Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние янтарной кислоты, эпина и их совместное действие на газообмен различных морфотипов гороха посевного (Pisum sativum L.) в оптимальных условиях и условиях водного дефицита
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Автореферат диссертации по теме "Влияние янтарной кислоты, эпина и их совместное действие на газообмен различных морфотипов гороха посевного (Pisum sativum L.) в оптимальных условиях и условиях водного дефицита"
На правах рукописи
КЛОЧКОВА Наталия Михайловна
ВЛИЯНИЕ ЯНТАРНОЙ КИСЛОТЫ, ЭПИНА И ИХ СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ НА ГАЗООБМЕН РАЗЛИЧНЫХ МОРФОТИПОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (PISUM SATIVUM L.) В ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ И УСЛОВИЯХ ВОДНОГО ДЕФИЦИТА
Специальность 03.00.12—физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2004
Диссертация выполнена на кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (МСХА).
Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН, профессор Третьяков Н.Н.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ниловская Нина Тихоновна, кандидат биологических наук, доцент Архангельский Николай Сергеевич.
Ведущая организация — Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ).
Зашита состоится «¿ffi» 2004 г. в на заседании
диссертационного совета Д 220.043.08 при Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.
Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет МСХА им. К.А. Тимирязева.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.
Автореферат разослан 2004 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета — кандидат биологических наук
ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В настоящее время в мире актуально увеличение производства . растительного белка для нужд населения и животноводства, важный источник которого в России - горох (Зеленое, 2001). В целях повышения устойчивости этой культуры к полеганию были созданы новые морфотипы с редуцированными в усики листочками (генотип Однако
урожайность таких сортов сильно снижается в неблагоприятные годы, что связано с меньшей устойчивостью безлисточковых морфотипов (особенно к засухе) (Новикова, 2002).
Для повышения устойчивости все шире используются синтетические регуляторы роста и развития растений. Однако положительный эффект наблюдается не всегда и существенно зависит от физиологического состояния и возраста растительного организма, способов внесения регуляторов роста. Для выяснения возможности применения синтетических аналогов фитогормонов требуются физиолого-биохимические исследования по разным морфотипам и сортам.
Значительный интерес представляет изучение регуляторов роста растений, по химической природе относящихся к группе стероидов. Установлено, что эпибрассинолид и его аналог (препарат эпин) стимулируют ростовые процессы (Прусакова, 1996). Исследования по действию эпина на ряд культур свидетельствуют об антистрессовом характере этого препарата (Третьяков, 2001).
Биологическая активность янтарной кислоты была обнаружена сравнительно давно (Дроздов, 1962). Усилившийся в настоящее время интерес к янтарной кислоте как стимулятору роста и продуктивности объясняется тем, что идет поиск препаратов, не опасных для человека и окружающей среды (Коф, 1999).
В этой связи целесообразно проводить исследования по изучению особенностей применения различных фиторегуляторов на горохе с целью уменьшения отмеченных выше недостатков этой культуры (Лаханов, 1995).
При сопоставлении листочкового и безлисточкового морфотипов важно учесть механизмы, компенсирующие сокращение ассимиляционной поверхности (Амелин, 2001), и провести прямые измерения интенсивности СОг-газообмена на ценотическом уровне, сравнив ассимилирующую способность листочковых и безлисточковых растений. Детальное изучение новых морфотипов важно не только для селекционеров, но и для совершенствования технологии возделывания уже районированных сортов.
Точно оценить адаптивный потенциал растений можно только по комплексу показателей, включающих морфологические, биофизические и физиологические критерии. Считается (Селье, 1972; Генкель. 1982: Жученко. 1988: Рахманкулова,
РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА
2002), что наиболее резистентны растения, которые при неблагоприятном водном режиме сохраняют активность физиологических процессов, регулируемых разного рода системами (гормональной, трофической, электрофизиологической и др.), на более высоком уровне.
Адаптивный потенциал растений можно оценить по тому, как соблюдается баланс между энергозатратами, идущими на защитно-компенсаторные реакции, и способностью их восполнять в процессе фотосинтеза (Веселова, 1993). Его можно контролировать, измеряя СОг-газообмен растений в ходе процессов дыхания и фотосинтеза. Конечный адаптационный эффект, в виде полученного урожая, определяется характером суточного метаболизма, обусловленного процессами, проходящими как на свету, так и в темноте (Аканов, 1998).
Диссертационная работа выполнена по проекту федеральной целевой программе «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 гг.»; контракт от 31.07.02 г № Б0023/1046 по теме «Разработать методические подходы к комплексной физиологической оценке составляющих адаптивного потенциала ряда сельскохозяйственных культур для целей селекции и адаптивного растениеводства» (УДК 581.1:631.627).
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение комплекса физиологических показателей ряда морфотипов гороха посевного (фотосинтетический и дыхательный газообмен, биоэлектрические потенциалы и морфофизиологические особенности роста и развития) в связи с оценкой их устойчивости и продуктивности в условиях корневой засухи и при действии янтарной кислоты и эпина.
Для достижения цели решали следующие задачи:
1. Изучить влияние янтарной кислоты и эпина на ростовые процессы и продуктивность гороха морфотипов (листочкового сорта, усатого сорта с редуцированными листочками, морфотипа хамелеон, усатого сорта с редуцированными листочками и прилистниками) в оптимальных и засушливых условиях. Определить оптимальную концентрацию эпина применительно к гороху различных морфотипов, а также эффективность обработки семян и вегетирующих растений в полевых условиях.
2. Оценить влияние янтарной кислоты и эпина на баланс (фотосинтетический и дыхательный газообмен) растений гороха посевного, характеризующихся нормальным и безлисточковым типом листа.
3. Усовершенствовать методику определения фотосинтетического и дыхательного газообмена микроценоза растений гороха с использованием ИК-газоанализатора и специальной факторостатной установки.
4. Изучить влияние ФАВ на биоэлектрические потенциалы гороха, а также определить топографию современных сортов гороха с нормальным типом листа и редуцированными листочками и их роль в сигнальной системе растений.
5. Изучить возможность моделирования корневой засухи на ранних этапах онтогенеза (разные осмотики) в сопоставлении с результатами, полученными в более поздний период на почвенной культуре.
Научная новизна. Впервые применительно к культуре гороха выявлено влияние эпина и янтарной кислоты на -газообмен микроценоза безлисточкового и листочкового морфотипов в оптимальных и засушливых условиях, определена оптимальная концентрация эпина для обработки семян гороха. Проведена оценка адаптивного потенциала по комплексу физиологических показателей (морфофизиологические особенности роста и развития, водообмен, фотосинтетический и дыхательный газообмен). Определен газообмен на базе усовершенствованной газометрической системы на ценотическом уровне, в то время как в большинстве проведенных исследований определение газообмена проводят на отдельных листьях или листовых высечках; исследован суточный баланс на уровне ценоза новых морфотипов гороха в течение онтогенеза'. Одновременно с газообменом определена разность биоэлектрических потенциалов при обработке растений регуляторами роста и изучена топография биопотенциалов современных сортов гороха с нормальным типом листа и редуцированными листочками.
Практическая значимость. Определены пути повышения продуктивности и устойчивости растений гороха при обработке янтарной кислотой и эпином. Предложено использование янтарной кислоты для обработки семян гороха листочкового и безлисточкового морфотипов с целью ускорения развития корневой системы растений, а также эпина для безлисточковых сортов для более быстрого развития надземной массы в начальный период вегетации. Для оценки устойчивости к корневой засухе представляется возможным использовать данные суточного баланса в целях ранней диагностики сортообразцов по применяемой в исследованиях методике.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывали на: на 52'яи 53'" студенческой научной конференции (Москва, 1999; 2000), VI международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва, 2001), международном симпозиуме «Растения в условиях неблагоприятных факторов окружающей среды» (Москва, 2001), научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА (Москва, 2002), на V съезде физиологов растений (Пенза, 2003), научной конференции МСХА (Москва, 2003), научно-практической конференции «Продукционный процесс культурных растений в Центральной России» (Орел, 2004).
Публикации, По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ и 2 работы находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 202 страницах машинописного текста. Содержит 27 таблиц, 52 рисунка и состоит из введения, обзора литературы (4 главы), экспериментальной части (5 глав), выводов и приложения. Список цитированной литературы включает 480 наименований, из них 79 на иностранном языке.
♦ ♦ #
Автор благодарит доктора биологических наук Леонида Александровича Паничкина за содействие в проведении опытов.
Особую признательность и искреннюю и глубокую благодарность автор выражает кандидату технических наук, ведущему научному сотруднику лаборатории потенциальной продуктивности растений Всероссийского института агрохимии Эдуарду Николаевичу Аканову за постоянное внимание, помощь и поддержку в работе.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследований служили 4 морфотипа гороха посевного: листочковый сорт Орловчанин, морфотип хамелеон сорта Альтаир, сорт Норд с редуцированными листочками (безлисточковый) селекции ВНИИЗБК г. Орел, а также сорт Филби, с редуцированными листочками и прилистниками из Великобритании.
Работа выполнена на базе кафедры и лаборатории физиологии растений МСХА, лаборатории биофизики, лаборатории потенциальной продуктивности растений Всероссийского института агрохимии в 1999-2004 гг. Исследования включали 7 лабораторных, 2 вегетационных и полевой опыты.
Планируемым экспериментам предшествовала серия лабораторных опытов, в ходе которых изучали влияние различных концентраций эпина на всхожесть и ростовые параметры гороха (определена оптимальная концентрация -Аналогичные результаты получены как для листочкового, так и безлисточкового морфотипов, что свидетельствует о сходном влиянии препарата на разные сорта.
В течение 2"х часов семена гороха обрабатывали растворами регуляторов роста (янтарной кислоты - 0,1 г/л, эпина - 10"15 М, а также смесью янтарной кислоты 0,05 г/л и эпина 10"15 М); контрольные семена замачивали в воде. Опыты включали следующие варианты: 1. Обработка семян и растений янтарной кислотой (ЯК); 2. Эпином (ЭП); 3. Смесью янтарной кислоты и эпина (ЯК+ЭП); 4. Необработанные растения в условиях засухи (Кз); 5. Необработанные растения в оптимальных условиях водообеспечения (К).
Для создания условий водного дефицита в лабораторных опытах (3 сут.) в качестве осмотически активных веществ использовали растворы сахарозы (18 и 10 атм.) и полиэтиленгликоля (10 атм.). Результаты предварительно проведенных опытов по оценке осмотиков на дыхательную функцию показали, что предпочтительнее использовать полиэтиленгликоль (ПЭГ-6000) индифферентный, практически непроникающий в ткани растений осмотик. Однако большинство исследований (особенно в селекции) по оценке засухоустойчивости проводят на растворах сахарозы, для которой четко разработан регламент применения. В связи с этим для получения более достоверных результатов мы использовали оба осмотика.
I I
самописец
Рис. 1. Схема установки для измерения СО2-газообмена микроценоза -баЭрюбмен измеряли последовательно в оптимальных условиях, в
динамике в течение первых часов и суток действия засухи, а также после прекращения водного дефицита. Определение -газоообмена проводили на
микроценозе, помещая поочередно чашки Петри или сосуды с растениями в прозрачную герметичную камеру (рис. 1), соединенную по «замкнутому» контуру с инфракрасным газоанализатором (ГА) «Кедр» (0-0,05% СО2). Благодаря этому, во-первых, снижалось влияние индивидуальных особенностей растений на результаты измерений и, во-вторых, учитывался ценотический фактор в адаптивных реакциях.
В качестве камеры использовали эксикатор, у которого толстое стекло верхней части крышки было заменено на тонкое (4 мм), с установленным контактным термометром, по сигналу которого включался холодильный агрегат (х.а.), когда температура внутри камеры превышала заданную величину (21°С). Холодильный агрегат охлаждал воду в боксе, внутри которого был установлен эксикатор. Для сглаживания перепадов давления, возникающих в замкнутом объеме при регулировании температуры, к камере был присоединен гибкий воздушный демпфер. Процесс изменения газообмена микроценоза
представлен в виде непрерывной развернутой во времени записи на ленте самописца.
Учитывая сходную реакцию растений на солевой и водный стресс, была проведена оценка влияния «физиологической» сухости почвы, создаваемой растворами солей различной концентрации, на рост безлисточкового и листочкового морфотипов по традиционной методике (Третьяков, 1990).
Функциональное состояние растений можно оценить при регистрации разности биоэлектрических потенциалов (РЭП), которую определяли экстраклеточно; контакт электродов с растением осуществлялся через хлопчатобумажные фитили, смоченные водопроводной водой (Паничкин, 1990). Растения обрабатывали регуляторами роста непосредственно перед определением РЭП (0,05 мл/л ЭП и 10 мг/л ЯК). Через 1 час после обработки проводили первое измерение РЭП, которое повторяли через 2 и 3 часа, а также на 2Ч и 3"* сутки. Синхронно с определением РЭП измеряли в динамике СО2-газообмен растений гороха на свету.
Для вегетационных опытов 6-дневные растения пересаживали в сосуды с дерново-подзолистой среднесуглинистой почвой. В опытах исследовали влияние краткосрочного дефицита водоснабжения (10 сут.), действующего в разные периоды онтогенеза: в фазу 5-6 настоящих листьев (III — IV этап органогенеза (по Ржановой)); в фазу бутонизации (VI — VII этап органогенеза). В первом опыте регуляторами роста обрабатывали семена по вышеуказанной методике. Во втором - вегетирующие растения в фазу бутонизации перед наступлением засухи (0,05 мл/л ЭП; 10 мг/л ЯК). Условия водного дефицита создавали прекращением полива: в течение 10 дней влажность почвы поддерживали на уровне 30% ППВ, на 11"* сутки ее поднимали до прежнего уровня (70% ППВ).
В опытах определяли ряд показателей водообмена: оводненность листьев, интенсивность транспирации, водоудерживающую способность, эвапотранспирацию традиционными • методами (Гусев, 1962; 1982; Кожушко, 1976); толщину листовой пластинки измеряли тургометром, разработанным в лаборатории водного обмена института физиологии и биохимии растений, Молдова (Кушниренко, 1995). В условиях эксперимента не наблюдалось полегания растений.
В полевом опыте проводилось сравнительное изучение действия препаратов на 4 морфотипа гороха при обработке семян и опрыскивании вегетирующих растений в фазу бутонизации (по указанной выше методике). Растения выращивали в условиях Московской области, на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве, характерной для Нечерноземной зоны.
Посев и уборку проводили вручную; уход за растениями выполняли в соответствии с методическими рекомендациями по выращиванию гороха в Нечерноземной зоне (Чухнин, 1983). Вегетационный период 2003 года характеризовался сухой и жаркой погодой в начале вегетации и избыточным увлажнением, прежде всего, во время налива. В период проведения полевого опыта определяли биометрические показатели морфотипов, а также содержание хлорофилла (Тарчевский, 1995); определяли структуру урожая.
Результаты экспериментов статистически обрабатывали с использованием программы Microsoft Excell 97, а также программы Straz. На графиках и таблицах представлены средние арифметические данные (Доспехов, 1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
I. Влияние янтарной кислоты и эпина на морфобиологические показатели гороха посевного
В течение вегетации наибольшей высотой отличался сорт листочкового типа Орловчанин (94 см), а наименьшей - сорт с редуцированными листочками и прилистниками Филби (56 см); промеждуточное положение занимают морфотип хамелеон (84 см) и безлисточковый сорт Норд (74 см). К фазе зеленых бобов все морфотипы прекратили рост в высоту, т.к. наиболее мощными атграгирующими центрами стали плоды.
При обработке регуляторами роста максимальную высоту имели растения, обработанные эпином у листочковых и безлисточковых морфотипов до конца вегетации, что подтверждает ростактивирующую роль брассиностероидов (на 1530% выше по сравнению с контрольными растениями).
В условиях засухи растения безлисточкового сорта сильнее снижают рост в высоту (табл. 1), что свидетельствует о меньшей устойчивости, связанной с
низкой, эффективностью репарационных процессов. Растения, обработанные препаратами, в засушливых условиях снижали рост в высоту в меньшей степени, что свидетельствует о поддержании более активного метаболизма при обработке ФАВ. Действие препаратов на рост проявляется и после нормализации влажности почвы: рост растений увеличился, особенно при обработке эпином (в среднем на 60%), в то время как у контрольных растений (Кз) прирост остался постоянным.
Таблица 1
Влияние ФАВ на изменение высоты растений гороха различных морфотипов _последовательно в оптимальных и засушливых условиях, см
Фенофазы
ОРЛОВЧАНИН
ЯК ЭП ЯК+ЭП Кз К
НОРД
ЯК ЭП ЯК+ЭП Кз К
4-5 н.л. (70% ППВ)
7,3
9,0
8,6
7,0
6,8
7,9
8,3
7,9
7,0
7,6
5-6 нл. (30% ППВ)
6,3
7,2
6,7
4,7
7,4
5,8
6,1
5,5
3,4
7,7
У сорта Альтаир различий между обработанными и контрольными растениями не наблюдали. Этот новый морфотип (хамелеон) представляет собой перспективную модель гороха посевного (Зеленов, 2001), и очевидно, не нуждается в дополнительном экзогенном введении ФАВ.
Полученные данные тесно коррелируют с таким показателем, как число листьев. Исключение составляет сорт Филби, который характеризуется минимальной высотой при большем числе листьев, что можно объяснить уменьшением длин междоузлий данного генотипа, связанное с компенсаторными механизмами.
Для современных высокоурожайных сортов характерны прилистники с высокой удельной поверхностной плотностью (Амелин, 2001).
Таблица 2
Влияние ФАВ на толщину листовой пластинки гороха безлисточкового и листочкового морфотипов в оптимальных и засушливых условиях, | мм
Фенофазы
ОРЛОВЧАНИН
Ж ЭП ЯК+ЭП Кз К
ЯК ЭП ЯК+ЭП Кз К
НОРД
4-5 н.л. (70% ППВ)
1,39
1,21
1,14
1,07
1,05
1,75
1,59
1,57
1,49
1,49
5-6 нл. (30% ППВ)
1,25
1,13
1,01'
0,88
1,09
1,63
1,41
1,25
1,15
1,51
Максимальной толщиной листовой пластинки в оптимальных и засушливых условиях (табл. 2) характеризовался сорт Норд, что согласуется с данными А.В.Амелина (2003) о большей удельной поверхностной плотности прилистников безлисточкового морфотипа (0,43 г/дм2) по сравнению с
листочковым (0,39 г/дм2). Большая толщина прилистников отмечена у растений, обработанных ЯК.
В условиях засухи толщина листовой пластинки уменьшилась. Меньшее снижение этого показателя наблюдалось у растений, обработанных ЯК, что свидетельствует о повышенной влагоудерживающей способности.
Все изученные морфотипы характеризовались сходной динамикой' изменения содержания хлорофилла в течение вегетации: максимальное содержание наблюдалось в фазу цветения (32 мкг/см2); концу вегетации происходит плавное снижение. Достоверных различий между морфотипами, а также действие препаратов на данный показатель не отмечено.
Ранее нами были получены данные (Клочкова, 1999), подтверждающие стимулирующее действие ЯК на содержание хлорофилла в опыте с яровой пшеницей сорта Энита при определении содержания хлорофилла а и в на спектрофотометре (Третьяков, 1990). В оптимальных условиях растения, обработанные ЯК, имели большее содержание хлорофилла (7,74 мг/г сухой массы), по сравнению с необработанными (5,99 мг/г сухой массы); в неблагоприятных условиях различия между обработанными и контрольными растениями увеличивались (ЯК - 8,70; Кз - 4,22 мг/г сухой массы).
Отсутствие влияния препаратов на концентрацию хлорофилла может быть объяснено тем, что этот показатель не является лимитирующим звеном в формировании урожая современных сортов гороха (Амелин, 1997).
Наиболее интегральный показатель уровня жизнедеятельности растений -накопление биомассы. В фазе 6-7 настоящих листьев (н.л.) максимальная сухая масса отмечена у морфотипов, имеющих листочки (сорта Альтаир и Орловчанин), а минимальная - у сорта Филби.
При действии засухи у растений снижается скорость накопления сухого вещества; в период репарации наблюдается восстановление этой функции. Большей сухой массой характеризуются растения, обработанные эпином (на 1020%); к 19"му дню эти растения по уровню накопления биомассы приближаются к контрольным (К). Минимальная - у необработанных, но подвергшихся засухе растений (Кз). Полученные результаты подтверждают данные об антистрессовых свойствах препаратов. У обоих сортов наблюдаются аналогичные закономерности, что свидетельствует о сходном действии регуляторов роста на различные морфотипы гороха посевного.
Максимальной длиной корневой системы характеризовался листочковый морфотип и хамелеон (в среднем на 25% больше безлисточковых сортов). Это объясняется тем, что генетически детерминированное уменьшение массы и площади листьев оказывает отрицательное влияние на развитие корневой системы, сопоставимое с искусственной дефолиацией (Новикова, 2002).
Большая длина корневой системы была у растений, обработанных ЯК (на 3060%), что важно для гороха (особенно безлисточкового морфотипа).
Интенсивное образование клубеньков (более 20 шт./растение) в фазу 5-6 н.л. отмечено у листочкового морфотипа и хамелеона. Безлисточковые сорта характеризуются слабой (менее 14 шт./растение) азотфиксацией, вызванной недостатком ассимилятов в связи с меньшей фотосинтезирующей поверхностью. Максимальное количество клубеньков наблюдается при обработке ЯК (на 3040% больше контрольных растений). Предполагается влияние данного препарата на активность цитокининов, стимулирующих образование клубеньков на корнях бобовых растений, что увеличивает азотфиксацию и рост обработанных сортов.
По сухой массе корневой системы наблюдается та же закономерность: в фазу 5-6 н.л. максимальный показатель отмечен у морфотипа хамелеон (125 мг), а также листочкового сорта (110 мг); а минимальный — у сорта Филби (44 мг).
На структурно-функциональном уровне устойчивость растений определяется сохранением баланса между надземными органами, осуществляющими фотосинтетическую функцию, и подземными частями растения, обеспечивающими поглощение минеральных элементов и воды (Рахманкулова, 2002). К 5"му дню у сорта Орловчанин масса надземной части составляет 22% от общей биомассы, а к гО""" - 42%. У сорта Норд - 20 и 40% соответственно, что свидетельствует о замедленном нарастании доли побегов у данного морфотипа, обусловленное характером его листовой поверхности.
Засушливые условия имитировали растворами солей (Третьяков, 1990). При проращивании семян в растворах №0 (0,4%-0,6%) наблюдается увеличение длины корневой системы с одновременным снижением роста надземной части. При увеличении концентрации до 1,5% - снижение ростовой функции как подземной, так и надземной частей. У листочкового сорта торможение роста происходит при большей концентрации №0, отмечается образование боковых корней, что свидетельствует о более высокой его устойчивости.
II. Влияние янтарной кислоты и эпина на водообмен растений гороха посевного
Устойчивость растений к водному стрессу определяется стабильностью их водного баланса. Большую интенсивность транспирации (на 10-15%) имел безлисточковый морфотип, что свидетельствует о меньшей его устойчивости. В то время как листочковый сорт, несмотря на лучшее развитие корневой системы, активнее регулирует водный режим, снижая интенсивность транспирации. Эти различия обусловлены меньшим количеством связанной фракции воды в тканях усиков по сравнению с листочками (Новикова, 2002). В условиях засухи при обработке семян гороха препаратами отмечается снижение транспирации, а
также эвапотранспирации (с 50 до 20 г НгО/сут.'сосуд), что приводит к повышению устойчивости к водному дефициту. После прекращения действия водного дефицита эвапотранспирация обработанных растений выше контрольных (на 5-10%), что свидетельствует об активации водообменных процессов.
Лучшей адаптации сорта способствует большая водоудерживающая способность, обусловленная более высоким содержанием осмотически активных веществ. Листья сорта Орловчанин характеризуются большей водоудерживающей способностью (рис. 2), с этим хорошо согласуется и более низкое значение интенсивности транспирации. При действии препаратов наблюдается повышение водоудерживающей способности: максимальным показателем характеризуются растения. обработанные ЯК.
Рис. 2
В условиях засухи у безлисточкового морфотипа сильнее снижается оводненность листьев (на 40%) по сравнению с листочковым сортом (30%). что определяет повышенную уязвимость безлисточковых сортов к засухе. При обработке препаратами растения медленнее теряют воду (на 15-20%), что вызывает нормализацию водного обмена.
III. Влияние препаратов на биоэлектрические потенциалы растений гороха Функциональное состояние растений можно оценить при регистрации разности электрических потенциалов (РЭП). Более высокие градиенты биопотенциалов отмечены у листочкового морфотипа (аксиальный градиент РЭП составлял в среднем -58 мВ), что свидетельствует о большей метаболической активности листочкового сорта (рис. 3). Разность электрических потенциалов от основания побега к верхушке была более значительна у листочкового
морфотипа. Наиболее электроотрицательны верхние междоузлия с более активным обменом веществ.
Рис. 3
При отведении РЭП от междоузлий относительно точки, принятой за основание побега, наблюдаются особенности действия препаратов (рис. 4).
Динамика Биоэлектрических потенциалов 2-го междоузлия горох* сорта Орлоачании посла обработки ФАВ. Фаза 64 ил.
1-е сули ¡4 сутки
К К и 11 1ч.
12:00 ШЗ 14:00 - » 12:00 13:00 14:00
Рис.4
После обработки растений янтарной кислотой в первые часы реакция растений не отмечена; через 2 часа янтарная кислота снижает РЭП, а к 3"му часу различия нивелируются.
При обработке растений эпином у обоих морфотипов наблюдается негативация биоэлектрических потенциалов относительно контроля, что свидетельствует об активации обменных процессов. Действие янтарной кислотой вызывает позитивацию, что может объясняться замедлением обменных процессов в растении. По литературным данным ЯК вызывает снижение функционально-метаболической активности клеток на начальном этапе ответной реакции на внешнее воздействие, изменяя структурно-функциональное состояние клеточных мембран, что отражается на РЭП. Контрольные растения имели относительно стабильные показатели.
При одновременном измерении СОг-газообмена на свету и РЭП в течение 1-3"х часов различия по СОг-газообмену между обработанными и контрольными растениями не обнаружены. Можно отметить 2"* фазную реакцию сортов на препараты: некоторое снижение интенсивности -газообмена в течение часов после обработки, а затем плавное повышение. На более длительных интервалах отмечается общая тенденция увеличения интенсивности СОг-газообмена, что особенно заметно на сутки.
Таким образом, в течение часов после обработки ЭП и ЯК у растений заметно изменяется РЭП при неизменном -газообхмене, что свидетельствует о болыпей физиологической лабильности этого показателя и возможной сигнальной роли в жизнедеятельности растений. В течение суток различия между обработанными и контрольными растениями по этому показателю нивелируются, но отмечаются существенное изменение интенсивности газообмена. Полученные данные подтверждают первичность
электрофизиологической реакции у растений перед метаболической регуляцией при обработке изученными ФАВ.
IV. Влияние янтарной кислоты и эпина на СС^- газообмен гороха посевного
Для оценки адаптивного потенциала на ценотическом уровне в качестве одного из основных критериев устойчивости в нашей работе рассматривается суточный баланс
У листочкового сорта Орловчанин в оптимальных условиях фотосинтетическая функция увеличивается быстрее, чем дыхательная; к суткам фотосинтез превалирует над дыханием - углеродный баланс положителен (рис. 5), и имеет тенденцию к дальнейшему росту.
У сорта Норд характер изменения углекислотного газообмена иной. К Ю""1 суткам углеродный баланс усатого морфотипа имеет отрицательный характер (рис. 6), развитие идет за счет распада запасных веществ семядолей.
' Влияние условий водного дефицита на интенсивность газообмена листочка вого 1
морфотипа (Орловчанин) !
Рис.5
При моделировании засушливых условий в начале вегетации уже через 1 час наблюдается эффект изменения интенсивности фотосинтеза и дыхания. У сорта Орловчанин интенсивность фотосинтеза и дыхания снижается в среднем на 25%, у безлисточкового сорта интенсивность дыхания практически не изменятся, а интенсивность фотосинтеза снижается до «О» (рис. 5,6).
Влияние условий водного дефицита на интенсивность газообмена усатого |
морфотипа (Норд)
I'"' 1С-6алане' --Х--ИД —О—ИФ
Рис. 6
При продолжающейся засухе у листочкового сорта в течение суток интенсивность фотосинтеза продолжает падать, а затем плавно увеличивается; интенсивность дыхания монотонно повышается. У сорта Норд интенсивность
фотосинтеза в течение 2 х суток остается на очень низком уровне,, начиная медленно увеличиваться с 3"* суток. Дыхательная функция в течение 1"х суток падает, а затем монотонно увеличивается, что связано с ростом корневой системы. При действии засухи проявляется эффект снижения итогового баланса который затем стабилизируется, проявляется тенденция к восстановлению. Особое значение в реакции растений на стрессоры имеет изменения баланса в период репарации. При нормализации влажности почвы у обоих сортов проявляется эффект восстановления фотосинтетической и дыхательной функции. У сорта Норд отмечается более глубокое действие засухи (рис. 6).
При изучении особенностей засухи (10 дней) в фазу бутонизации были получены аналогичные данные. Однако, действие засухи проявилось в меньшем снижении интенсивности фотосинтеза в первые сутки (на 10%), что свидетельствует о более слабом действии водного дефицита в вегетационном опыте, по сравнению с лабораторным при быстрой смене питательного раствора на осмотик.
В оптимальных условиях влияние ФАВ на углеродный баланс растений менее выражено. Препараты способствуют незначительному повышению интенсивности фотосинтеза, одновременно происходит увеличение
дыхательных трат на 10-15% по сравнению с контролем, что свидетельствует об ускорении роста под действием препаратов; эти эффекты плавно снижаются к 8-суткам.
В засушливых условиях у обработанных растений интенсивность фотосинтеза падает быстрее, чем в контроле, одновременно начинает увеличиваться доля дыхательных трат. В условиях засухи влияние препаратов более выражено, эффект от их действия продолжается и спустя суток после прекращения водного дефицита. Максимальное отклонение от контрольного варианта наблюдается при обработке эпином. На листочковую форму препараты оказывают большее влияние, чем на безлисточковый морфотип.
В течение вегетации интенсивность фотосинтеза у растений сорта Орловчанин медленно увеличивается, а затем плавно снижается (табл. 3). Интенсивность фотосинтеза гороха сорта Норд резко увеличивается, а затем быстро снижается, что характеризует безлисточковый морфотип как менее устойчивый. По данным З.Ф.Рахманкуловой (2001), преобладающее значение неспецифических изменений при действии стрессоров проявляется при анализе данных по соотношению интенсивности фотосинтеза и дыхания. Максимальное отношение интенсивности фотосинтеза (ИФ) к интенсивности дыхания (ИД) наблюдается в период цветения (в среднем 2-3). На начальных этапах безлисточковый сорт имел большее отношение ИФ к ИД (1,8) по сравнению с
листочковым (1,4); после фазы бутонизации большее соотношение имел листочковый морфотип (2,9).
Таблица 3
Влияние ФАВ на интенсивность С02-газообмена гороха посевного различных
Сорт Фенофазы
7-9 лист ветвление| бутонизация! цветение! мешочная спелость
Необработанные растения в оптимальных условиях (К)
Интенсивность фотосинтеза
Орловчанин 83,7 97,5 105,8 155,4 103,7
Норд 50,4 114,0 141,6 160,2 81,2
Интенсивность дыхания
Орловчанин 140,2 126,0 80,0 62,6 84,8
Норд 41,2 63,9 142,7 130,0 94,7
Необработанные растения в условиях водного дефицита (Кз)
Интенсивность фотосинтеза
Орловчанин 86,8 118,0 126,2 185,8 112,0
Норд 65,4 117,2 122,2 140,1 20,9
Интенсивность дыхания
Орловчанин 97,1 91,1 68,4 63,4 103,7
Норд 39,6 68,6 109,2 105,7 101,4
При обработке янтарной кислотой (Ж)
Интенсивность фотосинтеза
Орловчанин 134,7 126,2 139,7 241,6 125,5
Норд 22,2 99,9 125,8 170,4 24,0
Интенсивность дыхания
Орловчанин 100,3 84.9 112,9 76,6 108,8
Норд 65,6 73,2 78,2 75,6 44,6
При обработке Эпином (ЭП)
Интенсивность фотосинтеза
Орловчанин 99,1 102,6 156,3 260,6 118,2
Норд 37,0 89,8 104,4 148,1 31,2
Интенсивность дыхания
Орловчанин 160,0 136,7 129,0 93,0 118,9
Норд 62,4 77,7 99,7 85,0 54,5
При обработке янтарной кислотой и Эпином (ЯК+ЭП]
Интенсивность фотосинтеза
Орловчанин 95,0 93,2 128,3 162,4 71,4
Норд 61,3 73,7 87,3 115,4 18,9
Интенсивность дыхания
Орловчанин 112,2 94,5 81,3 69,8 68,3
Норд 72,8 69,1 65,1 70,1 72,5
Максимальное соотношение ИФ к ИД наблюдалось у растений, обработанных ЯК (3,1). что опосредует более стабильный уровень физиологических процессов.
При оценке адаптивного потенциала растений по балансу СО2 безлисточковый морфотип менее устойчив к засухе, что может объясняться меньшим оттоком элементов питания из вегетативных органов в связи с отсутствием листочков - временных депо ассимилятов, которые используются в неблагоприятных условиях (Новикова, 2002).
V. Влияние янтарной кислоты и эпина на продуктивность растений гороха посевного
На основании системных исследований продукционного процесса у гороха установлено влияние измененных морфологических признаков листа и прилистника на рост, водный обмен, адаптивные свойства растений.
Таблица 4
Влияние ФАВ на семенную продуктивность гороха посевного различных
морфотипов
Вариант Число Число Число Масса 1000 Масса семян,
продуктивных бобов/раст., семян в семян, г г/растснис
узлов, шт. шт. бобе, шт.
ОРЛОВЧА1ШН (листочковый мо рфотип)
ЯК 4,9 6,6 5,2 250 8,6
ЭП 4,5 6,3 5,2 251 8,2
ЯК+ЭП 4,7 6,5 5,0 248 8,1
Кз 4,3 6,1 4,9 252 7,4
К 5,1 6,8 5,3 252 9,1
НОРД (безлисточковый морфотип)
ЯК 4,1 6,0 3,9 247 5,8
ЭП 4,0 5,9 3,7 249 5,4
ЯК+ЭП 4,1 5,7 3,8 249 5,4
Кз 3,8 5,4 3,5 250 4,7
К 4,4 6,1 4,0 251 6,1
НСР0$ 0,3
Максимальной продуктивностью характеризовался горох листочкового морфотипа (при отсутствии полегания) (табл. 4). Большей продуктивностью отличались растения, не подвергшиеся действию засухи (К) у обоих сортов. Условия водного дефицита привели к снижению урожайности на 20% у листочкового морфотипа и на 30% у безлисточкового. Обработанные растения имели более высокую урожайность в среднем на 10-15%; у обоих морфотипов максимальной продуктивностью отличались растения при обработке ЯК. Стимулирующее действие эпина и Ж на формирование урожая в стрессовых
условиях выращивания свидетельствует об адаптогенных свойствах этих препаратов.
При изучении 4"* морфотипов максимальной продуктивностью характеризовался морфотип хамелеон сорта Альтаир (масса семян 11 г/раст.), а минимальной - безлисточковый сорт Филби (3,3 г/раст.). Действие препаратов на морфотип хамелеон не обнаружено.
ВЫВОДЫ
1. Установлена оптимальная концентрация эпина для обработки семян гороха посевного (10'" М). Наибольший эффект получен при предпосевной обработке семян и вегетирующих растений в фазе бутонизации.
2. Большая устойчивость к корневой засухе и продуктивность отмечена у листочкового сорта Орловчанин (при отсутствии полегания) по сравнению с безлисточковым морфотипом сорта Норд.
3. Морфотипы существенно отличались по составляющим газообмена. Фотосинтетическая функция растений листочкового сорта увеличивалась быстрее; к суткам баланс растений сорта Орловчанин стал положительным. У сорта Норд к этому времени дыхание еще превалирует над фотосинтезом, и баланс отрицателен. В течение вегетации у листочкового морфотипа плавно увеличивается интенсивность фотосинтеза, а к концу вегетации снижается. У сорта Норд интенсивность фотосинтеза резко возрастает, а затем быстро снижается, что связано с отсутствием листочков-демпферов.
4. Для гороха безлисточкового морфотипа целесообразно проводить обработку семян эпином для ускорения роста надземной части в начальный период вегетации, а также янтарной кислотой для лучшего развития корневой системы; для гороха листочкового сорта - обработку янтарной кислотой. Обработка семян и особенно вегетирующих растений эпином нежелательна, т.к. приводит к увеличению высоты растений и полеганию посевов.
5. В условиях нормального увлажнения при действии эпина и янтарной кислоты наблюдается тенденция к увеличению интенсивности фотосинтеза и дыхания, однако эти изменения менее заметны, чем при стрессе. В условиях корневой засухи ЯК и эпин на 10-15% повышают интенсивность фотосинтеза и дыхания.
6. Повышенный уровень метаболической активности листочкового сорта проявился в более высоких значениях градиентов биоэлектрических потенциалов. При обработке растений эпином наблюдается негативация биоэлектрических потенциалов относительно контроля, отражающая активацию
метаболизма. При обработке ЯК выявлена позитивация, что свидетельствует о торможении обменных процессов в растении.
7. Впервые на культуре гороха проведены одновременные измерения разности биоэлектрических потенциалов и интенсивности -газообмена. В течение часов после обработки препаратами у растений заметно изменяется разность электрических потенциалов при неизменном СОг-газоообмене. Лишь на
сутки отмечается существенное изменение интенсивности газообмена Полученные данные подтверждают первичность электрофизиологической сигнализации у растений перед метаболической при обработке эпином и янтарной кислотой.
8. Усовершенствованная методика измерения СОг-газообмена микроценоза позволила выявить динамическую картину газообмена и повысить достоверность результатов, по сравнению с измерениями, проводимыми на листовых высечках и отдельных листьях. Для оценки устойчивости к корневой засухе представляется возможным использовать данные по углеродному балансу на ранних фазах развития гороха по применяемой в экспериментах методике.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Клочкова Н.М., Авдокачев А.В. Янтарная кислота - перспективный регулятор роста растений // сборник студенческих работ по итогам 52-й студенческой научной конференции, выпуск 5, М.: МСХА, 1999 - с. 53-58
2. Клочкова Н.М., Авдокачев А.В. Влияние производных янтарной кислоты на рост и развитие яровой пшеницы // научно-практический журнал «Агро XXI», 1999-№3-с.20-21
3. Клочкова Н.М. Засуха и янтарная кислота // научно-практический журнал «Агро XXI», 2000 - №8 - с. 11
4. Клочкова Н.М. Действие янтарной кислоты в засушливых условиях // сборник студенческих работ по итогам 53-й студенческой научной конференции, выпуск 6, М., МСХА - 2000 - с. 36-39
5. Клочкова Н.М., Третьяков Н.Н. Влияние различных ФАВ на некоторые физиолого-биохимические процессы и продуктивность // тезисы к VI международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях», М., МСХА - 26-28 июня 2001 г. - с. 20-21
6. Клочкова Н.М., Третьяков Н.Н., Аканов Э.Н. Влияние янтарной кислоты и эпина на газообмен гороха посевного (Pisum sativum L.) в условиях водного дефицита // International Symposium "Plant under environmental stress", Moscow, K.A.Timiryazev Institute of Plant Physiology, October 23-28 2001, p. 129
7. Третьяков Н.Н., Аканов Э.Н., Яковлев А.Ф., Синявин М.С., Клочкова Н.М., Кутузов В.В. Исследование ответных реакций растений яровой пшеницы на стресс // International Symposium "Plant under environmental stress", Moscow, KATimiryazev Institute of Plant Physiology, October 23-28 2001, p. 301
8. Клочкова H.M. Газообмен различных генотипов гороха посевного в условиях засухи // Труды научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА 4-6 июня- 2002 г., М., 2002 (Рукопись депонирована во ВНИИТЭИагропром№ 18840)
9. Клочкова Н.М., Третьяков Н.Н., Аканов Э.Н. Действие янтарной кислоты и эпина на СО* -газообмен листочкового и усатого морфотипов гороха посевного (Pisum sativum L.) в условиях ранней корневой засухи // Сельскохозяйственная биология, № 1,2004, с. 67-72
10. Третьяков Н.Н., Аканов Э.Н., Кондратьев Н.В., Клочкова Н.М. COî-газообмен яровой пшеницы при изменении осмотического давления в корневой зоне (имитация почвенной засухи) // Известия ТСХА, вып. 1,2004, с. 48-54
И. Клочкова Н.М., Третьяков Н.Н., Аканов Э.Н. Влияние янтарной кислоты и эпина на газообмен различных морфотипов гороха посевного (Pisum sativum L.) в условиях корневой засухи // V-й съезд физиологов растений, Пенза, 2003, с. 286-287
Усл. печ. л. 1,16
Зак. 223
АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
Тир. 100 экз
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Клочкова, Наталия Михайловна
ВВЕДЕНИЕ
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ:
ГЛАВА I. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОТИПОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (PISUM SATIVUM L.)
1.1. Характеристика листочкового морфотипа.
1.2. Особенности геноформ гороха с редуцированными листочками.
ГЛАВА II. УСТОЙЧИВОСТЬ МОРФОТИПОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО К НЕДОСТАТКУ ВЛАГИ
2.1. Проблема устойчивости растений к дефициту влаги в современной селекции.
2.2. Адаптация растений к засухе.
2.3. Устойчивость современных морфотипов гороха посевного с редуцированными листочками к водному дефициту.
2.4. Электрофизиологическое состояние растений в стрессовых условиях.
2.5. Влияние физиологически активных веществ на засухоустойчивость.
ГЛАВА III. ВЛИЯНИЕ ЯНТАРНОЙ КИСЛОТЫ И ЭПИНА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
3.1. Использование регуляторов роста в процессе адаптации растений.
3.2. Влияние янтарной кислоты на метаболические реакции и устойчивость растений.
3.3. Влияние эпибрассинолида на физиологические процессы и адаптацию растений.
3.4. Использование смесей препаратов
ГЛАВА IV. ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ В ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ И В УСЛОВИЯХ ВОДНОГО ДЕФИЦИТА
4.1. Современные представления о СОг-газообмене растений.
4.2. Особенности фотосинтеза усатых морфотипов гороха.
4.3. Интенсивность СОг-газообмена в условиях водного дефицита.
4.4. Углеродный баланс как критерий оценки устойчивости растений.
МЕТОДИКА
1. Объекты и методы исследования.
2. Определение СОг-газообмена растений гороха.
3. Определение биоэлектрических потенциалов покоя.
4. Условия проведения вегетационных и полевого опытов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
ГЛАВА I. ВЛИЯНИЕ ЯНТАРНОЙ КИСЛОТЫ И ЭПИНА НА
МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ГОРОХА ПОСЕВНОГО
1.1. Влияние ФАВ на высоту растений гороха в оптимальных и засушливых условиях
1.2. Влияние ФАВ на число листьев различных морфотипов гороха посевного.
1.3. Влияние янтарной кислоты и эпина на толщину листовой пластинки безлисточкового и листочкового морфотипов гороха.
1.4. Влияние ФАВ на содержание хлорофилла различных морфотипов гороха.
1.5. Динамика накопления сухой биомассы различных морфотипов гороха в начальный период роста.
1.6. Влияние ФАВ на длину корневой системы гороха различных морфотипов.
1.7. Влияние эпина и янтарной кислоты на азотфиксацшо растений.
1.8. Динамика накопления сухой массы корневой системы в оптимальных и засушливых условиях.
1.9. Изменение соотношения надземной и подземной частей в начальный период роста.
1.10. Влияние препаратов на ростовую функцию гороха в условиях «физиологической» сухости почвы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние янтарной кислоты, эпина и их совместное действие на газообмен различных морфотипов гороха посевного (Pisum sativum L.) в оптимальных условиях и условиях водного дефицита"
В центральных областях Нечерноземной зоны России актуальным является увеличение производства растительного белка для нужд населения и животноводства. В решении этой проблемы важная роль принадлежит зернобобовым культурам. В Российской Федерации наиболее распространенная зернобобовая культура - горох - важный источник растительного белка, один из лучших предшественников, для зерновых и других культур, существенный элемент биологизации земледелия (Зеленое, 2001; Задорин, 2001; Зубарева, 2001).
Однако горох имеет ряд недостатков биологического характера, затрудняющих его возделывание и получение высоких урожаев. К числу главных. из них относятся склонность к полеганию и сильное повреждение засухой (Novikova, 2001). Решением этой проблемы вплотную занимаются селекционеры, создавая новые морфотипы.
Одним из важнейших признаков гороха, приведшим к созданию новых морфотипов, является редукция листочков в усики. Лист у такого генотипа представлен прилистником и сильно развитыми усиками; благодаря чему эти безлисточковые формы приобретают признак устойчивости к полеганию (Новикова, 2002). Однако их урожайность сильно колеблется по годам: в оптимальных условиях она не ниже, чем у листочковых морфотипов, а в неблагоприятные годы сильно снижается, что связано с меньшей устойчивостью новых сортов. В зависимости от погодных условий реальная продуктивность усатых морфотипов гороха колеблется от 50 до 80% от генетически обусловленной, что выдвигает на одно из первых мест проблему получения стабильных урожаев. В этой связи более детальное изучение данных морфотипов важно не только для селекционеров, но и для успешного возделывания новых уже районированных сортов.
Наиболее значительным по площади распространения, эффекту воздействия на посевы, продолжительности действия в вегетационном периоде, разнообразию и величине последействия экстремальным фактором является засуха (Кефели, 1985), которая ощутимо проявляет свое воздействие более чем на половине площади сельскохозяйственных угодий России. Из этого вытекает первостепенная важность решения проблемы устойчивости растений к дефициту влаги (Удовенко, 1995).
В условиях засухи в растении происходит комплекс адаптивных реакций: резкое снижение активности воды в клетке, повышение осмотического потенциала клеток, водоудерживающей способности, водного дефицита; снижение интенсивности и эффективности транспирации, увеличение интенсивности дыхания и одновременное снижение фотофосфорилирования; подавление синтетических реакций, транспорта веществ, снижение концентрации пигментов, ускорение старения органов и т.д. В литературе также отмечаются факты резкого и непродолжительного изменения биоэлектрических потенциалов, которые являются сигналом организму об отклонении условий среды за пределы нормы.
Для повышения устойчивости все шире используются синтетические регуляторы роста и развития растений. Однако положительный эффект наблюдается не всегда и существенно зависит от физиологического состояния и возраста растительного организма, условий выращивания, способов внесения регуляторов роста. Для выяснения возможностей применения синтетических аналогов фитогормонов требуются детальные исследования для каждой культуры.
В настоящее время большое внимание уделяется регуляторам роста растений, по химической природе относящихся к стероидам. Установлено, что брассинолид и его аналоги в ничтожных концентрациях стимулируют ростовые процессы (Прусакова, 1996). Исследования по действию брассиностероидов на растения свидетельствуют об антистрессовом характере этого класса соединений (Давидчук, 2001).
Биологическая активность янтарной кислоты была обнаружена сравнительно давно (Дроздов, 1962). Усилившийся в настоящее время интерес к янтарной кислоте как стимулятору роста и продуктивности объясняется тем, что идет активный поиск препаратов, не несущих опасности для человека и окружающей среды (Коф, 1999). В этой связи целесообразно проводить исследования по изучению особенностей применения различных фиторегуляторов на горохе посевном с целью устранения или уменьшения отмеченных выше недостатков этой кулыуры (Лаханов, 1995).
При сопоставлении усатого и листочкового морфотипов важным является вопрос существования у усатого морфотипа механизмов, компенсирующих сокращение ассимиляционной поверхности, что может осуществляться за счет, во-первых, того, что фиксация СО2 в усиках в расчете на единицу фотосинтезирующей поверхности происходит более интенсивно по сравнению с листочками и, во-вторых, на ценотическом уровне возможен эффект, связанный с более высокой светопропускающей способностью ценоза безлисточковых сортов, обеспечивающий более высокую эффективность фотосинтетического использования световой энергии нижними ярусами растений, особенно в более поздние периоды роста (Амелин, 2001). В связи с этим важно в прямых измерениях интенсивности СОг-газообмена на ценотическом уровне сравнить ассимилирующую способность листочкового и усатого морфотипов.
Интенсивность фотосинтеза и направленность использования ассимилятов на формирование хозяйственно ценной части урожая определяются не только генетическими особенностями, но и агрометеоусловиями (Чернова, 2001; Федотова, 2001). При недостатке влаги особенно резко снижается фотосинтез, который падает при малых изменениях водного потенциала почвы; если засуха продолжается длительное время, то подавляется и дыхание растений (Головко, 1999; Рахманкулова, 2002).
Более точно оценить адаптивный потенциал растений можно только по комплексу показателей, используя для этого морфологические, биохимические, биофизические и физиологические критерии. Считается (Селье, 1972; Генкель, 1974; 1982; Моторина, 1968; Жученко, 1988; Рахманкулова, 2002), что наиболее резистентны растения, которые при неблагоприятном водном режиме сохраняют активность физиологических процессов, регулируемых разного рода системами (гормональной, трофической, электрофизиологической), на более высоком уровне.
Адаптивный потенциал растений можно оценить по тому, как соблюдается баланс между энергозатратами, идущими на защитно-компенсаторные реакции и способностью их восполнять в процессе фотосинтеза (Веселова, 1993). Его можно контролировать, измеряя углекислотный газообмен растений в ходе процессов дыхания и фотосинтеза. Конечный адаптационный эффект, в виде полученного урожая, определяется характером суточного метаболизма, обусловленного процессами, проходящими как на свету, так и в темноте. ♦ *
В ходе проведенной нами работы изучали комплекс физиологических показателей различных морфотипов гороха посевного (морфофизиологические особенности роста и развития, биоэлектрические потенциалы, фотосинтетический и дыхательный газообмен и др.) с целью оценки их устойчивости и продуктивности в условиях корневой засухи с учетом протекторного эффекта некоторых физиологически активных веществ.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
I. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОТИПОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (PISUM SATIVUM L.)
Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Клочкова, Наталия Михайловна
ВЫВОДЫ
1. Установлена оптимальная концентрация эпина для обработки семян гороха посевного изученных морфотипов (10"15 М). Наибольший эффект получен при предпосевной обработке семян и вегетирующих растений в фазу бутонизации.
2. Большая устойчивость к засушливым условиям и продуктивность отмечена у листочкового сорта Орловчанин (при отсутствии полегания) по сравнению с усатым морфотипом сорта Норд. Этот сорт сохранял высокую ростовую активность в условиях засухи, характеризовался меньшей интенсивностью транспирации, большей водоудерживающей способностью и интенсивностью фотосинтеза, что способствовало повышенной продуктивности сорта Орловчанин в условиях засухи по сравнению с усатым сортом Норд.
3. В начальный период вегетации генотипы существенно отличались по4 составляющим СОг-газообмена. Фотосинтетическая функция растений листочкового морфотипа увеличивалась быстрее, чем усатого, что связано с меньшей листовой поверхностью последнего. К 10 м суткам углеродный баланс растений сорта Орловчанин стал положительным, что является важной составляющей адаптивных процессов. У сорта Норд к этому времени дыхание еще превалирует над фотосинтезом и углеродный баланс отрицателен. В течение вегетации у листочкового морфотипа плавно увеличивается интенсивность фотосинтеза, а к концу вегетации снижается. У усатого сорта Норд интенсивность фотосинтеза резко возрастает, а затем быстро снижается, что, вероятно, связано с отсутствием листочков-демпферов, сглаживающих отрицательное действие засухи. Характерным и благоприятным для листочкового морфотипа является более высокое соотношение интенсивности фотосинтеза к интенсивности дыхания (в пределах 2-3), что, очевидно, важно для оценки селекционного материала.
4. В условиях нормального увлажнения регуляторы роста ускоряют рост надземной (эпин) и подземной (янтарная кислота) частей растений, наблюдается тенденция к увеличению интенсивности фотосинтеза и дыхания, однако эти изменения менее заметны, чем при стрессе. В условиях корневой засухи ЯК и эпин существенно (на 10-15%) повышают интенсивность фотосинтеза и дыхания, что приводит к сохранению более высокой активности растений в неблагоприятных условиях, однако ЯК действует с суточной задержкой по сравнению с эпином. На усатой форме эти изменения менее заметны. Рост корневой системы и надземной части тормозится в меньшей степени, увеличивается толщина листовой пластинки (под действием янтарной кислоты), снижается интенсивность транспирации и повышается водоудерживающая способность, что ведет к увеличению продуктивности растений (на 10-15 %).
5. Для гороха усатого морфотипа представляет интерес использование обработки семян эпином для ускорения роста надземной части в начальный период вегетации, а также янтарной кислотой для лучшего развития корневой системы. Для гороха листочкового морфотипа -обработку семян янтарной кислотой для ускорения развития корневой системы растений. Обработка семян и особенно вегетирующих растений эпином нежелательна, т.к. приводит к увеличению высоты растений, что повышает риск полегания посевов.
6. Наиболее адаптированный к условиям средней полосы России сорт Альтаир морфотипа хамелеон не реагировал на обработку препаратами. По нашему мнению, этот сорт не нуждается в экзогенном внесении регуляторов роста и в настоящее время представляет собой оптимальную модель гороха посевного. В то же время сорт Филби с редуцированными листочками и прилистниками характеризовался невысокой продуктивностью и низкой устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды, а также низкой отзывчивостью на обработку изученными ФАВ, в связи с чем считается малопригодным для возделывания.
7. Повышенный уровень метаболической активности листочкового сорта проявился в более высоких значениях биоэлектрических потенциалов. При обработке растений эпином в течение наблюдается негативация биоэлектрических потенциалов относительно контроля, отражающая активацию обменных процессов в растении. При обработке ЯК выявлена позитивация, что может объясниться замедлением метаболизма. Листочковый и усатый морфотип характеризовались аналогичной амплитудой биоэлектрических ответов, что свидетельствует о сходной чувствительности сортов к изучаемым препаратам. Отмечена классическая двухфазная реакция на действие ФАВ.
8. Впервые на культуре гороха проведены одновременные измерения БЭП и интенсивности С02-газообмена. В течение 1-2"х часов после обработки препаратами у растений заметно изменяется разность электрических потенциалов при неизменном С02-газоообмене, что свидетельствует о возможной сигнальной роли биоэлектрических потенциалов в жизнедеятельности растений. Лишь на Xе сутки отмечается существенное изменение интенсивности С02-газообмена. Полученные данные подтверждают первичность электрофизиологической сигнализации у растений перед метаболической при обработке эпином и янтарной кислотой.
9. Усовершенствованная методика измерения С02-газообмена микроценоза позволила выявить динамическую картину газообмена и повысить достоверность полученных ранее данных на листовых высечках и отдельных листьях.
Заключение
Таким образом, по комплексу признаков (абсолютная скорость роста, мощность корневой системы, транспирация и водопотребление, урожайность) сорта безлисточкового морфотипа с обычными прилистниками имеют пониженный потенциал формирования продуктивности. По литературным данным, благодаря улучшенным агрофитоценотическим свойствам, реализация потенциала продуктивности у этих сортов высокая, однако в наших опытах полегания растений не наблюдалось, в связи с чем большей продуктивностью характеризовались листочковые морфотипы.
Для ускорения роста безлисточковых сортов в начальный период вегетации можно рекомендовать обработку их эпином, который ускоряет рост надземной массы. В течение вегетации обработка этим препаратом не рекомендуется в связи с опасностью полегания. Для лучшего развития корневой системы, а также повышения азотфиксации можно использовать обработку семян листочковых и безлисточковых морфотипов янтарной кислотой.
Максимальная продуктивность отмечена у морфотипа хамелеон сорта Альтаир. Этот новый перспективный сорт, совместивший в себе лучшие качества листочковых и усатых генотипов, вероятно, не нуждается в экзогенном дополнительном внесении регуляторов роста, в связи с чем по большинству изученных показателей влияние изученных препаратов на сорт Альтаир не отмечено.
Полученные результаты важны для понимания принципов и механизмов формирования ответных реакций растений, позволяющих им противостоять неблагоприятному воздействию водного дефицита. Научные данные и их практическое использование доказывают полезность и необходимость физиологических исследований для повышения результативности селекции гороха и целесообразность участия физиологов в селекционных программах (Новикова, 2002).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Клочкова, Наталия Михайловна, Москва
1. Агеева Л.Ф., Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Изменение содержания ионов кальция под действием гомобрассинолида у ячменя в связи с повышением устойчивости к полеганию // III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений». 1995. с. 43
2. Аканов Э.Н. Регулирование газового состава и измерение газообмена в камере с помощью автоматической системы // Физиология растений, том. 28, вып. 1,1981, с. 223-230
3. Аканов Э.Н. Исследование газового режима фотокамеры методом математического моделирования // «Физиология растений», том 34, вып. 3, 1987, с. 476-485
4. Аканов Э.Н. Процессы фотосинтетического и дыхательного газообмена при загрязнении почвы нефтепродуктами // Доклады Российской с/х науки, 1998, № 4, с. 18-20
5. Амелин А.В. Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью. — Бюл. ВНИИЗБК, Орел., 1986, № 35, с. 3-5
6. Амелин А.В. Физиология и биохимия культурных растений // 1992, Т. 24, № 5, с. 448-454
7. Амелин А.В. Фотовосстановительная активность хлорофиллсодержащих органов и вклад их в фотосистему растения у примитивных форм и современных сортов гороха // Вестник Башкирского университета, 2001, № 2 (1), с. 6-8
8. Амелин А.В. Фотосинтез и продукционный процесс растений // Саратов, 1990, с. 16-22
9. Амелин А.В., Голышкин Л.В., Гаврикова А.А. Морфофизиологические особенности высокопродуктивных сортов гороха // Физиология и биохимия культурных растений. 1987. т. 19. № 2. с. 133
10. Амелин А.В., Лаханов А.П. Доклады РАСХН // 1992, № 7, с. 7-10
11. Амелин А.В., Лаханов А.П., Зеленов А.Н. Морфофизиологические особенности высокопродуктивных сортов гороха // Физиол. биохим. культур, растений. 1987. Т. 19, № 2, с. 123
12. Амелин А.В., Лаханов А.П., Яковлев В.Л. Биологический и экономический потенциал зернобобовых и крупяных культур и пути его реализации // Орел, РАСХН, 1999, с. 80-84
13. Амелин А.В. Морфобиологические особенности растений гороха в связи с созданием сортов усатого типа // Селекция и семеноводство, 1997, № 2, с. 9-14
14. Андреева Г.Н., Злобин А.И. Влияние эпибрассинолида-55 на ферментные системы ярового ячменя // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 44-45
15. Антоненко B.C. О влиянии водного дефицита озимой пшеницы на ее фотосинтетическую продуктивность // Тр. Регион. НИИ Госкомгидромета. 1985. № 20
16. Архангельский Н.С. Зависимость гормональной регуляции онтогенеза корнеплодных культур от водного режима // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 146
17. Балина Н.В, Жолкевич В.Н., Кулаева О.Н. Действие брассиностероидов на устойчивость растений ячменя в условиях водного дефицита // П Съезд ВОФР. М., 1992. ч. 2. с. 20
18. Балина Н.В, Жолкевич В.Н., Кулаева О.Н. Действие гомобрассинолида на устойчивость и продуктивность пшеницы в условиях водного дефицита //1 Съезд физиологов растений. Ташкент, 1991. с. 107
19. Балкарова И.А. Морфофизиологические особенности сортов мягкой пшеницы разных лет селекции в центральном районе Нечерноземной зоне России // дис. к.б.н., М., 1997, 21 с.
20. Барчукова АЛ., Трунов Е. Изучение действия фузикокцина и янтарной кислоты на прорастание и урожай сахарной свелкы // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 88-89
21. Барчукова А.Я., Шумаева А.Н. Влияние обработки семян риса физиологически активными веществами на формирование фотосинтетического аппарата // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 149
22. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений // М., 1986, 315 с.
23. Батыгин Н.Ф., Никитина Л.И. Основные пути радиационного восстановления растений ячменя при предпосевном облучении семян // Физиология и биохимия культурных растений, 1979, т. 11 № 4, с. 14-19
24. Батыгин Н.Ф., Питиримова М.А. Система надежности и многовариантность генетического гомеостаза // Надежность клеток и тканей. Киев, 1982,48 с.
25. Батыгин Н.Ф., Потапова С.М. О взаимосвязи интенсивность роста конусов нарастания и динамики обменных процессов при облучении семян // сб. трудов по агроном, физике 1976. вып. 40, с. 28-31
26. Бахтенко Е.Ю. Аутэкологический подход к физиологическому ответу растений на затопление и засуху // автореф.на соиск.д.б.н., М, 2001, 51 с.
27. Бахтенко Е.Ю. Влияние абсцизовой кислоты на транспорт воды и ионов в связи с устойчивостью растений к засухе // II Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1993, с. 3
28. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продукционного процесса озимой пшеницы // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции (в 3 ч., ч.1). Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. - 215 с
29. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-востоке Казахстана, Алма-Ата, Наука, 1980, 223 с.
30. Беденко В.П. и др. Фотосинтетическая деятельность у различных по продуктивности сортов озимой пшеницы // изв. АН каз.ССР, сер.биол., № 2, 1982, с. 11-16
31. Беликов П.С., Моторина М.В., Курнова Е.Б. Кратковременная активация фотосинтеза как проявление раздражимости у растений // Известия ТСХА, вып. 1, 1962, с. 47-60
32. Беликов П.С., Моторина М.В. Зависимость фотосинтеза от внутренних и внешних условий // Доклады ТСХА, вып. 139, 1968, с. 273-285
33. Белова Т А. Связь площади листовой поверхности с урожайностью сои // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции. Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. - с. 71
34. Белова Т.А. Эффективность регулятора роста эпин при интродукции сои // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 156-157
35. Бобкова Ю.А. Морфофизиологические особенности видов и генотипов чечевицы в условиях среднерусской лесостепи // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук, Брянск, 2000, 18 с.
36. Бондарь Л.М. Анатомические исследования стебля компактных мутантов гороха // Всесоюзная конференция по анатомии растений. Тезисы докладов. Л., 1984: С. 23
37. Борзенкова Р.А. Изменение гормонального статуса листьев в связи с адаптацией картофеля к водному стрессу // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 13
38. Борзенкова Р.А., Некрасова Г.Ф. Сравнительное действие брассинолида и 6-БАП на фотосинтетическую активность и водный режим изолированных листьев картофеля // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 44-45
39. Бриллиант В. А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений // М., 1949, 159 с.
40. Бурханова Э.А., Федина А.Б. Влияние гомобрассинолида, интерферона человека и (2* 5') олигоаденилатов на синтез белка в листьях пшеницы // Биохимия. 1991. т. 56. вып. 7. с. 1228
41. Бурханова Э.А., Федина А.Б. Действие брассиностероидов на синтез белка листьев пшеницы при нормальной температуре и тепловом шоке // II Совещание по брассиностероидам. Минск, 1991. с. 25
42. Быховец С.Л., Гончарук В.М. Адаптогенные свойства олигоаденилатов и экди- и брассиностероидов // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 159
43. Быховец С.Л., Попова М.П. Влияние сроков обработки брассиностероидами на урожай картофеля и томатов //V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 162-163
44. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы засухоустойчивых сортов // Всесоюзная конференция по борьбе с засухой. М., 1931. бюл. 2
45. Веденеев А.Н., Деева В.П. Влияние регуляторов роста на перекисное окисление липидов у различных генотипов ячменя // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 133
46. Веденеев А.Н., Деева В.П. Влияние эпибрассинолида на рост, развитие ячменя и накопление цезия и стронция // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 276
47. Венгер С.С., Сурков В.А. Влияние предпосевной обработки семян пшеницы раствором минеральных удобрений на содержание белка в конусе нарастания побега и морфогенез // Физиология и биохимия культурных растений, 1981, т. 13. вып. 5, с. 47-49
48. Веселова Т.В., Веселовский В.А. Стресс у растений (Биофизический подход) // М., Изд-во МГУ, 1993, 144 с.
49. Викторова JI.B., Яковлева В.Г. Влияние янтарной кислота на ростовые процессы яровой пшеницы // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 185
50. Винокурова Н.В. Пространственная структура, внутриклеточная локализация и ферменты катаболизма изосукцинимид-|3-гликозида // автореф.на соиск.уч.ст.к.б.н., Воронеж, 2001,24 с.
51. Волобуева О.Г. Различные пути регулирования эффективности бобово-ризобиального симбиоза // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции (в 3 ч., ч.1). Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. - 215 с.
52. Волобуева О.Г. Эффективность действия регуляторов роста на симбиотическую активность бобовых растений // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 96
53. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Функциональная активность фотосинтетического аппарата при нарушении водного режима подсолнечника // Физиология растений. 1976. т. 23, № 3, с. 78-84
54. Володин В.Н., Широбокова Е.С. О связи фотосинтеза с формированием продуктивности и накоплением белка растениями гороха // Физиолого-биохимические особенности ЗБК, Орел, 1973, ВНИИЗБК, с. 211219
55. Володин В.Н., Широкобокова Е.С. Интенсивность фотосинтеза сортов гороха. Труды ВНИИЗБК, Т.2., 1968, с. 3-5
56. Гаврилова JI.B. Влияние янтарной и фумаровой кислот на рост, развитие и урожайность редиса и огурцов // Бюл. Глав. Бот. Сада АН СССР, 1962, вып. 45, с. 98-101
57. Гаенко О.Н., Джанумов Д.А. Первичные физико-химические повреждения в хлоропластах гороха при действии токсических концентраций солей // С.-х. биология, 1975. т. 10, № 6, с. 42-45
58. Газиянц С.М. Диаллельный анализ фотосинтетической активности у хлопчатника // Генетика. 1983. т. 10 № 10, с. 1720-1726
59. Гамалей Ю.В. Отток фотоассимилятов в природных и экспериментальных условиях // Физиология растений, 1996, т. 43, с. 328-343
60. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений // Физиология растений, 1998, № 4, с. 614-631
61. Гамбург К.З., Рекославская Н.И. Ауксины в культурах тканей и клеток растений // Новосибирск: Наука, 1990, 243 с.
62. Генкель П.А. Жаро- и засухоустойчивость растений // М., Наука, 1982,280 с.
63. Генкель П.А. Методические указания по диагностике засухоустойчивости культурных растений // М., «Колос», 1968, 58 с.
64. Генкель П.А., Баданова К.А., Левина В.В. Использование физиологических методов диагностики засухоустойчивости в селекции растений // в сб. «Физиология растений в помощь селекции», М., Наука, 1974, с.5
65. Голик К.Н. Темновое дыхание растений // АН УССР, Ин-т физиологии растений и генетики. Киев: Наукова думка, 1990. - 140 с.
66. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). // СПб,, Наука, 1999, 204 с.
67. Головко Т.К. Количественное соотношение фотосинтеза и дыхания у травянистых растений // Ботан. Журн., 1983, с. 779-788
68. Головко Т.К., Гамаш Е.В. ССЬ-газообмен и рост Rhaponticum carthamoides в условиях подзоны средней тайги // Физиология растений, 1997. т. 44. №6, с. 864-872
69. Гончарова Э.А. Эндогенная регуляция плодоношения сочноплодных культур, адаптация их к экстремальным воздействиями и проблемы диагностики устойчивости // автореф. Д.б.н., Кишинев, 1985, 31 с.
70. Гончарова Э.А. Рулонный способ оценки устойчивости овощных культур к экстремальным условиям произрастания // Л., 1983, 15 с.
71. Гринченко А.Л., Белоконь Л.М. Применение брассиностероидов для повышения семенной продуктивности кукурузы // II Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1993, с. 23
72. Гринченко А.Л., Белоконь Л.М. Эффективность применения брассиностероидов на зерновых культурах в северной степи Украины // П Совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991. С. 34
73. Гродзинский Д.М. К вопросу о передвижении питательных веществ в листьях озимой пшеницы // Науч. Тр. Укр. Ин-та физиологии растений, 1959. № 20, с. 5-8
74. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем // Киев: Наукова Думка, 1983, 366 с.
75. Гродзинский Д.М. Системы надежности растений и возможные пути их эволюционного становления // Проблемы эволюционной физиологии растений. Л., 1974,245 с.
76. Гужов Ю.Л., Посыпанов О.Г., Кошкин Е.И., Лебединская С.О. Физиолого-генетические аспекты азотного метаболизма у гороха // Известия РАН. Серия Биология. - 1997. № 1, с. 22-37
77. Гусейнов Г.Г. Некоторые физиологические параметры растений сортов яровой пшеницы, пораженных септориозом и использование их в ранней диагностики болезни// дисс. к.б.н., ТСХА, 1991, 157 с.
78. Гунар И.И., Паничкин Л.А. Биоэлектрическая активность растений подсолнечника и томатов при некоторых видах патогенеза // Известия ТСХА, 1974, №5, с. 3-9
79. Гунар И.И., Паничкин JI.A. О передаче электрического возбуждения у растений // Известия ТСХА. 1970. - вып. 5. -е. 3-9
80. Гунар И.И., Синюхин А.М. Функциональное значение токов действия в изменении газообмена высших растений // Физиология растений. 1963 - т. 10. № 3. с. 265-274
81. Гунатиллаке М.Д.Л. Танужда. Влияние генов, детерминирующих теп листа, окраску и форму семян у гороха, на проявление количественных признаков и продуктивность растений // автореф.к.с/х.н., М., 2001, 30 с.
82. Гусев Н.А. О характеристике состояния воды в растениях // Физиология растений, № 9, вып. 4,1962, с. 15-18
83. Гусев НА., Шкляев Ю.Н. Методы определения некоторых показателей водного режима растений гороха // Методы исследований ЗБК (материалы научно-методического совещания), Т. 11, Орел, 1971, ВНИИЗБК, с. 109-119
84. Гусев М.В Малый практикум по физиологии растений // 1982, изд-во Московского университета, 192 с.
85. Гуськов А.В. Метаболизм ауксинов в растениях и его регуляция // Итоги науки и техники. Серия Физиология растений. Т. 8. м.; ВНИИТИ, 1991. 151 с.
86. Давидчук Н.В. Влияние разных способов внесения эпина на рост проростков сахарной свеклы и кукурузы // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 89
87. Дарвин Ч. Способность к движению у растений // Собр. Соч. JL: Изд-во АН СССР, 1948. т. 7. с. 153-517
88. Дебелый Г.А. Результаты работы по селекции зернобобовых культур в НИИ ЦРНЗ // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях, М., изд-во «ЭкоНива», 2001, с. 163166
89. Деева В.П. Физиолого-биохимические и генетические основы действия разных регуляторов роста на отдельные генотипы // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 89-90
90. Деева В.П., Веденеев А.Н. Роль генетического фактора в адаптивных реакциях отдельных генотипов при воздействии регуляторами роста // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 79
91. Деева В.П., Веденеев А.Н. Эффективность квартазина на посадках картофеля в условиях Белоруссии // Эффективность регуляторов роста в различных почвенно-климатических зонах: Тезисы докладов 24 29 сентября 1990, Краснодар. 1990.
92. Деева В.П., Мазец Ж.Э. Генетическая детерминация реакциирастений пшеницы на воздействие брассиностероидами // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 61-62
93. Дерфлинг К. Гормоны растений (Системный подход) // М.: Мир, 1985.304 с.
94. Дмитриева Е.А., Фалелеева М.И., Епринцев А.Т. Влияние света на функционирование гликолатного пути и ЦТК в растениях // Продукционный процесс с/х культур: Материалы Международной научно-методической конференции — Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001,215 с.
95. Долгополова JI.H. Метод определения относительной засухоустойчивости гороха и вики по прорастанию семян в растворах сахарозы // сб. Физиология растений в помощь селекции», М., «Наука», 1974, с. 3
96. Долгополова JI.H., Лаханов А.П. Методические указания по испытанию дигридрела на горохе // Орел, ВНИИЗБК, 1987,3 с.
97. Долгополова Л.Н., Лаханов А.П. Методические указания по определению относительной засухоустойчивости зерновых бобовых культур (гороха и вики) по прорастанию семян в растворах осмотически активных веществ // Орел, 1976,7 с.
98. Долгополова Л.Н. Методы оценки засухоустойчивости некоторых зернобобовых культур // Тезисы докладов совещания «Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды», Л., 1973, ВАСХНИЛ., ВИР, с. 99
99. Доспехов В.А. Методика полевого опыта. — М. Агропромиздат, 1985.-с. 351
100. Дроздов Н.А. Применение янтарной кислоты на посевах зерновых // Бюл. Глав. Бот. сада АН СССР, 1970, вып. 77, с. 49-53
101. Дроздов Н.А. Янтарная кислота — новый резерв повышения урожайности // Земледелие, 1962, № 6, с. 56-57
102. Дроздов Н.А. Янтарная кислота и урожай ярового ячменя // В кн.: Стимуляция растений. София, 1969, с. 677-682
103. Дроздов С.Н. Свето-температурная характеристика ряда видов и сортов семейства бобовых // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции. — Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. с. 65
104. Дубинина И.М., Бураханова Е.А. Действие эпибрассинолида на фотосинтетическую активность и образование 14С продуктов фотосинтеза у Beta vulgaris L. // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 90
105. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г. Общая и молекулярная фитопатология // М., «Общество фитопатологов», 2001, 302 с.
106. Ежов М.Н. Влияние регуляторов роста на плодообразование гречихи // Вопросы ботаники, сельского хозяйства и вирусологии. Сб., тр., кафедры ботаники. Орехово-Зуева. 1999. с. 24-32
107. Ежов М.Н. Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности // автореф. к.с\х.н., М., 1999,20 с.
108. Ежов М.Н., Прусакова Л. Д. Повышение продуктивности и повышение качества зерна гречихи под действие эмистима и эпибрассинолида // Агрохимия. М., № 5, 1999. с. 88-90
109. Ежов М.Н., Прусакова Л. Д., Сальников А.И. Влияние физиологически активных соединений на продуктивность растений гречихи II Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Сборник Всероссийской научно-практической конф. Бирск. 1998. с. 57-61
110. Ежов М.Н., Сальников А.И. Регуляция плодообразования гречихи под действие эпибрассинолида // Тезисы докладов 4 съезда Общества физиологов растений России. Москва, 1999, с. 262
111. Ершова А.Н, Хрипач В.А. «Влияние эпибрассинолида на процессы перекисного окисления липидов Pisum Sativum в нормальных условиях и при кислородном стрессе», Физиология растений, 1996, том 43, №6, с.870-873
112. Ершова А.Н., Винокурова Н.В. Действие кинетина и эпибрассинолида на содержание гликозида, свободных аминокислот, белка и семенную продуктивность растений гороха // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 90-91
113. Ершова А.Н., Перевозкина Е.Г. Влияние кинетина и эпибрассинолида на активность супероксиддисмутазы растений гороха // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 91-92
114. Ершова А.Н., Рослякова Г.Н. Образование продуктов перекисного окисления липидов у растений, обработанных эпибрассинолидом, в условиях кислородного стресса // III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995. с. 63
115. Ефремова Л.П., Шевченко Н.В. Влияние янтарной кислоты на укореняемость черенков некоторых; оранжерейных культур // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 182-183
116. Жанабекова Е.И., Кумаков В.А. Мезоструктура и фотосинтетическая активность ассимилирующих органов проса посевного // конф. «Продукц. процесс с\х культур»:- Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. с. 52
117. Жолкевич В.Н. Сигнал ЭПР и сверхслабое свечение корней Cucumis sativus L. // ДАН СССР, 1970. т. 193, № 4, с. 74-81
118. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита // М., 1968,271 с.
119. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988, - 767 с.
120. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений // Кишинев, 1980
121. Жученко А.А. Стретегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) // Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994,148 с.
122. Задорин А.Д. Зернобобовые, крупные культуры и организация их семеноводства в России // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях, М., изд-во «ЭкоНива», 2001, с. 139144
123. Захарин А.А. Водно-солевой обмен растений при солевом стрессе // дисс. д.б.н., М., 1994,46 с.
124. Зацепина Г.Н., Безматерных П.М. Электрическая система регуляций процессов жизнедеятельности // М.: 1992. 158 с.
125. Зеленов А.Н. Главная бобовая культура России // М., Журнал «Российские семена», сборник фирмы «Российские семена», выпуск 2, 1994, стр.30
126. Зеленов А.Н. Селекция гороха на высокую урожайность семян // дис. на соиск. д.с/х.н., Брянск, 2001, 72 с.
127. Зеленов А.Н., Лаханов А.П., Новикова Н.Е. Генотипическая специфика накопления и перераспределения элементов питания в растениях у сортов гороха современной и стародавней селекции // Доклады ВАСХНИЛ 1988. № 1с. 10
128. Зеленский М.И. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата у видов и сортов яровой пшеницы // автореф. Д.б.н., Душанбе, 1990, 45 с.
129. ЗсмЛлкухин А.А., Землянухин Л.А. Метаболизм органических кислот растений: Учеб. пособие. — Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1995.-152 с.
130. Зотова Г.С., Литвяк В.В. Влияние эпибрассинолида на содержание крахмала и активность амилаз в прорастающих семенах пшеницы // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 93
131. Зубарева К.Ю Влияние Мибас на фотосинтетическую продуктивность и качество семян гороха сорта Орпела // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции (в 3 ч., ч.1). Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. - 215 с.
132. Зубов А.Е. Отбор по корневой системе в селекции гороха // Куйбышев, 1970, автореф., ВНИИ кормов, 19 с.
133. Иванов И.Д., Львова Н.А. О некоторых аспектах механизма регуляции роста растений // М., «Сельскохозяйственная биология», 1981, том 16, №6, с. 818-822
134. Кадыров С.В. Продуктивность фотосинтеза разных по скороспелости сортов сои // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции. — Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. с. 68
135. Калитухо Л.Н., Макаров В.Н. Действие экзогенных брассиностероидов на морфофизиологические показатели проростков ячменя // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», хМ., 1999, с. 97-98
136. Каллис А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и продуктивность СОг с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью // Экология. 1974. Т. 2, с. 5
137. Каменская К.И., Шогенов Ю.Х., Третьяков Н.Н. Функциональная роль градиентов потенциалов в растениях // Электрофизиологические методыв изучении функционального состояния растений. Сб. науч. тр. ТСХА, М., 1988, с. 3-14
138. Каменская К.И., Третьяков Н.Н., Шогенов Ю.Х. О роли биоэлектрической полярности в жизнедеятельности растений кукурузы в условиях гипогравитации // Изв. ТСХА. 1986. № 6. с. 118-121
139. Кандейкина В.И., Котов A.JI. Методика определения остаточных количеств диметилгидразида янтарной кислоты // В сб.: Применение физиологически активных веществ в садоводстве. М., 1972, с. 154-158
140. Карташов И.М., Лебедева А.И. Влияние янтарной кислоты на некоторые фотосинтетические и продукционные процессы растений гороха // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 75-76
141. Касумов Н А. Действие хлоридного засоления на энергетическую эффективность дыхания у проростков растений // Учен. зап. аз. ГУ, сер. биол. наук. 1973. № 1
142. Кефели В.И. Рост растений // М.; Колос, 1984, 174 с.
143. Кефели В.И., Власов П.В. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений // Итоги науки и техники. Серия Физиология растений. Т. 7. м.: ВНИИТИ, 1990,160 с.
144. Кефели В.И., Коф Э.М. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота IIМ., Наука, 1989, 189 с.
145. Кефели В.И., Прусакова Л.Д. Химические регуляторы растений // М.; Знание, 1985. 63 с.
146. Кильчевский А.В., Французенок В.В. Действие эпибрассинолида на пролиферацию эксплантов лилий // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 297
147. Киняпина Н.Л. Физиолого-биохимические особенности формирования продуктивности у гороха посевного / диссертация кандидата биологических наук, Минск, 1987, 20 с
148. КИретЛЛОв А.Ф., ХрииаЧ В.А. олИлНйс ЭпйбраССиНОлйда На НсКОТОрьхефшйологичсСкис процессы винограда // V Международная конференцияп« . г ( inrwv no r»rvrciyjiaiupbi pucta и развития раьлении», ivl., i 777, с. 70-77
149. Кйслйн Е.Н., Семкчева Т. В. Влияние брассиностеройдов нз
150. ЭНдОГёННЫЙ уровень ЦИТОКЙНЙНОВ В ЛИСТЬЯХ ЯЧМеНЯ // II СОВеЩаНЙС ПО1. СИ*tftAIираииигше 1 ери идам. хчиимлц 1771, С. хи
151. Климов С.В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи совр. Биол. 1997. - т. 117, вып. 2. - с. 153160
152. Климов С.В., Астахова Н.В., Трунова Т.И. Фотосинтез как основа адаптационного процесса озимых злаков // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции (в 3 ч., ч.1). Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001 -215 с.
153. Клочкова Н.М., Авдокачев А.В. Янтарная кислота — перспективный регулятор роста растений // сборник студенческих работ по итогам 52"й студенческой научной конференции, вып. 5, М., МСХА, 1999 с. 53-58
154. Коган А.Б. Электрофизиология // М., Высшая школа, 1969, 368 с.
155. Кожушко H.H. Оценка засухоустойчивости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство) под ред. Г.В.Удовенко, Л., 1988, ВИР, с. 35
156. Кожушко Н.Н. Водоудерживающая способность как показатель засухоустойчивости растений // Тр.по прикл.бот., ген.и сел. Л., 1976, т. 57, вып. 2, с. 59
157. Коломейченко В.В. Методические указания по изучению основных показателей фотосинтетической деятельности растений в посевах // Орел, 1987, 13 с.
158. Комарова В.П. Влияние регулятора роста кроссинга и микроэлементов на антистрессовую активность яблони при засухе // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 97
159. Конарев В.Г. Нуклеиновые кислоты и морфогенез растений // М., Высшая школа, 1959
160. Кондратьев М.Н., Каманова Т.Г. Протеазы листьев в онтогенезе растений // Физиология и биохимия культурных растений, 1983, № 2, с. 107115
161. Кондрашин Б.С. Формирование ассимиляционной поверхности и продуктивность фотосинтеза раннего картофеля // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции. Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. - с. 84
162. Кораблева Н.П., Платонова Т.А. Изменение устойчивости клубней картофеля к преждевременному прорастанию и поражению болезнями поддействием брассинолида // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 102-103
163. Корнилов А.А. Особенности фотосинтеза зернобобовых культур // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М., Колос, 1995, с. 221-234
164. Королева Н.Ю. Влияние изменения концентрации эпибрассинолида на протеиназную активность хлоропластов и легкорастворимых белков злаковых // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 103-104
165. Кособрюхов А.А., Биль К.Я. Влияние метанола на СОг газообмен растений при почвенной засухе // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 104-405
166. Костюкович М.Ф. Поглощение нитрата и катионов кукурузой при варьировании факторов внешней среды // дис.на соиск.к.б.н., М., ТСХА, 1986, 225 с
167. Коф Э.М., Борисова Т.А. Антистрессовые эффекты янтарной кислоты на растение // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 107-108
168. Коф Э.М., Борисова Т.А., Макарова Р.В., Симонова Н.Н. Антистрессовое действие янтарной кислоты на проростки гороха // М., Агрохимия, 1999, №1, с.55-59
169. Коф Э.М., Кефели В.И. Рост и морфогенеза ацетабулярии // М., Наука, 1993.214 с.
170. Коф Э.М., Чувашева Е.С. Структурно-функциональные перестройки и фитогормоны у афильных геноформ гороха // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 21
171. Коф Э.М., Чувашева Е.С., Кефели В.И., Зеленов А.Н. Действие света возрастающих интенсивностей на рост растений гороха с измененным типом листа // М.: Физиология растений, 1993, Т.4.№5. С.734-741
172. Кошкин Е.И. Взаимосвязь углеродного и азотного метаболизма как один из факторов регуляции продукционного процесса растений // автореф. Д.б.н., М., 1992,44 с.
173. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. Взаимодействие пространственно разобщенных органов растений. Соотношение электрических и гормональных сигналов // Докл. АН СССР. 1990. - т. 310. № 6. с. 1511-1514
174. Кузнецов В.В., Сарват М.И. Регуляция экспрессии хлоропластных генов в изолированных семядолях люпина желтого фитогормонами, светом и температурой // Физиология растений. 1992. Т. 39. вып. 6. с. 1154
175. Кузнецова Т.Н. Биопотенциалы колоса пшеницы как показатель функционального состояния репродуктивных органов в период формирования и налива зерна // дисс. к.б.н., Горький, 1989, 175 с.
176. Кузнецова Т.Н. Биопотенциалы колоса пшеницы как показатель функционального состояния репродуктивных органов колосовых // Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений. Сб. науч. тр. ТСХА, М., 1988, с. 23-31
177. Кулаева О.Н. Фитогормоны как регуляторы активности генетического аппарата и синтеза белка у растений // Новые направления в физиологии растений. М., Наука, 1985, с. 62-64
178. Кульнев А.И., Соколова Е.А. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций, роста и развития растений (на примере препарата Иммуноцитофит) // Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997. 100 с.
179. Кумаков В.А. Биологические аспекты выхода зерна в урожае пшеницы // Вестник Рос. Акад. С.-х. наук, 2000, с. 4
180. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование модели сорта // Вестник с.-х. науки. 1983. № 9. с. 9
181. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции // С.-х. биология. 1995, № 5, с. 3-19
182. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы // М., 1980, 194 с.
183. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений // М., 1977,211 с.
184. Курапов П.Б., Гормональный баланс растений. Методы его изучения и регулирования // автореф. д.б.н., М, 1996,47 с.
185. Кушниренко М.Д. Адаптация растений к экстремальным условиям увлажнения // Кишинев, 1984,184 с.
186. Ларская И.А., Заботин А.И. Исследования изменения активности протонной помпы плазмалеммы при низкотемпературном закаливании проростков озимой пшеницы // Вестник Башкирского университета. 2001. №2.-с. 87-90
187. Латашко В.М., Бадовская Л.А. Применение регулятора роста на основе янтарной кислоты в комплексе с некоторыми фунгицидами привозделывании винограда И 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 160-161
188. Лаханов А.П., Гаврикова А.А. и др. К вопросу о физиологической модели высокопродуктивных сортов зернобобовых культур // М., «Сельскохозяйственная биология», 1981, том 16, №6, с. 803-810
189. Лаханов А.П., Долгополова Л.Н. Эффективность и технологи применения фиторегуляторов при возделывании гороха // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 161-162
190. Левинский В.В. Гуминовые препараты нового поколения // «Агро XXI», №7,2001, с. 15-16
191. Либберт Э. Физиология растений // М., Мир, 1976, 580 с.
192. Лобов С.А. Анализ биоэлектрических реакций проростков тыквы на периодическое охлаждение с помощью модифицированной модели Ходжкина-Хаксли // 6-я Нижегородская сессия молодых ученых: тез. Докл. -Н.Новгород, 2001. с. 166
193. Лобов С. А. Анализ роли биоэлектрических реакций в осуществлении рецепторно-эффекторной связи у высшего растения (на примере) // дне. к.б.н., Н.Новгород, 2003,135 с.
194. Лосева А.С., Петров-Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды // М., МСХА, 1988,42 с.
195. Мажуль В.М., Калитухо Л.Н. Влияние брассиностероидов на структурно-динамическое состоянием мембранных белков растительных клеток // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 113-114
196. Мажуль В.М., Чайка М.Т. Молекулярно-мембранные механизмы действия 24-эпибрассиностероида на клетки корней ростков тритикале // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 108
197. Максимов Н.А. Избранные работы о засухоустойчивости и зимостойкости растений //Т. 1. Водный режим и засухоустойчивость растений. 1952, с. 12-128
198. Максимов Н.А. Физиологическое значение кеероморфных структур // Тр. По прикл. бот., ген. и сел., 1931, т. 25, отд. оттиск. 268 с.
199. Максимов С. А. Погода и сельское хозяйство //Л., 1965, 185 с.
200. Максютова Н.Н., Яковлева В.Г. К вопросу о механизмах действия янтарной кислоты // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 114
201. Манжелесова H.E. Брассиностероиды как физиологические стимуляторы устойчивости ячменя к сетчатой пятнистости // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 114-115
202. Маркова И.В., Гетко Н.В. Влияние эпибрассинолида на органогенез незрелых зародышей Rosa hybrida L. на ранних стадиях культивирования in vitro // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 306
203. Маслоброд С.Н. Биоэлектрическая полярность кукурузы и некоторых других видов растений // автореф. Канд. Дисс. Черновцы, Черновицкий университет, 1968
204. Маслоброд С.Н. Физиология растений // т. 19, 1972, с. 133
205. Маслоброд С.Н. Пространственно-временная организация поверхностных биоэлектрических потенциалов растительного организма // автореф. дис. д.б.н., Кишинев, 1998, 60 с.
206. Маслоброд С.Н. Электрофизиологическая полярность растений // Кишинев, Штиинца, 1973, 172 с.
207. Медведев С.С. Влияние электрических воздействий на ростовые процессы у растений // Тез. Докл. 1-й респ. Конф. По биофизике. Кишинев, Штиинца, 1984, с. 70-72
208. Медведев С.С. Электрофизиология растений // СПб.: Изд-во СпбГУ, 1998.-184 с.
209. Медведев С.С. Роль электрофизиологической полярности в регуляции ростовых процессов у растений // Электрофизиологическиеметоды в изучении функционального состояния растений. Сб. науч. тр. ТСХА,М., 1988, с. 42-48
210. Медведев С.С. Физиологические основы полярности осевых органов растений. Участие ауксина, кальция и элекрических полей // автореф. дисс. д.б.н., ТСХА, М., 1991; 44 с.
211. Мелехов Е.И. Повреждение семядолей огурца после воздействия стресс-факторов определяется внутриклеточной концентрацией ионов калия // Физиология растений. 1986. - т. 33. - № 1. - с. 142-149
212. Мельников Н.Н., Новожилов К.В. Пестициды и регуляторы роста растений // М.: «Химия». 1995. 575 с.
213. Меняйло Л.Н. Роль фитогормонов в адаптационных реакциях сосны обыкновенной // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 51-52
214. Мироненко А.В., Домаш В.И. Действие эпибрассинолида на протеиназно-ингибиторную систему пшеницы и тритикале в онтогенезе // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 116-117
215. Мироненко А.В., Канделинская О.Л. Влияние брассиностероидов на полипептидный спектр хроматина, а- и (i-конглютина люпина // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 124-125
216. Мироненко А.В., Канделинская О.Л. Изменение метаболизма белков люпина под действие брассиностероидов // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 83-84
217. Мироненко А.В., Чехова А.Н. Влияние брассиностероидов на метаболизм белков в растениях люпина // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 109
218. Мокроносов А.Т. Онтогенетические аспекты фотосинтеза. М.: Наука, 1981,195 с.
219. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и биопродуктивность. Методы определения // М., 1989,460 с.
220. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // 42-е ежегод. Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1983. 63 с.
221. Молдау Х.А. Авторегуляция продукционного процесса растений при водном дефиците// автореф.дис.д.б.н., М., 1984, 84 с.
222. Морозовский В.В. Эффективность процесса дыхания у гороха и солероса при засолении субстрата // Физиология растений, 1970, т. 17 № 3
223. Моторина М.В., Беликов П.С. Зависимость фотосинтеза от внутренних и внешних условий // Доклады ТСХА, вып. 139,1968, с. 273-285
224. Музыченко Г.Ф., Бадовская Л.А. Изучение рострегулирующей активности диспергированной янтарной кислоты // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 86
225. Мурей И. А. Параметры интегральных пулов ассимилятов в фотосинтезирующих тканях растений // Физиология растений, 1984, т. 31. вып. 6. с. 1049-1058
226. Мурей И.А., Величков Д.К. Анализ продукционного дыхания в фотосинтезирующих тканях целого растения // Физиология растений, 1983. т. 30, вып. 6, с. 1126-1133
227. Мурей И.А., Рахманкулова З.Ф. Взаимосвязь между фотосинтезом и темновым модифицированным дыханием на свету у кукурузы // Физиология растений, 1990, т. 37, № 3, с. 462-467
228. Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Состояние исследований по регуляторам роста растений в России // Физиология растений, 1994, том 41,тни с ппгл поп J4H J, С. Г ГУ-го г
229. Муромцев Г.С., Кулаева О.Н., Чкаников Д.И. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений // М., Агропромиздат, 1987, 383 с.
230. Муш Н.Н. Положение о порядке проведения государственных испытаний регуляторов роста растений // М., Министерство сельского хозяйства СССР, 1980. 26 с.
231. Наполова Г.В., Лаханов А.П. Физиология продукционного процесса у растений различных видов гречихи // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции. — Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. с. 57
232. Несчетная Л.Н., Федин П.С. Методы определения устойчивости листьев гороха и вики к завяданию // Методы исследований ЗБК (материалы научно-методического совещания), Т. 11, Орел, 1971, ВНИИЗБК, с. 119-125
233. Никел Л.Дж. Регуляторы роста растений. (Применение в сельском хозяйстве). // М.; Колос, 1984,192 с.
234. Нистор Е.В. Интенсивность фотосинтетического СОг-газообмена у озимой пшеницы на юго-востоке Казахстана // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции. — Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. с. 33
235. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах // М., Изд. АН СССР, 1961, 287 с.
236. Ничипорович А.А. Световое и углеродное питание растений // Изд-во АН СССР, 1955, с. 45-67
237. Новикова Н.Е. и др. Роль накопления и реутилизации элементов питания в формировании семенной продуктивности гороха // С.-х. биология, 1986, с. 376-391
238. Новикова Н.Е. Накопление и утилизация крахмала в листьях гороха в связи с семенной продуктивностью // Актуальные вопросы селекции зернобобовых культур интенсивного типа. Орел, 1983, с. 14
239. Новикова Н.Е. Физиологическое обоснование роли морфотипа растений в формировании урожайности сортов гороха // автореф. на соиск.уч.ст.д.с.-х.н., Орел, 2002,46 с.
240. Новикова Н.Е., Амелин А.В. Физиологические аспекты селекции гороха на высокую семенную продуктивность на юге нечерноземной зоны РСФСР (методические рекомендации). М.; ВАСХН им. В.И.Ленина, 1990, с.У
241. Новикова Н.Е., Амелин А.В., Лаханов А.П. Физиологические особенности и пути улучшения различных морфотипов гороха // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях. М.: изд-во «ЭкоНива», 2001. - с. 158-162
242. Новикова Н.Е., Голышкин Л.В. Особенности водного обмена у сортов гороха с усатым типом листа // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. — Орел: Орелиздат, 2001.-е. 27-32
243. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. Влияние морфотипа листа на водный обмен и засухоустойчивость растений гороха // международ, конф. «Физиология растений основа фитобиотехнологии», Пенза, 2003, с. 148
244. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. Роль накопления и реутилизации элементов питания в формировании семенной продуктивности сортов гороха // С.-х. биология. 1986. № 5. с. 46
245. Новикова Н.Е., Лаханов А.П., Амелин А.В. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность // Доклады ВАСХНИЛ, № 9,1989, с. 16-19
246. Новикова Н.Е., Яковлева Е.В. Содержание крахмала и активность амилаз в листьях гороха у сортов с разной продолжительностьювегетационного периода // Научно-технический бюллетень ВНИИЗБК, 1985.1. MV п л с J^ J J. С. HJ
247. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И. Брассиностероиды и фитофтороз картофеля // II конференция «Регуляторы роста и развития растений». М., 1993. с. 213
248. Опритов В.А. Активация электрогенного рГ-насоса плазматических мембран при адаптации клеток высшего растения к низкой положительной температуре // Физиология растений. — 1994. — Т. 41. № 4. с. 488-493
249. Опритов В.А. Функциональные аспекты биоэлектрогенеза у высших растений // Тимирязевские чтения LIX ИФР РАН. Нижний Новгород: 1998. 45 с.
250. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений // М.: Наука, 1991. 216 с.
251. Опритов В.А., Ретивин В.Г. Роль импульсной биоэлектрической активности в преадаптации клеток высших растений к действию стресс-факторов // II съезд биофизиков России: Тез. Докл. — М., 1999. т. 3. - с. 825826
252. Орлов В.П., Грядунова Н.В. и др. Государственный научный центр — Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур. Проспект. Каталог сортов // «Орелиздат», 1996,76 с.
253. Павлова И.В., Деева В.П. Действие квартазина, эпибрассинолида на проницаемость плазмалеммы клетки Nitella flexilis к ионам // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 88-89
254. Павлова И.Е. Влияние пониженной освещенности на первичные процессы фотосинтеза // диссертация на соиск.уч.ст. канд.биолог.наук, М., 1988,255 С.
255. Палладина Т.А., Беляева Н.В. Влияние некоторых синтетических регуляторов рост на работу If -насоса в плазматических мембранах корней кукурузы // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 113
256. Паничкин Л.А., Гунар И.И. Зависимость разности электрических потенциалов клеток корня тыквы от температуры // Известия ТСХА. — 1975. вып. 2. -е. 3-6
257. Паничкин Л.А., Черницкий М.Ю. Биоэлектрические реакции растений при бесконтактном тепловом раздражении // Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений. Сб. науч. тр. ТСХА, М., 1988, с. 82-90
258. Паничкин Л. А., Черницкий М.Ю. Дрейф биопотенциалов эпидермальных клеток листа при экстраклеточной регистрации жидкостным электродом // Деп. Во ВНИИТЭИагропром, № 552 ВС-89. 1989.18 с.
259. Паничкин Л.А., Черницкий М.Ю. Способ оценки функционального состояния растений // А.С. № 1606015 (СССР), кл. А 01 G 7/00 опубл. 15.11.90. Бюл.№ 42
260. Паничкин ЛА., Черницкий М.Ю. Биоэлектрическая реакция листа на смачивание // Физиология растений. 1991. Т. 38, Вып. 2, с. 371-380
261. Парахин Н.В., Петрова С.Н. Азотфиксация и фотосинтез // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции (в 3 ч., ч.1). Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. — 215 с.
262. Петренко Н.И. Биоэлектрическая активность листьев яровой пшеницы в условиях засухи // Регуляция физиологических функций растений. Киев: Наукова думка, 1986, с. 78-84
263. Платонова Т.А. Влияние зпибрасеинолида на ультраетруктуру клеток апикальных меристем клубней картофеля // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 114
264. Плотников В.К., Бакалдина Н.Б. Некоторые аспекты молекулярного действия препарата фуролан и янтарной кислоты на рост яровой пшеницы // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 101-102
265. Полевой А.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиология растений. — 1997. т. 44., № 5. - с. 645-651
266. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989,464 с.
267. Полевой В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. - т. 48. № 4. с. 631-643
268. Полевой В.В. Фитогормоны // Л.; ЛГУ, 1982. 248 с.
269. Посыпанов Г.С. Кормовые зернобобовые культуры // М., Изд-во «Знание», серия «Сельское хозяйство», № 3, 1979, 50 с.
270. Посыпанов О.Г. Эффективность использования азота морфотипами гороха // автореф. к.б.н., М., 1997, 16 с.
271. Потапова С.М. Изменение реакции с.-х. растений в онтогенезе при варьировании водного режима почвы // Норма реакции и управление продукционным процессом. М., 1982
272. Пронина Н.Б. Физиолого-биохимический механизм действия сульфонил мочевины на фотосинтез // конф «Продукционный процесс с\х культур»: Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. 215 с.
273. Прусакова Л.Д. Функции брассиностероидов и их использование в растениеводстве // 3-я международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1995, с. 178-179
274. Прусакова Л. Д., Ежов М.Н. Использование эмистима, эпибрассинолида и униконазола для преодоления разнокачественности плодов гречихи // Аграрная Россия. Москва. №1.1999. с. 41 -43
275. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Влияние брассинолидов на рост, развитие и продуктивность зерновых злаковых культур // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений / Под ред. Титовой О.В., Кефели В.И. Ярославль, 1991, с. 266
276. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений // М., РАН, «Агрохимия», № И, 1996, с. 137-149
277. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов // с.-х. биология. 1995. № 1. с. 93
278. Пузина Т.И., Король В.В., Якушкина Н.И. Гормональная и трофическая регуляция прорастания клубней картофеля // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции (в 3 ч., ч.1). Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001.-215 с.
279. Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е. Влияние эпибрассинолида на засухоустойчивость растений // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 124
280. Пяшгин С.С., Опритов В.А. О роли изменений мембранного потенциала клеток высшего растения в формировании адаптационного синдрома при охлаждении // Докл. Акад. Наук. — 1992 т. 326. № 1. — с. 2021. ЛЛГ1. Z.KJJ
281. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Об аккомодационных свойствах возбудимых структур высших растений // Докл. АН СССР. 1982. - т. 265. №6.-с. 1510-1512
282. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость ИФ различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности // «Физиология фотосинтеза», 1982, с. 270
283. Рахманкулова З.Ф. Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания как энергетическая основа адаптации растений // Физиология растений — наука Ш тысячелетия: Тез. Док. IV Съезда ОФР РАН., М., 1999, с. 109-112
284. Рахманкулова З.Ф. Интенсивность фотосинтеза, дыхания и эффективность роста проростков пшеницы разного происхождения при стрессе // итоги науч. Исслед. Биол. Ф-та Башгосуниверситета за 1996 г., Уфа, 1997, с. 44-46 t
285. Рахманкулова З.Ф. Соотношение фотосинтеза и дыхания как энергетическая основа адаптации растений к неблагоприятным внешним условиям // дисс. д.б.н., М., 2002, 228 с.
286. Ретивин В.Г., Лобов С. А. Роль импульсной электрической активности в адаптивной модификации холодо- и теплоустойчивости клеток высших растений // IV съезд общества физиологов растений России: тез. Докл. М., 1999. - т. 1. - с. 450-451
287. Ретивин В.Г., Опритов В.А. К оценке холодоустойчивости высших растений на основе электрофизиологического анализа их возбудимости // Физиология растений. 1992. - Т. 39. вып. 6., с. 1224-1231
288. Ретивин В.Г., Опритов В.А. О роли распространяющихся потенциалов действия в адаптации растений к низким температурам // Докл. Акад. Наук., 1993. - т. 331. № 4. с. 524-526
289. Ретивин В.Г., Опритов В.А. Преадаптация тканей стебля Cucurbita реро L. к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - № 4. с. 499510
290. Решетникова Т.П. Биоэлектрическая активность — диагностический показатель криоустойчивости // физиологические и биохимические механизмы регуляции и адаптивные реакции растений и агрофитоценозов. Кишинев: Штиинца, 1984, с. 110-111
291. Ржанова Е.И. Биологический контроль за развитием и ростом гороха посевного//М., изд-во МГУ, 1971,8 с.
292. Ржанова Е.И. Физиология роста и развития зернобобовых растений И Физиология сельскохозяйственных растений., т. VI, М., 1970. с. 12-24
293. Рунов С.А., Сальников А.И. Влияние 24-эпибрассинолида, униконазола и эмистима на посевные качества семян, рост и развитие растений гречихи посевной И IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 234
294. Салей Л.А. Применение регуляторов роста в растениеводстве: Справочник // Кишинев: Штиница, 1981, 160 с.
295. Салмин С.А. Действие природных и синтетических ауксинов на ветвление главного корня проростков кукурузы // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции (в^З ч., 4.1). Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. - 215 с.
296. Самарин А.А. Продуктивность растений гороха в связи с анатомоморфологическими особенностями стебля // автореф. Дисс. к.с.-х. наук, Л., 1975. с. 22
297. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях // Казань, 1972
298. Самуилов Ф.Д., Лосева Н.Л. Влияние предпосевной обработки семян янтарной кислотой на энергетический и водный обмен яровой пшеницы // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 122
299. Самуилов Ф.Д., Щербак Л.С. Влияние янтарной кислоты на прорастание семян рапа с различной исходной всхожестью // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 235
300. Санько Н.В. Действие регуляторов роста на компонентный состав РНК у изоплазмэтических линий ячменя и их исходных сортов // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 132
301. Селье Г. На уровне целого организма // М., Наука, 1972, 122 с.
302. Семенов О.Г., Третьяков Н.Н., Яковлев А.Ф. Особенность реагирования гибридов аллоцитоплазматической пшеницы на биорегуляторы в зависимости от типа цитоплазмы // IV Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 125
303. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений, 1995, т. 42. с. 312-319
304. Семихатова О.А. Оценка адаптационной способности растения на основании исследований темнового дыхания // Физиология растений, 1998, т. 45, с. 142-148
305. Семихатова О.А., Заленский О.В. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания. Физиология фотосинтеза // М., Наука, 1982, с. 130145
306. Сент-Дъердьи. Биоэнергетика // М, 1960,312с.
307. Сикорская С.Б. Приемы увеличения площади листьев стевии в условиях Курской области // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции (в 3 ч., ч.1). Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. - 215 с.
308. Синнот Э. Морфогенез растений // М., 1963,249 с.
309. Скоробогатова И.В. Влияние гиббереллина на фотосинтетическую деятельность и рост в онтогенезе растений ячменя, ТСХА, диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, М., 1988,22 с.
310. Соловей К.И., Деева В.П. Сравнительная оценка эффективности различных ФАВ на генотипы ячменя // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 15-18
311. Стадник С.А., Боберский Г А. Электрофизиологические параметры древесных растений при различных температурных режимах // Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений. Сб. науч. тр. ТСХА, М., 1988, с. 3-14
312. Сукачев В.Н. О некоторых новых засухоустойчивых ивах // ДАН, 1953, т. 84, №2, с. 349-362
313. Таланова В.В., Титов А.Ф. Изменение уровня эндогенной абсцизовой кислоты в листьях растений под влиянием холодовой и тепловой закалки // Физиология растений. 1991. том 38, вып. 5. с. 991
314. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха // Казань, 1964,317с.
315. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений // М., Наука, 1993, 80 с.
316. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Определение содержания хлорофилла в нативных листьях с помощью экспресс-метода «Цветовая шкала» // методические указания, М., 1995, 5 с.
317. Тарчевский И.А. Сигнальные системы растений // М., Наука, 2002, 234с.
318. Тимейко А.В. К оценке эффективности применения фиторегуляторов эпин и силк на тепличной культуре огурца // М., 1999, с. 136
319. Тимирязев К.А. Борьба растений с засухой // Избр. Соч. Т. 2., М., 1922, 209 с.
320. Тихонов Т.В. Практическое руководство по освоению интенсивной технологии возделывания гороха // М., Агропромиздат, 1986,49 с.
321. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов при ценотическом взаимодействии растений. // Физиология растений. 1982. т. 29, вып. 5. с. 964-971
322. Тооминг Х.Г. Связь фотосинтеза, роста растений и геометрической структуры листьев растительного покрова с режимом солнечной радиации на разных широтах // Ботанический журнал, 1967, т. 52, № 5, с. 606-616
323. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая // Л., 1977. с. 200
324. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений // М., Агропромиздат, 1990,271 с.
325. Третьяков Н.Н. Биологические основы агротехники кукурузы в центральных районах Нечерноземной зоны // М., 1970, дисс. д.с/н.н., 584 с.
326. Третьяков Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений // М., Колос, 1998,639 с.
327. Третьяков Н.Н., Аканов Э.Н., Кондратьев Н.В., Югочкова Н.М. СОг-газообмен яровой пшеницы при изменении осмотического давления в корневой зоне // Известия ТСХА, 2004, № 1, с. 48-54
328. Третьяков Н.Н., Каменская Н.Н. Биоэлектрическая активность стеблей растений яровой пшеницы в онтогенезе в зависимости от условий минерального питания и влажности почвы // С.-х. биология, 1985, № 2, с. 3033
329. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Моторина М.В. Газо- и водообмен у разных экотипов кукурузы при постоянном и временном недостатке влаги // Известия ТСХА, вып. 3, 1987, с. 102-111
330. Третьяков Н.Н., Яковлев А.Ф., Горячева О.В и др. Влияние эпибрассинолида на интенсивность фотосинтеза и продуктивность яровой пшеницы в условиях засухи // конф. «Продукционный процесс с\х культур». Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. - 215 с.
331. Удовенко Г.В. Метаболизм растений при адаптации к засолению // Тр. по прикл. бот, ген и сел., 1976, т. 57, № 2, с. 4-15
332. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений, 1979. Т. 11 № 2, с. 48-59
333. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений // Л., 1977, 358 с.
334. Удовенко Г.В. Теоретические основы селекции растений: Физиологические основы селекции растений // СПб: ВИР: 1993,30 с.
335. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // тр. по прикл. бот, ген. и сел. 1979. т. 64. вып. 3, с. 14-28
336. Удовенко Г.В. Физиологические основы селекции растений // С.-П., ВИР, 1995, т. 2. 303 с.
337. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным условиям // тр. по прикл. бот, ген. и сел. 1973. т. 49. вып. 3, с. 21-34
338. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Эффективные экстресс-методы для оценки сортовой и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям // Доклады ВАСХНИЛ, 1982. № 7, с. 2-7
339. Уколов А.А. Определитель зерновых, зернобобовых кулыур и трав, М.; ТСХА, 1973. с.36
340. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений // М., Логос, 2001,224 с.
341. Федин П.Е. Влияние влажности почвы на водообмен зернобобовых культур // Научные труды, том IV, Орел, 1972, ВНИИЗБК, с. 137-146
342. Федин П.Е. Критические периоды к засухе в отногенезе растений гороха и чины // Научные труды, том IV, Орел, 1972, ВНИИЗБК, с. 147-153
343. Федотова О.В. Фотосинтетическая деятельность люпина узколистного // Продукционный процесс с\х культур: Материалы Международной научно-методической конференции. — Орел: Изд-во ОрелГАУ,2001:-с. 76
344. Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В. Родословная башкирских сортов гороха посевного // Сб. трудов Башкирского НИИСХ, Уфа, 1977, с. 5-9
345. Хенаро Рейес Матаморос, Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Проявление антистрессовых свойств эпибрассинолида на аллоцито плазм этических гибридах пшеницы в условиях засухи // Ш Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995, с. 55
346. Холодный Н.Г. Избранные труды, т. 2, Киев, АН УССР, 1956, с. 159
347. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов (обзор), сельскохозяйственная биология, 1995, №1, с.3-11
348. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А. Брассиностероиды. Минск.: Наука и техника, 1993. 287 с.
349. Хрусталева Л.И., Андреева Г.Н. Цитогенетические исследования в соматических и генеративных клетках ячменя, обработанных эпибрассинолидом в полевых условиях // II Совещание по брассиностероидам. Минск, 1991. с. 31
350. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений // М.: Наука, 1988. 560 с.
351. Чекрыгин П.М. Направления и методы селекции гороха в условиях восточной Лесостепи Украины // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях, М., изд-во «ЭкоНива», 2001, с. 139-1441. Л I
352. Черницкий М.Ю., Паничкин Л.А. Роль Са в формировании биоэлектрической реакции листьев огурца // Физиология растений. 1993. Т. 40., № 2. с. 246-249
353. Чмора С.Н. Дыхание листьев на свету // Рост и газообмен СОг у лесных деревьев. М., Наука, 1993, с. 105-128
354. Чурикова В.В. Влияние эпина на активность ферментов окислительного метаболизма огурца в условиях эпифитотии пероноспороза // конф. «Регуляторы роста и развития растений», М., 1997, с. 78
355. Чурикова В.В., Хожаинова Г.Н. Влияние эпина на активность малатдегидрогенезы в проростках растений огурца // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 141
356. Чухнин Ю.А. Возделывание гороха в Нечерноземной зоне РСФСР // Л., «Колос», Ленингр. отд-ние, 1983, 96 с.
357. Швец С.А., Кинтя П.К. Влияние природных биорегуляторов из семян баклажанов на всхожесть, энергию прорастения семян и урожайность баклажанов // конф. «Регуляторы роста и развития растений», М., 1993, с. 119
358. Шевелуха B.C. Новый этап в изучении регуляторов роста растений и других биологических объектов // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений», М., 1999, с. 3-5
359. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути его регулирования // М., Колос, 1980, 511 с.
360. Шевелуха B.C. Регуляторы роста растений: сегодня и завтра // Сб. н. Тр. Регуляторы роста растений, Л., 1989, с. 3-4
361. Шматько И.Г. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам // Киев, 1989
362. Шматько И.Г. Оценка засухоустойчивости сортов пшеницы по некоторым физиологическим признакам // сб. Физиология растений в помощь селекции», М., «Наука», 1974, с. 19
363. Шогенов Ю.Х. Управление адаптацией растений низкоэнергетическими электрическими потенциалами // дисс. д.т.н., М., 1999, 394 с.
364. Эдварде Д. Фотосинтез Сз- и С4-растений. Механизмы и регуляция ИМ., 1986. 598 с.
365. Юдина Ю.М. Некоторые вопросы изучения корневой системы зернобобовых культур в связи с отбором на продуктивность по мощности развития корневой системы // М., 1969, автореф., ТСХА, 16 с.
366. Яковлев B.J1. Проспект сортов зернобобовых культур, гречихи и проса, созданных селекцентром Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур И Орел, ВНИИЗБК, 1993, 48 с.
367. Яковлев А.Ф. Регуляторы роста растений и эффективность их применения // Изд-во МСХА, М., 1990, 31 с.
368. Якушкина Н.И. Влияние микроэлементов и ауксина на гормональный баланс трансформированных Bt-геном растений картофеля // V съезд Общества физиологов растений. Тезисы докладов, Пенза, 2003, с. 156
369. Abe Н. Advances in brassinosteroid research and prospects for its agricultural application // Japan Pesticide Information. 1989. v. 55. p. 10
370. Amthor J.S. Respiration and crop productivity // New York etc., 1989, 204 p.
371. Ashraf M. Screening of local/exotic accessions of lentil for salt tolerance at two growth stages // Plant Sci. 1990. v. 128. N 2, p. 54-68
372. Bentrup F.W. Reception and transduction of electrical and mechanical stimuli // Physiol, movements. 1979. - p. 42-70
373. Bhardwaj S.N. Translocation of photosynthates from the fruit walls and leaves during seed development of field pea // Indian J. Plant Physiol. 1972. v. 15 N 1-2, p. 85-92
374. Boraah K.K. Characterization of plasma membrane of winter wheat (Triticum aestivum L.) seedlings and changes in ANP hydrolyzing activity under low temperature stress /*/ Biol. Plant. 1990. - v. 32. N 3.-p. 211-217
375. Boussiba S. Abscisic acid and the after-effect stess in tobacco plants // Planta. 1976. v. 129. N 3, p. 14-28
376. Boyer I. Water deficit and photosynthesis // Water deficit and plant growth. New York: Acad, press, 1976/ v. 4, p. 124-137
377. Davies E. Action potentials as multifunctional signals in plants: a unifying hypothesis to explain apparently disparate wound responses // Plant, Cell and environ. 1987 - v. 10. N 8. - p. 623-631
378. Delaney R. Morphological and anatomical features of alfalfa leaves as related to C02 exchange // Crop. Sci. 1974. v. 14. N. 3. p. 444
379. Dhawan R. Effect of salinity on germination and yield components in three species of Brassica // Indian J. Agric. Sci. 1987 v. 57 N 2, p. 549-621
380. Drake G. Electrical coupling, potentials and resistance in oat coleoptiles: effects of azide and cyanid // J. Exp, Bot., 1970, v. 30, N 117, p. 719-725
381. Duncan W. Leaf angle, lead area and canopy photosynthesis // Crop Sci. 1971. v. 11. N 4. p. 482-486
382. Eun Jong-Seon, Kuraishi Susumi. Changes in levels of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylene in squash hypocotyls after treatment with brassinolide // Plant and Cell. Physiol. 1989. v. 30. 6. p. 807
383. Farrar J.F. The respiratory source of CO2 // Plant, Cell, Environ., 1985, v. 8, N6, p. 427-438
384. Frank A. Effect of temperature and plant water stress on photosynthesis, diffusion resistance and leaf water potential in spring wheat // Agron. J. 1973. v. 65. N5, p. 331-384
385. Fromm J., Eschrich W. Electric signals released from roots of willow (Salix viminalis L.) change transpiration and photosynthesis // J. Plant Physiol. -1993.-v. 141 N. 6.-p. 673-680
386. Gensler W. Simulaneous stem diametre expansions and apoplastic electropotential variations following irrigation or rain fall in cotton // Crop Sci., 1983, v. 23, N5, p. 920-923
387. Grove M.D., Spencer G.F. Brassinolide a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen // Nature. 1979. v.281. p. 216
388. Hamada K. Brassinolide in crop cultivation // Int. Plant Growth Regulators in Agriculture FFTC. Book series FFTC. Taivan, 34. 1986. P. 190
389. Hasson-Porathe E. The effect of salt on protein synthesis in the halophyte Suaeda maritima // Planta/ 1973 v. 42. N 2, p. 54-68
390. Heber U. Water stress during freezing// Ecol. Stud. 1976. v. 19, p. 58-71
391. Hill K., McCarthy J. Plant regulator compositions // USA, № 3837, 1975, 82 p.
392. Houwink A.L. The conduction of excitation in Mimosa pudica // Recueil des Travaux Botaniques. 1935. - v. 32. - p. 51-91
393. Ikekawa N. Brassinosteroid. A new plant growth substance // Farumashia. 1990. v. 26. 6 . p. 548
394. Jacobson St.L. Receptor response in Venus's Fly-trap. // J. Gen. Physiol. -1964.-N49. p. 117-129
395. Jenneth M. Sase Detecting brassinosteroide in plant tissues // Meeting Society of Plant Physiology. 1994. p. 140
396. Kalir A. Effect of salinity on respiratory pathways in root tips of Namarix tetragyna // Plant Physiol. 1976. v. 57. N 2, p. 58-69
397. Khripach V.A., Zhabinsky V.N. On perspectives of practical use of brassinosteroids // Plant Physiology, 3, 1992, p. 11
398. Koshkin E.I., Posypanov O.G. Nitrogen response of Pisum sativum L. isogenic lines with contrasting source/sink rations // Proc. Of intern. Conf of Rus. PL Physiol. Soc. Pensa, 1996. p. 84
399. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. Chilling, freezing and high temperature stresses // New York: Acad. Press. 1980. 497 p.
400. Lund E.J. Relation between continuous bioelectric currents and respiration // J. Exp. Bot., 1928. v. 51. N 3, p. 327-337
401. Luo B. Brassinosteroids form hiher plant and their application // Zhivvu Shenglixne Tongxun. 1986. № 1. p. 11
402. Malone M. Rapid long-distance signal transmission in higher plants // Advances in Botanical Research. 1996. v. 22. - p. 163-227
403. Mancuso S. Hydraulic and electrical transmission of wound-induced signals in Vitis vinifera // Austral. J. Plant Physiol. 1999. v. 26. N 1. - p. 55-61
404. Mandava W.B. Plant growth-promoting brassinosteroids // Ann. Rev. Plant Physiol. Mol. Boil. 1988. v. 39. p. 23
405. Marme D. The role of calcium in the cellular regulation of plant metabolism // Physiol. Veg. 1985. - v. 23. N 6. - p. 945-953
406. Mitchell J.W., Mandava N., Worley J.F. Brassins a new family of plant hormones from rape pollen // Nature (L-). 1970. V. 225. № 5257. p. 1065
407. Mizzahi V. Abscisic acid and cytokinin contents of leaves in relation to salinity and relative humidity // Plant Physiol. 1971. v. 48. N 6, p. 87-93
408. Neumann I.D. Intracellular localization of heat shock proteins tomato cell cultures I I Europ. J. cell. Biol. 1987. v. 43.1. p. 71
409. Novikova N.E. Genetic variability associated with root growth in peas (Pisum sativum L.): an opportunity of its improvement in breeding // 4th European Conference of Grain Legumes. Cracow - Poland, 2001. - p. 212-213
410. Novikova N.E. Water exchange of pea plants with leafletless leaf type in connection with productivity and drought resistance 11 Plant under environmental stress. Int. Symp. - Moscow, 2001. p. 208-209
411. Pearce R. Specific lead weight and photosynthesis in Alf-alfa // Crop Sci. 1969. v. 9. p. 423-426
412. Prusakova L.D., Chizhova S.I. Antistress action of brassinosteroids on cereals under drought condition // Annuel symposium "Physical-chemical basis of plant physiology'7 Pushchino, 1996. p. 55
413. Prusakova L.D., Chizhova S.I. Effect of brassinosteroids on activity of amylase, growth and productivity of barley // Amsterdam. Abstracts 14-th International Conference on Plant growth Substances. 1991. WE-C3-P27. P. 85
414. Rahmankulova Z.F. The evaluation of expenses for adaptation through the analysis of energy balance on early stages of plant development // Primary productivity of Planet Earth, 6-11 September 1999, Plymouth, UK. P. 453
415. Robinson D. Evaluating the genetic grains for germination salt tolerance in alfalfa using a sodium-chloride gradient // Agr. J. 1986. v. 78. N 6
416. Roddick James G., Ikekawa Nobuo. Modification of root and shoot development in monocotyledon and dicotyledon seedlings by 24-epibrassimolide // Plant Physiol. 1992. v. 140. 1. p. 70
417. Salzman R., Ristic Z. Abundance of the plasma membrane H^-ATPhase parallels in its activity during cold acclimation in Arabidopsis thaliana L. // Plant Physiol. 1993. - v. 102. N 1. - p. 82
418. Sathyamoorthy P., Nakamure s. In vitra root induction by 24-epibrassinolide on hypocotyls segments of soybean // Plant Growth. 1990. v. 9. 1. p. 73
419. Schmidt J., Voigt B. 2-Leoxybrassinolide-A Naturally-Occurring Brassinosteroid form Apium-Graveolens // Phytochemistry. 1995. v. 40.4. p. 1041
420. Shakirova F.M., Bezrukova M.V. The influence of brassinolide on WGA and ABA level in wheat roots // Annual symposium "Physical-chemical basis of plant physiology". Pushchino, 1996. p. 56
421. Shimmen T. Involvement of receptor potential and action potentials in mechanoperception in plants // Aust. J. Plant Physiol. 2001. v. 28. p. 567-576
422. Sibaoka T. Rapid plant movements triggered by action potentials // Bot. Mag. (Tokio). 1991. v. 104, N 1073. p. 73=95
423. Sibaoka T. Same aspects of stimuli in the leaf of Mimosa pudica // Sci. rep. Tohoku Univ. ser. 4. 1953. - v. 20. - p. 2-80
424. Snoad B.A. Preliminary assessment of "leafless pea" // Euphitica. 1974. v. 23. N. 2 p. 257
425. Snoad B.A., Frusciante Z., Monti Z.M. The effect of the genes which modify leaves and stipules in the pea plant // Thear. And Appl. Gen. 1985. v. 70. N.3.P. 322
426. Stahlberg R., Cosgrove D. The propagation of slow wave potentials in Pea epicotyls // Plant Physiol. 1997. v. 113. N 1. - p. 209-217
427. Stankovic В., Davies E. Intracellular communication in plantsA electrical stimulation of proteinase inhibitor gene expression in tomato // Planta. 1997. - v. 202. N4.-p. 402-406
428. Stein S., Hansen U. Involvement of photosynthesis in the action of temperature on plasmalemma transport in Nitella // J. Membr. Biol. 1988. v. 103, N2.-p. 149-158
429. Stacker O. Contributions of the problem of drought resistance of plants // Indian J/ Plant Physiol. 1961 v. 4. N 21У0
430. Suzuki H., Fujioka S. Biosynthesis of Brassinosteroids in Seedlings of Chatharanthus-Roseus, Nicotiana-Tabacum, and Oryza-Sativa // Bioscience biothechnol. Biochemi. 1995. v. 59. 2. p. 168
431. Suzuki H., Inoue T. Conversion of 24-Metilcholesterol to 6-Oxo-24-Methylcholestanol, a Putative Intermediate of the Biosynthesis of Brassinosteroids, in Cultured-Cells of Catharantus-Roseus // Phytochemistry. 1995. v. 40. p. 1391
432. Swiecicki W. Wartose ofmian i perspectywy hodowli roslin straczkowych // Materialy z konferenzii Problemy rosslin straczawych. Poznan, 1985, p. 45-57
433. Takatsuto S., Futatsuya F. Chemical, biological and practical aspects of brassinosteroids // Yukagaku. 1990. 39. 4. p. 227
434. Takematsu Т., Takenchi Y. Effect of brassinosteroids on growth and yields of crops // Proc. Ypn. Acad. Ser. B.V. 65. p. 149
435. Upadhyaya Abha, Davis Tim D. Epibrassinolide does not enhance heat shock tolerance and antioxidant activity in moth bean // Hort Science. 1991. v. 26. 8. p. 1065
436. Wang Yu-Qin., Luo Wen-Hua. Влияние эпибрасинолида на процесс развертывания листьев этиолированных проростков пшеницы // Чжи у Шенли Сюзбско. Acta Phytophysiol. Sin. 1991. v. 17. 3. p. 307
437. Watson D. Analysis of growth and yield of winter and spring wheat // Ann. Botany. 1963. v. 27 N 105. p. 3
438. Watson D. The dependence of net assimilation rate on lead areas index // Ann. Botany. 1958. v. 22. p. 37-54
439. Went F.W. Eine botanische polaritats theorie // Jb. Wiss Bot., 1932, V. 76, s. 528-557
440. Willmer C.M. Carbon dioxide assimilation in some aerial plant organs and tissues // Planta. 1976. v. 130 N 1, p. 52-63
441. Wilson A. Incorporation of 32P in seeds at low water potential // Plant Physiol. 1970. v.45. N 4, p. 78-91
442. Zagdanska В. Effect of water stress on CO2 exchange in flag leaves of spring wheat 11 Acta Physiol. Plant. 1984. v. 6 N. 4, p. 15-26
443. Zawadzki Т., Dziubinska H. Electrical properties of Lupinus angustifolius L. stem. II. Accommodation and anode break excitation // Acta Soc. Bot. Pol. 1979. - v. 48. N 1. - p. 109-117
444. Zekri M. Response of split root sour orange seedlings to NaCl and polyethylene glycol stresses // J. exp. Bot. 1990, v 41 N 2, p. 52-64
445. Zemlianukhin A.A., Ershova A.N. Metabolism of Isosuccinimide-P-Glucoside in Pea Seedlings 11 Biochem. Physiol. Pflanzen 179,1984, p. 679-684
-
Клочкова, Наталия Михайловна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2004
-
ВАК 03.00.12
- ВЛИЯНИЕ ЯНТАРНОЙ КИСЛОТЫ, ЭПИНА И ИХ СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ НА ГАЗООБМЕН РАЗЛИЧНЫХ МОРФОТИПОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (PISUM SATIVUM L.) В ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ И УСЛОВИЯХ ВОДНОГО ДЕФИЦИТА
- Селекционная ценность нетрадиционных морфотипов гороха
- Создание и оценка исходного материала для селекции сортов ярового гороха с комплексом хозяйственно-ценных признаков
- Исследование генофонда гороха и создание нового селекционного материала для условий лесостепи Западной Сибири
- Физиологические особенности формирования продуктивности озимой пшеницы при воздействии биологически активных веществ и минеральных удобрений
