Экологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях нефтешламового загрязнения

Курило, Юлия Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях нефтешламового загрязнения
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях нефтешламового загрязнения"

На правах рукописи itf»"'

КУРИЛО Юлия Анатольевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (Betula pendula Roth.) В УСЛОВИЯХ

НЕФТЕШЛАМОВОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ (по результатам исследования электрометрическим методом)

03.02.08 - экология

4848011

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 МАЙ 2011

Омск 2011

4848011

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Григорьев Аркадий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Баженова Ольга Прокопъевна;

кандидат сельскохозяйственных наук Максимов Сергей Викторович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Томский государственный

университет»

Защита состоится 10 июня 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14, ауд. 212; тел./факс: 8 (3812) 24 - 37 - 95

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на официальном сайте (1тр:^у\у,omgpu.ru) Омского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан 7 мая 2011 г.

Отзывы, заверенные печатью, можно отправлять по адресу: 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14; тел./факс: 8 (3812) 24 - 37 - 95

Ученый секретарь диссертационного совета

Т.Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время проблема охраны окружающей среды при переработке и хранении продуктов углеводородного сырья является наиболее актуальной. Предприятия нефтеперерабатывающей отрасли оказывают существенное воздействие на окружающую среду, в частности на состояние древесных растений. Омск относится к числу городов, испытывающих интенсивное техногенное загрязнение в результате деятельности промышленных предприятий, таких как ОАО «Газпромнефть - Омский нефтеперерабатывающий завод «ОНПЗ», ТЭЦ - 4, ТЭЦ - 5, ОАО «Омский каучук» и др. Древесные растения, произрастающие в санитарно-защитной зоне этих промышленных предприятий реагируют изменениями в анатомо-морфологической структуре органов и тканей, в физиологических реакциях, в биохимическом составе хвои, листьев, коры и в цитогенети-ческой характеристике (Григорьев, 2008).

Изучение устойчивости растений к различным стрессам невозможно без применения соответствующих методов диагностики. В настоящее время разработано довольно много косвенных методов оценки устойчивости: визуальный метод с применением различных шкал и категорий состояния растений (Демаков, 2000; Мазуркин, 2003 и др.), биохимический метод (Кулагин, 1974; Судачкова, 2005 и др.), метод проращивания семян (Донец, 2008; Донец, Григорьев, 2010), метод искусственных растений (Положенцев, 1951), по элементам макроструктуры годичного кольца и по пропорциям ствола (Демаков, 2002) и др. Среди них наиболее перспективными представляются электрофизиологические методы, поскольку они непосредственно регистрируют характеристики клеточных мембран, тесно связанные с общей устойчивостью растений к стрессам (Опритов, 1958, 1991,2007; Синюхин, 1957, 1963; Гунар, 1953,1970; Скотг, 1964; Карасев, 2006). К современным электрофизиологическим инструментальным методам относятся: диагностика по электрическому сопротивлению прикамбиального комплекса тканей (Положенцев, Золотов, 1970; Голодрига, Осипов, 1972), диагностика по электрическим потенциалам (Коловский, 1971, 1980; Воденеев, 2007), термо-экспресс метод (Карасев, 1988, 2006; Lyr, Garbe, 1995). А. А. Маторкиным и М. А. Карасевой (2007, 2009) предложен метод экспресс-оценки состояния деревьев по импедансу ПКТ, биоэлектрических потенциалов и температуры стволов.

Такое интегрированное свойство, как устойчивость растений к внешним стрессорам на основании изменения электрического сопротивления (ЭС) является важным комплексным показателем. В связи с этим нами были проведены исследования по выявлению зависимости

изменения электрического сопротивления в прикамбиальном комплексе тканей (ПКТ) и листовой пластинки березы повислой от гидротермического режима воздушной среды, а также был проведен эксперимент по выявлению зависимости влияния продуктов нефтешлама на изменения ЭС растений.

Для установления степени надежности, достоверности результатов, полученных электрометрическим методом, нами было проведено изучение флуктуирующей асимметрии листьев на этих же модельных деревьях березы повислой. Проведенные исследования позволят составить характеристику состояния экосистемы по чувствительным показателям в условиях широкого распространения нефтешламового загрязнения.

Цель исследования - изучить особенности изменения электрического сопротивления листьев и ПКТ ствола березы повислой при нефгешламовом загрязнении почвогрунтов.

Задачи исследования:

1. Выявить особенности изменения ЭС листовой пластинки и ПКТ березы при различных гидротермических режимах воздушной среды.

2. Исследовать флуктуирующую асимметрию листовой пластинки березы повислой в различные вегетационные периоды в условиях нефтешламового загрязнения почвогрунтов.

3. Подготовить практическую рекомендацию по использованию электрофизиологического метода для оценки экологического состояния древесных растений в условиях нефтешламового загрязнения.

Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования.

Впервые изучена зависимость ЭС листьев и ПКТ ствола березы от уровня нефтешламового загрязнения почвогрунтов. Разработана рекомендация по экспресс-оценке состояния деревьев березы повислой в условиях нефтешламового загрязнения электрометрическим методом.

Полученные результаты позволяют дополнить эколого-биоло-гическую характеристику березы повислой по устойчивости к неф-тешламовому загрязнению и являются основой для создания нормативной базы в целях контроля состояния лесных экосистем в районах с наличием нефтешламового загрязнения.

Практическая значимость.

Полученные результаты могут быть использованы в скрининго-вых исследованиях состояния лесных экосистем на территории сани-тарно-защитных зон нефтеперерабатывающих предприятий и в районах нефтедобычи и транспортировки нефти.

Материалы исследования используются в преподавании экологических дисциплин (общая и прикладная экология, экологический

мониторинг, геоэкология) на химико-биологическом факультете Омского государственного педагогического университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Установлено достоверное увеличение ЭС в изученных органах (листья, ПКТ ствола) березы повислой при нефтешламовом загрязнении почвогрунтов.

2. Установлено совпадение результатов исследования ЭС листьев березы повислой с данными изучения их флуктуирующей асимметрии.

Оценка личного вклада: материал собран автором самостоятельно в период с 2008 по 2010 г. Автор принимала участие в разработке методики исследования электрометрическим способом древесных растений, провела математико-статистическую обработку результатов исследования, составила выводы и привела рекомендацию.

Апробация результатов исследования.

Материалы основных результатов исследования по теме диссертации были доложены и обсуждены на международных научных конференциях: «Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона» (Омск, 2008, 2010); «Экологические и экономические проблемы в меняющемся мире» (Омск, 2009), «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2009, 2010), «Экологические и экономические проблемы в меняющемся мире» (Тюмень, 2010); «Экологическая безопасность и устойчивое развитие территории» (Чебоксары, 2011).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 работ, в том числе одна - в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертационной работы.

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, приложений. Изложена на 128 страницах, содержит 20 таблиц, 16 рисунков, 7 приложений. Список литературы состоит из 281 наименования, в том числе 26 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении дано обоснование актуальности изучения физиологического состояния березы повислой электрометрическим методом при нефтешламовом загрязнении почвогрунтов.

Диагностирование состояния древесных растений электрофизиологическими методами.

Приведен материал основных этапов развития электрофизиологии растений. Рассмотрены особенности исследования электропровод-

ности у высших растений. Отмечено, что первые серьезные биоэлектрические исследования были проведены на рубеже XX века (Вотчал, 1913; Синюхин, 1957; Опритов, 1958; Босс, 1964; Скотт, 1964; Лева-ковский, 1967; Клейн, 1989). Изучением электрического сопротивления у различных видов и органов растений занимались многие исследователи (Тарусов, 1938; Араратян, Бадалян, 1958; Фенсом, 1963; По-ложенцев, Золотов, 1970; Голодрига, 1971; Рутковский, 1973; Григорьев, 1973; Шеверножук, 1975; Коловский, 1980; Ивакин, 1976; Погоре-лова, 1983; Карасева, 2003; Карасев, 2006; Маторкин, 2009 и др.). Следовательно, ЭС (импеданса) древесных растений при действии неблагоприятных факторов, в том числе нефтешламовом загрязнении, служит одним из адекватных подходов к оценке состояния лесных экосистем.

Однако вопрос о том, как изменяется ЭС тканей органов древесного растения в различных условиях произрастания не достаточно исследован, особенно в связи с техногенным загрязнением.

Методика и объекты исследования.

Объектом исследования являлись деревья березы повислой (Be-tula pendula Roth.) семенного происхождения как наиболее широко распространенного вида, отличающегося высокой зимостойкостью и наибольшей чувствительностью к нефти и продуктам ее распада (Донец, Курило, 2008), произрастающие в санитарно-защитной зоне буферных прудов ОАО «Газпромнефть - Омский нефтеперерабатывающий завод «ОНПЗ», в течение вегетационных периодов 2008 - 2010 гг.

Измерения ЭС проводились модифицированным цифровым мультметром MASTECH MY67.

Методика определения электрического сопротивления ПКТ ствола березы повислой. При регистрации электрического сопротивления ПКТ ствола деревьев оценивали распространение сигнала с двух противоположных ее сторон (с чистой и загрязненной - со стороны котлована с нефтешламовым загрязнением). Предварительно ствол очищался от коры стамеской размером 10x5 мм. Измерительные элементы - иглы из хромированной стали (Schmitz, 1983,) вводятся под углом 90° относительно ствола, на высоте 130 см от поверхности почвы (согласно методике Шеверножука, 1997). Динамика ЭС у березы повислой наблюдалась с периодичностью 5 дней в начале и конце периода вегетации, в период вегетации (июнь - сентябрь) измерения проводили с интервалом 10-15 дней (в недождливые дни). Определение ЭС проводилось в 5-кратной повторности с двух противоположных сторон ствола дерева. В 2010 г., в начале первой декады мая (1 мая),

был заложен опыт на участке размером 10x35 м с внесением нефтеш-лама в приствольные круги модельных деревьев диаметром 2,0 м в пределах проекции кроны. В каждом варианте опыта было использовано по три модельных дерева. В эксперименте было три варианта: I вариант - контроль (группа «А»), II вариант - с внесением нефтеш-лама на половину приствольного круга с дозой 3,70 кг/м2 (асимметричное нефтешламовое загрязнение, группа «Б»), III вариант - с внесением нефтешлама на всей площади приствольного круга с дозой 3,70 кг/м2 (симметричное нефтешламовое загрязнение, группа «В»). За период исследования проведено 1260 измерений березы повислой на 30 модельных деревьях.

Группа «симметричного нефтешламового загрязнения» располагалась в зоне интенсивного нефтешламового загрязнения в ложбинке. Группа «асимметричное нефтешламовое загрязнение» - у бровки бассейна, заполненного нефтешламом. «Контроль» - деревья произрастают на условно чистой территории, в санитарно-защитной зоне буферных прудов ОАО «Газпромнефть - Омский нефтеперерабатывающий завод «ОНПЗ».

Методика изучения листовой пластинки березы повислой. Объект - листья тех же модельных деревьев березы повислой, которые были использованы для исследования электрического сопротивления ПКТ ствола. Для анализа использовали деревья березы в возрасте 25-30 лет.

Измерения ЭС листовой пластинки березы повислой проводили в вегетационные периоды в 2008 и 2010 г. Величину сопротивления измеряли у 10 листьев с каждого дерева, расположенных в нижней части кроны, и у каждого листа проводили по 3 измерения. Измерения ЭС проводили вдоль главной жилки в трех точках: у основания листа, в середине листовой пластинки и на вершине листа согласно методике А. П. Ивакина (1976) и нашей модификации. Расстояние между измерительными иглами - 10 мм. Было исследовано 760 листьев.

Исследование флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой проводилось по методике В. М. Захарова, Е. Ю. Крыса-нова (1996). Отбор производился после завершения роста листьев (вторая половина июля) в нижней части кроны с 11 модельных деревьев в 2008 г. и 10 деревьев в 2010 г. Всего было отобрано для исследования 210 листьев. В камеральных условиях у листьев измерялись по пять показателей с каждой стороны листа относительно главной жилки. Величина асимметричности оценивалась с помощью интегрального показателя - величины среднего относительного различия на признак.

Наблюдения за ходом развития фенологических фаз в вегетационные периоды проводили по общепринятым методикам (Шнелле, 1961; Зайцев, 1981) с уточнениями И. Н. Елагина (1984) и Л. С. Плотниковой (1988).

Характеристика гидротермического режима воздушной среды в районе исследований составлялась по данным метеостанции ГУ «Омский ЦГМС - Р» за 2008-2010 гг.

Данные по анализу почвы в районе наших исследований брались по результатам исследований, проведенных ранее под руководством профессора А. И. Григорьева (ОмГПУ).

Результаты исследований были обработаны стандартными методами вариационной статистики, корреляционного, регрессионного и дисперсионного однофакторного анализов с использованием пакета 81а-Ш^са. Сравнения вариантов опыта проводились по критериям Стьюден-та и Фишера.

Природные условия района исследования.

Представлена общая характеристика района исследования и рассмотрена характеристика гидротермического режима воздушной среды в вегетационные периоды исследования 2008-2010 гг. Исследования проводились в санитарно-защитной зоне буферных прудов ОАО «Газпромнефть - «ОНПЗ». Почвы в районе исследования носят антропогенный измененный характер, который представляет смесь различных горизонтов материнских пород, тяжелосуглинистого и глинистого механического состава, образовавшихся в результате профилирования дна и боковых склонов при строительстве буферного пруда Омского нефтеперерабатывающего завода в 1949-1954 гг. По данным Центра мониторинга окружающей среды Омского гидротемериологического центра фоновый уровень в районе наших исследований составляет 40 мг/кг. Насыщение почвы продуктами нефтешлама у уреза нефтешламового пруда (НШП) составляет 32630 мг/кг, на удалении 3-х метров от уреза НШП Хер = 560,20 мг/кг, на удалении 6 м от НШП Хср = 285,20 мг/кг. Климат Омска континентальный, средняя температура июля +17 °С, января -20 °С (Климат..., 1980).

Электрическое сопротивление ПКТ ствола березы повислой в бассейне буферного пруда.

Анализ динамики электросопротивления у модельных деревьев позволяет отметить, что ЭС выше, чем сильнее распространение загрязнения в приствольной их части.

Влияние нефтешламового загрязнения на электрическое сопротивление ПКТ березы повислой, произрастающей на бровке НШП (группа с симметричным шламовым загрязнением), составило г = 0,84±0,10, на

контроле г = 0,51±0,08 при 5%-ном уровне значимости критерия Стьюдента.

Таким образом, продукты нефтешлама, попадая в почву, влияют как на интенсивность развития древесного растения, так и на величину сопротивления в тканях растения, причем зависимость эта прямая.

Влияние гидротермического режима в вегетационные периоды на электрическое сопротивление ПКТ березы повислой в условиях нефтешламового загрязнения.

Анализируя результаты изучения зависимости ЭС березы повислой от гидротермических факторов, измеренных с противоположных сторон (со стороны нефтешламового загрязнения и противоположной) (см. таблицу 1), видно, что ЭС, снятое со стороны нефтяного загрязнения, несколько выше, чем с чистой стороны во всех исследуемых группах за 2009 г., это объясняется тем, что водный режим с данной стороны ствола нарушен, клеткам необходимо тратить больше энергии на совершение работы по перемещению жидкости.

Таблица 1

Результаты корреляционного анализа влияния гидротермического режима на уровень ЭС березы повислой на экспериментальной

площадке

Вариант опыта с внесением нефтешлама Модель деревьев Показатели

С чистой стороны с загрязненной стороны

Коэффициент корреляции, г, %, температура воздуха Коэф. корреляции, г, %, влажность воздуха Коэф. корреляции, г, %, температура воздуха Коэффициент корреляции, г, %, влажность воздуха

Контроль А1 -0,66±0,03 0,61 ±0,01 - -

А2 -0,77±0,03 0,63±0,01 - -

АЗ -0,66±0,03 0,60±0,01 - -

Асимметричное Б1 -0,60±0,03 0,59±0,01 -0,62±0,01 0,57±0,02

Б2 -0,58±0,03 0,66±0,01 -0,58±0,01 0,63±0,02

БЗ -0,61 ±0,03 0,60±0,01 -0,62±0,01 0,60±0,02

Симметричное (круговое) В1 - - -0,59±0,01 0,54±0,02

В2 - - -0,63±0,01 0,57±0,02

ВЗ - - -0,60±0,01 0,60±0,02

По данным корреляционного анализа установлены достоверные связи: прямая зависимость от влажности воздуха с незагрязненой (чистой) стороны (гср = 0,62 ± 0,01), с загрязненной стороны - г^ = -0,59 ± 0,02 и обратная от температуры воздуха с незагрязненной (чистой) стороны (г = -0,65 ± 0,03) и соответственно с загрязненной стороны г = -0,61 ± 0,01 (^„>10,05)-

Особенности динамики электрического сопротивления ПКТ березы повислой, произрастающей в условиях экспериментального загрязнения нефтешламом.

Нефтешлам, попадая в почву, приводит к повышению электрического сопротивления ПКТ ствола и отрицательно сказывается на жизнедеятельности березы.

Можно отметить, что уровень усредненного ЭС выше в группе с асимметричным загрязнением «Б», и это связано, возможно, с односторонним поступлением продуктов нефтешлама, которое проявляется увеличением электрического сопротивления. Возникает адаптивная реакция растения на внешний раздражитель. Так, изначально ЭС в первой и третьей группах было равным, затем, по мере влияния нефтешлама на корневую систему, оно стало увеличиваться.

В условиях нефтешламового загрязнения на величину электрического сопротивления ПКТ березы существенный вклад оказывает режим осадков в более засушливые периоды вегетации (3 декада июля, 1 декада августа, 3 декада сентября, 2008 г.; 2 декада мая, 1 декада июня и июля, 1, 2 декады августа, 3 декада сентября, 2009 г.), а также в засушливые годы (2010 г.) (см. рис.).

//у А^ЛШ/^/ </4/*

2008 г. --- 2009 г.

осадки, 2008 г. — — — осадки, 2009 г.

2010 г.

осадки, 2010 г.

Динамика ЭС березы повислой, произрастающей в условиях нефтешламового загрязнения в вегетационный период 2008-2010 гг. («Буферный пруд» ОАО «Газпромнефть - ОНПЗ»)

Проведенные исследования свидетельствуют о том, что деревья березы реагируют на наличие нефтешлама изменением интенсивности

роста осевых органов. А именно в группе с асимметричным нефтеш-ламовым загрязнением («Г2») годичный прирост по диаметру составил 0,3 см при таксационном диаметре 11,1 см (1,30 м от поверхности почвы), за то же время в контрольной группе он составил 1,3 см. В группе, с симметричным нефтешламовым загрязнением («А») годичный прирост по диаметру был равен 0,7 см.

Зависимость ЭС при нефтешламовом загрязнении была установлена достоверно высокая (^¡щ- > ^.05), отрицательная во всех группах (рассматривались три группы: малый, средний и большой диаметр), равная г = 0,84±0,03. Это свидетельствует о том, что деревья с минимальным диаметром имеют более высокое ЭС, и на основании этого можно отметить, что они являются чувствительнее к нефтешламовому загрязнению.

При анализе динамики групп (вегетационный период 2009,2010 г.) с асимметричным нефтешламовым загрязнением наблюдаются значительные колебания сопротивления в летний период, обусловленные влиянием гидротермических факторов (выпадение осадков, увеличение температуры воздуха, изменение влажности воздуха), и возрастания ЭС, возникающего вследствие поступления в зону корневой системы березы большого количества продуктов нефтешлама.

Ситуация, когда деревья березы повислой находятся под асимметричным влиянем нефтешлама, наблюдается наиболее катастрофична. Так как, возможно, происходит нарушение водного тока по восходящей линии и энергии в клетках. Электрическое сопротивление в ПКТ ствола со стороны нефтешламового загрязнения выше, чем с чистой ее стороны.

Установлено, что заведомо неодинаковые стресс-воздействия, влияя на ЭС клеток в ПКТ древесных растений, вызывают вполне закономерные, поэтапные изменения, которые сходны по характеру действия. Поскольку электрическое сопротивление отражает состояние жизнедеятельности растительных клеток, то его уместно рассматривать в качестве биофизического показателя при оценке состояния роста и развития древесных растений в условиях нефтешламового загрязнения.

Сезонный ход сопротивления у березы повислой представляется в виде синусоиды с максимумом в осеннее-зимний период и снижением в период выхода из состояния покоя, незначительное повышение в летний период и постепенное увеличение в сентябре, что соответствует периоду листопада, т. е. периоду интенсивной подготовки к зимовке.

Исследование ЭС листовой пластинки березы повислой.

Электрические потенциалы в растительных организмах имеют тесную функциональную связь с физиологической поляризацией и ростовыми процессами, участвуют в поглощении и передвижении веществ в растении. Особый интерес в связи с этим представляет изучение ЭС листьев березы повислой в условиях нефтешламового загрязнения.

На основании анализа данных по измерению ЭС у листьев и ПКТ деревьев березы повислой можно отметить высокую степень синхронности у деревьев в группах с симметричным (сплошным) и асимметричным (односторонним) загрязнением (составляет 80 %) и очень высокую (100 %) - в контрольной группе.

Корреляционный анализ показал прямую достоверную зависимость уровня ЭС листовой пластинки и электрического сопротивления ПКТ березы повислой в вегетационный период 2008 г. (г^ = 0,96±0,01) при 1%-ном уровне значимости критерия Стьюдента. В условиях контроля отток биогенных веществ идет нормально, обеспечивая оптимальную оводненность тканей, тогда как в условиях эксперимента наблюдается достоверно высокое ЭС (г = 0,96), что ослабляет интенсивность оттока и соответственно с этим проявляется запаздыванием фазы осеннего пожелтения на 7 дней. Листья у модельных деревьев на экспериментальной площадке выглядели зелеными (пожелтения листьев в кроне единично), тогда как в контроле у модельных деревьев березы наблюдалась фаза массового осеннего пожелтения (пожелтение в кроне составляло 80 %).

Измерения, проведенные в 2010 г. по выявлению зависимости ЭС листовой пластинки и ПКТ березы повислой, полностью подтвердили предположения о прямой зависимости ЭС, причем листья, получая повреждения, быстрее реагируют на изменения, увеличением сопротивления в листовой пластинке (таблица 2). В процессе адаптации к стрессовым условиям наблюдаются изменения в листовой пластинке: площадь листа уменьшается, начинает появляться асимметрия листа, обнаруживаются некрозы (Чупахин, Маслеников, 2004; Донец, Григорьев, 2010).

Таблица 2

Сравнительная характеристика ЭС листовой пластинки и ПКТ березы повислой (июнь-июль 2010 г.)

Модель Одностороннее загрязнение, Бч Одностороннее загрязнение, Бз Контроль, А Двустороннее загрязнение, В

ПКТ

1 149±10,1 171±21,0 151±3,8 157,5±5,9

2 154± 13,1 258±19,8 142,5±3,1 226,3±8,7

3 143±7,8 276±23,4 128±4,3 246±6,9

Листовая пластинка

1 158±3,8 197±4,2 154±2,7 256±4,8

2 164±4,6 264±6,0 156±3,6 267±6,8

3 157±8,2 286±2,7 143±2,1 269±4,3

Примечание: * - измерения ЭС листьев, произрастающих со стороны нефтешламового буферного пруда; ** - с противоположной стороны.

Корреляционный анализ зависимости ЭС листовой пластинки и ПКТ в вегетационный период 2010 г. (таблица 3) подтвердил результаты, полученные в 2008 г., т. е. имеется прямая достоверно высокая зависимость (гср = 0,93±0,01).

Таблица 3

Корреляционный анализ зависимости ЭС листовой пластины и ПКТ березы повислой, 2010 г.

Группа Коэффициент корреляции, г, % Я2 ^факт Fo.ui

Контроль, А 0,92±0,01 0,84 10,5 5,1 10,9

Асимметричное загрязнение, Бз* 0,90±0,01 0,82 9,6 5,1 10,9

Асимметричное загрязнение, Бч** 0,92±0,01 0,85 12,9 5,1 10,9

Симметричное загрязнение, В 0,96±0,01 0,93 14,8 5,1 10,9

Корреляционный анализ зависимости ЭС листьев от гидротермических показателей показал отрицательную высокую достоверную зависимость (исследования после завершения стадии роста листьев, со второй декады июля) от температуры воздуха при 1%-ном значении критерия Фишера. Наибольший вклад температурного фактора наблюдался в группе с асимметричным нефтешламовым загрязнением («Б») (г = -0,87) и в группе контроля («А») (г = -0,79). То есть деревья, произрастающие в данных условиях, наиболее чувствительны к колебаниям гидротермического режима воздушной среды. Наименее подвержены влиянию данного фактора оказались деревья в группе «В», произрастающие в условиях симметричного (сплошного) загрязнения (г = -0,59).

Таким образом, по результатам исследования было выявлено, что ЭС листовой пластинки деревьев березы повислой напрямую зависит от стрессовых ситуаций (наличие нефтешламового загрязнения почвогрунта и условий гидротермического режима воздушной среды).

Влияние нефтешлама на флуктуирующую асимметрию листовой пластинки березы повислой.

При анализе уровня ЭС и флуктуирующей асимметрии (ФА) листа прослеживается закономерная связь между данными показате-

лями жизнедеятельности растений. Так, условно нормальное состояние листовой пластинки (1 балл) соответствует деревьям, растущим на чистой территории (контрольной площадке), и наличию низкого уровня ЭС листовой пластинки и ПКТ березы повислой.

У растений, произрастающих на бровке нефтешламового котлована (группа с асимметричным нефтешламовым загрязнением), листовая пластинка формируется меньших размеров и асимметрична (в сравнении с контролем). Это связано с тем, что продукты нефтешлама, поступающие в зону корневой системы, ухудшают водоснабжение и тем самым вызывают изменения в проводящей системе, и деревья березы реагируют на это увеличением ЭС.

У деревьев, произрастающих на экспериментальной площадке в условиях асимметричного нефтешламового загрязнения грунта, ЭС характеризуется тем, что со стороны загрязнения оно выше, чем с чистой стороны в пределах проекции кроны дерева.

Корреляционный анализ зависимости ЭС и показателя асимметричности листовой пластины (таблица 4) составила гср = 0,93 ± 0,03 при 5%-ном уровне значимости по критерию Стьюдента.

Модельные деревья экспериментальной группы, произрастающие в условиях с внесенным нефтешламом (группа «В») находятся в критическом состоянии, т. е. имеют 5 баллов.

Таблица 4

Дисперсионный анализ зависимости сопротивления листовой пластины от асимметрии листа (2010 г.)

Группа Коэфф. корреляци, г, % ^факт Го.05 ^факт '0,05

Контроль, А 0,81±0,03 10,4 6,9 4,4 4,3

Асимметричное загрязнение, Бч* 0,96±0,03 12,4 6,9 5,4 4,3

Асимметричное загрязнение, Бз** 0,98±0,03 13,1 6,9 4,7 4,3

Симметричное загрязнение, В 0,96±0,03 12,5 6,9 4,8 4,3

Таким образом, показатель асимметричности листа соответствует данным, полученными электрометрическим методом, т. е. между ними четко прослеживается положительная прямая связь.

Выводы.

1. Выявлена достоверно высокая зависимость Офакг>1о,о5) физиологического состояния деревьев березы повислой от степени распространения нефтешламового загрязнения в проекции кроны. ЭС оказалось наиболее высоким при симметричном нефтешламовом загрязнении в приствольном круге деревьев. Среднее электрическое сопротивление ПКТ ствола у деревьев березы, произрастающих на площадке с внесением нефтешлама составила 317,6 кОм, на контрольной площадке -244,8 кОм.

2. Установлена достоверная обратная связь между электросопротивлением ПКТ ствола деревьев березы повислой и температурой воздушной среды и прямая с влажностью воздуха (Ца|СГ> ^м).

3. Сезонный ход ЭС у березы повислой представляется в виде синусоиды с максимумом в осеннее-зимний период и снижением в период выхода из состояния покоя, незначительное повышение в июне-июле и подъемом со второй половины августа-начала сентября, что соответствует фенофазам осеннего пожелтения и начала листопада, т. е. к периоду интенсивной подготовки к зимовке.

4. В целях комплексной оценки состояния древесных растений в условиях нефтешламового загрязнения, помимо измерения электрического сопротивления ПКТ ствола деревьев березы, эффективным является измерение ЭС листовой пластинки. Так, выявлена достоверно высокая связь ЭС листовой пластинки и ПКТ ствола березы - Г = 0,96 ± 0,01 Офакт^О.О))

5. Результаты исследования асимметричности листьев березы оказались' сходными с результатами, проведенными электрометрическим методом, причем прослеживается прямая корреляционная связь

(гср = 0,93 ± 0,03; 1факт>10,01).

Практические рекомендации.

Электрометрический метод представляется наиболее доступным и эффективным для исследования в полевых условиях нарушений процессов жизнедеятельности растений на начальных стадиях их развития (при отсутствии видимых признаков угнетения и повреждений).

Результаты таких исследований рекомендуется использовать для общей характеристики состояния экосистем в условиях распространения нефтешламового загрязнения. В диагностическом плане изучение изменения уровня сопротивления у древесных растений является важным признаком, отражающим степень поражения продуктами нефтяного распада и дополняющим лесоводственно-таксационные, селекционно-генетические, экологические, токсикологические показатели.

Основные положения и результаты диссертационного исследования отражены в следующих публикациях:

Публикации в научных журналах и азданниях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Курило, Ю. А. Электрическое сопротивление как показатель устойчивости древесных растений в условиях нефтяного загрязнения [Текст] / Ю. А. Курило, А. И. Григорьев // Проблемы региональной экологии. - 2010. -№ 5. - С. 111-116 (авт. - 50%).

Научные статьи и материалы:

2. Курило, Ю. А. Методические особенности исследования электропроводности у древесных растений [Текст] / Ю. А. Курило, А. И. Григорьев, Е. В. Донец // Естественные науки и экология. Ежегодник: межвуз. сб. науч. трудов. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2008. -Вып. 13 - С. 66-71 (авт. - 50 %).

3. Курило, Ю. А. Влияние нефтяного загрязнения на биофизические параметры проростков ели сибирской (Picea obovata Ledeb) [Текст] / Е. В. Донец, Ю. А. Курило // Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона: материалы II Междунар. науч.-практ. конф. -Омск: Изд-во ОмГПУ, 2008. - С. 41-45 (авт. - 50 %).

4. Курило, Ю. А. Исследование омического сопротивления сосны обыкновенной в период вегетации [Текст] / Ю. А. Курило // Экология России и сопредельных территорий: материалы XIV Междунар. эколог, конф. - Новосибирск: Изд-во Новосибирского гос. ун-та, 2009. -С. 45-46.

5. Курило, Ю. А. Особенности изменения электрического сопротивления в древесине ствола у березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях нефтяного загрязнения [Текст] / Ю. А. Курило // Проблемы экологической безопасности Прииртышья: материалы региональной науч.-практ. конф. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2009. -С. 13-15.

6. Курило, Ю. А. Электрическое сопротивление у березы повислой в период вегетации в условиях нефтяного загрязнения [Текст] / Ю. А. Курило, А. И. Григорьев // Экономические и экологические проблемы в меняющемся мире: сб. материалов Междунар. науч.- практ. конф. - Омск: Изд-во Омского института (филиала) РГТЭУ, 2009. -С. 388-400 (авт. - 50 %).

7. Курило, Ю. А. Изменения биофизических параметров проростков ели сибирской при стресс-воздействиях [Текст] / Ю. А. Курило // Экология России и сопредельных территорий: материалы XV Между-

нар. эколог, конф. - Новосибирск: Изд-во Новосибирского гос. ун-та,

2010.-С. 338-339.

8. Курило, Ю. А. Изучение устойчивости древесных растений к химическому стрессору электрометрическим методом [Текст] / Ю. А. Курило // Экономические и экологические проблемы в меняющемся мире: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвященной 80-летию Тюменского гос. ун-та. - Тюмень, 2010. - С. 64-66.

9. Курило, Ю. А. Биоэлектрическая реакция березы повислой на продукты нефтяного распада [Текст] / Ю. А. Курило, А. И. Григорьев // Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона: материалы III Междунар. науч.-практ. конф. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2010. -С. 78-82 (авт. - 50 %).

10. Курило, Ю. А. Динамика электрического сопротивления у высших растений [Текст] / Ю. А. Курило, А. И. Григорьев // Естественные науки и экология. Ежегодник: межвуз. сб. науч. трудов. -Омск: Изд-во ОмГПУ, 2010. - Вып. 14 - С. 153-158 (авт. - 50 %)

11. Курило, Ю. А. Биоэлектрическая реакция клеток высших растений к нефтяному воздействию [Текст] / Ю.А. Курило // Экологическая безопасность и устойчивое развитие территории: сб. материалов Междунар. науч.-практ. конф. - Чебоксары, Изд-во ЧФУ РАН. -

2011.-С. 104-105.

Подписано в печать 05.05.2011 Бумага офсетная Печ. л. 1,0 Тираж 100 экз.

Формат 60x84/16 Ризограф ия Уч.-изд. л. 1,0 Заказ М136

Издательство ОмГПУ. Отпечатано в типографии ОмГПУ. 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14, тел./факс (3812) 23-57-93

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курило, Юлия Анатольевна

Введение.

Глава 1. Диагностирование состояния древесных растений электрофизиологическими методами.

1.1. Этапы развития электрофизиологического метода исследования растений.

1.2. Особенности исследования электропроводности у высших растений.

Глава 2. Методика и объекты исследования.

2.1. Методика определения электрического сопротивления ПКТ березы повислой.

2.2. Методика изучения листовой пластинки березы повислой.

Глава 3. Природные условия района исследования.

3.1. Общая характеристика климатических условий г. Омска.

3.2. Характеристика почвенного покрова в районе исследований.

3.3. Характеристика погодных условий в вегетационные периоды исследования.

Глава 4. Результаты исследования электрического сопротивления ПКТ березы повислой в условиях нефтешламового загрязнения.

4.1. Электрическое сопротивление ПКТ ствола березы повислой в бассейне буферного пруда.

4.2. Влияние гидротермического режима в вегетационные периоды на электрическое сопротивление ПКТ березы повислой в условиях нефтешламового загрязнения.

4.3. Особенности динамики ЭС ПКТ березы повислой, произрастающие в условиях экспериментального загрязнения нефтешламом.

Глава 5. Результаты исследования листовой пластинки березы.

5. 1. Исследование электрического сопротивления листовой пластинки березы повислой.

5.2. Влияние нефтешлама на флуктуирующую асимметрию листовой пластинки березы повислой.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях нефтешламового загрязнения"

Актуальность темы. В настоящее время проблема охраны окружающей среды при переработке и хранении продуктов углеводородного сырья наиболее актуальна. Предприятия нефтеперерабатывающей отрасли оказывают существенное воздействие на окружающую среду, в частности на состояние древесных растений. Город Омск относится к числу городов, испытывающих интенсивное техногенное загрязнение в результате деятельности промышленных комплексов, таких, как ОАО «Газпромнефть -Омский нефтеперерабатывающий завод «ОНПЗ», ТЭЦ - 4, ТЭЦ - 5, ОАО «Омский каучук» и др. Древесные растения, произрастающие в санитарно-защитной зоне этих промышленных предприятий реагируют изменениями в анатомо-морфологической структуре органов и тканей, в физиологических реакциях, в биохимическом составе хвои, листьев, коры и в цитогенетической характеристике (Григорьев, 2008).

Изучение устойчивости растений к различным стрессам невозможно без применения соответствующих методов диагностики. В настоящее время разработано довольно много косвенных методов оценки устойчивости: визуальный метод с применением различных шкал и категорий состояния растений (Демаков, 2000; Мазуркин, 2003 и др.), биохимический метод (Кулагин, 1974; Судачкова, 2005 и др.), метод проращивания семян (Донец, 2008; Донец, Григорьев, 2010), метод искусственных растений (Положенцев, 1951), метод оценки по элементам макроструктуры годичного кольца и по пропорциям ствола (Демаков, 2002) и другие. Среди них наиболее перспективными представляются электрофизиологические методы, поскольку они непосредственно регистрируют характеристики клеточных мембран, тесно связанные с общей устойчивостью растений к стрессам (Опритов, 1958, 1991, 2007; Синюхин, 1957, 1963; Гунар, 1953,1970; Скотт, 1964 и другие). К современным электрофизиологическим инструментальным методам относятся: диагностика по электрическому сопротивлению прикамбиального комплекса тканей (ПКТ) (Положенцев, Золотов, 1970; Голодрига, Осипов,

1972), диагностика по электрическим потенциалам (Коловский, 1971, 1980; Воденеев, 2007), термо — экспресс метод (Карасев, 1988, 2006; Lyr, Garbe, 1995). М. А. Карасевой, А. А Маторкиным (2007, 2009) предложен метод экспресс - оценки состояния деревьев по импедансу ПКТ, биоэлектрических потенциалов и температуры стволов.

Однако большинство указанных методов не удовлетворяет одновременному ряду требований: с одной стороны, методы диагностирования должны обладать высокой точностью и разрешающей способностью, малой трудоемкостью, давать возможность оценивать большое количество образцов и, с другой стороны, сохранять проанализированные растения для дальнейшего их произрастания в естественных условиях без повреждения. Для разработки диагностического показателя логично было бы использовать параметры биоэлектрической реакции растений, в данном случаи электрического сопротивления (ЭС) клеток растений, в частности, изменения уровня сопротивления клеток растений к внешним стрессорам. Это позволяет, во-первых, сократить, время диагностики, во-вторых, увеличить производительность и, в-третьих, проводить исследования в полевых условиях. Такое интегрированное свойство, как устойчивость растений к внешним стрессорам, на основании изменения ЭС является важным комплексным показателем. В связи с этим нами были проведены исследования по выявлению зависимости изменения электрического сопротивления листовой пластинке и в ПКТ березы повислой от гидротермического режима воздушной среды, а также был проведен эксперимент по выявлению зависимости влияния продуктов нефтешлама на изменения ЭС растений. В работе представлена сезонная динамика изменения уровня сопротивления березы повислой в техногенных условиях.

Для установления степени надежности, достоверности результатов, полученных электрофизиологическим методом, нами было проведено изучение флуктуирующей асимметрии листьев березы на этих же модельных деревьях. Проведенные исследования позволят составить характеристику состояния экосистемы по чувствительным показателям в условиях широкого распространения нефтешламового загрязнения.

В диагностическом плане изучение изменения уровня электрического сопротивления у древесных растений является важным признаком, отражающим степень негативного влияния на высшие растения нефтешлама, тем самым, этот критерий может дополнять токсикологические, санитарно-гигиенические и др. показатели. При мониторинге лесных насаждений необходимо всестороннее и глубокое изучение внутренних и внешних процессов и условий, контролирующих рост и развитие как на уровне отдельного дерева, так и сложного лесорастительного комплекса, чтобы научиться управлять жизнедеятельностью лесных биогеоценозов. Естественно, что решение этих задач немыслимо без углубленных физиолого-биохимических и биофизических исследований, без совершенствования старых и разработки новых методов их проведения.

Изучением электрического сопротивления у различных видов и органов растений занимались многие исследователи (Тарусов, 1938; Араратян, Бадалян, 1958; Фенсом, 1963; Положенцев, Золотов, 1970; Голодрига, 1971; Рутковский, 1973; Григорьев, 1973; Шеверножук, 1975; Коловский, 1980; Ивакин, 1976; Погорелова, 1983; Карасева, 2003; Карасев, 2006; Маторкин, 2009 и другие), результаты исследования которых свидетельствуют о том, что изменение, электрического сопротивления (импеданса) древесных растений при действии неблагоприятных факторов, в том числе нефтешламовом загрязнении, служит одним из адекватных подходов к оценке состояния лесных экосистем.

Цель исследования — изучить особенности изменения электрического сопротивления листьев и ПКТ ствола березы повислой при нефтешламовом загрязнении почвогрунтов.

Задачи исследования:

1. Выявить особенности изменения электрического сопротивления листьев и ПКТ березы при различных гидротермических режимах воздушной среды.

Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования. Впервые изучена зависимость электросопротивления листьев и ПКТ ствола березы от уровня нефтешламового загрязнения почвогрунтов. Разработана рекомендация по экспресс - оценке состояния деревьев березы повислой в условиях нефтешламового загрязнения электрометрическим методом.

Полученные результаты позволяют дополнить эколого-биологическую характеристику березы повислой по устойчивости к нефтешламовому загрязнению и являются основой для создания нормативной базы по контролю состояния лесных экосистем в районах с наличием нефтешламового загрязнения.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы в скрининговых исследованиях состояния лесных экосистем на территории санитарно-защитных зон нефтеперерабатывающих предприятий и в районах нефтедобычи и транспортировки нефти.

Материалы исследования используются в преподавании экологических дисциплин (общая и прикладная экология, экологический мониторинг, геоэкология) на химико-биологическом факультете Омского государственного педагогического университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Установлено достоверное увеличение электрического сопротивления в изученных органах (листья, ПКТ ствола) березы повислой при нефтешламовом загрязнении почвогрунтов.

2. Установлено совпадение результатов исследования электрического сопротивления листьев березы повислой с данными изучения их ФА.

Оценка личного вклада: материал собран автором самостоятельно в период с 2008 по 2010гг. Автор принимала участие в разработке методики исследования электрометрическим способом древесных растений, провела математико-статистическую обработку результатов исследования, составила выводы и привела рекомендации.

Апробация результатов исследования.

Материалы основных результатов исследования по теме диссертации были доложены и обсуждены на Международных научных конференциях: «Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно - Сибирского региона» (Омск, 2008, 2010); «Экологические и экономические проблемы в меняющемся мире» (Омск,

2009), «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2009,

2010), «Экологические и экономические проблемы в меняющемся мире» (Тюмень, 2010); «Экологическая безопасность и устойчивое развитие территории» (Чебоксары, 2011).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 работ, в том числе одна в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертационной работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Курило, Юлия Анатольевна

5. Результаты исследования асимметричности листьев березы оказались сходными с результатами, полученными электрометрическим методом, причем прослеживается прямая корреляционная связь (гср = 0,93 ± 0,03; факт^О.Оз)

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Электрометрический метод представляется наиболее доступным и эффективным для исследования в полевых условиях нарушений процессов жизнедеятельности на начальных стадиях развития растения (при отсутствии видимых признаков угнетения).

Предварительно требуется произвести определение показателей электрического сопротивления у трех — пяти модельных деревьев на контрольной площадке (выбираются лидирующие деревья со схожими физиологическими признаками). Далее производятся аналогичные измерения на исследуемой площадке. По результатам измерений исследуемые деревья можно распределить на несколько категорий по степени жизнеспособности. Так, к категории здоровых жизнеспособных растений деревья с показателями близкими к контролю (отклонение допускается до 15%). При различии ЭС более 15% модельные деревья относятся к категории ослабленных. Оптимальное время измерения с 9.00 до 15.00. часов в течение всего периода вегетации с учетом гидротермического режима среды (не проводятся измерения при наличии дождя, тумана, сильного ветра).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курило, Юлия Анатольевна, Омск

1. Адлер Э. Н. О зимостойкости березы бородавчатой и лещины лесной в Башкирии // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа: АН БФАН СССР. 1977. С. 110 122.

2. Араратян А. Г., Ьадалян В.С. Сопротивление электрическому току живых и мертвых растительных тканей // Биофизика. 1958. Т. 11. № 4.С. 28 36.

3. Артамонова Г. М. Влияние электрического сопротивления и клеточной проницаемости озимой пшеницы в связи с выходом из состояния покоя//

4. Физиология растений. 1967. Т. 14. Вьп. 2.С. 364 366 .

5. Артамонова Г. М. Электрическое сопротивление тканей растений в период вегетации и состояния покоя // Физиология растений. 1968. С. 253 — 255.

6. Бабарыкина И. В., Григлрьев А. И. Экологические особенности сезонного роста побегов хвойных видов древесных растений в Омске // Омский научный вестник. 2006. № 3 (36). С. 161 164.

7. Балахонов В. Ф., Кишенков Ф. В. Связь электропотенциала камбия сосны с таксационными показателями // Лесохозяйственная информация. 1969. № 13. С. 9-10.

8. Безуглов В. К. О связи параметров вольтамперной характеристики тканей растений с показателями водного обмена в них // Состояние воды и энергетический обмен растений. Казань: Изд-во КГУ. 1975. — С. 14 — 19.

9. Босс Д. Ч. Избранные произведения по раздражимости растений. М., 1964. С. 411.

10. Бойко Г. Н. Изучение морозостойкости изолированных тканей вишни, яблони и груши // Физиология и биохимия растений. 1976. Вып. 8. Т.1. С. 49 52.

11. Буреш Я. Петрань Н., Захар И. Электрофизиологические методы исследования. М., 1964. 411 с.

12. Вайна Р. Движение у растений. М.: Знание. 1987. 176 с.

13. Вайшля О. Б., Лапина В. Г., Москвитина Н. С. О возможности использования физиолого — биохимических показателей листьев осины в ранней биоиндикации состояния экосистемы // Сибирский экологический журнал. 1999. № 3. С. 261 269.

14. Васильев В. А. и другие. Светоиндуцированнаая электрическая активность зеленых растений // Биофизика. 2003. Т.4. Вып. 4. С. 706 — 716.

15. Васфилов С. П. Пероксидаза хвои сосны во время вегетации в условиях загрязнения // Сибирский экологический журнал. 2002. № 1. С. 71 — 77.

16. Васьков В.Ф., Казеев К. Ш., Колесников С. И. Экология почв. 43. Загрязнение почв: учеб. пособие для студентов ВУЗов. Ростов-на—Дону: УПЛ РГУ. 2004. 54с.

17. Вахмистров Д. Д., Мазель Ю. Я. Поглощение и передвижение солей в клетках корня // Физиология растений. Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР. М., 1973. Т. 1. С .164-212

18. Веселова Т. В., Веселовский В. А., Чернавский Д. С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: Изд-во МГУ, 1993.144с.

19. Вирясов С. Н., Перелыгин В. В. Удельное электрическое сопротивление узкой щели между двумя бислойными мембранами // Биофизика. 1984. Т. 29. Вып. 5. С.792 796.

20. Воденеев В. А., Опритов В. А., Пятыгин С.С. Обратимое изменение внутриклеточного РН при генерации потенциала действия у высшего растения Cucurbita pepo // Физиология растений. 2006. Т. 53. С. 538 545.

21. Воденеев В. А. и другие. Сравнительный анализ механизмов генерации электрических реакций при холодовом и механическом раздражении высших растений // Вестник ННГУ. Серия биология. 2006. Вып. 11. С. 118 127.

22. Воденеев В. А., Опритов В. А., Мясыгин С. А. Дистанционные электрические сигналы у растений // Хранение и обработка информации в биологических системах: учебно-методический материал о программе повышения квалификации. Н. Новгород. 2007. 97с.

23. Воденеев В. А., Пятыгин С. С. Метаболическая зависимость генерации потенциала действия в возбудимых клетках стебля тыквы при охлаждении // Цитология. 2007. Т.49. № 11. С. 973 976.

24. Воденеев В. А. Механизмы генерации и функциональная роль ПВ у высших растений: автореф. дис. . д-ра. биол. наук. М., 2009. 42 с.

25. Водяной В. Я., Зубов А. Н. Зависимость потенциала покоя клеток водоросли NITELA FLEXILIS от концентрации и температуры в растворах KCl и NaCl // Электронная обработка материалов. 1970. № 4 (34). С. 69 72.

26. Волков А. Г., Хаак Р. А. Биоэлектрохимические сигналы в растениях картофеля // Физиология растений. 1995 .Т 42. С. 23 29.

27. Воробьев JI. Н., Кишенков Ф. В. Исследование биоэлектрических потенциалов в клетках древесных растений // Экология и биогеоцетология. -М.: Изд-во МГУ. 1974. С. 128 132.г

28. Воробьев JI. Н., Тарусов Б. Н. Биофизические исследования на Звенигородской биостанции и направления их развития // Экология и биогеноценология. М., 1974. С. 112 118.

29. Воробьев JI. Н. Электрохимические параметры растительных клеток как интегральные показатели их физиологической устойчивости // Экологическая физиология и биогеоцетология . М.: Изд-во МГУ." 1979. С. 5 26.

30. Воробьева И. А. Биоэлектрическая реакция харовых водорослей на действие ингибиторов дыхания // Экология и биогеоценология. М.: Изд-во Московского ун-та. 1974. С. 119 - 124.

31. Вотчал Е. Ф. Электрические исследования над обыкновенной березой. Киев.1913. С. 88.

32. Вяземский Т. И. Электрические явления у растений. 41. М., 1901. 127с.

33. Гальвани JI., Вольта А. Избранные работы о живом электричестве. JL: Идз-во ОГИЗ. 1937. 430 с.

34. Гелашвили Д. Б., Чупрунов Е. В., Иудин Д. И. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей ассиметрии билатерально — симметричных организмов // Журнал общей биологии. 2004.Т. 65. № 5. С.433-441.

35. Гелашвили Д. Б. и другие. Влияние лесопатологического состояния березы повислой на величину флуктуирующей асимметрии листовой пластинки // Поволжский экологический журнал. 2007. № 2. С. 106 115.

36. Генкель П. А. Физиология жаро и засухоустойчивости растений. М., 1988. 280с.

37. Говоруха Г. И. Особенности прорастания семян березы бородавчатой и пушистой при различных температурных режимах // Эколого-географические факторы и внутривидовая изменчивость древесных растений: Свердловск: Инт ЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1971. С. 80-88.

38. Голодрига П. Я., Боберский И. А. Оценка морозоустойчивости сортов винограда методом электропроводности // Сборник методик по физиолого-биохимическим исследованиям в виноградарстве. М.: Наука. 1967. С.76 88.

39. Голодрига П. Я., Осипов А. В. Экспресс-метод и приборы для диагностики морозоустойчивости растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1972. Т. 4. Вып. 6. С.650 655.

40. Гордеев А. М., Шешнев В. Б. Электричество в жизни растений. М., 1991. 160с.

41. Григорьев А. И. Влияние погодных условий на сезонный рост в высоту хвойных растений в лесостепной зоне Омской области // Природные ресурсы Омской области и их рациональное использование. Омск: Изд-во ОГПИ, 1985. С.56 59.

42. Григорьев А. И. Особенности внутрисуточного роста в высоту липы, березы и осины в условиях южной тайги Западной Сибири // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.: ЛТА. 1987. С.25 — 29.

43. Григорьев А. И. Экологические особенности внутрисуточного роста культур хвойных пород в подзоне южной тайги Западной Сибири // Проблемы лесостановления в таежной зоне СССР. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. 1988. С.60-61.

44. Григорьев А. И. К экологии чернокорой березы — объекта охраны в Омской области // Охраняемые природные территории Урала и прилегающих районов. Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР. 1989. С.74 76.

45. Григорьев А. И. Культуры видов ели из рода Picea как объекты экологического изучения // Естественные науки и экология. Омск: Изд-во ОмГПУ. 1996. С.7-9.

46. Григорьев А. И. Эколого физиологические основы адаптации древесных растений в лесостепи Западной Сибири: монография. Омск. 2008. 196с.

47. Григоров О. Н. Электрокинетические явления. JL, 1973. 189с.

48. Гунар И. И. Проблема раздражимости растений и дальнейшее развитие физиологии растений. ТСХА. 1953. №2.С.5-11.

49. Гунар И. И. Распространяющиеся волны возбуждения у высших растений // Доклады АН СССР. 1962. Т. 142. № 4. С.954 956.

50. Гунар И. И., Синюхин А. М. Функциональное значение токов действия в изменении газообмена высших растений // Физиология растений. 1963. Т. 10. Вып. 3. С.265 274.

51. Гунар , И. И., Паничкин JI. А. Водно-ионные потоки и передача возбуждения у растений. ТСХА. 1969. № 4. С.З — 13.

52. Гунар И. И., Паничкин Л. А. О передаче биоэлектрического возбуждения у растений. ТСХА. 1970. № 5. С. 2 — 9.

53. Гун — Аажав Г., Караваев В. А., Кукушкин А. К. Исследование цепи электрического транспорта у высших растений с помощью флуоресценции // Проблема биофотохимии. М., 1974. С.14—17.

54. Данилов М.Д. Сезонный рост листовых пластинок по площади у некоторых древесных пород // Лесоведение. 1971. № 4. С.43 — 49.

55. Дедков В. П., Фоминых Я. В. Действие нефтяного загрязнения на рост т развития растений // Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений: Сб. науч. трудов. М., 1988. С. 37 42.

56. Демидчик В. В. Система усиления стрессовых сигналов на плазматической мембране растительной клетки // Материалы III международной научной конференции. Минск. 2008. С. 34-38.

57. Донец Е. В., Григорьев А. И. Особенности влияния нефтяного загрязнения на прорастание семян хвойных видов древесных растений // Вестник Тюменского государственного университета. 2008. Вып. 3.C226-230.

58. Донец Е. В., Григорьев А. И. Влияния нефтяного загрязнения на прорастание семян хвойных пород // Лесоведение. 2008. № 5. С. 18 — 21.

59. Доскоч Я. Е., Тарусов Б. Н., Агавердиев А. Ш. Биофизические методы диагностики устойчивости растений к неблагоприятным температурным условиям // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос. 1976. С.205 — 221.

60. Другов Ю. С., Родин А. А. Экологические анализы при разливах нефти и нефтепродуков. Практическое руководство: 2-е изд., прераб. и доп. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. 2007. 270с.

61. Елагин И. Н. Фенологическая изменчивость древесных пород в различные сезоны года // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984. С. 5 11.

62. Ермаков А. Н., Урумов М. К., Криницкий Г. Т. Прибор для исследования биоэлектрической активности древесных растений // Лесное хозяйство, лесная, бумажная и деревообрабатывающая промышленность. Киев. 1975. Вып.5. С. 24-26.

63. Зайцев Г. Н. Фенология древесных растений. М.: Наука. 1981. 120с.

64. Зарудный И. Н. Определение жизнеспособности древесных растений электрофизиологическим методом // Материалы научно — технической конференции ЛТА. Л. 1969. С.57 62.

65. Зарудный И. Н. Биоэлектрический потенциал как метод определения жизнеспособности подроста древесных пород // Рубки и лесовозобновение. Л., 1970. С.35-43.

66. Захаров В. М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды // Проблемыэкологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат. 1981. Т. 4. С.59 66.

67. Захаров В. М. Асимметрия животных. М.: Наука. 1987. 216с.

68. Захаров В. М., Крысанов Е. Ю. Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды. М.: Московское отдел. Международ, фонда «Биотест». 1996.170с.

69. Захаров В. М. и другие. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр, экологической политологии России. 2000. 68с.

70. Земский В. Г., Карнаухова Т. В., Паничкин Л. А. Проницаемость и электропроводимость листьев различных ярусов фасоли при подвядании // Изв. Тимирязевск с. х. академии. 1979. № 6. С.8 - 13.

71. Зубкус Л. П., Зубкус О. С. Проницаемость семян и рост зародыша кадыка сибирского в период его доразвития // Биологические семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние. 1974. С.184 185.

72. Ивакин А. П. Оценка жароустойчивости овощных культур по электрическому сопротивлению тканей // Методы оценки устойчивости растений неблагоприятным условиям среды. Л. 1976. С.83-86.

73. Изаков В. Я., Рыбин И. А. Биоэлектрические явления у животных и растений // Основы электробиологии. 4.1. Свердловск. 1973. 200с.

74. Иост X. Физиология клетки. М.: Мир. 1975. 864с.

75. Иванов А. Ф. Биология древесных растений. Минск: Наука и техника. 1975. 259с.

76. Инюшин В. М. Поляризация и когерентность как факторы нефотосинтетического и фотосинтетического действия световой энергии врастениях// Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев. 1974. С.29 —42.

77. Исаенко В. В. Диагностические показатели морозоустойчивости в онтогенезе винограда // Плодоовощное хоз во. М., 1986. № 5. С.41- 45.

78. Кайбияйнен Л. К., Сазонов Т. А. Циркадные ритмы электрокинетического тока течения в ксилеме сосны и березы // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск. 1975. С. 135 — 244.

79. Калинин В. А., Опритов В. А. Влияние- распространяющихся биоэлектрических потенциалов на передвижение веществ у растений // Электронная обработка материалов. 1971. № 1. С.66 — 70.

80. Карасев В. Н., Карасева М. А. Информативность импеданса растительных тканей древесных растений при нарушении водного режима // Структура и молекулярная динамика полимерных систем: Материалы Всероссийского совещания. Йошкар- Ола. 1995. С. 102 —104.

81. Карасев В. Н. Эколого-физиологическая диагностика деревьев хвойных пород в Среднем Поволжье. Йошкар-Ола. 2006. 142с.

82. Карасева М. А., Карасев В. Н., Маторкин А. А. Физиологическая оценка устойчивости лиственницы сибирской в среднем Поволжье // Хвойные бореальной зоны. 2003. Вып.1. Лиственница. С.27 — 35.

83. Карасева М. А., Лежин К. Т., Маторкин А. А. Влияние фитомелиораторов на рост и устойчивость культур сосны обыкновенной илиственницы сибирской в Среднем Поволжье // Вестник Московского гос. университета леса. Лесной вестник. 2007. № 4 (53). С. 38 — 42.

84. Кишенков Ф. В., Воробьев Л. Н. Биоэлектрические потенциалы клеток некоторых органов сосны обыкновенной // Экология и биогеоценология. М., 1974. С.86 89.

85. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир. 1978. 368с.

86. Ксаммар Оро де Д. Р., Рудерман Г., Дж. Р. Григейра Электродинамика взаимодействий в среде электролита и их биологическая значимость // Биофизика. 2008. Т. 53. Вып. 3. С.397-401.

87. Клейн Б. И. К вопросу об электрических токах в растениях. Киев. 1989. 88с.

88. Козловский Т. Водный обмен растений. М.: Колос. 1969. 247с. Коган А. Б. Электрофизиология. М., 1969. 368с.

89. Коловский Р. А. Влияние атмосферного электричества на биоэлектрические потенциалы подростка кедра и сосны// Электронная обработка материалов. 1973. № 1. С. 72 — 77.

90. Коловский Р. А. Биоэлектрическая реакция корней сеянцев кедра на ионный состав среды // Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск. 1978. С. 89-95.

91. Коловский Р. А., Коловская Э. Ф. К изменению силы тока у древесных растений // Электронная обработка материалов. 1978. № 1. С. 68 71.

92. Коловский Р. А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений. — Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение. 1980. 176с.

93. Коловский Р. А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений в связи с морфологическими признаками и экологическими факторами // Физиолого-биохимические особенности древесных растений Сибири. М.,1980. С.66 76.

94. Константинов Е. JL Особенности флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой как вида биоиндикатора: автореф. дис. . канд. биол. наук. Н.Новгород, 2004. 24с.

95. Коштоянц X. С. Очерки по истории физиологии в России. JL, 1946. 493с.

96. Криницкий Г. Т. Биоэлектрическая реакция подроста сосны на поражение фитоболезнями // Лесной журнал. 1974. № 5. С. 15 19.

97. Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Захаров В. М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология. 1996. № 6. С. 441-444.

98. Кузьмин Г. А. Электрофизиологические исследования сортов яблони в связи с зимостойкостью: автореф. канд. дис. канд. биол. наук. Уфа, 1968. 23с.

99. Кузьмин Г. А. Электрофизиологические показатели однолетних побегов некоторых косточковых пород и гибридов // ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1982. № 39. С.40-44.

100. Курило Ю. А. Исследование омического сопротивления сосны обыкновенной в период вегетации // Экология России и сопредельных территорий: материалы XIV Международной экологической конференции. Новосибирск: Изд-во Новосибирский гос. ун-т. 2009. С.45^16.

101. Курило Ю. А. Особенности изменения электрического сопротивления в древесине ствола у березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях нефтяного загрязнения // Проблемы экологической безопасности

102. Прииртышья: Материалы Региональной науч.-практ. конф. Омск: Изд-во ОмГПУ. 2009. С. 13 15.

103. Курило Ю. А. Биоэлектрическая реакция клеток высших растений к нефтяному воздействию // Экологическая безопасность и устойчивое развитие территории: Сборник материалов Международ, науч.- практ. конф. — Чебоксары: Изд-во ЧФУ РАН. 2011. С. 104 105.

104. Курило Ю. А., Григорьев А. И., Донец Е. В. Методические особенности исследования электропроводности у древесных растений // Естественные науки и экология. Ежегодник. Вып. 13: межвуз. сб. науч. трудов. Омск: Изд-во ОмГПУ. 2008. С.66-71.

105. Курило Ю. А., Григорьев А. И. Биоэлектрическая реакция березы повислой на продукты нефтяного распада // Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно

106. Сибирского региона. Материалы III Международ, науч.-практ—-конф. Омск: Изд-во ОмГПУ. 2010. С.78 82.

107. Курило Ю. А., Григорьев А. И. Электрическое сопротивление как показатель устойчивости древесных растений в условиях нефтяного загрязнения // Проблемы региональной экологии. 2010. № 5. С.111 — 116.

108. Курило Ю. А., Григорьев А. И. Динамика электрического сопротивления у высших растений // Естественные науки и экология. Ежегодник. Вып. 14: межвуз. сб. науч. трудов. Омск: Изд-во ОмГПУ. 2010. С. 153 — 158.

109. Кушнеренко М. Д. и другие. Комплексный метод определения жаро- и засухоустойчивости растений прибором «ТУРГОРОМЕР — 1» (Т—1) // Экспресс—методы диагностики жаро- засухоустойчивости и сроков налива растений. Кишинев: «ШТИЧИЦА». 1986. 33с.

110. Ладейщикова Е. И. Биоэлектрические особенности сосны в устойчивых и восприимчивых к корневой губке насаждениях // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев. 1975. Вып.40. С.53 — 61.

111. Лакомкин А. И., Мягков И. Ф. Электрофизиология. М., 1977. 218 с.V

112. Лархер В. Экология растений — М.: Мир. 1978. С. 252 263.

113. Леваковский Н. Ф. О движении раздражимых органов растений.1. Харьков. 1967. 78с.

114. Лось Д. А. Молекулярные механизмы холодоустойчивости растений // Вестник Российской Академии Наук. 2005. Т.75. № 4. С.338 345.

115. Лялин О. О. Биоэлектрические потенциалы и минеральное питание высших растений // Вопросы экспериментальной биофизики и кибернетики растений. Л., 1969. Вып.24. С. 144 158.

116. Лялин О. О. Классификация биоэлектрических потенциалов // Электронная обработка материалов. Л., 1971. № 4. С.78 — 81.

117. Максимов В. Е. К вопросу о некоторых физиологических признаках жизнеспособности елового подроста// Лесной журнал. 1968. № 3. С.7 10.

118. Маслоброд С. Н. Электрофизиологическая полярность растений. Кишинев. 1973. 171с.

119. Маторкин, А. А. Совершенствование методов отбора деревьев хвойных пород при формировании насаждений.: автореф. дис. . канд. е.- хоз. наук. Йошкар Ола. 2009. 23с.

120. Медведев С. С. Электрофизиология растений. СПб.: Изд-во СпбГУ. 1998. 184с.

121. Михайлова Т. А. и другие. Изменение баланса элементов в хвое сосны обыкновенной при техногенном загрязнении // Сибирский экологический журнал. 2003. № 6. С.755 762.

122. Мокров И. В., Гелашвили Д. Б. Оценка качества среды по стабильности развития березы повислой (Betula pendula Roth) // Экологические иметеорологические проблемы больших городов и промышленных зон: Тез. докл. Всерос. науч. конф. СПб. 1999. С.43 44.

123. Насонов Д. Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение. М.: Наука. 1962.426 с.

124. Неверова О. А. Химический состав хвои ели сибирской в условиях техногенного загрязнения г. Кемерово // Сибирский экологический журнал. 2002. № 1. С.59-65.

125. Неверова О. А. Эколого — физиологическая оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения г. Кемерово // Сибирский экологический журнал. 2003. № 6. С. 773-779.

126. Обзор агрометеорологических условий 2008 — 2009 сельскохозяйственного года. — Омск, изд-во ГОП ХО ГУ «Омский ЦГМС Р».2010. 59 с.

127. Обзор агрометеорологических условий 2009 — 2010 сельскохозяйственного года. — Омск, изд-во ГОП ХО ГУ «Омский ЦГМС Р».2011. 64 с.

128. Опритов В. А. О роли биопотенциалов в поступлении и передвижении веществ у растений // Биофизика. 1958. Т.З. Вып.1. С.38 46.

129. Опритов В. А. Изучение роли биоэлектрических потенциалов в поступлении и передвижении веществ у растений в связи с действием гетероауксина и альфанафтилуксусной кислоты. : автореф. дис. .канд. биол. наук . Горький. 1958. 20с.

130. Опритов В. А., Мичурин С. В. Роль биоэлектрических потенциалов в передвижении воды у растений // Электронная обработка материалов. 1970. №6. С.73 -76.

131. Опритов В. А., Калинин В. А., Ярчевская И. М. Об участие свободных радикалов в механизме распространения потенциала действия в клетках в клетках проводящей системы высших растений // Физиология растений. 1974. Т.23. Вып.З. С.545 — 553.

132. Опритов В. А., Пятыгин С. С., Ретивин В. Г. Возникновение потенциалов действия у высших растений в ответ на незначительное локальное охлаждение // Физиология растений. 1982. Т.29. Вып.2. 338с.

133. Опритов В. А., Ретивин В. Г., Пятыгин С. С. О природе потенциалов действия у высших растений // Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений. М., 1988. С. 14 — 22.

134. Опритов, В. А. Биоэлектрогенез и мембранный транспорт у растений // Международный тематический сборник науч. трудов ГГУ. Горький. 1989.88 с.

135. Опритов В. А., Пятыгин С. С., Ретивин В. Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука. 1991.216с.

136. Опритов В. А., Пятыгин С. С., Крауз В. О. Анализ роли электрической активности клеток высшего растения в развитии адаптационного синдрома при охлаждении // Физиология растений. 1993.Т 40. № 4. С.619-626.

137. Опритов, В. А. Электрические сигналы у высших растений // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 10. С.22-27.

138. Опритов В. А. и другие. Электрическое звено в ответных реакциях растений на действие внешних факторов // Актуальные вопросы ботаники ифизиологии растений: мат. Междунар. науч. конфер. Саранск: МордГУ. 2004. С.176 — 177.

139. Опритов В. А. и другие. Анализ возможности участия местных биоэлектрических реакций в рецепции охлаждения высшими растениями (на примере Cucurbita реро L.) // Физиология растений. 2005. Т.52. С.905 912.

140. Опритов В. А. и другие. Потенциалы действия у животных и растений: сравнительный аспект// Доклады ТСХА. 2007. Вып.279. С.189 193.

141. Остапенко В. И., Рыжков С. Д. Количественная оценка электрического заряда семяпочек плодовых растений // Вестник с/х науки. 1967. № 2. С.ЗО -32.

142. Остапенко В. И., Рыжков С. Д. Биоэлектрические свойства пыльцы и семяпочек некоторых плодовых культур // ЦГЛ им. И. В. Мичурина. 1967. Т.1. С.64 67.

143. Остапенко В. И., Рыжков С. Д. Электрическое сопротивление однолетних побегов некоторых двудомных растений // ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1971. Т. 13. С.255-258.

144. Пасечный А. П., Макаренко К. И. Электрические потенциалы листьев и ассимиляция углекислоты у растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1975. Т.7. Вып.1. С.ЗО-34.

145. Парселл Э. Электричество и магнетизм. М.: Наука. 1971.351с.

146. Пахомова В. М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995.Т. 37. № 1-2. С.66-91.

147. Погорелова Р. Ф. Водный режим и импеданс дуба северного в условиях ЦЧО // Лесная интродукция. Сб. науч. трудов. — Воронеж: Изд-во ЦНИИЛГиС, 1983. С.122- 125.

148. Погорелова Р.Ф. Экспресс — оценка зимостойкости древесных растений биофизическим методом // Современные методы лесной генетики и селекции. Сб. науч. трудов. Воронеж. 1984. С. 129 134.

149. Полевой А. В., Танкелюн О. В., Полевой В. В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиология растений. 1997.Т.44. Вып.5. С.645 651.

150. Полевой В. В. И другие. Биоэлектрическая реакция отрезков колеоптилей кукурузы на одностороннюю обработку ауксином // Физиология растений. 1969. Т. 16. Вып.5. С.854 859.

151. Полевой В. В. Методы изучения мембраны растений клеток. Л.: Изд-во ЛГУ. 1986. С.72 78.

152. Полевой В. В. Внутриклеточный и внеклеточные системы регуляции у растений // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 9. С.6 —11.

153. Полевой В. В. Ауксинзависимый биоэлектрический потенциал: механизмы и роль // Материалы выездной сессии ОФР РАН по проблемам электрогенеза и адаптации растений. Н. Новгород. 2001. С.16 19.

154. Положенцев П. А., Золотов Л. А. Динамика электрического сопротивления тканей луба сосны как индикатор изменения их физиологического состояния // Физиология растений. 1970. Т. 17. Вып.4. С.830 835.

155. Плотникова Л. С. Программа наблюдений за общим и сезонным развитием лиственных древесных растений при их интродукции // Опыт интродукции древесных растений. М.: Изд-во ГБС АН СССР. 1973. С.80 86.

156. Плотникова Л. С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука. 1988. 264с.

157. Полякова Р. Б., Сергеева К. А. Физиология и биохимия зимостойкости древесных растений. Уфа: БФ АН СССР. 1974. С.82 87.

158. Полякова Р. Б., Преснухина Л. П. Сезонные изменения ультраструктуры клеток хвои сосны обыкновенной // Сезонные структурно метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа. 1977. С.87 - 95.

159. Потапов С. И. Электропроводность побегов как показатель морозоустойчивости лиан // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1977. С.78 80.

160. Пятыгин С. С. Ритмическая электрическая активность у проростков тыквы при воздействии повреждающего и умеренного температурных раздражителей // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. Горький: Изд-во ГГУ. 1982. С.98 106.

161. Пятыгин С. С., Опритов В. А. Особенности ритмически повторяющихся потенциалов действия, возникающих у проростков тыквы на постепенное охлаждение // Биоэлектрогенез и транспорт веществ у растений. Горький. 1986. 22с.

162. Пятыгин С. С., Опритов В. А. Влияние температуры на генерацию потенциалов действия возбудимыми клетками высшего растения // Биофизика. 1990. Т.35. С.444 449.

163. Пятыгин С. С., Опритов В. А. О влиянии мембранного потенциала на фазовое состояние липидного матрикса плазматической мембраны интактной растительной клетки при физиологически умеренных положительных температурах // Биофизика. 1993. Т.38. С. 175 — 178.

164. Пятыгин С. С. и другие. Феномен отрицательной температурной зависимости адаптивной реполяризации клеток высшего растения при охлаждении // Физиология растений. 1996. Т.43. № 1. С.80 86.

165. Пятыгин С. С. и другие. Первичная биоэлектрическая реакция клеток высшего растения на комбинированное действие стресс — факторов различной природы // Физиология растений. 1999. Т.46. С.610 — 617.

166. Пятыгин С. С. и другие. Биоэлектрическая активность клеток высших растений при химическом стресс — воздействии // Вестн. Нижегород. ун — та им. Н. И. Лобачевского. Сер. биол. 1. 1999. С.119 123.

167. Пятыгин С. С. и другие. О природе потенциала действия у высших растений // Доклады Академии наук. 1999. Т.336. № 3. С.404 407.

168. Пятыгин С. С. Биоэлектрическая компонента синдрома адаптации у высших растений // Материалы выездной сессии ОФР РАН по проблемам электрогенеза и адаптации растений. Н. Новгород. 2001. С.26 — 30.

169. Пятыгин С. С. Электрогенез клеток растений в условиях стресса // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. С.552 — 562.

170. Пятыгин С. С. Роль плазматической мембраны в восприятии холодового воздействия на клетки растений // Биологические мембраны. 2004.Т.21. С.442 — 449.

171. Пятыгин С. С., Воденеев В. А., Опритов В. А. Сопряжение генерации потенциала действия в клетках растений с метаболизмом: современное понимание проблемы // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125. С.520 528.

172. Пятыгин С. С., Воденеев В. А., Опритов В. А. Деполяризация плазматической мембраны как универсальная первичная биоэлектрическая реакция растительных клеток на действие различных факторов // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 5. С.492 — 501.

173. Пятыгин С. С. Распространяющиеся электрические сигналы в растениях //Цитология. 2008. Т.50. № 2. С.154-159.

174. Пятыгин С. С., Опритов В. А., Воденеев В. А. Сигнальная роль потенциалов действия у высших растений // Физиология растений. 2008. Т. 55. №2. С. 312-319.

175. Пятыгин С. С. Существуют ли различные скоростные типы потенциалов действия у высших растений? // Биофизика. 2008. Т.53. Вып.1. С. 107 — 112.

176. Ретивин В. Г., Опритов В. А. Анализ электрохимических градиентов потенциалопределяющих ионов в клетках проводящих тканей тыквы в покое и при возбуждении // Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. Вып.З. С.441 — 447.

177. Ретивин В. Г., Опритов В. А. Кабельные свойства стебля высшего растения // Физиология растений. 1987. Т.34. Вып.1. С. 5 —11.

178. Ретивин В. Г., Пятыгин С. С., Опритов В. А. Рефрактерность проводящих тканей высшего растения // Физиология растений. 1988. Т.35. Вып.З. С.486 403.

179. Ретивин В. Г., Опритов В. А. К оценки холодоустойчивости высших растений на основе электрофизиологического анализа их возбудимости // Физиология растений. 1992.Т.39. С.1224 1232

180. Ретивин В. Г., Опритов В. А., Федулина С. Б. Предадаптация тканей стебля Cucurbita реро к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия // Физиология растений. 1997. Т.44. С. 499-510.

181. Ретивин В. Г., Опритов В. А., Лобов С. А. Компьютерное электрофизиологическое исследование распространения потенциала действия в стебле проростка тыквы // Вестн. Нижегород. ун — та им. Н.И. Лобачевского. Сер. биол. 1 (2). 2001. С.190- 197.

182. Рубинштейн Д. Л. Общая физиология. М., Медгиз.1947. 643 с.

183. Рутковский И. В. Электрофизиологический метод определения состояния древесных растений // Вестн. с.-н. науки. 1965. № 4. С.35 — 38.

184. Рутковский И. В. Применение электрофизиологических методов при сортоиспытании тополей // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск. 1970. С.160 164.

185. Рутковский И. В., Лобов А. Н. Прибор для непрерывной регистрации биоэлектрических потенциалов растений в полевых условиях // Электронная обработка материалов. 1970. № 4. С.81 — 86.

186. Рутковский И. В. Биоэлектрическая активность тополей разного физиологического состояния в суточном и сезонном ритмах // Лесоведение. 1973. № 1.С.51-57.

187. Рутковский И. В. Рекомендации по методике измерения электрофизиологических характеристик древесных растений с целью оценки их состояния и жизнеспособности. Пушкино: ВНИИЛМ. 1975. 20 с.

188. Рутковский И. В., Кишенков Ф. В. Применение электрофизиологических методов в лесовыращивании // ЭИ ЦБНТИ Гослесхоза СССР. Лесоведение и лесоводство. 1980. Вып.З. С.40.

189. Рыжков С. Д. К электрофизиологическому анализу микроспор у высших цветковых растений // ЦГЛ им. Мичурина. 1974. Вып.21. С.50 53.

190. Рыжков С. Д. Биоэлектрические свойства половых элементов и избирательность оплодотворения и плодовых растений // ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1972. Т.ХШ. С. 163 169.

191. Рыжков С. Д., Остапенко В. И. Биоэлектрические свойства половыхэлементов плодовых растений и влияние на них электрических воздействий // ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1969. Т.10. С.127 133.

192. Рябчун О. П., Исаенко В. В., Осадчий И. Я. Диагностика морозостойкости винограда по импедансу тканей лозы // Методы оценки устойчивости растений неблагоприятным условиям среды. Л., 1976. С. 184190.

193. Санников С. Н., Захаров А. И., Хомяков И. Г. Электрометрический метод определения влажности лесной подстилки // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1979. С.54 57.

194. Селье Г. На уровне целого организма. М., 1972. 122 с.

195. Сергеев JI. И. О теоретических предпосылках исследований устойчивости древесных растений // Сезонные структурно — метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа: Академия наук СССР. 1977. С. 3 10.

196. Сергеева К. А., Сергеев Л. И. Структурно — метаболические механизмы адаптации древесных растений к неблагоприятным факторам среды // Сезонные структурно метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа: Академия наук СССР. 1977. С. 11—36.

197. Синюхин А. М. Характеристика изменения биоэлектрических потенциалов в процессе регенерации растений // Биофизика. 1957. Т.2. Вып.1. С. 51-66.

198. Синюхин А. М. Биоэлектрические потенциалы растительной клетки. Изв. ТСХА. 1963. № 5. С.20 37.

199. Синюхин А. М. Суточные изменения электрофизиологических характеристик растений и управляющие биотоки // Доклады ТСХА. 1963. Вып.94. С.197 205.

200. Синюхин А. М. Электрофизиологические исследования клеток флоэмы высших растений // Доклады ТСХА. 1964. № 3. С.59.

201. Синюхин А. М., Рутковский И. В. Регистрация жизнеспособности древесных растений электрофизиологическим методом // Физиология растений. 1966. Т. 13. Вып.2. С.349-358.

202. Синюхин А. М., Выскребенцева Э. Н. Влияние ионов калия на потенциал покоя клеток корня Cucurbita реро // Физиология растений. 1967. Т. 14. Вып.4. С.652-658.

203. Синюхин А. М. и другие. Коэффициент поляризации клеток как показатель жизнеспособности древесных растений // Электронная обработка материалов. 1967. № 2 (14). С.75 86.

204. Скулачев В. П. Механизмы аккумуляции энергии в клетке: Общая характеристика. М., 1969. С. 11 —22.

205. Скотт Б. Электричество в растениях // Структура и функция клетки. М.,1964. С. 184-195.

206. Соколов Д. В. Опыт определения электрического напряжения в тканях древесных растений // Лесной журнал. 1960. № 1. С. 127 130.

207. Сурков В. Т., Галлеев А. Л. Электрофизиологическая аппаратура для научных исследований // Электрофизиологическая аппаратура. Пущино — на -Оке, Ч. 1., 1972.51с.

208. Сухов В. С., Воденеев В. А. Математическая модель потенциалов действия у высших растений // Физиология растений. 2005. ТЗ. С.967 977.

209. Сухов В. С. и другие. Влияние распространяющихся электрических сигналов на замедленную флуоресценцию листьев герани. Теоретический анализ // Биофизика. 2008. Т.53. Вып.4. С.672 678.

210. Сухов В. С. и другие. Влияние распространяющихся электрических сигналов на замедленную флуоресценцию листьев герани. I экспериментальный анализ // Биофизика. 2008.Т.53. Вып.З. С.470 -474.

211. Тарусов Б. Н. Электропроводность как метод определения жизнеспособности ткани // Архив ботанических наук. 1938. Т.52. Вып.2. С.5 -16.

212. Тарусов Б. Н. Основы биофизики и биофизической химии. 41. М., 1960. С.176 195.

213. Тарусов Б. Н., Китлаев Б. Н., Доскоч Я. Е. Биофизические методы диагностики устойчивости растений и перспективы их применения в селекции // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Д.: Колос. 1976. С. 191-204.

214. Тарчевский И. А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Фэн. 2001.448 с.

215. Тарчевский И. А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука. 2002. 294с.

216. Тимирязев К. А. Жизнь растения: Десять общедоступных лекций. М.: Изд-во АН СССР. 1962. 290с.

217. Титов А. Ф. и другие. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур. М.: Наука. 2006. 143с.

218. Тихомиров А. М. Импеданс биологических тканей и его применение в медицине. М.: РГУ. 2006.12 с.

219. Трошин А. С., Трошина В. П. Физиология клетки. М.: Просвещение. 1979. С.47-55.

220. Трунова Т. И. Растения и низкотемпературный стресс // Ин-т физиологии растений им. Тимирязева РАН. М.: Наука. 2007. 54с.

221. Удовенко Г. В. Общие требования к методам и принципам диагностики устойчивости растений к стрессам // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л.: ВИР. 1988. 5с.

222. Федулов Ю. П. Биофизические методы оценки устойчивости растений к стрессам // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (Метод руководство). Л.: ВИР. 1988. 195с.

223. Ходасевич С. Г. Исследование протекания электрического тока в деревьях лиственных и хвойных пород // Доклад АН СССР. 1964. Т. 155. № 4. С. 967 970.

224. Цаплев Ю. Б., Зацепина Г. Н. Электрическая природа распространения вариабельного потенциала у традесканции // Биофизика. 1980.Т.25. Вып.4. С. 708-712.

225. Черницкий М. Ю., Паничкин Л. А. Диагностика холодоустойчивости огурца по биоэлектрическим потенциалам. 1. Разработка диагностического показателя // Физиология растений. 1994. Т.41. № 3. С. 386 389.

226. Черницкий М. Ю., Паничкин Л. А. Диагностика холодоустойчивости огурца по биоэлектрическим потенциалам. 2. Оценка сортовых различий // Физиология растений. 1994. Т.41. № 3. С.390 394.

227. Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд -во СПб ун-та. 2002. 244с.

228. Чупахин Г.Н., Масленников П. В. Адаптация растений к нефтяному стрессу // Экология.2004. № 5. С.ЗЗО 335.

229. Шабала С. Н., Маслоброд С. Н. Частотные характеристики вынужденных колебаний биопотенциалов растений // Биоэлектрогенез и мембранный транспорт у растений: Межвузовский сборник научных трудов. Горький. 1989. С.78-83.

230. Швер Ц. А. Климат Омска. Л.: Гидрометеоиздат. 1980. 246 с.

231. Шеверножук Р. Г. Биоэлектрическая активность ели в насаждениях, методика ее измерения //Лесной журнал. 1968. № 4. С.36 40.

232. Шеверножук, Р. Г. Функциональная диагностика адаптивных свойств растений и перспективы ее использования в лесной селекции: автореф. диссер. . д-ра с-х. наук. Брянск. 1997. 35с.

233. Шевцов Ю. И., Медведев С. С. Электрическая полярность клеток Nitella Flexilis // Биоэлектрогенез и мембранный транспорт у растений: Межвуз. темат. сб. науч. труд. ГГУ. Горький. 1989. С.52 83.

234. Шнелле Ф. Фенология растений. JL: Гидрометеоиздат. 1961. 218 с.

235. Ясайтис А. А. Электрофоретический транспорт ионов через митохондриальную мембрану // Биофизика. 1973. Т.З. 4.1. С.107 — 113.

236. Davies Е. New Functions for Electrical Signals in Plants // New Phytol. 2004. V.161. P.607 610.

237. Davies E. Rapid systemic up-regulation of genes after heat-wounding and electrical stimulation // Acta physiol. plant. 1997. Y.19. P. 571 576.

238. Demidchik V. Sokolik A, Yurin V. Electrophysiological characterization of plant cation channels // In A.G. Volkov "Plant Electrophysiology: Theory and Methods". Springer-Verlag. New York. 2006. P. 173-185.

239. Demidchik V. Maathuis F. J Physiological roles of nonselective cation channels, in plants: from salt stress to signaling and development // New Phytol. 2007. V. 175. P.387-404.

240. Glerum C. Annual trends in frost hardiness and electrical for seven coniferous species // Can.J. Plat Sci. 53. 1973. P.881 889.

241. Eschrich W. Transmission of Electric Signals in Sieve Tubes of Zucchini Plants//Bot. Acta. 1988. V. 101. P. 327-331.

242. Fensom D. S. A mote on electrical resistance measurements in Acer saccharin // Cana.J. Botany. 1960. V. 38. S. 263 265.

243. Fromm J., Eschrich W. Electric Signals Released from Roots of Willow (Salix viminalis L.) Change Transpiration and Photosynthesis // Plant Physiol. 1993. V. 141. P.673 680.

244. Fromm J., Bauer T. Action potentials in maize sieve tubes change phloem translocation // J. Exp. Bot. 1994. V. 45. P. 463 469.

245. Fromm J., Spanswick R. Characteristics of Action Potentials in Willow (Salix viminalis L.) // J. Plant Physiol. 2006. V. 163. P. 369 381.

246. Krol E. Effects of ion Channel Inhibitors on Cold — and Electrically-Induced Action Potentials in Dionaea muscipula // Biol. Plant. 2006. V. 50. P.411 416.

247. Mather K. General control of stability in development / K. Mather// Heredity. 1953. V.7. P. 297-336.

248. Ohki S. The origin of electrical potential in biological systems// Compr. Treatise Electrochem. 1985. № 3. P. 111 130.

249. Parr Th. Voltage gradients in trees as an indicator of susceptibility to incect attack. J. Forest. 1943. Bd. 41. № 6. S. 417 - 421.

250. Palmer A. R. Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Annual Review of Ecology and Systematics. 1986. №17. P. 391— 421.

251. Palmer A. R., Strobeek C. Fluctuating asymmetry analyses resisted // Developmental instability (DI): cause and consequences. Oxford: Oxford University Press. 2003. P.l 47.

252. Rhodes J. D., Thain J. F., Wildon D. C. The Pathway for Systemic Electrical Signal Conduction in the Wounded Tomato Plants // Planta. 1996. V.200. P.50 57.

253. Roberts K. Potential Awareness of Plants // Nature. 1992. P. 14 15.

254. Shimmtn T. Involvement of Receptor Potentials and Action Potentials in Mechanoperception in Plants // Aust. J. Plans Physiol. 2001. V. 28. P. 567 576.

255. Sibaoka T. Transmission of action potentials in Biorhythm // Bot. Mag. Tokyo. 1973. V.86. № 1002. P. 51 53.

256. Schmitz J. Die Wirkung von Schwefeldioxid auf die Biorhythmic der Pflanzen // Allgemeine Forst Zeitschrift, AFZ 8.1986. P. 177 179.

257. Sinyukhin A. M., Britikov E. A. Action Potentials in the Reproductive System of Plants// Nature. 1967. V.215. P.1278 1280.

258. Shiina T. Tazawa M. Action Potential in Luffa cylindrical and Its Effect on Elongation Growth // Plant Cell Physiol. 1986.V.27. P. 1081 1089.

259. Waller J. Plant electricity. J. Photo — electric currenassociated with the activity of chlorophyll in plants. 1925. P. 45.

260. Wilhelmi Th., Forstwesen Z. Elektrische Potentialdifferenzen in Waldbaumen, ihre Abhangigheit von meteorologischen Faktoren und ihre Bedeutung zum Dichewachstum. 1969. S. 284-300.

Информация о работе

Курило, Юлия Анатольевна
кандидата биологических наук
Омск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях нефтешламового загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы