Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоиндикационное значение флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula Pendula Roth.) в рекреационных зонах крупного промышленного центра и на особо охраняемой природной территории

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоиндикационное значение флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula Pendula Roth.) в рекреационных зонах крупного промышленного центра и на особо охраняемой природной территории"

На правах рукописи

Ж

МОКРОВ ИЛЬЯ ВАДИМОВИЧ

ВИОИНДИКАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA ROTH.) В РЕКРЕАЦИОННЫХ ЗОНАХ КРУПНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА И НА ОСОБО ОХРАНЯЕМОЙ ПРИРОДНОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.00.16- экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2005

Работа выполнена на кафедре экологии Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского и в лаборатории промышленной и экологической токсикологии НИИ Химии Нижегородского университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Гелашвили Д.Б.

доктор биологических наук, профессор Глотов Н.В.

доктор биологических наук, профессор Лобов В.П.

Ведущая организация: Институт биологии развития

им. Н.К. Кольцова РАН (г. Москва)

СО

Защита состоится « ^шхЛ 2005 года в часов на

заседании диссертационного совета Д 212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет, e-mail: ecologv@bio.unn.ru факс (8312) 65-85-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского

Автореферат разослан «¿£4- » 2005 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А. Кравченко

лт_Х

sy/o

тш</

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Несмотря на важность химических и физических анализов обеспечивающих получение базовой информации о концентрации различных поллютаитов и физических изменениях, биологическая оценка качества среды остается приоритетной, поскольку дает возможность интегральной характеристики качества среды Одним из перспективных подходов для интегральной характеристики качества среды является оценка состояния живых организмов по стабильности развития, которая характеризуется уровнем флуктуирующей асимметрии (ФА) морфологических структур (Waddington, 1957; Van Valen, 1962; Астауров, 1978; Захаров, 1987; Захаров, Кларк, 1993; Захаров и др., 2001; Palmer, Strobek, 2003).

Учитывая, что экологический каркас любого города образован разными, по происхождению, назначению и структуре насаждениями, перспективным является биоиндикация окружающей среды по стабильности развития древесных растений, в частности ФА листовой пластинки березы повислой. Однако, в работах по применению ФА листовой пластинки березы повислой в биоиндикационных целях (Захаров и др., 2001; Константинов, 2001; Кряжева и др., 1996; Чистякова, 1997; Чистякова, Кряжева, 2001; Стрельцов и др., 2003) не проводилось специальных исследований по изучению закономерности влияния характеристик климата и техногенных факторов на ФА листовой пластинки березы повислой, произрастающей в рекреационных зонах крупных промышленных центров, а также на особо охраняемых природных территориях.

Таким образом, изучение биоиндикационных возможностей ФА листовой пластинки березы повислой в рекреационных зонах крупных промышленных центров и на особо охраняемых природных территориях является актуальной задачей.

Цель исследований

Оценка качества среды в рекреационных зонах крупного промышленного центра и особо охраняемой природной территории по ФА листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.) с учетом влияния характеристик климата и техногенных факторов.

Задачи исследований

1. Дать оценку качества среды в рекреационных зонах г. Нижнего Новгорода и Государственном природном заповеднике (ГПЗ) «Керженский» по величине ФА листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.) и провести региональную корректировку балльной шкалы стабильности развития.

2. Изучить пространственно-временную динамику величины ФА листовой пластинки

березы повислой, оцениваемой нормированной кции, как по

отдельным признакам, так и по их комплексу в рекреационных зонах г. Нижнего Новгорода и в ГПЗ «Керженский».

3 Изучить влияние характеристик климата на величину ФА листовой пластинки березы повислой, произрастающей в рекреационных зонах г Нижнего Новгорода и ГПЗ «Керженский», в сравнительном аспекте.

4 Исследовать влияние загрязнения атмосферного воздуха на величину ФА листовой пластинки березы повислой, произрастающей в рекреационных зонах г Нижнего Новгорода.

5. Изучить взаимосвязь между величиной ФА листовой пластинки березы повислой и содержанием в ней фотосинтетических пигментов.

Декларация личного участия автора: Автор лично участвовал на всех этапах выполнения работы, включая постановку задач исследования, анализ и обсуждение полученных результатов. Сбор и обработка материала проводилась в течение полевых сезонов 1997-2002 гг. Основные результаты исследований опубликованы в 13 работах.

Научная новизна

Впервые установлено, что величина флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой оцениваемая сверткой корректно характеризует пространственно-временную динамику стабильности развития, как в рекреационных зонах крупного промышленного центра, так и особо охраняемых природных территориях. Показано, что межгодовые различия в ходе характеристик климата (температура воздуха и осадки) оказывают лимитирующее влияние на величину флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой.

Научно-практическая значимость работы

На основе проведенных исследований разработан и обоснован региональный вариант балльной шкалы оценки стабильности развития березы повислой Предложены дЬполнения к «Методическим рекомендациям ..» (2003) по оценке стабильности развития, включающие статистически корректные процедуры проведения множественных сравнений и установления балльной оценки качества среды. Показано, что в условиях, как рекреационных зон города, так и на особо охраняемой природной территории, береза повислая является адекватным биоиндикатором и может быть рекомендована для мониторинга загрязнений воздушного бассейна.

Внедрение

Работа проводилась в рамках проекта Глобального экологического фонда «Сохранение биоразнообразия в Российской Федерации». Материалы диссертации используются в ГПЗ «Керженский», территориальными органами охраны окружающей среды Приволжского федерального округа и Нижегородской области, в курсовых, дипломных работах « иагиетйрАЙк Диссертациях в Нижегородском университете.

Объем и структура диссертации

Материалы диссертации изложены на /¿Г страницах. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения В работе приведено 13 рисунков и 15 таблиц. Список цитированной литературы включает в себя источников, в том числе^? иностранных авторов

Публикации и апробация результатов исследований

По теме диссертации опубликовано 13 научных работ. Основные положения диссертации докладывались на- Всероссийской научной конференции «Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 1999); Всероссийской научной конференции «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России» (Арзамас, 2000); Международной научной конференции «Малые реки-современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (Москва, 2001); первой научно-практической конференции «Проблемы регионального мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); Международной и молодежной научной конференции «Экологические проблемы крупных рек» (Тольятти, 2003), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Основные положения выносимые на защиту

1. Величина ФА листовой пластинки березы повислой, произрастающей в рекреационных зонах г Н.Новгорода и ГПЗ «Керженский», характеризуется устойчивыми межгодовыми и менее выраженными внутригодовыми межобъектными различиями.

2. Величина ФА листовой пластинки березы повислой как в условиях особо охраняемых природных территорий, так и рекреационных зон подвержена лимитирующему влиянию хода характеристик климата (температуры воздуха и осадков).

3. Величина ФА листовой пластинки березы повислой произрастающей в условиях рекреационных зон города зависит от загрязнения воздушного бассейна, основной вклад в который вносит автотранспорт.

4 Разработанный вариант пятибалльной шкалы оценки стабильности развития по величине ФА листовой пластинки березы повислой учитывает региональную специфику района исследования.

5. Снижение стабильности развития, оцениваемой по величине ФА листовой пластинки березы повислой, сопровождается уменьшением содержания фотосинтетических пигментов в листовой пластинке.

Глава 1. Обзор литературы. Современные проблемы биоиндикации качества окружающей среды с применением растений

В главе обсуждены современные проблемы биоиндикации качества окружающей среды, дан обзор состояния и перспектив изучения величины ФА билатеральных признаков растительных объектов как меры стабильности их развития. Рассмотрены особенности биоиндикации городской среды. Проведен анализ специфики абиотических факторов городской среды. Рассмотрена биоэкологическая характеристика березы повислой (Betula pendula Roth.).

Глава 2. Характеристика района исследования

В главе приводятся краткие физико-географические и эколого-экономические характеристики района исследования, включая Нижегородскую область, г Н.Новгород и ГПЗ «Керженский»

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. Материалы и методы исследования

Материалом для работы послужили сборы листьев березы повислой (Betula pendula Roth) полевых сезонов 1997-2002 гг В рамках работы было обследовано 11 парков заречной и нагорной частей г. Нижнего Новгорода, соответственно, относящихся к разным орографическим районам: Балахнинской низменности и Приволжской возвышенности, квазиэталонной (контрольной) территорией послужил Государственный природный заповедник (ГПЗ) «Керженский» (16 кварталов) Всего собрано и проанализировано 8375 листовых пластинок, из них в рекреационных зонах г. Н. Новгорода - 5565. Сбор и обработка материала производились согласно «Методическим рекомендациям...», утвержденным распоряжением МПР России от 16.10.03 № 460-р. Измерялись пять билатеральных морфологических признаков с левой и правой сторон листовой пластинки (рис. 1). Общее число измерений составило 83750.

Для оценки средней (популяционной) величины ФА по комплексу признаков использовали следующие алгоритмы:

- среднее относительное различие между сторонами на признак (Захаров и др., 2000), записанное в виде (Гелашвили и др., 2003):

•Л—Ч . (1)

Ау + R„

1 т п

п-т

1-1 у-1

где Л,у - значения^-гo признака {] =1,«) соответственно, слева и справа у ;-й листовой пластинки (/ = 1,#и);

-а также свертку (Гелашвили и др., 2004), которая в виде конечных сумм может быть записана как:

Рис.1 Схема морфогенетических признаков листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth), использованных для проведения анализа ФА (Методические рекомендации . ,2003)

Совместно с сотрудниками кафедры кристаллографии и экспериментальной физики ННГУ Е.В. Чупруновым и М О. Марычевым была разработана компьютерная программа (Гелашвили и др., 2005), позволяющая автоматизировать оценки степени симметричности листовой пластинки березы повислой с помощью свертки

Содержание хлорофиллов «а», «б» и каротиноидов в листовой пластинке определяли фотометрическим методом (Гавриленко и др., 1975) с помощью фотоэлектрического фотометра КФК - 3.

Для количественной оценки состояния окружающей среды использовали -фондовые материалы Верхне-Волжского межрегионального территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, содержащие информацию об индексе загрязнения атмосферы по пяти приоритетным загрязнителям (ИЗА5), данные метеорологических наблюдений климата с марта по август за 19972002 гг.;

-ежегодные доклады МУ «Комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов г. Нижнего Новгорода», содержащие информацию о структурном составе и динамике выбросов вредных веществ от стационарных и мобильных (автотранспорт) источников, наличии автомобилей и динамике автомобильного парка города за 1997-

2YLXR

т ¿—i 'J Ч К?_)•I_

(2)

2002 гг.

Соответствие распределения использованных признаков нормальному определяли при помощи численных методов: критерии Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка, Лиллиефорса, позволяющие с достаточной строгостью обосновать выбор параметрических или непараметрических методов анализа

Сравнения между выборками проводились с использованием непараметрических (критерии Краскела-Уоллиса, Ньюмена-Кейлса, Фридмана), и параметрических методов статистического анализа (критерия Стьюдента, для множественных сравнений, двухфакторного дисперсионного анализа) (Глотов и др., 1982; Гланц, 1999; Ивантер, Коросов, 1992). Расчеты проведены с применением пакета '^а^в^са" и рекомендаций, изложенных в работах Боровикова (2001а, 2001 в), Ребровой (2003).

Глава 4. Оценка качества городской среды в рекреационных зонах и особо охраняемой природной территории по величине ФА листовой пластинки березы повислой

4.¡.Оценка качества городской среды в рекреационных зонах. Для оценки качества среды на территории г. Нижнего Новгорода за период с 1997 по 2002 года была проведена биоиндикация 11 рекреационных зон, расположенных в 8 административных районах заречной и нагорной частей города, по стабильности развития березы повислой, оцениваемой по величине ФА листовой пластинки (п=5565)

В дополнение к «Методическим рекомендациям ...» (2003 г.) статистическую значимость различий между рекреационными зонами города по величине ФА (алгоритм А,) комплекса признаков листовой пластинки проверяли при помощи Ь критерия Стьюдента с поправкой Бонферрони; значения балла качества среды устанавливали по верхней границе доверительного интервала величины ФА (алгоритм АО комплекса признаков листовой пластинки березы повислой. Для сравнения оценки экологической ситуации, выраженной в баллах, мы применили средневзвешенную балльную оценку, поскольку средневзвешенная имеет наименьшую дисперсию среди линейных оценок, что повышает точность опыта.

Установлено, что только в 1999 году, в отличие от 1997-1998 и 2000 - 2002 годов, качество среды в рекреационных зонах заречной и нагорной частей города, также как и в целом по городу характеризуется 2-м («начальное (незначительное) отклонение от нормы») баллом (табл. 1).

Возможно, что этот факт обусловлен спадом производства вследствие экономического кризиса 1998 года. В последующие годы наблюдения качество среды в рекреационных зонах заречной и нагорной частях города ухудшалось и характеризовалось 5 баллом («критическое состояние»). Сравнение экологической

ситуации за период с 1999 по 2002 гг. свидетельствует об устойчивой тенденции ухудшения качества среды, как в различных частях города, так и в целом по городу. За весь период наблюдения с 1997 по 2002 гг., качество среды в целом по городу характеризовалось средневзвешенным значением балльной оценки соответствующей 4,09 баллу («существенные (значительные) отклонения от нормы») (табл. 1). Однако при сравнении частей города по средневзвешенному значению балла качества среды экологическая ситуация в заречной части была более благоприятной, чем в нагорной.

Таблица 1

Качество среды в заречной и нагорной частях г. Нижнего Новгорода и в целом по городу (1997 - 2002 гг.), оцениваемое по величине стабильности развития березы

повислой

№№ пп Год наблюдения Биотоп

Заречная часть города Нагорная часть города В целом по город

Величина ФА Балл" Величина ФА Балл** Величина ФА Балл**

1 1997 0,048 ±0,001 (п=2$0) 4 0,046 ± 0,004 (п=-47) 4 0,048 ±0,001 (п=327) 4

2 1998 0,042 ±0,001* (п=400) 2 0,051 ±0,001 (п=400) 4 0,046 ± 0,001 (п=800) 3

3 1999 0,038 ±0,001 (п=600) 2 0,040 ±0,001 (п=450) 2 0,039 ± 0,001 (п=1050) 2

4 2000 0,054 ±0,001 (п=600) 5 0,054 ±0,001 (п=449) 5 0,054 ± 0,001 (п=1049) 5

5 2001 0,064 ± 0,002* (п=601) 5 0,072 ±0,003 (п=450) 5 0,068 ± 0,002 (п=1051) 5

6 2002 0,056 ± 0,002* (п=600) 5 0,072 ± 0,002 (п=688) 5 0,064 ±0,001 (п-1288) 5

Средневзвешенное значение балла качества среды 3,94 ±0,0011* 4,28 ±0,0011 4,09 ± 0,0005

* - статистически значимые различия (р<0,05) между частями города по величине ФА листовой пластинки и балльной оценке,

** - значения балла устанавливали по верхней границе доверительного интервала

Этот вывод подтверждается анализом величины ФА листовой пластинки березы повислой за 1999-2002 гг., произрастающей в парках заречной и нагорной частей города (данные приведены в диссертации).

4.2. Оценка качества среды в ГПЗ «Керженский». Аналогичная балльная оценка стабильности развития березы повислой была проведена для ГПЗ «Керженский» в 1998, 2000 и 2001 годах. Установлено, что в 1998 году качество среды в заповеднике оценивалось 4 баллом («существенные (значительные) отклонения от нормы»), в 2000 и 2001 годах 5 баллом («критическое состояние»), а в целом за весь период наблюдения характеризовалось средневзвешенной балльной оценкой 4,25±0,0004 (табл. 2).

В городе, за этот же период наблюдения, качество среды оценивалось средневзвешенной величиной балльной оценки равной 4,45±0,0006 (табл. 2).

Статистический анализ с использованием ^критерия Стьюдента, выявил значимые различия между биотопами (город и заповедник) по величине ФА (алгоритм АО комплекса признаков листовой пластинки березы повислой только в 2001 году, и в целом за наблюдаемый период по величине средневзвешенной балльной оценки (табл. 2).

Таблица 2

Качество среды в городе Н.Новгороде и ГПЗ «Керженском» 1998, 2000, 2001 гг., оцениваемое по величине стабильности развития березы повислой

Год наблюдения Биотоп

ГПЗ «Керженский» г. Н.Новгород

Величина ФА Балл** Величина ФА Балл**

1998 0,048 ±0,001 (п=2100) 4 0,046 ±0,001 (п=800) 3

2000 0,055 ± 0,002 (п-400) 5 0,054 ±0,001 (п=1049) 5

2001 0,057 ± 0,002* (п=310) 5 0,068 ± 0,002 (п=1051) 5

Средневзвешенное значение балла качества среды 4,25 ± 0,0004* 4,45 ± 0,0006

* - статистически значимые различия (р<0,05) биотопов по величине ФА (алгоритм А|) листовой пластинки (межобъектные различия) и балльной оценке,

** - значения балла устанавливали по верхней границе доверительного интервала

На следующем этапе работы, на основании обработанного материала, была проведена региональная корректировка балльной шкалы стабильности развития березы повислой по величине ФА листовой пластинки.

4.3.Разработка модифицированной шкалы оценки стабильности развития. Как видно из вышеизложенного, качество среды оцененное по нормативной шкале балльной оценки стабильности развития березы повислой (Методические рекомендации ..., 2003) характеризуется в большинстве случаев 5-ым баллом (критическое состояние) и не позволяет выявить различия между близлежащими рекреационными зонами (за исключением «контрастно» различимых). Этот эффект может быть обусловлен недостаточным динамическим диапазоном значений величины ФА (алгоритм А|) листовой пластинки, не учитывающим региональной специфики. Для более корректной оценки качества среды нами была разработана модифицированная шкала оценки стабильности развития с учетом значений доверительного интервала классовых промежутков, и характеризующаяся большим динамическим диапазоном Были использованы объединенные выборки данных, полученные на рекреационных зонах города и заповедной территории, сгруппированных в соответствии с пятибалльной шкалой (Методические рекомендации ..., 2003). Для выявления статистически значимых различий между выборками использовали (-критерий Стьюдента. С учетом доверительного интервала

(Х±пи) генеральная совокупность, включающая 2900 значений величины ФА листовой пластинки по комплексу признаков (алгоритм А:), ограничена значениями 0,029+0,060. Величина классового интервала, рассчитанная по формуле: С=[(Хтах-Хт1п)1§2]/1вК где объем выборки, соответствующий числу значений граничных интервалов (тт-нпах) для величины ФА (N=16), составила «0,008. На основании вышеизложенного, представляется более обоснованной следующая шкала оценки стабильности развития березы повислой (табл. 3).

Таблица 3

Значения нормативного (Чистякова, 1997; Методические рекомендации ..., 2003) и модифицированного (Гелашвили, Мокрое, 1999) диапазонов величины ФА листовой пластинки по комплексу признаков для пятибалльной шкалы оценки стабильности развития

Нормативная шкала Модифицированная шкала

Величина ФА Балл качества среды Величина ФА Балл качества срелы

<0,040 1 <0,037 1

0,040-0,044 2 0,038-5-0,046 2

0,045-0,049 3 0,047+0,055 3

0,050-4-0,054 4 0,056+0,064 4

>0,055 5 >0,064 5

Рекомендованный нами вариант пятибалльной шкалы оценки стабильности развития за счет увеличения динамического диапазона позволяет более гибко учитывать фактические градации качества среды, в том числе с учетом региональных особенностей, что хорошо видно на примере оценки качества среды в ГПЗ «Керженский» в 1998, 2000 и 2001 гг. (рис. 2). Так, согласно нормативной балльной шкале оценки стабильности развития березы повислой (Методические рекомендации ..., 2003), качество среды в ГПЗ «Керженский» за три года наблюдения характеризуется 4-5 баллами (рис. 2А) и величиной средневзвешенной балльной оценкой 4,25±0,0004. В то время, как применение модифицированной балльной шкалы (Гелашвили, Мокров, 1999) к данным по ГПЗ «Керженский» характеризует качество среды 3-4 баллами (рис. 2Б) и средневзвешенной балльной оценкой 3,25±0,0004.

Аналогичная корректировка была нами проведена и для рекреационных зон городской среды (данные приведены в тексте диссертации)

4.4. Автоматическая оценка степени симметрии листовой пластинки березы повислой. С помощью разработанной компьютерной системы была проведена оценка степени симметричности листовой пластинки березы повислой и полученные данные были сопоставлены со значениями величины ФА, рассчитанными по алгоритмуА!.

Рис. 2 Сравнительная оценка качества среды в ГПЗ «Керженский» на основе нормативной (А) и модифицированной (Б) шкал

Проведенный анализ показал, что основными источниками погрешностей при вычислении степени симметрии по интегральной свертке, с помощью программы автоматической оценки степени симметричности биообъектов, на примере листовой пластинки березы повислой являются: 1) погрешность позиционирования плоскости симметрии; 2) погрешность, связанная с изменением разрешения изображения, то есть с изменением детализации прорисовки сравнительно мелких особенностей листа; 3) погрешность, связанная с краевым эффектом на краю листа при заливке окружающего лист фона черным цветом (пикселями нулевой яркости).

Общая погрешность величины Т| складывается из этих трех основных погрешностей и составляет, по приблизительной оценке, около 1 %.

Программа позволяет фиксировать информацию о направленной асимметрии биообъектов, когда определяется преобладание одной из сторон объекта относительно другой, а также сохранять получаемые результаты и при необходимости экспортировать их в другие приложения для дальнейшего анализа.

Поскольку выражения (3 и 4) дают оценку степени симметричности (псеводосимметрии), величину неинвариантносги (асимметричности) биообъекта можно записать в виде А=1-т|£. Следует отметить, что рекомендованная в настоящее время шкала оценки качества среды по стабильности развития (Методические рекомендации ..., 2003) основаны на традиционном, разностном методе вычисления величины флуктуирующей асимметрии:

5

где Ь, и Я, - величины соответствующих признаков на левой (Ь) и правой (Я) сторонах листа. С помощью уравнения

А,=0,3014^/7" -0,0716,1^=0,951

можно пересчитать значение асимметрии листовой пластинки (А), полученное с помощью интегральной свертки в величину флуктуирующей асимметрии (АО и поставить ей в соответствие балльную оценку качества среды по нормативному документу.

Резюме. Установленные в настоящей главе факты нарушения стабильности развития березы повислой в условиях городской среды и охраняемых территорий позволяют выдвинуть предположения о причинах наблюдаемого феномена. В качестве таковых целесообразно рассмотреть следующие факторы: -временные (межгодовые);

-пространственные (внутригодовые межобъектные); -природно-климатические;

-техногенные.

Выяснению роли указанных факторов и посвящены последующие главы работы.

Глава 5. Пространственно-временная динамика флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой, произрастающей в рекреационных зонах г. Нижнего Новгорода и в ГПЗ «Керженский»

Поскольку величина ФА оценивается по комплексу из пяти признаков, то для получения объективной картины представляется логичным исследовать пространственно-временную динамику ФА, т.е. межгодовые и внутригодовые межобъекгнне различия, как отдельных признаков, так и их комплекса.

5. ¡.Анализ межгодовых различий флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой. Изучение межгодовых различий (временной динамики) ФА листовой пластинки березы повислой на исследуемых территориях (г. Н.Новгород, заречная и нагорная части города, ГПЗ «Керженский») как по отдельным признакам, так и по их комплексу, является предметом дисперсионного анализа повторных измерений, в качестве которого был применен его непараметрический аналог -критерий Фридмана. С помощью критерия Фридмана выявлены достоверные межгодовые различия величины ФА (алгоритм АО отдельных признаков листовой пластины березы повислой, произрастающей на территории г. Н. Новгорода Установленная закономерность в межгодовых различиях величины ФА отдельных признаков для города в целом, также сохраняется в заречной (х2=20,771, р=0,009 при п=5, г=6 и с!1=5) и нагорной (^=18,029, р=0,003 при п=5, г=6 и <¡£=5) частях города и подтвердилась для ГПЗ «Керженский»: х2=7,600, р=0,022 при п=5, г=3 и <1£=2. При оценке величины ФА по комплексу признаков (алгоритм АО выявлены статистически значимые межгодовые различия величины ФА и для всех обследованных городских парков (табл. 4). Аналогичные результаты получены при применении свертки.

Таким образом, для всех городских парков для города в целом, его заречной и нагорной частей и ГПЗ «Керженский» установлены межгодовые различия величины ФА (алгоритм А| и свертка), как по отдельным признакам листовой пластинки березы повислой, так и по их комплексу.

Установленные межгодовые различия ФА по отдельным признакам и их комплексу для природной и урбанизированной территорий, полученные с помощью алгоритмов А) и свертки, позволили перейти к следующему этапу нашего исследования, посвященному изучению внутригодовых межобъектных (межпарковых) различий величины ФА.

5.2.Анализ внутригодовых межобъектных различий величины флуктуирующей асимметрии комплекса признаков листовой пластинки березы повислой. Проверка внутригодовых межобъектных различий была проведена на примере 11 городских парков за 1999 - 2002 гг. Эта задача была решена с применением критерия Крускала-Уоллиса, являющегося непараметрическим аналогом однофаеторного дисперсионного анализа.

Таблица 4

Анализ межгодовых различий ФА (алгоритм А)) листовой пластинки березы повислой в целом по г. Н.Новгороду в 1999-2002 гг. критерием Фридмана

№№ пп. Парк Год наблюдения

1999 2000 2001 2002

Величина ФА Ранг Величина ФА Ранг Величина ФА Ранг Величина ФА Ранг

1 Автозаводский 0,037 1 0,059 4 0,054 3 0,053 2

2 Сормовский 0,036 1 0,050 2 0,057 3 0,060 4

3 Дубки 0,036 1 0,058 2 0,061 4 0,059 3

4 Аллея славы 0,038 1 0,049 3 0,055 4 0,048 ■2

5 1 Мая 0,041 1 0,053 2 0,061 3 0,064 4

6 Швейцария 0,041 1 0,048 3 0,046 2 0,054 4

7 Им. А.С. Пушкина 0,038 1 0,058 2 0,092 4 0,067 3

8 Им. Н.И. Кулибина 0,034 1 0,057 3 0,106 4 0,043 2

9 Щелоковский хутор 0,036 1 0,051 2 0,054 3 0,093 4

10 Победы 0,050 1 0,053 3 0,051 2 0,054 4

11 Стадион Северный 0,039 1 0,055 3 0,098 4 0,050 2

Сумма рангов 11 29 36 34

Примечание: (^=21,21, р=0,009 при п=11, г=4 и df=3)

В результате применения критерия Крускала-Уоллиса были установлены статистически значимые (р<0,05) внутригодовые межобъектные различия величины ФА (алгоритм А|) листовой пластинки березы повислой городских парков за 1999, 2001, 2002 гг. наблюдения за исключением 2000 г. (Н=16,852, р=0,0777). Поскольку для парков г. Н. Новгорода за 1999, 2001, 2002 года установлены внутригодовые межпарковые различия величины ФА (алгоритм А]) листовой пластины березы повислой, то необходимо было проверить, имеются ли различия по величине ФА между заречной и нагорной частями города. Для этого использовали непараметрический критерий Манна-Уитни. Установлено, что величина ФА в заречной и нагорной частях города достоверно различалась только в 1999 г. (и= 124451,0, р=0,0301) и 2002 г. (и=181013,0, р=0,0001).

Следует отметить, что при использовании свертки статистически значимые внутригодовые межобъектные различия величины ФА критерием Крускала-Уоллиса были установлены для всех четырех лет наблюдения. Критерием Манна-Уитни были

установлены внутригодовых различия между заречной и нагорной частями города по величине ФА в 1999 г. (1М23366Д р=0,0167) и 2002 г. (и=190911,0, р=0,0200). Поскольку, установленная методами непарамеггрической статистики пространственно-временная динамика величины ФА как отдельных признаков листовой пластинки березы повислой, так и их комплекса свидетельствует о межгодовых и межобъектных изменениях изучаемого показателя, но ни чего не говорит о суммарном действии факторов времени и пространства на величину ФА, нами, дополнительно, был проведен двухфакторный дисперсионный анализ межгодовых и внутригодовых межобъектных различий величины ФА комплекса признаков листовой пластинки. В результате проведенного анализа установлено статистически достоверное влияние фактора «год» на величину ФА за 1999 - 2002 гг. и отсутствие влияния фактора «город» на изучаемый показатель. Совместного влияния факторов «год» и «город» на величину ФА не выявлено, что свидетельствует об идентичности влияния фактора «год» в нагорной и заречной части города и, как следствие, отсутствие достоверных различий между нагорной и заречной частями города по величине ФА комплекса признаков листовой пластинки березы повислой внутри каждого года наблюдения периода с 1999 по 2002 гг. Таким образом, методами непараметрической и параметрической статистики (табл. 5) установлено, что величина ФА как отдельных признаков листовой пластинки березы повислой, так и их комплекса, оцененная с помощью алгоритма А| и свертки, в г. Н.Новгороде и ГПЗ «Керженский» характеризуется устойчивыми межгодовыми изменениями, тогда как выраженность внутригодовых межобъектных различий зависит от алгоритмов и методов обработки данных.

Глава 6. Исследование влияния характеристик климата на величину флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой, произрастающей в рекреационных зонах г. Н.Новгорода и в ГПЗ «Керженский»

Выявленные межгодовые и межобъектные изменения величины ФА листовой пластинки березы повислой, произрастающей в городе Нижнем Новгороде и ГПЗ «Керженский», позволяют нам предположить, что величина данного показателя зависит от колебания факторов окружающей среды, в том числе и от характеристик климата.

Для количественной оценки взаимосвязи характеристик климата и величины ФА, был проведен помесячный ретроспективный корреляционный анализ с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена между величиной ФА комплекса признаков сформированной листовой пластинки березы повислой (июль) и

Таблица 5

Анализ межгодовых и внутригодовых межобъектных различий величины ФА (алгоритм А1) отдельных признаков листовой пластинки березы повислой и их комплекса, произрастающей в рекреационных зонах г. Н.Новгорода (1999-2002 гг.) и ГПЗ «Керженский» (1998, 2000 и 2001 гг.)

Методы анализа Межгодовые различия Внутригодовые межобъектные различия

по отдельным признакам по комплексу признаков по комплексу признаков

Город ГПЗ Город ГПЗ межпа рковые между частями города

в целом иягорн. часть ареч. часть в целом Нагори, часть зяр. часть 1999 2000 2001 2002 1999 2000 2001 2002

Критерий Фрилмяна + + + + + + + не прим. не прим. не прим. не прим не прим не прим не прим не прим не прим

Критерий Крускала-Уоллмса не пров. не пров. не пров не пров не пров. не пров. не пров не пров. + + + не прим. не прич. не прим. не прим.

Критерий Манна-Унтмн не пров. не пров. не пров не прим. не пров не пров. не пров. не прим. не пров не пров не пров не пров + - - +

Дв\\фа»п ориый дисперсионный анализ не пров. не пров. не пров не прич не прим + + не прим. не пров не пров не пров. не пров

(-критерий Сгьючента с поправкой Бонфсррони не пров. не пров. не пров не пров. + + + + + + + + + +

11ричечание:

- «-» — отсутствие статистически достоверных различий;

- «+» - наличие статистически достоверных различий:

- «не пров.» - анализ не проводился.

- «не прим.» - анализ не применим

характеристиками климата, характерными для месяцев годов наблюдения с марта по июль. Для анализа были использованы наиболее информативные характеристики климата, существенно влияющие на рост и развитие растений, такие как температура воздуха и почвы, атмосферные осадки, а также показатели, характеризующие ход климатических характеристик (Наставления гидрометеорологическим..., 1985) (даты наступления температур, выпадения осадков, продолжительность выпадения атмосферных осадков разной градации). Всего в анализе было использовано 36 учитываемых характеристик климата. В результате проведенного анализа как для рекреационных зон г. Нижнего Новгорода, так и ГПЗ «Керженский» установлены лимитирующие характеристики климата, оказывающие влияние на величину ФА комплекса признаков листовой пластинки березы повислой, в месяцах периода вегетации с марта по июль (табл. 6)

Таблица 6

Диагностическая таблица характеристик климата, приводящих к возрастанию величины ФА листовой пластинки в месяцах вегетационного периода

№№ пп. Месяц наблюдения Характеристика Диагностика

1 Март при увеличении количества осадков, высоты снежного покрова в сочетании с увеличением среднемесячных отрицательных и средних минимальных температур воздуха и абсолютно минимальной температуры почвы многоснежный холодный март

2 Апрель при увеличении количества осадков (включая увеличение числа дней с различными градациями количества осадков), уменьшении плотности снежного покрова в сочетании с ранней абсолютной минимальной температурой воздуха и почвы на фоне уменьшения числа дней с морозом экстремальные колебания температуры воздуха с возрастанием осадков

3 Май при увеличении (уменьшении) количества осадков (включая увеличение (уменьшении) числа дней с различными градациями количества осадков), в частности, позднему для данного месяца, в сочетании с поздними (от 1 к 10 мая) абсолютно минимальными температурами воздуха и их ростом затяжной холодный май

4 Июнь при уменьшении среднемесячной, средней максимальной и абсолютной максимальной температур воздуха и увеличении количества осадков (включая увеличение числа дней с различными градациями количества осадков) и уменьшении среднемесячной и средней максимальной температуре почвы похолодание с возрастанием осадков

5 Июль при увеличении среднемесячной и средней максимальной температуры воздуха, в сочетании с уменьшением среднемесячной суммы осадков (включая уменьшение | числа дней с различными градациями количества осадков) состояние засухи

Глава 7. Исследование влияния загрязнения атмосферного воздуха на

величину флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой, произрастающей в рекреационных зонах г. Н. Новгорода

Известно, что основными источниками загрязнения бассейна атмосферного воздуха в городе, которое оценивается ИЗАз, являются промышленные предприятия и автомобильный транспорт. Оценка вклада выбросов загрязняющих веществ от этих источников в формирование ИЗА5 в настоящее время не регламентирована нормативными документами. Поэтому необходимо было оценить вклад каждого из источников в формирование ИЗА}. Для решения этой задачи был использован регрессионный анализ. За период с 1997 - 2002 года не выявлена зависимость ИЗА5 от величины валовых выбросов загрязняющих веществ от стационарных источников, что может быть обусловлено продолжающейся стагнацией промышленности. Напротив, анализ зависимости величины ИЗА5 от числа автотранспортных средств за 1998-2002 гг. показал, что примерно на 84 % (показатель детерминации Я2=0,8376) дисперсия ИЗА5 может быть объяснена дисперсией числа автотранспортных средств. В свою очередь анализ зависимости величины ФА и числа автотранспортных средств за период 1998 - 2002 гг. также показывает, что на 66 % (Я2=0,66) дисперсия величины ФА комплекса признаков листовой пластины объясняется дисперсией числа автотранспортных средств (рис. 3). При этом необходимо иметь в виду вклад характеристик климата и других не учитываемых показателей в формирование ФА листовой пластинки березы повислой по комплексу признаков.

0,08 -

0,01

230000 240000 250000 260000 270000 280000

Автотранспорт, ад.

Рис.3 Зависимость величины ФА от количества автотранспорта за период с 1998 по 2002 гг.

Полученные результаты согласуются с данными литературы о решающем вкладе автотранспорта в загрязнении атмосферного воздуха в крупных промышленных центрах (Сладкоперцев, 2000; Экология ..., 2001). Таким образом, ФА листовой

пластинки может служить чувствительными показателями состояния воздушного бассейна.

Глава 8. Изучение взаимосвязи величины флуктуирующей асимметрии листовой пластинки с содержанием фотосинтетических пигментов листовой пластинки березы повислой

Принимая во внимание, что стрессирующее воздействие экологических факторов на морфофункциональные связи в растительных объектах, в том числе и на стабильность развития, отражается не только на морфологических, но и физиологических показателях (Веселов, Лобов, Олюнина, 1998; УеБе1оу, 1.оЬо\\ 1998; Веселое, 2001; Чистякова, 1996; Чистякова, 1997), представлялось важным оценить взаимосвязь между величиной ФА и содержанием фотосинтетических пигментов листовой пластинке (Мокров, Гелашвили, 2000).

С этой целью был проведен ранговый корреляционный анализ Спирмена как между величиной ФА комплекса признаков (алгоритм А|) листовой пластинки березы повислой и содержанием фотосинтетических пигментов различных групп (хлорофилл «А», хлорофилл «В», каротиноиды), так и между самими группами фотосинтетических пигментов листовой пластинки. В результате проведенного анализа была выявлена отрицательная статистически значимая корреляция между величиной ФА и группами фотосинтетических пигментов (для хлорофилла «А» г= - 0,60, р=0,05, для хлорофилла «В» т= - 0,72, р=0,01, каротиноидов г= - 0,62, р=0,05) и положительная статистически значимая корреляция между хлорофиллами «А» и «В» г= 0,76, р=0,01, хлорофиллом «А» и каротиноидами г= 0,98, хлорофиллом «В» и каротиноидами г= 0,76, р=0,01, что позволяет выбрать для сравнительного анализа любой пигментный показатель

Таким образом, установлено скоррелированное изменение величины ФА комплекса признаков (алгоритм А|) листовой пластинки с содержанием важнейших компонентов фотосинтетического аппарата листовой пластинки березы повислой Этот факт указывает на объективность оценки состояния организма по стабильности его развития и дополняет полученные ранее данные (Чистякова, 1996) о согласованности изменения ФА растительных объектов с состоянием их фотосинтетического аппарата.

Заключение

Выполненная работа позволила оценить качество городской среды не только в пространственном аспекте, на уровне отдельных рекреационных зон и частей города, но и выявить временную динамику величины флуктуирующей асимметрии листовой пластинки. Для получения корректных статистических оценок мы предлагаем ввести дополнительно, к имеющимся в «Методических рекомендациях ...»(2003), следующие статистические процедуры. Во-первых, при использовании множественных сравнений

при помощи {-критерия Стьюдента обязательно применять поправку Бонферрони. Во-вторых, при установлении балльной оценки качества среды руководствоваться верхней границей доверительного интервала величины ФА. Наконец, в-третьих, для сравнительной оценки экологической ситуации, выраженной в баллах целесообразно применять средневзвешенную балльную оценку, поскольку средневзвешенная имеет наименьшую дисперсию среди линейных оценок, что повышает точность опыта.

Апробация алгоритма свертки для растительных объектов показала, что свертка дает возможность получить корректную количественную оценку флуктуирующей асимметрии листовой пластинки древесных растений, в частности березы повислой. Исследования показали, что при использовании непараметрических методов статистического анализа свертка более чувствительна при оценке пространственно-временной динамики флуктуирующей асимметрии, чем традиционные алгоритмы. Однако, нормативная шкала оценки стабильности развития (Методические рекомендации ..., 2003) ориентирована на традиционный (разностный) метод вычисления величины флуктуирующей асимметрии. Поэтому, внедрение свертки потребует разработки и утверждения соответствующей балльной шкалы, что может явиться предметом дальнейших исследований В тоже время, предложенный нами подход к разработке модифицированной балльной шкалы алгоритмически не противоречит действующим «Методическим рекомендациям ...» и может бьггь рекомендован для учета региональной специфики. Нам представляется, что установленный факт лимитирующего влияния межгодовых различий хода характеристик климата (температуры воздуха и осадков) на величину ФА листовой пластинки березы повислой, произрастающей, как в условиях г. Нижнего Новгорода, так и ГПЗ «Керженский», имеет большое значение для обоснования возможности и ограничения применения метода оценки качества среды по стабильности развития на урбанизированной и заповедной территориях. Имеющиеся в настоящее время сведения, в том числе и полученные нами результаты, позволяют рекомендовать березу повислую в качестве надежного биоиндикатора качества среды. Мы полагаем, что для полной и объективной оценки качества среды в крупных промышленных центрах и особо охраняемых территориях необходимо учитывать не только техногенные факторы, но и Характеристики климата.

Выводы

1. Установлено ухудшение качества среды в рекреационных зонах г. Н.Новгорода за период с 1998 по 2002 гг. со 2 балла («начальное (незначительное) отклонение от нормы») до 5 балла («критическое состояние») оцененное по стабильности развития (флуктуирующей асимметрии) индикаторного вида березы повислой. В ГПЗ «Керженский» за период с 1998 по 2002 гг. качество среды

изменилось с 4 балла («существенные (значительные) отклонения от нормы») до 5 балла («критическое состояние»).

2. Разработан региональный вариант балльной шкалы оценки стабильности развития, учитывающий значения доверительного интервала классовых промежутков величины ФА комплекса признаков и характеризующийся большим динамическим диапазоном, в отличие от нормативной балльной оценки величины ФА.

3. Параметрическим и непараметрическими статистическими методами показано, что величина флуктуирующей асимметрии комплекса признаков листовой пластинки березы повислой, произрастающей в рекреационных зонах г. Н.Новгорода и ГПЗ «Керженский», оцененная сверткой и нормированной разностью, характеризуется устойчивыми межгодовыми отличиями и менее выраженными внутригодовыми межобъекгными.

4. Установлено лимитирующее влияние межгодовых различий хода характеристик климата на формирование уровня величины ФА листовой пластинки березы повислой, произрастающей, как в условиях антропогенно-трансформированных, так и заповедной территорий.

5 Величина флуктуирующей асимметрии комплекса признаков листовой пластины березы повислой, произрастающей в рекреационных зонах г. Н.Новгорода, коррелирует (г= 0,7, р=0,05) с загрязнением воздушной среды, оцениваемой по ИЗА5. Основной вклад в загрязнение воздушного бассейна в г. Н.Новгороде вносит автотранспорт.

6. Установлена обратная корреляция (г=-0,6--0,7, р=0,01) величины ФА комплекса признаков листовой пластинки с содержанием важнейших компонентов фотосинтетического аппарата (хлорофиллы «а», «б» и каротиноиды) листовой пластинки, что подтверждает значимость оценки стабильности развития, оцениваемой по величине ФА листовой пластинки березы повислой, в биомониторинге окружающей среды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Мокров, И.В. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях заповедника «Керженский» / И.В. Мокров, A.A. Малова // Структура и регуляция биосистем: Сб. работ молодых ученых биологического факультета ННГУ. - Н. Новгород, 1999. - Вып. 2,- С. 62-65

2. Гелашвили, Д.Б Некоторые статистические закономерности стабильности развития березы повислой (Betula pendula Roth.) на заповедной и урбанизированной территориях / ДБ. Гелашвили, И.В. Мокров // Геоботаника XXI века. Матер. Всеросс. науч. конф. - Воронеж, 1999.-С. 136-138.

3. Мокров, HtB. Оценка качества городской среды по стабильности развития березы повислой (Betula pendula Roth.) / И.В. Мокров, Д.Б. Гелашвили Н Экологические и

метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон. тез. докладов Всеросс. науч конф. - С-Пб , 16-18 ноября 1999 - С-Пб., 1999. - С. 43-44.

4 Мокрое, И.В. Взаимосвязь флуктуирующей асимметрии и содержания пигментов листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.) на урбанизированной территории / И.В. Мокрое, Д Б. Гелашвили // Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России: матер. Всеросс. науч.-практ. конф. - Арзамас, 57 октября 2000. - Арзамас, 2000. - С. 18-19.

5 Стабильность развития популяций мелких млекопитающих, амфибий и растений как показатель качества среды пойм малых рек / A.A. Силкин, В.В Логинов, A.B. Слепов, И.В. Мокрое // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: тез. докладов Междунар. науч. конф. - Тольятти, 23-27 апреля 2001. -Тольятти, 2001. - С. 189.

6. Стабильность развития популяций мелких млекопитающих, амфибий и растений как показатель качества среды лесных экосистем / В.В. Логинов, A.B. Слепов, И.В. Мокрое [и др.] // Леса Евразии в третьем тысячелетии: матер. Межд. конф. молодых ученых, Москва, 26 - 29 июня 2001. - М., 2001. - Т. 1.- С. 139-140.

7. Методологические и методические аспекты мониторинга здоровья среды. Здоровье среды «Керженского» заповедника / Д.Б. Гелашвили, А.Н. Краснов, В В. Логинов, И.В. Мокрое [и др ] //Тр. ГПЗ «Керженский» - Н.Новгород, 2001. - Т. 1. - С. 287-324.

8 Опыт проведения биомониторинга в государственном природном заповеднике «Керженский» / Д.Б. Гелашвили, А.Б. Савинов, A.B. Слепов, И.В. Мокрое [и др.] // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Н.Новгород, 2001. - Сер. Биология. Вып. 1 (2).-С. 64-72.

9. Мокрое, И.В. Флуктуирующая асимметрия листовой пластинки березы повислой при оценке состояния стабильности развития растений /ИВ Мокров, А.А Силкин // Проблемы регионального мониторинга: матер, первой науч.-практ. конф., Н Новгород, 25-26 апреля 2002 - Н.Новгород,2002.-С. 84-87.

10. Мокров, И.В. Оптимизация биомониторинга крупного промышленного центра методами многомерного статистического анализа (на примере г Нижнего Новгорода) / И.В. Мокров, Д Б. Гелашвили, А А Силкин // Междунар и молодежная науч. конф «Экологические проблемы бассейнов крупных рек», Тольятти, 15-19 сентября 2003. - Тольятти, 2003 - С. 181.

11. Гелашвили, Д.Б. Структурно-информационные показатели флуктуирующей асимметрии организмов в биоиндикационных исследованиях / Д.Б. Гелашвили, В.В. Логинов, И.В. Мокров, А А. Силкин // Методы популяционной биологии: Сб. матер. VII Всеросс. популяционного семинара, Сыктывкар, Республика Коми, 16-21 февраля 2004. - Сыктывкар, 2004. - 4.2 (пленарные докл.). - С. 52 - 62.

12. Гелашвили, Д.Б. Автоматическая оценка псевдосимметрии листовой пластинки березы повислой / Д.Б. Гелашвили, М.О. Марычев, Н В. Чалков, Е.В. Чупрунов, A.A. Нижегородцев, И.В. Мокров, A.A. Силкин // Популяции в пространстве и времени: Сб. матер VIH Всеросс. популяционного семинара, Н.Новгород, 11-15 апреля 2005. - Н Новгород, 2005. - С. 60 - 62.

>-79 в

13. Мокрое, И.В. Из учение пространственно популяций березы повислой, произрасти

промышленного центра и на особо охраняем« РНБ РуССКИЙ фОНД пространстве и времени: Сб. матер. VIII Всеро*

15апреля2005.-Н.Новгород,2005.-С.243-2 2006 4

5410

Подписано в печать 05.04.05. Формат 60 х 84 '/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 223.

Нижегородский государственный технический университет. Типография НГТУ. 603600, Нижний Новгород, ул. Минина, 24.