Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ роли биоэлектрических реакций в осуществлении рецепторно-эффекторной связи у высшего растения

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лобов, Сергей Анатольевич

Основные сокращения и обозначения.

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1 Общая характеристика биоэлектрогенеза клеток высшего растения.

1.1.1 Потенциал покоя.

1.1.2 Местные биоэлектрические реакции на действие внешних факторов.

1.1.3 Потенциалы действия.

1.1.4 Вариабельный потенциал.

1.2 Рецепторно-эффекторные связи в живых системах.

1.2.1 Рецепция стимула.

1.2.2 Сигнальная функция потенциалов действия.

1.2.3 Эффекторные ответы.

2. Материалы и методы исследования.

2.1 Объект исследований.

2.2 Регистрация биоэлектрических реакций.

2.3 Нанесение раздражения.

2.4 Анализ зависимости амплитуды биоэлектрической реакции в зоне раздражения от интенсивности воздействия.

2.5 Периодическое воздействие охлаждением.

2.6 Изучение потенциалов действия.

2.7 Измерение уровня АТФ во флоэмном эксудате после распространения потенциала действия и вариабельного потенциала. 2.8 Исследование модификации холодо- и термоустойчивости проростков, индуцированной потенциалами действия.

2.9 Компьютерная и статистическая обработка результатов.

3. Результаты и их обсуждение.

3.1 Электрофизиологическое изучение рецепции растений.

3.1.1 Анализ записей биоэлектрических реакций растения на различные виды воздействий.

3.1.2 Зависимость амплитуды биоэлектрической реакции в зоне раздражения от интенсивности внешнего воздействия.

3.1.3 Исследование связи между биоэлектрическими реакциями в зоне раздражения и распространением потенциалов действия.

3.1.4 Изучение пластичности биоэлектрических реакций в зоне раздражения.

3.2 Особенности передачи сигнала с помощью импульсных биоэлектрических реакций.

3.2.1 Электрофизиологический анализ потенциалов действия.

3.2.2 Уровень АТФ во флоэмном эксудате стебля после генерации потенциала действия и вариабельного потенциала.

3.3 Индукция функционального ответа распространяющимися импульсными реакциями.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ роли биоэлектрических реакций в осуществлении рецепторно-эффекторной связи у высшего растения"

Существование любого организма в постоянно меняющейся среде невозможно без способности целесообразно отвечать на внешние и внутренние воздействия. Цепь событий, связывающую начальный стимул и конечный ответ на него, можно представить следующим образом: рецепция стимула —> передача сигнала физиологический ответ.

В этой универсальной схеме, действующей и на клеточном, и на организ-менном уровне, могут участвовать различные механизмы и системы. Как известно, у животных на организменном уровне главную управляющую роль осуществляет нервная система. В основе ее функционирования лежат такие электрофизиологические феномены, как формирование под действием внешнего раздражителя рецепторных потенциалов в специализированных сенсорных клетках, возникновение и передача сигналов в виде нервных импульсов (ПД) и конечные ответы клеток (или целых органов) - эффекторов. Рецепторно-эффекторные связи в нервной системе, как правило, не являются статичными -эффективность передачи сигналов может сильно варьироваться благодаря наличию у нейронов такого фундаментального свойства, как пластичность.

У растений не вызывает сомнений существование достаточно медленной химической сигнализации. В литературе описано множество экспериментов, где, воздействуя каким-либо стрессором на одну зону растения, на удалении от нее исследователи наблюдали определенные физиологические ответы. Причем временной интервал от момента воздействия до развития регистрируемых реакций в ряде случаев составлял всего несколько минут, что подразумевает наличие у растений дальнодействующих сигналов, распространяющихся гораздо быстрее химических (Кудоярова и др., 1990; Malone, 1996; Полевой и др., 1997). В то же время известно, что распространяющиеся импульсные БЭР присущи не только животным, но и растениям. Не могут ли они осуществлять электрофизиологическую рецепторно-эффекторную связь и здесь? Положительный ответ можно дать в случае локомоторных растений, способных к ПД-индуцированным быстрым двигательным реакциям. В случае же "обычных" растений до сих пор исследований в данном направлении крайне мало.

В настоящей работе предпринята попытка доказательства наличия у растений рецепторно-эффекторной связи, осуществляемой БЭР, путем сравнения электрофизиологических феноменов животных и растений в основных звеньях сигнальной цепи: рецепции раздражения, распространении импульсной БЭР и конечных ПД-индуцированных эффектах. Работы, опубликованные ранее, дают основания предполагать сходство этих явлений у столь различающихся друг от друга типов живых систем.

Так, Jacobson (1964), изучая электрические ответы рецепторных клеток двигательных растений, показал их сходство с РП животных. Подобного исследования с нелокомоторными высшими растениями до сих пор не проводилось.

Несколько публикаций (Bose, 1964; Стадник, Боберский, 1976; Minorsky, 1989) указывают на возможность явлений пластичности БЭР, по крайней мере, в форме габитуации (привыкания). Однако, габитуация у "обычных" растений вызывалась предъявлением раздражения в период рефрактерное™ для генерации ПД, и остается невыясненным, возникают ли изменения БЭР при интервалах между раздражением больше этого периода.

Целый ряд работ (Sibaoka, 1953; Бос, 1964; Опритов и др., 1991; Зацепина и др., 1992) свидетельствует об электрическом механизме распространения ПД в симпласте растительных тканей, подобном механизму распространения нервного импульса, хотя, в тоже время, существуют и иные точки зрения на этот счет (Malone, 1996). Необходимо также отметить, что распространяющееся возбуждение у растений представлено не только ПД. В ответ на различные повреждающие воздействия генерируются так называемые вариабельные потенциалы (ВП), природу которых принято связывать с распространением химического или гидравлического сигнала (Malone, 1996).

Что касается конечных реакций, вызванных распространяющимися БЭР у "обычных" растений, то здесь можно сослаться на работы, свидетельствующие об изменении под действием ПД и ВП целого ряда функциональных показателей различных органов (Гунар, Синюхин, 1963; Беликов и др., 1964; Опритов и др., 1972, 1980; Кудоярова и др., 1990; Malone, 1996; Полевой и др., 1997). Однако биологическая целесообразность этих функциональных изменений большей частью не выяснена. В работах В.Г. Ретивина с соавторами (1993, 1997) экспериментально было обосновано представление о том, что ПД у высших растений инициируют опережающую адаптационную перестройку (предадаптацию) в тех тканях стебля, которые сами никакого внешнего воздействия не испытали. Невыясненными в данной проблеме представляются вопросы о специфичности или неспецифичности вызываемых ПД изменений, а также не показана возможность осуществления с помощью ПД электрофизиологической связи между разными органами.

Таким образом, имеющиеся данные литературы хотя и демонстрируют сходство биоэлектрических явлений животных и растений, тем не менее носят достаточно фрагментарный характер. Попыток целенаправленного изучения предполагаемой электрофизиологической рецепторно-эффекторной цепи у высших растений до сих пор не предпринималось.

Целью работы является изучение основных звеньев электрофизиологической рецепторно-эффекторной цепи высшего растения: рецепции раздражения; проведения сигнала; индуцируемого этим сигналом эффекторного ответа.

В задачи работы входило:

1. Определить, обладают ли МБЭР "обычного" высшего растения основными свойствами рецепторных потенциалов.

2. Проанализировать наличие у возбудимых клеток гипокотилей проростков тыквы свойств, близких к нейрональной пластичности.

3. Сравнить фактическую скорость распространения ПД по стеблю с теоретической, рассчитанной на основе известной для нервного импульса закономерности.

4. Провести сравнение между ПД и ВП по электрофизиологическим критериям и по энергетическим затратам клеток, их генерирующих.

5. Выяснить, может ли ПД представлять собой неспецифический сигнал, способный вызывать эффекторный ответ в виде повышения резистентности клеток удаленного от раздражения органа к повреждающим воздействиям. В частности, может ли ПД, вызванный не охлаждением стебля, а обработкой корней КС1, повлиять на холод о- и термоустойчивость фотосинтезирующих клеток семядолей.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Лобов, Сергей Анатольевич

117 Выводы.

1. МБЭР гипокотилей проростков тыквы обладают рядом свойств, характерных для РП животных: зависимостью от модальности раздражителя, его длительности и силы. Наблюдается соответствие между формой БЭР в зоне раздражения и ее способностью к распространению в виде ПД. Зависимость "сила воздействия - амплитуда МБЭР" носит логарифмический характер в случае механического раздражения и экспоненциальный в случае воздействия охлаждением. Вероятно, данное различие определяется механизмами трансдукции внешнего физического фактора в электрический ответ, а именно модуляцией состояния механочувствительных ионных каналов в первом случае и модуляцией работы электрогенных насосов во втором.

2. При периодическом воздействии охлаждением изменяются параметры МБЭР, что можно интерпретировать как проявление пластичности. В случае временного интервала между воздействиями At=15 мин наблюдается угнетение МБЭР ("привыкание"), заключающееся в уменьшении количества местных ПД, амплитуды БЭР, скорости де- и реполяризации, увеличении температурного порога генерации импульсных реакций. При At=30 мин и At=l4 изменения некоторых параметров МБЭР носят противоположный характер ("сенситизация"). Увеличивается скорость реполяризации (At=30 мин, At=l4) и количество местных ПД (At=l4). Электрофизиологический анализ этих явлений показывает, что все они могут быть опосредованы изменениями в работе электрогенного насоса.

3. Выявлено соответствие скоростей распространения ПД, измеренных экспериментально и вычисленных теоретически, на основе значений кабельной постоянной (А,), крутизны и порога импульсной деполяризации. Эти результаты говорят об электрическом механизме распространения ПД в симпласте растительных тканей, аналогичном механизму распространения нервного импульса.

4. Импульсная компонента переднего фронта вариабельного потенциала (ВП) по форме и скорости распространения аналогична ПД. Для ПД и ВП наблюдается сходная динамика изменения АТФ во флоэмном эксудате в интервале до 15 мин после распространения переднего фронта, что говорит о близких энергозатратах, происходящих при генерации ПД и ВП.

5. ПД, вызванные раздражением корней раствором КС1, способны повышать холодо- и теплоустойчивость фотосинтезирующих клеток семядолей диагностируемую по уровню ЗЛ после повреждающего воздействия. Эти результаты согласуются с концепцией о вызываемом посредством ПД комплексе неспецифических адаптационных реакций ("предадаптация"), которые можно рассматривать в качестве конечных эффекторных реакций "обычных" высших растений.

6. Проведенные исследования позволяют утверждать, что биоэлектрические реакции способны осуществлять рецепторно-эффекторную цепь в "обычном" высшем растении. При этом электрофизиологические феномены, задействованные в этой цепи, обладают рядом свойств, характерных для животных объектов.

119

Заключение.

Результаты настоящего исследования позволяют утверждать, что биоэлектрические реакции способны осуществлять рецепторно-эффекторную связь в высшем растении. Электрофизиологические феномены, задействованные в основных звеньях рецепторно-эффекторной цепи - в зонах раздражения, проведения сигнала и эффекторного ответа - имеют свойства, характерные для животных объектов. В частности, показано следующее.

1. Биоэлектрические реакции в зоне раздражения (МБЭР) обладают характерными чертами рецепторных потенциалов (разделы 3.1.1-3.1.3). Кроме того, МБЭР растений демонстрируют способность к пластичности - явлению, характерному для нервной системы. (3.1.4).

2. Механизм распространения ПД по симпласту растения аналогичен таковому в немиелинизированных нервных волокнах, то есть осуществляется благодаря наличию у возбудимой системы кабельных свойств (возможности электротонического распространения сигнала) и способности генерировать ПД при достижении пороговой деполяризации (3.2.1).

3. ПД способны вызывать в клетках и органах растения эффекторные ответы, значимые и целесообразные для всего организма. Явление предадаптации, заключающееся в кратковременном увеличении устойчивости к различным повреждающим воздействиям под влиянием ПД и имеющее, по-видимому, много общего с неспецифическим адаптационным синдромом, можно рассматривать в качестве эффекторного ответа у "обычных" (нелокомоторных) высших растений (3.3).

Разумеется, предложенная концепция не ставит на одну ступень нервную систему животного и возбудимую систему симпласта растения ни по сложности организации, ни по выполняемым функциям. Рецепторный потенциал у животных генерируется в рецепторных клетках, каждая из которых отвечает на внешний сигнал строго определенной модальности и в определенном диапазоне интенсивности воздействия. Наборы рецепторных клеток формируют рецептивные поля, способные не просто детектировать внешнее возмущение, но и кодировать его параметры. Нервные волокна специализированы для генерации и передачи ПД с наименьшими затратами метаболической энергии и, кроме этого, формируют множество относительно изолированных каналов передачи сигналов. Сами ПД характеризуются малой длительностью и высокой скоростью распространения. В эффекторном звене также можно наблюдать узкую специализацию - характер ответа определяется типом эффекторных клеток, получивших эфферентный сигнал. Таким образом, высокая специализация элементов биоэлектрической системы позволяет кодировать информацию о внешнем воздействии, передавать ее, осуществлять ее обработку и отвечать на нее различными способами.

Совершенно иначе обстоит дело с растениями. По всей видимости, МБЭР может возникать в любых возбудимых клетках, по крайней мере, до сих пор о наличии специализированных рецепторных клеток у нелокомоторных высших растений не сообщалось. Еще более важно то, что, несмотря на наличие нескольких проводящих пучков в стебле, ПД, как правило, носит коллективный характер, то есть затрагивает сразу все пучки. Кроме того, ПД растений характеризуется большой длительностью и малой скоростью распространения, а его генерация в большой степени "сцеплена" с метаболизмом. Что касается зоны эффекторного ответа (если за таковой считать предадаптацию), то, по всей видимости, она не имеет четкой локализации и затрагивает клетки всех тех тканей и органов, которых ПД достигает или к которым приближается достаточно близко. Все это свидетельствует о малой структурно-функциональной специализации биоэлектрической системы растений, а также о невозможности процессов кодирования и обработки информации о внешнем воздействии.

Тем не менее, и у животных, и у растений ПД играют сигнальную роль, представляя собой, прежде всего сигнал о внешнем воздействии. Основное отличие состоит в том, что, если у животных такой сигнал (включающий в себя не один, а целую совокупность ПД) несет в себе определенную информацию о характере и параметрах раздражителя, то у растений он (нередко состоящий из единственного ПД) свидетельствует о наличии потенциально значимого для организма внешнего воздействия.

Развивая идею об отсутствии у возбудимой системы растений выраженной структурно-функциональной специализации, логично предположить, что биоэлектрическая рецепторно-эффекторная связь может осуществляться у них не только на уровне целого организма, но и на уровне единственной клетки. В таком случае любая БЭР является, как минимум, начальным звеном цепи определенных адаптационных внутриклеточных событий, а как максимум включает в себя и рецепторную, и сигнальную, и эффекторную часть. При этом в качестве этапа рецепции можно рассматривать подпороговую деполяризацию мембранного потенциала, осуществляемую "сенсорным механизмом" (инактивацией Н+-помпы при охлаждении, открытием механочувствительных ионных каналов при механическом воздействии и потенциалчувствительных ионных каналов при распространении ПД). Особенности генерации ПД возбудимой растительной клеткой (вход Са2+, участие Н+-насоса, значительные изменения концентраций ионов и метаболизма) позволяют считать его не только клеточным сигналом, но и собственно частью эффекторного клеточного ответа.

Таким образом, ПД у растений, распространяясь от одной клетки к другой, является не столько "чистым" информационным сигналом, сколько частью механизма, изменяющего внутриклеточные процессы. Поэтому существование ионного и метаболического шлейфа вслед за распространением ПД, низкий "КПД" его генерации растительными клетками по сравнению с нервами животных, по-видимому, не говорит о низкой организации биоэлектрической системы растений, а свидетельствует о несколько иной функциональной роли.

Интересным представляется сопоставление ряда явлений, имеющих место по прошествии определенного времени после генерации БЭР. Помимо достаточно кратковременной активации Н+-помпы на фазе реполяризации при генерации ПД (Опритов, Пятыгин, Воденеев, 2002), по всей видимости имеет место "долговременная" активация помпы, длящаяся несколько десятков минут. Об этом свидетельствуют следующие электрофизиологические феномены. (А)

Адаптивная реполяризация - процесс частичного восстановления мембранного потенциала в условиях термостатирования клеток стебля тыквы при пониженной температуре (6°С), начинающийся через небольшой латентный период в несколько минут и развивающийся в течение нескольких десятков минут. Экспериментально установлено, что адаптивная реполяризация имеет место только после генерации местных ПД во время охлаждения (Пятыгин, 2001) и вызвана активацией JrT-помпы (Опритов и др., 1994). (Б) Реполяризация отрицательного следового потенциала после генерации МБЭР в ответ на охлаждение препаратов гипокотиля: начало 5-10 минут, окончание 20-30 минут после пика ПД (Ретивин и др., 1997). (В) Повышение амплитуды МБЭР, вызываемой охлаждением спустя 12-60 минут после прохождения ПД (Ретивин и др., 1997). (Д) "Сен-ситизация" - изменение МБЭР, заключающееся в ускорении реполяризации (At=30-60 минут) и увеличении числа местных ПД (At=60 минут) при повторных воздействиях охлаждением (раздел 3.1.4 настоящей работы).

Длительность "долговременной" активации Н+-помпы достаточно хорошо совпадает с временем ПД-индуцированного увеличения устойчивости тканей к неблагоприятным воздействиям - предадаптации. Так, увеличение холодоустойчивости тканей стебля после распространения ПД происходит в течение At-12-60 минут (с максимумом через 26 минут) после генерации ПД (Ретивин, Опритов, 1993; Ретивин и др., 1997) (исходя из этого, в настоящей работе был выбран 25-минутный интервал между генерацией ПД и максимумом неблагоприятного воздействия). Принципиальную возможность того, что активация ЬТ^-помпы может вести к увеличению устойчивости растительных клеток к экстремальным воздействиям подтверждает известный факт увеличения активности плазматической ЬТ^-АТФазы в результате закаливания (Boruah et al., 1990; Salzman et al, 1993; Ларская, Заботин, 2001).

Кроме этого, заслуживает также внимание явление повышения концентрации АТФ во флоэмном эксудате через 15 минут после прохождения по стеблю ПД или переднего фронта ВП (раздел 3.2.2). Вполне возможно, что увеличенная энергообеспеченность клеток может влиять и на метаболическую компоненту электрогенеза, и на устойчивость к действию неблагоприятных факторов.

Принимая во внимание все вышесказанное, можно редуцировать рецеп-торно-эффекторную цепь, действующую как на организменном, так и на клеточном уровне высшего растения до следующей схемы: под пороговая деполяризация (рецепция) — генерация ПД (сигнал) — "долговременная" активация ЬГ-помпы (ответ). Интересно, что все эти этапы могут происходить на одной и той же мембране, и во всех этапах может принимать участие -помпа. Несомненно, данная схема является большим упрощением реально действующих процессов. Однако уже в ближайшее время она может сыграть роль универсальной экспериментальной модели электрофизиологической рецепторно-эффекторной цепи у растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лобов, Сергей Анатольевич, Нижний Новгород

1. Антонов В.Ф., Смирнова Е.Ю., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых превращениях. М.: Наука, 1992. - 125 с.2. .Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. 318 с.

2. Бос Д.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений: в 2-х т. М.: Наука, 1964.

3. Беликов П.С., Моторина М.В., Невская Р.И. О природе кратковременной активации фотосинтеза // Известия ТСХА. 1964. - Вып.6. - С.28-36.

4. Берестовский Г.Н, Востриков И.Я., Жерелова О.М.,. Характеристики возбудимых мембран клеток харовых водорослей // Ионный транспорт в растениях: Труды II Всесоюз. симпоз. Киев: Наукова думка, 1979. - С.8 - 10.

5. Берестовский Г.Н., Катаев А.А. Ионные каналы клеток харовых водорослей //Биофизика. 1987. - Т.32, № 6. -С. 1011-1027.

6. Вайнар Р. Движения у растений. М.: Знание, 1987. - 174 с.

7. Варфоломеев С. Д., Евдокимов Ю. М., Островский М. А. Сенсорная биология, сенсорные технологии и создание новых органов чувств человека // Вестник РАН. 2000. - Т. 70, № 2. - С. 99-108.

8. Веселова Т.В., Веселовский В.А. Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.:Изд-во Моск. ун-та, 1993. 144с.

9. Ю.Волков Г.А. Активация и вольт-амперные характеристики возбудимых каналов раннего ионного тока плазмалеммы клетки Nitella flexilis // Докл. АН СССР. 1977. - Т.237, № 6. - С. 1533-1535.

10. П.Волков Г.А., Платонова Л.В., Скобелева С.В. Особенности вольтамперной характеристики мембран клетки Nitella flexilis II Харовые водоросли и их использование в исследовании биологических процессов клетки. Вильнюс, 1973.-С. 225-228.

11. Выскребенцева Э.И., Синюхин A.M. Влияние ионов калия на генерацию и проведение потенциалов действия в проводящих пучках стебля тыквы (Cucurbitaреро) // Физиология растений. 1967. - Т. 14, № 5. - С. 823-832.

12. Гланц С.А. Медико-биологическая статистика. М: Практика, 1999. 459 с.

13. Голодрига П.Я., Боберский Г.А., Сидорак В.И., Стадник С.А., Белов В.П., Осипов А.В. Биоэлектрическая реакция листьев на изменение температуры // Биоэлектрогенез и транспорт веществ у растений / Межвузовский сборник. Горький: ГГУ, 1986. С. 79-83.

14. Грибакин Ф.Г. Биосенсоры органов чувств // Природа. 1999. - №10. - С. 13-26.

15. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973.- 591 с.

16. Гунар И.И., Маслов А.П., Паничкин JI.A. Влияние термического фактора на потенциал покоя клеток корня озимой пшеницы // Известия ТСХА. 1972. -Вып. 2. - С. 12-19.

17. Гунар И.И., Паничкин JI.A. Водно-ионные потоки и передача возбуждения у растений // Известия ТСХА. 1969. - Вып.4. - С.3-13.

18. Гунар И.И., Паничкин JI.A. О передаче электрического возбуждения у растений // Известия ТСХА. -1970. Вып.5. - С.3-9.

19. Гунар И.И., Паничкин JI.A. Зависимость разности электрических потенциалов клеток корня тыквы от температуры // Известия ТСХА. 1975. - В. 2. - С. 3-6.

20. Гунар И.И., Синюхин A.M. Функциональное значение токов действия в изменении газообмена высших растений // Физиология растений. 1963. - Т. 10, №3. - С. 265-274.

21. Дарвин Ч. Насекомоядные растения // Собр. соч. М; JL: Изд-во АН СССР, 1948а. -Т.7. С. 305-586.

22. Дарвин Ч. Способность к движению у растений // Собр. соч. М; Л.: Изд-во АН СССР, 19486. Т.7. - С. 153-517.

23. Духовный А.И. Электрофизиология опыления у высших растений (на примере кукурузы). Кишинев: Штиинца, 1973. 100 с.

24. Ершов Ю. А., Мушкамбаров Н. Н. Кинетика и термодинамика биохимических и физиологических процессов. М., 1990. - 208 с.

25. Зацепина Г. Н., Безматерных П. М., Коломиец А. А., Тульский С.В., Цаплев Ю.Б. Электрическая система регуляции процессов жизнедеятельности. М, 1992.- 158 с.

26. Калинин В. А., Опритов В. А. Протонно-калиевый обмен при генерации АТФ-зависимого градиента рН в везикулах плазматических мембран клеток высших растений // Биофизика. 1985. - Т. 30, вып. 1. - С. 76 - 78.

27. Кейдель В.Д. Физиология органов чувств. Часть I. Общая физиология органов чувств и зрительная система. М: Медицина, 1975.-216 с.

28. Климов С. В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи совр. биол. 1997. - Т. 117, вып. 2. - С. 153-160.

29. Конев С.В. Структурная лабильность биологических мембран и регулятор-ные процессы. Минск: Наука и техника, 1987. 240 с.

30. Котляр В.И., Пивоваров А.С. Молекулярные механизмы пластичности нейрона при обучении: роль вторичных посредников // Журн. высш. нервн. деятельности. 1989. - Т.39, В.2.- С. 195-214.

31. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. М: Изд-во АН СССР, 1958. -Т2. 636 с.

32. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В. 3., Фаттахутдинов Э.Г., Веселое С.Ю. Взаимодействие пространственно разобщенных органов растений. Соотношение электрических и гормональных сигналов // Докл. АН СССР. -1990.-Т. 310, №6.-С. 1511-1514.

33. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М: Мир, 1980. 600 с.

34. Ларская И.А., Заботин А.И. Исследование изменения активности протонной помпы плазмалеммы при низкотмпературном закаливании проростков озимой пшеницы // Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2 (II). - С.87-90.

35. Латманизова JI.B. Очерк физиологии возбуждения. М.: Высшая школа, 1972. 272 с.

36. Лобов С.А Изменение локальных биоэлектрических ответов на периодическое охлаждение в стебле тыквы на ранних этапах онтогенеза // Структура ирегуляция биосистем: Сборник трудов молодых ученых биологичекого факультета ННГУ. 1999а. - Вып. 2.-С.111-121.

37. Лобов С.А. Изменение биоэлектрических реакций проростков тыквы при многодневном периодическом охлаждении // 4-ая Нижегородская сессия молодых ученых: Тез. докл. Н.Новгород, 19996 - С.235-236.

38. Лобов С.А. Изменение локальных биоэлектрических ответов тканей проростка тыквы при охлаждении // Физиология и биомедицина, клеточная биология: Материалы 4-ой Пущинской конференции молодых ученых. Пущино, 1999в. - С.9.

39. Лобов С.А. Анализ биоэлектрических реакций проростков тыквы на периодическое охлаждение с помощью модифицированной модели Ходжкина-Хаксли // 6-ая Нижегородская сессия молодых ученых: Тез. докл. -Н.Новгород, 2001. С. 166.

40. Лобов С.А, Ретивин В. Г., Опритов В. А. Пластичность биоэлектрических ответов клеток высшего растения при периодической стимуляции охлаждением // II съезд биофизиков России: Тез. докл. М, 1999. - Т.З.- С.812-813.

41. Максимов Г.Б. АТФ-зависымый транспорт катионов и роль цитокининов в его регуляции у растений: Дис. . д-ра биол. наук, в форме науч. докл. М: ИФР АН СССР, 1989.-47с.

42. Мамулашвили Г.Г., Красавина М.С., Лялин О.О. Сравнительное изучение электрической активности корня и стебля растений // Физиология растений. 1972.-Т.19,№ 3.-С. 551-557.

43. Маркин B.C., Пастушенко В.Ф., Чизмаджев Ю.Л. Теория возбудимых сред. -М.: Наука, 1981.-276 с.

44. Медведев С.С. Электрофизиология растений. СПб.: Изд-во СпбГУ, 1998. -184 с.

45. Мелехов Е.И., Анев В.Н. Повреждение семядолей огурца после воздействия стресс-факторов определяется внутриклеточной концентрацией ионов калия // Физиология растений. 1986. - Т.ЗЗ, № 1. - С. 142-149.

46. Мысягин С.А., Лобов С.А. Характер электрофизиологического ответа клеток стебля и корня проростка тыквы на охлаждение // Биология наука 21 -го века: Материалы 5-ой Пущинская конференция молодых ученых. - Пущино, 2001. С.156-157.

47. Мысягин С.А., Ретивин В.Г., Опритов В.А., Лобов С.А. Биоэлектрические реакции клеток гипокотиля проростков тыквы (Cucurbita реро L.) на периодическое охлаждение // Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2 (И). - С.103-105.

48. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение у высших растений // Успехи современной биологии. 1977. - Т.83, № 3. - С. 442-458.

49. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение и транспорт ассимилятов во флоэме // Физиология растений. 1978. - Т.25, № 5. - С. 1042-1054.

50. Опритов В.А., Крауз В.О., Иванова И.И. Изучение транспорта ионов К+ и Na+ в корнях растений при возбуждении // Ферменты, ионы и биоэлектроге-нез у растений: Сб. науч. трудов. Горький: Горьковский ун-т, 1980. С. 9-12.

51. Опритов В.А., Пятыгин С.С. Уровни мембранных потенциалов клеток стебля тыквы при изменении температуры среды // Ферменты, ионы и биоэлектроге-нез у растений. Сб. науч. трудов. Горький: Горьковский ун-т, 1984. С. 51-54.

52. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Воденеев В.А. Непосредственное сопряжение генерации потенциала действия в клетках высшего растения Cucurbita реро с работой электрогенного насоса // Физиология растений. 2002. - Т.49, №1. -С. 160-165.

53. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 1991.- 216 с.

54. Опритов В.А., Ретивин В.Г. О механизмах распространяющегося возбуждения у высших растений // Физиология растений. 1982. - Т.29, № 5. - С. 915-924.

55. Опритов В. А., Ретивин В. Г., Лобов С.А., Пятыгин С.С., Крауз В.О. Роль импульсной биоэлектрической активности в предадаптации клеток высших растений к действию сресс-факторов // II съезд биофизиков России: Тез. докл. М, 1999. - Т.З.- С.825-826.

56. Опритов В.А., Худяков В.А., Пятыгин С.С. О роли жидкостности липидного матрикса плазмалеммы клеток высшего растения в модуляции активности

57. Н+-АТФазы при различных формах умеренного холодового воздействия // Физиология растений. 1992. - Т.39, № 3. - С. 533-540.

58. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. - Т.37, № 1-2. - С. 66-91.

59. Плакс А. В., Юрин В. М. Два состояния интактного тонопласта клеток Nitellopsis obtusa II Биоэлектрогенез и транспортные процессы у растений: Межвуз. сб. Н.Новгород, 1991. - С.47-51.

60. Полевой В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. - Т.48, № 4. - С. 631-643.

61. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Протонные насосы и их функциональная роль // Ионный транспорт в растениях. Физиология растений. -М: ВИНИТИ, 1980.-Т.4 -С. 78-125.

62. Полевой А.В., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиология растений. 1997. - Т.44, № 5. - С. 645-651.

63. Пятыгин С.С. Электрогенез клеток высшего растения при адаптации к охлаждению: Автореферат дисс. докт. биол. наук. Пущино: ИБК РАН, 2001. 42 с.

64. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Об аккомодационных свойствах возбудимых структур высших растений // Докл. АН СССР. 1982. - Т. 265, № 6. - 1510-1512.

65. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Анализ температурной зависимости электрогенной компоненты мембранного потенциала у Cucurbita реро II Биофизика.- 1987а. Т.32, № 4. с. 656-659.

66. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Температурный фактор и биоэлектрическая активность клеток растений // Успехи современной биологии. 19876. - Т. 104, № 3. - С. 426-442.

67. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Влияние температуры на генерацию потенциалов действия возбудимыми клетками высшего растения // Биофизика. 1990.- Т.35, № 3. С. 444-449.

68. Пятыгин С.С., Опритов В.А. О роли изменений мембранного потенциала клеток высшего растения в формировании адаптационного синдрома при охлаждении II Докл. Акад. наук.- 1992.- Т.326.- № 1.- С.202-205.

69. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Худяков В.А., Гнездилов А.В. Природа температурной зависимости потенциала покоя холодочувствительного растения Cucurbita II Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 1. - С. 118-125.

70. Ретивин В.Г. Ионные механизмы генерации потенциала действия в проводящих тканях стебля высшего растения: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М.: ИФР АН СССР, 1988. 24 с.

71. Ретивин В. Г., Лобов С.А, Опритов В. А. Роль импульсной электрической активности в адаптивной модификации холодо- и теплоустойчивости клеток высших растений // IV съезд общества физиологов растений России: Тез. докл.- М, 1999а. Т. I. - С.450-451.

72. Ретивин В. Г., Опритов В. А. Анализ электрохимических градиентов потен-циалопределяющих ионов в клетках проводящих тканей тыквы в покое или при возбуждении // Физиология растений. 1986. - Т.ЗЗ, В.З. - С. 447-459.

73. Ретивин В. Г., Опритов В. А. Кабельные свойства стебля высшего растения // Физиология растений. 1987. - Т.34, В.1. - С. 5-12.

74. Ретивин В.Г., Опритов В.А. К оценке холодоустойчивости высших растений на основе электрофизиологического анализа их возбудимости // Физиология растений. 1992. - Т.39, В.6. - С. 1224-1231.

75. Ретивин В.Г., Опритов В.А. О роли распространяющихся потенциалов действия в адаптации растений к низким температурам // Докл. Акад. наук.-1993. Т.331. - №4. - С.524-526.

76. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Мысягин С.А., Лобов С.А. Сенсорная адаптация клеток гипокотиля проростков тыквы к периодическому охлаждению // Вестник Нижегородского университета им. Н.И.Лобачевского. Сер. Биол. -2002.-Вып. 1(5).-С. 172-178.

77. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Предадаптация тканей стебля Cucurbita реро L. к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия. // Физиология растений.- 1997. Т.44. - N4. - С.499-510.

78. Ретивин В.Г., Пятыгин С.С., Опритов В.А. Рефрактерность проводящих тканей высшего растения. // Физиология растений.- 1988. Т.35. С.486-493.

79. Рогатых Н.П., Ясиновский В.Г., Зубарев Т.Н. Уровни мембранного потенциала у клетки ацетабулярии. //Биофизика.- 1976.- Т.21.- Вып.4.- С. 656-660.

80. Роуз С. Устройство памяти: от молекул к сознанию. М: Мир, 1995. - 384 с.

81. Рубин А.Б. Биофизика: В 2-х кн.: Учеб. для биол. спец. вузов. Кн.2. Биофизика клеточных процессов. М.: Высш. шк, 1987. - 303 с.

82. Синюхин A.M. Электрофизиологические исследования клеток флоэмы высших растений // Известия ТСХА. 1964. - № 3. - С. 59-70.

83. Синюхин A.M. Сигналы у растений. // Природа.- 1972,- №11,- С.40-47.

84. Синюхин A.M., Бритиков Е.А. Потенциалы действия в репродуктивной системе растений // Физиология растений. 1967. - Т. 14, № 3. - С. 463-475.

85. Синюхин A.M., Горчаков В.В. Потенциалы действия высших растений, не обладающих моторной активностью // Биофизика. 1966. - Т.11, №5. - С. 840-846.

86. Синюхин A.M., Горчаков В.В. Роль проводящих пучков стебля в передаче раздражения на расстояние с помощью биоэлектрических импульсов // Физиология растений. 1968. - Т. 15, № 3. - С. 477-487.

87. Соколов Е.Н., Вайткявичюс Г.Г. Нейроинтеллект: от нейрона к нейрокомпьютеру. М.: Наука, 1989. - 238 с.

88. Стадник С.А., Боберский Г.А. Биоэлектрические ответы растений на импульсные температурные воздействия // Труды Гос. Никитского бот. сада.-1976.-№29.- С.43-48.

89. Стадник С.А., Боберский Г.А. Электрофизиологические параметры декоративных растений при различных температурных режимах // Биоэлектричеекая активность и мембранный транспорт у растений / Межвузовский сборник. Горький: ГТУ, 1988. С. 32-36.

90. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. М.: Наука, 1975 . -406 с.

91. Цаплев Ю. Б. Зацепина Г. Н. Электрическая природа распространения вариабельного потенциала у традесканции // Биофизика. 1980. - Т. 35, В.4. -С. 708-712.

92. Шевченко Е.В., Смирнова Е.Ю., Антонов В.Ф. Бислойные липидные мембраны как сенсоры температуры, двухвалентных ионов и электрического поля // Сенсорные системы. 1992. - Т.6, №4. - С. 103-106.

93. Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987. -Т.1.-454 с.

94. Шишова М. Ф. Мембранный механизм действия ауксина на растительные клетки: Автореферат дисс. . д-ра. биол. наук. М. -1999. 29 с.

95. Шишова М.Ф., Инге-Вечтомова Н.И., Выхвалов К.А., Рудашевская E.JL, Полевой В.В. Ауксинзависимый транспорт ионов К и Са через мембрану везикул плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы // Физиология растений. 1998. -№1. - С. 79-85.

96. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация: В 2-х т. Т.1. Пер. С англ.- М.: Мир, 1992.- 344 с.

97. Юрин В. М, Гончарик М. Н., Галактионов С. Г. Перенос ионов через мембраны растительных клеток. Минск, 1973. - 160 с.

98. Benolken R.M., Jacobson S.L. Response properties of a sensory hair excised from Venus's flytrap // J. Gen. Physiol. 1970. - V.56. - P. 64-82.

99. Bentrup F.W. Reception and transduction of electrical and mechanical stimuli // Physiol. Movements. 1979. - P.42-70.

100. Braam J., Davies R.W. Rain-, wind-, and touch-induced expression of calmodulin and calmodulin-related genes in Arabidopsis // Cell. 1990. - V.60, N3. - P. 357-354.

101. Bravo F.P., Uribe E.G. An analysis of the relationship between respiration and the transmembrane potential in corn roots // Plant Physiol. 1981. - V.67, N4. - P. 809-814.

102. Brummer В., Bertlb A., Potrykusc I., Felle H., Parish R.W. Evidence that fusi-coccin and indole-3-acetic acid induce cytosolic acidification of Zea mays cells // FEBS Letters. 1985. - V. 189, N1.-P. 109-114.

103. Cosgrove D.J., Hedrich R. Stretch-activated chloride, potassium, and calcium channels coexisting in plasma membranes of guard cells of Vicia faba L. // Planta 1991. - V.186,N1. -P. 143-153.

104. Davies E. Action potentials as multifunctional signals in plants: a unifying hypothesis to explain apparently disparate wound responses // Plant, Cell and Environ. 1987a. - V. 10, N 8. - P. 623-631.

105. Davies E. Plant responses to wounding // The biochemistry of plants. V.12 / Davies D.D. ed. N.-Y. : Academic Press, 1987b. P. 243-264.

106. Falke L.S., Edwards K.L., Pickard B.G., Misler S. A stretch-activated anion channel in tobacco protoplasts // FEBS Lett. 1988. - V.237, N1,2. - P. 141-144.

107. Fasano J.M., Massa G.D., Gilroy S. Ionic signaling in plant responses to gravity and touch // J. Plant Growth Regul. 2002. - V.21, N2. - P.71-88.

108. Felle H. A study of current-voltage relationships of electrogenic active and passive membrane elements in Riccia fluitans II Biochim. et Biophis. Acta. 1981. -V.646, N.l. - P. 151-160.

109. Fromm J., Eschrich W. Electric signals released from roots of willow (Salix viminalis L.) change transpiration and photosinthesis // J. Plant Physiol. 1993. -V.141, N.6. - P.673-680.

110. Fromm J., Hajirezaei M., Wilke I. The biochemical response of electrical signaling in the reproductive system of Hibiscus plants // Plant Physiol. 1995. - V. 109, N2.-P 375-384.

111. Gaffey C.T., Mullins L.J. Ion fluxes during the action potential in Chara // J.Physiol.- 1958.-V.144.- N3.-P.505-524.

112. Gradmann D., Mummert H. Action potential in plants // Plant Membrane Transp., Curr. Concept. Issues: Proc. Int. Workshop. Toronto. - Canada. - Amsterdam et al., 1980. - P.218 - 232.

113. Gradmann D., Hansen U.P., Long W.S., Slayman C.L., Warnckke J. Current-voltage relationships for the plasma membrane and its principal electrogenic pump in Neurospora crassa: I. Steady-state conditions. // J. Membr. Biol. 1978. -N39(4). - P.333-367.

114. Haley A., Russell A.J., Wood N., Allan A.C., Knight M., Campbell A.K, Tre-wavas A.J. Effects of mechanical signaling on plant cell cytosolic calcium. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -1995. V.92. - P. 4124-4128.

115. Hodick D., Sievers A. The action potential of Dionaea muscipula Ellis // Planta. 1988. - V.174-P. 8-18.

116. Howink A. L. The conduction of excitation in Mimosa pudica И Recueil des Travaux Botaniques Neerlandais. -1935. -V.32. P.51-91.

117. Iijima Т., Sibaoka T. Membrane potentials in excitable cells of Aldrovanda vesiculosa trap-lobes // Plant and Cell Physiol. 1985. - V.26, N 1. - P. 1-13.

118. Jacobson St.L. Receptor response in Venus"s Fly-trap. // J. Gen. Physiol. -1965. -N49.-P.117- 129.

119. Keith R. Potetial awareness of plants. // Nature, Gr. Brit.- 1992.- Vol.360.-N6399.-P.14- 15.

120. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Cold calcium signaling in Arabidopsis involves two cellular poolsa and a change in calcium signature after acclimation. // Plant Cell. 1996. - N3. - P. 489-503.

121. Lewis B.D., Karlin-Neumann G., Davis R.W., Spalding E.P. Ca2+-activated anion channels and membrane depolarization induced by blue light and cold in Arabidopsis seedlings // Plant Physiol. 1997. - V.l 14, N4. - P. 1327-1334.

122. Malone M. Rapid long-distance signal transmission in higher plants // Advances in Botanical Research. 1996. - V22. - P. 163-227.

123. Mancuso S. Hydraulic and electrical transmission of wound-induced signals in Vitis vinifera II Austral. J. Plant Physiol. 1999. - V.26, N1. - P. 55-61.

124. Mancuso S. Electrical resistance changes during exposure to low temperature measure chilling and freezing tolerance in olive tree (Olea europaea L.) plants // Plant, Cell and Environ. 2000. - N 23. - P. 291-299.

125. Marme D. The role of calcium in the cellular regulation of plant metabolism // Physiol. Veg. 1985. - V.23, N 6. - P 945-953.

126. Marre E., Ballarin-Denti A. The proton pumps of the plasmalemma and the tono-plast of higher plants // J. Bioenerg. and Biomembr. 1985. - V. 17, N 1. - P. 1-21.

127. Melamed-Harel H., Reinhold L. Hysteresis in the responses of membrane potential, membrane resistance and growth rate to cyclic temperature change // Plant Physiol. 1979. - V. 63, N 6. - P. 1089-1094.

128. Minorsky P.V. Temperature sensing by plants: a review and hypothesis // Plant, Cell and Environ. 1989. - V.l2, N 2. - P. 119-135.

129. Minorsky P.V., Spanswick R.M. Rapid cooling stimulation in a higher plant // Plant Physiol. 1987. - V. 83, N 4, Suppl. - P. 494.

130. Minorsky P.V., Spanswick R.M. Electrophysiological evidence for a role for calcium in temperature sensing by roots of cucumber seedlings // Plant, Cell and Environ. 1989. - V.12, N 2. - P. 137-144.

131. Nachmansohn D. Proteins in bioelectricity: the control of ion movements across excitable membranes // Proc. Nat. Acad.Sci. USA.- 1968. V.61, N3. - P. 1034-1041.

132. Nelles A., Laske E. Temperature dependency of the membrane potential of corn coleoptile cells // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1982. - Bd. 177, H.2. - S. 107-113.

133. Ohki S. The origin of electrical potential in biological systems // Comprehensive Treatise Electrochem. 1985. - V. 10. - P. 1-130.

134. Paszewski A., Zawadzki T. Action potentials in Lupinus angustifolius L. shoots // J. Exp. Bot. 1973. - V.24, N 82. - P. 804-809.

135. Pickard B.G. Action potentials resulting from mechanical stimulation of pea epicotyls // Planta. 1971. - N 97. - P. 106-115.

136. Pickard B.G. Action potentials in higher plants // Bot. Rev. 1973. - V. 39, N 2. -P. 172-201.

137. Pickard B.G. Electrical signals in higher plants // Naturwissenschaften.- 1974. -Bd.61.- N2.- S.60-64.

138. Pickard B.G., Ding J.P. The mechanosensory calcium-selective ion channel: key component of a plasmalemmal control centre? // Aust. J. Plant Physiol. 1993.-V. 20. - P. 439-459.

139. Plieth C., Hansen U-P., Knight H., Knight M. Temperature sensing by plants: the primary characteristics of signal perseption and calcium response // The Plant Journal. 1999. - N 18. - P. 491-497.

140. Pyatygin S.S., Opritov V.A., Khudyakov V.A. Subthreshold changes in excitable membranes of Cucurbita pepo L. stem cells during cooling-induced action-potential generation // Planta. 1992. - V. 186, N 2. - P. 161-165.

141. Raven J. A., Smith F.A. Effect of temperature on ion content, ion fluxes and energy metabolism in Chara corallina II Plant, Cell and Environ. 1978. - V.l, N 3. -P. 231-238.

142. Roberts K. Potential awareness of plants // Nature. 1992. - V.360, N 6399. -P. 14-15.

143. Roblin G. Mimosa pudica: a model for the study of the excitability in plants.// Biol. Rev., Cambrige Phil. Soc. 1979. - V.54. - N2. - P.135 - 153.

144. Roblin G. Analysis of the variation potential induced by wounding in plants // Plant and Cell Physiol. 1985. - V.26, - P. 451-461.

145. Roblin G., Bonnemain J-L. Propagation in Vicia faba stem of a potential variation induced by wounding // Plant and Cell Physiol. 1985. - V.26, - P. 1273-1283.

146. Sachs F., Morris C. Mechanosensitive ion channels in non-specialized cells // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1998. - P.l - 78.

147. Salzman R., Ristic Z., Hasegawa P.M., Ashworth Ed., Bordelon B. Abundance of the plasma membrane H+-ATPase parallels changes in its activity during cold acclimation in Arabidopsis thaliana L. // Plant Physiol. 1993. - V. 102, N 1 Suppl. - P. 82.

148. Samejima M., Sibaoka T. Changes in extracellular ion concentration in the main pulvinus of Mimosa pudica during rapid movements and recovery. // Plant and Cell Physiol. 1980. - V.21. - N3. - P.467 - 479.

149. Samejima M., Sibaoka T. Membrane potentials and resistances of excitable cells in the petiole and main pulvinus of Mimosa pudica // Plant and Cell Physiol. -1982.-V.23,N3.-P. 459-465.

150. Shepherd V.A., Shimmen Т., Beilby M.J. Mechanosensory ion channels in Chara: the influence of cell turgor pressure on touch-activated receptor potentials and action potentials // Aust. J. Plant Physiol., 2001.- V. 28. - P. 551-566.

151. Shimmen T. Involvement of receptor potentials and action potentials in mechano-perception in plants // Aust. J. Plant Physiol.- 2001. V. 28. - P. 567-576.

152. Sibaoka T. Same aspects of stimuli in the leaf of Mimosa pudica II Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser.4.- 1953.- Vol.20.- P.2-80.

153. Sibaoka T. Rapid plant movements triggered by action potentials // Bot. Mag. (Tokyo). 1991. - V. 104, N 1073. - P. 73-95.

154. Stahlberg R., Cosgrove D. J. The Propagation of Slow Wave Potentials in Pea Epicotyls // Plant Physiol. 1997. - V. 113, N 1. - P. 209-217.

155. Stankovic В., Davies E. Intracellular communication in plants: electrical stimulation of proteinase inhibitor gene exprassion in tomato // Planta. 1997. - V. 202, N 4. - P. 402-406.

156. Stankovic В., Zavadzki N., Davies E. Characterization of the variation potential in sanflower // Plant Physiol. 1997. - V. 115. - P. 1083-1088.

157. Stein S., Hansen U.-P. Involvement of photosynthesis in the action of temperature on plasmalemma transport in Nitella II J. Membr. Biol. 1988. - V. 103, N 2. -P. 149-158.

158. Tittor J., Hansen U-P., Gradmann D. Impedance of the electrogenic СГ pump in Acetabularia: electrical frequency entrainements, voltage-sensitivity, and reaction kinetic interpretation 11 J. Membr. Biol. 1983. - V. 75. - P. 129-139.

159. Torijama X. Observation and experimental studies of sensitive plants // Cytologic- 1962. Vol.27. - N4. - P.431- 442.

160. Trewavas A., Knight M. Mechanical signalling, calcium and plant form // Plant Mol. Biol. 1994. - V.26. - N5. - P.1329-1341.

161. Tsutsui I., Ohkawa T.-a. Regulation of the H+-pump activity in the plasma membrane of internally perfused Chara corallina. II Plant and Cell Physiology. -2001.-V.42.-N5.-P.531-537.

162. Williams S.E., Mozingo H.N. The fine structure of the trigger hair in Venus's flytrap // Am. J. Bot. 1971. - N58. - P.532-539.

163. Williams S.E., Pickard.B. Receptor potentials and action potentials in Drosera tentacles // Planta. 1972. - N103. - P. 193-221.

164. Zawadzki Т., Dziubiriska H. Electrical properties of Lupinus angustifolius L. stem. II. Accommodation and anode break excitation // Acta Soc. Bot. Pol. 1979. - V. 48, N l.-P. 109-117.

165. Выражаю искреннюю благодарность Владимиру Григорьевичу Ретивину, безвременно ушедшему из жизни, чей энтузиазм был и остается для его учеников силой, поддерживающей в трудную минуту и вдохновляющей на открытие нового.