Физиологические особенности формирования продуктивности озимой пшеницы при воздействии биологически активных веществ и минеральных удобрений

Галушко, Наталья Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические особенности формирования продуктивности озимой пшеницы при воздействии биологически активных веществ и минеральных удобрений
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические особенности формирования продуктивности озимой пшеницы при воздействии биологически активных веществ и минеральных удобрений"

На правах рукописи

□034Б4097 Галушко Наталья Алексеевна

Физиологические особенности формирования продуктивности озимой пшеницы при воздействии биологически активных веществ и минеральных удобрений

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о 1 Yr\?¡ 2Í03

Воронеж - 2008

003454097

Работа выполнена в ГНУ «Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Орлова Ирина Георгиевна

доктор биологических наук, профессор Попов Василий Николаевич

Официальные оппоненты

кандидат биологических наук, доцент Соколенко Галина Григорьевна

Ведущая организация

Ставропольский государственный аграрный университет

Защита состоится «5» декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Брехова Л.И.

Введение

Биологически активные вещества являются важнейшим, а иногда и решающим фактором, регулирующим процессы органогенеза на всех этапах развития растений (Кефели, В. И., 1984). В зависимости от состояния растения, а так же от концентрации этих веществ, они могут, как стимулировать, так и тормозить тот или иной физиологический процесс, ускорять или замедлять его (Sytie, Р, 1985; Проку-дин Е.А, 1983; Сахибгареев, A.A. 1999; Исайчев, В.А., 2003; Костин, В. И. и др., 2003; Шаповал, О. А., 2005, и др.). Познание внутренних механизмов регуляторных процессов растительного организма является научной основой практического применения биологически активных веществ в сельскохозяйственном производстве, делает их эффективным средством управления хода формирования урожая и его качества.

Повышение урожайности посевов озимой пшеницы с одновременным улучшением качества зерна является важнейшей проблемой сельскохозяйственного производства. Решение этой задачи предусматривает изучение особенностей продукционного процесса, начиная с образования ассимилятов в процессе фотосинтеза и заканчивая синтезом запасных белков в зерновках. В настоящее время достигнуты значительные успехи в развитии представлений об особенностях формирования продуктивности озимой пшеницы в зависимости от различных условий выращивания (Прокудин, Е.А., 1982; Дуден-ко, Н.В., 1988; Ерошенко, Ф.В., 2006). Однако ряд важных в теоретическом и практическом отношении вопросов остаются открытыми.

К сожалению, в литературе недостаточно данных по влиянию биологически активных веществ на комплекс физиологических, ростовых, синтетических, обменных процессов в растениях при различных погодных, климатических, агрохимических условиях, условиях пищевого и водного режимов. А работы по изучению влияния биологически активных веществ гуминовой природы на различные по морфофизиологическим признакам сорта озимой пшеницы практически отсутствуют. Остаются не до конца раскрытыми механизмы совместного применения биологически активных веществ и минеральных удобрений. Недостаточная изученность этих вопросов может привести к неоправданным финансовым затратам, а порой к потере урожая и ухудшению его качества. Поэтому, изучение влияния биологически активных веществ нового поколения и их совместного применения с минеральными удобрениями на формирование урожая и качества зерна сортов озимой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим признакам, является актуальной и значимой задачей.

Цель и задачи исследования. Цель настоящих исследований - изучить влияние биологически активных веществ и минеральных удобрений на формирование урожая и качества зерна сортов озимой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим признакам. Задачи:

1 Изучить динамику развития листовой поверхности растений разных сортов озимой пшеницы в зависимости от минеральных удобрений и биологически активных веществ.

2 Исследовать влияние минеральных удобрений и биологически активных веществ гуминовой природы на содержание фотосинтетических пигментов в листьях сортов озимой пшеницы на различных этапах органогенеза.

3 Выявить зависимость атграгирующей способности зерна и ее компонентов у сортов озимой пшеницы от уровня минерального питания и применения биологически активных веществ гуминовой природы.

4 Установить влияние биологически активных веществ гуминовой природы и минеральных удобрений на потребление, накопление, перераспределение азота, фосфора и калия в растениях сортов озимой пшеницы на разных этапах органогенеза.

5 Выявить влияние сортовых особенностей, минеральных удобрений, биологически активных веществ гуминовой природы на урожай.

6 Изучить зависимость между площадью листовой поверхности и показателями структуры урожая сортов озимой пшеницы.

7 Выявить изменения качества зерна сортов озимой пшеницы в зависимости от действия минеральных удобрений и биологически активных веществ.

8 Разработать схему влияния биологически активных веществ гуминовой природы на формирование продуктивности озимой пшеницы.

Научная новизна. Выполненная работа представляет собой комплексное изучение физиологических процессов, лежащих в основе формирования продуктивности посевов различных сортов озимой пшеницы при воздействии биологически активных веществ гуминовой природы и минеральных удобрений. Впервые в зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края установлена связь между процессами накопления и перераспределения по органам ассимилятов и формированием урожая и его качества, определено оптимальное содержание и соотношение элементов питания на разных этапах органогенеза в зависимости от применения биологически активных веществ гуминовой природы и минеральных удобрений у разных по морфофизиологическим признакам сортов озимой пшеницы.

Практическая значимость. Установленные онтогенетические закономерности продукционного процесса разных сортов озимой пшеницы под влиянием меняющихся погодных условий, минеральных удобрений и биологически активных веществ гуминовой природы могут быть использованы в селекционном процессе при создании более продуктивных и адаптированных к конкретным почвенно-климатическим условиям сортов, а также в разработке сортовой агротехники. Выявленные особенности формирования продуктивности у сортов, различающихся по морфофизиологическим признакам, в зависимости от совместного применения биологически активных веществ и минеральных удобрений позволяют обеспечить более эффективное и научно-обоснованное их использование в рекомендациях по интенсификации технологий возделывания в различных почвенно-климатических зонах. Для засушливых и благоприятных условий увлажнения уточнены параметры оптимального для сортов содержания и соотношения элементов питания в органах растений озимой пшеницы на разных этапах органогенеза, что позволяет применять оптимальные дозы

удобрения при проведении внекорневых подкормок. Использование биологически активных веществ и минеральных удобрений на основе установленных закономерностей создает возможность управлять ходом формирования качества зерна в различных погодных условиях.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на научно-практических конференциях и совещаниях Ставропольского НИИ сельского хозяйства, на 44-ой научно-методической конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 1999), Всероссийской конференции «Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека» (Ставрополь, 2001), Международной научно-практической конференции «Проблемы борьбы с засухой» (Ставрополь, 2004), «Третьей ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного Научного Центра РАН» (Ростов-на-Дону, 2007).

Публикации. Основные результаты настоящей диссертационной работы изложены в 8 печатных работах - 6 статьях и 2 тезисах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 177 страницах компьютерной версии, содержит 23 рисунка, 33 таблицы в основном тексте и 30 таблиц в приложении. Работа состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и предложений производству. Список литературы насчитывает 220 источников.

1 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые опыты проводились на экспериментальном поле Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства (ГНУ «СНИИСХ» Россельхозакадемии) в 1996-1999 гг. Территория опытного участка относится к зоне неустойчивого увлажнения Центрального Предкавказья

Почвенный покров опытного участка представлен малогумусовым черноземом обыкновенным (содержание гумуса в пахотном горизонте составляет 4,18-5,34 %). Исследования проводили на предшественнике пар. Содержание нитратного азота - 27-30 мг/кг почвы, подвижного фосфора -20,0-20,6 мг/кг, обменного калия - 273-285 мг/кг.

В целом, годы проведения исследований (1996-1999) были типичными для зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края, но имели свои особенности. В 1996-1997 гг. отмечались неблагоприятные условия в период созревания зерна, когда температура воздуха в среднем на 1,6-2,8 °С была ниже нормы, количество осадков превысило среднемноголетнее в 2,5 раза. В 1997— 1998 гг. в фазу налива зерна при достаточном увлажнении наблюдалось резкое повышение температуры воздуха на 7,2-10 °С от среднемноголетнего значения.

Изучение влияния биологически активных веществ (гумата натрия, МиБАС и Гармония), а также условий минерального питания (Ы30Рбо в предпосевную культивацию + N30 на IV этапе органогенеза + N30 (мочевина) -на VIII этапе путем опрыскивания растений) на качество и продуктивность проводили на различающихся по морфофизиологическим признакам сортах озимой пшеницы (Triticum aestivum L.), короткостебельном - Юна и среднерослом - Безостая 1. Рост и развитие озимой пшеницы, основные

элементы продуктивности, применяемые в наших исследованиях элементы технологии возделывания (минеральные удобрения и биологически активные вещества) представлены на рисунке 1.

В соответствии с поставленными задачами изучалось: наступление этапов органогенеза - по Ф. М. Куперман (1977); величина листовой поверхности - весовым методом (А. А. Ничипорович и др., 1961); содержание хлорофилла - по Я. И. Ми-лаевой, И. Н. Примак (1969); количество прочносвязанной фракции хлорофилла - по Шматько И. Г. и др. (1976); фотосинтетический потенциал (ФП) - по А. А. Ничипорович (1982); аттракция колоса и доля реутилизации продуктов фотосинтеза - по Г. В. Удовенко (1992); структура урожая - по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1985); азот, фосфор и калий в растениях - по В. Т. Куркаеву (1977); общую стекловидность зерна (%) - по ГОСТ 10987; содержание клейковины (%) - по ГОСТ 13586.1; группу клейковины - на ИДК-4 по ГОСТ 13586.1; структуру урожая - по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1985).

Статистическая обработка осуществлялась методами дисперсионного и корреляционного анализа по Б. А. Доспехову (1979),Т. М. Литглу, Ф. Дж. Хил-лзу (1981).

2 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 2.1 Продукционный процесс в посевах озимой пшеницы

Основным условием высокой продуктивности растений является хорошо развитый фотосинтетический аппарат. Интегральным показателем сезонных изменений величины ассимиляционной поверхности и продолжительности его работы служит фотосинтетический потенциал (ФП) (Ничипорович, 1956; Дорохов, 1959; Кумаков, 1972).

ФП среднерослого сорта пшеницы в период от кущения до налива зерна на неудобренном фоне составлял 1,1-1,3 млн м2/гахсутки и не отличался от ФП короткостебельного сорта. На удобренном фоне ФП за вегетацию у сорта Безостая 1 был на 11 % больше, чем у сорта Юна (таблица 1).

Таблица 1 - Влияние минеральных удобрений и биологически активных веществ на фотосинтетический потенциал сортов озимой пшеницы (среднее.)

Биологически активные вещества ФП на этапах органогенеза, млн м"7га*сутки

вариант 1У-Х1 этапы органогенеза

Безостая 1 Юна

Контроль без удобрений 1,10 1,00

ИзоРбо+ Изо+Ызо 1,44 1,28

Гумат натрия без удобрений 1,14 1,23

Из0Рбо+ Изо+^о 1,46 1,41

МиБАС без удобрений 1,19 1,19

К30Рбо+ Изо+^о 1,63 1,38

Гармония без удобрений 1,28 1,31

ИзоРбо+ Изо+Ызо 1,56 1,39

п=8

Фазы развития растении (1 $ ш ш í 1 -1 1' Г }р Г Ь п '1 я "Г ф УГ I 1

Всходы Кущение осеннее, весеннее Начало выхода в трубку Выход в трубку, стеб!свание К о-зошение Цветение Рост зерновки На на зерна Полная с пе "гость

Этапы органогенеза I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

<Г > -Ч • ё Й А'. •Л в. | ? ИМ !# А * ¡м J ¿><й

Средняя продолжительность этапов (дней) 160 (осень, зима) и 12 15 4 10 6 5 12 23 8

Элементы продуктивности Густота посева (шт /м") Коэф кошения Кол-во члеников колосового стержня Кол-во колосков в ко юсе Кол-во цветков в когосе К 0 1-во фертильных иветков в колоске Длина колоса (см) Количество зерен в ко юсе Масса 1000 зерен (г) кол-во про д\ кти вных стеблей (шт /ч:)

Благоприятные годы 460 3,5 12 18 165 2-4 9-10 30-36 38401540

Засушливые годы 170 I 5 7 12 1И 1-2 6-я 24-30 14-18/400

Минеральные удобрения N^60 прикорневая N>1, прикорневая N30 (мочевина) • на качество зерна

Биологически активные вещества Г> мат натрия, МиБАС, Гармония

Рисунок 1 - Рост, развитие и основные факторы, влияющие на формирование продуктивности озимой пшеницы

Необходимо отметить, что фотосинтетический потенциал хотя и характеризует величину и продолжительность работы листового аппарата, но одного этого показателя недостаточно в изучении процесса формирования биомассы растения, так как различные органы растений в значительной степени отличаются по содержанию пигментов. Поэтому для характеристики потенциальной продуктивности наряду с листовой поверхностью определяют содержание зеленых пигментов (Тарчевский, 1972, 1981; Андрианова, 1978; Тарчевский, Андрианова, 1980).

Удобрения и обработка растений физиологически активными препаратами способствовали росту количества хлорофилла в листьях (таблица 2).

Таблица 2 - Влияние фона минерального питания и биологически активных веществ на содержание хлорофилла в листьях сортов озимой пшеницы, 1997-1999 гг.

Содержание хлорофилла, мг/г сухого веса

Препарат Вариант VIII этап органогенеза

"а" +"б" "а" +"б"

Безостая 1 Юна

Контроль без удобрений 11,63±0,58 10,97±0,55

^0Р«о+ Изо+Изо 13,36±0,67 12,30±0,61

Гумат без удобрений 13,73±0,69 12,94±0,65

натрия №оРбо+ Изо+Ызо 15,12±0,76 15,И±0,76

МиБАС без удобрений 14,18±0,71 13,62±0,68

К30РбО+ 14,44±0,72 13,95±0,70

Гармония без удобрений 14,26±0,71 12,98±0,65

^оРбо+ Изо+Ызо 15,39±0,77 14,63±0,73

п=8, "а"+ "б"-сумма хлорофиллов а и б

Так, обработка растений биологически активными веществами способствовала увеличению концентрации хлорофилла в фазу колошения для неудобренного варианта у среднерослого сорта озимой пшеницы на 13-23 % и удобренного - на 8-15 % (в среднем за три года). У короткостебельного сорта такие изменения соответствуют 18-24 % на вариантах без удобрений и 13-23 % на удобренном фоне.

Биологически активные вещества, в наших опытах, увеличивали количество прочносвязанной с белком фракции хлорофилла у сорта Юна на 513 %. У сорта Безостая 1 подобная тенденция не отмечалась.

Накопление сухого вещества является функцией процесса ассимиляции и определяет продуктивность растения. Изменение количества сухого вещества и его распределение по органам в процессе вегетации составляет физиологическую основу продуктивности растений.

Применение минеральных удобрений и биологически активных веществ во все годы исследований способствовало увеличению общего количества сухого вещества на единицу площади как на неудобренном, так и на удобренном фонах минерального питания Положительное действие на

накопление сухого вещества в вегетативных органах растений и в зерне сортов озимой пшеницы оказали все исследуемые физиологически активные вещества (рисунок 2).

Таким образом, улучшение условий минерального питания и обработки посевов биологически активными веществами способствуют увеличению размеров фотосинтетического аппарата растений озимой пшеницы и продолжительности его функционирования. У короткостебельного сорта

□ Зерно и Вегетативная масса О Зерно и Вегетативная масса

Безостая 1 Юна

Рисунок 2 - Влияние биологически активных веществ на распределение сухого вещества у сортов озимой пшеницы на XII этапе органогенеза (вариант - Ы3оРбо+^о+Н3о)

наблюдается рост количества прочносвязанной фракции хлорофилла, что повышает резистентную способность к неблагоприятным факторам среды. Изучаемые сорта на вариантах с обработками биологически активными веществами достаточно равномерно накапливают сухое вещество, что служит благоприятным условием для налива зерна и реализации потенциала продуктивности.

2.2 Влияние биологически активных веществ и минеральных удобрений на аттрагирующую способность колоса

Одним из наиболее важных факторов, определяющих семенную продуктивность растений, является транспорт ассимилятов из различных фотосинтезирующих органов в запасающие. Вследствие этого в растениях возникает аттрагирующая зона. При одинаковых условиях выращивания у разных сортов озимой пшеницы имеются отличия в уровне аттракции.

Как показали наши исследования, к концу цветения злаков, ощутимый прирост биомассы колосоносных вегетативных органов у озимой пшеницы прекращается, а увеличение общей биомассы происходит, в основном, за счет прироста зерна (рис. 3). Сухая биомасса побега с озерненным колосом в период налива зерна возрастает, а вегетативной части побега и незерновой части

колоса уменьшается. Это означает, что наряду с реутилизацией депонированных веществ из органов побега на последних этапах органогенеза (Х-ХП) ощутимая роль в формировании зерна принадлежит фотосинтетической деятельности растения.

VIII этап XII этап

органогенеза органогенеза

Рисунок 3 - Схема изменения сухой биомассы

органов растения при созревании зерна

ES - стебель и листья ЕЮ- колос без зерна □ - зерно

1 - реутилизация из стебля, листьев и колоса;

А - реутилизация из стебля и листьев; Б - реутилизация из колоса;

2 - за счет фотосинтеза;

--------► - направление распределения органического вещества

-► - возрастание сухой биомассы побега

Нами были изучены источники аттракции, а также их вклад в общий пул биомассы зерновки. Исходя из полученных данных, максимальный вклад в налив зерновки вносили свежеобразованные ассимиляты из продолжающих фотосинтезировать органов растений.

В зависимости от погодных условий вклад в общую аттрагирующую способность колоса у источников аттракции был различным. В более влажный год вклад продолжающих фотосинтезировать органов, в фазу налива зерна повышался на 5-6 %. Причем это увеличение достигалось у среднерослого сорта, благодаря большей ассимиляционной поверхности, а у короткостебельного - за счет усиления оттока ассимилятов из фото-синтезирующих органов. Вклад старых ассимилятов из стеблей во влажный год у сорта Юна снижался на 6 %, а у сорта Безостая 1 практически не менялся. В засушливых условиях доля стебля в общий налив зерна в среднем по сортам составляла 29 %. Вклад колоса в налив зерна в засушливых условиях возрастал у среднерослого сорта на 2-5 %, а у короткостебельного - на 1,5-2,5 %. Сорт Юна можно характеризовать как более стабильный в этом отношении при различных условиях выращивания. Также необходимо отметить о существовании тенденции увеличения вклада фотосинтезирующих органов в налив зерна на удобренных вариантах опыта. В среднем за три года у

короткостебельного сорта пшеницы все параметры аттракции были выше, чем у среднерослого.

Наши исследования показали, что применение минеральных удобрений, в среднем за три года, значительно повышало удельную аттрагирующую способность зерна. На удобренном варианте у сорта Безостая 1 АСуд возрастала на 2-15 %, а у сорта Юна - на 3-24 % (таблица 3). Следует отметить, что высокоурожайный сорт Юна обладает более высокой аттрагирующей способностью колоса. В благоприятных условиях вегетации минеральные удобрения способствуют увеличению общей АС на 4—5 %, что может быть связано со снижением редукции элементов продуктивности колоса. В среднем за три года у короткостебельного сорта пшеницы все параметры аттракции были выше, чем у среднерослого.

На параметры аттракции в наших опытах существенное влияние оказывал уровень минерального питания. Изменение соотношения производящих и потребляющих органов (например, уменьшение числа зерен в колосе или изменение площади ассимиляционной поверхности) приводило к изменению количества поступающих веществ.

Таблица 3 - Влияние условий выращивания на параметры аттракции

Препарат Вариант Безостая 1 Юна

А* АСой мг/г, АС)Д, мг/г Ак АСо6, мг/г АСуд мг/г,

Контроль без удобрений 2,8 0,46 11,4 2,9 0,52 13,8

№оРбо+ зо+Изо 2,8 0,47 12,1 2,9 0,55 16,0

Гумат натрия без удобрений 2,9 0,47 11,6 2,8 0,55 15

№оРбО+ ЗО+^о 2,9 0,49 12,9 3,1 0,56 16,8

МиБАС без удобрений 2,7 0,46 11,7 2,8 0,56 14,9

^оРбо+Кзо+Изо 3,0 0,47 13,0 3,1 0,58 17,7

Гармония без удобрений 3,0 0,47 12,4 3,0 0,57 15,2

ЯзоРбо+Язо+Мчо 2,9 0,48 12,7 3,0 0,61 17,2

п=8

Ак - отношение массы спелого колоса с зерном к массе колоса в фазу цветения;

АСо6 - общая апрагирующая способность зерна, выражается в мг/г семян;

АСуд - удельная аттрагирующая способность зерна на одну зерновку мг/г семян.

Наши исследования показали, что высокоурожайный сорт Юна имел более высокую аттрагирующую способность колоса. В благоприятных условиях вегетации минеральные удобрения способствуют увеличению общей АС на 4—5 % Влияние минеральных удобрений на аттрагирующую способность колоса могут быть связаны с тем, что они вызывают некоторые физиолого-морфологические изменения в колосе (например, лучше развиты элементы колоса)

Короткостебельный сорт более отзывчив на применение биологически активных веществ. Так, гумат натрия и Гармония способствовали увеличению АСоб на 7- 11 %, а АСуд на 10-14 %.

Под действием биологически активных веществ происходит смещение этапа развития растений озимой пшеницы, во время которого вегетативные органы вносят наибольший вклад в урожай, (от фазы выхода в трубку до налива зерна).

При прочих равных условиях выращивания наиболее отзывчивым на удобрения и биологически активные вещества был сорт Юна, у которого, исходя из параметров аттракции, отток ассимилятов происходил быстрее и полнее. В неблагоприятный для налива зерна 1999 г. Препараты способствовали усилению реутилизации депонированных в вегетативные органы веществ.

Таким образом, наибольшей отзывчивостью на действие биологически активных веществ гуминовой природы характеризуется короткостебельный сорт, у которого отток ассимилятов происходит быстрее и полнее. В неблагоприятном для налива 1999 г. препараты способствовали усилению реутилизации пластических веществ из вегетативных органов. Из испытуемых биологически активных веществ наиболее эффективными оказались гуматы в сочетании с янтарной кислотой. Полученные нами данные позволяют утверждать о перспективности применения биологически активных веществ гуминовой природы для повышения зерновой продуктивности пшеницы.

2.3 Особенности минерального питания сортов озимой пшеницы в различные периоды роста и развития

Химический состав растений отражает эффективность корневого питания, о котором можно судить по распределению питательных элементов в растении в соответствии с принципом физиологического градиента, то есть изменений их содержания в органах в зависимости от времени и пространства. С возобновлением весенней вегетации процентное содержание элементов питания в листьях сортов озимой пшеницы возрастало, достигая максимума на Ш-1У этапе органогенеза (рисунок 4).

* с

о. ш

а> о сс

8 ш

ш с

у = -0.672х * 4,38 16468

о;

1 Р

у = -0,842х + 4,785

—" V доГйог "' " ""

IV этап VI этап VIII этап

XII этап

IV этап VI этап VIII этап XII этап

Азот - - - Фосфор

— "Калий -Линейный (Азот)

---Линейный (Капий) .....Линейный (Фосфор)

Азот - - - Фосфор —— —Калий

.....Линейный (Фосфор)

---Линейный (Калий)

-Линейный (Азот)

Безостая 1 Юна

Рисунок 4 - Динамика содержания основных элементов минерального питания в листьях сортов озимой пшеницы

В этот период растения имели от 2,55 до 5,31 % азота, от 0,48 до 0,72 % фосфора и от 2,83 до 3,05 % калия. В дальнейшем происходило закономерное снижение содержания всех элементов, в том числе и за счет увеличения биомассы органов растений. К концу вегетации в листьях оставалось 0,832,70 % азота, 0,26-0,47 % фосфора и 0,37-0,83 % калия, то есть содержание азота и фосфора уменьшалось примерно в два раза, а калия в шесть - семь раз. Такая же закономерность отмечалась и у стеблей исследуемых сортов.

В качестве индикаторного органа обеспеченности растений озимой пшеницы элементами минерального питания в фазы колошения или цветения обычно используются листья. В целом по опыту, содержание основных элементов питания в листьях близко к оптимальному и различается в зависимости от сорта, условий минерального питания и обработки растений биологически активными веществами.

В засушливые годы у сортов содержание азота, фосфора и калия было значительно ниже нормы, при этом соотношение N : Р : К сдвинуто в сторону азота и составляет, в среднем, у Безостой 1 - 19,3:1:4,4, ау Юны - 7,4:1:3,0.

Применение минеральных удобрений способствовало росту потребления азота и фосфора у среднерослого сорта на 17,37 кг/га и 6,65 кг/га или на 12,2 %, и 13,3 %, соответственно, а у короткостебельного на 26,1 кг/га (20,0 %) и 8,90 кг/га (16,2 %) (таблица 4).

Таблица 4 - Влияние условий выращивания на потребление азота,

фосфора и калия у сортов озимой пшеницы 1998-1999 гг.

Препарат Вариант Урожай зерна, ц/га Потребление, кг/га Потребление на 1 ц зерна, кг

N | Р205 | К20 N | Р205 I К20

Безостая 1

Контроль без удобрений 39,0 135,3 48,3 93,4 3,5 1,2 2,4

ЫзоРбо+Изо+Кзо 43,8 151,2 53.9 103,5 3,5 1,2 2,4

Гумат натрия без удобрений 42,5 141,1 48,2 103,5 3,3 1,1 2,4

№оРбо+К3о+№о 48,6 163,7 58,2 107,5 3,4 1,2 2,2

МиБАС без удобрений 41,9 143,2 51,0 96,6 3,4 1,2 2,3

ЫзоРбО+^о+^о 48,6 163,3 58,0 106,8 3,4 1,2 2,2

Гармония без удобрений 44,5 150,4 53,4 99,2 3,4 1,2 2,2

^оРбо+М3о+М3о 47,6 161,3 57,4 107,0 3,4 1,2 2,2

Юна

Контроль без удобрений 39,0 122,2 43,1 70,0 3,1 1,1 1,8

ЫзоРбо+Изо+Кзо 50,3 145,9 50,8 78,9 2,9 1,0 1,4

Гумат натрия без удобрений 41,5 130,4 45,9 74,9 3,1 1,1 1,8

Ы3оРбо+№о+№о 50,7 157,1 55,2 87,4 3.1 1,1 1,7

МиБАС без удобрений 41,0 128,1 45,1 72,7 3,1 1,1 1,8

ЫзоРбО+^о+Кзо 53,3 161,7 56,7 85,7 3,0 1,1 1,6

Гармония без удобрений 45,5 140,9 49,5 78,3 3,1 1,1 1,7

№оРбо+Н30+№о 53,5 161,3 56,5 84,3 3,0 1,1 1,6

п=8

При обработке посевов биологически активными веществами наблюдался рост потребления основных элементов минерального питания на единицу площади (кг/га) у обоих сортов озимой пшеницей. Так, рост потребления азота у

среднерослого сорта составил 5,80-15,1 кг/га (4,3-11,2 %), фосфора 2,7-5,1 кг/га (5,6-10,6 %) и калия 3,5-10,1 кг/га (3,2-10,8 %), а у короткостебельного сорта -5,9-18,7 кг/га (4,8-15,3 %), 2,0-6,4 кг/га (4,6-14,8 %) и 2,7-8,5 кг/га (3,9-11,9 %), соответственно. Наибольшее влияние препаратов на потребление азота, фосфора и калия отмечалось на неудобренном варианте опыта. По эффективности потребления основных элементов минерального питания выделился препарат гуминовой природы Гармония, при воздействии которого потребление азота, фосфора и калия увеличилось, в среднем по сортам, на 10,1-18,7 кг/га, 3,5-6,4 кг/га и 3,5-8,3 кг/га соответственно.

Известно, что существуют два источника азотистых веществ для синтеза белка в зерне: вторичное использование азота из вегетативных органов и поглощение его из почвы в период налива. Об оттоке азотистых веществ из вегетативных органов обычно судят по изменению количества этих веществ до начала налива зерна, и после его окончания. В наших опытах сортовые особенности оказывали влияние на накопление и реутилизацию азотистых веществ у пшеницы. Короткостебельный сорт для формирования зерна использовал почвенного азота больше, чем среднерослый (в среднем на 10 %). У среднерослого сорта отмечалось уменьшение потребления азота из органов растения в порядке - листья, стебель, колос, а у короткостебельного - стебель, листья, колос.

Применение минеральных удобрений снижало интенсивность оттока азота из листьев и стебля у обоих сортов. Из колоса у короткостебельного сорта под воздействием минеральных удобрений реутилизация снижалась, а у среднерослого повышалась.

Определение доли участия реутилизации азота из какого-либо органа в зерно может служить показателем, характеризующим источники азотистых веществ, участвующих в накоплении запасных белков озимой пшеницы. Так, у сорта Безостая 1 более 30 % вторичного азота поставляли листья и более 25 % стебли, а у сорта Юны - 24 % листья и 24 % стебли. Короткостебельный сорт за счет реутилизации накапливал в зерне 61-65 % азота, среднерослый - 64-77 % (рисунок 5).

Контроль МиБАС Контроль МиБАС

О Почва 0 Листья и Почва 0 Листья

В Стебли В Элементы колоса в Стебли В Элементы колоса

Безостая 1 Юна.

Рисунок 5 - Влияние биологически активных веществ на реутилизацию азота в зерно у сорта, (вариант - 1МзоРбо+Нчо"НМзо) Следовательно, с улучшением условий пищевого режима отток ассимилятов из растения в зерно усиливался. Доля почвенного азота в зерне,

по сравнению с контрольным вариантом опыта, увеличивалась от 8 до13 %, в среднем для сортов. Биологически активные вещества способствовали увеличению доли почвенного азота в зерне на удобренном варианте опыта у обоих сортов.

Таким образом, вегетативные органы играют огромную роль в обеспечении зерна азотом и фосфором у злаков, что не противоречит литературным данным и подтверждает закономерности реутилизации азота и фосфора из вегетативных органов озимой пшеницы.

2.4 Влияние биологически активных веществ и минеральных удобрений на урожай сортов озимой пшеницы

Важнейшими факторами формирования урожая и качества зерна являются особенности сорта, условия минерального питания и погодные условия. Значимость минерального питания заключается в том, что оно оказывает большое влияние на накопление пластических веществ и активизирует распределение их в растении.

Максимальные прибавки урожая зерна в наших исследованиях получены на удобренных вариантах и составляли по годам у сорта Безостая 1 - 5,29,3 ц/га, а у сорта Юна - 8,8-12,5 ц/га. Достоверные отличия в продуктивности сортов озимой пшеницы можно объяснить разной отзывчивостью на минеральные удобрения, климатические факторы, а также продолжительностью вегетативного и генеративного периодов развития.

Дисперсионный анализ урожайных данных показал высокую достоверность различий по сортам, вариантам опыта с минеральными удобрениями и биопрепаратами (таблица 5)

Таблица 5 - Урожай зерна озимой пшеницы в зависимости от

минерального питания и биологически активных веществ

Препарат Вариант Урожай сортов озимой пшеницы, и/га

Безостая 1 Юна

1997 1998 1999 среднее 1997 1998 1999 среднее

Контроль без удобрений 38,7 39,1 39,0 38,9 41,0 36,5 39,0 38,8

46,4 47,6 43,8 45,9 50,2 47,3 50,3 49,3

Гумат натрия без удобрений 40,7 40,0 42,5 41,1 44,3 40,0 41,5 41,9

ИзоРбо+Изо+Ызо 49,1 49,4 48,6 49,0 58,5 51,1 | 50,7 53,4

МиБАС без удобрений 43,0 39,6 41,9 41,5 44,0 45,3 41,0 43,4

МзоРбо+Мзо+Мзо 51,4 51,0 48,6 50,3 60,0 49,0 53,3 54,1

Гармония без удобрений 40,1 42,6 44,5 42,4 46,4 40,6 45,5 44,2

ИзоРбо+Нзо+Ызо 51,0 50,5 47,6 49,7 57,0 50,0 53,5 53,5

НСР0,5сорт 4,89 1,19 0,93

НСР0,5фон 2,71 2,66 0,56

НСР„,5 препарат 1,84 1,85 1,85

Доля участия факторов в урожае зерна

Псорт 17,89 11,92 5,94 11,91

Пфон 84,35 76,38 68,41 76,40

^препарат 5,32 6,10 6,81 6,07

Нами была установлена доля участия каждого из перечисленных факторов в урожае зерна. В среднем за три года на 11,9 % урожай зависел от сорта, на 76,4 % от минеральных удобрений и на 6,1 % от биологически активных веществ.

Необходимо отметить, что в годы с нормальным и повышенным увлажнением во время вегетации озимой пшеницы значимость факторов минерального питания и сортовых особенностей в урожайности возрастала, а биологически активных веществ несколько снижалась. В засушливый 1999 г., наоборот значимость перечисленных факторов снижалась: минерального питания до 68,4 %, сортовых особенностей до 5,9 %, а возрастала доля биологически активных веществ до 7 % и сочетаний факторов: сорт - уровень минерального питания — биологически активные вещества.

Урожайность агроценоза пшеницы складывается из: количества продуктивных колосьев на 1 м2, числа зерен в колосе, массы зерна с одного колоса и массы 1000 зерен.

Нами была отмечена положительная корреляция между площадью листовой поверхности и показателями структуры урожая. Такой коэффициент корреляции с массой 1000 зерен у сорта Безостая 1 составил +0,54, а у сорта Юна +0,66; с массой зерна с одного колоса +0,78 и + 0,68 соответственно.

Математическая обработка данных показала прямую корреляционную зависимость урожайных данных с показателями фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы. Так, корреляция между урожаем зерна и максимальной поверхностью листьев составила у среднерослого сорта +0,84, а у короткостебельного +0,67; урожаем зерна и ФП: +0,97 и +0,93 соответственно.

Таким образом, урожай зерна и элементы его структуры находятся в прямой корреляционной зависимости с показателями фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы.

Нами был проведен анализ показателей структуры урожая и фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы в зависимости от условий минерального питания и применения биопрепаратов (рисунок 5).

Биологически активные вещества гумат натрия, МиБАС и Гармония способствовали увеличению урожая зерна сортов озимой пшеницы на 6-10 %, урожай биомассы вырос на 5 и 11 %, что нашло отражение в изменении значений коэффициента хозяйственной эффективности продукционного процесса. При этом отмечено увеличение площади фотосинтезирующей поверхности и количества хлорофилла. Следовательно, можно предположить, что одним из факторов повышения урожайности при применении биологически активных веществ является рост размеров фотосинтетического аппарата.

Изменение корреляционных связей между урожаем зерна, структурой урожая и фотосинтетической деятельностью в зависимости от сортовых особенностей, уровня минерального питания и применения биологически активных веществ свидетельствует о различных путях формирования урожая зерна у озимой пшеницы.

Величина и направленность коэффициентов корреляции между урожаем зерна, структурой урожая и основными показателями фотосинтетической деятельности позволяет выявить особенность сорта, его реакцию на применение минеральных удобрений и биологически активных веществ. Следовательно, определение характера корреляционных связей между урожаем зерна, структурой урожая и показателями фотосинтетической деятельности у растений озимой пшеницы может быть использовано при совершенствовании агротехники районированных и перспективных сортов.

1 1

-Контроль — —Гумат натрия -Контроль — -Гумат натрия

- - - МиБАС - - Гармония - - - МиБАС " Гармония

Безостая 1 Юна

Рисунок 5 - Влияние условий минерального питания и биологически активных веществ на показатели продуктивности сорта (1997-1999), (вариант- без удобрений) 1 - Количество стеблей, шт/м2, 2 - Вес снопа, г/м2, 3 - Количество зерен в колосе, шт , 4 - Вес зерна с одного колоса, г; 5 - Масса 1000 зерен, г , 6 - Кх01, 7 - Урожай зерна, ц/га, 8 - ФП, млн м2/га х сутки, 9 - Сумма хлорофиллов "а"+ "б", мг/г су-

хого веса

2.3 Влияние биологически активных веществ и минеральных удобрений на качество зерна

Как уже отмечалось, биологически активные вещества оказывают существенное влияние на потребление, накопление и перераспределение элементов питания по органам, изменяют вклад источников запасных веществ зерна, активизируют процессы фотосинтеза, что, в свою очередь, находит отражение в показателях качества полученного урожая.

Влияние биологически активных веществ на комплекс технологических характеристик зерна пшеницы представлено на рисунке 7 (контрольный

вариант принят за 100 %). Наши исследования показали, что натура зерна стабильна на всех изучаемых вариантах. Препараты у среднерослого сорта способствовали увеличению отношения упругости к растяжимости на 23-38 % на неудобренном варианте. Однако повышение отношения (Р//) при обработке растений Гармонией привело к увеличению силы муки на 9 %, а МиБАСом к снижению на 4 %, что может быть обусловлено изменениями фракционного состава белков клейковины по сравнению с контрольным вариантом. В то же время, биологически активные вещества не увеличили количество белка и клейковины у сорта Безостая 1 на контроле, не улучшали ее качества.

Контроль — —Гумат натрия - - - М1БАС — - -Гармония

- - - ■ М*БАС — - - Гармония

Безостая 1 Юна

Рисунок 6 - Влияние биологически активных веществ и минеральных удобрений на технологические показатели качества зерна сорта, (вариант - ^0Рбо+^о+Кзо)

1 - натура зерна, 2 - общая стекловидность, 3 - содержание белка, 4 - содержание клейковины, 5 - качество клейковины, ед ИДК-4, 6 - отношение упругости к растяжимости, 7 - показатель альвеографа, 8 - припек, 9 - объем хлеба из 100 г муки, 10 - отношение высоты и ширины хлеба выпекаемого на поду

При совместном применении минеральных удобрений и биологически активных веществ у сорта Безостая 1 отмечалось увеличение количества клейковины на 2-8 % и белка на 5-6 %, что привело к увеличению объема хлеба на 7-13 %. Гармония способствовала увеличению отношения упругости к растяжимости на 18 %, при этом увеличивалась и сила муки.

Применение биологически активных веществ без удобрений на посевах полукарликового сорта Юна приводило к уменьшению отношения упругости к растяжимости на 7-20 %. Однако это уменьшение Р// при обработке растений МиБАСом и Гармонией способствовало увеличению силы муки на 15-17 %, а гуматом натрия - к снижению на 10 %. Следует отметить, что хотя

использование препаратов на посевах сорта Юна не увеличивали количества клейковины и белка на неудобренном варианте, но улучшали ее качество. На варианте опыта с совместным применением минеральных удобрений и препаратов на короткостебельном сорте отмечалось увеличение отношения упругости к растяжимости на 66-200 % по сравнению с контролем, что привело к увеличению силы муки на 16-25 %.

Таким образом, применение биологически активных веществ на посевах изучаемых сортов озимой пшеницы способствует улучшению качественных показателей зерна, муки и теста, что может быть следствием изменений в фракционном составе клейковинных белков.

Заключение

В работе изучалось влияние биологически активных веществ (гумата натрия, МиБАС и Гармония) на физиолого-биохимические показатели и формирование качества зерна сортов озимой пшеницы Безостая 1 и Юна в различные по погодным условиям годы. Данные сорта отличаются длиной стебля, урожайностью и по потенциалу формирования качества. На основании проведенных исследований установлено, что применение биологически активных веществ оказывает влияние на образование и накопление зеленых пигментов в листьях. Отмечено увеличение общего количества хлорофилла в листьях. Это особенно актуально, так как в литературе отмечается прямая корреляционная зависимость между содержанием хлорофилла и зерновой продуктивностью пшеницы (Хотулев, Гарчевский, Андрианова). Высокопродуктивные сорта в большинстве случаев характеризуются повышенным содержанием хлорофилла и более активной фотосинтетической деятельностью. Содержание хлорофилла в листьях выше у короткостебельного сорта на 5-8 %, чем у среднерослого. Биологически активные вещества гуминовой природы, сохраняя структуру и функции пигментного аппарата, продлевают фотосинтетическую деятельность листьев. В наших исследованиях содержание хлорофилла при действии препаратов на удобренном фоне минерального питания увеличивается на 8-15 % у короткостебельного сорта и на 13-23 % у среднерослого. Биологически активные вещества в наших опытах увеличивали количество прочносвязанной с белком фракции хлорофилла у сорта Юна на 5-13 %. У сорта Безостая 1 подобная тенденция не отмечалась.

Установлено, что изучаемые сорта имеют достаточно высокую зерновую продуктивность, однако продуктивность короткостебельного сорта на 5,5 % выше. Применение биологически активных веществ повышает величину биологического урожая при обработке на У-УН этапах органогенеза, при этом увеличивается масса побега и масса зерна с колоса.

уменьшается. Это означает, что наряду с реутилизацией депонированных веществ из органов побега на последних этапах органогенеза (Х-ХН) ощутимая роль в формировании зерна принадлежит фотосинтетической деятельности растения. Биологически активные вещества способствовали усилению реутилизации пластических веществ из вегетативных органов. Из испытуемых препаратов наиболее эффективными оказались гуматы в сочетании с янтарной кислотой. Наибольшей отзывчивостью на действие биологически активных веществ характеризуется короткостебельный сорт, у которого отток ассимилятов происходит быстрее и полнее.

Показана сортовая специфика в реутилизации и поглощении азота из почвы. Меньшая масса стеблей короткостебельного сорта ограничивает формирование зерновок с высоким содержанием белков Однако это компенсируется более интенсивным поглощением азота из почвы после цветения. При обработке посевов биологически активными веществами наблюдается рост потребления основных элементов минерального питания на единицу площади (кг/га) у обоих сортов озимой пшеницей.

Обработка посева на VII этапе органогенеза приводит к улучшению технологических показателей качества зерна озимой пшеницы (сила муки), что может быть связано с изменением фракционного состава клейковинных белков.

Результаты проведенных нами исследований позволили разработать схему влияния биологически активных веществ гуминовой природы на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы (рисунок 8).

Рисунок 8 - Схема влияния биологически активных веществ на

формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы Обобщая полученные результаты, можно заключить, что эффективность действия биологически активных веществ гуминовой природы зависит от сорта

озимой пшеницы, уровня минерального питания и агроклиматических условий выращивания. Это позволяет использовать полученные данные для повышения продуктивности и улучшения качества зерна в практике сельскохозяйственного производства.

Выводы

1 Применение испытуемых биологически активных веществ оказывает существенное влияние на ростовые, физиологические и формообразовательные процессы озимой пшеницы. При этом интенсивность воздействия препаратов на растения зависит от уровня минерального питания, морфофизиологических особенностей сортов и погодных условий.

2 Исследуемые препараты (гумат натрия, МиБАС и Гармония) оказывают значительное влияние на формирование листового аппарата. При их применении возрастает размер листьев, площадь, удлиняется срок их функционирования и повышается жизнеспособность. Обработка растений гуматом натрия обеспечивает увеличение максимальной листовой поверхности у среднерослого сорта озимой пшеницы Безостая 1 на 1,89 тыс.м2/га, а у полукарликового Юна - на 10,7 тыс.м2/га.

3 Обработка среднерослого сорта озимой пшеницы гуматом натрия, в среднем за три года, привела к увеличению концентрации хлорофилла в период колошения на неудобренном фоне на 18,06 % и на удобренном - на 13,18 %; МиБАС - 21,93 % и 8,09 %; Гармония - 22,62 % и 15,2 % соответственно. Применение биологически активных веществ гуминовой природы способствует усилению физиологических процессов, требующих дополнительной энергии, нарабатываемой в ходе фотосинтетических реакций. Концентрация хлорофилла, в абсолютных значениях, выше на удобренных вариантах.

4 Применение биологически активных веществ гуминовой природы и на основе лигнина повышает содержание прочносвязанных с белком фракций хлорофилла растений озимой пшеницы (сорт Юна на 4,6-12,6 %), что положительно сказывается на их адаптогенные и резистентные свойства.

5 Гумат натрия усиливает отток азотистых веществ из колоса у среднерослого сорта озимой пшеницы Безостая 1 на 4,6 %, у короткостебельного сорта Юна на 10,4 %.

6 Накопление и реутилизация азота в растениях озимой пшеницы зависит от сортовых особенностей. Короткостебельный сорт Юна на Х-ХП этапах органогенеза использует азота из почвы больше, чем среднерослый сорт Безостая 1 (в среднем на 10 %). Короткостебельный сорт Юна за счет реутилизации накапливает в зерне 60,7-65,2 % азота, среднерослый сорт Безостая 1 - 63,5-76,9 %, по вегетативным органам он распределяется следующим образом: листья - 23,0-25,0 и 30,0 %, стебли - 20,0-28,3 и 25,0 % соответственно.

тая 1 азот реутилизируется в большей степени из листьев, затем стебля и, наконец, колоса. У короткостебельного сорта Юна - из стебля, листьев, колоса.

8 Исследуемые биологически активные вещества гуминовой природы оказывают существенное влияние на урожайность озимой пшеницы изучаемых сортов и на формирование ее структурных элементов. Наиболее высокие прибавки урожая получены у сорта Юна при применении препаратов МиБАС и Гармония (4,7 ц/га), что обусловлено формированием большего числа продуктивных побегов, большей озерненностью и увеличением массы зерна растения

9 Биологически активные вещества гуминовой природы и минеральные удобрения оказывают существенное влияние на качество зерна озимой пшеницы. Во всех исследуемых вариантах, по сравнению с контролем, применяемые биологически активные вещества гуминовой природы и на основе лигнина улучшают качественные показатели зерна, муки и теста, что может быть следствием изменений во фракционном составе клейковинных белков.

10 Существует положительная корреляционная связь между показателями фотосинтеза и структуры урожая. Коэффициент корреляции массы 1000 зерен и площади листьев у сорта Безостая 1 равен +0,54, у сорта Юна +0,66; массы зерна с 1 колоса и площадью листьев +0,78 и +0,68 соответственно.

11 Полученные результаты позволили разработать схему влияния биологически активных веществ гуминовой природы на основные физиологические процессы, лежащие в основе формирования продуктивности озимой пшеницы.

Предложения производству

1 В зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края на типичных черноземах при средней обеспеченности подвижным фосфором и обменным калием, оптимальные условия для формирования стабильно высокого урожая, качественного зерна необходимо внесение удобрений в дозе в сочетании с обработкой посевов в фазу стеблевания биологически активными веществами в дозах: гумат натрия - 10 г/га, МиБАС - 4 л/га, Гармония 0,4 л/га.

2 Полученные экспериментальные данные дают возможность селекционерам, при создании новых сортов учитывать как ассимиляционную деятельность растений, так и аттрагирующую способность колоса, а также рекомендуется использовать при моделировании продукционного процесса и получении высококачественного зерна.

Опубликованные работы по теме диссертации

1 Стокоз (Галушко) Н. А. Влияние условий выращивания на урожай и качество зерна районированных и перспективных сортов озимой пшеницы / Н. А. Стокоз // Пути повышения качества зерна сельскохозяйственных культур Сб. научн.тр. СНИИСХ - Ставрополь.-1999. - С. 131-137

2 Стокоз (Галушко) Н. А. Изменение продуктивности фотосинтеза разными по морфофизиологическим признакам сортами озимой пшеницы при применении гуматов и микроэлемент содержащих препаратов / Н. А. Стокоз // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Материалы 44 научно-методической конференции "Университетская наука региону" -Ставрополь,-1999 - С. 23.

3 Стокоз (Галушко) Н. А. Формирование урожая озимой пшеницы и потребность в факторах внешней среды / Л. Н. Петрова, И. В. Нешин, Е. А. Прокудин, В. Н. Черкашин, Т. В. Чапцева, Н. А. Стокоз, Н. В. Дуденко, Н. А. Квасов // Технологии возделывания зерновых колосовых культур в Ставропольском крае. Рекомендации. - Ставрополь - Зерноград. - 2000. -С. 43-46.

4 Стокоз (Галушко) Н. А. Фотосинтетическая деятельность посевов сортов озимой пшеницы в зависимости от фона минерального питания / Н. А. Стокоз // Пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур в современных условиях. Сб. научн.тр СГСА - Ставрополь. -2001. - С. 100103.

5 Галушко Н. А. Влияние биологически активных веществ и фонов минерального питания на урожай зерна озимой пшеницы в засушливых условиях Ставрополья /Н. А. Галушко // Материалы международной научно-практической конференции. Проблемы борьбы с засухой. -Т. 2. - Ставрополь. -2005.-С. 204-208.

6 Галушко Н. А. Применение биологически активных веществ для повышения фотосинтетической продуктивности культурных растений / Н. А. Галушко, И. Г. Орлова // тез. докл. Третьей Ежегодной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного Научного Центра - Ростов-на-Дону.-2007. - С. 13-14.

7 Орлова И. Г. Биологически активные вещества и минеральные удобрения повышают урожайность озимой пшеницы / И. Г. Орлова, Н. А. Галушко// Земледелие. - 2007. - № 5. - С. 11 - 12

8 Орлова И. Г. Влияние биологически активных веществ на донорно-акцепторные системы растений в репродуктивный период развития // И. Г. Орлова, Н. А. Галушко // Доклады Российской академии наук, 2008. Т. 420 - № 6 -С. 847-849.

Статьи № 7 и 8 опубликованы в изданиях, соответствующих списку

ВАК.

В заключение считаю своим долгом выразить благодарность за помощь и консультацию кандидату сельскохозяйственных наук, с.н.с. Ставропольского НИИ сельского хозяйства Прокудину Евгению Александровичу.

Галушко Наталья Алексеевна

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Под впечать27 10 2008 Бумага офсетная Формат 60/84 1/16 Зак № 229 Уел печ лист 1,0 Тираж ЮОэкз

Цех оперативной полиграфии СНИИЖК г Ставрополь, пер Зоотехнический 15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Галушко, Наталья Алексеевна

Введение.

Глава 1 Теоретическое обоснование проведения исследований обзор литературы).

1.1 Механизм действия биологически активных веществ гу-миновой природы.

1.2 Особенности роста, развития и формирования продуктивности разных сортов озимой ^ д пшеницы.

1.3 Фотосинтетическая деятельность растений в зависимости от условий минерального питания и биологически активных веществ.

1.4 Аттрагирующая способность зерновки.

1.5 Качество зерна озимой пшеницы в зависимости от условий выращивания.

Глава 2 Условия и методика проведения исследований.

2.1 Почва и климат.

2.2 Метеорологические условия.

2.3 Объекты и методики проведения исследований.

Глава 3 Фотосинтетическая деятельность разных сортов озимой пшеницы.

3.1 Воздействие биологически активных веществ и фонов минерального питания на фотосинтетическую деятельность пшеницы.

3.2 Накопление сухого вещества в органах растений.j\

Глава 4 Воздействие биологически активных веществ на потребление и перераспределение основных элементов минерального питания.

4.1 Аттрагирующая способность колоса.

4.2 Особенности минерального питания разных сортов озимой пшеницы в процессе роста и развития растений.

Глава 5 Влияние биологически активных веществ на урожай и качество зерна сортов озимой пшеницы.

5.1 Структура урожая разных сортов озимой пшеницы.

5.2 Влияние условий возделывания на качество зерна.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические особенности формирования продуктивности озимой пшеницы при воздействии биологически активных веществ и минеральных удобрений"

Актуальность работы. Биологически активные вещества (БАВ) являются важнейшим, а иногда и решающим фактором, регулирующим процессы органогенеза на всех этапах развития растений (Кефели, В. И., 1984). В зависимости от состояния растения, а так же от концентрации этих веществ, они могут, как стимулировать, так и тормозить тот или иной физиологический процесс, ускорять или замедлять его (Sytie, Р., 1985; Прокудин Е. А., 1983; Сахибгареев, А.А. 1999; Исайчев, В.А., 2003; Костин, В. И. и др., 2003; Шаповал, О. А., 2005, и др.). Познание внутренних механизмов регуляторных процессов растительного организма является научной основой практического применения биологически активных веществ в сельскохозяйственном производстве, делает их эффективным средством управления хода формирования урожая и его качества.

Интенсификация земледелия обуславливает использование минимальных количеств биологически активных веществ: микроэлементов, гуминовых веществ, регуляторов роста, витаминов, органических кислот и др. веществ. Биологически активные вещества в низких дозах оптимизируют питание, повышают продуктивность и улучшают качество культур (Sytie, Р.,1985; Костин, В. И. и др., 2003; Шаповал, О. А., 2005, и др.).

Повышение урожайности посевов озимой пшеницы с одновременным улучшением качества зерна является важнейшей проблемой сельскохозяйственного производства. Решение этой задачи предусматривает изучение особенностей продукционного процесса, начиная с образования ассимилятов в процессе фотосинтеза и заканчивая синтезом запасных белков в зерновках. В настоящее время достигнуты значительные успехи в развитии представлений об особенностях формирования продуктивности озимой пшеницы в зависимости от различных условий выращивания (Прокудин, Е.А., 1982; Дуденко, Н.В., 1988; Ерошенко, Ф.В., 2006). Однако ряд важных в теоретическом и практическом отношении вопросов остаются открытыми.

Повышение продуктивности у пшеницы во многом связано с использованием в селекционном процессе сортов с различными морфофизиологическими признаками. Короткостебельные сорта обладают высокой потенциальной урожайностью, которая в значительной степени зависит от погодных условий (Ду-денко, Н.В., 1988; Ерошенко, Ф.В., 2006; Хотулев, А. Я., 1985).

К биологически активным веществам, которые широко используются в настоящее время, относятся гумат натрия, МиБАС и Гармония.

В последнее время проведено достаточно много исследований по влиянию гумата натрия, МиБАС и Гармония на формирование урожая и качество у зерновых, кормовых и овощных сельскохозяйственных культур. Исследования проводились и с озимой пшеницей. Однако данных по влиянию гумата натрия, МиБАС и Гармония на формирование продуктивности и качества зерна, разных по морфофизиологическим признакам сортов озимой пшеницы на разном уровне минерального питания недостаточно.

Задачи:

3 Выявить зависимость аттрагирующей способности зерна и ее компонентов у сортов озимой пшеницы от уровня минерального питания и применения биологически активных веществ гуминовой природы.

7 Выявить изменения качества зерна сортов озимой пшеницы в зависимость от действия минеральных удобрений и биологически активных веществ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 177 страницах компьютерной версии, содержит 23 рисунка, 33 таблицы в основном тексте и 30 таблиц в приложении. Работа состоит из введения, пяти глав, выводов, заключения и предложений производству. Список литературы насчитывает 220 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Галушко, Наталья Алексеевна

Выводы

1 Применение испытуемых биологически активных веществ оказывает существенное влияние на ростовые, физиологические и формообразовательные процессы озимой пшенице. При этом интенсивность воздействия препаратов на растения зависит от уровня минерального питания, морфофизиоло-гических особенностей сортов и погодных условий.

2 Исследуемые препараты (гумат натрия, МиБАС и Гармония) оказывают значительное влияние на формирование листового аппарата. При их применении возрастает размер листьев, площадь, удлиняется срок их функционирования и повышается жизнеспособность. Обработка растений гуматом натрия обеспечивает увеличение максимальной листовой поверхности у среднерослого сорта озимой пшеницы Безостая 1 на 1,89 тыс.м"7га, а у полукарликового Юна — на 10,7 тыс.м /га.

3 Обработка среднерослого сорта озимой пшеницы гуматом натрия, в среднем за три года, привела к увеличению концентрации хлорофилла в период колошения на неудобренном фоне на 18,06 % и на удобренном — на 13,18 %; МиБАС - 21,93 % и 8,09 %; Гармония - 22,62 % и 15,2 % соответственно. Применение биологически активных веществ гуминовой природы способствует усилению физиологических процессов требующих дополнительной энергии нарабатываемой в ходе фотосинтетических реакций. Концентрация хлорофилла, в абсолютных значениях, выше на удобренных вариантах.

4 Применение биологически активных веществ гуминовой природы и на основе лигнина повышает содержание прочносвязанных с белком фракций хлорофилла растений озимой пшеницы (сорт Юна на 4,6—12,6 %), что положительно сказывается на их адаптогенные и резистентные свойства.

6 Накопление и реутилизация азота в растениях озимой пшеницы зависит от сортовых особенностей. Короткостебельный сорт Юна на X-XII этапах органогенеза использует азота из почвы больше, чем среднерослый сорт Безостая 1 (в среднем на 10 %). Короткостебельный сорт Юна за счет реутилизации накапливает в зерне 60,7—65,2 % азота, среднерослый сорт Безостая 1 — 63,5-76,9 %, по вегетативным органам он распределяется следующим образом: листья - 23,0-25,0 и 30,0 %, стебли - 20,0-28,3 и 25,0 % соответственно.

7 Погодные условия существенно влияют на баланс источников азота в период налива зерна. В засушливых условиях у сортов озимой пшеницы содержание азота, фосфора и калия значительно ниже нормы, при этом соотношение N : Р : К сдвинуто в сторону азота. У среднерослого сорта Безостая 1 азот реутилизируется в большей степени из листьев, затем стебля и, наконец, колоса. У короткостебельного сорта Юна - из стебля, листьев, колоса.

Предложения производству

1 В зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края на типичных черноземах при средней обеспеченности подвижным фосфором и обменным калием, оптимальные условия для формирования стабильно высокого урожая, качественного зерна необходимо внесение удобрений в дозе N30P60+N30+N30 в сочетании с обработкой посевов в фазу стеблевания биологически активными веществами в дозах: гумат натрия — 10 г/га, МиБАС — 4 л/га, Гармония 0,4 л/га.

Заключение

В работе изучалось влияние биологически активных веществ (гумата натрия, МиБАС и Гармония) на физиолого-биохимические показатели и формирование качества зерна сортов озимой пшеницы Безостая 1 и Юна в различные по погодным условиям годы. Данные сорта отличаются длиной стебля, урожайностью и по потенциалу формирования качества. На основании проведенных исследований установлено, что применение биологически активные вещества оказывает влияние на образование и накопление зеленых пигментов в листьях. Отмечено увеличение общего количества хлорофилла в листьях. Это особенно актуально, так как в литературе отмечается прямая корреляционная зависимость между содержанием хлорофилла и зерновой продуктивностью пшеницы (Хотулев, Тарчевский, Андрианова). Высокопродуктивные сорта в большинстве случае характеризуются повышенным содержанием хлорофилла и более активной фотосинтетической деятельностью. Содержание хлорофилла в листьях выше у короткостебельного сорта на 5 — 8 %, чем у среднерослого. Биологически активные вещества, сохраняя структуру и функции пигментного аппарата, продлевает фотосинтетическую деятельность листьев. В наших исследованиях содержание хлорофилла при действии препаратов на удобренном фоне минерального питания увеличивается на 8-15 % у короткостебельного сорта и на 13-23 % у среднерослого. Биологически активные вещества в наших опытах увеличивали количество прочно-связанной с белком фракции хлорофилла у сорта Юна на 5—13 %. У сорта Безостая 1 подобная тенденция не отмечалась.

Установлено, что изучаемые сорта имеют достаточно высокую зерновую продуктивность, однако продуктивность короткостебельного сорта на 5,5 % выше. Применение биологически активных веществ повышает величину биологического урожая при обработке на V—VII этапах органогенеза, при этом увеличивается масса побега и масса зерна с колоса.

Выявлено, что к концу цветения злаков, ощутимый прирост биомассы колосоносных вегетативных органов у озимой пшеницы прекращался, и увеличение общей биомассы происходит, в основном, за счет прироста зерна. Сухая биомасса побега с озерненным колосом в период налива зерна возрастает, а вегетативной части побега и незерновой части колоса уменьшается. Это означает, что наряду с реутилизацией депонированных веществ из органов побега на последних этапах органогенеза (X-XII) ощутимая роль в формировании зерна принадлежит фотосинтетической деятельности растения. Биологически активные вещества способствовали усилению реутилизации пластических веществ из вегетативных органов. Из испытуемых препаратов наиболее эффективными оказались гуматы в сочетании с янтарной кислотой. Наибольшей отзывчивостью на действие биологически активных веществ характеризуется короткостебельный сорт, у которого отток ассимилятов происходит быстрее и полнее.

Показана сортовая специфика в реутилизации и поглощении азота из почвы. Меньшая масса стеблей короткостебельного сорта ограничивает формирование зерновок с высоким содержанием белков. Однако это компенсируется более интенсивным поглощением азота из почвы после цветения. При обработке посевов биологически активными веществами наблюдается рост потребления основных элементов минерального питания на единицу площади (кг/га) у обоих сортов озимой пшеницей.

Результаты проведенных нами исследований позволили разработать схему влияния биологически активных веществ на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы (рисунок 23).

Обобщая полученные результаты, можно заключить, что эффективность действия препаратов гуминовой природы зависит от сорта озимой пшеницы, уровня минерального питания и агроклиматических условий выращивания. Это позволяет использовать полученные данные для повышения продуктивности и улучшения качества зерна в практике сельскохозяйственного производства.

Рисунок 23 - Схема влияния биологически активных веществ гуминовой природы на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Галушко, Наталья Алексеевна, Михайловск

1. Абаимов В. Ф. Продуктивность посева и качество зерна озимой пшеницы при некорневых подкормках азотом и микроэлементами / В. Ф. Абаимов, В. Б. Щукин // Зерновые культуры. 1999. - № 2. - С. 17-18.

2. Авдонин Н. С. Научные основы применения удобрений / Н. С. Авдонин. -М.: Колос, 1972. 125 с.

3. Алейников И. Эффективная технология производства гуматов / И. Алейников, В. Кусайло, М. Овчаренко // Агрохимический вестник. 2002. -№3.-С. 34-35.

4. Алиев С. Парамагнитные свойства и физиологическая активность гумусовых веществ. / С. Алиев // Сб. науч. тр. Днепропетровский СХИ. 1983. - Т.VIII: Теория действия физиологически активных веществ. - С. 68-80.

5. Алиев Д. А. Использование энергии солнечной радиации посевами озимой пшеницы в зависимости от сортовых особенностей и условий минерального питания./ Д. А. Алиев, М. А. Юсифов. // Тр. Азербайджанского НИИ земледелия, -1981 Т.17. - С. 94-97.

6. Алиев Д. А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений. / Д. А. Алиев,- Баку, 1974.-332 с.

7. Андрианова Ю. Е. Хлорофилл и продуктивность растений / Ю. Е. Андрианова, И. А. Тарчевский. М. : Наука, 2000. - 135 с.

8. Андреева Т.Ф. фотосинтез и азотный обмен растения / Т. Ф. Андреева // Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С. 89 - 104.

9. Антыков А. Я. Почвы Ставрополья и их плодородие /А. Я. Алтыков, А. Я. Стоморев. Ставрополь. - 1970. - 414 с.

10. Апраксина С. М. Комплексообразующая способность веществ гуминовой природы в почве / С. М. Апраксина и др. // Химия в сельском хозяйстве. 1994. - № 5. - С. 8-10.

11. Бабенко В. И. Роль листьев различных ярусов в создании урожаев зерна у высоко и низкопродуктивных сортов пшеницы / В. И. Бабенко, Л. П. Колесник, С. В. Бирюков // Сельскохозяйственная биология. - 1977. Т. 12. -№2.-С. 198-203.

12. Бабенко В. И. Зависимость морозостойкости растений озимой пшеницы от степени их яровизации. / В. И. Бабенко, С. В. Бирюков // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур./ М. : Колос, 1975.-С. 339-345.

13. Бадахова Г.Х. Ставропольский край: современные климатические условия / Г.Х. Бадахова, А.В. Кнутас. Ставрополь, ГУП СК Краевые сети связи, 2007.-272 с.

14. Баранина И. И. Содержание пигментов у озимой пшеницы при внекорневой подкормке мочевиной / И. И. Баранина, И. М. Унку ; под общ. ред. С. И. Тома; Макро и микроэлементы в регуляции обмена веществ растений. -Кишинев, «Штиинца», 1983. 99 с.

15. Баталкин Г. А. Гуминовые удобрения: Теория и практика их применения / Г. А. Баталкин и др. / Днепропетровск . 1980. - Т.7 - С. 67 - 73.

16. Батыгин Н. Ф. Онтогенез высших растений / Н. Ф. Батыгин. М. : Агропромиздат, 1986. - 100 с.

17. Бебякин В. М. Качество зерна пшеницы в зависимости от сорта и условий его выращивания / В. М. Бебякин, Н. И. Старичкова, А.А. Дорогобед // Зерновое хозяйство. 2003. - № 3. С. 22 - 24.

18. Бебякин В. М. Корреляционно-факторный анализ показателей качества зерна озимой пшеницы / В. М. Бебякин, Г. В. Пискунова, В. А. Матвеев // Зерновое хозяйство. -2003. 38.-С. 17-19.

19. Беденко В. П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго Востоке Казахстана / В. П. Беденко. - Алма-Ата: Изд-во «Наука», 1980.224 с.

20. Безуглов В. Г. Эффективность удобрений, содержащих гумат натрия в баковых смесях с гербицидом на посевах озимой пшеницы / В. Г. Безуглов, Ф. М. Гафуров // Агрохимия. 2002. - № 9. - С. 41-46.

21. Безуглов В. Г. Микроэлементы с макроудобрениями под озимую пшеницу на почвах Северного Кавказа / В. Г. Безуглов, Ф. М. Гафуров // Аграрная наука. 2004. - № 1. - С. 23-24.

22. Бирюков С. В. Характер формирования зерновки у различных генотипов озимой пшеницы / С. В. Бирюков, В. П. Комарова // Репродуктивный процесс и урожайность полевых культур : Сб. науч. тр. / ВСГИ. 1981. -С. 19-26.

23. Бирюков С. В. Аттракция экзогенной сахарозы колосьями различных генотипов озимой пшеницы / С. В. Бирюков, В. П. Комарова // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М, 1983. С. 169 - 179.

24. Благовещенский А. В. Теоретические основы действия янтарной кислоты на растения / А. В. Благовещенский. М.: Изд-во «Наука», 1968. -117 с.У

25. Бобрышев Ф. И. Озимая пшеница в Ставропольском крае / Ф. И. Бобрышев, А. И. Войсковой, В. В. Дубина и др. / Ставрополь, Изд. СтГАУ «Агрус», 2003. 307 с.

26. Бобырь J1. Ф. О донорно акцепторных свойствах гумусовых кислот низинного торфа / JI. Ф. Бобырь, Л. А. Епимина // Физико - химия торфа : тез. докл. совещ. - Минск, 1976. - С. 70-71.

27. Булли В. А. Исследование биологической активности гуматов на сельскохозяйственных культурах / В. А. Булли, А. Л. Антонова, Н. А. Олей-ник // Химия в сельском хозяйстве. 1995. - №5. - С. 10-12.

28. Бутковский В. А. Требования к мукомольным и хлебопекарным качествам пшеницы / В. А. Бутковский // Зерновое хозяйство. 2003. - № 8. -С. 8-10.

29. Бутковский В. А. К вопросу о показателях мукомольных и хлебопекарных качеств пшеницы / В. А. Бутковский // Зерновое хозяйство. 2003. -№9.-С. 8-10.

30. Бухар Е. И. Пути повышения урожая и качества зерна озимой пшеницы в Молдавии / Е. И. Бухар. Кишинев. : Штиинца, 1983. - 109 с.

31. Вакар А. Б. Белковый комплекс клейковины. / А. Б. Вакар// : Сб. Растительные белки и их биосинтез. М., Наука. -1975.

32. Виноградова В. С. Влияние трофических и гормональных регуляторов на формирование урожая / В. С. Виноградова, Ю. В. Смирнова // Агрохимический вестник. 2002. - № 1. - С. 19-20.

33. Влияние янтарной кислоты на продуктивность сельскохозяйственных растений, урожай и его качество / Ю. Е. Андрианова, Н. И. Сафина, Н. Н. Максютова, М. Г. Кадошникова // Агрохимия. 1996. - №8-9. - С.18-123.

34. Волынкина О. В. Влияние густоты посева и средств химизации на урожайность и качество зерна яровой пшеницы / О. В. Волынкина, В. И. Во-лынкин // Агрохимия. 2003. - № 5. - С. 48-54.

35. Горовая А. И. Роль физиологически активных гумусовых препаратов в ругуляции процессов клеточного цикла / А. И. Горовая, А. Ф. Кулик, И. А. Огинава // Сб. науч. тр. / Киев. 1985. : Регуляция клеточного цикла. -С. 101-109.

36. Горышина Т. К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т. К. Горышина. Ленинград : Изд-во Ленинградского университета, 1989.-202 с.

37. ГОСТ Р 52554 2006. / Пшеница. Технические условия/ М.: Стан-дартинформ, 2006. - 9 с.

38. Гуляев Б. И. Условия выращивания и показатели продуктивности сортов яровой пшеницы / Б. И. Гуляев, Ю. П. Шалин, А. Ю. Шалин // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. - Т. 15. - Вып. 1. - С. 65- 72.

39. Деева В. П. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения : Физиологические основы / В. П. Деева. Минск «Наука и техника». 1988. - 172-173 с.

40. Дёфлинг К. Гормоны растений. / К. Дёфлинг // Системный подход / под общ. ред. В. И. Кеорели. М., 1985. - С. 282-304.

41. Довнар В. С. Некоторые закономерности изменения продуктивности фотосинтеза и оптимальной площади листьев у кукурузы в Белоруссии/ В. С. Довнар // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М., «Колос». - 1970. - С. 298-316.

42. Долгушин Д. А. Стадия яровизации и некоторые биологические особенности современных сортов озимой пшеницы на Юге СССР / Д. А. Долгушин // Вестник сельскохозяйственной науки. 1980. - № 4. - С. 46-52.

43. Дорохов Б. JI. Зимний газообмен озимой пшеницы при различном минеральном питании / Б. JI. Дорохов, И. И. Баранина // Фотосинтез и пигменты основных сельскохозяйственных растений Молдавии. Кишинев, — 1976. С. 26-30.

44. Дорохов Б. JI. Оптические свойства, интенсивность и КПД фотосинтеза листьев фасоли при усилении минерального питания. / Б. JI. Дорохов, А. Г. Жакотэ // Биохимия и биофизика фотосинтеза :Сб. науч. тр./ Иркутск, - 1971. - С. 223-228.

45. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта/ Б. А. Доспехов М.: Колос, 1979.-416 с.

46. Драганцев В. А. Экологический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству / В. А. Драганцев/ Методические рекомендации. СПб. : ВИР, 1997.

47. Евсеева Р. П. Технология возделывания озимых зерновых / Р. П. Евсеева // Суперагро. : Озимые зерновые. «МП». 2000. - 324 с.

48. Егоров Г. А. Технологическая характеристика зерна / Г. А. Егоров // Зерновое хозяйство. 2002. - № 7. - С. 28-31.

49. Ермаков А. А. Эффективность некорневых подкормок микроэлементами земляники, выращиваемой на разных агрохимических фонах / А. А. Ермаков // Агрохимический вестник. 2003. - № I. - С. 32-33.

50. Ерошенко Ф. В. Замедленная флуоресценция и фотосинтетическая продуктивность сортов озимой пшеницы / Ф. В. Ерошенко // Физиология озимой пшеницы при интенсивной технологии возделывания : Сб. науч. тр. / СНИИСХ. Ставрополь, 1992. - С. 62-71.

51. Ерошенко Ф. В. Особенности фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы / Ф. В. Ерошенко. Ставрополь, 2006. - 198 с.

52. Животков Л. А. Пшеница / Л. А. Животков и др.. Киев : Урожай, 1989.-320 с.

53. Ивакин А. П. Фотосинтетическая деятельность и формирование урожая озимой пшеницы при различной густоте посева в условиях орошения : автореф. дис. . канд. биол. наук / Ивакин Алексей Петрович. Ленинград: 1970.-С. 20.

54. Исайчев В. А. Фотосинтетическая деятельность растений озимой пшеницы в зависимости от предпосевной обработки семян пектином и микроэлементами / В. А. Исайчев, Ф. А. Мударисов // Зерновое хозяйство. 2003. -№ 7. - С. 19-21.

55. Исайчев В. А. Влияние предпосевной обработки семян микроэлементами на фотосинтетическую деятельность посевов яровой пшеницы и сои / В. А. Исайчев А. В. Дозоров // Зерновые культуры. 1999. - № 6. - С. 12- 13.

56. Казарцева А. Т. Обесцвеченное зерно / А. Т. Казарцева, Р. А. Воробьева, М. И. Демченко // Зерновое хозяйство. 1989. - № 7. - С. 7-8.

57. Казарцева А. Т. Где теряем качество товарного зерна / А. Т. Казарцева, Н. В. Бородулина //Зерновое хозяйство. -1988. -№ 6. С. 35.

58. Калиненко И. Г. Новый сорт мягкой озимой пшеницы Донская полукарликовая. / И.Г. Калиненко, С.Н. Прищепов // Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур. :Сб. науч. тр./ -Зерноград, —1980. -С. 3—6.

59. Квасов Н. А. Применение гумата натрия и азотных удобрений с целью повышения урожая и качества зерна озимой пшеницы / Н. А. Квасов // Пути повышения качества зерна сельскохозяйственных культур : Сб. науч. тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1999. - С. 111-116.

60. Керимханов С. У. Азотные удобрения под озимую пшеницу / С. У. Керимханов, К. М. Мамедгусейнов, В. В. Совоцкий // Химия в сельском хозяйстве. 1985. - № 10. - С. 26-27.

61. Климашевский Э. JI. Проблема генотипической специфики корневого питания / Э. Л. Климашевский // Сорт и удобрение. Сб. науч. тр. Иркутск, 1974.-С. 27-30.

62. Клочкова Н. М. СО2 газообмен растений гороха посевного различных морфотипов под действием янтарной кислоты и эпина при ранней корневой засухе / Н. М. Клочкова, Э. Н. Аканов, Н. Н. Третьяков // Сельскохозяйственная биология. - 2004. - №1. - С. 67-72.

63. Кириченко Ф. Т. Методы и результаты селекции прочностебельных и полукарликовых сортов озимой пшеницы для степных районов УССР / Ф. Т. Кириченко, С. Ф. Лыфенко// Селекция короткостебельных пшениц.: Сб. науч. тр./ М„ -1975. - С. 39-47.

64. Кириченко Ф. Т. Формирование урожая и накопление белка у сортов и форм озимой пшеницы. / Ф. Т. Кириченко, Н. А. Литвиненко // Вестник сельскохозяйственной науки. —1982. —№ 10. —С. 36—40.

65. Колмаков Ю. В. Обесцвеченное зерно / Ю. В. Колмаков, А. Н. Ти-мошкин, А. И. Бирюков // Зерновые культуры. 1996. - №1. - С. 11-13.

66. Комиссаров И. Д. Электронный парамагнитный резонанс гуминовых кислот / И. Д. Комиссаров, Л. Ф. Логинов// Гуминовые препараты : Сб. науч. тр. / ТСХИ. Тюмень, 1982. - Т.14. - С. 99-115.

67. Кондрашов А. Г. Гумат калия торфяной жидкий / А. Г. Кондрашов // Агрохимический вестник. - 2000. - 2.- С. 40.

68. Коробской Н. Ф. Отзывчивость сортов озимой пшеницы на минеральные удобрения / Н. Ф. Коробской, М. X. Ширинян, Н. Д. Кравцова // Агрохимия. 1997. - № 6. - С. 23-24.

69. Костин В.И. Динамика ростовых процессов озимой пшеницы в зависимости от обработки семян пектином и микроэлементами / В. И. Костин, В. А. Исайчев, Ф. А. Мударисов // Зерновое хозяйство. 2003. - № 4. - С. 1314.

70. Коф Э. М. Антистрессовое действие янтарной кислоты на проростки гороха / Э. М. Коф, Т. А. Борисова // Агрохимия. 1999. - № 8-9. - С. 118 -123.

71. Кошкин В. А. Влияние генов Ppd на хлорофилл-белковый комплекс сортов пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью / В. А. Кошкин, И. А. Косарев, В. А. Драгавцев, И.И. Матвиенко // Доклады Россельхозакадемии. 1999. - № 4. - С. 6-7.

72. Крылов Е. А. Рациональное использование отходов / Е. А. Крылов и др. // Агрохимический вестник. 2003. - № 3. - С. 31-33.

73. Кузьмич М. А. Влияние гуминовых веществ на почву и растения / М.

74. A. Кузьмич // Агрохимия. 1990. №4. - С. 146-149.

75. Кумаков В. А. Влияние засухи на фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы / В. А. Кумаков, К. М. Кузьмина, И. Ф. Алешин // Вопросы ботаники Юго-Востока. Саратов, 1975. Вып. 1. - С. 7-11.

76. Кумаков В. А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая / В. А. Кумаков // Физиол. Раст. 1980. -Т. 27. - Вып.5. - С.975-985.

77. Кумаков В. А. Фотосинтетическая деятельность в аспекте селекции /

78. B. А. Кумаков: в кн.: Физиология фотосинтеза. М., 1982. С.283-293.

79. Кумаков В. А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта. В сб.: Фотосинтез и продукционный процесс /В. А. Кумаков // М.: Наука, 1988. С.247-251.

80. Кумаков В.А. Значение реутилизации в наливе зерна различных сортов яровой пшеницы. / В.А. Кумаков, Н.Ф. Матвеева, С.С. Павлова и др.// Доклады ВАСХНИЛ. -1979. -№ 8. С. 5-7.

81. Кумаков В. А. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и ее селекционные аспекты./ В. А. Кумаков, А. П. Игошин, Б. В Бере-зин, Г. Д. Левина // Физиология и биохимия культурных растений. -1983, Т. 15. -№ 2. -С.163-169.

82. Кумаков В. А. Физиология яровой пшеницы. / В. А. Кумаков —М.: Наука, -1980. -103 с.

83. Кумаков В. А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции/ Кумаков, В. А. // Сельскохозяйственная биология. -1995.-№ 5. С. 3-18.

84. Кумаков В. А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы. / В. А. Кумаков // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. :Сб. науч. тр./ М., — 1972. -С. 500-503.

85. Кумаков В. А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы / В. А. Кумаков, О. А. Евдокимова, М. А. Буянова // Физиология растений. 2001. Т.48. -№ 3. - С. 421-426.

86. Князев Ю. В. Гумату «плодородие» — дорогу в производство / Ю. В. Князев // Агрохимический вестник. 2002. - № 5. - С. 27-28.

87. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений / Ф. М. Куперман // М.: Высшая школа, 1984. 240 с.

88. Куприченков М. Т. Агротехника. Плодородие. Урожай / М. Т. Куприченков, В. И. Каргальцев. Ставрополь, 1988. - 111 с.

89. Куприченков М. Т. Плодородие почв и их пригодность для возделывания кормовых культур / М. Т. Куприченков, Л. Н. Петров // Система кормопроизводства Ставропольского края. Ставрополь, 1984. - С. 26-32.

90. Куприченков М. Т. Земельные ресурсы Ставрополья и их плодородие / М. Т. Куприченков, Т. Н. Антонова, Н. Ф. Симберев, А. С. Цыганов Ставрополь 2002 г., - 320 с.

91. Куприченков М. Т. Справочник по плодородию почв // М. Т. Ку-приченков., Ставрополь: Сервисшкола, 2007 г., 144 с.

92. Куркаев В. Т. Сельскохозяйственный анализ и основы биохимии / В. Т. Куркаев, С. М. Ерошкина, А. Н. Понамарев М.: Колос, 1977. - 240 с.

93. Курсанов A. JI. Транспорт ассимилятов в растении. // A. JI. Курса-нов -М.: Наука, -1976. 646 с.

94. Кухаренко Т. А. Окисление в пластах бурые угли. М., 1972. - 102с.

95. Кыдралиева К. А. Биотестирование продуктов анаэробной ферментации / К. А. Кыдралиева, Ш. Ж. Жеробекова, Н. В. Горбунова // Агрохимический вестник. 2003. - №2. - С. 36-38.

96. Литтл Т. М. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ / Т. М. Литтл, Ф. Дж. Хиллз; пер. с англ. Б. Д. Кирюшина; под ред. Д. В. Васильевой. -М.: Колос, 1981.-320 с.

97. Лукъяненко П. П. Селекция низкостебельных сортов озимой пшеницы, для условий орошения. / П. П. Лукъяненко // Вестник сельскохозяйственной науки. -1973. —№ 1. С. 8-15.

98. Лукьяненко П. П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы. / П. П. Лукьяненко // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. :Сб. науч. тр./-М.,-1971,-С. 13-24.

99. Лукьяненко П. П. Состояние и перспективы работ по селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы для условий орошения. / П. П. Лукьяненко // Сб. научн. тр./ ВАСХНИЛ. -М., -1975, -С. 6-18.

100. Луценко Э. К. Возможные изменения качества зерна в зависимости от расположения в пространстве листового аппарата озимой пшеницы приинтенсивной технологии возделывания / Э. К. Луценко, О.И. Нешин // Сб. науч. тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1992. - С. 159-164.

101. Лучник Н. А. Испытание гумата «Плодородие» в регионах / Н. А. Лучник // Агрохимический вестник. —2002. —№1. — С. 21-22.

102. Лучник Н. А. Испытание гумата «Плодородие» в Костромской области / Н. А. Лучник // Агрохимический вестник. 2002. —№1. - С. 6-13.

103. Лучник Н. А. Гумат натрия на посевах зерновых культур / Н. А. Лучник, А. Е. Иванов, А.И. Меркулов // Химия в сельском хозяйстве. -1997. -№2. -С. 28.

104. Макаров Р. Ф. Влияние удобрений на урожайность и качество мягкой пшеницы / Р.Ф. Макаров, В.В. Архипова // Зерновые культуры. 1999. -№2.-С. 25-26.

105. Максютова Н. Н. Белковый обмен растений при стрессе. Автореферат. дисс.докт. биол. наук-М., 1998. - С. 22 - 25.

106. Мартьянова А. И. Оценка технологических свойств товарных партий пшеницы / А. И. Мартьянова и др.. М. : Агропромиздат, 1986. 152 с.

107. Мартьянова А. И. Технологические свойства озимой и яровой мягкой пшеницы / А. И. Мартьянова, Т. А. Леонова, А. В. Лушина, Е. П. Меми-кина // Зерновое хозяйство. 2002. - № 8. - С. 9-10.

108. Мартьянова А. И. Пробная лабораторная выпечка хлеба прямой и надежный способ оценки качества зерна пшеницы / А. И. Мартьянова, Е. П. Пищугина // Зерновые культуры. - 1996. - № 1. - С. 11-13.

109. Медведев Н. П. Применение консерванта МиБАС К / Н. П. Медведев, М. П. Крысин, В. Р. Кочетов // Химия в сельском хозяйстве. - 1997. -№ 1. - С. 37-38.

110. МилаёваЯ. П. Сравнительное определение количества пигментов в листьях кукурузы и табака ускоренным методом / Я. П. Милаёва, И. П. Примак // Селекция и семеноводство. Киев, 1969. - Вып. 12. - С. 69-72.

111. Минеев В. Г. Агротехнические основы повышения качества зерна озимой пшеницы. / В. Г. Минеев, А. Н. Павлов — М.: Колос, 1981. — 342 с.

112. Мотовилова JI. В. Гуматы экологически чистые стимуляторы роста и развития растений / JI. В. Мотовилова, О. Н. Берман // Химия в сельском хозяйстве. - 1994. -№ 5. - С. 12-13.

113. Нальборчик Т.Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая/ Т.Э. Нальборчик // Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата. Пущино, НЦБИ АН СССР, 1980. -С. 22-23.

114. Николаев Е. В. Технология выращивания сильной озимой пшеницы / Е. В. Николаев. Симферополь : Таврия, 1986. - 94 с.

115. Ничипорович А. А. (К 80-летию со дня рождения) Потенциальная продуктивность растений и принципы оптимального ее использования / А. А. Ничипорович //Сельскохозяйственная биология. —1979.—Т. 14. —№ 6, -С. 683-694.

116. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений / А. А. Ничипорович // Итоги науки и техники. Серия Физиология растений. Теоретические основы повышения продуктивности растений. — М., -1977.-Т. 3.-С. 11-54.

117. Ничипорович А. А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / А. А. Ничипорович // Физиология фотосинтеза.: Сб. науч. тр./ —М.: Наука, -1982. -С.7-34.

118. Ничипорович А. А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности./ А. А. Ничипорович //Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. : Сб. науч. тр./ —М., -1972. — С. 511-527.

119. Нургалиева Р. В. Влияние гуми М на гормональный статус растений пшеницы при засолении / Р. В. Нургалиева и др. // Агрохимия. 2006. -№ 8 - С. 25-29.

120. Овчаренко М. М. Гуматы активаторы продуктивности сельскохозяйственных культур / М. М. Овчаренко // Агрохимический вестник. - 2002. -№2.-С. 13-14.

121. Орлов Д. С. Гуминовые кислоты почв / Д. С. Орлов М.: Изд-во МГУ, 1974. - 56 с.

122. Орлова И. Г. Оценка состояния озимых культур в процессе их вегетации и уход за посевом (с основами биологии развития озимой пшеницы) / И. Г. Орлова. Ставрополь : Изд-во СГУ, 2002. - 20 с.

123. Павлов А. Н. О причинах определяющих различный уровень накопления белка в зерне высоко- и низкобелковистых сортов пшеницы./ А. Н. Павлов, Т. И. Колесник// Физиология растений. —1974. -Т. 21 Вып. 2. -С. 329-335.

124. Павлов А. Н. Повышение белка в зерне. / А. П. Павлов М.: Наука, -1984.-119 с.

125. Павлов А. Н. Состояние и перспективы изучения действия удобрений на качество зерна. / А. Н. Павлов, В. Г. Минеев // Агрохимия-1982. -№ 1. — С. 134-141.

126. Петров Г. И. Влияние агроклиматических условий на формирование урожая озимой пшеницы в сухостепной полосе Ставрополья / Г. И. Петров. -Буденновск : Прикумье, 1996. - 334 с.

127. Петрова JI. Н. Производство сильного зерна пшеницы в Ставропольском крае и пути его увеличения / Л. Н. Петрова, А. Я. Чернов, Е. А. Прокудин// Пути повышения качества зерна сельскохозяйственных культур. : Сб. науч. тр./ — Ставрополь, -1999. -С. 5-10.

128. Петрова Л. Н. Урожай и качество зерна озимой пшеницы Безостая 1 при различных сроках внесения фосфорных внекорневых подкормок. / Л. Н. Петрова, В. Д. Костин // Тр. СНИИСХ. -Ставрополь -1999,- С. 107-111.

129. Петрова Л. Н. Физиолого-биологические основы питания и формирования урожая озимой пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. / Л. Н. Петрова. Рига, -1971. -23 с.

130. Петрушин В. В. Эффективность гуминовых препаратов при выращивании сельскохозяйственных культур / В. В. Претрушин и др. // Агрохимический вестник. 2001. - №2. - С. 13-14.

131. Пикуш Г. Р. Некоторые особенности биологии кущения озимой пшеницы / Г. Р. Пикуш // Повышение продуктивности озимой пшеницы : Сб. науч. тр. Днепропетровск, 1980. - С. 22-29.

132. Пшцугина Н. С. Почвы экспериментального поля СНИИСХ / Н. С. Пищугина // Использование земельных ресурсов и пути повышения плодородия почв. : Сб. науч. тр./ Ставрополь, -1979. -Вып. 42. - С. 42-47.

133. Покинбара В. А. Испытание гуминовых препаратов / В. А. Покин-бара, С. В. Довыденко, Т. О. Скородумова // Агрохимический вестник. 2001. - № 2. - С. 9-11.

134. Попов Г. Н. Микроудобрения на орошаемых землях / Г. Н. Попов, Б. В. Егоров М.: Россельхозиздат, 1987. - 48 с.

135. Портуровская С. Н. Влияние минеральных удобрений на фотосинтетическую деятельность растений озимой пшеницы размещаемой после кукурузы на силос. / С. Н. Портуровская, Н. М. Шахзадов // Тр./ Ставропольский с.-х. ин-т. -1972. -Т. 1. -Вып. 35. -С. 20-23.

136. Прокудин Е. А. Изменчивость компонентов структуры урожая озимой пшеницы интенсивных сортов в зависимости от агрофона. / Е. А.Прокудин // Тр. СНИИСХ. -Ставрополь, -1977 -Вып. 36.-С. 15-18.

137. Прокудин Е. А. Условия повышения продуктивности озимой пшеницы. / Е. А. Прокудин, И. В. Нешин, О. П. Покатаева // Роль молодых ученных и специалистов, членов НТО в реализации продовольственной программы. :Сб. науч. тр./ Зерноград, -1982. - С. 28-30.

138. Прядкина Г. А. О связи между содержанием хлорофилла в отдельном листе и целом растении кукурузы в онтогенезе / Г. А. Прядкина // Сельскохозяйственная биология. 1999 - № 5. - С. 28-31.

139. Раскин М. С. Все о гуматах / ArpoXXI. 2000. - 11. - С. 16.

140. Ремесло В. Н. О селекции короткостебельных сортов для условий лесостепи Украины. / В. Н. Ремесло // Селекция короткостебельных пшениц : Сб. науч. тр./ М., -1975. - С. 19-27.

141. Рубин А. Б. Первичные процессы фотосинтеза и фотосинтетическая продуктивность / А. Б. Рубин, Т. Е. Кренделева, П. С. Венедиктов, Д. Н. Ма-торин // Сельхоз. биол. 1984. - №6. - С. 81 - 92.

142. Русеева 3. М. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края (справочник). / 3. М. Русеева-Jl.: Гидрометеоиздат, —1974. -238 с.

143. Сандухадзе Б. И. Качество зерна озимой пшеницы / Б. И. Сандухад-зе, Е. Б. Егорова // Зерновое хозяйство. 2002. - №4. - С. 18-20.

144. Санькова Л. Н. Влияние погодных условий на развитие озимой пшеницы в Ставропольском крае./ Л. Н. Санькова // Озимая пшеница на Ставрополье. :Сб. науч. тр./- Ставрополь, -1981- С. 59-67.

145. Сахибгареев А. А. Обработка семян ярового ячменя микроэлементами / А. А. Сахибгареев, Т. А. Гаитов // Агрохимический вестник. 1999. -№5.-С. 24-25.

146. Середа Н. А. Эффективность макро- и микроудобрений на яровой пшенице сорта Башкирская 24 / Н. А. Середа, В. И. Никонов // Зерновые культуры. 2000. - №3. - С. 20-23.

147. Созинов А. А. Повышение качества зерна озимых пшениц / А. А. Созинов, В. Г. Козлов. -М.: Колос, 1970. 130 с.

148. Стрельникова М. М. Повышение качества зерна пшеницы/ М. М. Стрельникова. Киев, Урожай. - 1971.

149. Тарчевский И. А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влиянии минерального питания на этот процесс. / И. А.Тарчевский, А. П. Иванова, У. А. Бектимиров // Тр. Биолого-почвенный ин-т. -Т. 20. —1973. -С. 174-178.

150. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. / И. А. Тарчевский Казань, 1971.-246 с.

151. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. / И.А. Тарчевский —М.: Высшая школа., 1977. -246 с.

152. Тарчевский И. А. Особенности фотосинтеза, оттока ассимилятов у различных сортов яровой пшеницы. / И. А. Тарчевский, А. Н. Иванова, В. И. Чиков, А. П. Сулейманова, Ю. Е. Андрианова //Тр. Татарский НИИСХ. Казань, -1974. -Вып 4. - С. 315-319.

153. Тарчевский И. А. Содержание пигментов, как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы. / И. А. Тарчевский, Ю. Е. Андрианова// Физиология растений. -1980. -Т. 27. -№ 2. С. 341-347.

154. Тарчевский И. А. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты / И. А. Тарчевский, Н. Н. Максютова, В. Г. Яковлева, А. Н. Гречкин // Физиология растений. - 1999. - Т.46. -№ 1. - С. 23-28.

155. Тооминг X. Г. Перспективы прогноза эффективности изменения параметров растений и оценки максимального урожая. / Х.Г.Тооминг // Программирование урожаев сельскохозяйственных культур. —М.: Колос, —1975. -С.403-414.

156. Удовенко Г. В. Методические рекомендации по проведению оценки атракции. / Г. В. Удовенко -М.: ВИР, 1992. 9 с.

157. Удовенко Г. В. Ростовая и аттрактивная активность пшеницы при разных терморежимах / Г. В.Удовенко, В. А. Драгавцев, А. А. Степанова, 3. А. Щедрина // Доклады Российской академии наук. 1998. - № 4. — С. 5-6.

158. Хотулев В. Я. Связь содержания хлорофилла с фотосинтетической продуктивностью короткостебельных и длинностебельных сортов озимой пшеницы. : Автореф. дис. . канд. биолог, наук. / В. Я. Хотулев. Казань, -1985.-19 с.

159. Христева JI. А. Действие физиологически активных гуминовых кислот на растение при неблагоприятных условиях / JT. А. Христева // Гумино-вые удобрения: теория и практика их применения. — Днепропетровск. 1973. - Т.4 - С. 5-24.

160. Христева JI. А. Гуминовые удобрения : теория и практика их применения / Л. А. Христева. Днепропетровск 1977. - Т.4 - С. 13-14.

161. Хьютсон А. Дисперсионный анализ / А. Хьютсон ; пер с англ. А. Г. Кругликова. -М.: Статистика, 1971. 88 с.

162. Церлинг В. В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур. /В. В.Церлинг // Справочник М.: Агропромиздат, -1990 - 235 с.

163. Церлинг В. В. Методические указания по комплексной диагностике зерновых культур./ В. В. Церлинг М.: Колос, 1983.-326 с.

164. Чернышева Н. Ф. Факторы отзывчивости разных сортов растений в связи с их взаимодействием с удобрениями/ Н. Ф. Чернышева, Э. Л. Климашевский // Агрохимия. 1979. - № 6. - С. 57-65.

165. Чумаченко И. Н. Перспективы применения микроудобрений / И. Н. Чумаченко, В. А. Прошкин, Н. В. Войтович // Химия в сельском хозяйстве. 1995. - № 6. - С. 22-26.

166. Шафронов О. Д. Перспективный стимулятор роста растений «Гармония» / О. Д. Шафронов, В. Н. Полухин // Химия в сельском хозяйстве. -1994,-№5.-С. 13-14.

167. Шматысо И. Г. Устойчивость зеленых пигментов к водному дефициту и повышенным температурам / И. Г. Шматько, А. И. Шаповал,

168. Н. В. Шевчук // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. М., - 1976. - 124 с.

169. Шпаар Д. Зерновые культуры/ Д. Шпаар, Ф. Эллмер, А. Постников, Н. Протасов и др.//Мн: ФУАинформ,. 2000. С. - 421.

170. Якубцинер М.М. Использование мировой коллекции в селекции озимой пшеницы / М.М. Якубцинер // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. -М., 1971. С. 60-74.

171. Arnon D. I. Regulatory electron transport pathways in cyclic photophos-phorylation. Reduction of c-550 and cytochrom Ьб by feredoxin in a dark / D. I. Arnon, R. IC.Chain // FEBS Lett. 1979. - Vol.- P. 133 - 138.

172. Anderson J.M. Consequence of higher plant chloroplast / J.M. Anderson //FEBS Lett. Vol. 124 - P. 1 - 10.

173. Aufhammer W. Das Sheichervermogen von Weizenahren in Abhangig-keit von Beziehungen zwischen den einzelnen Kornanlagen / W. Aufhammer, P. Zinsmaier // Ztsclir. Acker und Pflanztnbau. - 1982. - Bd/ 151 - H.4. - S. 249 -266.

174. Barber J. Membrane surface charges and potential in relation to photosynthesis / J. Barber // Biochem. et biophys. Acta. 1980. - Vol. 594. - P. 253 -308.

175. Burns R. G. Humus substances effect on soil and plants / R. G. Burns, G. DelFagnola, S. Miele, S. Nardis, G. Savoini, M. Sehnitzer, P. Segui, P. Vauch-gan, S. A. Visser/Reda edizioni perragricolturla. 1986. 170 p.

176. Galili D. R. Translational control of cellular and viral mRNAs / D. R. Galili // Plant Mol. Biol. 1996. V. 32. - P. 145 - 158.

177. Gerola P.D. Thilacoid membrane staking: structure and mechanism / P.D. Gerola // Physiol, veget. 1981. - Vol. 19. - P. 565 - 580.

178. Hall A. I. Assimilate source sink relation ships in Capsicum annum L. II Effects of fruiting and defloration on the photosynthetic capacity and senescence of the leaves/ A. I. Hall // Austral. J. Plant Physiol., 1977. - 4,- № 5. - P. 771-783.

179. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity. The missing link/A. Herold// New Phytol., 1980. 86. - № 2. - P. 131-144.

180. Hole С. С. Effect of number and configuration of fruits photon flux and age on the growth and dry matter distribution of fruits of Pisum sativum L./ С. C. Hole, P. N. Skott // Plant, Cell and Environ., 1983. Vol. 6, № 6. - P. 31-38.

181. Jurcsilc I. Bot. koze /1. Jurcsik. 1984. Vol. 71. - № 3 - 4. P. 295-332.

182. Kazarda D. D. Structure and properties of a-gliadins / D. D. Kazarda // Ann. Technol/ Agr. 1980. V.29. N 2. P. 151 173.

183. Kozlowska-Ptaszynska, Glazewski, Z. Wplyw wielkosci powiorzchni asymilacyjnoj I intensywnosci fotosyntezy na process gromadzenia suchej masy w ziarnie hszenicy ozimej / Z. Kozlowska-Ptaszynska, Glazewski // Pamietnik Pulaw. 1975.-64. P. 149- 166.

184. Kruger J.E. Some experiences with monitoring alpha amylase levels in Canadian wheats / J.E. Kruger, K.H. Tippies // 7th. World cereal and bread congress. Abstracts, Praha 1982. - P. 200.

185. Loomis W.F. Cell Sci // W.F. Loomis, G. Shaulsry, N. Wang/ 1997. -V. llO.Pt.lO.P. 1141-1145.

186. Mae T. The remobilization of nitroden related to leaf growth and senescence in rice hlants (Oiyza sativa L.) / Т. Mae, K. Ohira // Plant and Cell Physiol. -1981. Vol. 22. -№ 6. - p. 1067 - 1074.

187. Osman A. M. Photosynthesis of wheat leaves in relation to age, illuminance and nutrient supply / A. M. Osman, F. L. Milthorpe // II Results, Photosyn-thetica, 1975. - V.5. -№ 1. - P. 61-70.

188. Savoini G. Responsabile recerca e sviluppo kometek S.A. Australian Journal of Agricultural Research, 1986. 50 p.

189. Walker D. A. // In: The intact chloroplast / Ed. J. Barber/ Amsterdam etc.: Elsevier, 1976. P. 235 278.

Информация о работе

Галушко, Наталья Алексеевна
кандидата биологических наук
Михайловск, 2008
ВАК 03.00.12

Диссертация

Физиологические особенности формирования продуктивности озимой пшеницы при воздействии биологически активных веществ и минеральных удобрений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы