Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макромицеты Тверской области (агарикоидные и гастероидные базидиомицеты)

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Макромицеты Тверской области (агарикоидные и гастероидные базидиомицеты)"

л РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ШСГИГУТ им. В.Л.КШАРОВА

На правах рукописи УДК: 582.28

КУРОЧКИН СЕИЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ

МАКРШЩЕТУ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ ' / АГАРККОИДНЫЕ И ГАСТЕРОИДНЫЕ ЕАЗВДШИЦЕТЫ /

03.00.24 - Микология

Автореферат диссертации аа соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург - 1993

Диссертационная работа выполнена на кафадре ботаники -Химико—бяолого—географического факультета Тверского .государственного университета.

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Смирнов Алексей Всеволодович.

Официальные оппонента - доктор биологических наук,

профессор Бовдарцава Маргарита Аполлинарьевна, кандидат биологических наук Яковлев Евгений Борисович.

Ведущая организация - Московский государственный

заседании Специализированного совета Д 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им, В.Л.Комарова РАН ( 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2 ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИН РАН.

Автореферат разослан " января 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного сов

университет.

Защита состоится 10 марта 1933 г. в часов на

кандидат биологических

' У '' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Исследований, касакщихся флористического ,¥''"-б6сй?ава грибов и их роли в биологическом круговороте в лесах Творс-кой области почти не проводилось, а биотические связи между ыакро-мицетами и представителями нивотного мира, используюцими их плодовые тела, вообще плохо изучены.

Из работ, гдэ освещались отдельные детали флористического состава, можно отметить ранние наблюдения Тверского общественно-педагогического кружка (Весенние наблюдения природы, 1914; цитируется по М.Л.Невскому, 1958), где упоминается 6 видов макромицатов, исследования В.Я.Частухина, М.А .Николаевской (1969) по отдельным сторонам биологии грибов Центрального Лесного Государстинного Заповедника (ЦЛГЗ), которые проводились в предвоенные годы, сводку Л .А. Лебедевой (1949), где упоминаются некоторые виды макромишзтов Тверской области и работу Э.Л.Нездойминого (1983), отметившей ряд видов из рода пау-гинник для ЦЛГЗ. Есть также ссылка в работе Л.Г.Буровой (1974) о ее исследованиях на территории ЦЛГЗ.

Таким образом, изучение макромицатов Тверской области до настоящего времени носило фрагментарный характер. Данных о связях с животными по Тверской области ног совсем. Бее это определяет актуальность рассматриваемой темы.

Цель и задачи иослэдоващд. Основная цель данной работы эколого-флористическио исследования макромицатов Тверской области (агарико-идные и гастероидные базидиомицет'ы).

В соответствии с поставленной целью решались следупцие задачи:

- выявление видового состава макромицатов, обитанцих в растительных сообществах Тверской области;

- проведение систематического анализа структуры флоры и сравнительно-флористического анализа;

- изучение распределения ыакромицетов по растительным сообществам и выявление сезонной динамики развития плодовых тел в зависимости от различных экологических факторов;

- выявление трофических отношений выявленных видов в районе исследования;

- рассмотрение характера биотических связей макромицетов;

- исследование антропогенного воздействия на видовой состав макромицетов и химического состава плодовых тел некоторых из них;

- определение хозяйственного значения макромицатов Тверской области.

Научная новизна. В результате исследований на территории области выявлено 335 видов и внутривидовых таксонов (в.т.)(324 вида, 7. разновидностей, 4 формы), относящихся к 9,.порядкам, 23 семействам, 85 родам. Из них 320 видов и в.т. из 75 рододз, 17 оомойств и 4 порядков - агарикоидные базидиомиц9Ты; 15 видов и в.т. из 10 родов, 6 семейств и 5 порядков - гастероидные базидиомицетн. Впервые для территории области зарегистрировано 248 ввдов и в.т.. Впервые уста-

новлены биотические связи ряда видов макромицетов с беспозвоночными и позвоночными животными, для чего выявлено 99 видов беспозвоночных животных - обитателей плодовых тел. При изучении связей с позвоночными животными впервые разработан ключ для определения вида и рода животных по по1рызам, оставленным на базидиомах макромицетов.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы для составления сводок и определителей, для разработки различных теоретических вопросов систематики, географии и экологии макромицетов. Рекомендации по использованию работы переданы в Тверское областное управление сельского хозяйства, в областное лесное управление и облпотребкооперацию. Материалы диссертации используются при чтении лекций и на лабораторно- практических занятиях со студентами биологами ТГУ.

Определение гербарных образцов проведено в лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН.

Апробадия работы и публикации. Результаты исследований докладывались на Всесоюзных совещаниях' "Сезонная ритмика и продуктивность малоизвестных пищевых растений" (Москва, ноябрь, 1984), "Современные проблемы рекреационного лесопользования" (Москва, 27-31 мая, 1985), научной конференции молодых ученых университета (Калинин, апрель, 1982), третьей научно-практической конференции "Молодые ученые и специалисты - народному хозяйству Нечерноземья" (Калинин, 21-22 октября, 1982), второй научной конференции молодых ученых университета (Калинин, апрель-май, 1983), заседаниях^КО МОШ (1981, 1983, 1987, 1989, 1990), ежегодных заседаниях кафедры ботаники Тверского университета (1980-1992). По теш диосертапии опубликовано 14 работ и 2 находятся в печати-.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы из ¿¿"А наименований, из которых на иностранных языках. Текст иллюстрирован 'Ус таблипэма и рисунками.

СОДЕРЕАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ФйоИКО-ПЗОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В диссертации подробно освещены особенности физико-географических условий и растительного покрова района исследовашФ, определякь щие основные черты микобиоты Тверской области.

Глава П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для настоящей работы послужили исследования, проведенные в 19 районах Тверской области ( главным образом в лесных формациях) начиная с 1979 года, а также литературные данные.

Весь собранный за период исследования гербарнш! материал хранится в гербарии Тверского государственного университета, а также частично в микологическом гербарии Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН ( le ),

Собранная коллекция беспозвоночных животных, связанных трофически и топически о макромицетами, хранится на кафедре зоологии Тверского государственного университета.

Для изучения флоры и экологии макромицетов на изучаемой территории был использован преицущестЕэнно метод регулярных маршрутных исследований. Это дало возможность изучить сезонный ритм и годовые колебания численности макромицетов, а также выявить видовой состав макромицетов. Кроме того, для выяснения характера тх расселения, проводились рекогносцировочные исследования, маршруты которых охватывали наиболее типичные местообитания. Применены также полустационарные и стационарные исследования. Заложение пробных площадей (размером 20x20 м) и их изучение проводилось по общепринятой методике ("Программа и методика биогеоценологических исследований" (1974); Сукачев, Зонн, 1961,-Полевая геоботаника гг. 1-4 (I9S8-I972),' Сукачев, 1972,1973 и др.).

Сбор, описание и микроскопическое исследование материала проводилось по стандартным современным методикам.

Определение агарикоидных базидиомицетов проводилось, в основном, по М.Мозеру (Moser, 1983' ), а гастероидных базидиомицетов- по В.Юли-ху ( Jülich , 1984); А.Пилагу ( Pilat , 1958); Г.Крайзелю ( Kreieelt 1967),- П.Е.Сосину (1973).

Беспозвоночных животных собирали с плодовых тел грибов, а также • использовали специальную методику (Buxton , I960; Островерхова -Плотникова, 1964; Яковлев, 1980; Яковлев, Осипова, 1985а) по выведению имаго некоторых насекомых из базидиом макромицетов. Всех беспоявоноч-ных животных ( за исключением моллюсков, которых собирали и определяли по методике И.М".Лихарева (1954); И.М.Лихарева, Я.С.Шапиро (1987); Е.В.Шикова (1980)) после предварительного наркотизирования их эфиром фиксировали в 7($ спирте или накалывали на энтомологические булавки с подробными этикетками. Определение насекомых велось, главным образом, по Определителю насекомых Европейской части СССР тт.1-5 (1964-1986).

На пробных площадях определялась влажность, кислотность, агрегатный состав, содержание гумуса, содержание-подвижного фосфора почв.

Действие различных экологических факторов на грибы особо прослежено на Amanita muscaria как модельном объекте.

Базидиомы макромицетов, собранные с пробных площадей, подвергались исследованиям на содержание макро- и микроэлементов атомно-ад-

сорбционным и рентгенофлуоресцентным методами в лаборатории радиометрических исследований ВНИШЗ.

Глава Ш. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МАКРОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ

3.1. Принятая система грибов и условные обозначения

В данной работе объем семейств и родов, чередование агариковдных базидиомицетов приняты (о некоторыми изменениями) по М.Мозеру (Moser , 1983), гастероидннх базидиомицетов - по В.Юлиху ( Jülich ,1934). Отличия от системы М.Мозера следуйте: ceM.Hygrophoraceae Lotsy . принято наш согласно работе А.Е.Коваленко (1989).

Фамилии авторов таксонов сокращены в соответствии со списком, приведенном в работе В.Урбонаса, К.Каламаэса, В.Лукина (Urbonas ,Kalame -еа , Lukin , 1986), а отсутствушие в нем - .даны по Г.Крайзелю (Krei - [ sel , 1987). . ¡

В конспекте флоры применены следуюцие сокращения:

1. Встречаемость и обилие вида приводятся по В.Урбонасу, К.Каламеэсу, В.Лукину (1974). Встречаемость: о.ч. - очень часто; д.ч. - довольно часто; ч,- часто; д.р.- довольно редко; р. -редко; о,р.- очень редко (единичные находки базидиом). Обилие: (I) - от I до 10 базидиом в ipyn-пе; (2) - от 10 до 50 базидиом,- (3) - от 50 до 100 базидиом.

2. Трофические группы даны по А.Е.Ковалеяко (1980):Pd- сапротрофы на опаде;st - на подстилке ; Le - на древесине, Lei - на неразрушенной древесине, Lep - на разрушенной древесине; Lh - на корнях и погре- ' бенной в почве древесине;Ни - на гумусе; M - на мхах; шп - на плодовых телах макромицетов; Е - на экскрементах; С - на кострищах;мг -симбиотрофы; Р - паразиты.

3.Римские цифры обозначают шсяпы плодоношения, макромицетов.

4. Система координат для обозначения местообитания вида дана по Л.Г.Раменскоцу (1937).

5. Гербарные образны некоторых видов.макромицетов, хранящихся в ШН РАН, даются под соответствующими номерами о указанием акронима " lb ".

3.2.Конспект флоры

В этом разделе диссертации приводится перечень макромицетов, собранных на исследуемой территории. Список макромицетов составил 335 видов и в.т.. В конце конспекта приведено 59 видов макромицетов, указанные для Тверской области в работах некоторых авторов, но не вошедшие в конспект флоры. Мы не имели возможности изучить образцы этих видов, т.к. они отсутствовали в гербарии БИН РАН.

Ниже, в качества примера, мы приводим фрагменты конспекта флоры: Порядок Polyporales ( Herter ) Gaunarm Семейство Polyporaceae Pr. em. Sing. Род Pleurotus ( Рг. ) Kummer

2. Pleurotue oatreatus (Jacq.¡ Fr.) Kummer

По всей территории обл., в различных лесах, на стволах лиственных пород, УП-Х. (Первая находка: Калининский р-он, д.Литвинцево (У-37-CD -2-50), сосняк черничник, на березовом пне, 6.УШ.1981), ч., (2),Le , Р, съед.(Отмечен Л.А .Лебедевой Д949/). Порядок Hidularialea Cunn Семейство Nidulariaceae Fr. Род Crucibulum Tul. 323. Crucibulim laeve ( Hude. Reih. )Kembly et al.

Калининский р-он, д. Ферязкино (У-36-ХН-3-76), сосняк черничник, на обгорелых сучьях около кострии, 21.УШ.1987, д.р.,(1), ьз , С.несъед. Глава 1У. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ И СРАВНИТЕЛЬНО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ На исследованной территории выявлено 335 видов и в.т. макромицетов (324 вида, 7 разновидностей, 4 формы) относящихся к 9 порядкам, 23 семействам, 85 родам. Из них 320 видов и в.т. - из 75 родов, 17 семейств и 4 порядков - агарикоидные базидиомицеты и 15 видов и в.т.из 10 родов, 6 семейств и 5 порядков - гастероидные базидиомицеты. Распределение числа видов по родам, .семействам и порядкам представлено в таблице I.

Ведущими семействами нашей флоры макромицетов являются:Trioho -lom&taceae (I место) - 88 ВИДОВ И В.Т. (26,3^), Cortinariaceae (2) -61 вид и в.т. (18,2^), Ruasulaoeae (3)- 49 видов И в.т.(14,6$) и т.д. Самыми крупными родами в Тверской флоре макромицетов, но числу видов, является следувдие -Cortinarius (I место) -40 видов и в.т. (11,955), Rusaula (2) - 25 видов и В.Т.(7,5Я, bactariua (3)- 24 вида и в.т.(7,2Я и т.д.

Для того, чтобы лучше подчеркнуть особенность флоры макромицетов Тверской области было проведено ее сравнение с флорами других регионов. Эти флоры мы сравнивали по составу и последовательности расположения ведущих по числу видов семейств и родов, согласно А.И.Толмачеву (1970, 1974), В.М.Шмидту (1974, 1980), Л.И.Малышеву (1976), Ю.Р.Шеляг-Сосонко, Я.П.Дидуху (1980) на примера сосудистых растений и С.П.Вас-серу, И.М.Содцатовой (1977)- на примера высшихBaeidiomycetes . По данным показателям флора макромицетов носит бореальный характер с неморальными чертами.

Глава У. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР МАКРОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ 5.1. Некоторые закономерности распределения видового состава макромицетов на территории области На территории области изучены леса двух коренных и двух производных формапий. Наибольшое количество видов - в сосновых лесах (234 вида и в.т. макромицетов (69,8$)), особенно в сосняке черничнике

Таблица I.

Соотношение порядков и семейств макромицетов по числу видов во флоро Творской области

Порядок Виды и в.т. Место сем-ва во

Семейство Родн число * флоре по числу видов

I. Polyporal.es 4 ' 5 1,5

1« Ро1урогасеае 4 5 1,5 10-11

II. Во3^а1оо II 35 10.4

2. Оугсйоп1всеве I 2 0,6 17-21

3. Во1е1асеае 6 25 7,5 . 4

4. РахШасеае г 4 1.2 14-15

5. СотрЬ1й1асеае 2 4 1.2 14-15

Ш. Адаг1са1ев 58 231 69,1

6. НизгорЬогасеае 3 6 1.8 10-11

7. Тг1сНо1ота1асеае 26 88 26,3 I ,

8. £п1о1огааЪасеае • 2 5 1,5 12

9. Р1иЪеасеае I 3 0,9 16

10, ЛтапНасеае I 10 3,1 8

II. Аваг1оаоеае 5 16 4,8 6

12. Сорг1пасоае 3 15 4,5 7

13. Во1ЫЗДасеае 3 4 1.2 13

14. Strophariaceae 6 21 6,3 5.

15. Crepidotaceae I 2 0,6 17-21

16. Сог11паг1аоеав 7 61 18,2 2

1У. Киааи1а1еа 2 49 14.6

17. ИиввиНаоеае 2 49 14,6 3

У. РЬа11а1ев 2 2 0,В

18. РйаПасеае 2 2 0,6 17-21

У1. Шаи1аг1а1е8 2 2 0.6

19. К1<1и1аг1асеав 2 2 0,6 17-21

ГО. liycoperdal.es 4 9 2,7

20. Сеаз1;гасеае I 2 0,6 17-21

21. Ьусорегйасеае 3 7 2.1 9

УШ. 8с10г<^егпк^а1е8 I I 0.3

22. Зс1егс^0пщ^асеае I I 0,3 22-23

IX. Нутепоказ1;га1ез I I 0.3

23. ШНяороеопасеае I I 0,3 22-23

Итого: 9 порядков 23 семейства г' 85 родов 335 видов 1002

(132 вида и в.т. (39,4/5)). Наименьшее количество видов отмочено в сосняке лишайниковом и сосняке вейниковом. В сосновых лесах наибольшую трофическую группу составляют симбиотрофы, наименьшую сапротрофн на древесине и мхах. Экологические условия в сосновых лесах благоприятствуют плодоношению ВИДОВ ИЗ семействBoletaceae, Trlcholomataceae, Oortinarlaceae И Russulaoeae.

В березовых лесах отмечено 97 видов,и в.т. шкроющотов (28,9£). Наибольшее количество - встречено в березняке осиново-разнотравном (69 видов и в.т. макромицетов (20,6$)) и березняке черничнике ( 62 вида и в.т.макромицвтов (18,5$)). Наименьшее количество-отмечено в березняке сфагновом. В березовых лесах большую часть - составляют симбиотрофы, а также сапротрофн на подстилке и на древесине.

Еловые леса. Отмечено 57 видов и в.т. макромицетов (17,0%). Наибольшее количество видов - в ельнике черничнике (31 вид и в.т.макромицетов (9,3$)), и ельника кисличнике (24 вида и в.т. макромицетов (1,1%)). Наименьшее количество видов макромицетов отмечено в ельнике березово-кислично-зеленчуковом и ельнике лещиново-осиновом.

Наименьшее количество видов - в осиновых лесах (31 вид и в.т.макромицетов (9,2%), из них большая часть симбиотрофы, а также - сапротрофн на подстилке и на древесине.

В диссертации отмечены наиболее характерные виды макромицетов по типам леса.

5.2. Трофические группы макромицетов

Макромицеты Тверской области представлены симбиотрофами, сапро-трофами и паразитами. Распределение макромицетов по трофическим группам отражает рисунок I.

Наиболее обширной группой макромицетов во флоре Тверской области являются микоризообразователи - 172 вида и в.т. (51,3$). Самое большое количество симбиотрофов имеет сосна и береза, 117 видов и в.т. и 92 вида и в.т., соответственно. Ель имеет 30 симбиотрофов, осина -15 видов и т.д. По одному - рябина и тополь. Одной из самых малых трофических групп, представленных всего двумя видами являются факультативные паразиты на деревьях и кустарниках. В эту группу входят Arraillaria mellea И Pleurotua ostreatus.

Все выделенные трофические группы во флоре Тверской области ведут поэтапное разложение общего опада и возвращают мертвые органические вещества в биогеоценоз.

5.3. Сезонные изменения в покрове макромицетов

На основе многолетних стационарных наблюдений в сезонном развитии грибного покрова наш выделено 5 аспектов. Весенне-летний (pieurotus oatreatus, Strobilurua esculentus К др.). ЛОТНКЙ аспект ( LaccarSa

laccata , Xerom phalina campanalla и др.). Летне-осен-шй аспект ( Russu-la veaca , R . fra -gills и др.). Осенний аспект связан с преобладанием ти-, пично осенних мак-ромицетов из родов: Clitocybe , Collybia, Tricholoma , Amanita и др., и из всех родов семейства Boletaceae . Поздне-осенний аспект feuillus luteus , Paxillua involu -tua , Hygrophorus hupothajus И др.).

6.4. Влияние экологических факторов на грибы

5.4.1, Температура

Рис. I, Соотношение трофических групп во флоре макроишатов Тверской области.

Основное массовое плодоношение макромицетов в условиях Тверской об-

ласти наблюдается в осенний период при температуре воздуха от Ю°до 18°С, а такке температуре почвенного покрова 7-15°С, В этот период плодоносят виды из большинства семейотв. При низких положительных температурах воздуха (от 0° до Ю°С), наблвдается рост и развитее ввдов из родов Соги -паПиз ,Тг1сЬо1ота, семейства Нуегор1югасеае . При частичных заморозках еше развивается плодовые тела Р1еигс^ие оз-Ьгеа^а.Ьесс^ит гае1апеит, Р1атти11па Ув1г^1реа И др.

5.4.2. Влажность

Длительное отсутствие' осадков в течение вегетационного периода, равн-как и исключительноэ обилие их, влияет отрицательно на плодоношение макромицетов. Это хорошо прослеживается в наших исследованиях на примере сосняков лишайниковых и сосняков черничников, где испнтывается дефицит влаги и, с другой стороны - сосняков чернично-сфагновых, березняков разнотравных, ельников кисличников и зеленомошников, где имеется избыточное увлажнение. -

В качестве примера отрицательного влияния избыточного увлажнения мокно привести осень 1985 года, когда в результате необычно обильных дождей в сосняке чернично-сфагновом почва сильно пропиталась водой, вытеснив из нее воздух, необходимый для развития грибницы. Плодоношение большинства макромицетов не наступило, однако некоторые виды,приспособившиеся к переувлажненным условиям плодоносили на небольших возвышениях или в непосредственной близости к стволам деревьев. Наш отмечены макромицеты, которые находились в таких условиях - Lecclnura aurantiacum , L •. holopus , L , зоаЬгшп , Mycena pura, Lacearla laccata , X . próxima ,и др. В противоположность этим видам, которые можно назвать влаголюбивыми, можно выделить и засухоустойчивые макромицеты -Maraeralus oreadas , Irwoybe lacera , Rua -sula foetens , R . nigricans, laotarius piperatua.

На плодоношение макромицетов сильнее других действуют два фактора - влажность и температура воздуха. В качестве примера в работа подробно рассмотрело влияние этих факторов на плодоношение Amanita muscaria в сосняке черничнике в течение нескольких лат (рис.2).

5,4.3. Кислотность почвы Вопрос о влиянии рН почвы на плодоношение - рассматривается на примере Amanita ñuscarla. Показано, что максимальное количество плодовых тал, наблюдалось в производных типах леса, таких как березняки, где средняя-рН - 5,1-5,3, на втором месте шли сосняки (рН-4,8-5,8) и наименьшее количество плодовых тел было в ельниках (рН-4,3-4,5). В бОЛЬШИЯСТВе случаев ПОЯВЛеНИа ПЛОДОВЫХ тел Amanita muscaria связано о рН в пределах 4,8-5,8.

5.5. Обзор основных гтупп животных, связанных с макромицетами В этом разделе ввделены зоогенные факторы - влияние на макромицеты беспозвоночных и позвоночных животных.

5.5.1. Беспозвоночные животные Комплекс животннх-мицетобионтов оставил 99 видов. Из них наибольшее количество видов беспозвоночных животных приходится на отряд жуков - 12 семейств, 48 видов (48,5/3), хотя по многочисленности обилия особей в макромицетах, первенство принадлежит представителям двукрылых - 10 семейств, 20 видов (20,2$). Доля остальных групп животных намного меньше, чем двух предыдущих отрядов.

На основе прямых наблкдэний, а также учитывая литературные даяние,- ыы классифицировали беспозвоночных животных в следукциэ группы ( таблица 2).

Являясь первичным звеном в пищевых цепях лесных биогеоценозов макромицеты выполняют многогранную роль, особенно в жизни беспозвоночных животных. Макромицеты - это источник пищи для его обитателей

Температура, Т'

1983

Изменение средней температуры воздуха /подекадно / в "С.

1983

Динамика осадков /подекадно/ -в мы.

Количество плодовых тел /шт./

1983

Динамика плодоношения

/подекадно / в шт.

Декады Месяцы

Рис. 2. Зависимость динашки плодоношения

в сосняку черничннке от климатических факторов.

Таблица 2

Классификация беспозвоночных животных в зависимости от использования субстрата

№ Экологические группы беспозвоночных животных Всего видов %

I. Микобиофаги 22 22,2

2. Микосапрофаги 16 16,2

3. Комменсалы 21 21,2

4. Случайные посетителя макромипетов 7 7,1

5. Хищники 29 29,3

6. Паразиты 4 4,0

Всего: 99 100

(Аг1оп аиЬГизсив , Ышах с1пегеоп1еег И др.). Макромицеты - ЭТО М9С-то обитания и развития от яиц до имаго многих беспозвоночных животных, причем грибы связаны со своими обитателями на всех стадиях своего онтогенеза. В молодых карпофорах встречаются яйца насекомых, отложенные представителями таких семейств, как Тг1оЬосег1аав .Мусегорнш,-Лае и др.. В средневозрастных грибах, когда уже начинают созревать споры, развиваются личинки видов предыдущих семейств, а также встречаются представители семейств Аг1оп1<1ае , СагаМдое , Staphyllnidae и др.. В загнивакших и разлагающихся макромицетах отмечены типичные сапрофаги - представители семейств БИрЫЛае , staphylinidae ,1>гово -рМИйае и др.

Макромицеты являются временным укрытием для беспозвоночных животных от неблагоприятных условий окружапцей среды: • от засушливых условий, ВЫСОКИХ температур ( Заппа1;о1ийиа кеэз1ег1 , РогГиси1а аиг! си1аг1а и др.), от первых заморозков, положительных низких температур ( ОеоЪгирев в1егсогаг1ив . , В-•<^егсогоаиз И др.), от излишней влгги во время доведя (Ра1отепа ргаз1па ,51оготегиа Ыдепа , ЬооЬтава саргеае И др.).

Макромицеты - место обильной пищи для хищных форм беспозвоночных животных (РЬа1апе1ит ор111о , ШЬоЫиз :ГогГ1са<;из , большинства видов семейств СагаМйае , Рогш1с1аав ), а также место обитания и паразитических форм, главным образом представителей надсемейства сатаао1<1еа, которых свободно снимали передвигащимиоя по макромицетам или присосавшихся К крупным насекомым (Сео1;гирвд stercoгosus , ШогорЬогиа теар±11о1(1еа и др.) и представителей семейства- 1с1теигаоп1дае , парази-тиругацих на определенных видах двукрылых насекомых семейства Мусч1:о -рМИЛае. .

Кроме этого, в этой чаоти работы, рассматривается полностью все

ивды беспозвоночных животных, отмечается с каких грибов они собраны, в каких типах леса встречены, в каком году и - количество отмеченных экземпляров. Также приводятся литературные источники, где упоминаются эти виды беспозвоночных животных и макромицеты, в которых они находились. Здесь не рассматривается отрицательная и положительная роль животных - мицетобионтов.

5.5.2. Позвоночные животные Ваяное значение для позвоночных животных имеет доступность кормов, их питательная ценность и сезонность. Макромицетами питаются или посещают их в поисках насекомых: бурозубка обыкновенная (семейство зем-леройковые), белка обыкновенная ( семейство-беличьи), лесная и желто-горлая мыши (семейство мышиные), полевка-экономка, обыкновенная и красная полевки (семейство хомяковые), кабан ( семейство свиные), лось (семейство оленевые) и быки ( семейство полорогие). Данные по поеданию макромицетов этими кивотними были получены нами по следам их кормовой деятельности, а также путем прямых навладений в природе или полустационарном содержании, В данном разделе дается подробный список видов макромицетов и животных, поедащих их. Кроме этого, отмечается поедание грибов птицами и склевнвадае ими насекомых о плодовых тел (поползнями и птенцами обыкновенного рябчика и сбор насекомых с макромицетов галкой).

Далее на основании своих прямых найлвдений, стационарных и полустационарных: исследований, а также литературных источников, составлен ключ для определения некоторых таксонов беспозвоночных и позвоночных животных по следам их пищевой деятельности, в частности с плодовыми телами макромицетов.

5.6. Антропогенное воздействие на макромицеты Лесная растительность Тверской области в настоящее время, большей частью представляет собой продукт разнообразных форм антропогенных воздействий. Ведущими среди них по охватывавшей площади являются лесные пскары, массивные сплошные рубки, приводящие во многих случаях к нежелательной смене хвойннх пород мелколиственными и зарослями кустарников; мелиорация и подтопление водами водохранилищ близлежащих лесов. Из факторов, именщих локальное значение, но которые приобретают в последнее время все больший размах, следует отметить выпас скота, рекреационное использование, распашку земель лесного фонда, создание лесокультур, загрязнение выбросами предприятий рядом расположенных лесных территорий и т.д.

В подразделах рассматривается действие некоторых антропогенных факторов, которые влияют на макромицеты области.

5.6.1. Бшас скота

Изучение влияния выпаса на макромицеты проводилось в березняке чернично-злаково-разнотравном маршрутно-рекогносцировочным »методом о учетом разработанных дигрессионных рядов и составлении* профилей, которые были предложены Л.Г.Раменским и соавторами (1956), а также учитывали шкалу И.В.Ларина (1952). На основе всего этого было ввделено пять ступеней пастбищной дигрессии, заложено 6 площадок-профилей (в трехкратной повторносги на каждой ступени дигрессии), где производился выпас и прогон скота, с учетом направления увеличения интенсивности выпаса.

Результаты исследования показали, что происходит прогрессивное упрощение структуры травостоев, ведущее к обеднению на каждой после-дущей ступени, а также частичное выпадение подлеска и сильное повреждение подроста на последних ступенях. Видовой состав макромицетов составлял ОКОЛО 30 ВИДОВ (Boletus pinícola , Tylopllua felleus И МН.Др.), тогда как на последних стадиях уменьшился до 7-II видов и изменился на более выносливые, рудеральные виды (Coprlnua conatua, C.cinereua и др.)

На последних стадиях дигрессии макромицеты располагаются почти у самых стволов деревьев, или же в куртинах и на кочках. Пластинчатые виды макромицетов преобладают очень сильно над трубчатыми видами. Вероятно, это связано о тем, что последние лучше других поедаются выпасаемыми животными.

Усиленный выпас и прогон скота в лесу, приводящий к необратимым изменениям целостности травяио-кустарничкового яруса, а такие повреждение подлеска и подроста, вызывает серьезные изменения и в видовом составе макроминетов,

5.6.2. Вырубки

Описываются в этом "разделе вырубки в ельниках кисличниках и ельниках черничниках 1,2 и 3 года. Состав макромицетов вырубок очень меняется, исчезают почти полностью микоризообразователи, а сапротрофы ., на древесине увеличивают свою численность ( Pleurotug oatreatus t Ar -miliaria melisa и др.). Если на первом году после рубки появляются гумусовые сапротрофы, сапротрофы на подстилке, то уже на 3, 4 год появляются И микоризообразователи (Xerocomua chrusenteron, Paxillua in~ volutua и др.). Кроме этого, часто встречаются Hugrocybe conloa, Cli-tocybe clavipes И др.

5.6.3. Рекреационное воздействие

Исследования проводились в сосняках черничниках (50-60 лет) с различной степенью нарушенности травяно-кустарничкового и мохового покровов, которая выделялась согласно Н.С.Казанской и др. (1977) и P.A. Карписоновой (1967). В результате были рассмотрены территории слабо-нарушенные и территории сильно-нарушенные. Сравнивая между собой сос-

няки черничники разной степени нарушенности, можно видеть, что воздействие основного разрушительного фактора (рекреации) привело к перестройке в видовом составе и сомкнутости крон подлеска, сомкнутости крон древостоя, уменьшению проективного покрытия травяно-кустарннчкового яруса, сокращению его видового состава .и уменьшению проективного покрытия мхов.

В сильно-нарушенных лесах макромицеты представлены такими видами, как Paxillua involutus, Gomphidius glutinosus, Xeromphalina fellea И др. В слабо-нарушенных сосняках количество видов примерно в 1,5-2 раза больше , а именно, более 30, встречаются-Suiiius bovlnua , Boletus pinicola , Lacearla lacoata И др.

С возрастанием степени рекреационного воздействия уменьшается ко-. личество съедобных макромицетов и возрастает численность несъедобных и ядовитых грибов.

Более подробное воздействие рекреации было изучено на Amanlta muscaria в Калязинском районе в сосняках (лишайниковом, вересковом, брусничнике) и ельниках (кисличнике и брусничнике). Было установлено, что при сравнении сосняков и ельников на разных стадиях рекреационного воздействия прослеживается увеличение численности плодовых тел Amanlta rauacaria в средненарушенных типах леса, где происходит уменьшение проективного покрытия трашно-кустаряичкового яруса, исчезают таежные виды, хотя боровые виды растительности еще сохраняются и им на смену ■ приходят уже луговые растения.

5.7. Охрана грибов

Серьезнейшее влияние на жизнь леса", в том числе -и на микобиоту, оказывают антропогенные факторы. Это приводит к отчуждению территорий занятых естественной растительностью, к сокращению, площадей, где произрастают грибы. Все это, вместе о загрязнением атмосферы и почвы вызывает обеднение видового состава и уменьшение плодоношения макромицетов. Происходящие в результате качественные и количественные изменения в ввдовом составе грибов вызывают необходимость разработки мероприятий по охрана i/вкромицетов. Актуальность проблемы в последнее время возрастает и результатом мак но считать тот факт, что очень редко вотреча-ядиеся вадц грибов, наряду с редкими видами растений, внесены в Красные книги.

Что касается исследуемой территории, го эта работа только начинается, хотя с высшими растениями достигнуты определенные результаты.

В результате наших исследований, а также опроса главных лесничих хозяйств и местного населения, на территории Тверской области встречается 4 вида 1рибов, занесенных в Красную книгу РСФСР (Gyroporus cas-taneus ,G .суапеосепз , Lecclnura percandidum ,Mutinus caninug ),

хотя судя по ареалам распространения, в дальнейшем можно будет найти и некоторые другие виды.

Глава 71. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ' МАКРОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ Исследования, которые были проведены в различных типах леса позволили выявить некоторые возможности хозяйственного использования макромицетов Тверской области. Съедобные грибы во флоре представлены 190 видами и в.т. (59,1%). Несъедобные макромицеты составили III видов и b.t.j (33,1$). Ядовитые макромицеты включают 26 видов и в.т. (7,0$). j

Несмотря на сравнительно большое число съедобных грибов, население собирает чуть более 40 видов. Поэтому в работе рекомендованы ыакроми-цеты (71 вид и в.т.) для промышленного заготовления и для домашнего хозяйства. Эти виды рассмотрены и о точки зрения их использования, и по срокам плодоношения. Кроме этого, рекомендованы для фармацевтической промышленности в качестве сырья более десяти видов, произрастающих в данном районе.

Указанная глава содержит сведения по химическому составу более 30 видов макромицетов, наиболее распространенных на территории Тверской области. Анализ проведен по 15 элементам ( ci, К, Са, Mn, Pe.Cd ■ Со, Cu,Zn ,Вг , ръ, нь, Зг, Zr, Ыо, а также на зольность). Наибольшее внимание уделено содержанию в грибах саи ръ , как наиболее токсичных веществ. Показана разница накопления свинца макромицетами в городских и пригородных фитоценозах, для чего было дополнительно проанализировано более 8 видов макромицетов, произрастающих в окрестностях г.Твери и в более отдаленных лесных районах.

ВЫВОДЫ:

■ 1.1. В результате исследований на территории Тверской области выявлено 335 видов и в.т. макромицетов ( 324 вида, 7 разновидностей, 4 формы), относящихся к 9 порядкам, 23 семействам, 85 родам. Из них 320 видов и в.т. из 75 родов, 17 семейств и 4 порядков - агарикоидные базидиомицеты, а 15 видов и в.т, из Ю родов, 6 семейств и 5 порядков-гастероидные базидиомицеты.

П.1. Флора макромицетов Тверской области носит бореальный характер с неморальными чертами. Ведущими семействами флоры являются : Tricholomataceae (I место) - 88 видов И В.Т., Corttnariaceae ( 2)- 61 ВИД И в.т., Russulaoeae (3) - 49 видов И в.т., Boletaceae 25 ВИ-

ДОВ И B.T., Strophariaceae (5) - 21 ВИД И B.T.^garicaoeae 16

ВИДОВ И В.Т., Coprinaceae (7) - 15 ВИДОВ и B.T.,Amanita<ieae 1°) - Ю видов и в.т,.Остальные семейства флоры насчитывают от Г до 7 видов и

2, Самыми крупными родами в Тверской флоре макромипртов по числу видов, являются следупциа - Cortinarius U место) - 40 видов и В.т., Husaula (2) - 25 видов и в.т., lactariua (3) 24 вида и в.т., Мусвпа (4) - .13 видов И В.Т., Trlcholoma (&Г - 12 ВИДОВ И B.T.,Collybia (б)- II видов и в.т..Amanita (7) - 10 видов и в.т. .Остальные роды насчитывают от I до 9 видов и в.т.

ШД. Наибольшее количество видов макромицетов тяготеет к сосновым лесам- 234 вида и в.т., и в частности- соснякам черничникам- 132 ввда и в.т., соснякам разнотравным- 49 видов и в.т.; березовым леоам- 97 видов и в.т.-березнякам осиново-разнотравным- 69 видов и в.т., и березнякам черничникам- 62 вида и в.т., и наименьшее- осинникам таволговым и осинникам аконитовым.

2. На основе многолетних стационарных наблюдении выделено 5 аспектов в сезонном развитии грибного покрова: весеняз-летний, летний, летне-осенний, осенний и поздне-осенний. Наибольшее число видов макромицетов приурочено к концу августа и сентября, весной и поздней осенью численность видов и экземпляров закономерно падает. Наиболее отчетливы сезонные смены макромицетов в сосняках и березняках, и наименее четки, в ельниках.

IV.1. Макромицеты Тверской области по способу питания разделены на 13 трофических'гртоп. Самыми представительными из них являются микори-зоосюазователи- 172 вида и в.т. (51,3$), а также сапротрофы на подстилке- 65 видов и в.т.(19,4$) и сапротрофы на гумусе- 57 видов и в.т. (17,да) и т.д.. Наименьшее количество видов и в.т.-по 2 (0,6$),имеют паразиты и сапротрофы на неразрушенной древесине.

Самое большое количество симбиотрофов зарегистрировано для сосны-117 видов и в.т..березы- 92 вида и в.т..ели- 30 видов и в.т.,осины-15 видов и в.т. и т.д..По одному симбиотрофу отмечено у рябины и тополя.

V.1. Впервые на территории Тверской области выявлено 99 видов беспозвоночных животных-обитателей макромицетов, относящихся к 2 типам и 15 оетэядам. Наибольшее количество видов приходится на отряд Coleóptera -12 семейств, 48 видов, хотя по многочисленности обилия особей в макро-мицетах, первенство принадлежит представителям отряда Díptera - 10 семейств, 20 видов.

а)Ввсь комплекс беспозвоночных животных разделен по типу сложности взаимоотношений на елоду ни не группы: 1-микобиофаги-22 вида, 2-микосап-рофаги-16 видов, З-комгленсалы-21 вид, 4-случайные посетители макроми- . цетов-7 видов, 5-хицники- 29 видов, 6-паразиты - 4 ввда.

б)По способности имюльзовашш определенного набора родов макромицетов различными группами беспозвоночных животных можно составить следующие ряды:

Микобиофаги -Boletus -Lecclnum -Suillua -Russula -Amanita , микосапрофаги-Boletus -Lecclnum -Russula -Coprinus , комменсалы - Amanita -Lactarius -Mporolepiota , случайные посетители макромицетов - Amanita -Russula , ХИЩНИКИ - Amanita-Russula , Паразиты-Loccinura -Boletus-Lactarius .

в) Биотические связи макромицетов с беспозвоночными животными наиболее сильно проявляются у семейств Boletaceae HRussulaceae , и родов Boletus , Lecclnum, Russula , lactariua , и в меньшей степени они характерны для семейств Strophariaceae , Cortinariaceae , Lycoperdaceae И родов Stropharie,Cortinarius , Xycoperdon .

г)Наибольшее количество беспозвоночных животных приходится на Ama -nita muscaria - 18 видов, Boletus betulicola - 15 ВИДОВ, Leccinum au -rantiacum- 9 видов и т.д., тогда как не заселяются беспозвоночными животными или очень мало повреждаются ими Pleurotus ostreatus,Suillus pi-peratus , Tylopilus fell'eua , Paxillus atromentosus и Phaeolepiota aurea .

2. Из позвоночных животных ведущую роль в жизни макромицетов играют представители 2 отрядов: грызуны и парнокопытные. По степени использования макромицэгов позвоночные составляет в порядке убывания сле-дущий ряд: семейство оленевыз-семейство хомяковые (подсемейство полев-ковые)-секейство мышиные (подсемейство мышей)-семейство беличьи-семей-ство свиные.

а)Базидиомы макромицетов используются с различной целью. Большая

часть животных использует их как пищу, а также как лекарственные средства (олень, лось). Пиши используют плодовые тола и как пищу, и как место обитания насекомые, которых они используют в период выкармливания птенцов.

б)По степени использования позвоночными животными макромицеты составляют следукщий ряд (в порядка убивания использования): семейство Boletaceao (роды -Boletus - Leccinum-Suillua Xerocomus)-семеЙ-CTBO Russulaoeae(pOДЫ-Laotaгlua-Ruзaula )- сэмейство Amanitaceao (род-Amanita )- семейство Trlcholomataceae(pOÄH-Armilla:ria -t.iaraamiuo).

У1.1. Антропогенные нарушения в лесах исследуемого района приводят к корбнной перастрошсо видового состава. Наиболее разрушительными применительно к макромицагам нужно считать: выпас скота, вырубки и рекреационное воздействие.

а) Усиленный выпао и- прогон скота в лесу, приводящий к необратимым изменениям целостности травяно-кустарничкозого яруса ведет и к обще^ Обеднению флоры макромицетов, и вызывает серьезные изменения в видовом состава в сторону уменьшения численности видов, особенно мико-ризообразователей и появлению степных и рудеральннх видов, особенно копротрофных ыакромицетоз.

б)На вырубках в первые два года видовой состав очень меняется, исчезают полностью симбиотрофы, а сапротрофн на древесине увеличивают свою численность, на 3-4 году появляются микоризообразователи.

в)Рекреационное воздействие чаще всего уменьшает число плодовых тел. Однако эта закономерность может нарушаться и число плодовых тел может возрастать при средней степени рекреационного воздействия.

2. Химический анализ часто встречающихся видов макромицетов в Тверской области показал, что: а) содержание золы в макромицетах находится в интервале от 2,7$ до 13,355; о) химические элементы на которые анализировались макромипеты составили следующие ряды: к > ci^Ca , Pe >Zn >■ Мп Cu>Br-s-Co , Eb^Zr^Sr^Mo : в) количество свинпа з съедобных макромииетах колеблется от 0,61 мг/кг абс.сухого веса до 6,8 мг/кг, которые были собраны в слабо нарушенных типах леса и содержание его возрастает в грибах произрастающих вдоль дорог пригородных лесов, от 40,4 мг/кг до 253,6 мг/кг, что значительно превышает допустимые нормы.

УП.1. По пищевой ценности из всех выявленных на территории области макромицетов являются: а) съедобными 198 видов и в.т..Из них малоценными съедобными видами без категорий являются 78 видов и в.т. и условно съедобными 13 видов и в.т.. Оставшиеся 107 видов и в.т. макромицетов разделены по вкусовым качествам на 4 категории; б) несъедобными III видов и в.т.; в) ядовитыми 26 видов и в.т..По характеру воздействия эти макромицеты разделены на ядовитые - 21 вид ж в.т. и смертельно ядовитые - 5 видов и в.т..

2. При\сохранении современной интенсивности хозяйственного использования территории, особенно вокруг городов, вырисовывается еле-' дущиЯ сценарный прогноз поведения грибов-макромицетов. Ряд видов, особенно таких трофических групп как микоризообразователи, сапротрофн на подстилке и мхах, связанные со вторичными растительными сообществами будут постепенно выпадать из состава напочвенного покрова, другие же сохранят .свои позишш, но потеряют современную численность. И, наоборот, танЦе виды как Paxillus involutus, Kuehneroniycea mutabilis , Мао -rolepiota procera .Amanita muscaria И др., будут расширять свое обилие, в особенности при сохранении оптимального для них цозраста древостоев порядка 30-40 лет.

По теме диссертации опубликованы"следупцие рабохы:

I, Курочкин O.A. Флора и биотические связи грибов-макромицетов в ант-ропогенно-нарушенннх ласах Верхневолжья //Молодые ученые и спепиалис-

ты народному хозяйству Нечерноземья. Калинин, 1982. С.59-60.

2. Курочкин С.А.,Смирнов A.B. К флоре грибов-макромицетов Калининской области //Теоретические и прикладные аспекты изучения растений и кивот них. М.Д9ЙЗ. С.133-134.

3. Курочкин С.А. К антропогенному воздействию на популяции грибов-макромицэтов в некоторых типах леса Калининского района //Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в кжнотаежных ландшафтах. Калинин, 1933. С.37-93.

4. Курочкин С.А. Опыт полустационарного изучения зараженности грибов-макромицетов насекомыми //Новые данные по биогеоцонологии, флоре и фауне СССР. М., 1984. С.89-Э0.

5. Курочкин С.А. К биоэкологии грибов-макромицетов Калининского района //Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в юкно-таежных ландшафтах. Калинин, 1984 .С. 82-83.

6. Курочкин С.А. Влияние pH почвы на плодоношение грибов-макромицетов в ккной тайге (на примере рода Amani-ta ) //Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в ккной тайге. Калинин, 1985. С.123-127.

7. Курочкин С.А., Дементьева С.М., Бангура Р., Смирнов A.B. Биодиагностика рекреационного воздействия на лесные экосистемы Калининского Верхневолжья //Современные проблемы рекреационного лесопользования. М.,1985. С.84-85.

8. Курочкин С.А., Грибанова Г.К., Смирнов A.B. Роль антропогенных и климатических факторов в динамике популяций макромицетов ккной тайги //Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в шной тайге. Калинин, 1986. С.47-52.

9. Курочкин С.А.,Дементьева С.М., Пегухова Л.В. и др. Сезонная ритмика и биологические особенности некоторых дикорастущих пищевых растений Калининской и Новгородской областей //Сезонная ритмика и продуктивность малоизвестных пищевых растений. М.,1986. С.29-37.

10. Курочкин С.А. Некоторое экологические факторы, влияющие на рост

' и развитие макромицетов Калининской области //Флора и растительность шной тайги. Калинин, 1988. С.86-92.

11. Курочкин С.А. К Флоре грибов Калининской области //Зоология и ботаника. Доклады МОШ. 1987. M..I989.C.88-89.

12. Курочкин С,А. Мшсофлора антропогенно-нарушонных сосняков Калининского района //Флора и растительность йеной тайги. Калинин, 1989 .

С. 18-25.

i3. Курочкин С .А. Флора грибов Тверской области. Гастеромицетн. /Флора и растительность ккной тайги. Тверь, I99I.C.50-54.

14. Курочкин С.А. Некоторые биологические особенности флоры макроми-петов-шшбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, I9S2. С.37-38.

15. Курочкин C.Ä. Макромицеты семейства паутинниковьк в Тверской области - в печати.

16. Курочкин С.А. О нахождении бурочешуйницы в Тверской области -в печати.

Подписано в печать 25.12.92. Усл.печ.л. 1,25. Уч.-изд.л. 0,75. Тираж 100 экз. Заказ

Отпечатано на ротапринте ТвГУ