исследования является доказательство того, что изменения Ет клеток высшего растения при неблагоприятном воздействии - это самостоятельная компонента генерализованного адаптационного синдрома, которая является одной из наиболее ранних и важных в процессе его развития и может быть триггером других звеньев синдрома. Предложена схема, иллюстрирующая место и роль электрогенеза ПМ в адаптации клеток высшего растения к охлаждению.

Научно-практическое значение. Результаты работы дают новое представление о функциональной роли клеточного электрогенеза у высших растений, раскрывающее связь этого жизненно важного и многообразного по формам проявления процесса с развитием адаптации к стресс-воздействиям (на примере охлаждения). Это позволяет на качественно иной основе подойти к рассмотрению проблемы возникновения состояния повышенной устойчивости растительных клеток в условиях стресса с учетом элементов своеобразной «биоэлектрической защиты».

Фундаментальное значение для понимания защитной роли Ет в поддержании высокой активности сопряженных с мембраной потенциал-зависимых процессов (ферментативных, транспортных и др.,) при охлаждении имеет использованный для описания их кинетических особенностей нетрадиционный методологический подход. В основе подхода лежит модель континуальной диффузии, дающая возможность учета

-16 характера молекулярных движений реагентов и действия поля внешних сил (в частности, электрического поля мембраны) при расчетах констант скоростей реакций в мембране как гетерогенной вязкой среде. Этот же подход позволил объяснить возникновение феномена отрицательной температурной зависимости процесса адаптивной реполяризации клеток, связанного с активацией электрогенного Н+-насоса плазмалеммы при пониженных температурах и приводящего к существенному восстановлению величины Ет.

Результаты исследования позволили также разработать принципиально новую схему генерации ПД у высших растений, учитывающую участие в этом процессе, наряду с пассивными ионными потоками, переходного изменения активности (инактивация-активация) Н+-насоса. Эта схема имеет важное значение для понимания эволюции функции возбуждения в биологических системах.

Материалы диссертации могут найти применение для решения практических вопросов, связанных, прежде всего, с тестированием физиологического состояния растений по биоэлектрическим показателям. В частности, вызываемая стандартным по параметрам охлаждением первичная стрессовая реакция использована при разработке «Способа диагностики воздействия на растения химических веществ» (а.с. СССР 1563631,1990).

Другая область возможного практического применения материалов диссертации - лекционные курсы по биофизике и физиологии растений, а также спецкурсы по мембранологии, биоэлектрогенезу, мембранному транспорту и биофизическим механизмам адаптации на биологических факультетах высших учебных заведений.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. 1. Реакция биоэлектрогенеза клеток высшего растения (тыквы) на охлаждение (от 21-23 до 5-6°С) развивается как последовательность этапов, которые соответствуют основным стадиям неспецифического

- 17 генерализованного синдрома адаптации. В составе реакции присутствует местная компонента, представленная изменениями ПП, и распространяющаяся компонента в виде ПД. Изменения ПП включают первичную стрессовую деполяризацию (в диапазоне температур от 21-23 до 5-6°С), латентный период пребывания клеток в деполяризованном состоянии (при 5-6°С), адаптивную реполяризацию (при 5-6°С) и вторичную стрессовую деполяризацию (при охлаждении до -2°С), которая вызвана необратимым Холодовым нарушением механизмов электрогенеза.

2. Ведущую роль в изменениях ПП на этапах первичной деполяризации и последующей адаптивной реполяризации играет электрогенный Н+-насос (Н+ - АТФаза) ПМ. Направленное смещение активности Н+-насоса (инактивация-активация) на этих этапах осуществляется при участии ряда механизмов, основным из которых является изменение жидкостных свойств липидного матрикса ПМ. Возникновение «критических» явлений в режиме работы насоса при понижении температуры, а также феномен парадоксальной отрицательной температурной зависимости, характерный для процесса адаптивной реполяризации, удовлетворительно описываются на основе модели континуальной диффузии, предложенной для интерпретации кинетических особенностей ферментативных процессов в условиях мембраны.

3. Восстановление (неполное) величины Ет в результате адаптивной реполяризации при пониженной температуре обусловлено повышением холодорезистентности электрогенеза и имеет важное значение для компенсации угнетающего влияния охлаждения на протекающие в ПМ клеток потенциал-зависимые процессы. Влияние Ет на такие процессы может быть охарактеризовано как организующее. Оно обнаруживает тесную связь с Холодовым ограничением молекулярной (конформационной) подвижности реагентов (фермент-субстратного комплекса и т.д.) и удовлетворительно описывается в рамках упомянутой выше модели континуальной диффузии.

- 18

4. Одиночные и ритмически повторяющиеся ПД играют роль распространяющихся биоэлектрических сигналов о начале стресс-воздействия - охлаждения. Вероятность появления ритмических импульсов возрастает в условиях увеличения глубины холодового стресса или при комбинированном стрессе, вызванном охлаждением на фоне химического стресс-воздействия. Генерация ПД происходит в соответствии с общими законами возбуждения. Принципиальной особенностью механизма их возникновения в возбудимых клетках высшего растения является тесная связь с электрогенным насосом ПМ, активность которого при формировании импульса возбуждения претерпевает, по-видимому, быстрые переходные изменения (инактивация-активация).

5. Реакция биоэлектрогенеза клеток высшего растения на стресс-воздействие (на примере охлаждения), включающая оперативную сигнальную и более медленную местную компоненты, является самостоятельным и одним из наиболее ранних звеньев синдрома адаптации, которое имеет важное значение для инициации последующих звеньев синдрома и формирования состояния повышенной резистентности к стрессорам.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и доложены на II Всесоюзной межуниверситетской конференции молодых ученых «Современные проблемы биологии» (Тбилиси, 1980), зональной конференции «Системно-экологический подход к современным проблемам сельского хозяйства и науки» (Горький, 1980), конференциях молодых ученых Горьковской области (Горький, 1981) и Волго-Вятского региона (Горький, 1982, 1983, 1985), I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982), III Всесоюзной межуниверситетской конференции по физико-химической биологии (Тбилиси, 1982), III Всесоюзной конференции «Транспорт ассимилятов в растениях и проблема сахаронакопления» (Фрунзе, 1983), I Республиканской конференции по биофизике (Кишинев, 1984), Всесоюзном совещании по транспортным АТФазам (Ташкент, 1985), V

- 19

Всесоюзном биохимическом съезде (Москва, 1986), II Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки (Москва, 1986), Всесоюзном совещании по самоорганизации в физических, химических и биологических системах (Кишинев, 1986), V Всесоюзной межуниверситетской конференции «Биология клетки» (Тбилиси, 1987), VI конгрессе Федерации европейских обществ физиологов растений (Сплит, 1988), VIII Международном совещании по мембранному транспорту у растений (Венеция, 1989), II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990), IX Международном совещании по мембранной биологии растений (Монтерей, 1992), III и IV съездах Российского общества физиологов растений (Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999), Международном симпозиуме «Физико-химические основы функционирования белков и их комплексонов» (Воронеж, 1995), Международной конференции

Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических i системах» (Москва-Суздаль, 1995), Международном симпозиуме «Стресс и ассимиляция неорганического азота» (Москва, 1996), II съезде Биохимического общества РАН (Москва, 1997), III ежегодном симпозиуме Российского общества физиологов растений (Москва, 1997), Международной школе «Проблемы теоретической биофизики» (Москва, 1998), II съезде биофизиков России (Москва, 1999). Материалы диссертации неоднократно докладывались также на ежегодных итоговых конференциях Горьковского (ныне Нижегородского) государственного университета им. Н.И.Лобачевского и научных семинарах Нижегородского отделения Российского общества физиологов растений в 1979-1999 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 66 работ, в том числе 1 монография и 40 статей в научных журналах и сборниках трудов. Получено 1 авторское свидетельство на изобретение.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Изложена на 292 страницах,

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Пятыгин, Сергей Станиславович

- 233 -ВЫВОДЫ

1. Впервые исследовано участие электрогенеза клеток высшего растения (на примере тыквы Cucurbita реро L.) в адаптации к охлаждению (в диапазоне от 21-23 до 5-6°С). Показано, что изменения электрогенеза при охлаждении включают ряд последовательно развивающихся стадий: первичную стрессовую деполяризацию, сопровождающуюся генерацией потенциалов действия и обращаемую нагреванием, латентный период пребывания клеток в деполяризованном состоянии при 5-6°С и самопроизвольную адаптивную реполяризацию в низкотемпературных условиях (5-6°С). При углублении охлаждения (до -2°С) имеет место вторичная деполяризация клеток, являющаяся необратимой и связанная с Холодовым нарушением процесса электрогенеза. Выявленные стадии изменения электрогенеза клеток при охлаждении соответствуют основным фазам развития неспецифического генерализованного синдрома адаптации (или стресса) у растений.

2. Первичная стрессовая деполяризация величиной до 100 мВ развивается по сигмоидной кинетике и обусловлена Холодовым угнетением активности электрогенного АТФ-зависимого Н+-насоса (Н+-АТФазы) плазматической мембраны. Выявлена связь угнетения активности насоса при охлаждении с термотропным уменьшением текучести липидного матрикса мембраны. В опытах на изолированных мембранных везикулах с использованием гидрофобных флуоресцентных зондов пирена и 3-метоксибензантрона показано, что индуцированные понижением температуры изменения в жидкостном состоянии матрикса протекают как плавно, монотонно, так и по типу резкой фазово-структурной перестройки, «критическая» температура которой зависит от температурного режима выращивания объекта. На аррениусовских кривых для гидролитической активности Н+ -АТФазы и метаболической (насосной) компоненты мембранного потенциала клеток при той же «критической» температуре обнаружен перегиб. Это дает основания считать, что

- 234 термотропные фазово-структурные изменения в липидном матриксе плаз-малеммы клеток при охлаждении через модуляцию активности Н+-АТФазы во многом определяют скорость формирования первичной стрессовой деполяризации.

3. Генерация потенциалов действия (обычно в количестве от одного до трех) в охлаждаемых клетках стебля происходит, когда первичная стрессовая деполяризация достигает некоторого порогового уровня. В зоне охлаждения потенциалы действия играют роль фактора, влияющего на развитие процессов как первичной стрессовой деполяризации (замедление, ослабление), так и последующей адаптивной реполяризации (ускорение, усиление) клеток. Этот эффект наиболее выражен в условиях генерации ритмически повторяющихся импульсов. Выявлено, что механизм влияния потенциалов действия на адаптивное восстановление потенциала покоя при пониженной температуре связан с выходом из клеток при возбуждении ионов К" и их влиянием на активность электрогенного Н+-насоса (Н+-АТФазы) плазматической мембраны. За пределами зоны охлаждения потенциалы действия выполняют роль распространяющихся электрических сигналов. При этом амплитуда возникающих импульсов не отличается от таковой у нервного импульса животных, в то время как их длительность, скорость распространения, а также константа аккомодации порога возникновения и продолжительность рефрактерного периода на 3-4 порядка больше. Анализ механизма генерации потенциалов действия в возбудимых клетках стебля тыквы показал, что его важной особенностью является тесная связь с работой электрогенного Н+-насоса плазматической мембраны. Н+-насос, в отличие от Ыа+-насоса животных, не только обеспечивает формирование значительных исходных внутриклеточных пулов основных ПД-образующих ионов (СГ и К") и их восстановление по окончании процесса возбуждения, но и, по-видимому, непосредственно участвует в генерации импульса путем переходного изменения активности (инактивация - активация). Разработана

- 235 принципиально новая схема процесса генерации потенциалов действия у высших растений, учитывающая непосредственное участие изменения активности Н+-насоса плазматической мембраны возбудимых клеток.

4. Процесс адаптивной реполяризации клеток в низкотемпературных условиях развивается как результат активации электрогенного Н+-насоса и обнаруживает парадоксальную отрицательную зависимость от конечной температуры охлаждения. Интерпретация обнаруженного феномена проведена с привлечением полученных в опытах данных о тесной связи активации насоса при низких температурах с адаптивным уменьшением вязкости мембранных липидов вследствие увеличения доли ненасыщенных жирных кислот в их составе. Предложена модель возникновения феномена отрицательной температурной зависимости ферментативного процесса, не противоречащая уравнению Аррениуса. Обнаружено, что основной путь адаптации электрогенеза клеток объекта к охлаждению связан с повышением резистентности, а не интенсификации этой клеточной функции. Повышение резистентности биоэлектрогенеза происходит на стадии адаптивной реполяризации и охватывает как активную (при участии Н+-насоса), так и, в определенной мере, пассивную (при участии ионных каналов) его компоненты. Связь первичной стрессовой деполяризации с явлением изменения резистентности электрогенеза не выявлена. На основе модели континуальной диффузии, использованной для анализа принципов регуляции скорости ферментативных реакций в условиях мембраны, обоснована значимость адаптивного восстановления клеточного электрогенеза при низкотемпературном стрессе для компенсации угнетающего влияния охлаждения на протекающие в мембране потенциал-зависимые процессы. Экспериментальное подтверждение реальности такой компенсации получено в опытах по влиянию индуцированного валиномицином «^-диффузионного потенциала на гидролитическую активность Н+-АТФазы изолированных плазматических мембран в условиях понижения температуры.

- 236

5. Разработана концепция, согласно которой изменения электрогенеза клеток высшего растения представляют самостоятельное звено генерализованного адаптационного синдрома, которое является одним из наиболее ранних и важных и может быть триггером последующих его звеньев. Предложена схема участия электрогенеза плазматических мембран в адаптации клеток высшего растения к охлаждению. На основе сопоставления сходства и различий между двумя основными компонентами вызванного охлаждением комплексного адаптивного биоэлектрического ответа - реакцией потенциала покоя и генерацией потенциала действия - предположено, что изменения потенциала покоя, имеющие форму растянутого во времени импульса, являются эволюционным предшественником потенциала действия у высших растений.

- 220 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, в настоящей работе впервые исследован полный цикл изменений электрогенеза ПМ клеток высшего растения (на примере тыквы) при адаптации к действию охлаждения (от 21-23 до 5-6°С) и обосновано существование самостоятельной биоэлектрической компоненты в составе генерализованного адаптационного синдрома. Эта компонента включает в себя все основные фазы, присущие синдрому в целом. Среди них можно выделить: фазу первичной стрессовой биоэлектрической реакции, охватывающую снижение ПП клеток до некоторого уровня (близкого к Е0) и генерацию ПД по достижении в ходе деполяризации порога возбуждения; латентный период, соответствующий деполяризованному состоянию клеток при пониженной температуре; фазу собственно адаптации, представленную процессом адаптивной реполяри-зации, который завершается стабилизацией величины ПП на стационарном уровне, промежуточном по степени энергизации между исходным и деполяризованным состояниями клеток. При усилении эффекта охлаждения (ниже 5-6°С) может быть вызвана вторичная деполяризация клеток, являющаяся необратимой и связанная, судя по всему, с Холодовым повреждением нативно-сти ПМ и/или механизмов электрогенеза. Эта вторичная деполяризация соответствует в смысловом отношении фазе истощения ресурсов надежности в рамках генерализованного синдрома адаптации у растений.

Важно отметить, что выявленный ход изменений электрогенеза ПМ клеток тыквы при адаптации к охлаждению не является, скорее всего, неким частным случаем, типичным только, например, для растений и только при использовании данного конкретного вида стрессора. Недавно было показано, что трансмембранный электрический потенциал тимоцитов и митохондрий печени животных при адаптации к холоду (5°С) претерпевает весьма сходные по характеру поэтапные изменения (Колосова и др., 1995). То же самое, похоже, можно сказать и об адаптации электрогенеза клеток растений к действию стрессоров иной природы. Об этом свидетельствуют, в частности, проведенные нами электрофизиологические измерения пролонгированного влияния ряда химических агентов (2,4-Д, нитрат трибутилолова) на клетки стебля тык

- 221 вы (Ретивин и др., 1991). Хотя эти измерения осуществлялись с иной конкретной целью и по точкам, т.е. через определенные промежутки времени, было заметно, что первичные изменения биоэлектрогенеза клеток в присутствии указанных агентов обычно развиваются как вполне типичная реакция «ухода». По ее завершении, спустя весьма длительное время (до 17-18 ч) инкубации клеток объекта в среде с этими агентами уровень биоэлектрогенеза в той или иной мере восстанавливался. Последнее свидетельствует о возможности адаптивной реполяризации ПМ при адаптации клеток к угнетающему действию химических агентов. Очевидно, однако, что механизмы и, как следствие, особенности развития отдельных фаз изменения биоэлектрогенеза в данном и других случаях могут заметно отличаться от таковых при охлаждении.

Детальный анализ природы изменений Ет клеток объекта при адаптации к охлаждению показал, что ведущую роль в их возникновении играет элекгрогенный Н+-насос, представленный Н+-АТФазой ПМ. При его непосредственном участии происходили как изменения ПП, так и генерация ПД.

Это обстоятельство представляется неслучайным. Согласно полученным нами данным (Орлова и др., 1997), АТФ-зависимый Н+-насос ПМ является не только важнейшим механизмом клеточного электрогенеза у высших растений, но и, что не менее существенно, фактором стабилизации (поддержания) величины Ет на высоком уровне, прежде всего, в условиях, когда пассивный транспорт ионов (например, 1С) к формированию стабильного во времени потенциала не приводит. Такую стабилизацию электрогенеза (точнее сказать, автостабилизацию) вполне можно рассматривать в качестве первичной меры предотвращения нежелательных изменений Ет клеток растений, которая предшествует более сложной по механизмам возможности сохранения высокой «рабочей» величины Ет адаптивным путем. Тем самым, при участии Н+ -насоса обеспечивается надежность электрогенеза у растений, понимаемая как безотказность осуществления клеточной функции в условиях физиологической нормы и при определенном отклонении от нее (Гродзинский, 1983). Нетрудно заметить, что изложенное понимание надежности электрогенеза является достаточно широким и, по сути, включает развиваемые нами представления о том, что адаптивная реакция электрогенеза при различных стресс-воздействиях на высшие растения идет преимущественно по пути изменения активности Н+-насоса.

Данные об участии Н+-насоса ПМ в формировании адаптивного ответа ПП и генерации ПД при стресс-воздействии - охлаждении обобщены в виде схемы на рис.62. Из схемы следует, что обнаруженные при охлаждении изменения ПП клеток фактически полностью связаны с модуляцией активности Н+-насоса. В меньшей степени это относится к генерации импульсов ПД, ионный механизм которых реализуется, в том числе, и пассивным путем, при участии ионных каналов (Опритов и др., 19886, 1991). В то же время без «подключения» (причем, непосредственного) Н+-насоса ПМ полноценное формирование ПД не представляется возможным. С учетом этого разработана приоритетная концепция сопряжения генерации ПД у высших растений с работой Н+-насоса, отдельные аспекты которой иллюстрирует схема на рис.62. Важно, что положения этой концепции находят подтверждение в исследованиях, проведенных в последние годы другими авторами (Fromm, Spanswick, 1993; Trebacz et al., 1994; Mancuso, 1999).

Более детальный анализ роли Н+-насоса в вызванных охлаждением изменениях ПП показывает, что она на этапах первичной стрессовой реакции и собственно адаптации, судя по всему, заметно различается. Дело не только в том, что в ходе первичной реакции электрогенная активность Н+-насоса по мере понижения температуры падала в полном соответствии с уравнением Аррениуса, а затем на стадии адаптивной реполяризации клеток при сохранении пониженной температуры парадоксальным образом существенно возрастала. Важно отметить другое. В ходе адаптации электрогенеза к пониженной температуре происходило, по-видимому, не простое восстановление (как, например, при нагревании) угнетенной охлаждением исходной метаболической компоненты Ет, а формирование Ер, имевшей вполне определенные особенности. Основные отличия Ер, возникавшей в условиях охлаждения адаптивным путем, от Ер при 21-23°С следующие:

• всегда меньшая величина (Пятыгин, Опритов, 1992; Опритов и др., 19936;

Пятыгин и др., 19966);

- ¿<¿0

Рис.62. Схема участия электрогенного Н+-насоса (Н+-АТФазы) ПМ в формировании биоэлектрической компоненты синдрома адаптации при охлаждении от 21-23 до 5-6°С клеток стебля тыквы

- 224

• отрицательная зависимость от конечной температуры охлаждения (Пяты-гин и др.,19966);

• более высокая резистентность к холоду и другим неблагоприятным факторам (например, химическим) (Опритов и др., 19936; Пятыгин и др., 1996а);

• более выраженное регуляторное влияние на сопряженные с ПМ процессы, обеспечивающие возможность компенсации угнетающего эффекта охлаждения (Треушников и др., 1994; ТгеивИгакоУ е1 а1., 1995; Опритов и др., 1997).

Последняя из отмеченных выше особенностей Ер при пониженной температуре приобретает дополнительный интерес в свете недавно полученных нами данных о том, что у проростков озимой пшеницы, в отличие от яровой, при холодовом закаливании достоверно возрастает не только базовый уровень АТФазной активности ПМ, но и ее потенциалчувствительность (следовательно, и потенциалуправляемость) (Опритов и др., 1999). Это указывает на вероятность того, что у тех высших растений, которые в онтогенезе в норме испытывают воздействие низких температур, эффективность компенсации биоэлектрическим путем угнетающего холодового влияния на активность мембраносвязанных ферментных систем может быть особенно высока.

В целом, перечисленные выше особенности, присущие Ер, формируемой при пониженной температуре адаптивным путем, создают, очевидно, предпосылки как для относительного постоянства некоторого предположительно оптимального уровня электрогенеза клеток растения в условиях низкотемпературного стресса разной глубины (Пятыгин и др., 19966), так и для стабильного осуществления при этом свойственных электрогенезу функций.

В основе различий между исходной ЕР (при 21-23°С) и ЕР, формируемой адаптивным путем, лежит, в свою очередь, различие в механизмах поддержания активности Н+-насоса при исходной и пониженной температурах.

Настройка» активности электрогенного Н+-насоса, представленного Н+-АТФазой ПМ, происходила в условиях охлаждения, скорее всего, при участии нескольких механизмов. Однако, основной из них был связан, согласно полу-ченым данным, с изменением вязкости липидного матрикса ПМ, которое, в свою очередь, неизбежно отражалось на конформационной подвижности

225 *■*■ макромолекулы фермента и, как следствие, его работе (Опритов и др., 1991, 1992,1994, 1997).

Важно отметить, что обнаруженное в ходе исследования изменение вязкости липидов ПМ осуществлялось на разных стадиях развития холодово-го стресса разными путями. В фазу первичной стрессовой реакции изменение вязкости происходило в результате непосредственного воздействия понижения температуры. Вязкость липидов при этом отчетливо увеличивалась, причем как плавно, монотонно, так и по типу термотропной фазово-структурной перестройки, включавшей в сферу своего влияния Н+-АТФазу ПМ и способствовавшей ее переходу (вероятно, конформационному) в каталитически менее активное состояние (Опритов и др., 1984, 1992; Руа1удт е\ а1., 1992). Напротив, в фазу собственно адаптации к пониженным температурам процесс изменения вязкости был связан с модификацией ЖК-состава липидов биохимическим путем. Вязкость липидов в результате уменьшалась (Опритов и др., 1994; Оргйоу е! а1., 1996), что, в свою очередь, приводило, по-видимому, к увеличению конформационной подвижности (лабильности) белковой структуры Н+-АТФазы и росту электрогенной активности фермента. При этом содержание АТФ в клетках объекта при пониженных температурах по завершении охлаждения было, вероятно, вполне достаточным для того, чтобы АТФ-зависимый Н+-насос смог при участии «липидного» механизма возобновить работу в условиях холодового стресса после первоначального угнетения активности. В то же время иное (по сравнению с исходным) качество липидного матрикса, связанное с адаптацией, во многом обусловило, вероятно, формирование в составе Ет метаболической (насосной) компоненты, имевшей определенные отличия от Ер при 21-23°С, речь о чем шла выше.

Наряду с «липидным» механизмом важную роль в инициации активности Н+-насоса ПМ при пониженных температурах играют ионы К*, выходящие из клеток, главным образом, в связи с генерацией ПД (Опритов и др., 1994; Пятыгин и др., 1994). Это означает, что уже на стадии первичной стрессовой биоэлектрической реакции, с которой хронологически связана генерация ПД, формируется один (или, по крайней мере, один) из важных механизмов запус

- 226 ка последующей адаптивной реполяризации клеток объекта, непосредственно подвергнутых влиянию охлаждения.

Распространяясь по стеблю за пределы зоны охлаждения, ПД, как можно думать, вызывает приспособительные изменения и в неохлажденных клетках (Опритов и др., 1982, 1991, 1998; Ретивин, Опритов, 1993; Ретивин и др., 1997). Тем самым, неохлажденные клетки как бы подготавливаются, по-видимому, к возможному распространению охлаждения за пределы локальной зоны. В ходе такой ПД-индуцированной «подготовки» (преадаптации) неохлажденных клеток временно возрастает, например, холодорезистентность электрогенных систем их ПМ (Ретивин, Опритов, 1993; Ретивин и др., 1997).

Таким образом, просматривается определенная аналогия между явлением повышения холодорезистентности систем электрогенеза ПМ при развитии адаптивных изменений ПП клеток в зоне охлаждения и сходным эффектом, возникающим под влиянием ПД за пределами этой зоны. Обращает на себя внимание и то обстоятельство, что полная кинетика адаптивных изменений ПП, подобно ПД, включает в себя этапы де- и реполяризации и может рассматриваться как растянутый во времени импульс. Наконец, уместно отметить, что изменения ПП сравнимы по величине с амплитудой ПД.

Все это наводит на мысль о том, что между адаптивными изменениями ПП, с одной стороны, и ПД, с другой, гораздо больше общего, чем это можно было ожидать. С учетом известных представлений об эволюции электрической реакции возбуждения у высших растений (ОоМвшогШу, 1983, 1984; Опритов и др., 1991), ПД, на наш взгляд, можно уподобить трансформированным, сжатым во времени изменениям ПП, соответствующим синдрому адаптации. Иными словами, мы полагаем, что изменения ПП в рамках синдрома адаптации, связанные с модуляцией активности электрогенного Н+-насоса ПМ являются эволюционным предшественником реакции типа ПД. Это предположение отчасти подтверждает тот факт, что генерация ПД у высших растений, осуществляемая, как и у животных объектов, при явном участии специализированных ионных каналов, обнаруживает, тем не менее, сильную зависимость от величины метаболической компоненты ПП и требует непосредственного «подключения» электрогенного Н+-насоса ПМ к формированию импульса.

Кстати, у ряда низших растений связь ПД с работой электрогенных ионных насосов, по-видимому, еще более велика (Сгас1тапп, 1976; в1аутап е1 а1., 1976).

В ходе предполагаемой эволюции адаптивных изменений ПП в биоэлектрическую реакцию типа ПД, последняя, по-видимому, приобрела ряд важных, присущих только ей особенностей, обеспечивающих эффективное выполнение сигнальной функции. Прежде всего, это:

• пороговый принцип генерации, по мере совершенствования которого имела место, вероятно, минимизация величины порога возбуждения, по крайней мере, в случае ряда физиологически значимых воздействий (например, низкий «температурный» порог при охлаждении);

• кратковременность реакции;

• способность ритмически повторяться при длительных интенсивных воздействиях;

• способность распространяться за пределы зоны воздействия.

С учетом указанных особенностей реакцию типа ПД можно охарактеризовать как видоизмененный вариант биоэлектрической компоненты синдрома адаптации, приобретший черты сигнала. Поэтому в случае, когда в ответ на действие охлаждения поэтапные изменения ПП клеток объекта развиваются в сочетании с генерацией ПД, можно, по-видимому, говорить об одновременном возникновении не одной, а скорее двух самостоятельных биоэлектрических компонент адаптационного синдрома, каждая из которых выполняет определенную роль. Эта роль в случае поэтапных изменений ПП связана с адаптацией клеток растения к непосредственному воздействию охлаждения, а в случае ПД - с инициацией в клетках ряда подготовительных (предварительных) функциональных сдвигов, которые как в зоне охлаждения, так и за ее пределами способствуют последующему осуществлению основных адаптивных изменений, если необходимость в них возникает.

Относительная быстрота развития биоэлектрической компоненты адаптационного синдрома (в течение одного часа), а также ее непосредственная связь с наружной (плазматической) мембраной клеток заставляют думать, что эта компонента относится к числу наиболее ранних в рамках генерализованного синдрома адаптации в целом. При этом функциональная значимость этой компоненты может состоять не только в осуществлении регуляторно-компенсаторных эффектов на уровне ПМ (что само по себе очень важно для жизнедеятельности клеток в условиях низкотемпературного стресса), но и в запуске последующих звеньев синдрома адаптации, не относящихся непосредственно к плазмалемме. Не исключено, в частности, что поэтапность адаптивных изменений биоэлектрогенеза определенным образом задает и поэтапность тех звеньев синдрома, триггером по отношению к которым биоэлектрические изменения являются.

Прежде всего, речь может идти о модулирующем влиянии адаптивных изменений уровня электрогенеза на работу аденилатциклазной и фосфоино-зитольной систем передачи сигнала от ПМ внутрь клетки, присутствие которых у высших растений показано (Einspahr, Thompson, 1990; Assmann, 1995) и отдельные компоненты которых локализованы в ПМ (Alberts et al., 1994).

Кроме того, при адаптивных изменениях ПП и генерации ПД меняется величина ионных потоков через ПМ и внутриклеточное содержание ряда ионов. Например, в фазу первичной стрессовой реакции ионы 1С" выходят из цитоплазмы клеток (Опритов и др., 19936, 1994), а ионы Са2+, по крайней мере, при генерации ПД, входят (Beilby, 1984; Берестовский и др., 1987; Опритов и др., 1991; Davies, 1993; Reid et al., 1997). Имеет место, очевидно, и закисле-ние цитоплазмы вследствие холодового угнетения активности Н+-насоса ПМ, а также, вероятно, Н+-насоса тонопласта (Полевой, 1989; Yoshida, 1994).

Выход К* из клеток и закисление цитоплазмы неизбежно сказываются на клеточном метаболизме, активности ферментов, а также тургоре (Воробьев, 1988; Clarkson et al., 1988; Полевой, 1989; Minorsky, 1989; Мелехов, Анев, 1991; Hasan, Schroeder, 1992). Что касается Са2+, то это один из важнейших внутриклеточных медиаторов, который необходим для протекания целого ряда основных физиологических процессов (движение цитоплазмы, работа устьичного аппарата, митоз, рост, гормональный ответ и др.) и концентрация которого в цитоплазме клеток растений строго контролируется на уровне около 0,1 мкМ системами поглощения, содержащимися в митохондриях, хлоро-пластах, эндоплазматическом ретикулуме, а также при участии ряда транс

- 229 портных систем ПМ (Са2+-АТФаза, Са2+/Н+-антипортер) (Dieter, 1984; Moore, Akerman, 1984; Marmé, 1985; Gilroy et al., 1987, 1993; Опритов и др., 1991; Hasan, Schroeder, 1992; Chanson, 1993; Тихая, 1994; Evans et al., 1994; Bush, 1995; Медведев, 1996).

Поступая внутрь клеток через потенциал-зависимые каналы ПМ, ионы Са2+ могут выполнить роль реального посредника между биоэлектрическим и последующими звеньями адаптационного синдрома у высшего растения при охлаждении, формируя, прежде всего, так называемый кальциевый сигнал (Dieter, 1984; Marmé, 1985; Крутецкая, Лебедев, 1992; Bush, 1995; Vian et al., 1996; Tähtiharju et al., 1997). В рамках этого сигнала ионы Са2+, вступая в связь с регуляторным белком кальмодулином, приобретают способность активировать ряд ферментов, прежде всего, протеинкиназы, фосфорилирую-щие различные внутриклеточные и мембранные белки, что приводит, в свою очередь, к изменению их функциональной активности.

Не менее важно и то, что кальциевый сигнал осуществляется в тесной взаимосвязи с аденилатциклазным и фосфоинозитольным путями сигнализации (Крутецкая, Лебедев, 1992; Alberts et al., 1994). Например, активность ряда ферментов, связанных с этими двумя путями, регулируется комплексом Са2+-кальмодулин.

Учитывая все эти обстоятельства, а также причастность Са2+ к регуляции активности Н+-АТФазы ПМ, выполняющей роль электрогенного Н+-насоса, и регуляции клеточного электрогенеза в целом (Nelles, 1977; Абуталыбов и др., 1982; Cocucci, Marré, 1984; Lew, 1989; Опритов и др., 1991; Медведев, 1996; Lino et al., 1998; Qiu, Su, 1998), нетрудно понять, почему ионам Са2+ отводится центральное место в одной из гипотез температурной чувствительности у растений (Minorsky, 1985, 1989; Minorsky, Spanswick, 1989). В русле этой гипотезы находятся, в частности, данные о том, что кальциевый сигнал является триггером процесса холодовой акклимации у высшего растения Arabidopsis thaliana (Tähtiharju et al., 1997).

Однако, на наш взгляд, такой подход к вопросу о температурной чувствительности растений и их отдельно взятых функций, включая электрогенез, страдает некоторым преувеличением и односторонностью. По нашим дан

- 230, ным, основная совокупность биоэлектрических изменений, как одной из наиболее ранних и важных компонент генерализованного синдрома адаптации клеток высшего растения к действию охлаждения, может быть вполне удовлетворительно описана без учета участия Са2+ и его регулирующего влияния. Разумеется, это нисколько не умаляет изложенных выше представлений о том, что и собственно биоэлектрические изменения на уровне ПМ, и изменения концентрации ряда ионов (включая Са2+) внутри и снаружи клеток, опосредующие или сопровождающие эти биоэлектрические изменения, способны быть эффективными триггерами иных функциональных изменений на клеточном, тканевом и даже организменном уровнях.

Результаты проведенных исследований имеют не только фундаментальное значение для понимания участия биоэлектрогенеза клеток высшего растения в адаптации к охлаждению (а также к другим неблагоприятным воздействиям), но и быть полезными с практической точки зрения.

В частности, данные о природе возникновения и особенностях первичной стрессовой биоэлектрической реакции клеток на охлаждение уже использованы в нашей лаборатории при разработке электрофизиологических способов диагностики холодоустойчивости растений (Ретивин, Опритов, 1992) и воздействия на них химических веществ (Ретивин и др., 1991).

Представление о различиях в устойчивости испытуемых растений к действию охлаждения можно, по-видимому, получить и на основе особенностей полной картины биоэлектрических изменений клеток в рамках адаптационного синдрома. К более холодоустойчивым могут быть отнесены растения, у которых генерация ПД на стадии первичной стрессовой реакции хорошо выражена и представлена несколькими ритмически повторяющимися импульсами, а адаптивная реполяризация характеризуется наименьшим латентным периодом и наибольшей амплитудой. У менее холодоустойчивых растений, как можно полагать, генерация ПД, напротив, выражена плохо и адаптивная реполяризация развивается слабо или отсутствует (по крайней мере, в течение 1 ч экспозиции клеток при пониженной температуре) (Опритов и др., 19936).

231 *

Подводя итог изложенному выше, необходимо отметить, что важным условием успешного проведения исследований роли биоэлектрогенеза ПМ в адаптации клеток высшего растения к действию охлаждения стал комплексный подход к проблеме, включающий анализ как непосредственно изменений Ет, так и молекулярных механизмов, лежащих в основе этих изменений. Вскрытая последовательность событий, обобщенная в виде схемы на рис.63, представляется полезной при оценке роли электрогенных свойств ПМ (и, вероятно, других мембран) в адаптации к действию холодового и других неблагоприятных факторов не только растений, но и других объектов, у которых электрогенные ионные насосы вносят заметный вклад в формирование Ет.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Пятыгин, Сергей Станиславович, Нижний Новгород

1. Абуталыбов М.Г., Али-Заде В.М., Ганиев В.М. Значение кальция в регуляции электрогенеза растительных клеток // Докл. АН СССР. - 1982. -Т.265, №4.-С. 1020-1022.

2. Адыгезалов В.Ф. Фотоиндуцированные биоэлектрические потенциалы листьев высших растений. Баку: Элм, 1987. 76 с.

3. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А Ф. Возможность передачи "сигнала" тепловой закалки в растении // Физиология растений. -1991. -Т.38, №6.-С. 1197-1202.

4. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Последействие локального прогрева побега или корней на теплоустойчивость клеток листа и корня проростков озимой пшеницы II Физиология растений. 1998. - Т.45, № 5. - С. 698-702.

5. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975.-330 с.

6. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. -318 с.

7. Алешина Н.В., Боруах К.К., Астахова Н.В., Трунова Т.И. Получение и свойства плазматических мембран этиолированных проростков озимой пшеницы // Физиология растений. 1988. - Т.35, № 6. - С. 10501057.

8. Антонов В.Ф. Липиды и ионная проницаемость мембран. М.: Наука, 1982.-151 с.

9. Ю.Антонов В.Ф., Смирнова Е.Ю., Шевченко Е.В. Электрическое поле повышает температуру фазового перехода в бислойных липидных- 238 мембранах из фосфатидной кислоты // Биофизика. 1989. - Т.34, № 4.- С. 584-589.

10. Антонов В.Ф., Смирнова Е.Ю., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых превращениях. М.: Наука, 1992. -136 с.

11. Ахмедов Н.И., Лялин О.О. Действие ионов тяжелых металлов на функционирование электрогенной Н+-помпы плазматических мембран II Известия АН Аз ССР. Сер. биол. наук -1987. № 2. - С. 128-132.

12. Безматерных П.М., Зацепина Г.Н., Тульский С.В. Характеристики сигнала повреждения при фиксации потенциалов покоя на стебле высшего растения // Биофизика. -1983. Т.28, № 4. - С. 711-713.

13. Белоус А.М., Бондаренко В.А. Структурные изменения биологических мембран при охлаждении. Киев: Наукова думка, 1982. 255 с.

14. Берестовский Г.Н., Жерелова О.М., Катаев A.A. Ионные каналы клеток харовых водорослей // Биофизика. 1987. - Т.32, № 6. - С. 10111027.

15. Блюменфельд Л.А. Проблемы биологической физики. М.: Наука, 1977.- 336 с.

16. Болдырев A.A. Потенциометрический метод определения активности АТФаз II Транспортные аденозинтрифосфатазы. Современные методы исследования / Под ред. АА.Болдырева. М.: МГУ, 1977. С. 69-78.

17. Болдырев A.A. Определение неорганического фосфата // Транспортные аденозинтрифосфатазы. Современные методы исследования / Под ред. А.А.Болдырева. М.: МГУ, 1977. С. 179-181.

18. Болдырев A.A. Роль липидов в функционировании Na,К- активируемой аденозинтрифосфатазы II Биологические науки. 1979. - № 3. -С.5-17.

19. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука, 1987. 232 с.

20. Булычев A.A., Ремиш Д. Временное подавление Н+-насоса плазма-леммы Anthoceros после световых вспышек секундной длительности И Физиология растений. -1991. Т.38, № 3. - С. 499-505.- 239

21. Буравцев В.Н., Гуревич A.B., Макарова Т.Н. Стабилизация проводящего канала в бислойных липидных мембранах электрическим полем II Биофизика. -1994. Т.39, № 2. - С. 351-356.

22. Бурштейн А.И. Молекулярно-кинетические аспекты химической физики конденсированного состояния II Успехи химии. 1978. - Т.47, № 2. -С. 212-234.

23. Вахмистров Д.Б., Воробьев Л.Н., Мельников П.В. I<*-термодинамический потенциал и дискретные уровни мембранных потенциалов корневых клеток Trianea bogotensis II Доклады АН СССР. -1974. Т.215, № 6. - С. 1501-1504.

24. Векшин Н.Л. Об использовании пирена в качестве люминесцентного индикатора вязкости модельных и биологических мембран И Биологические науки.-1987. № 11. - С. 59-66.

25. Великанов Г.А., Белова Л.П., Ценцевицкий А.Н. Электрическое напряжение на плазмалемме и интенсивность синтеза полисахаридов клеточной стенки растений // Успехи современной биологии. 1997. -Т.117, вып.1.-С. 95-106.

26. Великанов Г.А., Белова Л.П., Ценцевицкий А.Н., Ильина Т.Н., Лозовая В.В. Синтез полисахаридов клеточной стенки растений при различных уровнях мембранного потенциала на плазмалемме // Известия АН. Сер. биол. -1998. № 1 - С. 30-36.

27. Верещагин А.Г., Скворцова С.В., Исханов Н.И. Состав триглицеридов масла хлопчатника // Биохимия. -1963. Т.28, № 5. - С. 868-873.

28. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М: МГУ, 1993. -144 с.

29. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растения. Биофизический подход // Физиология растений. -1993. Т.40, № 4. - С. 553-557.

30. Владимиров Ю.А., Добрецов Г.Е. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран. М.: Наука, 1980. 320 с.- 240

31. Войников B.K. Реакция генома клетки на температурный стресс // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. С. 154-163.

32. Волков А.Г., Хаак P.A. Биоэлектрохимические сигналы в растениях картофеля // Физиология растений. -1995. Т.42, № 1. - С. 23-29.

33. Воробьев Л.Н. Регулирование мембранного транспорта в растениях // Ионный транспорт в растениях. Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. Т.4. М.: ВИНИТИ. -1988. С. 5-77.

34. Воробьев Л.Н. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений И Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. Т. 5. М.: ВИНИТИ, 1988. 179 с.

35. Воробьев Л.Н., Рогатых Н.П., Ясиновский В.Г. Уровни мембранных потенциалов клеток Acetabularia mediterránea при изменении температуры среды И Цитология. 1975. - Т.17, № 7. - С. 768-775.

36. Выскребенцева Э.И., Синюхин A.M. Влияние ионов калия на генерацию и проведение потенциалов действия в проводящих пучках стебля тыквы (Cucurbita pepo) // Физиология растений. 1967. - Т. 14, № 5. - С. 823-832.

37. Гайворонская Л.М., Трофимова М.С., Молотковский Ю.Г. Протонный контроль электрогенной Н+-АТФазы в везикулах плазматических мембран из клеток суспензионной культуры сахарной свеклы // Доклады АН СССР. 1987. - Т.292, № 3. - С. 759-762.

38. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В., Сюткина A.B. Экологические аспекты оттока ассимилятов. I. Температура // Физиология растений. 1992. -Т.39, № 6. - С. 1068-1078.

39. Георгиевский А.Б., Петленко В.П., Сахно A.B., Царегородцев Г.И. Философские проблемы теории адаптации. М.: Мысль, 1975. 277 с.

40. Гладышева Т.Б., Ходжаев Е.Ю., Черняк Б.В. Влияние мембранного потенциала на гидролиз АТФ в субмитохондриальных частицах // Биологические мембраны. -1989. Т.6, № 2. - С. 159-166.- 241

41. Горбань И.С., Ломагин А.Г. Скорость развития теплоустойчивости биоэлектрической реакции листьев традесканции при тепловой закалке // Цитология. 1987. - Т. 29, № 12. - С. 1407-1412.

42. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983. 368 с.

43. Гулевский А.К., Бондаренко В.А., Белоус А.М. Барьерные свойства биомембран при низких температурах. Киев: Наукова думка, 1988. -207 с.

44. Гунар И.И., Каменская К.И., Паничкин Л.А. Биоэлектрическая реакция эпидермальных и паренхимных клеток гипокотиля тыквы // Известия ТСХА. 1977а. - № 4. - С. 10-13.

45. Гунар И.И., Каменская К.И., Паничкин Л.А. Влияние ионного состава среды на параметры потенциала действия II Известия ТСХА. 1978. -№2.-С. 16-20.

46. Гунар И.И. Каменская К.И., Паничкин Л.А., Соколова Н.П. Мембранные потенциалы клеток различных тканей стебля тыквы // Известия ТСХА. 19776. - № 2. - С. 209-213.

47. Гунар И.И., Маслов А.П., Паничкин Л.А. Влияние термического фактора на потенциал покоя клеток корня озимой пшеницы // Известия ТСХА. -1972. № 2. - С. 12-19.

48. Гунар И.И., Паничкин Л.А. Зависимость разности электрических потенциалов клеток корня тыквы от температуры II Известия ТСХА . -1975. № 2. - С. 3-6.

49. Гунар И.И., Синюхин А.М. Распространяющаяся волна возбуждения у высших растений И Докл. АН СССР. 1962. - Т. 142, № 4. - С. 954-956.

50. Денеш М., Курелла Г.А. Особености потенциала действия на плазма-лемме и тонопласте клеток Nitella syncarpa // Физиология растений. -1978. Т.25, № 2. - С. 307-314.

51. Дергунов А.Д., Капрельянц A.C., Островский Д.Н. Белок-липидные взаимодействия и функционирование мембраносвязанных ферментов // Успехи биологической химии. -1984. Т.25. - С. 89-109.- 24 2

52. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. Л.: Наука, 1984. -168 с.

53. Духин A.C., Карамушка В.И., Ульберг З.Р. О внешней функции трансмембранного потенциала // Биологические мембраны. 1989. - Т.6, № 9. - С. 987-994.

54. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Тканевые и клеточные аспекты холодоустойчивости и холодового повреждения теплолюбивых растений // Успехи современной биологии. -1996. Т. 116, № 4. - С. 418-431.

55. Зацепина Г.Н., Безматерных П.М., Коломиец A.A., Тульский C.B., Ца-плев Ю.Б. Электрическая система регуляции процессов жизнедеятельности. М.: МГУ, 1992. 159 с.

56. Зацепина Г.Н., Коломиец A.A. Постоянное электрическое поле и активные характеристики распространяющихся по симпласту высших растений сигналов возбуждения // Биофизика. 1990. - Т. 35, № 2. - С. 331-335.

57. Зацепина Г.Н., Коломиец A.A., Пономарев Е.Е. Корреляция между постоянным электрическим полем черешка кислицы и физиологическим состоянием растения // Биофизика . 1991а. - Т.36, № 5. - С. 895898.

58. Зацепина Г.Н., Цаплев Ю.Б. Природа электрической полярности высшего растения II Биофизика. -1980. Т.25, № 1. - С. 144-147.

59. Зацепина Г.Н., Цаплев Ю.Б. Зависимость регенерации корней традесканции от pH, амплитуды вариабельного потенциала и постоянного электрического поля растения // Биофизика. 1987. - Т.32, № 3. - С. 492-495.

60. Зацепина Г.Н., Цогбадрах М., Тульский C.B. Влияние постоянного электрического поля и pH омывающего корней раствора на процесс регенерации листа и корня филлокактуса // Биофизика. 19916. -Т.36, №1.-С. 133-136.

61. Зубкус О.П. Электрическая активность некоторых высших растений // Известия СО АН СССР. Сер. биол. н. 1973. - № 5, вып. 1. - С. 140142.

62. Иванкина Н.Г., Новак В.А. Локализация редокс-реакций в плазма-лемме клеток листа элодеи // Stud. Biophys. 1981. - V. 83, N 3. - P. 197-206.

63. Ивков Г.В., Берестовский Г.Н. Липидный бислой биологических мембран. М.: Наука, 1982,- 224 с.

64. Иост X. Физиология клетки М.: Мир, 1976. 864 с.

65. Калинин В.А., Опритов В.А. Роль Ацг и АрН в протонзависимом транспорте сахарозы в везикулах плазматических мембран флоэмы растений // Физиология растений. -1989. Т.36, № 5. - С. 901-909.

66. Калинин В.А., Опритов В.А., Швец И.М. //Активный электрогенный транспорт Н+ в везикулах плазматических мембран клеток флоэмы борщевика // Биофизика. 1982. - Т.28, № 1. -С. 58-61.

67. Калинин В.А., Опритов В.А., Швец И.М., Сидоркин В.Г.,Фирсова И.А. О типах АТФаз плазматических мембран клеток флоэмы борщевика Heracleum sosnovskyi // Доклады АН СССР. 19796. - Т.248, № 6. - С. 1510-1513.- 244

68. Каменская К.И., Слесак Е. Влияние содержания калия и кальция в питательном растворе на параметры потенциалов действия у растений // Известия ТСХА. -1981. № 6. - С. 180-183.

69. Кармадонов Ю.К., Приходько Н.В. Биоэлектрическая активность растений при различной обеспеченности элементами минерального питания // Известия ТСХА. -1990. № 3. - С. 107-112.

70. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки . М.: Мир, 1978. 368 с.

71. Клебанов Г.И., Никушкин Е.В., Владимиров Ю.А. Изучение фазовых переходов модельных и биологических мембран. II. Температурно-зависимые структурные перестройки мембран саркоплазматического ретикулума // Биофизика. 1978. - Т. 23, № 2. - С. 261-265.

72. Клебанов Г.И., Таршис М.А. Структурная динамика липидов и мембранный транспорт // Труды 2-го Моск. мед. ин-та. Сер. биофиз. -1977. Т.2, № 1. - С. 92-129.

73. Климов С.В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам II Успехи современной биологии. 1997. - Т.217, №2. - С. 133-154.

74. Кожечкин С.Н. Микроэлектроды //Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток. Пущино, 1975. С. 62-83.

75. Колосова Н.Г., Колпаков А.Р., Шебалина И.Г., Панин Л.Е. Трансмембранный потенциал и физико-химическое состояние мембран тимоци-тов и митохондрий печени при адаптации к холоду II Биологические мембраны. -1995. Т. 12, № 6. - С. 609-615.

76. Колоша О.И. Криофитофизиологические механизмы адаптации и устойчивости II Физиология и биохимия культурных растений. 1986. -Т.18, №6.-С. 555-567.

77. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов II Физиология и биохимия культурных растений. -1992. Т.24, № 6. - С. 523-533.

78. Конев C.B. Структурная лабильность биологических мембран и регу-ляторные процессы. Минск: Наука и техника, 1987. 240 с.

79. Конев C.B., Аксенцев С.Л., Черницкий Е.А. Кооперативные переходы белков в клетке. Минск: Наука и техника, 1970. 202 с.

80. Конев C.B., Калер Г.В. Трансмембранный электрический потенциал как регулятор функциональной активности биомембран // Биофизика. -1988. Т. 33, № 6. - С. 1018-1022.

81. Корзун A.M., Саляев Р.К., Кузеванов В.В. Особенности электрофизиологических исследований вакуолярной мембраны клеток высших растений // Физиология растений. -1984. Т.31, № 2. - С. 213-220.

82. Красавцев O.A. Свойства плазмалеммы морозостойких растительных клеток // Успехи современной биологии. 1988. - Т. 106, № 1. - С. 143157.

83. Крауз В.О. Влияние ингибиторов метаболизма на мембранный потенциал клеток корней высших растений // Биоэлектрическая активность и мембранный транспорт у растений / Межвузовский сборник . Горький: ГГУ, 1988. С. 27-31.

84. Крауз В.О., Опритов В.А. К характеристике ПД проростков Vicia sativa L. // Ученые записки Горьковского университета. Сер. биол. 1973. -Вып. 178. - С. 28-32.

85. Крутецкая З.И., Лебедев O.E. Метаболизм фосфоинозитидов и формирование кальциевого сигнала в клетках // Цитология. 1992. - Т. 34, №10.-С. 17-19.

86. Ктиторова И.Н., Лялин О.О., Хабарова A.A. Мембранные потенциалы клеток эпидермиса стебля тыквы // Физиология растений. 1974. -Т.21, №6.-С. 1196-1200.

87. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В. 3., Фаттахутдинов Э.Г., Веселов С.Ю. Взаимодействие пространственно разобщенных органов растений. Соотношение электрических и гормональных сигналов // Докл. АН СССР. 1990. - Т. 310, № 6. - С. 1511-1514.

88. Куркова Е.Б., Верховская М.Л. Редокс-компоненты в плазмалемме растительных клеток // Физиология растений. 1984. - Т.31, № 3. - С. 496-501.

89. Кучеренко Н.Е., Васильев А.Н. Липиды. Киев: Вища школа, 1985. -274 с.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

91. Латманизова Л.В. Очерк физиологии возбуждения. М.: Высшая школа, 1972. 272 с.

92. Либерман Е.А. Живая клетка. М.: Наука, 1982. 161 с.

93. Липе С.Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений II Физиология растений. -1997. Т.44, № 4. - С. 487-498.

94. Литвинов И.С., Образцов В.В. Изучение вязкости свободных и связанных с белком липидов в мембранах // Биофизика. 1982. - Т.27, № 1. - С. 81-86.

95. Лось Д.А. Регуляция экспрессии генов десатураз жирных кислот: молекулярные механизмы низкотемпературной адаптации: Автореферат дис. докт. биол. наук. М.: ИФР РАН, 1996. 48 с.

96. Лось Д.А. Десатуразы жирных кислот: адаптивная экспрессия и принципы регуляции // Физиология растений. 1997. - Т.44, № 4. - С. 528-540.- 247

97. Лютова М.И. Изменение термостабильности и кинетических свойств ферментов при адаптации растений к температуре // Физиология растений. 1995. - Т.42, № 6. - С. 929-941.

98. Лютова М.И., Тихонов А.Н. Сопоставление температурной зависимости подвижности липидной метки в тилакоидных мембранах хлоро-пластов дыни и огурца // Биофизика. -1988. Т.ЗЗ, № 3. - С. 460-464.

99. Лялин О.О., Ктиторова И.Н. Потенциал покоя корневого волоска Тпапеа Ьодо1еп81э II Физиология растений. 1969. - Т.16, № 2. - С. 261271.

100. Мамулашвили Г.Г., Красавина М.С., Лялин О.О. Сравнительное изучение электрической активности корня и стебля растений // Физиология растений. -1972. Т.19, № 3. - С. 551-557.

101. Мамулашвили Г.Г., Красавина М.С., Лялин О.О. О роли различных тканей стебля в передаче возбуждения // Физиология растений. -1973.- Т.20, № 3. С. 442-450.

102. Маркин В.С., ЦонгТ.Я., Робертсон Б., Астумян Р.Д. Мембранные переносчики как преобразователи свободной энергии: оптимизация переноса энергии II Биологические мембраны. -1992. Т.9, № 2. - С. 214222.

103. Маслов А.П. Ответная биоэлектрическая реакция проростков и сравнительная диагностика морозостойкости пшеницы II Известия ТСХА. 1971. - № 3. - С. 3-14.

104. Медведев С.С. Электрические поля и рост растений // Электрон, об-раб. матер. -1990. № 3. - С. 68-74.

105. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. СПб.: Кольна, 1996. -160 с.

106. Медведев С.С. Электрофизиология растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1998.-184 с.

107. Мелехов Е.И., Анев В.Н. О роли ионов калия в регуляции потенциально летальных повреждений растительной клетки // Докл. АН СССР.- 1985. Т.283, № 1. - С. 249-252.- 248

108. Мелехов Е.И., Анев В.Н. Повреждение семядолей огурца после воздействия стресс-факторов определяется внутриклеточной концентрацией ионов калия // Физиология растений. 1986. - Т.ЗЗ, № 1. - С. 142149.

109. Мелехов Е.И., Анев В.Н. Обратимый выход К+ из клетки как защитная реакция на неблагоприятные воздействия II Журнал общей биологии. 1991. - Т.52, № 1.- С. 14-26.

110. Мелехов Е.И., Анев В.Н. О механизмах защитной реакции клетки, сопряженной с выходом из нее К+ // Успехи современной биологии. -1992.-Т.112, №1.-С. 18-28.

111. Мелкумян В.Г., Рогатых Н.П., Зубарев Т.Н. Об информационной роли потенциалов действия у клетки ацетабулярии II Докл. АН СССР. -1975. Т.224, № 5. - С. 1223-1225.

112. Минибаева Ф.Б., Гордон Л.Х. Мембранный потенциал клеток корня при модификации плазмалеммы ионами серебра // Физиология и биохимия культурных растений. -1996. Т.23, № 2. - С. 142-144.

113. Мусаев H.A., Воробьев Л.Н. Электрогенная активность и структурная лабильность плазмалеммы клеток Nitellopsis obtusa при повышенных температурах // Физиология растений. -1981. Т.28, № 1. - С. 86-93.

114. Насырова Г.Ф., Капрельянц A.C., Палладина Т.А. Влияние фосфо-липазы А2 на динамические свойства липидного бислоя плазматических мембран растительных клеток II Биохимия. 1991. - Т.56, № 2. -С. 1264-1271.

115. Никушкин Е.В., Клебанов Г.Н., Владимиров Ю.А. Изучение фазовых переходов модельных и биологических мембран. I. Применение гидрофобных флуоресцентных зондов для изучения фазовых переходов в липосомах // Биофизика. -1977. Т.22, № 6. - С. 1049-1055.

116. Новгородов С.А., Гудзь Т.И., Мор Ю.Е. Трансмембранный потенциал регулирует неспецифическую проницаемость внутренней митохонд-риальной мембраны II Биологические мембраны. 1989. - Т.6, № 10. -С. 1053-1062.

117. Новицкая Г.В., Боруах К.К., Суворова Т.А. Липидный состав плазма-леммы проростков озимой пшеницы и его изменение при их низкотемпературном закаливании // Прикладная биохимия и микробиология. -1992. Т. 28, № 1. - С. 134-139.

118. Новицкая Г.В., Сальникова Е.Б., Суворова Т.А. Изменение ненасыщенности жирных кислот липидов растений озимой и яровой пшеницы в процессе закаливания II Физиология и биохимия культурных растений. 1990. - Т.22, № 3. - С. 257-263.

119. Нюппиева К.А., Маркова Л.В. Адаптивные изменения в липидах листьев огурца, картофеля и овсяницы луговой при холодовом закаливании растений // Физиология и биохимия культурных растений. -1988.-Т.20, №1. С. 68-73.

120. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение у высших растений II Успехи современной биологии. -1977. Т.83, № 3. - С. 442-458.

121. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение и транспорт асси-милятов во флоэме // Физиология растений. 1978. - Т.25, № 5. - С. 1042-1054.

122. Опритов В.А., Калинин В.А., Пятыгин С.С., Орлова О.В. Регулирующее влияние Ац/ плазматических мембран клеток высшего растения на транспортную и гидролитическую активности Н+-АТФазы // Докл. Академии Наук. 1993а. - Т. 332, № 6. - С. 807-809.

123. Опритов В .А., Калинин В.А., Пятыгин С.С., Орлова О.В., Абрамова H.H. Увеличение потенциалчувствительности АТФазной активности плазмалеммы при холодовом закаливании проростков пшеницы // Физиология растений. -1999. Т.46, № 1. - С. 153-158.- 250

124. Опритов В.А., Калинин В.А., Ретивин В.Г. Теоретические основы и методы изучения биофизических процессов у растений. Горький: ГГУ, 1979а.-54 с.

125. Опритов В.А., Крауз В.О. О роли АТФазных белков в изменении проницаемости поверхностных плазматических мембран корней для фосфат-ионов под влиянием пришедшей из надземной части волны возбуждения //Докл. АН СССР. -1974. Т.216, № 6. - С. 1419-1422.

126. Опритов В.А., Пятыгин С.С. Уровни мембранных потенциалов клеток стебля тыквы при изменении температуры среды // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений / Межвузовский сборник. Горький: ГГУ, 1984.-С. 51-54.

127. Опритов В.А., Пятыгин С.С. Ингибиторный анализ природы электрогенной компоненты мембранного потенциала у клеток стебля тыквы // Биоэлектрические явления и мембранный транспорт у растений / Межвузовский сборник. Горький: ГГУ, 1985. С. 3-7.

128. Опритов В .А., Пятыгин С.С. Анализ сопряжения работы электрогенного ионного насоса возбудимой мембраны с генерацией потенциала действия у высших растений II Известия АН СССР. Сер. биол. 1989. -№ 5. - С. 739-744.

129. Опритов В А, Пятыгин С.С., Крауз В.О. Анализ роли электрической активности клеток высшего растения в развитии адаптационного синдрома при охлаждении II Физиология растений. 19936. - Т.40, № 4. -С. 619-626.

130. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Возникновение потенциалов действия у высших растений в ответ на незначительное локальное охлаждение // Физиология растений 1982. - Т.29, № 2. - С. 338344.

131. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Участие электрогенного ионного насоса возбудимой мембраны в формировании потенциала действия у высших растений // Докл. АН СССР. 1988а. - Т.300, № 2. -С. 466-468.

132. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 1991. 216 с.

133. Опритов В .А., Пятыгин С.С., Худяков В.А. О роли структурных перестроек липидов возбудимых мембран в генерации потенциалов действия высших растений при умеренном охлаждении // Биофизика. -1984. Т. 29, № 3. - С. 415-418.

134. Опритов В.А., Ретивин В.Г. О механизмах распространяющегося возбуждения у высших растений II Физиология растений. -1982. Т.29, № 5. - С. 915-924.

135. Опритов В.А., Ретивин В.Г., Пятыгин С.С. О природе потенциалов действия у высших растений II Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений. М.: ТСХА, 19886. С. 14-22.

136. Опритов В.А., Ретивин В.Г., Пятыгин С.С. Триггерная роль потенциалов действия в повышении устойчивости клеток высших растений к стресс-факторам // Проблемы теоретической биофизики / Тезисы международной школы. М., 1998. С. 156.

137. Орлова О.В., Пятыгин С.С., Опритов В.А., Калинин В.А. Стабилизирующая роль АТФ-зависимого Н+-насоса в электрогенезе плазмалеммы клеток Cucurbita pepo // Физиология растений. 1997. - Т.44, № 6. - С. 909-914.

138. Остроумов С.А., Воробьев Л.Н. Мембранный потенциал как возможный полифункциональный регулятор активности мембранных белков // Биологические науки. 1976. - № 7. - С. 22-26.

139. Палладина Т.А. Транспортные Н+-АТФазы несопрягающих мембран // Успехи современной биологии. -1983. Т.96, № 3. - С. 394-408.

140. Пахомова В.М. Барьерная функция плазмалеммы клеток корней пшеницы и специфичность действия ядов // Известия АН СССР. Сер. биол. -1991. № 5. - С. 707-715.- 253

141. Пахомова В.M. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. -1995. -Т.37, №1-2.-С. 66-91.

142. Пахомова В.М., Гордон Л.Х. Общие закономерности ответной реакции корней на стрессовое воздействие // Журнал общей биологии. -1991. Т.52, № 1. - С. 36-44.

143. Пахомова В.М., Пахомов Д.В. Мембранный потенциал и физиологическое состояние клеток корней пшеницы при повреждающем воздействии // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т.23, № 2.-С. 145-151.

144. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия РАН. Сер. биол. 1996. - № 6. - С. 705-715.

145. Петрушенко В.В. Адаптивные реакции растения: Физико-химический аспект. Киев: Вища школа, 1981.-182 с.

146. Полевой A.B., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиология растений. -1997. Т.44, № 5. - С. 645-651.

147. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. -464 с.

148. Попов A.C. Некоторые механизмы криоповреждений клеток растений in vitro и особенности их криосохранения // Физиология растений. -1993. Т.40, № 3. - С. 485-496.

149. Приходько Н.В. Изменение проницаемости мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия // Физиология и биохимия культурных растений. 1977. - Т.9, № 3. - С. 301-309.

150. Прокопьева В.Д., Лопина О.Д., Болдырев A.A. Влияние температуры на флуоресценцию меток и зондов различной локализации, встроенных в препараты саркоплазматического ретикулума И Биофизика. -1983.-Т. 28, № 1. С. 40-44.

151. Пятыгин С.С. Ритмическая электрическая активность у проростков тыквы при воздействии повреждающего и умеренного температурных раздражителей II Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений / Межвузовский сборник. Горький: ГГУ, 1982. С 98-106.

152. Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез клеток стебля тыквы при умеренном охлаждении : Автореф. дисс. . канд биол. наук. Минск: ИФБ АН БССР. 1986. 23 с.

153. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Действие умеренного охлаждения на мембранный потенциал клеток стебля тыквы / Труды 3-й Всесоюзной межуниверситетской конф. по физ.-хим. биологии. Тбилиси, 1982а. -4.2.-С. 412-413.

154. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Об аккомодационных свойствах возбудимых структур высших растений // Докл. АН СССР. 19826. - Т. 265, №6.-1510-1512.

155. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Особенности ритмически повторяющихся потенциалов действия, возникающих у проростков тыквы на посте- 255 пенное охлаждение // Биоэлектрогенез и транспорт веществ у растений / Межвузовский сборник. Горький: ГГУ, 1986. С 22-28.

156. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Анализ температурной зависимости электрогенной компоненты мембранного потенциала у Cucurbita pepo // Биофизика. 1987а. - Т.32, № 4. - С. 656-659.

157. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Температурный фактор и биоэлектрическая активность клеток растений // Успехи современной биологии. -19876. Т. 104, № 3. - С. 426-442.

158. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Биоэлектрическая активность клеток стебля Cucurbita pepo L. при высоких физиологических температурах // Мембранный транспорт и биоэлектрогенез у растений / Межвузовский сборник. Горький: ГГУ, 1987в. С. 5-10.

159. Пятыгин С.С., Опритов В.А. О роли метаболической компоненты потенциала покоя в генерации потенциалов действия у высших растений II Биология клетки / Труды 5-й Всесоюзной межуниверситетской конф. Тбилиси, 1987г. 4.1. - С. 357-359.

160. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Влияние температуры на генерацию потенциалов действия возбудимыми клетками высшего растения // Биофизика. 1990а. - Т.35, № 3. - С. 444-449.

161. Пятыгин С.С., Опритов В.А. О роли изменений мембранного потенциала клеток высшего растения в формировании адаптационного- 256 синдрома при охлаждении // Докл. Академии Наук 1992. - Т. 326, № 1. - С. 202 -205.

162. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Абрамова H.H., Воденеев В.А. Первичная биоэлектрическая реакция клеток высшего растения на комбинированное действие стресс-факторов различной природы // Физиология растений. 1999а. - Т. 46, № 4. - С. 610-617.

163. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Крауз В.О., Половинкин A.B. Повышение холодоустойчивости электрогенеза как основа адаптивной реполяризации клеток высшего растения при охлаждении II Физиология растений. 1996а. - Т.43, № 2. - С.256-261.

164. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Половинкин A.B., Воденеев В.А. О природе генерации потенциала действия у высших растений // Докл. Академии Наук. -19996. Т.336, № 3. - С. 404-407.

165. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Худяков В.А., Гнездилов A.B. Природа температурной зависимости потенциала покоя холодочувствительного растения Cucurbita // Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 1. - С. 118-125.

166. Пятыгин С.С., Треушников В.М., Опритов В.А., Крауз В.О. Феномен отрицательной температурной зависимости адаптивной реполяризации клеток высшего растения при охлаждении // Физиология растений. -19966. Т.43, № 1. - С. 80-86.- 25Я

167. Ретивин В.Г. Ионные механизмы генерации потенциала действия в проводящих тканях стебля высшего растения : Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М.: ИФР АН СССР, 1988. 24 с.

168. Ретивин В.Г., Опритов В.А. Анализ электрохимических градиентов потенциалопределяющих ионов в клетках проводящих тканей тыквы в покое и при возбуждении // Физиология растений. 1986. - Т.ЗЗ, № 3. -С. 447-459.

169. Ретивин В.Г., Опритов В.А. Кабельные свойства стебля высшего растения // Физиология растений. 1987. - Т.34, № 1. - С. 5-12.

170. Ретивин В.Г., Опритов В.А. К оценке холодоустойчивости высших растений на основе электрофизиологического анализа их возбудимости // Физиология растений. 1992. - Т.39, № 6. - С. 1224-1231.

171. Ретивин В.Г., Опритов В.А. О роли распространяющихся потенциалов действия в адаптации растений к низким температурам // Докл. Академии Наук. -1993. Т.331, № 4. - С. 524-526.

172. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Предадаптация тканей стебля Cucurbita реро L. к повреждающему действию низких температур, индуцированнная потенциалом действия // Физиология растений. 1997. - Т.44, № 4. - С.499-510.

173. Ретивин В.Г., Пятыгин С.С., Опритов В.А. Рефрактерность проводящих тканей высшего растения // Физиология растений. 1988. - Т.35, № 3. - С. 486-494.

174. Ретивин В.Г., Пятыгин С.С., Швец И.М., Опритов В.А. Электрофизиологическая диагностика воздействия на растения химических веществ // Биоэлектрогенез и транспортные процессы у растений / Межвузовский сборник. Н.Новгород: ННГУ, 1991. С. 41-47.

175. Родионов B.C. Изменения в мембранных липидах растений при пониженных температурах / Липидный обмен древесных растений в условиях Севера. Петрозаводск, 1983. С. 4-68.

176. Самойленко С.Г., Окунь И.М., Аксенцев С.Л., Конев C.B. Влияние температуры на полярность анулярного и бислойного липида синап-тических мембран // Биофизика. -1992. Т.З, № 2. - С. 290-294.

177. Самыгин Г.А. Причины повреждения клеток растений внеклеточным льдом // Физиология растений. -1994. Т.41, № 4. - С. 614-625.

178. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.

179. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Наука, 1982. -123 с.

180. Семихатова O.A., Юдина О.С., Леина Г.Д. Адаптационные изменения температурной зависимости дыхания листьев растений // Ботанический журнал. -1987. Т.72, № 11. - С. 1489-1499.

181. Синюхин A.M. Электрофизиологические исследования клеток флоэмы высших растений // Известия ТСХА. -1964. № 3. - С. 59-70.

182. Синюхин A.M. Функциональное значение потенциалов действия растительного организма. Вторая функция флоэмного пучка высших растений // Известия АН СССР. Сер. биол. -1972. № 5. - С. 747-755.

183. Синюхин A.M., Выскребенцева Э.И. Влияние ионов калия на потенциал покоя клеток корня Cucurbita pepo // Физиология растений. -1967. -Т.14, №4.-С. 652-658.

184. Синюхин A.M., Горчаков В.В. Потенциалы действия высших растений, не обладающих моторной активностью // Биофизика. 1966а. -Т.11, №5. - С. 840-846.

185. Синюхин A.M., Горчаков В.В. Характеристика потенциалов действия проводящей системы стебля тыквы при воздействии различных раздражителей // Физиология растений. -19666. Т. 13, № 5. - С. 824-832.

186. Синюхин А.М., Горчаков В.В. Роль проводящих пучков стебля в передаче раздражения на расстояние с помощью биоэлектрических импульсов // Физиология растений. -1968. Т. 15, № 3. - С. 477-487.- 259

187. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989. 564 с.

188. Смирнов С.Н. Диалектика отражения и взаимодействия в эволюции материи. М.: Наука, 1974. 382 с.

189. Сороковой В.Н., Добрецов Г.Е., Мишнев В.Е., Клебанов Г.И., Владимиров Ю.А. 3-метоксибензантрон флуоресцирующий зонд, чувствительный к конформационным изменениям в белках // Биофизика. -1974. - Т.19, № 1. - С. 30-34.

190. Степанский В.Н., Яглова Л.Г. О температурной зависимости потенциала покоя клеток Nitella mucronata // Биологические науки. 1968. -№ 5. - С.79-83.

191. Тейлор Дж. Введение в теорию ошибок. М.: Мир, 1985. 272 с.

192. Тимашев С.Ф. Влияние электрических полей на кинетику биологических процессов // Биофизика. -1981. Т.26, № 4. - С. 642-646.

193. Тимофеев А.А., Глебов Р.Н. Влияние К+- деполяризации на физическое состояние мембранных липидов в синаптосомах мозга крыс // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1989. - Т. 107, №1.-С. 24-27.

194. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Крупнова И.В. Особенности начального периода холодовой и тепловой адаптации растений (феноменологический аспект) // Физиология растений. 1989. - Т.36, № 4. - С. 717723.

195. Тихая Н.И. Экто и эндо АТФазы плазмалеммы корневых клеток и действие на них синтетических аналогов фитогормонов : Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: ИФР РАН, 1994. 44 с.

196. Тихая Н.И., Максимов Г.Б., Коренькова Н.В., Вахмистров Д.Б. Полная активность К,Мд-АТФазы и ориентация везикул мембранных препаратов растительных клеток // Физиология растений. 1984. - Т.31, № 3. - С. 882-888.- 260

197. Третьяков H.H., Каменская К.Н. Биоэлектрогенез у кукурузы при низкой положительной температуре и засухе II Известия ТСХА. 1984. -№2.-С. 185-188.

198. Треушников В.М., Зеленцова Н.В., Олейник A.B. Кинетические закономерности протекания фотохимических реакций в слоях фоторезистов и их светочувствительность // Журнал научной и прикладной фотографии и кинематографии. -1988. Т.ЗЗ, № 2. - С. 146-157.

199. Треушников В.М., Пятыгин С.С., Опритов В.А. Интерпретация "критических" явлений в работе мембранно-связанных ферментных систем на основе модели континуальной диффузии // Биологические мембраны. -1991. Т.8, № 10. - С. 1093-1098.

200. Треушников В.М., Пятыгин С.С., Опритов В.А. Использование модели континуальной диффузии для анализа принципов регуляции скорости ферментативной реакции в условиях мембраны // Биологические мембраны. -1994. Т. 11, № 3 - С. 420-428.

201. Треушников В.М., Телепнева Т.В., Семчиков Ю.Д., Коршак В.В., Кронгауз Е.С., Беломоина Н.М. О связи скорости химической реакции в полимерной матрице и подвижности в ней реагентов // Доклады АН СССР. 1986. - Т.286, № 3. - С. 685-689.

202. Трофимова М.С. Н+-АТФаза плазмалеммы как компонент рН-стата цитозоля изолированных протопластов // Физиология растений. 1992. -Т.39, № 1. - С. 5-14.

203. Туницкий Н.К., Каминский В.А., Тимашев С.Ф. Методы физико-химической кинетики. М.: Химия, 1972. 286 с.

204. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. -1979. Т.11, № 2. - С. 99-107.

205. Уильяме В., Уильяме X. Физическая химия для биологов. М.: Мир, 1976. 600 с.

206. Федулов Ю.П., Воробьев Л.Н. Влияние температуры на состояние мембранной системы клеток харовой водоросли Nitellopsis obtusa // Физиология растений.-1974. Т.21, № 4. - С. 867-869.

207. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. Т.1. М.: Мир, 1967.-498 с.

208. Фуртула В., Раденович Ч., Вучинич Ж. Температурная чувтсвитель-ность плазматических мембран, выделенных из корней кукурузы / Тез. докл. 16-ой конф. ФЕБО, стендовые сообщения. М., 1984. С. 352.

209. Халилов Р.И. Некоторые закономерности быстрого изменения мембранного потенциала клеток растений, вызванного экзогенными факторами / Молекулярные основы жизненных процессов. Баку: АзГУ, 1989. С. 39-42.

210. Хачатрян Г.Н., Казарян Г.Т. Ионная избирательность и зависимость мембранного потенциала клеток высших растений от действия ингибиторов И Биологический журнал Армении. 1982. - Т.35, № 9. - С. 717-723.

211. Ходоров Б.И. Проблема возбудимости. Л.: Медицина, 1969. 302 с.

212. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. М.: Наука, 1975 . 406 с.

213. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. -568 с.

214. Худяков В.А., Абрамова О.В. Влияние ПД, вызванных умеренным Холодовым раздражением верхушек проростков тыквы, на поглощение 32Р корнями // Биохимия и биофизика транспорта веществ у растений / Межвузовский сборник. Горький: ГГУ, 1979. С. 69-72.

215. Цаплев Ю.Б. Постоянное электрическое поле и распространяющиеся электрические сигналы у высших растений : Автореф. дисс. канд. физ-мат. наук. М.: МГУ, 1980. 20 с.

216. Черницкий М.Ю., Паничкин Л.А. Диагностика холодоустойчивости огурца по биоэлектрическим показателям. I. Разработка диагностического показателя // Физиология растений. 1994а. - Т.41, № 3. - С. 386389.- 26 2 ~

217. Черницкий М.Ю., Паничкин Л.А. Диагностика холодоустойчивости огурца по биоэлектрическим показателям. II . Оценка сортовых различий // Физиология растений. -19946. Т.41, № 3. - С. 390-394.

218. Чизмаджев Ю.А., Пастушенко В.Ф. Электрическая стабильность биологических и модельных мембран // Биологические мембраны. -1989. Т. 6, № 9. - С. 1013-1045.

219. Шабала С.Н., Маслоброд С.Н. Прямое доказательство взаимодействия между растениями посредством распространяющихся электрических сигналов // Электрон, обработ. матер. -1991. № 2. - С. 69-72.

220. Швец И.М. Применение метода дифференциального центрифугирования для изучения активного транспорта ионов в плазматических мембранах клеток высших растений // Молекулярная биология/ Под ред. Г.Х.Мацуки. Киев: Наук, думка, 1981. № 28. - С. 26-30.

221. Шевченко Е.В., Смирнова Е.Ю., Антонов В.Ф. Бислойные липидные мембраны как сенсоры температуры, двухвалентных ионов и электрического поля // Сенсорные системы. -1992. Т.6, №4. - С. 103-106.

222. Юрин В.М., Гончарик М.Н., Галактионов С.Г. Перенос ионов через мембраны растительных клеток. Минск : Наука и техника, 1977а. -166 с.

223. Юрин В.М., Кудряшов А.П., Соколик А.И. Исследование процессов температурной адаптации растительных клеток // Физиология растений. 19776. - Т.24, № 5. - С. 913-918.

224. Юрин В.М., Плакс A.B., Соколик А.И. Хлортранспортные системы плазмалеммы растительных клеток // Физиология растений. 1989. -Т.36, № 5. - С. 888-892.- 263

225. Юрин В.М., Соколик А.И., Кудряшов А.П. Регуляция ионного транспорта через мембраны растительных клеток. Минск: Навука i тэхжка, 1991.-271 с.

226. Abe Т. Chloride ion efflux during an action potential in the main pulvinus of Mimosa pudica // Bot.Mag.(Tokio) -1981.- V.94, N 1036. P. 379-383.

227. Abe T. Resting and action potentials of excitable cells in the pulvinus of Mimosa pudica // Plant and Cell Physiol. 1976. - V. 17, N 6. - P. 13431346.

228. Adamec L. The comparison between membrane and transorgan electric potentials in Chenopodium rubrum: The methods // Biol. Plant. 1989. -V.31,N 5.-P 327-335.

229. Alberts В., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. Molecular biology of the cell. London: Garland Publishing Inc., 1994. -1294 p.

230. Alcantara E., de la Guardia M.D., Romera F.J. Plasmalemma redox activity and H+ extrusion in roots of Fe-deficient cucumber plants // Plant Physiol. -1991. V.96, N 4. - P. 1034-1037.

231. Anderson W.P., Hendrix D.L., Higinbotham N. The effect of cyanide and carbon monoxide on the electrical potential and resistances of cell membranes // Plant Physiol. -1974. V.54, N 5. - P. 712-716.

232. Andjus P.R., Radenovic C., Vucelic D. Temperature function of the membrane potential in giant algae cells // Period. Biol. 1985 - V.87, N2. -P. 187-190.

233. Andjus P.R., Srejic R., Vucelic D. The temperature peaks of cell membrane permeability // Struct., Dyn. and Funct. Biomol. / 1-st EBSA Workshop Marcus Wallenberg Symp., Stockholm, July 6-10, 1986. Berlin e.a., 1987. P. 299-302.

234. Andjus P.R., Vucelic D. Thermal modulation of plant cell membrane transport and the role of water II Period. Biol. -1991. V.93, N 2. - P. 187191.- 264

235. Antonov V.F., Smirnova E.Yu., Shevchenko E.V. Electric field increases the phase transition temperature in the bilayer membrane of phosphatidic acid // Chem. Phys. Lipids. -1990. V.52. - P. 251-257.

236. Assmann S.M. Cyclic AMF as a second messenger in higher plants. Status and future prospects // Plant Physiol. 1995. - V.108, N 3. - P. 885889.

237. Bacic A., Delmer D.-P. Stimulation of membrane-associated polysaccharide synthetases by a membrane potential in developing cotton fibers II Planta. -1981. V.152, N 4. - P. 346-351.

238. Barr R. The effect of inhibitors of plasma membrane redox reactions on proton excretion by plant cells II Physiol. Plant. 1988. - V.73, N 1. - P. 194-199.

239. Bates G.V., Goldsmith M.H.M., Goldsmith T.M. Separation of tonoplast and plasma memdrane potential and resistance in cell of oat coleoptiles II J. Membr. Biol. -1982. V.66, N 1. - P. 15-23.

240. Beck E., Luttge U. Streß bei Pflanzen // Biol, unserer Zeit. 1990. -Bd.20, H.5. - S. 237-244.

241. Beilby M J. Calcium and plant action potentials II Plant, Cell and Environ. -1984.-V.7, N6. -P. 415-421.

242. Beilby M.J., Coster H.G.L. The action potential in Chara corallina : effect of temperature II Austral. J. Plant Physiol. 1976a. - V.3. - P. 275-289.

243. Beilby M.J., Coster H.G.L. Effect of temperature on punchthrough in electrical characteristics of the plasmalemma of Chara corallina // Austral. J. Plant Physiol. 1976b. - V.3. - P. 819-826.

244. Beilby M.J., Coster H.G.L. The double-fixed-charge membrane: electromechanical stress and the effects of temperature on punchthrough // Austral. J. Plant Physiol. -1980. V.7. - P. 595-608.

245. Bentrup F.-W. Botanische Electrophysiologic. Vom Phänomen zum molecularen Mechanismus // Naturwissensehaften. 1985. - Bd.72, N4. - S. 169-179.

246. Bentrup F.-W. Potassium ion channels in the plasmalemma // Physiol. Plant. -1990. V.79, N 4. - P. 705-711.

247. Bezanilla F., Stefani E. Voltage-dependent gating of ion channels // Annu. Rev. Biophys. and Biomol. Struct. -1994. V.23. - P. 819-846.

248. Bhaumik D., Dutta-Ray В., Chaki Т.К., Lahiri A. Electric field dependence of phase transitions in bilayer lipid membranes and possible biological implications // Bull. Math. Biol. -1983. V.45, N 1. - P. 91-101.

249. Blatt F. I. Temperature dependence of the action potential in Nitella flex-ilis // Biochim. et Biophys. Acta. -1974. V.339, N 3. - P. 382-389.

250. Blatt M.R. Electrical characteristics of stomatal guard cells: the contribution of ATP-dependent, «electrogenic» transport revealed by current-voltage and difference-current-voltage analysis // J. Membr. Biol. 1987. -V.98, N 3. - P. 257-274.

251. Blatt M. R., Beilby M.J., Tester Ш. Voltage dependence of the Chara proton pump revealed by current-voltage measurement during rapid metabolic blockade with cyanide // J. Membr. Biol. -1990. -V.114.N 3. P. 205223.

252. Bown A.W., Craufold L.A. Evidence that H+ efflux stimulated by redox activity is independent on plasma membrane ATPase activity II Physiol. Plant. -1988. V.73, N.1. - P. 170-174.

253. Brauer D.,Loper M., Schubert C., Tu S.-l. Effect of temperature on the coupled activities of the vanadate-sensitive proton pump from maize root microsomes // Plant Physiol. -1991. V. 96, N 4. - P. 1114-1117.

254. Bravo F.P., Uribe E.G. An analysis of the relationship between respiration and the transmembrane potential in corn roots // Plant Physiol. 1981. -V.67, N 4. - P. 809-814.

255. Brightman A.O., Barr R,, Crane F.L., Morre D.J. Auxin-stimulated NADH oxidase purified from plasma membrane of soybean // Plant Physiol. -1988. V. 86, N 4. - P. 1264-1269.

256. Briskin D.R. The plasma membrane H+-ATPase of higher plant cells: biochemistry and transport function // Biochem. Biophys. Acta. 1990. -V. 1019, N2.-P. 95-109.

257. Briskin D.R., Basu S., Assmann S.M. Characterization of the red beet plasma membrane H+-ATPase reconstituted in a planar bilayier system // Plant Physiol. -1995. V. 108, N 1. - P. 393-398.

258. Briskin D.P., Gawienowski M.S. Effects of an imposed voltage on the red beet plasma membrane H+-ATPase // Plant Physiol. 1996. V. 111, N 2, Suppl. - P. 106.

259. Briskin D.P., Hanson J.B. How does the plant plasma membrane H+-ATPase pump protons ? // J. Exp. Bot. -1992. V.43, N 1. - P 269-289.

260. Bush D.R. Electrogenicity, pH-dependence and stoichiometry of proton-sucrose symport // Plant Physiol. -1990. V.93, N 3. - P. 1590-1596.

261. Bushmann P., Sack H., Kohler A.B., Dahse I. Modeling plasmalemma ion transport of the aquatic plant Egeria densa // J. Membr. Biol. 1996. -V.154, N2.-P. 109-118- 257

262. Caldwell Ch.R. Temperature-induced protein conformational changes in barley root plasma membrane-enriched microsomes. II. Intrinsic protein fluorescence // Plant Physiol. 1987. - V.84, N 3. - P. 924-929.

263. Caldwell Ch.R., Witman C.E. Temperature-induced proteine conformational changes in barley root plasma membrane-enriched microsomes. I. Effect of temperature on membrane protein and lipid mobility // Plant Physiol. 1987. - V.84, N 3. - P. 918-923.

264. Chanson A. Active transport of proton and calcium in higher plant cells // Plant Physiol. Biochem. -1993. V.31, N 6. - P. 943-955.

265. Chapin F.S. Integrated responses of plants to stress. A centralized system of physiological responses // Bioscience. -1991. V.41, N 1. - P. 2936.

266. Chasan R., Schroeder J.I. Excitation in plant membrane biology // Plant Cell. -1992. V.4, N 10. - P. 1180-1188.

267. Chedhomme F., Rona J.P. Electrical properties of tonoplast from cells and vesicles of storage kiwi fruits // J. Plant Physiol. 1988. - V. 133, N 1. -P. 89-95.

268. Cheeseman J.M., Hanson J.B. Mathematical analysis of the dependence of cell potential on external potassium in corn roots // Plant Physiol. 1979. - V.63, N 1. - P. 1-4.

269. Cheeseman J.M., LaFayette P.R., Gronewald J.W., Hanson J.B. Effect of ATPase inhibitors on cell potentials and K+-influx in corn roots // Plant Physiol. -1980. V. 65, N 6. - P. 1139-1145.

270. Cheeseman J.M., Pickard B.G. Electrical characteristics of cells from leaves of Lycopersicon // Can. J. Bot. -1977. V.55, N 5. - P. 497-510.

271. Ciamporova M. Variability in structural responses of plant cells to environmental stresses // Eur. J. Cell Biol. -1991. V.55, N 34. Suppl. - P. 6.

272. Clarkson D.T., Earnshaw M.J., White P.J., Cooper H.D. Temperature dependent factors influencing nutrien uptake an analysis of responses at different levels of organization II Symp. Soc. Exp. Biol. 1988. - V.42. - P. 281-309.- 268.

273. Cocucci M., Ballarin-Denti A., Marré M.T. Effects of ortovariadate on H+-secretion, K+-uptake, electric potential difference and membrane ATPase activities of higher plant tissues // Plant Sei. Lett. 1980. - V.17, N 4. - P 391-400.

274. Cocucci M.C., Marré E. Lysophosphatidylcholine-activated, vanadate-inhibited, Mg2+-ATPase from radish microsomes // Biochim. et Biophys. Acta. -1984. V. 771, N 1. - P. 42-52.

275. Cocucci M.C., Marré E. Erythrosin B as an effective inhibitor of electro-genic H+ extrusion // Plant, Cell and Environ. 1986. - V. 9, N 8. - P. 677 -679.

276. Colombo R., Bonetti A., Cerana R.A., Lado P. Effect of plasmalemma ATPase inhibitors, diethyIstiIbestrol and orthovanadate, on fusicoccin induced H+ extrusion in maize roots // Plant Sei. Lett. -1981.- V. 21, N. 4.- P. 305-315.

277. Cooke D.T., Burden R.S. Lipid modulation of plasma membrane-bound ATPases // Physiol. Plant. -1990. V.88, N 1. - P. 153-159.

278. Cortes P.M. Cortical intracellular electrical potential in roots of unstressed and stressed sunflower seedlings. I. Dependence on water stress //Austral. J. Plant Physiol. 1997a. - V.24, N 5. - P. 643-649.

279. Cortes P.M. Cortical intracellular electrical potential in roots of unstressed and stressed sunflower seedlings. II. Radial profiles and oscillations //Austral. J. Plant Physiol. 1997b. - V.24, N 5. - P. 651-660.

280. Crain R.C., Yueh Y.G. Phosphoinositide signaling in plant and algal responses to physiological stimuli // Biochem. Soc. Trans. -1995. V.23, N 4. - P. 853-856.

281. Dahse I., Bernstein M., Müller E., Petzold U. On possible function of electron transport in the plasmalemma of plant cells // Biochim. Physiol. Pflanzen. -1989. Bd.185, H. 3/4. - S. 145-180.

282. Davies E. Plant responses to wounding // The biochemistry of plants. V.12 / Davies D.D. ed. N.-Y. : Academic Press, 1987a. P. 243-264.

283. Davies E. Action potentials as multifunctional signals in plants: a unifying hypothesis to explain apparently disparate wound responses // Plant, Cell and Environ. 1987b. - V. 10, N 8. - P. 623-631.

284. Davies E. Intercellular and intracellular signals and their transduction via the plasma membrane cytoskeleton interface // Semin. Cell Biol. - 1993. -V.4, N2,- P.139-147.

285. Davies E., Zawadzki T., Witters D. // Electrical activity and signal transmission in plants: How do plants know? // Plant signalling, plasma membrane and change of state / C. Penel, H. Greppin, eds. Genève: Univ. de Genève, 1991. P.119-137.

286. Delmer D.P., Benziman M., Padan E. Requirement for a membrane potential for cellulose synthesis in intact cells of Acetobacter xilinum // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1982. - V. 79, N 17. - P 5282-5286.

287. De Weer P., Gadsby D.S., Racowski R. F. Voltage dependence of the Na,K-pump//Annu. Rev. Physiol. -1988. V.50. - P. 225-241.

288. Dieter P. Calmodulin and calmodulin-mediated processes in plants // Plant, Cell and Environ. -1984. V.7, N 6. - P. 371-380.

289. Dobretsov G.E., Petrov V.A., Mishijev V.E., Klebanov G.I., Vladimirov Yu.A. 4-dimetilaminochalcone and 3-metoxybenzantrone as fluorescent probes to study biomembrames // Stud. Biophys. 1977. - Bd.65, H.2. -S. 91-98.

290. Döring O., Lüthje S. Molecular components and biochemistry of electron transport in plant plasma membranes // Mol. Membr. Biol. 1996. - V.13, N 3. - P. 127-142.

291. Drost-Hansen W. Water at biological interfaces structural and functional aspects II Phys. Chem. Lip. -1977. - V.7. - P. 243-248.

292. Dunlop J. Membrane potentials in the xylem in roots of intact plants // J. Exp. Bot. 1982. - V. 33, N 136. - P. 910-918.

293. DuPont F.M. Effect of temperature on the plasma membrane and tono-plast ATPases of barley roots. Comparison of results obtained with acridine orange and quinacrine // Plant Physiol. -1989. V.89, N 4. - P. 1401-1412.

294. DuPont F.M., Giorgi D.L., Spanswick R.M. Characterization of a proton-translocating ATPase in microsomal vesicles from corn roots // Plant Physiol. -1982. V. 70. - P. 1694-1699.

295. Dzinbinska H., Trebacz K., Zawadzki T. The effect of excitation of the rate of respiration in the liverwort Conocephalum conicum // Physiol. Plant. 1989. V. 75. - P. 417-423.

296. Einspahr K.J., Thompson G.A. Transmembrane signaling via phosphati-dylinozitol 4,5-bisphosphate hydrolysis in plants // Plant Physiol. 1990. -V. 93, N 2. - P. 361-366.

297. Ersek T., Novacky A., Pueppke S.G. Compatible and incompatible rhizo-bia alter membrane potentials of soybean root cells H Plant Physiol. -1986. -V. 82, N4,-P 1115-1118.

298. Evans D.S., Theodoulou F.L., Williamson I.M., Bouce J.M. The calcium pumps of plant cell membranes// Symp. Soc. Exp. Biol. 1994. - V.48. - P. 43-59.

299. Eze M.O. Concequences of the lipid bilayer to membrane-associated reactions II J. Chem. Educ.-1990. V. 67, N. 1. - P.17-20.

300. Farmer E.E., Weber H., Vollenweider S. Fatty acid signaling in Arabidop-sis // Planta. -1998. V. 206, N. 2. - P. 167-174.- 271

301. Felle H. A study of current-voltage relationships of electrogenic active and passive membrane elements in Riccia fluitans // Biochim. et Biophis. Acta. -1981. V.646, N.1. - P. 151-160.

302. Felle H. The H+/CI" symporter in root-hair cells of Sinapis alba. An electrophysiological study using ion-selective microelectrodes // Plant Physiol.1994. -V. 106, N. 3,-P. 1131-1136.

303. Frachisse-Stoilskovic J.M., Julien J.L. The coupling between extra- and intracellular electric potentials in Bidens pilosa L. II Plant Cell and Environ. 1993.-V. 16.-P. 633-641.

304. Fromm J. Control of phloem unloading by action potentials in Mimosa II Physiol Plant. -1991. V. 83. - P. 529-533.

305. Fromm J., Bauer T. Action potentials in maise sieve tubes change phloem translocation // J. Exp. Bot. -1994. V. 45, N. 273. - H. 463-469.

306. Fromm J., Eschrich W. Electric signals released from roots of willow (Salix vimvnalis L.) change transpiration and photosynthesis // J. Plant Physiol. -1993. V. 141, N 6. - P. 673-680.

307. Fromm J., Hajirezaei M., Wilke I. The biochemical response of electrical signaling in the reproductive system of Hibiscus plants II Plant Physiol.1995. V. 109, N 2. - P 375-384.

308. Fromm J., Spanswick R. Characteristics of action potentials in willow (Salix viminalis L.) // J. Exp. Bot. -1993. V.44, N 264. - P. 1119-1125.

309. Galtier N., Belver A., Gibrat R., Grouzis J.-P., Rigaud J., Grignon C. Preparation of corn plasmalemma with low Mg-ATPase latency and high- Z12 electrogenic H+ pumping activity after phase partitioning II Plant Physiol. -1988. V.87, N 2. - P.491-497.

310. Garrill A., Tyerman S.D., Findlay G.P. Ion channel in the plasma membrane of protoplasts from the halophytic angiosperm Zostera muelleri // J. Membr. Biol. 1994. - V.142, N 3. - P. 381-393.

311. Gerhardt B., Beevers H. Influence of sucrose on protein determination by the Lowry procedure//Analit. Biochem. -1969. V. 23, N. 1. -P. 193-195.

312. Gilroy S., Bethke P.C., Jones R.L. Calcium homeostasis in plants // J. Cell Sci. -1993. V. 106. - P. 453-462.

313. Gilroy S., Blowers D.P., Trewavas A.J. Calcium : a regulation system emerges in plant cells II Development. -1987. V. 100, N 2. - P. 181-184.

314. Glaser R., Geugnagel C., Donath J. Membrane electric field and erythrocyte shape II Stud. Biophys. 1988. - V. 127, N 1-3. - P.201-206.

315. Gogarten J.P., Bentrup F.-W. // The electrogenic proton /hexose carrier in the plasmalemma of Chenopodium rubrum suspension cells: effects of A c, A pH and Ay on hexose exchange diffusion // Biochim. et Biophys. Acta. -1989. V. 978, N 1. - P.43-50.

316. Goldshlegger R., Karlish S.J.D., Rephaeli A., Stein W.D. The effect of membrane potential on the mammalian sodium-potassium pump reconstituted into phospholipid vesicles II J. Physiol. -1987. V. 387, N 3. - P.331-355.

317. Goldsmith T.H., Goldsmith M.H.M. The interpretation of intracellular measurements of membrane potentials, resistance and coupling in cell of higher plants // Planta. -1978. V. 143, N 3. - P. 267-274.

318. Goldsworthy A. The evolution of plant action potentials // J. Theor. Biol. -1983. V. 103. - P. 645-648.

319. Goldsworthy A. The cell electric II New Sci. -1984. V. 102, N 1407. - P. 14-15.

320. Goldsworthy A. The electric compass of plant // New Sci. -1986. V. 109, N 1489. - P. 22-23.

321. Gorman A.L.F., Marmor M.F. Contribution of the sodium pump and ionic gradients to the membrane potential of a molluscan neurone // J. Physiol. -1970. V. 210, N 4. - P. 897-917.

322. Grabov A., Blatt M.R. Membrane voltage initiates Ca2+ waves and potentiates Ca2+ increases with abscisic acid in stomatal guard cells // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. -1998. V. 95, N 8. - P. 4778-4783.

323. Gradmann D. Einfluß von Licht, Temperatur und Außenmedium auf das electrische Verhalten von Acetabularia crenulata II Planta. -1970. Bd. 93, H. 4. - S. 323-353.

324. Gradmann D. "Metabolic" action potentials in Acetabularia // J. Membr. Biol. 1976. - V. 29, N 1. - H. 23-45.

325. Gradmann D., Blatt M.R., Thiel G. Electrocouling of ion transporters in plants И J. Membr. Biol. -1993. V. 136, N 3. - P. 327-332.

326. Gradmann D., Hoffstadt J. Electrocoupling of ion transporters in plants : interaction with internal ion concentrations // J. Membr. Biol. 1998. -V. 166, N1.-P. 51-59.

327. Graham D., Patterson B.D. Responses of plants to low, non-freesing temperatures: proteins, metabolism and acclimation // Ann. Rev. Plant Physiol. -1982. V. 33. - P.347-372.

328. Grisham C.M., Barnett R.E. The role of lipid-phase transitions in the regulation of the (sodium + potassium) adenosine triphosphatase // Biochemistry. 1973. - V. 12, N 14. - P. 2635-2637.

329. Harwood J.L. Adaptive changes in the lipids of higher-plant membranes // Biochem. Soc. Trans. -1983. V. 11, N 4. - P. 343-346.

330. Hedrich R., Schroeder J.I. The physiology of ion channels and electro-genic pumps in higher plants II Annu. Rev. Plant Physiol. 1989. - V.40. -P. 539-569.

331. Higinbotham N., Graves J.S., Davis R.F. Evidence for an electrogenic ion transport pump in cells of higher plants // J. Memb. Biol. -1970. V.3, N 3. -P. 210-222.

332. Hill A.V. Excitation and accomodation in nerve // Proc. Roy. Soc. Ser. B. 1936. - V. 119, N 814. - P.305-354.

333. Hodick D., Sievers A. The action potential of Dionaea muscipula Ellis // Planta. -1988. V. 174, N 1. - P. 8-18.

334. Hodick D., Sievers A. On the mechanism of trap closure of Venus flytrap ( Dionaea muscipula Ellis) // Planta. -1989. V. 179, N 1. - P. 32-42.

335. Hogg J., Williams E.J., Johnston R.J. The temperature dependence of the membrane potential and resistance in Nitella translucens // Biochim. et Biophys. Acta. -1968. V.150, N 4. - P. 640-648.

336. Inesi G., Millman M., Eletr S. Temperature -induced transitions of function and structure in sarcoplasmic reticulum membranes // J. Mol. Biol. -1973.-V.81, N4.-P. 483-504.

337. Inoue I., Kobatake Y., Tasaki I. Excitability, instability, and phase transition in squid axon membrane under internal perfusion with dilute salt solutions // Biochim. et Biophys. Acta. -1973. V.307, N 3. - P. 471-477.

338. Ishikawa M., Yoshida Sh. Seasonal changes in plasma membranes and mitochondria solated from Jerusalem artichoke tubers. Possible relationship to cold hardiness // Plant and Cell Physiol. 1985. - V.26, N 7. - P. 1331-1344.

339. Iswari S., Palta J.P. Plasma membrane ATPase activity following reversible and irreversible freezing injury // Plant Physiol. 1989. - V.90, N 3. -1088-1095.

340. Ivankina N.G., Novak V.A. Transplasmalemma redox reactions and ion transport in photosynthetic and heterotrophic plant cells // Physiol. Plant. -1988.-V.73, N1.-P. 161-164.

341. Jennings P.H., Tattar T.A. Effect of chilling on membrane potentials of maize and oat leaf cells // Low temperature stress in crop plants: The role of the membrane / J.M.Lyons, D.Graham, J.K.Raison, eds. N.-Y.: Academic Press, 1979. P. 153-161.

342. Jian L.C., Dong H.Z., Sun L.H. Ultrastructural localization of ATPase activity in cotyledon cells of tomato and its changes during chilling stress // Acta Bot. Sin. -1981. V.23. - P. 257-261.

343. Jian L.C., Sun L.H., Dong H.Z. Adaptive changes in ATPase activity in the cells of winter wheat seedlings during cold hardening // Plant Physiol. -1982.-V.70, N 1. P. 127-131.

344. Johannes E., Brosnan J.M., Sanders D. Calcium channels and signal transduction in plant cells II Bioessays. -1991. V.13, N 7. - P. 331-336.- 276

345. Julien J.L., Desbiez M.O., De Jaegher G., Frachisse J.M. Characteristics of the wave of depolarization induced by wounding in Bidens pilosa L. // J. Exp. Bot. 1991. - V. 42, N 234. - P. 131-137.

346. Julien J.L., Frachisse J.M. Involvement of the proton pump and proton conductance change in the wave of depolarization induced by wounding in Bidens pilosa// Can. J. Bot. 1992. - V.70. - P. 1451-1458.

347. Kami-ike N., Ohkawa T., Kishimoto U., Takeuchi Y. A kinetic analysis of the electrogenic pump of Chara corallina. IV. Temperature dependence of the pump activity // J. Membr. Biol. -1986. V.94, N 2. - P. 163-171.

348. Karcz W., Stolarek J., Kurtyka R. Photoelectrical reactions in Cucurbita pepo L. modified by action potentials induced by electrical and thermal stimuli // Acta Biol. Siles. -1991. V. 17. - P. 24-34.

349. Kasamo K. Response of tonoplast and plasma membrane ATPases in chilling-sensitive and -insensitive rice (Oryza sativa L.) culture cells to low temperature // Plant and Cell Physiol. 1988. - V. 29, N 7. - P. 1085-1094.

350. Kinraide Th.B., Etherton B. Energy coupling in H+-amino acid cotrans-port ATP dependence of the spontaneous electrical repolarization of the cell membranes in oat coleoptiles // Plant Physiol. 1982. - V.69, N 3. -P. 648-652.

351. Kishimoto U. Characteristics of the excitable Chara membrane // Advan. Biophys. 1972. - V.3. - P. 199-226.

352. Kluge C., Dimroth P. Studies on Na+ and H+ translocation through the F0 part of the Na+-translocating FiF0 ATPase from Propionigenium modestum:discovery of membrane potential dependent step II Biochemistry. -1992. -V.31,N 50.-P. 12665-12672.

353. Kolb H.A., Marten I., Hedrich R. Hodgkin-Huxley analysis of a GCAC1 anion channel in the plasma membrane of guard cells // J. Membr. Biol. -1995. V.146, N 3. - P. 273-282.

354. Koopowitz H., Dhyse R., Fosket D.E. Cell membrane potentials in higher plants: changes induced by wounding // J. Exp. Bot. 1975. - V. 26, N 90. -P. 131-137.

355. Kourie J.I. Transient CI" and K+ currents during the action potential in Chara inflata // Plant Physiol. -1994. V.106, N 2. - P. 651-660.

356. Lakos Z., Somogyi B., Balazs M., Matko T., Damjanovich S. The effect of transmembrane potential on the dynamic behavior of cell membranes II Biochim. et Biophys. Acta. -1990. V. 1023, N 1. - P. 41-46.

357. Lass B., Thiel G., Ullrich-Eberius C.I. Electron transport across the plasmalemma of Lemna gibba G1II Planta. -1986. Bd.169, H.2 - S. 251-259.

358. Latorre R., Hidalgo M.C. Effect of temperature on resting potential in giant axons of squid 11 Nature. -1969. V.121, N 5184. - P. 962-963.

359. Lenaz G. Lipid fluidity and membrane protein dynamics // Biosci. Repts. -1987. -V.7, N1.- P. 823-837.

360. Leonard R.T., Hodges T.K. Characterization of plasma membrane-associated adenosine triphosphatase activity of oat roots II Plant Physiol. -1973.-V. 52, N 1.-P. 6-12.

361. Lew R.R. Calcium activates an electrogenic proton pump in Neurospora plasma membrane // Plant Physiol. -1989. V.91, N 1. - P. 213-216.

362. Lew R.R. Pressure regulation of the electrical properties of growing Arabidopsis thaliana L. root hairs II Plant Physiol. 1996. - V.112, N 3. -P 1089-1100.

363. Lew R.R., Bushunow N., Spanswick R.M. ATP-dependent proton-pumping activities of zucchini fruit microsomes. A study of tonoplast and plasma membrane activities II Biochim. et Biophys. Acta. 1985. - V.821, N 2. - P. 341-347.- 278

364. Lew R.R., Spanswick R.M. Characterization of the electrogenicity of soybean (Glycine max L.) roots. ATP dependence and effect of ATPase inhibitors II Plant Physiol. -1984. V.75, N 1. - P. 1-6.

365. Lewis B.D., Karlin-Neumann GM Davis R.W., Spalding E.P. Ca2+-activated anion channels and membrane depolarization induced by blue light and cold in Arabidopsis seedlings II Plant Physiol. 1997. - V.114, N4.-P. 1327-1334.

366. L Heureux G.P., Fragata M. Micropolarities of lipid bilayers and micelles. Localization of pyrene in small unilamellar phosphatidylholine vesicles // Biophys. Chem. -1988. V.30, N 3. - P. 293-301.

367. Lino B., Baizabal-Aguirre V.M., Gonsalez de la Vara L.E. The plasmamembrane H+-ATPase from beet root is inhibited by a calcium-dependent phosphorylation // Planta. -1998. V.204, N 3. - P. 352-359.

368. Lowry O.H. Rosebrough N.G., Farr A.L., Randall R.G. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. -1951. V. 193, N 1. -P. 265-275.

369. Luthje S., Doring O., Heuer S., Luthen H., Bottger M. Oxidoreductases in plant plasma membranes II Biochim. et Biophys. Acta. 1997. - V.1331, N1.-P. 81-102.

370. Lynch D.V., Lepock J.R., Thompson J.E. Temperature-induced changes in lipid fluidity alter the conformational of proteins in senescing plant membranes II Plant and Cell Physiol. 1987. - V.28, N 5. - P. 787-798.

371. Lyons J.M. Chilling injury in plants II Annu. Rev. Plant Physiol. 1973. -V.24. - P. 445-466.

372. Maathuis F.J.M., Ishida A.M., Sanders D., Schroeder J.I. Roles of higher plant K+ channel // Plant Physiol. -1997. V.114, N 4. - P. 1141-1149.

373. Maathuis F.J.M., Sanders D. Plant membrane transport // Curr. Opin. Cell Biol. 1992. - V.4, N 4. - P. 661-669.

374. Macdonald A.G. The homeoviscous theory of adaptation applied to excitable membranes: a critical evaluation // Biochim. et Biophys Acta. -1990. V.1031, N 3. - P. 291-310.

375. Macdoriald A.G., Wahle K.W.J. Use of the fluorescent probe pyrene to measure the effects of exogenous fatty acids on the fluidity of microsomes // Biochem. Soc. Trans. -1988. V.16, N 3. - P. 349-350.

376. Malone M. Rapid long-distance signal transmission in higher plants // Advan. Bot. Res. -1996. V.22. - P. 163-227.

377. Mancuso S. Hydraulic and electrical transmission of wound-induced signals in Vitis vinifera II Austral. J. Plant Physiol. 1999. - V.26, N 1. -P. 55-61.

378. Mangum C.P., Towle D.W. Physiological adaptation to unstable environments II Amer. Sci. -1977. V. 65, N 1. - P. 67-75.

379. Marmé D. The role of calcium in the cellular regulation of plant metabolism II Physiol. Veg. -1985. V.23, N 6. - P 945-953.

380. Marré E., Ballarin-Denti A. The proton pumps of the plasmalemma and the tonoplast of higher plants II J. Bioenerg. and Biomembr. 1985. - V. 17, N 1. - P.1-21.

381. Marré M.T., Moroni A., Albengoni F.G., Marré E. Activation of the H+-pump by ferricyanide-induced potential depolarization and cytoplasm acidification // Plant Physiol. -1988. V. 87, N 1. - P. 25-29.

382. Marty-Fleurence F.St., Bourdil I., Rossignol M., Blein J.-P. Active va-nadate-sensitiven H+ translocation in corn roots membrane vesicles and proteoliposomes // Plant Sci. -1988. V.54, N 3. - P. 177-184.

383. Maszbek!., Szabo T., Fesüs L. A highly sensitive method for the measurement of ATPase activity II Anal. Biochem. 1977. - V. 77, N 1. - P. 286288.

384. Mazliak P. Desaturation process in fatty acid and acyl lipid biosynthesis II J. Plant Physiol. -1994. V.143, N 4-5. - P. 399-406.

385. McCaig C.D., Zhao M. Physiological electrical fields modify cell behavior II Bioessays. -1997. V. 19, N 9. - P. 819-826.

386. Medvedev S.S., Markova I.V. How can the electrical polarity of axial organs regulate plant growth and lAA transport? // Physiol. Plant. 1990. -V.78, N1.-P. 38-42.

387. Meharg A.A., Blatt M.R. N03-transport across the plasma membrane of Arabidopsis thaliana root hairs: kinetic control by pH and membrane voltage // J. Membr. Biol. -1995. V. 145, N 1. - P. 49-66.

388. Melamed-Harel H., Reinhold L. Hysteresis in the responses of membrane potential, membrane resistance and growth rate to cyclic temperature change II Plant Physiol. -1979. V. 63, N 6. - P. 1089-1094.

389. Michelet B., Boutry M. The plasma membrane H+-ATPase. A highly regulated enzyme with multiple physiological function // Plant Physiol. -1995.-V.108, N 1. P. 1-6.

390. Minorsky P. V. An heuristic hypothesis of chilling injury in plants: a role for calcium as the primary physiological transducer of injury // Plant, Cell and Environ. -1985. V. 8, N 1. - P. 75-94.

391. Minorsky P.V. Temperature sensing by plants: a review and hypothesis // Plant, Cell and Environ. -1989. V. 12, N 2. - P. 119-135.

392. Minorsky P.V., Spanswick R.M. Rapid cooling stimulation in a higher plant // Plant Physiol. -1987. V. 83, N 4, Suppl. - P. 494.- 281

393. Minorsky P.V., Spanswick R.M. Electrophysiological evidence for a role for calcium in temperature sensing by roots of cucumber seedlings // Plant, Cell and Environ. -1989. V.12, N 2. - P. 137-144.

394. Moore A.L., Akerman K.E.O. Calcium and plant organelles // Plant, Cell and Environ. -1984. V.7, N 6. - P. 423-429.

395. Morse M.J., Spanswick R.M. ATP requirements for the electrogenic pump in perfused Nitella cells II Biochim. et Biophys. Acta. 1985. - V.818, N 10. - P. 386-390.

396. Moynihan M.R., Ordentlich A., Raskin I. Chilling-induced heat evolution in plants // Plant Physiol. -1995. V.108, N 3. - P. 995-999.

397. Mulhern J.E., Stavish B.M., Witkowski S.L., Shortle W.C., Shigo A.L. Voltage changes along geranium petioles after leaf blade excision // J. Exp. Bot. 1981. - V.32, N 128. - P. 573-579.

398. Murata T., Tatsumi Y. Ion leakage in chilled plant tissues II Low temperature stress in crop plants: The role of the membrane / Lyons J.M., Graham D., Raison J.K., eds. N.-Y.: Academic press, 1979. P. 141-151.

399. Nakahori K., Katou K., Okamoto H. The role of membrane potential for the control of alongation growth of Vigna hypocotyl : response of a hollow cylinder to osmotic and ionic stress II Plant and Cell Physiol. 1987. -V. 28, N5.-P. 901-910.

400. Nelles A. Das Membranpotential von Zellen der Maiskoleoptile unter dem Einfluß von Kalium und Kaiziumionen. V. Hyperpolarisation und Depolarisation durch Kalziumionen // Biochem. Physiol. Pflanzen. -1977. Bd. 171, H. 2. - S. 147-149.

401. Nelles A. Das Membranpotential von Maiskoleoptilen unter dem Einfluß von Hitzestreß // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1985. - Bd. 180, H. 6. -S. 459-463.

402. Nelles A., Laske E. Temperature dependency of the membrane potential of corn coleoptile cells II Biochem. Physiol. Pflanzen. 1982. - Bd. 177, H.2.-S. 107-113.

403. Neufeld E., Bown A.W. A plasmamembrane redox system and proton transport in isolated mesophyll cells // Plant Physiol. 1987. - V. 83, N 4. -P. 895-899.

404. Novak V.A., Ivankina N.G., Morokova E.A., Miclashevich A.I. The link between the electrogenic and redox functions of the plasmalemma and the energy metabolism of the cell // Physiol. Plant. 1988. - V. 73, N 1. -P. 165-169.

405. Obermeyer G., Sommer A., Bentrup F.W. Potassium and voltage dependence of the inorganic pyrophosphatase of intact vacuoles from Chenopodium rubrum // Biochim. et Biophys. Acta. 1996. - V.1284, N 2. -P 203-212.

406. Ohki S. The origin of electrical potential in biological systems // Comprehensive Treatise Electrochem. -1985. V. 10. - P. 1-130.

407. Opritov V.A., Pyatygin S.S. Evidence for coupling of the action potential generation with the electrogenic component of the resting potential in Cucurbita pepo L. stem excitable cells // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1989. -Bd. 184, H.5/6. - S. 447-451.

408. Ostroumov S.A., Vorobiev L.N. Membrane potential and surface charge densities as possible generalized regulators of membrane protein activities // J. Theor. Biol. 1978. - V. 75, N 3. - P. 289-297.

409. Pantoja O., Willmer C.M. Pressure effects on membrane potentials of mesophyll cell protoplasts and epidermal cell protoplasts of Commelina communis L. // J. Exp. Bot. -1986. V.37, N 176. - P.315-320.

410. Paszewski A., Zawadzki T. Action potentials in Lupinus angustifolius L. shoots II J. Exp. Bot. -1973. V.24, N 82. - P. 804-809.

411. Paszewski A., Zawadski T. Action potentials in Lupinus angustifolius L. shoots. III. Determination of refractory periods II J. Exp. Bot. -1976. V.27, N 97. - P. 369-374.

412. Pazurkiewicz Kocot K., Stolarek J. The effect of phytohormons on the generation and propagation of action potentials in Phaseolus vulgaris L. // Acta Biol. (Katowice). -1980. - V.9, N 375. - P. 18-28.

413. Petzold U., Dahse I., Müller E. Light-stimulated electrogenic uptake of neutral amino acids by leaf cells of Egeria densa and Vicia faba // Biochetn Physiol. Pflanzen. -1985. Bd.180, H.9. - S. 655-666.

414. Pickard B.G. Action potentials in higher plants II Bot. Rev. 1973. -V. 39, N2.-P. 172-201.

415. Pickard B.G. Electrical signals in higher plants II Naturwissenschaften. -1974,-V.61, N2. -P. 60-64.

416. Pomeroy M.K., Pihakaski S.J., Andrews Ch.J. Membrane properties of isolated winter wheat cells in relation to icing stress // Plant Physiol. -1983. V.72, N 2. - P. 535-539.

417. Pyatygin S.S., Opritov V.A., Khudyakov V.A. Subthreshold changes in excitable membranes of Cucurbita pepo L. stem cells during cooling-induced action-potential generation // Planta. -1992. V.186, N 2. - P. 161165.

418. Qiu Q.-S., Su X.-F. The influence of extracellular side Ca2+ on the activity of the plasma membrane H+-ATPase from wheat roots II Austral. J. Plant Physiol. -1998. V.25, N 8. - P.923-928.

419. Quinn P.J. The fluidity of cell membranes and its regulation // Progr. Biophys. Mol. Biol. -1981. -V. 38, N 1. P. 1-104.

420. Quinn P.J. Effects of temperature on cell membranes II Symp. Soc. Exp. Biol., 1988. V.42. - P. 237-258.

421. Quinn P.J. Membrane stability under thermal stress // Biol. Role Plant Lipids / Proc. 8th Intern. Symp.; Budapest, Hungary, July 25-28, 1988. Budapest, 1989.-P. 511-515.

422. Raison J.K. The influence of temperature induced phase changes on the kinetics of respiratory and other membrane-associated enzyme systems // J. Bioenerg. -1973. V.4, N 1-2. - P. 285-309.

423. Raison J.K., Berry J.A., Armond P.A., Pike C.S. Membrane properties in relation to the adaptation of plants to temperature stress I Adaptation of plants to water and higher temperature stress. N.-Y. etc: Wiley-Intern. Sci. Publ., 1980. P.261-273.

424. Raison J.K., Lyons J.M. Chilling injury: a plea for uniform terminology // Plant, Cell and Environ. -1986. V.9, N 6. - P. 685-686.

425. Raison J.K., McMurchie E.J. Two temperature-induced changes in mito-hondrial membranes detected by spin labelling and enzyme kinetics II Biochim. et Biophys. Acta. -1974. V.363, N 1. - P. 135-140.

426. Raison J.K., Orr G.R. Phase transitions in thylakoid polar lipids of chilling-sensitive plants. A comparison of detection methods // Plant Physiol. -1986a. V.80, N 2. - P. 638-645.

427. Raison J.K., Orr G.R. Phase transitions in liposomes formed from the polar lipids of mitohondria from chilling-sensitive plants // Plant Physiol. -1986b. V.81, N 3. - P. 807-811.

428. Raison J.K., Wright L.C. Thermal phase transitions in the polar lipids of plant membranes. Their induction by disaturated phospholipids and theirpossible relation to chilling injury II Biochim. et Biophys. Acta. 1983. -V.731, N 1. - P. 69-78.

429. Rasi-Caldogno F., Pugliarello M.C., DeMichelis M.I. Electrogenic transport of protons driven by the plasma membrane ATPase in membrane vesicles from radish. Biochemical characterization // Plant Physiol. -1985. -V.77.N1-P. 200-205.

430. Raven J.A., Smith F.A. Effect of temperature on ion content, ion fluxes and energy metabolism in Chara corallina // Plant, Cell and Environ. -1978. V.1, N 3. - P. 231-238.

431. Reid R.J., Dejaegere R., Pitman M.G. Regulation of electrogenic pumping in barley by pH and ATP II J. Exp. Bot. 1985. - V. 36, N 165. - P. 535549.

432. Reid R.J., Tester M.A., Smith F.A. Voltage control of calcium influx in intact cells II Austral. J. Plant Physiol. -1997. V.24, N 6. - P. 805-810.

433. Ren H.-Y., Wang X.-C., Lou C.-H. The universal existence of electrical signals and its physiological effects in higher plants // Acta Phytophysiol. Sinica. -1993. V. 19. - N 1. - P. 97-101.

434. Rephaeli A., Richards D.E., Karlish S.J.D. Electrical potential accelerates the EiP (Na)->E2P conformational transitional of (Na,K)-ATPase in reconstituted vesicles // J. Biol. Chem. -1986. V.261, N 27. - P. 12437-12440.

435. Reynolds J.A., Johnson E.A., Tanford C. Incorporation of membrane potential into theoretical analysis of electrogenic ion pumps // Proc. Nut. Acad. Sci. USA. -1985. V.82, N 20. - P. 6869-6873.

436. Roberts K. Potential awareness of plants // Nature. 1992. - V. 360, N6399.-P. 14-15.

437. Roblin G. Mimosa pudica: a model for the study of the excitability in plants // Biol. Rev. -1979. V.54, N 2. - P. 139-153.

438. Roblin G. Analysis of the variation potential induced by wounding in plants II Plant and Cell Physiol. -1985. V.26, N 3. - P. 455-461.

439. Saizman R., Ristic Z., Hasegawa P.M., Ashworth Ed., Bordelon B. Abundance of the plasma membrane H+-ATPase parallels changes in its activity during cold acclimation in Arabidopsis thaliana L. // Plant Physiol. 1993. -V.102, N 1 Suppl. - P. 82.

440. Samejima M., Sibaoka T. Changes in the extracellular ion concentration in the main pulvinus of Mimosa pudica during rapid movement and recovery // Plant and Cell Physiol. -1980. V. 21, N 3. - P. 467-479.

441. Samejima M., Sibaoka T. Membrane potentials and resistances of excitable cells in the petiole and main pulvinus of Mimosa pudica II Plant and Cell Physiol. 1982. - V.23, N 3. - P. 459-465.

442. Samejima M, Sibaoka T. Identification of the excitable cells in the petiole of Mimosa pudica by intracellular injection of procion yellow // Plant and Cell Physiol. -1983. V.21, N 1. - P. 33-39.

443. Sandermann H. Regulation on membrane enzymes by lipids II Biochim. et Biophys. Acta. -1978. V.115, N 3. - P. 209-237.

444. Sarmiento C., Garces R., Mancha M. Oleate desaturation and acyl turnover in sunflower (Melianthus annuus L.) seed lipids during rapid temperature adaptation II Planta. -1998. V. 205, N 4. - P. 595-600.

445. Satter R.L., Moran N. Ionic channels in plant cell membranes II Physiol. Plant. -1988. V. 72, N 4. - P 816-820.

446. Schauf Ch.L. Ion channel diversity: a revolution in biology ? // Sci. Prog. (Oxford). -1987. V. 71, N 284. - P. 459-478.

447. Schroeder J.I., Hedrich R. Involvement of ion channels and active transport in osmoregulation and signaling of higher plant cells // Trends Bio-chem. Sci. -1989. V.14, N 5. - P. 187-192.

448. Sengupta T., Bag A., Baiswas A.K., Mukherji S. Penicillin induced stimulation of proton efflux and membrane bound ATPase in mung bean (Vigna radiata L. Wilczek) hypocotyl segments II Indian J. Exp. Biol. 1989. -V.27, N2.-P. 166-169.

449. Serrano E.E., Zeiger E. Sensory transduction and electrical signaling in guard cells // Plant Physiol. 1989. - V.91. - P. 795-799.- 28 7

450. Serrano R. Structure and function of plasma membrane ATPase // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1989. V. 40. - P. 61-94.

451. Shiina Т., Tazawa M. Action potential in Luffa cylindrica and its effects on elongation growth // Plant and Cell Physiol. 1986. - V. 27, N 6. - P. 10811089.

452. Sibaoka T. Excitable cells in Mimosa // Science. -1962. V. 137, N 3525. - P. 226.

453. Sibaoka T. Action potentials in plant organs // Symp. Soc. Exp. Biol. -1966. V.20. - P. 49-74.

454. Sibaoka T. Transmission of action potentials in Biophytum II Bot. Mag. (Tokyo). 1973. - V.86, N 1002. - P. 51-61.

455. Sibaoka T. Rapid plant movements triggered by action potentials 11 Bot. Mag. (Tokyo). -1991. V. 104, N 1073. - P. 73-95.

456. Sikorska E., Ondrias K., Farkas T. Physical properties of membranes of cold-hardened and non-hardened winter rape plants // Acta Biol. Acad. Sci. Hung. -1981. V.32, N 3-4. - P. 267-274.

457. Simons P. The secret feelings of plants // New Sci. 1992. - V.136, N 1843. - P. 29-33.

458. Sinyukhin A.M., Britikov E.A. Action potentials in the reproductive system of plants // Nature. 1967. - V. 215, N 5107. - P. 1278-1280.

459. Slayman C.L. The plasma membrane ATPase of Neurospora: a proton pumping electroenzyme // J. Bioenerg. Biomembr. 1987. - V. 19, N 1. -P 1-20.

460. Slayman C.L., Long W.S. , Gradmann D. "Action potentials" in Neurospora crassa, a mycelial fungus // Biochim. et Biophys. Acta. 1976. -V. 426, N 4. - P. 732-744.

461. Slesak E. Influence of potassium and sodium on action potential of wheat leaves //Acta Univ. Wratisl. Bot.- 1984a. V.31, N 681. - P. 57-62.

462. Slesak E. The influence of inhibitors of ATPases on action potentials in pumpkin // Folia Soc. Sci. Lubein. Biol. 1984b. - V. 26, N 2. - P. 141-143.

463. Smith J.R., Beilby M.J. Inhibition of electrogenic transport associated with the action potential in Chara II J. Membr. Biol. 1983. - V.71, N 1. -P. 131-140.

464. Solandt D.Y. The measurement of "accommodation" in nerve // Proc. Roy. Soc. Ser. B. -1936. V.119, N 814. - P. 355-379.

465. Souda M., Toko K., Hayashi K., Fujiyoshi T., Ezaki S., Yamafuji K. Relationship between grouth and electric oscillation in bean roots // Plant Physiol. -1990. V.93. - P. 532-536.

466. Spanswick R.M. Electrogenic ion pumps // Ann. Rev. Plant Physiol. -1981.-V. 32.-P. 267-289.

467. Stankovic B., Davies E. Both action potentials and variation potentials induce proteinase inhibitor gene expression in tomato // FEBS Lett. 1996.- V. 390, N 3. P. 275-279.

468. Stankovic B., Davies E. Intracellular communication in plants : electrical stimulation of proteinase inhibitor gene exprassion in tomato // Planta. -1997. V. 202, N 4. - P. 402-406.

469. Stein S., Hansen U.-P. Involvement of photosynthesis in the action of temperature on plasmalemma transport in Nitella II J. Membr. Biol. 1988.- V. 103, N 2. P. 149-158.

470. Stoeckel H., Takeda K. Plasmalemmal, voltage-dependent ionic currents from excitable pulvinar motor cells of Mimosa pudica II J. Membr. Biol. -1993.-V. 131, N3,- P. 179-192.

471. Stolarek J., Pazurkiewicz Kocot K., Zientara M. The action of phyto-hormones on resting and action potential in higher plants II Post. Biol. Komôrki. -1984. - T. 11, N 3-4. - S. 361-364.

472. Sze H. H+-translocating ATPases: advances using membrane vesicles // Annu. Rev. Plant Physiol. -1985. V. 36. - P. 175-208.

473. Sze H., Li X., Palmgren M.G. Energization of plant cell membranes by H+-pumping ATPases: regulation and biosynthesis // Plant Cell. 1999. -V. 11, N4.-P. 677-689.

474. Tahtiharju S., Sangwan V., Monroy A.F., Dhindsa R.S., Borg M. The induction of kin genes in cold-acclimating Arabidopsis thaliana. Evidence of a role for calcium // Planta. -1997. V. 203, N 4. - P. 442-447.

475. Takeda K., Kurkdjian A.C., Kado R.T. Ionic channels, ion transport and plant cell membranes: potential applications of the patch-clamp technique // Protoplasma. -1985. V.127, N 3. - P. 147-162.

476. Tazawa M. Excitable membrane plants // Cell Struct, and Funct. -1984. - V.9 Suppl. - P. 47-50.

477. Teissie J., Tsong T.Y. Voltage modulation of Na+/K+ transport in human erythrocytes II J. Physiol. -1981. V. 77, N 9. -1043-1053.

478. Tekle E., Astumian R.D., Chock P.B. Electro-permeabilization of cell membranes : effect of the resting membrane potential // Biochem. Biophys. Res. Commun. -1990. V. 172, N 1. - P 282-287.

479. Terlau H., Stuhmer W. Structure and function of voltage-gated ion channels II Naturwisseuschaften. -1998. Bd. 85, H.9. - S. 437-444.

480. Thibaud J.-B., Soler A., Grignon C. H+ and K+ electrogenic exchanges in corn roots // Plant Physiol. -1986. V.81, N 3. - P. 847-853.

481. Thorhaug A. Temperature effects on Valonia bioelectric potential // Bio-chim. etBiophys. Acta.-1971.-V. 225, N 1.-P. 151-158.

482. Thuleau P., Ward J.M., Ranjeva R., Schroeder J.I. Voltage-dependent calcium-permeable channels in the plasma membrane of a higher plant cell IIEMBO J. 1994. - V.13 , N 13. - P. 2970-2975.

483. Tomiyama K., Okamoto H., Katou K. Effects of infection by Phythophtora infestans on the passive and electrogenic component of the membrane potential of potato tuber cells II Physiol. Plant Pathol. 1983. -V. 22, N1.-P. 233-243.

484. Trebacz K. Light-triggered action potentials in plants II Acta Soc. Bot. Pol. 1989. - V. 58, N 1. - P. 141-156.- 290

485. Trebacz K., Simonis W., Schdnkneht G. Cytoplasmic Ca2+, K+, CI" and N03" activities in the liverwort Conocephalum conicum L. at rest and during action potential II Plant Physiol. -1994. V. 106, N 3. - P. 1073-1084.

486. Trebacz K., Tarnecki R., Zawadzki T. The effects of ionic channel inhibitors and factors modifying metabolism on the excitability of the liverwort Conocephalum conicum // Physiol. Plant. -1989. V. 75, N 1. - P. 24-30.

487. Treushnikov V.M., Pyatygin S.S., Opritov V.A. Application of the continual diffusion model for analysis of the principles of enzymatic reaction rate regulation under membrane conditions // Membr. and Cell Biol. 1995. -V.8, N 4. - P. 435-446.

488. Tsong T.Y. Deciphering the language of cell // Trends Biochem. Sci. -1989.-V. 14, N3.-P. 89-92.

489. Tsong T.Y., Liu D.-Sh., Chauvin F., Gaigalas A., Astumian R.D. Electro-conformational coupling (ECC): an electric field induced enzyme oscillation for cellular energy and signal transductions // Bioelectrochem. Bioenerg. -1989.-V. 21, N3.-P. 319-331.

490. Tu S.-l., Loper M.T., Brauer D., Hsu A.-F. The nature of proton-translocating ATPases in maize roots // J. Plant Nutr. -1992. V. 15, N 6-7. - P. 929-944.

491. Tuble A., Buckhout T. In vitro analysis of the H+-hexose symporter on the plasma membrane of sugar beets (Beta vulgaris L.) II Plant Physiol. -1992. -V.99.-P. 945-951.

492. Ullrich C.I., Guern J. Ion fluxes and pH changes induced by trans-plasmalemma electron transfer and fusicoccin in Lemna gibba G1 // Planta. -1990. V.180, N 3. - P. 390-399.

493. Ullrich C.I., Novacky A.J. Electrical membrane properties of leaves, roots, and single root cap cells of susceptible Avena sativa. Effect of victorin CII Plant Physiol. -1991. V.95, N 3. - P. 675-681.

494. Uribe E.G., Liittge U. Solute transport and the life functions of plants // Amer. Sci. -1984. V. 72. - P. 567-573.- 291

495. Vara F., Serrano R. Partial purification and properties of the proton-translicating ATPase of plant plasma membranes // J. Biol. Chem. 1982. -V. 257, N 21. - P. 12826-12830.

496. Vian A., Henry-Vian Ch., Schantz R., Ledoigt G., Frachisse J.-R., Des-biez M.-O., Julien J.-L. Is membrane potential involved in calmodulin gene expression after external stimulation in plants ? // FEBS Lett. 1996. -V. 380, N 1. - P. 93-96.

497. Vorobiev L., Yegorova N., Rubin A. Dual mechanisms of active H+/K+ exchange in the epstein s model for system I and II of ion uptake // Physiol. Plant. -1990. V.79, N 2, Pt.2. - P. 91.

498. Ward J.M., Pei Z.-M., Schroeder J.I. Roles of ion channel in initiation of signal transduction in higher plants // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 833844.

499. Weisenseel M.H., Meyer A.J. Bioelectricity, gravity and plants // Planta. -1997. V. 203, N 5S. - P. 98-106.

500. Wright L.C., McMurchie E.J., Pomeroy M.K., Raison J.P. Thermal behavior and lipid composition of cauliflower plasma membranes in relation to ATPase activity and chilling sensitivity // Plant Physiol. -1982. V. 69, N 6. - P. 1356-1360.

501. Yoshida S. Low temperature-Induced cytoplasmic acidosis in cultured mung bean (Vigna radiata L. Wilczek) cells II Plant Physiol. 1994. - V. 104, N4,-P 1131-1138.

502. Yoshida S., Kawata T., Uemura M., Niki T. Properties of plasma membrane isolated from chilling-sensitive etiolated seedlings of Vigna radiata L. II Plant Physiol. -1986. V.80, N 1. - P. 152-160.

503. Zawadzki T. Aktualne problemy elektrofizjologii roslin wyzszych // Folia Soc. Sci. Lublin. Biol. -1984. V. 26, N 2. - P. 103-116.

504. Zawadzki T., Dziubiriska H. Electrical properties of Lupinus angustifolius L. stem .II. Accommodation and anode break excitation // Acta Soc. Bot. Pol.-1979.-V.48, N1. -P. 109-117.

505. Zawadzki T., Trebacz K. Extra- and intracellular measurements of action potentials in the liverwort Conocephalum conicum II Physiol. Plant. 1985. - V.64.-P. 477-481.

506. Zocchi G. Phosphorylation-dephosphorylation of membrane proteins controls the microsomal H+-ATPase activity of corn roots // Plant Sci. -1985.-V.40, N3.-P. 153-159.