Биоэкологические особенности влияния макромицета Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. на березовые древостои Ульяновской области

Баландайкин, Михаил Эдуардович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэкологические особенности влияния макромицета Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. на березовые древостои Ульяновской области
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности влияния макромицета Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. на березовые древостои Ульяновской области"

На правах рукописи

Баландайкин Михаил Эдуардович

Биоэкологические особенности влияния макромицета Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. на березовые древостой Ульяновской области

03.02.08 - Экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск - 2013

1 : ноя ш

005538372

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства в Федеральном государственном бюджетном образовательном учревдении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Чураков Борис Петрович

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, доцент ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет», профессор кафедры биологии, экологии и природопользования Благовещенский Иван Викторович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, ФГБУН «Институт лесоведения РАН», ведущий научный сотрудник .

Стороженко Владимир Григорьевич

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт экологии Волжского бассейна РАН»

Защита состоится 2013 г. в 10.00 ч. на заседании диссертационного совета Д

212.278.07 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу: г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияги, д. 1 Об, корп. 1, ауд. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте вуза - http://ul3u.ru и на сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации - http://vak.ed.eov.ru

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432017, г.Ульяновск, ул. Л.Толстого, д.42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Автореферат разослан «£¿»2^1^2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент СЛ. Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В условиях нарастания темпов воздейртвия техногенеза на природную среду, а также увеличения уровня потребления древесного сырья и интенсивности лесоэксплуатации сохранение и повышение устойчивости лесных экосистем становится важнейшей задачей современности. Это обстоятельство явилось решающим ■ аргументом в пользу улучшения качества и увеличения количества проводимых экологических исследований с целью определения степени влияния антропотехногенных нагрузок на биоту. Береза является одним из доминирующих ценозообразователей Ульяновской области, и ее насаждения имеют важное значение для лесной промышленности.

Грибное сообщество причисляется к ценотическим структурам лесного биогеоценоза, по значению равноценным другим ценотическим структурам, в том числе и фитоценозу [Стороженко, 2008]. Грибы, являясь признанными техногенными и рекреационными биоиндикаторами [Берзиня, 1980; Бурова, 1986; Поддубный, Христофорова, 1999; Юпина, Калимулина, Ольшевская, 1986] с довольно высокой степенью информативности, способны определять уровень воздействия на лесонасаждения экологических факторов.

Стволовые и комлевые гнили - одна из наиболее распространенных групп грибных болезней в лесах региона, способных оказывать существенное влияние на состояние и продуктивность лесов. В результате деятельности грибов-деструкторов, вызывающих гнили, в спелых и перестойных древостоях выход деловой древесины, особенно крупных сортиментов, снижается иногда до 30% [Лесной план Ульяновской области, 2008].

Малая изученность влияния трутовика скошенного на березовые насаждения не способна дать исчерпывающего представления о природе возбудителя, особенно в свете новых данных о нем из смежных отраслей знания. Поэтому микологические и фитопатологические исследования березовых лесов Ульяновского федерального субъекта на предмет изучения в них численности популяции ксилотрофного базидиального макромицета, его пространственной организации являются актуальными.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение биоэкологических особенностей влияния Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) PU. на березовые насаждения.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучение встречаемости I. obliquus в березовых древостоях, различающихся по таксационным признакам и стадиям рекреационной дигрессии.

2. Анализ мест локализации ксилотрофного гриба по длине ствола, времени появления скошенного трутовика в насаждении и ориентации чаги относительно сторон света.

3. Изучение влияния I. obliquus на радиальный прирост дерева.

4. Исследование особенностей воздействия трутовика скошенного на содержание хлорофиллов типа а, Ь, их суммы, каротиноидов, соотношения пигментов, аскорбиновой кислоты в листовых пластинах, а также реакции pH водных вытяжек из листьев, древесины ветвей и стволов зараженных и здоровых экземпляров деревьев Betula pendula Roth.

5. Изучение влияния дереворазрушающего 1риба на морфометрию активно ассимилирующих вегетативных органов - интегральный показатель флуктуирующей асимметрии листовой пластинки.

6. Возможность применения результатов исследований в практике лесного хозяйства.

Научная новизна работы. Впервые комплексно изучены биоэкологические особенности воздействия I. obliquus на березняки Ульяновской области. Приведены характеристики влияния лесотаксационных признаков насаждений на частоту встречаемости гриба. Рассмо1рена специфика изменения разнообразных физиолого-биохимических (структура пигментной системы, концентрация витамина С в листьях, pH водных вытяжек из листовых пластин, древесины ветвей и стволов) и анатомо-гистологических параметров вегетативных органов березы (индекс флуктуирующей асимметрии листовых пластин, радиальный прирост ствола дерева) под действием фитопатологического фактора. Предложена оценка мест локализации I. obliquus на стволе дерева, времени образования чаги на березе и ориентации трутовика скошенного по сторонам света. Положения, выносимые на защиту.

1. Биоэкологические факторы в разной степени оказывают воздействие на распространенность I. obliquus в березняках.

2. Гриб оказывает непосредственное влияние на уменьшение древесной продукции ствола, что проявляется в снижении радиального прироста в зависимости от времени действия фитопатологического фактора.

3. Месторасположение скошенного трутовика на стволе и время его появления в насаждении определяются характером получения березой ран. В нижней прикомлевой части ствола появление гриба связано с механическими повреждениями, в верхней - с процессами очищения ствола от сучьев.

4. Закономерности в ориентированности чаги по сторонам света трутовик скошенный не проявляет.

5. На обследованной территории наиболее предпочтительным для I. obliquus питающим растением является береза повислая. На лесообразователях березе пушистой и ольхе черной, или клейкой, произрастающих в Ульяновской области, трутовик скошенный не идентифицирован.

6. /. аЫщииз вызывает патофизиологические изменения в зараженном дереве: в листьях уменьшаются концентрации всех основных пигментов фотосинтеза, падает уровень аскорбиновой кислоты; реакция рН водных вытяжек из листовых .пластинок, древесины ветвей и стволов также смещается относительно здоровой березы..

7. В листьях больного древесного растения возникают и морфологические изменения -происходит увеличение коэффициента флуктуирующей асимметрии листовых пластин.

Практическая значимость работы. Настоящая диссертация — первая работа, которая посвящена определению встречаемости 1. оЬИдит в лесах Ульяновской области. Она дает представление о степени поражаемости трутовиком скошенным березовых насаждений с различными таксационными характеристиками, что делает возможным прогноз динамики численности возбудителя и формирует предпосылки для принятия соответствующих лесохозяйственных мероприятий. У инфицированной трутовиком березы показано снижение стволовой продукции относительно нормы, которое служит прямым ответом на вопрос об

экологической эффективности и экономической целесообразности эксплуатации пораженных I. оЫ'щши насаждений.

Полученные результаты исследований позволяют выработать комплексные рекомендации по оптимизации и совершенствованию лесохозяйственного производства.

Достоверность результатов. Достоверность результатов диссертационных исследований обеспечивается строгостью постановок задач, интерпретации, использованием современных методов статистического анализа данных, а также проверкой адекватности полученных результатов экспериментальным данным.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональных, международных конференциях: на Международной научно-практической конференции «Экологическое образование для устойчивого развития в условиях реализации Федеральных государственных образовательных стандартов» (Ульяновск, 2011 г.); на международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодежь. Наука. Будущее: технологии и проекты» (Казань, 2011 г.); на Научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий» (Ульяновск, 2011 г.); на ХШ межрегиональной научно-практической конференции «Естественнонаучные, исследования в Симбирском-Ульяновском крае» (Ульяновск, 2011 г.); на VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск - Москва - Петрозаводск, 2012 г.).

Публикация. Материалы, положенные в основу диссертации, изложены в 13 опубликованных работах, в том числе 5 работ в изданиях из списка ВАК.

Личный вклад автора заключается в постановке задачи, выборе объектов исследования, проведении полевых и лабораторных работ, обработке материалов и их интерпретации.

Объем в структура диссертации. Диссертация сострит из введения, шести глав и выводов. Она изложена на 195 страницах машинописного текста и содержит 16 таблиц, 11 иллюстраций, 9 приложений. Библиографический список использованной литературы включает 373 источника, в том числе 64 на иностранных языках.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ГЛАВА 1. ПРИРОДА INONOTUS OBLIQUUS (PERS.: FR.) PIL. И БЕРЕЗЫ. ХАРАКТЕР ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГРИБА С БЕРЕЗОВЫМИ ДРЕВОСТОЯМИ (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ)

Произведен анализ литературы отечественных и зарубежных авторов по поставленной проблеме. Отмечена слабая изученность вопроса о степени влияния морфологических характеристик березовых лесов на специфику распространенности в них Inonotus obliquus. Так же показано, что и воздействие рассматриваемого трутового гриба на физиолого-биохимические и анатомо-гистологические параметры березы почти не исследовано, а проблема определения патогенной активностью Inonotus obliquus стволовой древесной продукции березы отличается недостаточной разработанностью.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Климат Ульяновской области умеренно континентальный с теплым летом и умеренно холодной зимой; сезоны года отчетливо выражены. Определяющее воздействие на климат оказывают западные воздушные течения с Атлантического океана, которые его смягчают и увлажняют. По данным С.О. Буракова [2005], в Ульяновском регионе происходит изменение климата в сторону уменьшения континентальности.

Обусловленная климатом растительность Ульяновского региона отличается большим своеобразием, сложностью и мозаичностью. Доказательством тому является множество точек зрения на оценку ботанико-географического положения области. Одни ученые (А.П. Дедков, Ф.Н. Мильков, И.И. Спрыгин) относят ее к лесостепной зоне, в то время как В.В. Благовещенский, А.М. Семенова-Тян-Шанская и др. считают ее выдвинутым далеко на юг участком хвойно-пшроколиственной подзоны с островами чистых сосняков и лесостепи.

Преобладающей растительной формацией являются сосновые леса. В современном лесном покрове Ульяновской области основную роль играют широколиственные и

мелколиственные леса, которые в большинстве своем имеют производный характер и появились на месте сосново-широколиственных лесов. Они представлены дубовыми, липовыми, березовыми и осиновыми лесами. Хотя в настоящее время леса сильно истреблены, облесенность остается достаточно большой и составляет около 25% [Кривошеев, 2008].

Объектами исследований служили насаждения с преобладанием березы, ольхи черной, произрастающих на территории Барышского, Вешкаймского и Ульяновского лесничеств Ульяновской области; I. оЬЩиш (Реге.: Бг.) РИ.; вегетативные органы березы.

Выбор Барышского, Вешкаймского и Ульяновского лесничеств Ульяновской области в качестве места проведения эксперимента был обусловлен достаточно большим процентом участия березы в структуре общего запаса всех основных ценозообразукмцих пород данных лесничеств. В соответствии с Лесным планом [2008], наибольший процент березовых насаждений в Ульяновской области приходится на Барышское и Вешкаймское лесничества (56,5% и 58,1% соответственно). Если учесть условное распределение лесов Ульяновского региона по двум лесорастительным зонам и лесным районам, согласно классификации, содержащейся в Лесном плане области [2008], Вешкаймское лесничество представляет зону хвойно-широколиственных лесов (хвойно-широколиственный район европейской части РФ), Барышское лесничество, занимая территорию, находящуюся южнее Вешкаймского -лесостепную зону (лесостепной район европейской части России), Ульяновское же, отходя к северо-востоку от двух предыдущих лесничеств, объединяет представленные лесные районы. Таким образом, автор надеялся сохранить корректную репрезентативность результатов опытов в настоящей диссертационной работе.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ОСОБЕННОСТЕЙ ВЛИЯНИЯ ШОКОТиЗ ОВЫОУиЯ (РЕИв.: И1.) Р1Ь. НА БЕРЕЗОВЫЕ НАСАЖДЕНИЯ

Изучение влияния морфологических характеристик березняков на степень распространенности 1попоШз оЪЩиих. На первом этапе исследований осуществлялось рекогносцировочное обследование [по методике Б.П. Чуракова и Д.Б. Чуракова, 2007] древостоев березы и ольхи черной Барышского, Вешкаймского и Ульяновского лесничеств Ульяновской области, основная цель которого сводилась к подбору мест для натурного оформления пробных площадей. В основу определения частоты встречаемости I. оЪЩииз в древостоях была положена методика безразмерных учетных проб, описанная у Б.П. Чуракова [1993]. По две модельные пробы размещались в Вешкаймском и Ульяновском лесничествах,

3 - в Барышском. На всех пробных площадях производился сплошной перечет деревьев с подразделением их на здоровые и пораженные I. obliquus.

Всего заложено 210 пробных площадей и проанализировано . 210000 деревьев, на которых проведен весь цикл исследований. ;

Таксация насаждений осуществлялась по стандартным методикам [Анучин, 1982; Грошев, 1976; Дунаев, .1999; Лесоустроительная инструкция, 2008; Сергеев, 1953; Таблицы и модели'хода роста и продуктивности ..., Швиденко и др., 2008; Ушаков, 1997]. Пробные площади закладывались с соблюдением ОСТа 56-69-83 «Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки» [1983]. Выделение стадий рекреационной дигрессии проводилось по А.И. Воронцову [1978], а также ОСТу 56-100-95 «Методы и единицы измерения рекреационных нагрузок на лесные природные комплексы» [1995] трансектным

методом.

Для определения времени возникновения возбудителя заболевания в насаждении у всех встречавшихся инфицированных трутовиком скошенным деревьев возрастным буравом Пресслера извлекались пробы кернов древесины до сердцевины, путем подсчета количества годичных слоев на которых устанавливался календарный возраст дерева [Анучин, 1982; Ушаков, 1997]. С целью изучения влияния I. obliquus на радиальный прирост ствола дерева анализировались пробы кернов древесины до сердцевины с высоты 1,30 м, высверленные возрастным буравом Пресслера у зараженных и здоровых деревьев, которые в каждом отдельном случае располагались неподалеку от инфицированных, VII класса возраста. Ориентация чаги по сторонам света устанавливалась с помощью компаса. Высота ее роста на дереве относительно шейки корня и поверхности почвы измерялась мерной лентой.

Биохимический анализ. Вегетативные органы березы для биохимического анализа отбирались в соответствии с методическими рекомендациями, изложенными в Практикуме по агрохимии под ред. академика РАСХН В.Г. Минеева [2001].

Концентрации фотосинтетических пигментов в листьях рассчитывались по Реббелену. Также определялись и соотношения пигментов Chi a/Chl Ъ и (Chi a+b)/car [Третьяков и др., 1990]. Содержание аскорбиновой кислоты в листовых пластинах устанавливалось по И.К. Мурри [Петров, 1978; Практикум по агрохимии, 2001; Чупахина, 2000'; Шапиро, 1972]. В

основу потенциометрического анализа водных вытяжек из морфологических структур березы была положена методика определения общей кислотности органических кислот растений, предложенная И.Л. Бухариной и О.В. Любимовой [2009].

Измерение pH водных вытяжек из листьев, древесины стволов и ветвей березы происходило на рН-метре Checker-1 (Hanna, Италия) типа рНер+ с диапазоном измерения от 0,00 до 14,00 pH н разрешением 0,01 pH (точность +0,2 pH). PH-анализатор юстировался и

тарировался по стандартным буферным растворам. Каждая проба замерялась по три раза, и определялось среднее показание прибора [ГОСТ 12523-77,1977; ГОСТ 8.134-98,1999; ГОСТ 8.135-2004,2005]. ;

Оценка стабильности развития березы по флуктуирующей асимметрии листа. Интегральный индекс флуктуирующей асимметрии листовой пластинки определялся согласно алгоритму нормированной разности по общепринятому методическому решению [Гелашвили, Солдатов, Чупрунов, 2004; Ибрагимова, 2010; Методические рекомендации ..., 2003]. Для анализа степени выявленных отклонений от нормы, их места в общем диапазоне возможных изменений показателя флуктуирующей асимметрии листа использовалась разработанная балльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития березы повислой [Гуртяк, Углев, 2010; Методические рекомендации ..., 2003].

Чтобы соотнести результаты опытов относительно степени влияния I. obliquus на жизнеспособность дерева с экспериментальными данными по характеру дестабилизирующего воздействия на растительный организм других факторов среды, рассматривались некоторые физиолого-биохимические и морфологический - коэффициент флуктуирующей асимметрии листа - параметры вегетативных органов здоровой березы, находящейся в различной природной обстановке на территории Барышского участкового лесничества. В результате концентрации основных фотосинтетических пигментов в листовых пластинках и величина pH водных вытяжек из листьев определялись у здоровой березы повислой, произрастающей: в центральной части города Барыша с выраженным преобладанием автотранспортных выбросов в атмосферу в общей сумме техногенных эмиссий токсикантов; на границе с многолетней невозобновившейся вырубкой; в полезащитной лесной полосе и чистом насаждении. В последнем, помимо здоровой В. pendula, присутствовали также следующие категории деревьев березы: инфицированные Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. с разной степенью поражения (оценивалась по меристическим параметрам чаги и была сложена двумя ее условными стадиями развития); семилетний подрост березы повислой и береза пушистая. Стадии развития I. obliquus на березе условно определялись по морфометрическим характеристикам бесплодных наростов относительно средних размеров чаги: 18 см длина, 7 см толщина и 10 см ширина. Установление рН-реакции водных вытяжек из прочих вегетативных органов березы и содержания аскорбиновой кислоты в листовых пластинах осуществлялось в подобном порядке выборок, однако в этом случае исключение составляло отсутствие дифференциации больных деревьев по стадиям развития чаш на стволе деревьев. Кроме того, был осуществлен анализ величины интегрального показателя флуктуирующей асимметрии комплекса билатеральных

морфологических признаков листа здоровой березы повислой, произрастающей возле лесохозяйственной дороги.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Некоторые биоэкологические особенности распространенности 1попоШ оЬПдшн в

Ульяновской области

Результаты исследований воздействия разнообразных лесоводственно-таксационных факторов на пространственную организацию I. оЬНдиш занесены в таблицу 1.

Таблица 1

Встречаемость I. оЬНдиги в березовых древостоях, различающихся по морфологическим характеристикам, шт./100 тыс. деревьев

Морфологические характеристики березняков Средние показателей вариации по испытаниям Сила влияния (кдфст\ %

X 5

Происхождение 28,57 16,34 61,12 5,88

Форма 21,43 11,38 42,58 3,03

Породный состав 21,43 9,42 49,87 10,64

Возраст 34,29 11,67 63,91 11,52

Бонитет 25,71 9,23 50,54 4,61

Полнота 21,43 9,42 49,87 10,64

Тип леса 25,00 12,20 64,55 3,49

Рекреационная дигрессия 28,57 10,10 53,45 11,11

По данным, полученным в экспериментах, прослеживается тенденция влияния таксационных признаков на степень встречаемости трутового гриба в березовых лесах Ульяновского региона. Причем воздействие отдельных биоэкологических факторов на распространение макромицета в древостоях носит особый характер и происходит с различной силой, о чем свидетельствуют общие средние частот встречаемости трутовика скошенного в березняках, различающихся по конкретным таксационным показателям, ошибки внутригрупповых средних, не всегда присутствующая монотонность динамики распространенности I. оЬНдиш по мере постепенного изменения режима фактора. Так, если при повышении доли участия березы в запасе древостоя встречаемость макромицета прогрессивно увеличивается и обладает, скорее всего, очень близкой к линейной положительной формой корреляции с видовым составом (г=1), то, например, с возрастанием полноты леса она скачкообразно уменьшается. Таким образом, во втором случае помимо колебательного движения наблюдается еще и обратная отрицательная корреляция между рассматриваемыми показателями (г=-0,79), хотя безусловно следует принимать во внимание специфику действия того или иного фактора. Древостой березы естественного порослевого

. I

происхождения поражаются I. оЬНдига в среднем в три раза чаще березовых древостоев

естественного семенного происхождения. Зараженность деревьев скошенным трутовиком в двухъярусных сложных по вертикальной структуре березняках уже в два раза меньше, чем в лесонасаждениях простой формы. Степень встречаемости I. оЪЩииз в березняках постепенно увеличивается с повышением их класса возраста. В березовых древостоях IV и V классов возраста распространенность патогена одинакова. А межгрупповое среднее частоты встречаемости гриба на данный параметр таксации в серии рассматриваемых выборок достигает наибольшей величины; наименьшее значение - при вариации полноты, формы и породного состава (табл. 1). По-видимому, большая поражаемость ксилотрофным базидиальным макромицетом старших поколений питающего растения обусловливается прежде всего тем, что с течением времени у березы снижается способность образовывать раневое ядро, препятствующее проникновению спор внутрь древесины.

Частота встречаемости гриба уменьшается с повышением бонитета (от V к 1а классу) и производительности типа леса. При увеличении степени рекреационной деградации лесов распространенность в них I. оЪИцит повышается. Встречаемость трутовика скошенного в рекреационных березняках 1 стадии деградации составляет 25% от максимальной степени

I ;

распространенности гриба в березняках 4 стадии, 2 - также 25% от степени распространенности макромицета в березняках 4 стадии, 3 - 50% от степени распространенности макромицета в березняках 4 стадии.

Для большей наглядности и сравнительной оценки березняков по пораженности 1. оЬНдиш эмпирические данные, призванные отражать характер воздействия основных морфологических характеристик березовых древостоев на распространение чаги, обработаны методом дисперсионного анализа.

Результаты дисперсионного анализа (табл. 1) показали, что с наибольшей силой на частоту встречаемости чаги в лесах региона оказывает влияние возраст древостоя (по коэффициенту факторной детерминации - кдфакт - на 11,52%). Далее следуют степень рекреационной деградации (11,11%), породный состав и полнота березовых древостоев (соответственно по 10,64%). На большую долю участия возраста березняков в общей сумме факторов, так или иначе воздействующих на численность популяции I. оЬИуиш, указывает и среднее математическое ожидание частоты встречаемости чаги по классам возраста в целом (табл. 1). Из всех рассматриваемых таксационных показателей формой древостоя специфика распространенности трутового гриба определяется в наименьшей степени - 3,03%.

Отмеченные обстоятельства подводят к выводу о том, что популяции I. оЬИдиш в естественной среде отличаются неоднородностью, обусловленной, во-первых, неравномерным распределением в природе древостоев, сложенных основными видами питающих I. оЪЩиий растений, а во-вторых, разнохарактерной спецификой воздействия

целого ряда биоэкологических факторов на непосредственное распространение чаги в лесных массивах. ' - ;

Наименьший возраст березы повислой до ее инфицирования I. óbliquus был отмечен в 32 года, наибольший - 89 лет и средний - б2,08±4,45 года (стандартное отклонение s=15,84 лет с п=12). Самая низкая локализация трутовика скошенного на стволе дерева относительно поверхности почвы зафиксирована на уровне 80 см, самое высокое месторасположение I. óbliquus -8,10 м, а среднее - 4,28±0,52 м (s=3,14 м с h=37). Из 37 наростов чаги 8 оказалось ориентировано на юго-восточную сторону света (21,62%), 6 (16,22%) - северную, 5 (13,51%) - северо-восточную, 5 (13,51%) - южную, 4 (10,81%) - юго-западную, 4 (10,81%) -западную, 3 (8,11%) — восточную и 2 (5,41%) располагало северо-западным направлением. Таким образом, как видно по результатам эксперимента, какой-либо особой закономерности ориентации чаги в пространстве относительно сторон света не прослеживается. Однако, например, можно наблюдать, что. на западное и юго-западное направления ориентировано 8 экземпляров гриба (по 4 на каждую сторону соответственно), а на северное (6) и северовосточное (5) - в сумме на 3 экземпляра больше, чем на западное и юго-западное в совокупности.

I. óbliquus не обнаружен на березе пушистой (Beiula pubescens Ehrh.) и ольхе черной, или клейкой (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.).

Влияние Inonotus óbliquus на темпы радиального прироста деревьев

Результаты исследований темпов радиального прироста ствола здоровой и пораженной

трутовиком скошенным березы повислой отображены в табличной форме (табл. 2).

■■ . i

Таблица 2

Сравнительный анализ радиального прироста древесины здоровых и больных

деревьев березы

Год Ширина годичных колец, мм

Здоровые деревья Больные деревья t

X + Si s X±íj s

2002 1,23±0,04 0,12 1,22±0,08 0,21 0,17

2003 1,27±0,12 0,31 1,13±0,07 0,18 1,19

2004 1,50±0,17 0,46 1,23±0,05 0,12 1,75

2005 1,73±0,10 0,25 1,14±0,12 0,33 4,40

2006 1,80±0,26 0,70 1,57±0,15 0,39 0,88

2007 1,27±0,11 0,29 0,94±0,04 0,12 3,23

2008 1,37±0,12 0,32 0,73±0,02 0,06 6,00

2009 1,43±0,22 0,58 1,22±0,06 0,15 1,10

2010 1,33±0,22 0,58 1,12±0,05 0,13 1Д1

2011 1,40±0,20 0,53 0,91±0,05 0,14 2,75

Судя по представленной таблице, деятельность скошеннрго трутовика на стволе березы вызывает снижение величины прироста дерева по диаметру. Также очевидно, что подобное снижение не носит линейно-поступательного характера, а скорее проявляется колебательной зависимостью изменения ширины годичного кольца от времени, прошедшего с момента заражения дерева грибной инфекцией. Поскольку изучался радиальный прирост древесины березы VII класса возраста; то следует отметить естественное возрастное снижение ростовых процессов, которое, по-видимому, внесло определенный вклад в общий тренд уменьшения радиального прироста деревьев экспериментальных категорий.

У больных деревьев в 2006 г, радиальный прирост составляет 1,57±0,15 мм, и 2009 г, прирост - 1,22±0,06 мм, со здоровыми экземплярами различия в соответствующих значениях радиального прироста стволовой древесной продукции минимальны. Наибольшая разность меяоду средними величинами радиального прироста здоровых и пораженных I. obliquus деревьев достигается в 2005, 2007, 2008 и 2011 гг. Что подтверждает и t-критерий Стъюдента. Критическое значение критерия достоверности t=2,45 (0,05, .6) превосходят фактические величины t опыта 2005 (4,40), 2007 (3,23), 2008 (6,00) и 2011 (2,75) годов.

Текущий среднепериодический радиальный прирост ствола больных деревьев за 7 лет, с 2005 по 2011 г, достоверно ниже, чем у здоровых (1,09±0,07 мм, s=0,19mm относительно величины аналогичного показателя здоровых деревьев 1,48±0,18 мм с s=0,46 мм; опытное t=2,78 выше t статистического 2,45).

Согласно таблице 2, с 2003 по 2005 г, до предполагаемого момента инфицирования, текущий радиальный прирост деревьев, которые впоследствии оказывались зараженными I. obliquus, уже имел меньшую величину анализируемого параметра относительно прироста здоровой березы.

Таким образом, несмотря на довольно сложный характер зависимости величины радиального прироста ствола от времени развития на березе чаги, в целом наблюдается общее снижение радиального прироста у больных деревьев, отдельные значения которого хотя изредка и приближаются к возрастной кривой текущего прироста здоровых экземпляров, но, тем не менее, ее не пересекают.

Влияние Inonotus obliquus на жизнеспособность березы

Показано влияние трутовика скошенного на содержание основных фотосинтетических

пигментов в листьях. Так, достоверно установлено, что I. obliquus приводит к снижению концентраций хлорофиллов а и Ь, а также каротиноидов в листовых пластинах березы повислой. Причем с увеличением времени воздействия I. obliquus на березу, с 1 по 2 стадию развития ксилотрофного базидиального макромицета на стволе дерева, величины почти всех

показателей фотосинтетического пигментного комплекса листа постепенно понижаются. Исключение составляет значение отношения содержания хлорофилла а к концентрации хлорофилла Ь, которое, наоборот, повышается (с 6,50 до 6,69; рис. 1).

■ Схл.а/Схл.Ъ а Схл.а+Ь/Скар

Деревья с Деревья с Береза Береза Подрост Береза Береза Береза чагой 1 чагой 2 повислая в пушистая в березы повислая на повислая в повислая в стадии стадии насаждении насаждении повислой в границе с лесной центре г.

насаждении вырубкой полосе Барыша Выборки

Рис. 1. Отношение концентраций хлорофиллов я и Ь, а также отношение общего содержания хлорофиллов а, Ъ к суммарной концентрации каротиноидов в листьях

В листовых пластинах деревьев с чагой, находящейся на 2 условной стадии развития стерильного мицелия, из всех рассматриваемых в настоящей работе выборок наименьшие концентрации хлорофилла а, суммы хлорофиллов и содержание каротиноидов -соответственно 1,29±0,10,2,08±0,12 и 0,32±0,09 мг/ г сыр.массы (рис. 2).

иСхл.а "Схл.Ь вСхл.а+Ь *Сыр

насаждении вырубкой полосе Барыша Выборки

Рис. 2. Содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях березы

По содержанию (дефициту) хлорофилла Ь в листовых пластинах инфицированные I. оЬИциия деревья, на которых чага достигла 2 ст. развития, уступают лишь березе, располагающейся в центре города Барыша и испытывающей дестабилизирующее воздействие на аппарат ассимиляции со стороны автотранспортных эмиссий ксенобиотиков. Следовательно, приходится констатировать, что трутовик скошенный выступает в качестве одного из сильнейших стрессоров березы, приводящего в конечном итоге к гибели организма.

Необходимо отметить, оказывает существенное влияние трутовик скошенный и на содержание аскорбиновой кислоты в листьях березы (табл. 3).

Таблица 3

Содержание аскорбиновой кислоты в листьях березы

Выборочные совокупности Концентрация витамина С, мг%; основные статистики

X {

Больные деревья березы повислой в насаждении 89,94 , 5,7 18,83

Береза повислая в насаждении 239,82 3,8 -

Береза пушистая в насаждении 237,12 7,3 0,33

Подрост березы повислой в насаждении 235,17 3,9 0,73

Береза повислая на границе с вырубкой 243,07 5,7 0,47

Береза повислая в лесной полосе 247,09 5,3 1,10

Береза повислая в центре города Барыша 251,31 4,3 1,72

Как свидетельствуют данные табл. 3, в березовых насаждениях здоровые экземпляры деревьев В. pendula Roth, имеют более высокий уровень содержания аскорбиновой кислоты в листовых пластинах по сравнению с зараженными фитопатогенным макромицетом (239,82±3,8 мг% против 89,94±5,7 мг% соответственно). Статистические показатели: ошибка и среднее арифметическое - коррелируют отрицательно.

Вследствие инфицирования трутовиком скошенным также изменяется pH водных втяжек из разнообразных вегетативных органов березы повислой (табл. 4). Причем у больных деревьев наблюдается повышение значений данного параметра относительно величин pH водных вытяжек из всех анализируемых морфологических структур здоровой березы.

Таблица 4

Величина pH водных вытяжек из различных вегетативных органов березы

Выборочные совокупности Листья Древесина ветвей Древесина стволов

pH t pH t pH t

Береза повислая с чагой 1 стадии 5,12±0,17 0,41 5,17±0,10 0,78 6,04±0,07 2,20

Береза повислая с чагой 2 стадии 5,92±0,28 3,12

Береза повислая в насаждении 5,05±0,01 - 5,07±0,08 - 5,88±0,02 _

Береза пушистая в насаждении 5,12±0,01 4,89 5,15±0,07 0,75 5,97±0,12 0,74

Подрост б. повислой в насаждении 4,88±0,02 7,10 5,02±0,05 0,39 5,73±0,19 0,79

Береза повислая на границе с вырубкой 4,99±0,08 0,74 5,07±0,03 0,00 5,87±0,03 0,28

Береза повислая в лесной полосе 4,92±0,01 9,17 5,03±0,10 0,31 5,81±0,07 0,96

Береза повислая в центре г. Барыша 4,90±0,12 1,25 5,06±0,09 0,08 5,79±0,03 2,50

Согласно табл. 4, с увеличением времени развития чаги на стволе дерева происходит уменьшение кислотности водных вытяжек из листьев с 5,12±0,17у березы с первой условной стадией развития гриба - до 5,92±0,28 - у березы со второй условной стадией развития патологического агента.

Кроме рассмотренных ранее физиолого-биохимических показателей стабильности развития березы повислой, а также анатомо-гистологического - радиального прироста стволовой древесины, под воздействием ЫопоШя оЪЩииь активно изменяется и морфологический параметр - величина флуктуирующей асимметрии листа (рис. 3).

о,обо

| 0,050

I 0,040

, 0,020

£ 0,010 f

0,000

Больные деревья Береза повислая в Береза пушистая в Береза повислая Береза повислая в Береза повислая березы повислой в насаждении насаждении на границе с лесной полосе возле

насаждении вырубкой лесохозяйственной

дороги

Выборки

Рис. 3. Показатель флуктуирующей асимметрии листа березы

Исходя из иллюстрации рис. 3, можно отметить, что трутовик скошенный вызывает наиболее заметные изменения величины интегрального показателя флуктуирующей асимметрии листовых пластин березы повислой (FA=0,058). Это и единственная выборочная совокупность из представленных в работе, различия с которой у здоровой Betula pendula из лесонасаждения в средних арифметических показателя FA статистически значимы. В данном случае фактическая величина t 4,99 превосходит критическое значение с частичной поправкой Бонферрони для множественных сравнений f =2,92 (0,01,16).

В сравнении со здоровым состоянием березы возрастание величины коэффициента FA листьев пораженных Inonotus obliquus деревьев (0,040±0,002 и 0,058±0,003) указывает на увеличение флуктуации в регуляторных механизмах, контролирующих процессы роста и деления клеток листовой пластинки, т. е. на их дестабилизацию.

По разработанной шкале, качественно интерпретирующей величину интегрального показателя стабильности развития березы повислой [Гуртяк, Углев, 2010; Методические рекомендации ..., 2003], степень отклонений состояния инфицированной Betula pendula от условной нормы оценивается наибольшим 5 баллом, квалифицирующим критическое состояние растительного организма (FA>0,054). Однако, в соответствии с той же самой классификацией, и состояние здоровой березы повислой, представляющей насаждение, характеризуется не первым баллом морфогенетического гомеостаза, т. е. условно

нормальным развитием (FA в интервале 0,040-0,044), а лишь вторым - начальным (незначительным) отклонением от нормы (FA<0,040). Что, вероятнее всего, обусловливается наличием в исследуемом лесонасаждении неблагоприятных условий затенения, являющихся для светолюбивой березы стрессовыми, т. к. стабильность развития В. pendula из некоторых других выборочных совокупностей все-таки определяется 1 баллом. Согласно шкале относительной теневыносливости древесных пород, составленной еще М.К. Турским [1881] по совокупности их внешних признаков, береза повислая по светолюбию уступает только лиственнице,' располагаясь в ряду основных лесообразователей по мере убывания требовательности к свету на втором месте. Береза пушистая же отстоит от первой в данной иерархической системе значительно дальше повислой березы — на 12 месте, после ольхи серой, но перед липой [Атрохин, 1982], являющимся прямым свидетельством выработки В. pubescens в процессе эволюции приспособительных реакций к более жестким условиям среды. По-видимому, это одна из отличительных особенностей вида, которые впоследствии позволили ей адаптироваться к вполне определенным, например не занятым повислой березой, экологическим нишам.

По результатам проведенных исследований разработаны рекомендации лесохозяйственному производству.

ВЫВОДЫ

1. Несмотря на то, что достоверно не установлено зависимости распространенности I. obliquus от разнообразных морфологических характеристик березовых древостоев Ульяновской области, определенная тенденция во влиянии ряда лесоводственно-таксационных факторов на частоту встречаемости трутовика скошенного в березняках все же

прослеживается. Так, степень распространенности 1. obliquus ниже в березняках семенного естественного происхождения по отношению к естественному порослевому; в двухъярусных, чем одноярусных. Встречаемость гриба в целом увеличивается по мере повышения доли участия березы в общей формуле состава древостоя, класса возраста, стадии рекреационной деградации насаждений. Но уменьшается с повышением полноты и бонитета древостоя (от V к 1а классу). В более высокопроизводительных типах леса гриб менее распространен, чем соответственно в низкопродуктивных.

2. Наименьший возраст березы повислой для заражения дерева грибом отмечен в 32 года, наибольший - 89 лет и средний - 62,08±4,45 года.

3. Самое низкое месторасположение чаги на стволе дерева относительно поверхности почвы было зафиксировано на уровне 80 см, самая высокая локализация I. obliquus - 8,10 м, а средняя - 4,28±0,52 м.

4. Месторасположение гриба на стволе и время его появления в насаждении определяются характером получения березой ран. В нижней прикомлевой части; ствола появление I. obliquus связано с механическими повреждениями, в верхней - с процессами очищения ствола от сучьев. ' »

5. Закономерности в предпочтительной ориентации чаги по сторонам света не отмечено. Максимальное количество клубеньковых тел трутовика скошенного, идентифицированных в процессе осуществленного исследования на стволах деревьев березы повислой, произрастающей в пределах Ульяновской области, ориентировано на юго-восточную сторону света. Минимальное же число выявленных в результате проведенного эксперимента клубеньковых тел дереворазрушающего триба направлено на северо-западную сторону света.

6. Чага не обнаружена на других потенциальных растениях-хозяинах, произрастающих на территории Ульяновского региона - березе пушистой (Betula pubescens Ehrh.) и ольхе черной, или клейкой (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.).

7. Трутовик скошенный достоверно оказывает влияние на снижение темпов радиального прироста березы. Криволинейный полиномиальный регрессионный анализ показал, что

достаточно хорошим результатом формализации зависимости изменения текущего

. ■ i

радиального прироста инфицированных базидиальным макромицетом деревьев от времени, прошедшего с момента заражения, можно считать двухмерную корреляционно-регрессионную модель, построенную на основе уравнения кубической параболы, величина достоверности аппроксимации R2 =0,89.

8. Под воздействием I. obliquus в больном дереве постепенно снижаются концентрации основных пигментов фотосинтеза, падает уровень содержания аскорбиновой кислоты в листьях, увеличивается величина рН водных вьггяжек из листовых пластин, а также повышается интегральный индекс флуктуирующей асимметрии листа. Значения рН водных вытяжек из древесины ветвей и стволов зараженных деревьев возрастают относительно рН-реакции водных вытяжек из аналогичного растительного материала здоровых экземпляров березы.

9. Из всех проанализированных в настоящей диссертационной работе биоэкологических факторов, так или иначе воздействующих на березу, наиболее отрицательно на ее жизнеспособности сказывается фактор фитопатологический.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, входящих в перечень ВАК

1. Баландайкин, М.Э. Взаимосвязь действия инфекционного начала Inonotus obliquus (Pers.) Pil. на березу и величины интегрального показателя флуктуирующей асимметрии ассимиляционного аппарата / М.Э. Баландайкин И ВопросыГ современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. - 2012. - №3 (41). - Серия «Биология. Экология. Бионанотехнологии».-С. 15-22.

2. Баландайкин, М.Э. Значение бонитета условий местопроизрастания березы в экологии Inonotus obliquus (Pers.) Pil. / М.Э. Баландайкин // Вестаик РУДН. - 2012. - №3. - Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». - С. 10-17.

3. Баландайкин, М.Э. Влияние Inonotus obliquus (Pers.) Pil. на радиальный прирост березы повислой / М.Э. Баландайкин // Экономика природопользования. - 2012. - №6. - С. 76-83.

4. Баландайкин, М.Э. Воздействие экологических факторов на изменение ряда физиолого-биохимических параметров вегетативных органов березы / М.Э. Баландайкин // Вестник КрасГАУ.-2013. - №6. - С. 142-150.

5. Баландайкин, М.Э. Нелинейные модели взаимосвязи распространения Inonotus obliquus (Pers.) Pil. с бонитетом и возрастом березового леса. Влияние ряда морфологических характеристик насаждений на встречаемость базвдиального макромицета / М.Э. Баландайкин // Вестник КрасГАУ. - 2013. - №7. - С. 139-146.

Публикации в прочих изданиях

6. Баландайкин, М.Э. Возможности оценки качества среды и онтогенетического гомеостаза

I . .1 •

биообъекта по уровню асимметрии его морфологических структур / М.Э. Баландайкин // Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий: Сборник материалов Научно-практической конференции с международным участием (г. Ульяновск, 20-23 октября 2011 г.). Отв. ред. Б.П. Чураков. - Ульяновск. : УлГУ, 2011. - С. 107-110. |

7. Баландайкин, М.Э. Анализ ряда работ, посвященных изучению природы Inonotus obliquus (Pers.) Pil. и определяющих характер фундаментальных исследований в области экологии возбудителя / М.Э. Баландайкин // Экологическое образование для устойчивого развития в условиях реализации Федеральных государственных образовательных стандартов: Материалы Международной научно-практической конференции (11-12 октября 2011 г.). Под ред. Е.А. Гриневой. - Ульяновск.: УлГПУ, 2011.- С. 433-438.

8. Баландайкин, М.Э. Реакция водородного показателя морфологических структур Betula pendula (Roth.) в связи с развитием паразитизма / М.Э. Баландайкин // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов XIII межрегиональной научно-практической

21 .' конференции «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае». Вып. 12. - Изд-во «Корпорация технологий продвижения», 2011. - С. 58-64.

9. Баландайкин, М.Э. Характер влияния видового состава древостоя на частоту встречаемости Inonotus obliquus (Pers.) PO. / М.Э. Баландайкин II Ярославский педагогический вестник. - 2012. - №2. - Том III (Естественные науки); С. 54-62.

10. Баландайкин, М.Э. Некоторые аспекты приоритетных направлений в области изучения патологии, физиологии и экологии Inonotus obliquus (Pers.) Pil. / М.Э. Баландайкин II Молодежь. Наука. Будущее: технологии и проекты: материалы международной науч.-пракг. конф. молодых ученых и специалистов, 21-22 октября 2011 г.: в 3 т. - Т. 1. - Казань. : Изд-во «Познание» Института экономики, управления и права, 2012. - С. 93-95.

11. Баландайкин, М.Э. Встречаемость косотрубчатого трутовика Inonotus obliquus (Pers.) Pil. и его влияние на содержание аскорбиновой кислоты в листьях березы повислой / Б.П. Чураков, М.Э. Баландайкин И Материалы VÜI Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (15-19 октября 2012 г. Ульяновск - Москва -Петрозаводск): сборник материалов VIII Международной конференции. - Под редакцией ВТ. Стороженко, Б.П. Чуракова. - Ульяновск. : УлГУ, 2012. - С. 342-345.

12. Баландайкин, М.Э. Специфика распространенности Inonotus obliquus (Pers.) Pil. в березовых синузиях, относящихся к обособленным лесным типам / М.Э. Баландайкин, Б.П. Чураков // Ульяновский медико-биологический журнал. - 2012. - №4. - С. 143-148.

13. Баландайкин, М.Э. Реакция pH морфологических структур Betula pendula (Roth.) в зависимости от экспрессии фитопатологаческого стрессора / М.Э. Баландайкин И Ученые записки Орловского государственного университета. - 2012. - №6 (50). - Часть I. - Серия «Естественные, технические и медицинские науки». - Химия. - С. 84-89.

Подписано в печать 24.10.2013. Формат 60 х 84/16. Гарнитура Times New Roman. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 120 экз. Заказ № 121 US4T

Отпечатано с оригинал-макета в Издательском центре Ульяновского государственного университета 432017, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баландайкин, Михаил Эдуардович, Ульяновск

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

, ,, Л На правах рукописи

04201364410 н

Баландайкин Михаил Эдуардович

Биоэкологические особенности влияния макромицета 1попоШб оЫ'кщт (Регв.: Кг.) РН. на березовые древостой Ульяновской области

03.02.08 - Экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Б.П. Чураков

Ульяновск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

введение..................................................................................................................4

1. природа тоыотх75 овиоут (реб^.: ш.) р1ь. и березы, характер взаимодействия гриба с березовыми древостоями (обзор литературы)............................................................................................................9

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ....................................36

2.1. Природно-климатические условия района исследования...........................36

2.2. Характеристика объектов исследования.......................................................40

3. методика исследований биоэкологических особенностей влияния ШОИОТШ ОВПОУШ (реб^.: ей.) р1ь. на березовые насаждения.................................................................................50

4. роль абиотических и биотических факторов в формировании пространственной структуры 7. овиоуш......64

4.1. Влияние происхождения древостоев на частоту встречаемости 7. оЬИдиш в березовых лесах...................................................................................................64

4.2. Влияние формы березовых древостоев на частоту встречаемости скошенного трутовика...........................................................................................67

4.3. Влияние видового состава древостоя на частоту встречаемости скошенного трутовика...........................................................................................70

4.4. Влияние возраста древостоя на распространение 7. оЬЩиш.....................73

4.5. Влияние бонитета древостоя на степень поражаемости березы трутовиком скошенным.........................................................................................75

4.6. Влияния полноты древостоя на встречаемость гриба.................................78

4.7. Оценка влияния типа леса на частоту встречаемости 7. оЪЩиш...............80

4.8. Влияние рекреационной дигрессии березовых лесов на частоту встречаемости 7. оЬИдиш.......................................................................................86

4.9. Сравнительная оценка березовых древостоев с различными морфологическими характеристиками по встречаемости макромицета..........89

5. НЕКОТОРЫЕ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

РАСПРОСТРАНЕННОСТИ I. ОВЫОУт (РЕБ^.: ЕЯ.) Р1Ь. В УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ...................................................................................................................93

6. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ДРЕВЕСНОМ РАСТЕНИИ, ПРОИСХОДЯЩИЕ ВСЛЕДСТВИЕ ИНФИЦИРОВАНИЯ I. ОВЫОУШ...........................................101

6.1. Влияние скошенного трутовика на темпы радиального прироста деревьев березы повислой...................................................................................................101

6.2. Реакция пигментного комплекса Веийа на действие фитопатологического и иные факторы.....................................................................................................108

6.3. Влияние макромицета на содержание аскорбиновой кислоты в листьях ................................................................................................................................119

6.4. Влияние трутовика скошенного на величину рН водных вытяжек из разных вегетативных органов березы................................................................123

6.5. Влияние ЫопоШб оЬИдиия на флуктуирующую асимметрию листовой пластинки березы..................................................................................................128

РЕКОМЕНДАЦИИ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОМУ ПРОИЗВОДСТВУ...............137

ВЫВОДЫ..................................................................................................................139

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.......................................................................................141

ПРИЛОЖЕНИЯ

183

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В условиях нарастания темпов воздействия техногенеза на природную среду, а также увеличения уровня потребления древесного сырья и интенсивности лесоэксплуатации сохранение и повышение устойчивости лесных экосистем становится важнейшей задачей современности. Это обстоятельство явилось решающим аргументом в пользу улучшения качества и увеличения количества проводимых экологических исследований с целью определения степени влияния антропотехногенных нагрузок на биоту. Береза является одним из доминирующих ценозообразователей Ульяновской области, и ее насаждения имеют важное значение для лесной промышленности.

них численности популяции ксилотрофного базидиального макромицета, его пространственной организации являются актуальными.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение биоэкологических особенностей влияния Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. на березовые насаждения.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучение встречаемости 7. obliquus в березовых древостоях, различающихся по таксационным признакам и стадиям рекреационной дигрессии.

3. Изучение влияния 7. obliquus на радиальный прирост дерева.

5. Изучение влияния дереворазрушающего гриба на морфометрию активно ассимилирующих вегетативных органов - интегральный показатель флуктуирующей асимметрии листовой пластинки.

6. Возможность применения результатов исследований в практике лесного хозяйства.

Научная новизна работы. Впервые комплексно изучены биоэкологические особенности воздействия 7. obliquus на березняки Ульяновской области. Приведены характеристики влияния лесотаксационных признаков насаждений на частоту встречаемости гриба. Рассмотрена специфика изменения разнообразных физиолого-биохимических (структура пигментной системы, концентрация витамина С в листьях, pH водных вытяжек из листовых пластин, древесины ветвей и стволов) и анатомо-гистологических параметров

вегетативных органов березы (индекс флуктуирующей асимметрии листовых пластин, радиальный прирост ствола дерева) под действием фитопатологического фактора. Предложена оценка мест локализации I. оЬЩиия на стволе дерева, времени образования чаги на березе и ориентации трутовика скошенного по сторонам света.

Положения, выносимые на защиту.

1. Биоэкологические факторы в разной степени оказывают воздействие на распространенность I. оЬИдиия в березняках.

4. Закономерности в ориентированности чаги по сторонам света трутовик скошенный не проявляет.

5. На обследованной территории наиболее предпочтительным для I. оЫгдит питающим растением является береза повислая. На лесообразователях березе пушистой и ольхе черной, или клейкой, произрастающих в Ульяновской области, трутовик скошенный не идентифицирован.

6. I. оЬИдиия вызывает патофизиологические изменения в зараженном дереве: в листьях уменьшаются концентрации всех основных пигментов фотосинтеза, падает уровень аскорбиновой кислоты; реакция рН водных вытяжек из листовых пластинок, древесины ветвей и стволов также смещается относительно здоровой березы.

7. В листьях больного древесного растения возникают и морфологические изменения - происходит увеличение коэффициента флуктуирующей асимметрии листовых пластин.

Практическая значимость работы. Настоящая диссертация - первая работа, которая посвящена определению встречаемости I. оЬЩит в лесах Ульяновской области. Она дает представление о степени поражаемости трутовиком скошенным березовых насаждений с различными таксационными характеристиками, что делает возможным прогноз динамики численности возбудителя и формирует предпосылки для принятия соответствующих лесохозяйственных мероприятий. У инфицированной трутовиком березы показано снижение стволовой продукции относительно нормы, которое служит прямым ответом на вопрос об экологической эффективности и экономической целесообразности эксплуатации пораженных /. оЬЩшб насаждений.

Достоверность результатов. Достоверность результатов диссертационных исследований обеспечивается строгостью постановок задач, интерпретации,

использованием современных методов статистического анализа данных, а также проверкой адекватности полученных результатов экспериментальным данным.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональных, международных конференциях: на Международной научно-практической конференции «Экологическое образование для устойчивого развития в условиях реализации Федеральных государственных образовательных стандартов» (Ульяновск, 2011 г.); на международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодежь. Наука. Будущее: технологии и проекты» (Казань, 2011 г.); на Научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий» (Ульяновск, 2011 г.); на XIII межрегиональной научно-практической конференции «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском

крае» (Ульяновск, 2011 г.); на VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск - Москва - Петрозаводск, 2012 г.).

Публикации. Материалы, положенные в основу диссертации, изложены в 13 опубликованных работах, в том числе 5 работ в изданиях из списка ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов. Она изложена на 195 страницах машинописного текста и содержит 16 таблиц, 11 иллюстраций, 9 приложений. Библиографический список использованной литературы включает 373 источника, в том числе 64 на иностранных языках.

1. ПРИРОДА INONOTUS OBLIQUUS (PERS.: FR.) PIL. И БЕРЕЗЫ.

ХАРАКТЕР ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГРИБА С БЕРЕЗОВЫМИ ДРЕВОСТОЯМИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

По флористической системе Ульяновский федеральный субъект принадлежит к Циркумбореальной, или Евросибирско-Канадской, области Бореального подцаства Голарктического царства. Каждый из трех рангов системы занимает преобладающую площадь территории земного шара в своем роде. В Циркумбореальной области береза является одной из основных пород.

Таксономическая структура секции Albae довольно сложна. Поскольку повислая и пушистая березы обладают довольно большим значением для народного хозяйства, а также отличаются чрезвычайно широким экологическим ареалом [Атрохин, 1988; Карпун, 2010], то целесообразно в контексте данной работы привести их краткие характеристики.

Береза повислая - дерево первой величины. К 40-50 годам при благоприятных условиях достигает высоты 25-30 м и до 80 см в диаметре. Сравнительно недолговечна, живет до 120 лет. Кора у молодых деревьев коричневатая, а с 8-10 лет становится белой. У более старых деревьев кора в нижней части ствола глубокотрещиноватая, черная. Кора представляет собой слой пробковой ткани - бересты. Крона ветвистая, но не густая, ветвление симподиальное [Атрохин, 1982].

Примечателен тот факт, что повислая береза по быстроте роста, особенно в молодом возрасте, уступает лишь тополю. Еще более 100 лет назад, а именно в 1850 г., Варгас-де-Бадемар в результате исследования прироста березовых лесов Симбирской губернии установил, что на черноземных почвах рост березы в молодости и до средних лет чрезвычайно быстрый и превосходит все, что замечено им в других местах [Попов, 2003]. В целом Betula pendula Roth, способна за 80-90 лет давать двойной урожай вследствие высокой энергии

роста побегов, развивающихся из адвентивных почек пней. Пни березы обладают обильной порослью при их диаметре до 15 см.

Однолетние побеги березы повислой красновато-бурые, голые, с едва заметными редкими смолистыми железками - бородавками у взрослых деревьев. Сеянцы и пневая поросль густо усажены смолистыми бородавками.

Листья от ромбической до треугольно-яйцевидной формы с незакругленными боковыми углами, с вытянутой заостренной вершиной, довольно крупные, 4-7 см длины и 3-5 см ширины, с 5-8 парами жилок, по краю дважды острозубчатые, гладкие, в начальной стадии развития клейкие, по жилкам и в пазухах жилок без опушения. Поверхность листа матовая и часто, на ощупь, шероховатая; при растирании листа между пальцами он издает слабый березовый запах.

Черешки голые, 1,2-2,5 см длины. Почки клейкие, заостренные к вершине. Плодущая сережка цилиндрическая 2-3,5 см, редко до 5 см длины и 7-10 мм толщины, на ножке 10 мм длины. До созревания кроющие чешуйки плотно прижатые. Плод - светло-коричневый орешек 1,5-2,0 мм длины, 1,0 мм ширины, продолговато-эллиптический, книзу заостренный. Крылышки в 1,5-2 раза шире орешка, выдаются кверху над рыльцами [Данченко, 1982].

Береза повислая в свободном стоянии начинает плодоносить с 10 лет, а в насаждении с 20-25 лет. Плодоношение продолжается ежегодно. Плоды созревают к концу лета и начинают рассеиваться. В березовом лесу может выпадать ежегодно до 35 кг березовых семян на 1 га. Возобновляется семенами, порослью от пня. Корневая система сильно развита, но проникает в почву неглубоко, поэтому деревья нередко подвергаются ветровалу. Считается одной из самых светолюбивых пород.

Древесина березы повислой широко используется в промышленности, мебельном и фанерном производствах, сельскохозяйственном машиностроении, для изготовления различных поделок, в защитном лесоразведении.

Береза пушистая - дерево первой или второй величины, иногда кустарник. Отличается от березы повислой следующими морфологическими признаками: крона не имеет плакучей формы; кора гладкая и белая, по всему стволу сохраняется до старости, побеги и молодые листья пушистые, без бородавок, длиной 4-6 см, шириной 2,5-5 см, яйцевидной или овальной формы, при основании закругленные. Черешок листа опушен. Чешуйки зрелых женских сережек ширококлиновидной формы с тремя лопастями, почти равными по величине. Созревшие сережки долго не рассыпаются, иногда продолжают висеть до поздней осени. Семя длиной около 2 мм с крылышком равным по ширине орешку или несколько больше его.

Береза пушистая поселяется на влажных или свежих почвах. Менее светолюбива, чем береза повислая. Иногда образует второй ярус в сосновых и еловых лесах. Часто березы пушистая и повислая растут совместно и образуют множество переходных форм.

Древесина по качеству сходна с древесиной березы повислой; области применения их одинаковы. Сок березы широко используется как целебный напиток [Атрохин, 1982]. С лечебной целью у представленных видов, по многочисленным библиографическим сведениям [Алтамышев, 1992; Коробцова, 1984; Кры�

Информация о работе

Баландайкин, Михаил Эдуардович
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Биоэкологические особенности влияния макромицета Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. на березовые древостои Ульяновской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Биоэкологические особенности влияния макромицета Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. на березовые древостои Ульяновской области - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы