Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth. ) как вида биоиндикатора

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Константинов, Евгений Львович

Введение.

1. Флуктуирующая асимметрия как биоиндикационный параметр (обзор литературы).

1.1. Явление флуктуирующей асимметрии как один из типов асимметрии . .•.

1.1.1. Флуктуирующая асимметрия и различные типы асимметрии.

1.1.2. Характеристика флуктуирующей асимметрии как общебиологического явления.

1.1.2.1. Характерные черты флуктуирующей асимметрии.

1.1.2.2. Влияние различных факторов на уровень флуктуирующей асимметрии.

1.1.2.3. Флуктуирующая асимметрия как показатель стабильности развития.

1.2. Практическое использование флуктуирующей асимметрии для целей биоиндикации.

1.2.1. Возможность использования флуктуирующей асимметрии как параметра биоиндикации.

1.2.2. Применение оценки уровня флуктуирующей асимметрии как индикатора различных антропогенных воздействий.

1.2.2.1. Оценка воздействия антропогенных факторов на стабильность развития одного или нескольких близких видов-индикаторов .

1.2.2.2. Комплексный подход к оценке воздействия антропогенных факторов на стабильность развития живых организмов различных систематических групп.

1.2.2.3. Площадная оценка территорий по уровню флуктуирующей асимметрии с использованием ГНС-технологий.

1.2.3. Сравнение оценки стабильности развития живых организмов по уровню флуктуирующей асимметрии и другими методами. 23 1.3. Использование анализа флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой Betula pendula Roth, для целей биоиндикации

2. Материалы и методы.

2.1. Материал.

2.2. Методы.

2.2.1. Методы сбора и первичной обработки материала.

2.2.2. Создание баз данных.

2.2.3. Использованные методы математической обработки.

2.2.4. Картографический анализ.

3. Результаты и обсуждение.

3.1. Статистический анализ промеров листовой пластинки и коэффициента флуктуирующей асимметрии.

3.1.1. Анализ распределения значений промеров листовой пластинки

3.1.2. Анализ распределения значений относительного различия между левой и правой стороной листовой пластинки.

3.1.3. Анализ скоррелированности метрических признаков листовой пластинки.

3.1.4. Анализ распределения значений коэффициента флуктуирующей в зависимости от числа признаков и способа вычисления.

3.2. Анализ результатов расчета коэффициента флуктуирующей асимметрии листовой пластинки по выборкам с территории Калужской области за 1996-2000гг.

3.3. Балльная оценка коэффициента флуктуирующей асимметрии

3.3.1. Существующие подходы к баллированию коэффициента флуктуирующей асимметрии.

3.3.2. Оптимизация балльной шкалы.

3.3.2.1.Определение крайних значений шкалы.

3.3.2.2. Определение границы балльных интервалов.

3.4. Выявление нарушения стабильности развития растительных организмов при воздействии конкретных факторов среды естественного и антропогенного происхождения.

3.4.1. Влияние естественных факторов.

3.4.1.1. Оценка уровня флуктуирующей асимметрии на высотной периферии ареала обитания березы повислой.

3.4.1.2. Оценка влияния расположения листьев на разных типах побегов.

3.4.2. Воздействие антропогенных факторов.

3.4.2.1. Оценка воздействия ионизирующего излучения.

3.4.2.2. Оценка воздействия неионизирующего излучения.

3.4.2.3. Оценка воздействия автомагистралей.

3.5. Временная динамика коэффициента флуктуирующей асимметрии

3.6. Картографический анализ.

3.6.1. Принцип размещения наблюдательных точек на территории области.

3.6.2. Картографический метод как способ визуализации биоиндикационных данных статистического анализа.

3.6.3. Районирование территории Калужской области по показателю флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth. ) как вида биоиндикатора"

В современной практике экологических обследований чрезвычайно редко встречаются случаи влияния на окружающую среду лишь одного действующего фактора. При этом хорошо известно, что различные воздействия могут: взаимно ослаблять действие друг друга, в разной степени обезвреживаться средой в процессе самоочищения, создавать новые, вторичные, факторы воздействия, усиливать воздействие друг друга на живые объекты (синэргетный эффект). Следовательно, для объективного заключения о качестве среды, необходима интегральная характеристика ее состояния.

Именно живые организмы несут наибольшее количество информации об окружающей их среде обитания, и отклик у них формируется в ответ на весь комплекс присутствующих воздействий, а не на каждое из них в отдельности. Реакция живого организма позволяет оценить антропогенное воздействие на среду обитания в показателях, имеющих биологический смысл. (Захаров, Кры-санов, 1996). Видами - биоиндикаторами называют виды по наличию, состоянию или поведению которых судят об изменениях в окружающей среде или ее характерных особенностях (Бурдин, 1985).

Одним из перспективных подходов для интегральной биоиндикационной характеристики качества среды является оценка состояния живых организмов по стабильности развития (гомеостазу развития). Снижение эффективности данных механизмов приводит к появлению незначительных, ненаправленных отклонений от нормального строения различных морфологических признаков, обусловленных нарушениями развития. Оценить такие изменения можно на основании анализа уровня флуктуирующей асимметрии (Waddington, 1957; Van Valen, 1962; Астауров, 1978; Захаров, 1987; Струнников, 1991; Захаров, 2001).

Среди всех биоиндикаторов растения наиболее удобны, т.к. они - основные продуценты, находятся на границе двух сред - почвы и воздуха, ведут прикрепленный образ жизни, доступны и удобны в сборе материала. Для биоиндикационной характеристики больших территорий лучше использовать древесные растения, так как травянистые растения в большей степени отражают микро-биотопические условия (Захаров др., 2000а).

В качестве объекта исследования в данной работе использовалась берёза повислая (Betula pendula Roth.). Этот вид достаточно давно и успешно используется как вид-биоиндикатор качества среды (Чистякова, 1997; Константинов, Стрельцов, 1999; Захаров и др., 2000а,б); массовый и распространенный; входит в состав разнообразных биотопов (экосистем), его ареал включает степные и лесостепные зоны в Скандинавии, в Средней и Атлантической Европе, в Средиземноморье, на Балканах, Западной Сибири и на Алтае. Поднимается до высоты 2100-2500м.; обладает четкими и удобно учитываемыми признаками (Чистякова, 1997).

Необходимо учитывать, что использование березы в качестве вида-биоиндикатора полностью отражает только комплекс факторов наземных экосистем. Хотя наши исследования в Калужской области (Стрельцов и др., 1998; Стрельцов и др, 20006) и в г.Каланинграде (Московской обл.) (Барсук и др., 1996) обнаружили тесную взаимозависимость экологического состояния рек и прилегающих наземных участков, необходимо учитывать специфику обследования и оценки водной среды, выбирая другие виды индикаторов.

Однако, целый ряд вопросов использования березы как вида-биоиндикатора остается нераскрытым. Недостаточно сведений о нарушении стабильности развития на экологической периферии ареала. Не изучены закономерности пространственного площадного распределения коэффициента асимметрии этого вида. Работы в этом направлении крайне малочисленны, особенно с использованием ГИС-технологий.

Учитывая, что биологическая система любого уровня организации является динамичной структурой во времени, а проведение биоиндикационных исследований позволяет провести лишь рекогносцировочную оценку, отражающую ситуацию в конкретный отрезок времени, то важное теоретическое и практическое значение имеют периодические наблюдения за изменением качества природной среды (биомониторинговые наблюдения) с оценкой именно биологических параметров. (Николаевский, 1981;Бурдин, 1985).

Биологический мониторинг, с точки зрения методологии, играет главенствующую роль среди всех типов экологического мониторинга, т.к. возникновение самой биосферы на Земле, ее развитие, устойчивость, возможность продолжения цивилизации зависят от деятельности биоты. В.И. Вернадский (1967) в учении о биосфере обосновал важное для мониторинга положение о том, что биота в процессе жизнедеятельности создает те биогеохимические круговороты материи и превращения энергии, благодаря которым обеспечиваются, с одной стороны, необходимые условия для жизни, с другой - автоматизм работы систем саморегуляции биосферы, обеспечивающих в конечном счете поддержание условий для продолжения жизни на Земле.

Крайне интересным и перспективным методом интерпретации биоиндикационных данных является применение ГИС-технологий. Работы в этом направлении крайне малочисленны, и тем более это относится к работам с использованием березы повислой (Шестакова и др., 1998; Шпынов, 1998; Емельянова, 2000; Стрельцов и др., 2001).

Актуальностью данных вопросов определена цель настоящего диссертационного исследования - изучение особенностей показателя флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой Betula pendula Roth, и возможностей его использования для биоиндикационной оценки качества среды изучаемой территории.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Собрать материал с учетом влияния различных факторов (естественных и антропогенных) и требований мониторинговых исследований (рандомини-зированное расположение биоиндикационных точек на изучаемой территории, периодическая повторяемость во времени).

2. Проанализировать статистические особенности используемых морфологических признаков листовой пластинки березы повислой и статистических по- ' казателей оценки уровня флуктуирующей асимметрии.

3. Оценить влияние воздействия ранее не учитываемых факторов (естественного и антропогенного происхождения) на коэффициент флуктуирующей асимметрии листа березы повислой.

4. Проанализировать существующие подходы к балльной оценке коэффициента флуктуирующей асимметрии.

5. Рассмотреть возможности картографического анализа данного показателя в биомониторинге исследуемой территории.

Научная новизна исследования может быть сформулирована в следующих положениях:

- проанализировано распределение статистических особенностей используемых морфологических признаков листовой пластинки березы повислой и статистических показателей оценки уровня флуктуирующей асимметрии;

- разработана балльная шкала коэффициента флуктуирующей асимметрии, учитывающая особенности распределения данного показателя;

- подготовлена основа для создания системы биологического мониторинга с использованием березы (отработана система наблюдательных точек, проанализировано применение методики площадной оценки территории, проведено районирование территории Калужской области по биоиндикационным показателям).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Константинов, Евгений Львович

выводы

1. Статистический анализ распределения значений 221000 рабочих промеров морфологических признаков листовой пластинки березы повислой в 221 выборке выявил, что из пяти проанализированных признаков, значения первых двух подчиняются нормальному закону распределения, значения третьего и четвертого признаков отклоняются от нормального распределения наличием эксцесса, распределение значений пятого признака подчиняются нормальному закону только на правой половине листа.

2. Наиболее строгая оценка уровня флуктуирующей асимметрии возможна лишь в случае применения алгоритма определения относительного различия измеряемого признака между сторонами листовой пластинки как отношения разности к сумме промеров признака справа и слева (без использования мо- ' дуля), так как в этом случае количество анализируемых признаков не сказывается на характере распределения коэффициента флуктуирующей асимметрии.

3. Предложена новая система укрупненной оценки гомеостаза развития березы (баллирования), основанная на выявленных натурных закономерностях, учитывающая нелинейность варьирования коэффициента асимметрии.

4. Установлена прямая зависимость увеличения уровня флуктуирующей асимметрии от высоты произрастания березы повислой (высотной периферии ареала) (F= 6,4789 > Fst = 2,65068;р< 0,00033).

5. Выявлено влияние на уровень флуктуирующей асимметрии листовой пластинки электромагнитного излучения ЛЭП и выбросов автотранспорта. В последнем случае выявлен защитный эффект лесных массивов. Подтверждено влияние ионизирующей радиации.

6. Ежегодная оценка величины флуктуирующей асимметрии на протяжении 6 лет в 11 наблюдательных точках выявила динамичный характер показателя стабильности развития березы повислой на территории региона: в 4 точках она возрастает, в 3 точках снижается и в 4 остается неизменной. В целом, в

Калужской области наблюдается усреднение значений коэффициента флуктуирующей асимметрии во времени.

7. По результатам анализа стабильности развития березы повислой создана биоиндикационная картографическая основа системы регионального биомониторинга Калужской области, включающая наблюдательную сеть, базы данных коэффициентов флуктуирующей асимметрии (за 1996-2001 гг) и результаты их обработки с использованием ГИС Mapinfo в виде 10 биоиндикационных карт.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Прежде всего необходимо отметить, что все рассмотренные в рамках данной работы особенности показателя флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой Betula pendula Roth, подтверждают первоначальную аргументацию в пользу выбора и перспективности этого вида как биоиндикатора на основе оценки стабильности развития.

Статистический анализ используемых в исследовании признаков листовой пластинки выявил некоторые закономерности в особенности характера распределения значений промеров (рис. 4). Нормальному распределению подвержены значения первого и второго признаков. Третий и четвертый признаки отклоняются от нормального распределения наличием эксцесса (третий слева tех= 9,8558 и справа t^ 10,83; четвертый слева t^ 9,2792 и справа t^ 10,624, в норме t£c < 3). Вероятно, использование признаков с небольшим размахом варьирования неоптимально (в данном случае признак 3 и 4), при работе с ними происходит искажение, так как разрешающей способности простых измерительных приборов (линейка) недостаточно для точного измерения данных признаков. Этого можно избежать, применяя более совершенные измерительные приборы, но в таком случае ограничивается оперативность, простота и универсальность данной методики. I

У пятого признака распределение на левой и правой половине листа неодинаково. Значения признака на левой стороне листа распределены ненормально, значения на правой стороне подчиняются нормальному закону распре- i деления.

Корреляционная связь между большинства признаков не выявлена (табл. 6), кроме слабовыраженной корреляции между признаками № 1 и № 4 (р<0.05).

С учетом выявленной закономерности, использование оценки относительного различия между сторонами на признак, выраженное отношением разности к сумме промеров признака слева и справа без учета знака, оптимально только при анализе по всем пяти признакам. При использовании меньшего количества признаков (до трех) кривая распределения уклоняется от закона нормального распределения (рис. 8). Принимая во внимание трудность использования признака № 3 и 4, данный способ вычисления применим только при замене этих признаков на другие. Несмотря на теоретическую предпочтительность использования данного способа вычисления (см. раздел 3.1.2.), анализ статистических особенностей вычисленного показателя вносит ограничения на использование меньшего количества признаков. При использовании формулы с учетом знака (без модуля) эти ограничения отпадают, так как количество признаков не сказывается на характере распределения показателя (рис. 7).

Для удобства оценки того или иного показателя часто применяют балльную систему. Проанализировав имеющиеся варианты баллирования, можно предположить, что предложенная в данной работе система баллирования, построенная с учетом нелинейного характера варьирования показателя асимметрии (что ранее не учитывалось), наиболее отвечает характеру распределения коэффициента флуктуирующей асимметрии и практическим требованиям биоиндикации и биомониторинга.

При проведении биоиндикационных исследований с использованием берёзы повислой в качестве биоиндикатора необходимо учитывать реакцию данного вида на естественные факторы среды обитания (при выходе их из оптимума). Как правило, это наблюдается на экологической периферии ареала. Из литературных данных известно о влиянии сильной затененности (Чистякова, 1997). В рамках данной работы выявлено влияние высотной периферии ареала березы повислой на увеличение уровня флуктуирующей асимметрии.

Однозначного результата влияния принадлежности листа к разным типам побегов (укороченный и удлиненный) на уровень асимметрии выявить в рамках данной работы не удалось. Хотя подобные сравнения проводились, однако не были учтены особенности формирования всех порядков метамеров на удлиненном побеге. Возможное влияние этих факторов исключается при унификации методики сбора и обработки материала.

Оценка влияния антропогенных воздействий на стабильность развития березы подтвердила чувствительность данного показателя к радиации, электромагнитному излучению, близости автомагистрали.

Проводившаяся оценка уровня флуктуирующей асимметрии в 11 точках на протяжении 3-6 лет выявила разнонаправленность процессов изменения значений коэффициента флуктуирующей асимметрии во времени. В большинстве выборок стабильность развития с годами не меняется (4 выборки) или возрастает (4 выборки). В 3 выборках отмечено увеличение коэффициента асимметрии. Интересно отметить, что в целом происходит стабилизация (усреднение значений) коэффициента флуктуирующей асимметрии во времени.

Использование картографического метода на основе ГИС-технологий показало широкие возможности проведения достаточно точного пространственного биоиндикационного анализа, оценки характера распределения значений стабильности развития березы повислой по территории региона, выявления динамики состояния организмов в пространстве и времени, сопоставления биоиндикационных данных с различными химическими, физическими и др. параметрами. При этом карта имеет бесспорные преимущества в восприятии перед большим количеством диаграмм. Полученные результаты анализа стабильности развития березы повислой позволили создать картографическую основу системы регионального биологического мониторинга Калужской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Константинов, Евгений Львович, Калуга

1. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster // Журн. эксперим. биологии. 1927. Сер. А. Т. 3, вып. 1/2. С. 1—61.

2. Астауров Б.Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики // Историко-биологические исследования. М.: Наука, 1978. Вып. 6. С. 116— 160.

3. Астауров Б.Л. Фенотипическая изменчивость гомодинамичных частей в пределах организма // Тр. съезда по генетике и селекции. Л., 1930. Т. 2. С. 155—162.

4. Атлас. Калужская область. М.: КГИК, 1992. 36 с. карт.

5. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. 158 с.

6. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Фенетический анализ популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-уральского радиоактивного следа // Экология. 1996. № 2. С. 117-124.

7. Союза российских городов. Нижний Новгород, Нижегород. гос. ун-тет, 1993г. 128 с.

8. Вейль Г. Симметрия. М: Наука, 1968. 191 с.

9. Вернадский В.И. Биосфера. М.: Мысль, 1967. 376 с.

10. Вишаренко B.C., Толоконцев Н.А. Экологические проблемы городов и здоровье человека. Л.: Знание, 1982. 32 с.

11. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. Ростов: изд-во Ростовск. Ун-та, 1983. 304 с.

12. Ворошилов В.Н., Скорцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966. 366 с.

13. Гаузе Г.Ф. Асимметрия протоплазмы. Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 127 с.

14. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия // Экология. 2001. № 1. С. 44 49

15. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 264с.

16. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Верещагин А.В. Естественно-исторические и популяционное исследование дуба скального (Quercus petraea) на Севе-ро-Западном Кавказе //Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36. № 5. С. 537 553.

17. Готт B.C., Хоменко Т.А. Методологическая роль понятий симметрии и асим-метрии в исследовании проблемы происхождения жизни // Философские вопросы современного естествознания: Сб. тр. М., 1977. С. 120—132.

18. Губанов И.А., Кисилева К.В., Новиков В.Н., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений европейской России. М.: Аргус, 1995. 560 с.

19. Емельянова Ж.В. Биоиндикационная оценка качества городской среды по состоянию здоровья детей (на примере г. Калуга) Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук.03.0.29. / Калужский гос. Пед ин-т. Калуга, 2000. 23 с.

20. Захаров В.М. Критерии оценки стабильности развития в природных популяциях // ДАН СССР. 1981а. Т. 258. № 1. С. 254 256.

21. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL: Гидрометеоиздат, 19816. Т. 4. С. 59-66.

22. Захаров В.М. Гомеорез: онтогенетический, популяционный и эволюционный анализ // Термодинамика и регуляция биологических процессов. М.: Наука, 1984. С. 294 302.

23. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. 216 с.

24. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяци-онная изменчивость) // Экология. 2001. № 3. С. 164 —168.

25. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В. и др. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000а. 68 с.

26. Захаров В.М., Борисов В.И., Баранов А.С., Валецкий А.В. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Млекопитающие. Стабильность развития. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. С. 65 76.

27. Захаров В.М., Борисов В.И., Баранов А.С., Валецкий А.В. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Рыбы. Стабильность развития. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. С. 41 48.

28. Захаров В.М., Зюганов В.В. К оценке асимметрии билатеральных признаков: как популяционной характеристика//Экология. 1980. № 1. С. 10-16.

29. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Московское отд. Международного фонда "Биотест", 1993. 68 с.

30. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю. Оценка здоровья экосистем. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды, М., 1996а. С. 104-105.

31. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю. Проблема оценка последствий Чернобыльской катастрофы для здоровья среды. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 19966. С. 9 11.

32. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю., Пронин А.В. Методология оценки здоровья среды. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996в. С. 22-23.

33. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях. М.: Центр экологической политики России, 2001а. -148 с.

34. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Баранов В.И., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве. М.: Центр экологической политики России, 20016. 68 с.

35. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов А.С. и др. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 20006. 320 с.

36. Зюганов В. В. Факторы, определяющие морфологическую дифференциацию трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) // Зоол. журн. 1978. Т. 57. вып. 11. С. 1686- 1694.

37. Зюзин А.А., Борисов В.И., Захаров В.М., Оценка стабильности развития обыкновенного окуня (Регса fluviatilis) при тепловом воздействии. // Фене-тика природных популяций, М.: Наука, 1990. С. 35 47.

38. Ильюшенко А. Ф. Лесоведение. 1968 № 2 с. 35-44.

39. Исаева Е.И., Вязов С.О. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Земноводные. Иммунный статус. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996а. С. 54 -61.

40. Исаева Е.И., Вязов С.О. гл. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Млекопитающие. Общая оценка иммунного статуса, сб. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М„ 19966. С. 84-88.

41. Исаков В.Н., Фролов А.К. Опыт применения телевизионного анализатора для количественной характеристики жилкования листьев // Ботанический журн. 1980. т.65. № 6. С. 887 891.

42. Касинов В.Б. Биологическая изомерия. Л.: Наука, 1973. 267 с.

43. Коновалова Н.В., Капралов Е.Г. Введение в ГИС. М., 1997. 160 с.

44. Константинов Е.Л., Стрельцов А.Б. Динамика показателя стабильности развития Betula pendula Roth, в 1996-1998 гг. на территории Калужской области // Образование и здоровье : V Всерос. науч. практич. конф. : Тез. докл. Калуга, 1999а. С. 61 - 62.

45. Константинов E.JL, Стрельцов А.Б. Биомонигоринг новый метод оценки здоровья среды для целей управления // Инновационное развитие: достижения ученых Калужской области для народного хозяйства. Тез. докл. Обнинск, 19996. С. 203 -205.

46. Константинов E.JL, Стрельцов А.Б., Логинов А.А., Особенности организации биомониторинга г. Калуги // Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон. Тезисы докладов. СПб.: изд.РГГМУ, 1999в. С. 41-42.

47. Кряжева Н.Г, Чистякова Е.К. Мониторинг состояния природных популяций растений по гомеостазу развития // Новые методы исследования популяций. : Междунар. научн. практич. совещан. : Рабоч. материалы. М.: Ин-т биол. развит, 1995. 8 с.

48. Кряжева Н.Г, Чистякова Е.К., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология. 1996. №6. С. 441-444.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

50. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

51. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

52. Магомедмирзаев М.М. О значении корреляций в эволюционных преобразованиях типов побега у березы // Доклад. АН СССР. 1970. т. 194. №4 С. 967 969.

53. Мантуров О.В., Солнцев Ю.К., Соркин Ю.И., Федин Н.Г., Толковый словарь математических терминов. М.: Просвещение, 1965. 540 с.

54. Николаевский B.C. Биомониторинг, его значение и роль в системе экологического мониторинга и охране окружающей среды // Методологические и философские проблемы биологии. Новосибирск. Наука Сиб. отделен., 1981. С. 341 -354.

55. Никонов А.И. Некоторые особенности методологического значения понятий симметрии и асимметрии в изучении эволюции органического мира // Филос. пробл. сознания. 1977. № 2. С. 30—48.

56. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

57. Оленев Г.В. Эколого-генетические особенности внутрипопуляционных структурно-функциональных группировок грызунов // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 54-68.

58. Пельгунов А.Н. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Млекопитающие. Имунный статус-. Гельминтоз-ная инвазия. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М„ 1996. С. 84-88.

59. Петухов С.В. Биомеханика, бионика и симметрия. М.: Наука, 1981. 239 с.

60. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 336 с.

61. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М: Наука, 1975. 158 с

62. Пузаченко Ю.Г. Заповедники России гарант самовосстановительного потенциала природы. Концептуальные положения // Заповедное дело. Науч,-метод. зап. М., 1996. Вып. 1. С. 8-22.

63. Радина А.Ю. Новый подход к оценке состояния агроценозов // Вопросы географии и геоэкологии. Выпуск 2. Калуга: КГПУ им. К.Э. Циолковского, 1998. С. 88-91.

64. Рубан Г.И., Захаров В.М. Сравнение быстро и медленно растущих форм плотвы (Rutilus rutilus) по стабильности индивидуального развития // ДАН СССР. 1984. Т. 277. № 6. С. 1510 -1512.

65. Савичев В.В., Чубыкина Н.Л. Асимметрия зубной поверхности водяной полевки и ее изменения под влиянием внешних воздействий. // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. С. 27 36.

66. Семериков Л.Ф. Изменчивость признаков листьев в островных популяциях дуба пушистого (Quercus pubescens) на Западном Кавказе // Экология. 1975. № 6. С. 50 54.

67. Семериков Л.Ф., Глотов Н.В. О генетической гетерогенности популяций скального дуба (Quercus petraea) // Генетика. 1971. Т. 7. № 1. С. 42—48.

68. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений М.: Наука, 1986. с.141.

69. Сергеев Д.О., Уткина И.А., Обридко С.В., Щадрина Т.Ю., Явелов А.В. Использование геоинформационных технологий в природоохранной деятельности: практика и перспективы. Информационный бюллетень ГИС ассоциации. №3(15). 1998. 35 с.

70. Серебряков Й.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 105 с.

71. Сладкопевцев С.А. Основы экологии. М.: Изд. МИИГАиК, 1994. 132 с.

72. Стрельцов А.Б. Шестакова Г.А. Логинов А.А. Шпынов А.В. Константинов E.JI. Выполнение биоиндикационного обследования территории газохранилища. / КГПУ Калуга, 2000а. 2,5 п/л. Деп. ВНТИЦ № 02.2001 104480.

73. Стрельцов А.Б. Шестакова Г.А. Логинов А.А. Шпынов А.В. Константинов Е.Л. Организация школьного биологического мониторинга территории г.Калуги как реализация системы городского биомониторинга / КГПУ. Калуга, 2,2 п/л. 1997а. Деп. ВНТИЦ. № 02.9.80 005793.

74. Стрельцов А.Б. Шестакова Г.А. Логинов А.А. Шпынов А.В. Константинов Е.Л. Оценка качества среды г.Дубны методами биоиндикации как основа городского биомониторинга / КГПУ. Калуга, 19976. Деп. ВНТИЦ, № 02.9.80 005792.

75. Стрельцов А.Б. Шестакова Г.А. Логинов А.А., Шпьщов А.В., Константинов Е.Л. Оформление системы биомониторинга Калужской области и проведение плановых исследований 1999г / КГПУ. Калуга, 1999а. Деп. ВНТИЦ. 3,5 п/л. № 02.2000 01247.

76. Стрельцов А.Б., Логинов А.А., Константинов Е.Л. Локализация загрязнения почвенного воздуха метаном с помощью биоиндикации // V Всероссийская научно-практическая конференция «Образование и здоровье». Тезисы докладов. Калуга, 19996. С. 151 152.

77. Стрельцов А.Б., Логинов А.А., Лыков И.Н., Коротких Н.В. Очерк экологии города Калуги: Справочно-учебное пособие. Калуга, 2000в. 400 с.

78. Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А., Логинов А.А., Константинов Е.Л. Инновации в оценке качества окружающей среды, (биологический мониторинг Калужской области) // Региональная экономика, наука и инновации. Калуга: КНЦ, 1999в. С. 314-322.

79. Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А., Логинов А.А., Шпынов А.В., Константинов Е.Л. Биологический мониторинг Калужской области // Образование и здоровье. V Всерос. науч. -практич. конф. Тез. докл. Калуга, 1999г. С. 152 -156.

80. Стрельцов А.Б., Шпынов А.В., Шестакова Г.А. Результаты биоиндикационных исследований г.Калининграда // Антропогенные воздействия и здоровье человека. II Всерос. науч. практич. конф. Тез. докл. Калуга. 19966. С. 74-76.

81. Струнников В.А., Вышинский И.М. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда. // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. С. 99-114.

82. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1977. 150 с.

83. Тикунов B.C. Моделирование в картографии. М.: МГУ, 1997. 405 с.

84. Толстопятенко А.И. Диссимметрия биологических объектов. Калуга : ЦНТИ, 1993. 76 с.

85. Толстопятенко А.И. Основные положения и принципы общей концепции диссимметрического развития материальных систем // Проблемы диссим-метрии. Сб. науч. ст. Часть. 1. Калуга: ЦНТИ, 1994. С. 1-20.

86. Урманцев Ю.А. О диссимметрии листьев и цветков растений // Докл. АН СССР, т. 133. 1960. №2 С. 480-484.

87. Урманцев Ю.А. Растения правши и левши // Природа. 1961. № 5. С. 100 -102.

88. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974. 230 с.

89. Федоров Л.А. Химическое оружие в России: история, экология, политика. М.: Центр экологической политики России, 1994. 120 с.

90. Фишер Р.Э. Статистические методы для исследователей. М. 1958.

91. Чистякова Е.К. Анализ стабильности развития в природных популяциях растений на примере березы повислой (Betula pendula Roth.): Автореферат, дис. к-та биол. наук: 03.00.15/Ин-т биол. развит. М., 1997. 20 с.

92. Ш.Чистякова Е.К. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Растения. Оценка фотосинтеза. В сб.: Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды. В.М. Захаров, Е.Ю. Кры-санов (ред.). М., 1996а. С. 37-40.

93. Пб.Чубинишвилй А.Т. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Земноводные. Цитогенетический гомеостаз. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды, М., 1996а. С. 53 -54.

94. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология. 1998. № 1. С. 71 74.

95. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 276 с.

96. Шестакова Г.А., Стрельцов А.Б., Константинов E.JI. Методика сбора и обработки материала для оценки качества среды (по березе повислой) // Стрельцов А.Б., Логинов А.А., Лыков И.Н., Коротких Н.В. Очерк экологии города Калуги. Калуга, 2000. С. 378 385.

97. Шестакова Г.А., Стрельцов А.Б., Логинов А.А., Шпынов А.В., Константинов Е.Л. Система регионального биологического мониторинга (на примере Калужской области) // Вопросы географии и геоэкологии. Вып.2. Калуга: Изд-во КГПУ, 1998. С. 75 88.

98. Шефтель Б.И. Многолетняя динамика численности землероек-бурозубок в Среднеенисейской тайге // Биологические проблемы Севера. Ч. 2. Животный мир: Тез. X Всесоюз. симпоз. Магадан, 1983. С. 57 — 58.

99. Шмальгаузен И.И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процесс; эво-. люции // Журн. общ. биологии. 1940. Т. 1. № 4. С. 509 528.

100. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 383 с.

101. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии: Избранные труды. М.: Наука, 1982. 364 с.

102. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JL: Изд-во Ленингр. унта, 1984. 288 с.

103. Шпынов А.В. Сравнительный анализ некоторых биологических параметров и методов их обработки применительно к системе биомониторинга: Автореферат . Дис. к-та биол. Наук: 03.00.29. / Калужский гос. Пед. Ун-т. Калуга, 1998. 29 с.

104. Шпынов А.В., Стрельцов А.Б. Создание ГИС национального парка // Вопросы географии и геоэкологии. Вып.2. Калуга: Изд-во КГПУ, 1998. С. 111 -112.

105. Яблоков А.В., Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 238 с.

106. Ames L.J., Felley J.D., Smith М.Н. Amounts of asymmetry in Centrarchid Fish Inhabiting heated and nonheated reservoirs // Trans. Amer. Fish. Soc. 1979. Vol. 108. P. 489-495.

107. Astauroff B.L. Analise der erblichen Storungsfalle der bilateralen Symmetric im Zusammenhang mit der selbststandigen Variabilitat ahnlichei Struktu-ren//Ztschr. indukt. Abstamm. und Vererbl. 1930. Bd. 55, H. 3. S. 183 262.

108. Bantock C.R., Noble K; Ratsey M. Sinistrality in Cepaea hortensis // Heredity. 1973. Vol. 30, N3. P. 397-398.

109. Barden H.S. Fluctuating dental asymmetry: a measure of developmental in-sta-bility in Down syndrome // Amer. J. Phys. Anthrop. 1980. Vol. 52. P. 1169 — 173.

110. Bond C.J. On the left-handed incidence of supernumerary digit in heterodactylon fowlers // J. Hered. 1920. Vol. 11, N 1. P. 87—91.

111. Borisov V.I., Baranov A.S; Valetsky A.V., Zakharov V.M. Developmental stability of the mink Mustela vison ander the impact of PCB // Acta theriologica. 1997. Suppl. 4. P. 17-26.

112. Boycott A.E; Diver C., Garstang S.L., Turner F.M. The inheritance of sinistrality in Limnaea peregra (Mollusca, Pulmonata) // Philos. Trans. Roy. Soc. B. 1930. Vol. 219. P. 51—131.

113. Clarke G.M. Fluctuating asymmetry: A technique for mea-suring developmental stress of genetic and environmental origin // Acta Zool. Fennica. 1992. V. 191. P. 31-35

114. Colyer F. Asymmetry of the dental arch in a toque monkey (Macaca sinica) // Proc. Roy. Soc. Med. 1951. Vol. 44, N 1. P. 60—67.

115. Curie P. Oeuvres. Paris, 1908. 621 p.

116. Dahlberg G. Genotypic asymmetries // Proc. Roy. Soc. Edinburgh B. 1943. Vol. 62, N1. P. 20—31.

117. Danforth C.H. The heredity of unilateral variation in man // Genetics (US). 1924. Vol. 9, N 3. P. 199—211.

118. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. XIX: Origin of heferosis through natural selection in populations of Drosophila pseudoobscun // Genetics (US). 1950. Vol. 35. P. 288—302.

119. Dobzhansky Th., Levene H. Genetics of natural populations. XXIV: Developmental homeostasis in natural populations of Drosophila pseudoobssura // Genetics (US). 1955. Vol. 40, N 6. P. 797—808.

120. Dunham D.W. Chaela efficiency in display and feeding by hermit crabs (Deca-poda, Paguridea) / Crustaceana. 1981. Vol. 41, pt 1. P. 40—45.

121. Fox S.F. Natural selection on morphological phenotypes of the Lizard Uta stans-buriana//Evolution. 1975. Vol. 29. P. 95—107.

122. Freeman G.H. Statistical methods for the analysis of genotype-environment interactions // Heredity. 1973. Vol. 31. P. 339—354.

123. Gouind C.K. Development of asymmetry in the neuromuscular .system of lob-sterclaws //Biol. Bull. 1984. VoL 167, N 1. P. 94—119.

124. Graham J.H., Roe K.L., West T.B. Effects of lead and ben-zene on the developmental stability of Drosophila melanogaster // Ecotokicology. 1993. V. 2. P. 185-195.

125. Guthrie J.D. The asymmetry of the smalleyed condition in «eyeless» Drosophila // J. Exp. Zool. 1925. Vol. 42, N 2. P. 307—314.

126. Jinks J.L., Mother K. Stability in development of heterozygotes and homozy-gotes / Proc. Roy. Soc. London B. 1955. Vol. 143. P. 561—578.

127. Kojima K; Mukai Т., Suemoto H., Sueoka N. Ono H. Studies on the right- and • left- handedness of species cross // Proc. Jap. Acad. 1955. Vol. 31. P. 228 200.

128. Leary R.P. Allendorf F.W., Knudsen K.L. Developmental stability and enzyme heterozygosity in rainbow trout //Nature. 1983. Vol. 301, N 5895. P. 71 72.

129. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Superior developmental stability of heterozygotes at enzyme loci in salmonid fishes // Amer. Natur. 1984. Vol. 124, N4. P. 540—551.

130. Lewontin R.C. Studies on homeostasis and heterozygosity. I: General con-side-rations. Abdominal bristle number in second chromosome homozygotes of Drosophila melanogaster // Amer. Natur. 1956. Vol. 90, N 853. P. 237 255.

131. Lewontin R.C. Studies on homeostasis and heterozygosity. II: Loss of heterosis in a constant environment // Evolution. 1958. Vol. 12, N 4. P. 494 503.

132. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem im Tierreich und beim Menschen. В.: Springer, 1932. 496 p.

133. Maplnfo Professional Version 4,5. Maplnfo Corporation, 1997.

134. Markowski J. Fluctuating asymmetry as an indicator for differentiation among roe deer Capreolus capreolus populations // Acta Theriol. 1993. V. 38. Suppl. 2. P. 19-31.

135. Mason L.G: Eriich P.R., Emmel T.C. The population biology of the butterfly Euphydryas editha. V: Character clasters and asymmetry // Evolution. 1967. Vol.21, N1. P. 85-91.

136. Mather K. Genetical control of stability in development // Heredity, 1953 Vol. 7, pt 3. P. 297—336.

137. Mitton J.B., Grant M.C. Associations among protein heterozygosity, growth rate, and developmental homeostasis // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1984. Vol. 15. P.479.499.

138. Neville A.C. Animal asymmetry. L.: Arnold, 1976. 60 p.

139. Novak JM., Rhodes O.E., Smith M.H., Chester R.K. Morphological asymmetry in mammals: genetics and homeostasis reconsidered // Acta Theriol. 1993. V. 38. Suppl. 2. P. 7 -18.

140. Olsson M., Johnels A.G., Vaz R. DDT and PCB levels in seals from Swedish waters. The occurence of aborted seal pups // Rep. Nat. Swed. Env. Prot. Board. 1977. Vol. 591. P. 43—65.

141. Owen R.D., McBee K. Analysis of asymmetry and morphometric variation in natural populations of chromosome-damaged mice // Tex. J. Sci. 1990. V. 42. № 4. P. 319-332.

142. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer//Developmental instability: its origins and evolutionary implications. Markow T.A. (Ed), Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994. P. 335-364

143. Pankakoski E. Epigenetic asymmetry as an ecological indicator in muskrats//J. Mammal. 1985. Vol. 66, N 1. P. 52—57.

144. Parker L.T., Leamy L. Fluctuating asymmetry of morphometric characters in house mice: the effect of age, sex and phenotypical extremeness in a randombred population//J. Hered. 1991. V. 82. № 2. P. 145-150.

145. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genetic sress // Heredity. 1992. V. 68. № 3. P. 361-364.

146. Paxman G.J. Differentiation and stability in the development of Nicotiana rustica //Ann. Bot. 1956. Vol. 20. P. 331—347.

147. Plunkett C.R. The interaction of genetic and environmental factors in de-velop-ment // Exp. Zool. 1926. Vol. 46, N 2. P. 181—244.

148. Policansky D. Genetics of laterality in the starry flounder (Platichthys stella-tus)//2-nd Intern. Congr. Syst. and Evol. Biol.: Abstr. Vancouver, 1982. P. 311.

149. Przibram H. Experiments on asymmetrical forms as affording a clue to the problem of bilaterality//J. Exp. Zool. 1911. Vol. 10, N2. P. 255 -264.

150. Reeve E. C. R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaeta number in Drosophila//Genet. Res. 1960. Vol. 1, N 1. P. 151 172.

151. Roy S.K. The Variation of organs of individual plants // Genet. 1963. Vol. 58. P. 147- 176.

152. Sakal K., Shimamoto Y. Developmental instability in leaves and flowers of Nicotiana tabacum // Genetics (US). 1965a. Vol. 51, N 5. P. 801—813.

153. Sakai K., Shimamoto Y. A developmental-genetic study on panicle characters in rice, OryzasativaL. //Genet. Res. 1965b. Vol. 6. P. 172—182.

154. Siegel M., Doyle WJ., Kelly C. Heat stress, fluctuating asymmetry and prenatal selection in the laboratory rat // Amer. J. Phys. Anthropol. 1977. V. 46. № 1. P. 121-126.

155. Sofaer J.A. Human tooth-size asymmetry in cleft lip with or without cleft palate //Archs oral Biol. 1979. Vol. 24. P. 141—146.

156. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. San Francisco: Freeman, 1981. 859 p.

157. Soule M. Phenetics of natural populations. II: Asymmetry and evolution in a lizard//Amer. Natur. 1967. Vol. 101, N918. P. 141—160.

158. Soule M.E., Baker B. Phenetics of natural populations. IV: The population asymmetrv parameter in the butterfly Coenonympha tullia // Heredity. 1968. Vol. 23, pt 4. P. 611—614.

159. Staley R.N., Green L.J. Bilateral asymmetry in tooth cusp occurrence in human monozygotic twins, dizygotic twins, and nontwins // J. Dent. Res. 1971. Vol. 50, N1. P. 83—89.

160. Suchentrunk F. Variability of minor tooth traits and allozymic diversity in brown hare Lepus europaeus populations // Acta Theriol. 1993. V. 38. Suppl. 2. P. 59-69.

161. Sueoka N., Mukai T. Studies on the right- and left-handedness of spikelets in Eincorn wheats. VII: The c-value of the species of Triticum and Aegilops // Proc. Jap. Acad. 1956. Vol. 32. P. 191—196.

162. Surfer. Surface Mapping System, Golden Software, Inc, 1996.

163. Swain D.P. A problem with the use of meristic characters to estimate develop- • mental stability. Amer. Natur. 1987. 129, № 5. C761-768.

164. Thoday J.M. Homeostasis in a selection experiment // Heredity. 1958.Vol. 12, N 4. P. 401-415.

165. Timofeeff-Ressovsky N.W. Ober der Einfluss des genotypischen Milieus und der Aussenbedingungen auf die Realisation des Genotyps. Genmutation vti bei Drosophila funebris // Nachr. Akad. Wiss. Gottingen. П. Math.-phys. Kl. Fg. 6. 1934. Bd. l.S. 53—106.

166. Valentine D.W., Soule M.E., Samollow P. Asymmetry analysis in fishes: a possible statistical indicator of environmental stress // Ibid. P. 357 370.

167. Valentine D.W., Soule M. Effect of p,p'-DDT on developmental stability of pec-toral fin rais in the grunion, Leuresthes tenuis // Nat. Mar. Fich. Serv. Fich. . Bull. 1973. Vol. 71. P. 921—925.

168. Van Valen L.A study of fluctuating asymmetry. Evolution. 1962. Vol. 16, №2. P. 125-142.

169. Vermeij G.I. Patterns in crab claw size: the geography of crushing // Syst. Zoot. 1977. Vol. 26, N2. P. 138—151.

170. Waddington C.H. Canalization of development and the inheritance of acquired characters //Nature. 1942. Vol. 150. P. 563—565.

171. Waddington C.H. Genetic assimilation of an aquired character // Evolution. 1953.Vol. 7, N2. P. 118—126.

172. Waddington C.H. Organisers and genes. Cambridge: Univ. press, 1940.

173. Waddington C.H. The strategy of the genes. L.: Alien and Unwin, 1957. 262 p.

174. Yamaguchi. T Studies on the handedness of the fiddler crab, Uca lactea/ZBiol. Bull 1977 Vol. 152, N 3. P. 424—436.

175. Zakharov V.M. Fluctuating asymmetry as an indez of developmental homeosta-. sis // Genetika (Beograd). 1981. Vol. 13. P. 241—256.

176. Zakharov V.M. Population phenogenetics: Analysis of developmental stability in natural populations // Acta Zool. Fennica. 1992. V. 191. P. 7-30.

177. Zakharov V.M., Pankakoski E., Sheftel B.I., Peltonen A., Hanski I. Developmental stability and population dynamics in the common shew, Sorex araneus // Am. Nat. 1991. V. 138. №4. P. 797-810.