Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лихенофлора равнинной части Республики Коми
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Лихенофлора равнинной части Республики Коми"
На правах рукописи
} од
/ - ч
ПЫСТИНА Татмна Ышколгаевшга
лихенофлора равнинной части республики коми (поДзоиы южной и средней тайш)
Специальность 03.00.05. - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
СЫКТЫВКАР 2000
Диссертация выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук
Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник МЛ. Андреев
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник М.В. Гецеи
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник МЛ. Магомедом
Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет
Защита состоится 7 июня в 16— на заседании диссертационного совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167982, ГСП-2, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.
Автореферат разослан « Ъ » мая 2000 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
А.Г. Кудятева
Общая характеристика работы
Актуальность темы. В настоящее время изучение флористического богатства отдельных регионов и выявление редких и стоящих перед угрозой исчезновения видов становятся все более актуальными в связи с проблемой сохранения биологического разнообразия в глобальном масштабе.
Республика Коми является одной из слабо обследованных в лихенологичес-ком отношении территорий России, поэтому детальное изучение таксономического состава флоры важно и для решения теоретических задач, выходящих за рамки региональных исследований и связанных с вопросами флорогенетики, географии и экологии видов.
Лишайники являются неотъемлемым компонентом большинства растительных сообществ, значительную роль они играют и в сложении таежных лесов республики. Однако в связи с возросшим в последние десятилетия уровнем лесоэксплуатации и разработки месторождений полезных ископаемых разрушаются естественные местообитания лишайников. Как наиболее чувствительные индикаторы загрязнения воздушной среды они исчезают вблизи крупных городов и промышленных узлов. Поэтому изучение лихенофлоры приобретает особое значение в связи с решением проблемы охраны растительного мира.
Цели и задачи исследования. Цель работы — оценка флористического разнообразия лишайников равнинной части Республики Коми (подзоны средней и южной тайги), выявление особенностей состава лихенофлоры, ее таксономической и географической структуры, закономерностей распределения лишайников по типам местообитаний. Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи: 1) провести инвентаризацию видового состава флоры лишайников на исследуемой территории; 2) сделать таксономический и географический анализ лихенофлоры; 3) выделить и охарактеризовать основные экологические группы, изучить особенности эколого-ценотического распространения в различных растительных сообществах исследуемого региона; 4) выявить редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры лишайников равнинной части Республики Коми (подзоны средней и южной тайги). Конспект видов лишайников составляют 429 видов (436 таксонов, включая подвиды и разновидности) из 15 порядков, 49 семейств и 112 родов. Впервые для района исследования отмечены 180 видов, из них 112 - впервые для республики. Новыми для европейской части России являются 26 лишайников, из них впервые для России приводится 23 вида. Hypogymrtia metaphysodes - новый вид для Европы. Выявлены ботанико-географические особенности лихенофлоры. Сделан анализ экологических групп лишайников. Изучено эколого-ценотическое распределение лишайников в пределах исследуемого района. Во флоре лишайников выявлено 65 редких видов, которые по предложению автора были включены в «Красную книгу Республики Коми» (1998).
Практическая значимость работы. Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) пополнился приблизительно 4 тысячами образцов из района исследований, образцы некоторых интересных видов переданы на хранение в лабораторию лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Ко-
марова РАН (LE), Гербарий Уплсальского университета (UPS) (Швеция), Гербарий Института биологии (Братислава, Словакия). Сведения о редких видах лишайников вошли в компьютерную базу данных «Редкие растения Республики Коми» и государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми» (1995, 1996).
Данные о флористическом составе лишайников могуг служить материалом для монографических работ, посвященных изучению разнообразия лихенизиро-ванных грибов различных регионов, а также источником информации о распространении и экологии редких и интересных видов лишайников. Кроме того, полученные сведения могуг быть использованы для экологической оценки состояния лесных сообществ при проведении мониторинга загрязнения воздушной среды, для выявления коренных старовозрастных лесов, отличающихся высоким уровнем биологического разнообразия, с целью их охраны.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на: IV молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1996), XIII Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1997), Всероссийских конференциях «Компьютерные базы данных в ботанический исследованиях» (Санкт-Петербург, 1997) и «Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства» (Киров, 1997), международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), международном рабочем совещании, посвященном 100-летию со дня рождения А.Н. Окснера (Кос-трино, Украина, 1998), расширенном годичном Ученом Совете Института биологии Коми НЦ (Сыктывкар, 1998), 13-ом рабочем совещании Северного лихеноло-гического общества (Кухмо, Финляндия, 1999), международной конференции по охране лишайников Licons (Бирменсдорф, Швейцария, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 1 монография (в соавторстве).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы, включающего 228 источников на русском, 146 — на иностранных языках, трех приложений. Объем работы составляет 282 страницы (из них 182 страницы текста и 100 - приложений), включая 17 таблиц и 16 рисунков.
Работа выполнена в 1994-1999 гг. в отделе геоботаники и рекультивации Института биологии Коми научного центра УрО РАН в рамках тем государственных программ «Флора лишайников, мохообразных и сосудистых растений Республики Коми» (№ ГР 01.9.70 005125), «Вторичные биоценозы тайги и тундры Европейского Северо-Востока России: структура, функции, динамика» (№ ГР 01.0.60 003716), гранта подпрограммы ФЦНТП «Биоразнообразие» (1998).
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н. М.П. Андрееву, Я. Херманссону, k.6.ei. C.B. Дегтевой, к.б.н. Г.В. Железновой, д.б.н. В.А. Мартыненко, к.б.н. Т.П. Шубиной, к.г.н. Г.П. Урбанавичусу за консультации и советы в период написания работы, инженерам JI.H. Новиковой, A.A. Кустышевой, И.А. Романовой, Н.И. Новиковой за помощь, оказанную в сборе материала и при оформлении работы. Искренняя благодарность А.Н. Титову, Р. Мобергу, Т. Говарду, П. Иоргенсену за помощь при определении лишайников.
Глава 1. Физико-географические условия и растительность
Республика Коми расположена на северо-востоке европейской части Российской Федерации. Большая часть территории (89 %) относится к таежной зоне, около 170 тыс. км2 (40.5 %) расположены в подзонах южной и средней тайги (Юдин, 1954).
В главе дается краткая характеристика рельефа, геологического строения, климата и почв района исследования. Рассматривается история формирования растительного покрова и его современные черты.
Глава 2. История исследований флоры лишайников на европейском Северо-Востоке
В первой половине XX в. были опубликованы некоторые данные о лишайниках Большеземельской тундры и Урала Лишайники в это время изучали в основном попутно при выполнении геоботанических описаний, а также в ходе обследования оленьих пастбищ (Городков, 1926, Самбук, 1928; Говорухин, 1929; Наумова, 1929; Сочава, 1930 и др.).
Специальных лихенологических исследований на территории южной и средней тайги немного. Так, М.В. Бакаева и А.Н. Галанин (1985) изучали роль лишайникового покрова в сосновых лесах на средней Вычегде. Г.Э. Инсаров и В.А. Пчелкин (1986) опубликовали список эпифитных лишайников, встречающихся в Печоро-Илычском заповеднике. Углубленное изучение лихенофлоры резервата было продолжено в 1990 г. Я. Херманссоном и Д.И. Кудрявцевой (Пегтаг^оп <гХ а1., 1995; Негтаг^оп, К^гуагвеуа, 1995; Херманссон, Кудрявцева, 1997). Приводимый ими список насчитывает 409 таксонов. Таким образом, число лишайников, упоминавшееся в литературных источниках, для средне- и южнотаежных подзон Республики Коми, составило 249 видов.
Глава 3. Материалы и методы исследования
Основой для работы послужила коллекция лишайников (около 4 тысяч образцов), собранная автором, Я. Херманссоном и A.A. Кустышевой в течение полевых сезонов 1994-1999 гг.
Полевые работы проводили детально-маршрутным методом в основных типах растительных сообществ, анторопогенно трансформированных местообитаниях; обследовали различные субстраты. Кроме того, описания видового состава эпифитного и напочвенного лишайникового покрова проводили на пробных площадях размером 400 м2, заложенных в мелколиственных древостоях. При составлении списка видов лишайников были учтены гербарные сборы предшествующих лет и все имеющиеся к настоящему моменту публикации. Коллекция лишайников хранится в Гербарии Института биологии Коми НЦ (SYKO).
Материалы обрабатывали по общепринятым в лихенологии методикам в Отделе геоботаники и рекультивации Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар), лабора-
тории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург) и Ботаническом музее Уппсальского университета (Уп-псала, Швеция). Накипные стерильные виды определяли с привлечением метода хемосистематики.
Для выявления сходства таксономического состава сравниваемых списков применили биометрический метод расчетов с использованием коэффициентов сходства Жаккара (К]) и Стугрена-Радулеску (г5а) (Шмидт, 1980, 1981, 1984).
Глава 4. Таксономический анализ лихенофлоры равнинной
части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги)
4.1. Оценка флористического богатства. К настоящему времени разнообразие лишайников подзон южной и средней тайги Республики Коми представлено 429 видами (436 таксонов, включая подвиды и разновидности) из 15 порядков, 49 семейств и 112 родов. Принимая во внимание абсолютное число таксонов, величину лишайникового коэффициента (0.49), а также учитывая равнинный характер территории, изученную лихенофлору можно считать богатой.
Представление о флористическом богатстве флоры дают следующие количественные показатели («пропорции флоры»): среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе и среднее число видов в роде (родовой коэффициент). Для сравнения показателей флористического богатства (Шмидт, 1984) лихенофлоры исследованной территории мы выбрали сравнительно хорошо изученные флоры лишайников Республики Карелия (подзоны южной и средней тайги) и Северного и Среднего Урала (табл. 1).
Несмотря на то, что сравниваемые районы расположены в различных флористических провинциях, значительны различия и площади, занимаемых ими территорий, количественные показатели флор достаточно близки по своим значениям. Несомненным богатством отличается лихенофлора Республики Карелия. Это объясняется, прежде всего, высокой степенью изученности видового состава лишайников, а также разнообразием субстратов и экотопов. Такие показатели, как среднее число видов в семействе, видов в роде и родов в семействе вполне сопоставимы для сравниваемых территорий. О молодости флоры исследованной территории можно судить по значительному числу семейств с одним родом, а также семейств и родов с одним видом. Концентрация видов в первых десяти семействах во всех лихенофлорах больше 55%, что характерно для бореальных районов Голарктики (Толмачев, 1974; Голубкова, 1983; Седель-никова, 1985 и др.).
4.2. Таксономический анализ. Подавляющее большинство лишайников относится к подотделу (Азсотусойпа), подотделы Е^сИотусойпа и БеШеготу-со^па представлены четырьмя и одним видом соответственно. Основу лихенофлоры (274 вида) составляют таксоны порядка Ьесапога1ея, что довольно типично для флор лишайников умеренных областей Голарктики. Наиболее крупными среди остальных 14 порядков являются СаНаа1ез (52 вида) и Ре1^ега1е$ (27). Для двух видов (РЫусйх а^епа, Ске1гот1с1па /1аЬеШ/огт1з) порядок не известен. 16 семейств (338 видов, 78.8 % всего видового состава) имеют уровень
Количественные показатели некоторых лихенофлор* севера Европейской части России
Подзоны
южной и средней тайги Северный
Показатель Республики Коми Республики Карелия (Предварительный список..., 1998) и Средний Урал (Рябкова, 1998)
Число семейств 49 68 46
родов 112 186 117
видов 429 799 383
Среднее число видов в семействе 8.8 11.8 8.3
видов в роде 3.8 4.3 3.3
родов в семействе 2.3 2.7 2.5
Число семейств с одним родом 22 34 18
семейств с одним видом 13 16 9
родов с одним видом 52 82 54
Количество видов в 10 ведущих
семействах, % общего числа 61.1 55.1 66.6
Количество видов в 10 ведущих
родах, % общего числа 46.8 31.3 38.9
* Для сопоставимости результатов флористические списки были расположены по единой системе.
видового богатства выше среднего, который составляет 8.8 вида в семействе (табл. 2). Десять ведущих семейств объединяют более половины лишайников (262 вида, 61.1 %). Видовое богатство выше среднего значения (3.8 вида в одном роде) имеют 29 родов лишайников. В их состав входит 292 вида (68.1% всей флоры лишайников).
В целом спектр ведущих семейств типичен для лихенофлор лесной зоны Голарктики (табл. 2). Характерной чертой лихенофлор бореальных районов является наличие в составе первых семейств систематических групп, объединяющих значительное количество эпифитных лишайников (Голубкова, 1983). Основу лихенофлоры равнинной таежной части Республики Коми составляют эпифиты с накипными и листоватыми слоевищами из сем. РагтеИасеае (2 место), Ьесапогасеае (3), ВаЫсИасеае (7) и РИуяЫасеае (4). Однако если первые три из упомянутых семейств сложены в основном видами бореалыюй географической группы (66.7 %, 64.7 % и 68.4 % соответственно), то сем. РИузпасеае более чем наполовину представлено неморальными видами (51.5%). Обычными для бо-реальной зоны являются сем. С1ас1отасеае (1 место) и Ре1^егасеаг (5-6), представители которых занимают доминирующее положение в напочвенном покрове таежных лесов, произрастают на валеже и основаниях стволов деревьев.
Структура ведущих по числу видов семейств лихенофлоры равнинной части Республики Коми (подзоны средней и южной тайги)
Место Семейство Число % всей флоры
родов видов
1 Cladoniaceae Zenker 2 44 10.3
2 Parmeliaceae Zenker 16 42 10.0
3 Lecanoraceae Körber 5 34 7.9
4 Physciaceae Zahlbr. 8 33 7.7
5-6 Pertusariaceae Körber ex Körber 3 20 4.7
5-6 Peltigeraceae Dumort 3 20 4.7
7 Bacidiaceae W. Watson 5 19 4.4
8 Kfycocaliciaceae A. Schmid 4 18 4.2
9 Coniocybaceae Reichenb. 3 16 3.7
10 Lecideaceae Cbev. 2 15 3.5
11-12 Collemataceae Zenker 2 14 3.3
11-12 Micareaccae Vezda ex Hafellner 2 14 3.3
13-14 Arthoniaceae Reichenb. ex Reichenb. 1 13 3.0
13-14 Caliciaceae Chev. 3 13 3.0
15 Teloschistaceae Zahlbr. 2 12 2.8
16 Alecioriaceae (Hue) Tomas 2 10 2.3
Итого 64 338 78.8
Наличие в составе ведущих сем. МусосаИЫасеае, СотосуЬасеае, СаИЫасеае, М-сагеасеае и А1ес1опасеае также подтверждает бореальный характер флоры.
К специфичным чертам изученной лихенофлоры относится высокое положение сем. РеПизапасеае, СоНетШасеае и АнИотасеаг в семейственном спектре. Сем. РегШапасеае характерно в основном для арктических районов, где оно представлено главным образом тундровыми напочвенными видами, а также исключительно эпифитами в лесных неморальных и субтропических флорах (Макрый, 1990; Чабаненко, 1990; Журбенко, 1992). В пределах изученной территории семейство более чем наполовину представлено неморальными видами (60.0 %). В составе сем. СоИетШасеае и АпИотасеае, связанных своим генезисом с тропиками и субтропиками, также значительна доля видов неморального элемента (35.7 % и 69.2 % соответственно).
Низкое положение сем. Ье&(1еасеае (10 место) - обычно лецидеоидные лишайники в бореальных лихенофлорах входят в тройку ведущих - объясняется изменением в понимании объема семейства (Андреев, 1998) и отсутствием каменистых выходов.
Бореальный характер лихенофлоры проявляется и в родовом спектре, прежде всего за счет высокого положения родов СШота (1 место), Ьесапога (2) и Рекще-га (3), большая часть таксонов которых относятся к бореальному элементу (76.3 %, 62.5 % и 66.7 % соответственно). Типичными представителями бореальной флоры
являются виды родов Chaenotheca (4-5 место), Chaenothecopsis и Micarea (7-8), Bryoria, Calicium и Lecidea (10-14). Придает своеобразие лихенофлоре равнинной таежной части республики высокий ранг родов Pertusaria (4-5 место), Arthonia (6) и Bacidia (9), представленных в основном видами неморального элемента.
Таким образом, лихенофлора равнинной части Республики Коми (подзоны средней и южной тайги) в своей основе является бореальной (ведущее положение семейств Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Peltigeraceae, Bacidiaceae, семейств порядка Caliciales, родов Cladonia, Peltigera, Chaenotheca, Chaenothecopsis, Micarea, Calicium и Lecidea), что характерно для её положения в Бореальном под-царстве Голарктики. Высокий статус семейств Physciaceae, Pertusariaceae, Colle-mataceae и Arthoniaceae представленных большей частью неморальными эпифит-пыми видами придает данной лихенофлоре черты неморальных флор.
Глава 5. Географический анализ лихенофлоры равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги)
В основу выделения географических элементов был положен принцип поясности-зональности с разделением на ареологические группы, разработанный А.Н. Окснером и получивший дальнейшее развитие в работах других лихено-логов (Макаревич, 1963, 1968; Бархалов, 1975; Голубкова, 1965, 1977, 1983; Трасс, 1970: Седельникова, 1990 и др.).
В рассматриваемой лихенофлоре нами выделены бореальный, неморальный, арктоальпийский, мошганный и мультизональный географические элементы. На основе сведений о долготно-региональном распространении лишайников все виды сгруппированы нами в европейский, евразиатский, европейско-американский, азиатский, азиатско-американский, голарктический и мультирегиональный типы ареалов.
В пределах изученной территории преобладают виды, относящиеся к боре-альному и неморалыюму географическим элементам (табл. 3). Вместе они составляют основное ядро флоры - 362 вида (84.3 % видового состава). Доля участия лишайников других элеме1гтов (арктоальпийского, монтанного и муль-тизонального) невысока, однако данные виды представляют наибольший интерес для анализа. Распределение по типам ареалов выявило значительное участие видов, имеющих обширные типы ареалов: мультирегиональных - 196 (45.7 %), голарктических - 155 видов (36.1 %). Число видов, имеющих ограниченные ареалы невысоко, следовательно, географическая специфика лихенофлоры крайне низка.
Преобладание лишайников бореального элемента (264 вида, 61.5 %) вполне закономерно, поскольку изученная территория находится в зоне распространения хвойных лесов, в пределах Бореального полцарства Голарктики. Наибольшее число бореальных видов насчитывают следующие семейства: Cladoniaceae (34 вида), Parmeliaceae (30), Lecanoraceae (22), Lecideaceae (14), Bacidiaceae, Coniocybaceae, Mycocaliciaceae (по 13), Caliciaceae, Peltigeraceae (по 12), Micareaceae (11) и Physciaceae (10). Представители этих семейств играют важную роль как в сложении напочвенного покрова лесов (рода Cladonia, Cladina, Cetraria и Peltigera), так
Распределение видов лишайников по географическим элементам и типам ареалов
Географический элемент Тип ареала Всего
I II Ш IV V VI VII vin
Арктоальпийский 1 _ 5 _ 7 _ 13
Бореальный 1 - 111 14 6 33 99 - 264
Неморальный - 1 28 5 4 8 52 - 98
Монтанный - - 6 - 1 1 13 - 21
Мультизональный - - 5 - - 1 25 - 31
Неопределенный - - - - - - - 2 2
Всего 2 1 155 19 11 43 196 2 429
Примечание. I — азиатско-американский, II — азиатский, III — голарктический, IV — европейский, V — евразиатский, VI — европейско-американский, VII — мультирегиональный, VIII — неопределенный.
и в составе эпифитных и эпиксильных лишайниковых синузий (Hypogymnia, Ме-lanelia, Parmelia, Bryoria, Usnea, Nephroma, Chaenotheca и др.). Лишайники бореального элемента отнесены нами шести типам ареалов, около 80 % из них имеют обширные ареалы (голарктический и мультирегиональный).
На рассматриваемой территории обнаружен ряд редких бореальных видов, находящихся на границе своего распространения. Впервые для территории России отмечено 12 таксонов, из них 7 обладают европейско-американским, 5 - европейским типом ареала. Европейско-американский ареал характерен для Lep-togium rivulare, одного из редчайших представителей рода Leptogium. Впервые для Европы отмечена Hypogymnia metaphysodes, обладающая азиатско-амери-канским типом ареала.
Неморальный элемент представлен 98 видами (22.8 %). Лишайники этой группы в встречаются главным образом в лиственных (чаще осиновых) и смешанных лесах и на отдельно стоящих деревьях в долинах рек, по берегам озер, а также на крупных старых деревьях в населенных пунктах. Хотя неморальные виды представлены в основном эпифитами (86 из 98 видов), однако они не принимают заметного участия в сложении стволовых лихеносинузий. Большинство их встречается крайне редко.
В состав неморалыюго элемента входят представители 25 семейств. Наибольшее число видов содержат сем. Physciaceae (17 видов), Pertusariaceae (12), Artho-niaceae (9) и Lecanoraceae (8); рода -Arthonia и Pertusaria (по 9 видов), Lecano-ra (7), Opegrapha (5). Неморальные лишайники распределились по шести типам ареалов, среди которых наибольшее число видов содержат мультирегиональный и голарктический, что в сумме составляет более 80 %. Европейско-американский тип ареала свойственен восьми, евразиатский - четырем, европейский -пяти видам. На западном (северо-западном) пределе своего распространения находится Sticta nylanderiana, основной ареал которой расположен в Азии.
На долю арктоальпийского элемента приходится всего 13 видов (3.0 %). Большая часть видов данного элемента также имеет обширные ареалы - мультирегиональный и голарктический (сумме 92.3 %). Азиатско-американское распространение характерно для Cetraria laevigata. Большинство арктоальпийских лишайников отмечены как редкие и очень редкие, и только два вида - Cladonia macrophylla и Flavocetraria nivalis имеют достаточно широкое распространение. Значительная часть арктоальпийцев представлена эпигеидами (69.2 %) и эпик-силами (23.1 %), эпифит один - Bryoria chalybeiformis.
В лихенофлоре исследованнной территории обнаружен 21 вид (4.9 % видового состава) монтанных лишайников, относящихся к мультирегиональному (13 видов), голарктическому (6), евразиатскому и европейско-американскому (по одному виду) типу ареалов. Для половины видов (11) частота встречаемости охарактеризована как «редко» и «очень редко». Хотя монтанные лишайники немногочисленны и не принимают значительного участия в сложении лихенофлоры бореальных лесов Республики Коми, однако нахождение их на равнине представляет определенный интерес. Вероятно, эти виды проникают в равнинные леса с Урала и Тимана, сохраняясь преимущественно во влажных старовозрастных лесах.
Мультизональный элемент объединяет 31 вид (7.2 %), принадлежащих мультирегиональному (25 видов), голарктическому (5) и европейско-американскому (один вид - Lecanora albescens) типам ареалов. Данный элемент представлен в основном эпифитами и эпигеидами, большая часть которых обычна или широко распространена в лесах.
Таким образом, основу изученной лихенофлоры составляют бореальные виды лишайников (264 вида, 61.5 % видового состава). Специфичной чертой можно считать значительную долю видов неморального комплекса (9В видов, 22.8 %). Соотношение числа видов этих элементов составляет 1 : 0.4. Участие представителей других географических элементов (арктоальпийского, монтанного, мультизонально-го) незначительно. Следовательно, на основе проведенного географического анализа рассматриваемую лихенофлору можно охарактеризовать как бореальную.
Глава 6. Экологические и биологические особенности лихенофлоры
6.1. Жизненные формы лишайников. Анализ распределения основных морфологических типов (биоморф) выявил преобладание накипных лишайников (252 вида, 58.8 % всего видового состава). Далее следуют лишайники с листоватыми (87 видов, 20.3 %), кустистыми (79, 18.4 %) и чешуйчатыми талломами (И, 2.6 %),
6.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату (эколо-го-субстратные группы). Многообразие лишайников в значительной степени определяется разнообразием субстратов, пригодных для их обитания (Макаре-вич, 1958; Hale, 1967; Ahti, 1977; Макрый, 1990 и др.). Нами выделены следующие эколого-субстратные группы: эпифиты, эпиксилы, эпигеиды, эпилиты, эпибриофиты и паразиты.
Для лихенофлоры изученной территории, как и для многих других умеренных областей Голарктики, характерно преобладание эпифитных лишайников -253 вида, из них в лесах встречается 251 вид. Высоко число эпиксилов - 91 вид.
Эпигейные лишайники и эпибриофитные лишайники объединяют 66 и 9 видов соответственно. В самостоятельную группу - паразиты - выделены виды (7), поселяющиеся на талломах других лишайников и живущие за их счет. Эпили-тов всего лишь три вида.
Состав эпифитов был изучен на 11 видах форофитов, произрастающих в таежных лесах республики (рис. 1). Учитывали не только облигатных эпифитов, а ком-
250 i
В накипные □ кустистые □ листоватые ■ чешуйчатые
Рис. 1. Число видов (по оси ординат) и распределение биоморф лишайников на различных видах форофитов (1 - Picea obovata, 2 - Pinus sylvestris, 3 - Abies sibirica, 4 - Betula spp., 5 - Populus trémula, 6 - Salix spp., 7 - Alnus incana, 8 - Sorbus aucuparia, 9 - Tilia cordata, 10 - Padus racemosa, 11 - Juniperus commune).
плекс видов, включающий представителей различных эколого-субсграгных групп. Всего отмечено 389 видов лишайников, обитающих на коре древесных пород.
Анализируя количественный состав эпифитов, можно отметить, что мелколиственные породы (особенно осина и ива) обладают более богатым набором видов в сравнении с хвойными. Связано это в первую очередь с физико-химическими свойствами коры форофитов. Среди хвойных деревьев максимальное число видов отмечено на Picea obovata - самой распространенной породе в лесах таежной зоны. При общем преобладании накипной биоморфы в сложении эпи-фитных сообществ практически на всех видах форофитов прослеживается такая закономерность: хвойные деревья наиболее богаты кустистыми, а мелколиственные - листоватыми лишайниками.
Наибольшим сходством видового состава эпифитных лишайников обладают осина и ива (Kj = 0.64), ива и береза (Kj = 0.37), рябина и ольха (Kj = 0.37). Хвойные деревья имеют наиболее близкий набор видов лишайников из лиственных пород с березой, а наиболее удаленный — с ольхой и ивой.
Наибольшей специфичностью видового состава отличаются ель (26 видов, 17.2 % общего числа видов), осина (25, 13.0 %), сосна (21, 19.1 %), береза (11,
6.6 %) и пихта (6, 5.5 %). Для остальных форофитов лихеноспецифичность значительно ниже (]-2 вида), а для ивы, рябины, липы, черемухи не выявлена.
6.3. Экологические группы лишайников по отношению к температурному режиму и влажности. Лидируют мезофиты (289 видов, 68.4% общего числа видов) и гигромезофиты (109 видов, 25.4 %). Участие представителей других групп (гигрофиты, психрофиты, ксеромезофиты, криофиты, ксерофиты) незначительно и составляет менее 2%.
6.4. Анализ способов размножения лишайников. Наблюдается преобладание полового и бесполого способов размножения (порядка 63 % всех видов). Среди вегетативных способов преобладает размножение с помощью соралей (29.0 %), который считается наиболее эволюционно продвинутым и продуктивным (Honegger, 1991; Budel, Scheidegger, 1996). У макролишайников количество видов, размножающихся главным образом с помощью вегетативных органов, значительно выше, чем во всей лихенофлоре (61.4 %). Это характерно и для других бореальных лесных лихенофлор (Thomson, 1972 и др.).
Глава 7. Эколого-ценотические закономерности распределения лишайников
В пределах средней и южной тайги республики нами прослежены особенности распределения лишайников по следующим типам растительности: леса (еловые, сосновые, березовые, осиновые, смешанные хвойно-мелколиственные), заросли кустарников, болота и луга. Так же изучен состав лишайников антропогенных и естественно нарушенных местообитаний. Лидирующее положение по числу видов занимают лесные сообщества (410 видов, 95.6 % всего видового состава), затем следуют антропогенные местообитания, болота, заросли кустарников и луга (рис. 2). Для каждого экотопа проведены таксономический, географический и экологический анализы флористического состава, выявлены характерные и специфичные черты.
Лихенофлора еловых лесов является одной из наиболее богатых - 221 вид из 84 родов и 38 семейств (рис. 2). К специфическим особенностям следует отнести более низкие позиции в семейственном спектре сем. Cladoniaceae (4-5 место) и более высокие сем. Coniocybaceae (3) и Mycocaliciaceae (4-5) в сравнении с лихенофлорами других лесных сообществ и в целом исследованной флоры лишайников. По-видимому, экотопические и микроклиматические условия, формирующиеся под пологом коренных ельников, благоприятны для существования видов пор. Caliciales. Преобладают эпифиты (142 вида) и эпиксилы (51). Наши результаты и литературные источники (Hilmo, 1994; Kuusinen, 1996; Holien 1996, 1997; Херманссон, Кудрявцева, 1997) показывают, что среди бореальных ельников наиболее богатую и интересную лихенофлору имеют заболоченные сообщества ели на плакорах, а также в долинах рек и ручьев. Специфическими являются 25 видов лишайников.
В сосняках лишайниковых выявлено 107 видов из 39 родов и 20 семейств, в зеленомошных - 132 вида из 55 родов и 25 семейств (рис. 2). Увеличение видового разнообразия сосняков-зеленомошников в сравнении с сосновыми борами
300
250
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 □ число семейств ■ число родов □ число видов
9 10
Рис. 2. Число видов, родов и семейств лишайников (по оси ординат) в различных типах местообитаний в равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайга) (1 - сосняки лишайниковые, 2 - сосняки зеленомошные, 3 - ельники, 4 - березняки, 5 -осинники, 6 - смешанные, 7 - кустарники, 8 - болота, 9 - луга, 10 - антропогенные.
обусловлено большим участием видов эпифитной и эпиксильной групп. При чем набор эпифитов обогащается в первую очередь за счет лишайников, поселяющихся на стволах и ветвях ели и березы, часто отмечающихся в качестве примеси в древостое. В сосняках (прежде всего зеленомошного типа), как и в ельниках, отмечается усиление роли семейств пор. СаИЫакэ {СотосуЬасеае, Му-сосаИаасеае, СаНЫасеае). Сосняки лишайниковые являются единственными из всех изученных нами типов лесных сообществ, ще численность эпигеидов выше, чем эпифитов (41 и 37 видов соответственно). Специфических лишайников - 15.
Березовые леса, наравне с сосняками, одна из наиболее бедных по числу лишайников лесная формация (117 видов из 50 родов и 26 семейств). К специфическим особенностям березняков, в отличие от хвойных насаждений, относится высокое положение сем. РкузЫасеае (4 место) и ВаЫсНасеае (5), ведущих свой генезис из тропиков и субтропиков. Калициевые лишайники уже не играют такой высокой роли. В производных березняках на стволах берез зафиксирован довольно однообразный и бедный набор эпифитов, несмотря на то, что береза по числу видов стоит на одном из первых мест среди других древесных пород (рис. 1). По нашим данным, самое большое количество лишайников, в том числе и редких, на березе наблюдается в заболоченных, приручейных и долинных ельниках, где береза встречается в виде примеси в древостое. Специфических лишайников - два вида.
Лихенофлора осиновых лесов характеризуется не только высоким флористическим разнообразием (205 видов из 69 родов и 33 семейств), но и содержит большое число редких, специфичных и охраняемых, а также видов, находящихся на северной границе ареала. В спектре ведущих семейств отмечается усиление роли сем. Рку5с1асеае (2 место), ВасШасеае (6), Со11ета1асеае и РеНизапасеае (7-8), Те1озсЫ$1асеае (10-11), объединяющих значительное число неморальных видов. В подзонах средней и южной тайги республики осина обладает наиболь-
шим числом эпифитных лишайников (193 вида) среди всех форофитов, тем самым значительно обогащая лихенофлору лесных сообществ. Установлены различия в вертикальном распределении видов на стволах, а также видового состава лишайников молодых и спелых насаждений осины. В бореальных лесах старовозрастные осины - идеальный субстрат для поселения богатого видами сообщества ЬоЬапоп ри1топапае ОсНпег. На стволах осин, растущих в условиях пойм, складывается своеобразный лихенофлористический комплекс, довольно бедный по составу (91 вид) и включающий в основном влаголюбивые виды (представители родов СоИета, Ьер1о£шт и др.), способные выдержать длительное затопление. Четверть видов, отмеченных в пойменных осинниках, не встречается в данных сообществах на суходолах. Специфических видов - 13.
Смешанные хвойно-мелколиственные леса по таксономическому разнообразию лишайников лидируют среди других формаций лесов (310 видов из 86 родов и 40 семейств). Причины следующие: во-первых, в сложении древостоя участвуют деревья различных пород, и, во-вторых, как правило, это старовозрастные леса, поскольку смешанные насаждения возникают на поздних стадиях сукцессии, когда мелколиственные породы постепенно выпадают и на смену им приходят ель или сосна. В данных сообществах зафиксировано максимальное число эпифитов (201 вид) и эпиксилов (60 видов) в сравнении с другими лесными формациями. Наибольшим разнообразием видов, а так же присутствием редких и охраняемых лишайников отличаются спелые смешанные леса, главным образом участки, где в древостое присутствуют старые осины и древовидные ивы. Специфических видов - 26.
Сравнение флористического богатства лишайников различных лесных формаций с использованием коэффициента г5к обнаружило наибольшую связь видового состава смешанных, осиновых и еловых лесов. Анализ распределения видов по географическим элементам выявил существенное доминирование бореальных видов во всех изученных лесных формациях (от 59.4 % до 77.6 %). Особенно многочисленно виды бореального элемента представлены в насаждениях сосны, березы и ели. В смешанных и осиновых лесах значительное участие принимают неморальные лишайники (более четверти всех видов). Среди экологических групп по отношению к влажности в лесных формациях преобладают мезофиты и гигромезофиты, что в сумме составляет около 95 % видового состава.
На болотах в исследуемом районе выявлено 72 лишайника из 35 родов и 15 семейств (рис. 2). Наиболее высокие показатели видового разнообразия и проективного покрытия эпигеидов (17 видов) характерны для олиготрофных болот. Эпифиты (38) и эпиксилы (16) характерны главным образом для облесенных верховых и переходных болот.
Одной из главных причин невысокого числа видов лишайников (46), отмеченных в зарослях кустарников, образованных ольхой серой и ивой, является приуроченность данных насаждений к экотопам, сильно видоизмененных деятельностью человека (обочины дорог, поля, луга). Специфический вид один (Ме1апеИа зер1еп1гюпаИ8).
Лихенофлора луговых сообществ является самой бедной из изученных -28 видов из 5 родов и 4 семейств. Наибольшим разнообразием видов отлича-
ются луга на суходолах с разреженным травостоем, в условиях пойм - гривы с сухими песчаными почвами.
В антропогенных (песчаные карьеры, обочины дорог, населенные пункты и т.д.) и естественно нарушенных (незадернованные склоны оврагов и берегов рек) местообитаниях выявлено 108 лишайников, из них 16 видов являются специфическими. Основная часть списка видов данных местообитаний представлена лишайниками, распространенными и в естественных экотопах в пределах республики. Единственным видом, который может быть охарактеризован как ант-ропофит, является Parmelina tiliacea.
Глава 8. Редкие виды лишайников
В лихенофлоре равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги) обнаружено 185 редких и 40 локально встречающихся видов (52.4 % видового состава). На основании списка редких и локальных видов выявлены таксоны, нуждающиеся в охране. Список лишайников, включенных в «Красную книгу Республики Коми» (1998) и отмеченных на исследованной территории, насчитывает 65 таксонов. Большинство охраняемых видов произрастает в различных типах лесов (63 вида, 96.9 %). Наибольшее разнообразие «краснокнижных» видов выявлено в смешанных (44 вида), еловых (40) и осиновых (26) лесах.
Лесохозяйственная деятельность, и прежде всего рубка спелых и перестойных древостоев, в большинстве случаев (74.0 %) является главным лимитирующим фактором, ограничивающим расселение видов на территории средне- и южнотаежной подзоны республики. Из других лимитирующих факторов следует указать: лесные пожары, загрязнение атмосферного воздуха, граница ареала, изменение микроклиматических условий обитания, загрязнение и изменение уровня воды.
Выводы
1. Флора лишайников равнинной части Республики Коми (подзоны средней и южной тайги), насчитывает 429 видов, относящихся к 15 порядкам, 49 семействам и 112 родам. Впервые для района исследования отмечено 180 видов, из них 109 - впервые для республики. Новыми для европейской части России являются 26 лишайников, впервые для России приводится 23 вида. Hypogymnia те1ар1гузо(1е5 - новый вид для Европы.
2. Ведущими по числу видов являются семейства С1ас!отасеае (44 вида), Раг-теИасеае (42), Ьесапогасеае (34), Ркузс1асеае (33), РеПшапасеае и Ре!^егасеае (по 20), Вас1сИасеае (19), МусосаНсчасеае (18), СотосуЬасеае (16), ¿еЫс1еасеае (15), объединяющие более половины (61.1 %) видового состава лихенофлоры. Ведущие роды - С1ас1ота (38 видов), Ьесапога (24), Peltigera (18), СИаепоЛеса и Рег1шаг1а (по 14), Апкома (13), С/шело//гееор.ш и Шсагеа (по 12), ВасгсНа (10), Вгуопа, СаИсшт, Са1ор1аса, ЬеЫйеа и ШпосИпа (по 9).
3. Состав и соотношение лидирующих по числу видов семейств и родов в рассматриваемой лихенофлоре в основном типично для бореальных районов
Голарктики (ведущее положение семейств Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeli-aceae, Peltigeraceae, Mycocaliciaceae, Coniocybaceae, родов Cladonia, Peltigera, Chaenotheca, Chaenothecopsis, Micarea, Caliciwn и Lecidea). Высокий статус семейств Physciaceae, Pertusariaceae, Collemataceae и Arthoniaceae, придает лихенофлоре исследуемой территории черты неморальных мезофильных флор.
4. Принимая во внимание абсолютное число таксонов, величины лишайникового (0.49) и родового коэффициентов (3.83), а также учитывая равнинный характер территории и отсутствие каменистых субстратов, являющихся существенным условием разнообразия флоры лишайников, изученную лихенофлору можно считать богатой.
5. Основу лихенофлоры составляют бореальные (264 вида, 61.5 %) и неморальные. (98 видов, 22.8 %) виды лишайников. Распределение по долготно-ре-гиональному признаку выявило значительное участие видов, имеющих обширные голарктические (155 видов, 36.1 %) и мультирегиональные (196 видов, или 45.7 %) типы ареалов. Следовательно, специфика лихенофлоры крайне низка.
6. Биоморфологическая структура лихенофлоры характеризуется ведущей ролью лишайников с накипной жизненной формой таллома (252 вида, 58.8 %). Листоватых - 87 видов (20.3 %), кустистых - 79 (18.4 %), чешуйчатых - 11 (2.6 %). Экологические особенности флоры лишайников связаны с преобладанием видов, приуроченных к местообитаниям с достаточным и избыточным увлажнением: мезофитов - 289 видов (68.4 %), гигромезофитов - 109 (25.4 %). Половой способ размножения является основным для 63.0 % лишайников, среди макролишайников выявлено преобладание вегетативного размножения (61.4 %).
7. Анализ распределения по эколого-субстратным группам показал преобладание эпифитных лишайников - 253 вида (59.0 % от общего числа видов). Группа эпиксилов включает 91 вид (21.2 %), эпигеидов - 66 видов (15.4 %), эпибриофитов - 9 (2.1 %), паразитов - 7 (1.6 %), эпилитов - 3 (0.7 %).
8. Изучение особенностей эколого-ценотического распределения выявило наибольшее видовое разнообразие лишайников в лесных экотопах (410 видов). Затем следуют антропогенные местообитания (108 видов), болота (72 вида), заросли кустарников (42) и луга (28). Среди лесных формаций по числу видов лидируют смешанные мелколиственно-хвойные, еловые и осиновые. Богатством видового состава, наличием редких и охраняемых видов отличаются старовозрастные елово-осиновые и осиновые древостой, заболоченные и травянистые приручейные ельники. Во всех лесных формациях зафиксировано преобладание бореальных лишайников (особенно в насаждениях ели, сосны и березы). В смешанных мелколиственно-хвойных и осиновых древостоях отмечено усиление роли представителей неморального элемента (более четверти всех видов).
9. В увеличении и сохранении разнообразия эпифитных видов лишайников в таежных лесах исследуемой территории важную роль играют деревья Populus trémula и Salix spp., на которых отмечено 193 и 188 видов соответственно. Среди хвойных пород лидирующие позиции занимает Picea obovata. (151). Специфичностью видового состава эпифитов отличаются Picea obovata. (26 видов) и Populus trémula (25).
10. Во флоре лишайников средне- и южнотаежной подзон Республики Коми выявлено 185 редких видов и 40 видов, имеющих локальное распространение
(в сумме 52.4 %). Из них 65 видов включены в «Красную книгу Республики Коми». Большинство охраняемых видов (96.9 %) произрастает в лесных сообществах и основным лимитирующим фактором для них являются рубка коренных древостоев и лесные пожары.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Пыстина Т.Н., Херманссон Я. Эпифитные лишайники на стволах Populus tremula L. в спелых осиновых лесах средней тайги // Биологическое разнообразие антропогенно трансформированных ландшафтов европейского Северо-Востока России. - Сыктывкар, 1996. - С. 109-119. - (Тр. Коми науч. центра УрО РАН; № 149).
2. Лишайники / Сост. Т.Н. Пыстина, Я. Херманссон // Красная книга Республики Коми - М„ 1998. - С. 237-292,
3. Пыстина Т.Н., Херманссон Я., Кустышева А.А. Новые данные о распространении редкого вида Leptogium rivulare (Collemataceae, Lichenes) //Ботан. журн., 1998.-Т. 95.-№9.-С. 126-131.
4. Херманссон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д,И. Предварительный список лишайников Республики Коми. - Сыктывкар, 1998. - 136 с.
5. (Пыстина Т.Н.) Pystina T.N. The genus Lobaria in the Komi Republic // Lo-barion lichens as indicators of the primeval forests of the Eastern Carpathians (Darwin International Workshop: honored to the 100-years anniversary of a famous Ukrainian lichenologist Prof. Alfred M. Oxner (1898-1973) (Kostrino, Ukraine, 25-30 May 1998).-Kiev, 1998.-P. 116-117.
6. Дегтева C.B., Пыстина Т.Н. Редкие растения заболоченных березняков Республики Коми // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Матер, совещ. — М., 1999. - С. 341-343.
7. (Пыстина Т.Н.) Pystina Т. Lichen diversity of old-growth forests in the Komi Republic (Russia) //Intra. Conf. on Lichen Conservation Biology, Licons. (Birmensdorf, Switzerland, 30.8.-3.9.1999). - Birmensdorf, 1999. - P. 51.
Заказ № 14
Тираж 110
Информационно-издательский отдел Института биологии Коми НЦ УрО РАН 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пыстина, Татьяна Николаевна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ.
1.1. Рельеф и геологическое строение.
1.2. Климат.
1.3. Почвы.
1.4. Растительность.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ РАВНИННОЙ ЧАСТИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ (ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ И СРЕДНЕЙ ТАЙГИ).
4.1. Оценка флористического богатства.
4.2. Таксономический анализ.
ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ РАВНИННОЙ ЧАСТИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ (ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ И СРЕДНЕЙ ТАЙГИ).
ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИХЕНОФЛОРЫ.^.
6.1. Жизненные формы лиишшиков.
6.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату (эколого-субстратные группы).
6.3. Экологические группы лишайников по отношению к температурному режиму и влажности.
6.4. Анализ способов размножения лишайников.
ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ.
7.1. Лесные формации.
7.1.1. Еловые леса.
7.1.2. Сосновые леса.
7.1.3. Березовые леса.
7.1.4. Осиновые леса.
7.1.5. Смешанные хвойно-мелколиственные леса.
7.2. Болота.
7.3. Лишайники кустарниковых зарослей.
7.4. Луга.
7.5. Лишайники антропогенно трансформированных местообитаний.
ГЛАВА 8. РЕДКИЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Лихенофлора равнинной части Республики Коми"
Актуальность темы. В настоящее время исследования, направленные на изучение флористического богатства отдельных регионов, выявление редких и стоящих перед угрозой исчезновения видов становятся все более актуальными в связи с усиливающимся антропогенным прессом на природную среду и проблемой сохранения биологического разнообразия в глобальном масштабе.
В Республике Коми, расположенной на Европейском Северо-Востоке, флористическое изучение низших растений значительно отстает от исследований флоры сосудистых растений и мохообразных. Имеющиеся на сегодняшний день сведения о видовом составе и распространении лишайников отрывочны, хотя географическое положение республики на границе Европы и Азии, протяженность территории, геологическая история, разнообразие природных условий и экотопов дают основание предполагать, что лихенофлора должна характеризоваться высоким видовым богатством. Не маловажен и тот факт, что на территории республики сохранились единственные в Европе крупные массивы девственных лесов, не подвергшихся антропогенному воздействию.
Лишайники являются неотъемлемым компонентом большинства растительных сообществ. Особенно значительную роль они играют в сложении фитоценозов горных и тундровых районов, а также таежных лесов республики. Однако в связи с возросшим в последние десятилетия уровнем лесоэксплуатации и разработки месторождений полезных ископаемых их естественные местообитания разрушаются. Как наиболее чуткие индикаторы загрязнения воздушной среды они исчезают вблизи крупных городов и промышленных узлов. Поэтому изучение лихенофлоры приобретает особое значение в связи с решением проблемы охраны растительного мира. На территории республики встречается ряд редких видов, стоящих перед угрозой вымирания во многих странах Северной Европы вследствие интенсивной вырубки коренных бореальных лесов. Три из них занесены в "Красную Книгу РСФСР" (1988), 79 - в "Красную книгу Республики Коми" (1998).
Республика Коми является одной из слабо обследованных в лихенологиче-ском отношении территорий России. Поэтому детальное изучение лихенофлоры 4 актуально не только в связи с проблемами охраны и рационального использования природных ресурсов, но и для решения теоретических задач, выходящих за рамки региональных исследований и связанных с вопросами флористики, географии и экологии видов.
Цели и задачи исследования. Цель работы - оценка флористического разнообразия лишайников равнинной части Республики Коми (подзоны средней и южной тайги), выявление особенностей состава лихенофлоры, ее таксономической и географической структур, закономерностей распределения лишайников по типам местообитаний. Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) провести инвентаризацию видового состава флоры лишайников на исследуемой территории; 2) сделать таксономический и географический анализы лихенофлоры; 3) выделить и охарактеризовать основные экологические группы, изучить особенности эколого-ценотического распространения лишайников и их роль в различных растительных сообществах исследуемого региона; 4) выявить редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры лишайников равнинной части Республики Коми (подзоны средней и южной тайги). Конспект видов лишайников насчитывает 429 видов (436 таксонов, включая подвиды и разновидности) из 15 порядков, 49 семейств и 112 родов. 180 видов отмечены впервые для равнинной части республики (подзоны южной и средней тайги), из них 112 -впервые для республики. Новыми для европейской части России являются 26 лишайников, из них впервые для России приводится 23 вида. . Новым для Европы является один вид (Hypogymnia metaphysodés). Выявлены ботанико-географические особенности лихенофлоры. Сделан анализ экологических групп лишайников. Изучено эколого-цеяотическое распределение лишайников в пределах исследуемого района. Во флоре лишайников выявлено 65 редких видов, которые на основании предложений автора были включены в "Красную книгу Республики Коми" (1998).
Практическая значимость работы. Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) пополнился приблизительно 4 тысячами образцов лишайников, образцы некоторых интересных видов переданы на хранение в лабораторию лихенологии и бриологии Ботанического Института им. В.Л. Комарова (Санкт5
Петербург), Гербарий Уппсальского университета (UPS) (Швеция), образцы представителей рода Leptogium в Гербарий Института биологии в Братиславе (Словакия). Сведения о редких видах лишайников вошли в компьютерную базу данных "Редкие растения республики Коми", государственный доклад "О состоянии окружающей природной среды Республики Коми" (1995; 1996), "Красную книгу Республики Коми" (1998).
Данные по флористическому составу лишайников на территории равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги) могут служить материалом для монографических работ, посвященных изучению разнообразия лихенизи-рованных грибов различных регионов, а также источником информации о распространении и экологии редких и интересных видов лишайников. Кроме того, полученные данные могут быть использованы при экологической оценке состояния лесных сообществ при проведении мониторинга загрязнения воздушной среды, для выявления коренных старовозрастных лесов, отличающихся высоким уровнем биологического разнообразия, с целью их охраны.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на: IV молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар,
1996), XIII Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар,
1997), Всероссийских конференциях "Компьютерные базы данных в ботанический исследованиях" (Санкт-Петербург, 1997) и "Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства (Киров, 1997), Международной конференции "Экология таежных лесов" (Сыктывкар, 1998), Международном рабочем совещании, посвященном 100-летию со дня рождения А.Н. Окснера (Кострино, Украина, 1998), расширенном годичном Ученом Совете Института биологии Коми НЦ (Сыктывкар, 1998), 13 рабочем совещании Северного лихенологического общества (Кухмо, Финляндия, 1999), Международной конференции по охране лишайников Licons (Бирменсдорф, Швейцария, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 229 источников на русском и украинском,
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пыстина, Татьяна Николаевна
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
1. Флора лишайников равнинной части Республики Коми (подзоны средней и южной тайги), насчитывает 429 видов, относящихся к 15 порядкам, 49 семействам и 112 родам. 180 видов отмечено впервые для района исследования, из них 112 - впервые для республики. Новыми для европейской части России являются 26 лишайников, из них впервые для России приводится 23 вида. Новым для Европы является один вид (Hypogymnia metaphysodés).
2. Ведущими по числу видов являются семейства Cladoniaceae (44 вида), Parmeliaceae (42), Lecanoraceae (34), Physciaceae (33), Pertusariaceae и Peltigeraceae (по 20), Bacidiaceae (19), Mycocaliciaceae (18), Coniocybaceae (16), Lecideaceae (15), объединяющие более половины (61.1%) видового состава лихе-нофлоры. Ведущие роды - Cladonia (38 видов), Lecanora (24), Peltigera (18), Chaenotheca и Pertusaria (по 14), Arthonia (13), Chaenothecopsis и Micarea (по 12), Bacidia (10), Bryoria, Calicium, Caloplaca, Lecidea и Rinodina (no 9).
3. Состав и соотношение лидирующих по числу видов семейств и родов в рассматриваемой лихенофлоре в основном типичш для бореальных районов Го-ларктики (ведущее положение семейств Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Peltigeraceae, Mycocaliciaceae, Coniocybaceae, родов Cladonia, Peltigera, Chaenotheca, Chaenothecopsis, Micarea, Calicium и Lecidea). Высокий статус семейств Physciaceae, Pertusariaceae, Collemataceae и Arthoniaceae, придает лихенофлоре исследуемой территории черты неморальных мезофильных флор.
4. Принимая во внимание абсолютное число таксонов, величины лишайникового (0.49) и родового коэффициентов (3.83), а также учитывая равнинный характер территории и отсутствие каменистых субстратов, являющихся существенным условием разнообразия флоры лишайников, изученную лихенофлору можно считать богатой.
5. Основу лихенофлоры составляют бореальные (264 вида, или 61.5%) и неморальные (98 видов, или 22.8%) виды лишайников. Распределение по долготно-региональному признаку выявило значительное участие видов, имеющих обшир
151 ные типы ареалов - голарктические (155 видов, или 36.1%) и мультирегиональные (196 видов, или 45.7%). Следовательно, специфика лихенофлоры крайне низка.
6. Биоморфологическая структура лихенофлоры характеризуется ведущей ролью лишайников с накипной жизненной формой таллома (252 вида, или 58.8%). Листоватых - 37 видов (20.3%), кустистых - 79 (18.4%), чешуйчатых - 11 (2.6%). Экологические особенности флоры лишайников связаны с преобладанием видов, приуроченных к местообитаниям с достаточным и избыточным увлажнением: мезофитов - 289 видов (68.4%), гигромезофитов - 109 (25.4%). Характерно преобладание полового способа размножения для 63% видов лишайников, среди макролишайников основным способом размножения является вегетативный (61%).
7. Анализ распределения по эколого-субстратным группам показал преобладание эпифитных лишайников - 253 вида (59.0% от общего числа видов). Группа эпиксилов включает 91 вид (21.2%), эпигеидов - 66 видов (15.4%), эпибриофитов -9 (2.1%), паразитов - 7 (1.6%), эпилитов - 3 (0.7%).
8. Изучение особенностей эколого-ценотического распределения выявило наибольшее видовое разнообразие лишайников в лесных экотопах (410 видов). Затем следуют антропогенные местообитания (108 видов), болота (72 вида), заросли кустарников (42) и луга (28). Среди лесных формаций по числу .видов лидируют смешанные мелколиственно-хвойные, еловые и осиновые. Богатством видового состава, наличием редких и охраняемых видов отличаются старовозрастные елово-осиновые и осиновые древостой, заболоченные и травянистые прирученные ельники. Во всех лесных формациях выявлено преобладание бореальных лишайников (особенно в насаждениях ели, сосны и березы). В смешанных мелколиственно-хвойных и осиновых древостоях отмечается усиление роли представителей неморального элемента (более четверти всех видов).
9. В увеличении и сохранении разнообразия эпифитных видов лишайников в таежных лесах исследуемой территории важную роль играют деревья Populus trémula и Salix spp., на которых отмечено 193 и 188 видов соответственно. Среди хвойных пород лидирующие позиции занимает Picea obovata (151). Специфичностью видового состава эпифитов отличаются Picea obovata (26 видов) и Populus trémula (25).
153
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пыстина, Татьяна Николаевна, Сыктывкар
1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л., 1973. - 135 с.
2. Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956. - 127 с.
3. Андреев В.Н. Геоботанические исследования Печорского севера в 19401946 гг. // Советская ботаника, 1947. Т. XV. - № 4. - С. 239-243.
4. Андреев В.Н. Растительность и природные районы восточной части Болыпеземельской тундры // Тр. Полярной комиссии. М.-Л., 1935. - 97 с.
5. Андреев В.Н. Типы тундры запада Большой Земли // Тр. Ботан. музея АН СССР. Л., 1932. - Вып. 25. - С. 121-268.
6. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. М.-Л., 1954. - Вып. 9. - С. 1-38.
7. Андреев В.Н., Игошина К.Н., Лесков А.И. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья // Сов. оленеводство, 1935. Вып. 5. - С. 171406.
8. Андреев М.П. Сем. ЬеШеасеае II Определитель лишайников России. Вып. 7. Лесидеевые, Микареевые, Порпидиевые. СПб., 1998. - С. 6-97
9. Андреев М.П. Материалы к флоре лишайников Кировской области (Лишайники заповедника "Нургуш") // Новости систематики низших растений. Л., 1999.-Т. 33.-С. 98-107.
10. Андреева Е.И. Эпифитные лишайники Северного Казахстана // Бот. матер. Гербария Ин-та ботан. АН КазССР, 1974. Вып. 8. - С. 112-119.
11. Андреичева Л.Н. Литологические коррелятивы разновозрастных моренных горизонтов севера Печорской низменности // Геология и полезные ископаемые европейского Северо-Востока СССР. Сыктывкар, 1983. - С. 28-29.
12. Андреичева Л.Н. Основные морены европейского Северо-Востока России и их литостратиграфическое значение. СПб., 1992. - 125 с.
13. Антонова И.М., Дудорева Т.А. Каталог лишайников заповедной территории Полярно-альпийского ботанического сада. Апатиты, 1997. - 34 с.154
14. Арене JI.E. О географической зональности лишайниковых ковров из рода Cladonia // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва, 1940. Т. 72. - Вып. 6. - С. 810-813.
15. Археология Республики Коми. М., 1997. - 758 с.
16. Атлас Коми АССР.-М., 1964,- 112 с.
17. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М., 1997. - 116 с.
18. Бакаева М.В., Галанин A.B. Об экологической роли лишайникового покрова в беломошных борах средней Вычегды // Экология, 1985. № 2. - С. 25-30.
19. Бардунов JI.B. Древнейшие на суше. Новосибирск, 1984. - 160 с.
20. Бархалов Ш.О. Лихенофлора Талыша: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Баку, 1965.-43 с.
21. Бархалов Ш.О. Лихенофлора Талыша. Баку, 1975. - 153 с.
22. Блюм О.Б. Сем. Stictaceae II Определитель лишайников СССР. Вып.З. Калициевые Гиалектовые. - Л., 1975. - С. 197- 230.
23. Бобкова К.С., Паутов Ю.А., Терещук H.A. Состояние лесов в зоне влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса // Лесной журн., 1997. № 5. - С. 84-88.
24. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц // XXV Комаровские чтения.-Л., 1972-49 с.
25. Болиховская Н.С., Болиховский В.Ф., КлимановВ.А. Климатические и криогенные факгоры развития торфяников европейского Северо-Востока СССР в голоцене // Палеоклиматы голоцена европейской территории СССР. М., 1988. -С.36-43.
26. Борисов П.М. Опыт реконструкции ледяного покрова полярного бассейна в поздне- и послеледниковое время // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 61-70.
27. Былинский E.H. Трансгрессии четвертичного периода на севере Русской равнины и их соотношение с материковыми оледенениями // Там же. С. 272-277.
28. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1970. -26 с.155
29. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайники в осинниках различного возраста в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1971. Т. 76. - № 4. - С. 111-117.
30. Бязров Л.Г. Лишайники // Флора Хангая. Л., 1989. - С.17-73.
31. Варламов Г.И. Рельеф // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1953. - Т. I.- С. 9-22.
32. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1953. - Т. I. - С. 257-322.
33. Вассер С.П. Флора грибов Украины. Агариковые грибы. Киев, 1980.328 с.
34. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973. - 256 с.
35. ГанешинГ.С. Палеография Севера и сопредельных частей Арктического бассейна в плейстоцене // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. -Л., 1970,- С. 204-212.
36. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР.- Л., 1989.- 64с.
37. Говорухин B.C. Растительность бассейна р. Илыча (Сев. Урал) // Тр. об-ва по изучению Урала, Сибири и Дальнего Востока. М., 1929. - Т. 1. - 106 с.
38. Голубков В.В., Титов А.Н. Порошкоплодные лишайники Белоруссии // Новости систематики низших растений. Л., 1990. - Т. 27. - С. 97-101.
39. Голубкова Н.С. Географический анализ лихенофлоры Верхневолжского флористического района // Новости систематики низших растений. Л., 1965. -С. 179-193.
40. Голубкова Н.С. О географических связях лишайников Памира // Новости систематики низших растений. Л., 1977.- Т. 14.- С. 172-185.
41. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983. - 248 с.
42. Голубкова Н.С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза // Новости систематики низших растений. Л., 1993. - Т. 29. -С. 84-104.
43. Голубкова Н.С. Сем. Parmeliaceae: Usnea II Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. СПб., 1996. -С. 62-107.156
44. Голубкова Н.С., Малышева Н.В., Шмидт В.М. Лишайники Татарии. I. Систематический состав флоры и его сравнение с составом некоторых других флор // Веста. ЛГУ. Сер. биол. Л., 1979. - Т. 21 - Вып. 4. - С. 29-37.
45. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении рек Соби и Войкара // Изв. АН СССР. Л., 1926. - Вып. 9. - С. 15-23.
46. Горшков В.В. Изменение видового разнообразия напочвенных лишайников в процессе послепожарного восстановления незагрязненных сосновых лесов Кольского полуострова//Докл. РАН, 1995.-Т. 341.-№ 1,- С. 118-121.
47. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.-Л., 1963. Вып. 4. - С. 285-376.
48. Грибова С.А. Предтундровые редколесья // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 83-86.
49. ГричукВ.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М., 1989. - 184 с.
50. ГуслицерБ.И. О происхождении валунных суглинков Северного При-уралья // Геология и палентология голоцена северо-востока европейской части СССР. Сыктывкар, 1973.- С. 3-19.
51. Дегтева C.B. Флористический состав среднетаежных осинников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. - 28 с. - (Сер. «Науч. докл.» /Коми науч. центра УрО РАН; Вып. 404).
52. ДегтеваС.В., ПыстинаТ.Н. Редкие растения заболоченных березняков Республики Коми // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Матер, совещ. -М., 1999. С. 341-343.
53. Дедов A.A. Тундры равнинные // Производительные силы Коми АССР. -М.-Л., 1954а. Т. III. - С. 268-277.
54. Дедов A.A. Пастбища лесного оленеводства в Помоздинском районе Коми АССР.- Сыктывкар, 19546.- С. 59-69. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 2).
55. Дедов A.A., Полянская О.С., Хантимер И.С. Отчеты геоботанических партий по зимнему обследованию оленьих пастбищ в Усть-Куломском районе Коми АССР и части Молотовской области // Рук. фонды Коми науч. центра УрО РАН. 1941. Ф. 1. Оп. 2, ед хр. 89. 90с.
56. Дедов A.A., Хантимер И.С. Кормовая база лесного оленеводства Коми АССР // Рук. фонды Коми науч. центра УрО РАН. 1952. Ф.1. Оп. 2, ед. хр. 253. -130 с.
57. Домбровская A.B. Флора лишайников Хибинского горного массива: Ав-тореф. дис. .каид. биол. наук. Л., 1964. - 16 с.
58. Домбровская A.B. Конспект флоры лишайников Мурманской области и северо-восточной Финляндии. Л., 1970а. - 118 с.
59. Домбровская A.B. Эпифитные лишайники рода Bryopogon Link в Мурманской области // Новости систематики низших растений. Л., 19706. - Т. 7. -С.282-289.
60. Домбровская A.B. Лишайники рода Nephroma Ach. в Мурманской области // Новости систематики низших растений. Л., 1972. - Т. 9. - С. 254-262.
61. Домбровская A.B. Лишайники рода Р eltiger a Pers. в Мурманской области //Новости систематики низших растений. Л., 1973.- Т. 10.- С. 238-248.
62. Домбровская A.B., ШляковР.Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР. Краткий определитель. Л., 1967. - 182 с.
63. ДудореваТ.А. Список видов лишайников рода Cladonia Hill ex Browne Мурманской области. Апатиты, 1992. - 26 с.
64. Дудорева Т.А. Сравнение видового состава кладоний (лишайники) в равнинных, горных и островных тундровых сообществах Мурманской области158
65. Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики: Тез. докл. междунар. конф. (С.-Петербург, 12-16 декабря, 1995 г.). СПб., 1995. - С. 24-25.
66. Дудорева Т.А., АхтиТ.Т. Редкие виды макролишайников Мурманской области //Новости систематики низших растений. СПб., 1995. - Т. 31. - С. 109113.
67. Дудорева Т.А., Егорова О.В. Лишайники Турьего мыса (Мурманская область) // Тр. V молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 1995. - С. 5153.
68. Дурягина Д.А., Коноваленко JI.A. Использование палинологического метода для расчленения плейстоцена северо-востока европейской части СССР // Кайнозойские отложения европейского Северо-Востока СССР и геология россыпей. Сыктывкар, 1987. - С. 24-26.
69. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб., 1994. - 149 с.
70. ЖурбеякоМ.П. Таксономический состав лихенофлоры плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) //Новости систематики низших растений. СПб., 1992.-Т. 28.-С. 99-107.
71. ЗабоеваИ.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.-С. 344.
72. Забоева И.В. География и генезис подзолисто-болотных почв // Эколого-генетические аспекты почвообразования на европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1996.-С. 5-17.
73. ЗабоеваИ.В. Почвы еловых зеленомошных лесов Республики Коми // Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. (Сыктывкар, 14-18 сентября 1998 г.). Сыктывкар, 1998. - С. 115-116.159
74. Забоева И.В. Казаков В.Г. Почвы //Историко-культурный атлас Республики Коми.-М., 1997.-С. 160-161.
75. Забоева И.В., Рубцов М.Д. Дерново-подзолистые почвы южной тайги Коми АССР // Таежные почвы Коми АССР и их плодородие:- Сыктывкар, 1985. -С. 17-97. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 71).
76. Заварзин A.A., Катенина O.A., Соколова C.B. Лишайники Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные). СПб., 1999. - С. 208-260.
77. Захарченко Ю.В. Лишайники Пинежского заповедника // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. М., 1989. - С. 60-68.
78. Захарченко Ю.В., Соколова C.B. Дополнение к списку лишайников Пинежского заповедника // Там же. С. 68-70.
79. Зверева О.С. Гидрологическое описание территории // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1955. - Т. 2. Ч. II. - С. 22-62.
80. Иванов М.Н. Эпигейные лишайники в проблеме индикации окружающей среды Воркутинского промышленного комплекса //Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. - С. 52-59.
81. Игошина К.Н. Рост кормовых ягелей на приуральском Севере // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. "Оленеводство". Л., 1939. - Вып. 4. - С. 7-29.
82. Игошина К.Н., Флоровская Е.Ф. Использование пастбищ и выпас оленей на Приполярном Урале // Там же. С. 46-74.
83. Инсаров Г.А., Пчелкин А.И. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры заповедников. Печоро-Илычский заповедник. Обнинск, 1986.-232 с.
84. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 10-20.
85. Инсарова И.Д. Влияние сернистого газа на лишайники // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1982. - Т. 5. - С. 33-48.160
86. ИпатовВ.С., ТрофимецВ.И. Влияние лишайниковых и зеленомошных ковров на водный режим верхнего корнеобитаемого слоя почвы сухих сосняков // Экология, 198&. № 1. - С. 19-23.
87. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб., 1993. -118 с.
88. Катенин А.Е. Растительность лесотундрового стационара // Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. JL, 1972. - С. 118-259.
89. КатенинА.Е., БочМ.С. Печеночники, мхи и лишайники. //Экология и биология растений восточно-европейской тундры. Т. 1. Опыт стационарного изучения почвенно-растительных комплексов лесотундры. JL, 1970. - С. 47-55.
90. Катенина O.A. Лишайники среднего течения реки Волхов (Новгородская область) // Новости систематики низших растений. СПб., 1998. - Т. 32. - С. 45-52.
91. Катенина O.A. Материалы к изучению флоры лишайников заказника "Чистый мох" (Новгородская область) // Новости систематики низших растений. -СПб., 1996.-Т. 31.-С. 122-126.
92. Коноваленко Л.А. Стратиграфия и палинология плейстоценовых отложений юга Коми АССР и смежных районов Архангельской области: Автореф. дис. . канд. геол.-минерал. наук. Казань, 1990. - 21 с.
93. Копачевская Е.Г. Основные закономерности размещения лишайников в лесах Крымского заповедно-охотничьего хозяйства // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. - С. 182-185
94. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. М., 1940. - Вып. 2. - 416 с.
95. КостяевВ.А., Маковкина E.H. Азотфиксирующие лишайники на территории Воркутинского промышленного комплекса // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. Сыктывкар, 1990. - С. 81-89.
96. Котелина Н.С. Луга //Республика Коми: Энциклопедия. Т. 2. Сыктывкар, 1999.-С. 232-233.
97. Котлов Ю.В. Psedevernia. Сем. Parmeliaceae. II Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. СПб., 1996. - С. 62.161
98. Кравцова E.H. Эпифитная флора лишайников пойменных древостоев озер Еля-ты // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VI молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 1999. - С. 109-110.
99. Красная Книга Карелии. Петрозаводск, 1995. - 286 с.
100. Красная Книга Республики Коми. М., 1998. - 528 с.
101. Красная книга РСФСР. М., 1988. - Т. 2. Растения. - 590 с.
102. Крылов П. Материал к флоре Пермской губернии. Вып. III Казань, 1882. - T. XI. - 41 с. - (Тр. об-ва естествоисп. при Казанском ун-те; Вып. 5).
103. Кузнецова JI.A. Плейстоцен Печорского Приуралья. Казань, 1971.122 с.
104. Лавренко Е.М., Сочава В.Б. Растительный покров СССР. М.-Л., 1956.- 576 с.
105. Лавров A.C. Древние оледенения северо-востока Русской равнины // Изв. АН СССР. Сер. геогр. Л., 1973. - № 6. - С. 29-38.
106. Лавров A.C. Четвертичные отложения бассейнов рек Средней Печоры и Вычегды // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. -С. 326-331.
107. Ламакин В.В. Древнее оледенение на северо-востоке Русской равнины //Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. Л., 1948. - № 12. - С. 3140.
108. Ларин В.Б. Леса // Республика Коми: Энциклопедия. Сыктывкар, 1997. -Т. 1. - С. 34-40.
109. Ларин В.Б., Паутов Ю.А., Ильчуков C.B. Растительность //Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. - С. 164-169.
110. Лащенкова А.Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР.- М.-Л., 1954а. Т. Ш. - С.126-156.
111. Лащенкова А.Н. Березовые леса//Там же, 19546. С.186-206.
112. Макаревич М. Ф. Закономерности распределения лишайников в растительных группировках советских Карпат //Ботан. журн., 1958. Т. 43. - № 6. -С. 781-787.
113. Макаревич М.Ф. Монтанные лишайники в лихенофлоре Украинских Карпат. -М., 1963. С. 16-33.
114. Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1964. 33 с.
115. Макаревич М.Ф. Зональный географический элемент как основа географического анализа // Матер. III Закавказской конф. по споровым растениям. -Тбилиси, 1968. С. 215-221.
116. Макрый Т.В. Материалы к флоре лишайников Горного Алтая // Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. - С. 52-76.
117. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990.200 с.
118. Малышева Н.В. Морфолого-анатомическое строение накипных лишайников в условиях загрязнения окружающей среды // Новости систематики низших растений. СПб., 1996.-Т. 31.-С. 130-134.
119. Малышева Т.В. Использование напочвенного лишайникового и мохового покрова для индикации стадий рекреационной дигрессии сосняков Подмосковья // Лихеноиндикация состояния окружающей среды: Матер. Всесоюз. конф. Таллин, 1978.-С. 38-40.
120. Малышева Т.В., Толпышева Т.Ю. Эпифитная брио- и лихенофлора широколиственных лесов Подмосковья // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. - С. 34-36.
121. Малышева Т.В., Шмидт В.М., Голубкова Н.С. Лишайники Татарии. II. Экологическое распределение лишайников по субстратам. Роль субстрата в географическом распространении лишайников // Вестн. ЛГУ, 1980. № 5. - С. 45-55.163
122. Мартин Ю.JI. Лихеноиндикационное картирование загрязнения атмосферного воздуха // Междунар. школа по лихеноиндикации. Таллин, 1984. - С.15-34.
123. Мартыненко В.А. Сравнительная характеристика бореальных флор северо-востока европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л., 1974. -27 с.
124. Мартыненко В.А. Систематический и географический анализ луговой флоры в подзоне средней тайги Коми АССР // Вопросы северного луговодства. -Сыктывкар, 1976. С.5-11. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 30).
125. Мартыненко В.А. Флористический состав хвойных лесов Коми АССР. -Сыктывкар, 1990. 20 с. - (Сер. "Науч. докл."/ Коми науч. центр УрО РАН; Вып. 249).
126. Михайлова И.Н. Эпифитные лихеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехногенного воздействия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. - 24 с.164
127. Мучник Е.Э. Лихенологические исследования на территории Центрального Черноземья России (состояние вопроса) // Новости систематики низших растений. СПб., 1998. - Т. 32. - С. 64-72.
128. Наумова С.Н. Ботанико-географические исследования 1926 г. в предгорьях Северного Урала (реки Б. Сыня и Б. Оранец) // Тр. об-ва изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока. М., 1940. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 1-14.
129. Непомилуева Н.И. Растительность // Республика Коми: Энциклопедия. -Т. 1. Сыктывкар, 1997. - С. 40-42.
130. Непомилуева Н.И., ДурягинаД.А. Пространственная и временная изменчивость темнохвойных лесов Южного Тимана // Структура и видовой состав растительных сообществ европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1985. - С. 5-18. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 72).
131. Никифорова Л.Д. Изменение природной среды в голоцене на северо-востоке европейской части СССР: Автореф. дис . канд. географ, наук. М., 1980. -25 с.
132. Никольский П.Н. Лишайниковые формации Медведского бора // Изв. ГБС СССР. М., 1928. - Т. 27. - Вып. 5-6. - С. 605-618.
133. Никольский П.Н. Обзор литературы о лишайниках Вятского края // Там же, 1929. Т. 28. - Вып. 5-6. - С. 608-622.
134. Никольский П.Н. Новинки для флоры лишайников Вятского края // Там же, 1930. Т. 29. - Вып. 3-4. - С. 325-329.
135. Никольский П.Н. Новинки для флоры лишайников Кировского края // Тр. БИН АН СССР. Сер. 2. Л., 1936. - Вып. 3. - С. 663-668.
136. Обоснование возраста плейстоценовых горизонтов европейского Северо-Востока / Э.И. Лосева, Л.Н. Андреичева, Д.А. Дурягина и др. Сыктывкар, 1991- 27 с. - (Сер. «Науч. докл.» /Коми науч. центр УрО РАН; Вып. 275.).
137. ОкснерА.М. Арктичний елемент в л1хенофлор1 радянського сектора Полярно!' облага // Ботан. журн. АН УССР, 1948. Т. 5. - № 1. - С. 65-82.
138. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики //Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.- Л., 1946. - Вып.2. -С. 475-490.165
139. ОкснерА.Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Ботан. журн., 1944. Т. 29. - № 6. - С. 243-256.
140. Окснер A.M. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение. Л., 1974. - 284 с.
141. Окснер A.M. Флора лишайниюв Укра1ни. Киев, 1956. - Т. 1. - 496 с.
142. Окснер A.M. // То же, 1968. Т. 2. - Вып. 1. - 500 с.
143. Окснер A.M. // То же, 1993. Т. 2. - Вып. 2. - 542 с.
144. Определитель лишайников России. Л., 1996. - Вып. 6. - 203 с.
145. То же, 1998. Вып. 7.-166 с.
146. Определитель лишайников СССР. Л., 1971-1978. - Вып. 1 - 1971. -410 с. - Вып. 3 - 1975. - 275 с. - Вып. 4 - 1977. - 343 с. - Вып. 5 - 1978. - 303 с.
147. Паринкина О.М., ПийнТ.Х. Процесс трансформации напочвенных лишайников в лесных экосистемах Эстонской ССР // Тр. БИН РАН. Л., 1991. - № 1. -С. 81-89.
148. ПийнТ.Х. Флора и распространение напочвенных лишайников южных тундр Таймыра // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. - С. 134-172.
149. Питемнс A.B. Флора лишайников долины нижнего течения реки Даугавы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1965.-22 с.
150. Питеранс A.B. Лишайники Латвии. Рига, 1982. - 352 с.
151. Плешивцева Э.С. Основные этапы истории растительности побережья Двинской губы Белого моря в период бореальной и позднеледниковых морских трансгрессий // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. -С. 268-271.
152. ПорядинаЛ.Н. Новые и редкие виды лишайников для флоры Азии // Новости систематики низших растений. СПб., 1998. - Т. 32. - С. 76-81.
153. ПоташеваМ.А. Эпифитные лишайники в зоне воздействия выбросов Костомукшского ГОКА //Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. -Петрозаводск, 1993.-С. 169-177.
154. Почвы европейского Северо-Востока и их плодородие. Л., 1989.189 с.166
155. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов / М.А. Фадеева, Н.С. Голубкова, О. Витикайнен и др. Петрозаводск, 1997. - 100 с.
156. Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1954. - Т. III. - Ч. I.377 с.
157. Пушкина Н.М. Лишайники и мхи Лапландского заповедника // Тр. Лапландского гос. заповедника. Мурманск, 1960. - Вып. IV. - С. 189-207, 231-242.
158. ПыстинаТ.Н. Лишайники мелколиственных лесов Ляльского л геоэкологического стационара (Республика Коми) // Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. (14-18 сентября 1998г.). Сыктывкар, 1998. - С. 55.
159. ПыстинаТ.Н. Оценка степени нарушенности напочвенного покрова в лесном заказнике "Белый" //Матер. XIII Коми респ. молодеж. науч. конф.: Тез. докл. Сыктывкар, 1997.- С. 139-140.
160. Пысшна Т.Н., ТарбаеваВ.М. Лихенофлора мелколиственных лесов, сформировавшихся на месте вырубок //1 междунар. конф. памяти К.К. Сент-Илера. -Воронеж, 1998.-С. 145.
161. Пыстина Т.Н., Херманссон Я., Кустышева A.A. Новые данные о распространении редкого вида Leptogium rivulare (Collemataceae, Lichenes) II Ботан. журн., 1998. Т. 95. - № 9. - С. 78-85.
162. Работнов Т.А., Говорухин B.C. "Lichenes лишайники" //Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР. - М.-Л., 1950. - С. 113-144.167
163. Рассадина К.А. Цетрария {Cetraria) II Тр. БИН АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. Л., 1950. - Вып. 5. - С. 171-304.
164. Рассадина К.А. Сем. Parmeliaceae //Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. Л., 1971. - С. 282-386.
165. Ребристая О.В. Флора востока Болынеземельской тундры. Л., 1977.334 с.
166. Ребристая О.В. Сибирские элементы во флоре Крайнего Северо-Востока Европы и их происхождение // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 339-345.
167. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботан. журн., 1972. Т. 57. - № 11. - С. 13531363.
168. РябковаК.А. Лишайники Урала (список видов). Свердловск, 1991. -30 с. - (Деп. ВИНИТИ; № 4018-В91).
169. РябковаК.А. Систематический список лишайников Урала //Новости систематики низших растений. СПб., 1998. - Т. 32. - С. 81-87.
170. СавичВ.П., ЕленкинА.А. Введение к флоре лишайников Азиатской части СССР // Тр. БИН РАН. Сер. II. Л., 1950. - Вып. 6. - С. 181-343.
171. Самбук Ф.В. Достижения и пути к разрешению «ягельной» проблемы // Северная Азия, 1928. № 2. - С. 101-103.
172. Самбук Ф.В. Прирост и возобновление лишайников //Природа, 1936. -№ 6. С.79-90.
173. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р.Печоры //Тр. Ботан. музея АН СССР, 1930. -. Т. 22. - 23 с.
174. Самбук Ф.В. Печорские луга // Там же, 1932. Т. 24. - С. 3-250.
175. Седельникова Н.В. Реликты в лихенофлоре Горной Шории (Кузнецкое нагорье) // Ботан. журн., 1977. Т. 62. - № 3. - С. 363-370.
176. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск, 1985.- 180 с.
177. Седельникова Н.В. Новые и редкие для лихенофлоры Сибири виды лишайников с Алтая // Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. - С. 77- 86.168
178. Седельникова H.B. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Конспект флоры. Новосибирск, 1990. - 175 с.
179. СедельниковаН.В. Лишайники //Флора Салаирского кряжа. Новосибирск, 1993а.-С. 33-78.
180. Седельникова Н.В. Лишайники в структуре светлохвойных лесов Алтая и Кузнецкого нагорья // Сиб. биол. журн., 19936. Вып. 1. - С. 18-25.
181. Седельникова Н. В. Оценка биологического разнообразия лишайников Сибири // Сиб. экол. журн., 1994. № 6. - С. 563-573.
182. Седельникова Н.В. Разнообразие лишайников Восточного Танну-Ола и особенности его лихенофлоры // Там же, 1998. № 2. - С. 179-186.
183. Седельникова Н.В., Лащинский H.H., ЛузановВ.Г. Эпифитные лишайники черневых лесов Салаира (Алтае-Саянская горная система) //Ботан. журн., 1989.-Т. 74.-№11.-С. 1572-1583.
184. Серебряный Л.Р. Древнее оледенение и жизнь. М., 1980. - 128 с.
185. СочаваВ.Б. К фитосоциологии темнохвойного леса //Журн. Русск. ботан. об-ва, 1930.-Т. 15. -№1-2. -С. 15-29.
186. СымермааА.А. Лишайники-эпифиты основных типов леса Эстонии // Тр. по ботанике. Тарту, 1970. - Т. 9. - С. 265-297. - (Учен. зап. Тартусского. унта; Вып. 268).
187. Тарасова В.Н. Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов Южной Карелии и его формирование: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2000. - 27 с.
188. ТерещукН.А. Влияние выбросов целлюлозно-бумажного производства на эпифитный лишайниковый покров сосновых древостоев //Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. (Сыктывкар, 14-18 сентября 1998 г.) Сыктывкар. 1998а.-С. 213-214.
189. ТерещукН.А. Эпифитная лихенофлора сосновых лесов подзоны средней тайги // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русск. ботан. об-ва (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Т. 2. -СПб., 19986.-С. 81.169
190. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей. M.-JL, 1941. - 44 с.
191. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги.-М.-Л., 1954.-156 с.
192. Толмачев А.И. О происхождении арктической флоры // Вопр. ботаники, 1960. Вып.З. - С.32-48.
193. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Ботан. журн., 1970. Т. 65. - № 9. - С. 836-848.
194. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. - 244 с.
195. ТолпышеваТ.Ю. Лишайники западносибирских болот //Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Матер, совещ. М., 1999.-С. 145-147.
196. Трасс Х.Х. Происхождение лишайников и их место в системе растительного мира // Жизнь растений. В 6-ти т. М., 1977. - Т.З. - С. 465-466.
197. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Тр. по ботанике. Тарту, 1970. - Т. 9. - С. 95-234. (Учен. зап. Тартусского. ун-та; Вып. 268).
198. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -Л., 1985.-Т. 7.-С. 122-137.
199. Трофимцев В.И., Ипатов B.C. Средообразующая роль лишайникового и мохового покрова // Ботан. журн., 1990. Т. 75. - № 8. - С. 1102-1109.
200. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1997. - 18 с.
201. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье //Ботан. журн., 1999. Т. 84. - № 1. -С. 30-43.
202. Урбанавичюс Т.П. Неморальные реликты в лихенофлоре Байкальского заповедника // Ботан. журн., 1997. Т. 82. - № 10. - С. 88-97.
203. Фадеева М.А., Дубровина H.H. Материалы к флоре лишайников заповедника "Костомукшский" и промышленной зоны г. Костомукши // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1995. - Вып. 2. - С. 68-84.170
204. Флора северо-востока европейской части СССР как ботанико-географическая система / Мартыненко В.А., Железнова Г.В., Гецен М.В., Улле З.Г., Лавренко А.Н. Сыктывкар, 1987. - 24 с. - (Сер. "Науч. докл."/ Коми науч. центр УрО РАН; Вып. 166).
205. Флора северо-востока европейской части СССР. Сем. Polypodiaceae -Graminaceae. Л., 1974. - Т. 1. - 275 с.
206. Фокин А.Д., Никольский П.Н. К лишайниковой флоре Вятского края. 1. Сем. Peltigeraceae II Тр. Вятского гос. музея, 1927. Т. 1. С. 3-22.
207. Херманссон Я., Кудрявцева Д.И. Лишайники Печоро-Илычского заповедника // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. -Екатеринбург, 1997. С. 211-325.
208. Херманссон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.И. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. - 136 с.
209. Хотинский H.A. Голоцен Северной Евразии. М., 1977. - 200 с.
210. Чабаненко С.И. Лишайники Лазовского государственного заповедника и прилегающих территорий: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1990.-22 с.
211. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. - 992 с.
212. Шмидт В.М. Географическая изменчивость флористических показателей на территории европейской части СССР // Проблемы ботаники и почвоведения.- Л., 1977. Т. 73. - С. 39-62. - (Тр. Ленингр. об-ва естествоисп.; Вып. 3).
213. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980.- 176 с.
214. Шмидт В.М. О коэффициентах корреляции, используемых для сравнения систематической структуры флор // Вестн. ЛГУ, 1981. № 3. - С. 57-67.
215. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. - 288 с.171
216. Шубина Т.П. Флора листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. - 27 с.
217. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1954а. - Т. III. -Ч. 1. - С. 323-369.
218. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Там же, 19546. С. 42-126.
219. Юдин Ю.П. Тундры горные // Там же, 1954в. С. 277-322.
220. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Матер, по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. - М.-Л., 1963.-С. 493-571.
221. Ahlner S. Utbredningstyper bland nordiska barrtradslavar // Acta Phyto-geographica Suedca, 1948. № 22. - 257 p.
222. Ahti 'Г. Open boreal woodland subzone and its relation to reindeer husbandry //Arch. Soc. Zool.-Bot. fenn., 1961. -№ 16. P. 91-93.
223. Ahti T. Macrolichens and their zonal distribution in boreal and arctic Ontario, Canada // Ann. Bot. Fenn., 1964. № 1. - P. 1-35.
224. Ahti T. Lichens of the boreal coniferous zone // Lichen ecology. L.ondon-N.Y, 1977.-P. 145-184.
225. Ahti Т., Hamet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Ann. Bot. Fenn., 1968. № 5. - P. 168-211.
226. Ahti Т., Hepburn R.L. Preliminary studies on woodland caribou range, especially on lichen stands, in Ontario // Ontario Department Land Forest Reserch Report (Wildlife), 1967. -№74. — 134 p.
227. Ahti Т., Vitikainen O. Bacidia chlorococca, a common toxitolerant lichen in Finland // Memoranda Societatis Fauna Flora Fennica, 1974. -№ 3. P.95-100.
228. Aronson M., Hallingback Т., Mattsson J.-E. Rodlistade Vaxter i Sverige 1995 Swedish Red Data Book of Plants 1995. Uppsala, 1995. - 272 p.
229. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. As-sen,1958. - 628 p.
230. Bates J.W., Brown D.H. Epiphyte differentiation between Quercus retraea and Fraxinus excelsior trees in a maritime area of South West England // Vegetatio, 1981. -№48.-P. 61-70.172
231. Berbee M., Taylor J.W. Dating the evolutionary radiation of the true fungi //Can. J. Bot., 1993.-№71.-P. 1114-1127.
232. Boucher V.L., Nach III T.H. The role of the fruticose lichen Ramalina men-ziesii in the annual turnover of biomass and macronutrients in a blue oak woodland // Bot. Gazette, 1990. -№ 151.-P. 114-118.
233. Brodo I. M. A phytogeographic analysis of lichens of Long Island // The Bryologist, 1963. Vol. 66. - № 4. - P. 237-238.
234. Brodo I. M. Substrate ecology // The Lichens. New York, London, 1973. -P. 401-441.
235. Brown M., Jarman S., Kantvilas G. Conservation and reservation on nonvascular plants in Tasmania, with special reference to lichens //Biodivers. Conserv., 1994. -№3.~ P. 263-278.
236. Brummit R.K., Powell C.E. Autors of Plant Names. Kew, 1992. - 384 p.
237. Biidel B., Scheidegger C. Thallus morphology and anatomy // Lichen Biology. Cambrige, 1996. - P. 37-64.
238. Coppins B. Distribition patterns show by epiphytic lichens in the British Isles // Lichenology: Progress and Problems. London, New York, 1976. - P. 249-278.
239. Coppins B. Epiphytes on birch // Proc. Royal Soc. Edinburgh, 1984. -Vol. 85B.-P. 115-128.
240. Culberton W.L. The corticolous communities of lichens and bryophytes in the upland forests of Northern Wisconsin // Ecological Monographs, 1955. № 25. -P. 215-231.
241. Culberson W. L., Culberson C. F. The lichen genera Cetrelia and Platismatia (Parmeliaceae) // Contr. U. S. Natrl. Herb., 1968. Vol. 34. - P. 449-558.
242. Daniels F.J.A. Lichens communities on stumps of Pinus sylvestris L. in the Netherlands // Phytocenologia, 1983. Vol.11. - №30. - P. 431-444.
243. Degelius G. Daz ozeanische Element der Strauch- und Laubflechtenflora von Skandinavien // Acta Phytogeogr. Suecica. Uppsala, 1935. - 411 p.
244. Degelius G. Studies in the lichen family Collemataceae. II. On the Collema flora of the mainland of Greece // Svensk. bot. Tidskr., 1956. №. 50. - P. 496-512.173
245. Dietrich M., Scheidegger C. The importance of sorediate crustose lichens in the epiphytic lichen flora of the Swiss Plataeu and Pre-Alps //Lichenologist, 1996. -Vol. 28. -№ 3. P. 245-256.
246. Dietrich M., Scheidegger C. Frequency, diversity and ecological strategies of epiphytic lichens in the Swiss Central Plateau and Pre-Alps //Lichenologist, 1997. -Vol.29.-№. 3.-P. 237-258.
247. Du Riets G.E. Om fattigbark- och rikbarksamhallen // Svensk. bot. Tidskr, 1945. -№ 39. -P.147-150.
248. Ekman S. The corticolous and lignicolous species of Bacidia and Bacidina in North America // Opera Bot., 1996. № 127. - P. 1-148.
249. Ekman S. The genus Cliostomum revisited // Acta Univ. Ups. /Symb. Bot. Ups., 1997.-Vol. 32. -№ 1. P. 17-28.
250. Esslinger T.L., Egan R.S. A sixth checklist of the lichen-forming, licheni-colous, and allied fungi of continental United States and Canada //The Bryologist, 1995. Vol. 98. - № 4. - P. 467-549.
251. Eriksson O.E., Hawksworth D.L. Outline of the ascomycetes 1998 // Systema Ascomycetum, 1998. - Vol.16. - Part 1-2. - P. 83-296.
252. Esseen P.-A. Host specificity and ecology of epiphytic macrolichens in some central Swedish spruce forests // Wahlenbergia, 1981. № 7. - P. 73-80.
253. Esseen P.-A. Ecology of lichens in boreal coniferous forests with reference to spatial and temporal patterns. Umea, 1983. - 147 p. Ph. D. dissertation, University of Umea.
254. Esseen P.-A., Ericsson H., Lindstrom H., Zackrisson O. Occurence and ecology of Usnea longissima in central Sweden //Lichenologist, 1981. Vol. 13. - № 3. -P. 177-190.
255. Eversman S., Sigal L.L. Ultrastructural effects of gaseous pollutants and acid precipitation on lichens // Can. J. Bot., 1987. № 65. - P. 1806-1818.
256. Fabiszewski J. East Canadian peat bog ecosystem and the biological role of their lichens // Phytocooenosis, 1975. Vol. 4. - № 1. - 94 p.174
257. Faltinowicz W. The dinamic and role of lichens in a managed Cladonia-Scotch pine forest (Cladonio-Pinetum) // Monographiae Botanicae, 1986. № 69. - P. 396.
258. Faltynowicz W. The lichens of Western Pomerania (NW Poland) an eco-geographical study // Polish Botanical Studies. Krakow, 1992. - № 4. - 182 p.
259. Faltynowicz W. Lichens as indicators of bog-community degeneration // Acta Mycologica, 1997. Vol. 32. - № 2. - P. 347-368.
260. Farmer A.M., Bates J.W., Bell J.N.B. Comparisons of three woodland sites in NW Britain differing in richness of epiphytic Lobarion pulmonariae community and levels of wet acidic deposition//Holarctic Ecology, 1991.-№ 14.-P. 85-91.
261. Galloway DJ. Biodiversity: a lichenological perspective //Biodiversity and Conservation, 1992. -№ 1. -P.312-323.
262. Galloway D.J. Biogeography and ancestry of lichens and other ascomycetes // Ascomycete Systematics: problems and perspectives in the Nineties. London, 1994. -P. 21-38.
263. Galun M., Ronen R. Interaction of lichens and pollutants // Handbook of Li-chenology, 1988. Vol. II. - P. 55-72.
264. Gauslaa Y. The ecology of Lobarion pulmonariae and Parmelion caperatae in Quercus dominated forests in south-west Norway //Lichenologist, 1985. Vol. 17. -№ 3 -P.l 17-140.
265. Gauslaa Y. The Lobarion, an epiphytic community of ancient forests threatened by acid rain 7 Lichenologist, 1995. Vol. 27. - № 4. - P. 59-76.
266. Gerson U., Seaward M.R.D. Lichen invertebrate association // Lichen ecology. - London, 1977. - P. 69-119.
267. Goward T. Notes on old growth-dependent epiphytic macrolichens in inland British Columbia, Canada // Acta Bot. Fenn., 1994. № 150. - P. 31-38.175
268. Goward T. The lichens of British Columbia. Illustrated Keys. Part 2. Fruti-cose species. Victoria, 1999. - 319 p.
269. Goward T., Ahti T. Macrolichens and their zonal distribution in Wells Gray Provincial Park and its vicinity, British Columbia, Canada // Acta Bot. Fenn., 1992. Vol. 147. P. 1-60.
270. Goward T., McCune B., Meidinger D. The lichens of British Columbia. Illustrated Keys. Part 1 - Foliose and squamulose species. - Victoria, 1994. - 181 p.
271. Gries C. Lichens as indicators of air pollution //Lichen Biology. Cambrige, 1996.-P. 240-254.
272. Gustafsson L., Fiskesjo A., Ingelog T., Pettersson B., Thor G. Factors of importance to some lichen species of deciduous broad-leaved wood in southern Sweden // Lichenologist, 1992. Vol. 24. - № 3. - P. 255-266.
273. Hafelner J. Die europäischen Mycobilimbia Arten - eine erste Übersicht (li-chenisierte Ascomycetes) // Herzogia, 1989. - № 8. - P. 53-59.
274. Hale M.E. Phytosociology of corticolous cryptogams in the upland forests of southern Wisconsin // Ecology, 1955. № 36. - P. 45-63.
275. Hale M.E. The biology of lichens. London, 1967. - 176 p.
276. Hale M.E. A monograph of the lichen genus Parmelia Acharius sensu stricto (Ascomycotina: Parmeliaceae) // Smithsonian Contr. Bot. Washington, D.C., 1987. № 66. P. 1-55.
277. Hallingback T. Occurence and ecology of the lichen Lobaria scrobiculata in southern Sweden // Lichenologist, 1989. Vol.32. - № 4. - P. 331-341.
278. Halonen P., Hyvärien M., Kauppi M. The epiphytic lichen flora on conifers in relation to climate in the Finnish middle boreal subzone // Lichenologist, 1991. Vol. 23.-P. 61-72.
279. Hare F.K. The Boreal conifer zone // Geogrl. Studies, 1954. № 1. - P. 4-18.
280. Hawksworth D.L., Rose F. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens // Nature (London), 1970. -№ 227.-P. 145-148.176
281. Hawksworth D.L., Rose F., Coppins B.-J. Changes in the lichen flora of England and Wales attributable to pollution of the air by sulphur dioxide // Air Pollution and Lichens. London, 1973. - P. 330-367.
282. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Dictionary of the fungi. CAB INTERNATIONAL, 1995. - 616 p.
283. Hermansson J., Angelstam P., Majewski P. Distribution and abundance of threatened lichens and polypores in natural and managed forests // Report /Dep. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sei. Uppsala, 1995. - № 3. - P. 34-35, 91-92.
284. Hermansson J., Kudrjavtseva D. I. Notes on the lichens of Pechoro-Ilych Zapovednik, Republic Komi, Russia // Graphis Scripta, 1996. № 7. - P. 67-78.
285. Hilmo O. Distribution and succession of epiphytic lichens on Picea abies branches in a boreal forest, Central Norway //Lishenologist, 1994. Vol. 26. - №. -P. 149-169.
286. Hinteregger E. Krustenflechten auf den Rhododendron-Arten (Rh. ferrugin-eum und Rh. hirsutum) der Ostalpen unter besonderer Berücksichtigung einiger Arten der Gattung Biatora // Bibliotheca Lichenologica, 1994. № 55. - 346p.
287. Hoffman G.R., Boe A.A. Ecological study of cryptogams on Populus deltoïdes in northeastern South Dakota and adjacent Minnesota II Bryologist, 1977. № 80. -P. 32-47.
288. Holien H. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in central Norway // Lishenologist, 1996. Vol. 28. - № 4. - P. 315-330.
289. Holien H. The lichen flora on Picea abies in a suboceanic spruce forest area in Central Norway with emphasis on the relationship to site and stand parameters // Nord. J. Bot., 1997. -№ 17. P. 55-76.
290. Holien H. Lichens in spruce forest stand of different successional stages in central Norway with emphasis on diversity and old growth species // Nowa Hedwigia, 1998. Vol. 66. - № 3-4. - P. 283-324.
291. Honegger R. Fungal evolution: Symbiosis and morphogenesis // Symbiosis, a source of evolutionary innovation. Cambridge, 1991. - P. 319-340.177
292. Hyvärien M., Halonen P., Kauppi M. Influence of stand age and structure on the epiphytic lichen vegetation in the middle-boreal forests of Finland // Lichenologist, 1992.-Vol. 24.-№ l.p. 165-180.
293. IUCN Red List Categories. Cambrige, 1994. - 22 p.
294. James P.W., Hawkswort D.L., Rose F. Lichen Communities in the British Isles: A Preliminary Conspectus // Lichen ecology. London, New York, San Francisco, 1977.-P. 295-413.
295. J0rgensen P.M., James P.W. Studies in some Leptogium species of Western Europe // Lishenologist, 1983. Vol. 15. - № 2. - P. 109-125.
296. Jcrgensen P.M. Further notes on european taxa of the lichen genus Leptogium, with emphasis on the small species // Lishenologist, 1994. Vol. 26. - № 1. - P. 129.
297. Kalgutkar R. M., Bird C. D. Lichens found on Larix lyallii and Pinus albi-caulis in southwestern Alberta, Canada // Can. J. Bot., 1969. № 47. - P. 627-648.
298. Karnefelt I., Mattson J.-E., Thell A. The lichen genera Arctocetraria, Cetraria and Cetrariella (Parmeliaceae) and their presumed evolutionary affinities // The Bryologist, 1993. Vol. 96. - P. 394-404.
299. Karnefelt I., Thell A., Randlane T., Saag A. The genus Flavocetraria Karnef. et Thell (Parmeliaceae) and its affinities // Acta Bot. Fenn., 1994. № 150. - P. 79-86.
300. Knops J.M., Nach III T.H., Boucher V.L., Schlesinger W.P. Mineral cycling and epiphytic lichen implication at the ecosystem level //Lichenologist, 1991. Vol. 23. - № 4. - P. 309-321.
301. Koskinen A. Uber die Rryptogamen der Baume, besonders die Flechten, im Gewassergebiet des Paijanne sowie an den Flüssen Kalajoki, Lestijoki und Pyhajoki. Floristische, sociologische und okologische Studie 1. Helsinki, 1955. - 176 p.
302. Kotiranta H., Uotila P., Sulkava S., Peltonen S.-L. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. - 351 p.
303. Kuusinen M. Epiphytic liehen flora and diversity on Populus tremula in old-growth and managed forest of southern and middle boreal in Finland // Ann. Bot. Fenn., 1994a.-№31.-P. 242-260.178
304. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity on Scilix caprea in old-growth southern and middle boreal forests in Finland //Ann. Bot. Fenn., 1994b. -№31. -P. 77-92.
305. Kuusinen M. Cyanobacterial macrolichens on Populus tremula as indicators of forest continuity in Finland // Biological conservation, 1995. № 75. - P. 43-49.
306. Kuusinen M. Epiphyte flora and diversity on basal trunks of six old-growth forest tree species in southern and middle boreal Finland //Lichenologist, 1996a. Vol. 28. -№ 5. -P.443-463.
307. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity in old-growth boreal forests of Finland // Publ. Bot. Univ. Helsinki. Helsinki, 1996b. - № 23. - 29 p.
308. Kuusinen M. Importance of spruce swamp-forests for epiphyte diversity and flora on Picea abies in southern and middle boreal Finland //Ecography, 1996c. № 19. -P. 41-51.
309. Kuusinen M., Kaipiainen H., Puolasmaa A., Ahti T. Threatened lichen in Finland // Cryptogam. Bot., 1995. № 5. - P. 247-251.
310. Laaka S. Epixylic lichens on conifer logs in four natural forests in Finland // Graphis Scripta, 1995. -№ 7. P. 25-31
311. Lesica P., McCune B., Cooper S., Hong W.S. Differences in lichen and bryo-phyte communities between old-growth and managed second-growth forests in the Swan Valley, Montana // Can. J. Bot., 1991. № 69. - P. 1745-1755.
312. Liska J., Pisut I. Verbreitung der Flechte Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. in der Tschechoslcwakei // Biologia (Bratislava), 1990. № 45. - P. 23-30.
313. Mattson J-E. A monograph of the genus Vulpicida {Parmeliaceae, Ascomy-cetes) 11 Opera bot., 1993. -№ 119. P. 1-61.
314. McCune B. Gradients in epiphyte biomass in three Pseudotsuga-Tsuga forests of different ages in western Oregon and Washington //Bryologist, 1993. № 96. -P.405-411.179
315. Moberg R. The liehen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia // Symb. Bot. Upsaliensis, 1977. Vol. 22. - № 1. - P. 30-49.
316. Náttúrufraeistofnum islands. Válisti 1, Plöntur. Reykjavik, 1996. P. 76.328. 0vstedal D.O. Liehen communities on Alnus incana in North Norway // Lichenologist, 1980. Vol. 12. - P. 189-197.
317. Pike L.H. The importance of epiphytic lichens mineral cycling // The Bryolo-gist, 1978. Vol. 81. - P. 247-257.
318. Poelt J. Flechtenflora und Eiszeit in Europa // Phyton, 1963. P. 206-215.
319. Poelt J. Das Konzept der Artenpaare den Flechten // Vortr. GesGeb. Bot. N.F., 1970.-№ 4.-P. 187-198.
320. Poelt J. Das Gesetz der relativen Standortskonstanz bei den Flechten // Botanische Jahresbericht der Systematik, 1987. Vol. 108. - № 2-3. - P. 363-371.
321. Poelt J. Die taxonomische Behandlung von Artenpaaren bei den Flechten // Bot. Notiser, 1972. № 125. - P. 77-81.
322. Printzen C. Die Flechtengattung Biatora in Europa //Biblioteca Liche-nologica. № 60. - 275 p.
323. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.W., Moore D.M. The liehen flora of Great Britain and Ireland. London, 1992. - 710 p.
324. Pystina T. Lichen diversity of old-growth forests in the Komi Republic (Russia) // Intrn. Conf. on Lichen Conservation Biology, Licons (30.08.-03.09.1999, Birmens-dorf, Switzerland). Birmensdorf, 1999. - P. 51.
325. Randlane T. Leptogium rivulare (Ach.) Mont. a new rare lichen species in Estonia // Folia cryptogamarum Estoniae, 1987. - № 25. - P. 8-33.
326. Randlane T., Saag A. World list of cetrarioid lichens //Mycotaxon, 1993. -Vol. XLVII.- P. 395-403.
327. Randlane T., Thell A., Saag A. New data about the genera Cetrariopsis, Ce-treliopsis and Nephromopsis (Fam. Parmeliaceae, lichenized Ascomycotina) // Cryptogamie, Bryol. Lichenol., 1995. Vol. 16. -№ 1. -P. 35-60.
328. Randlane T., Saag A., Thell A., Kärnefelt I. The lichen genus Tuckneraria Randlane & Thell new segregate in the Parmeliaceae //Acta Bot. Fenn., 1994. -№ 150.-P. 143-151.180
329. Richardson D.H.S., Young C.M. Lichens and vertebrates // Lichen ecology. -London, 1977.-P. 121-144.
330. Rose F. Lichenological indicators of age and environmental continuity in wodlands // Lishenology: progress and problems. London, 1976. - P. 276-308.
331. Rose F. Phytogeographical and ecological aspects of Lobarion communities in Europe // Bot. J. Linneaen Soc., 1988. № 96. - P. 69-79.
332. Rose F. Temperate forest management: its effects on bryophyte and lichen floras and habitats //Bryophytes and lichens in a changing environment. Oxford, 1992. -P. 211-233.
333. Santesson, R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. -Lund, 1993.-240 p.
334. Scheidegger C. Early development of transplanted isidioid soredia of Lobaria pulmonaria in an endangered population //Lichenologist, 1995. Vol. 27. - № 1. -P. 361-374.
335. Schöller H. Some aspects concerning the influence of substrate, biotope, and organism-specific factors on decline and threat of lichens in Central Europe, in particular Hesse (Germany) // Bibl. Lichenol., 1997. № 67. - P. 267-276.
336. Seaward M.R.D. Contribution of lichens to ecosystems //Handbook of Li-chenology, 1988. Vol. II. - P. 107-129.
337. Selva S.B. Lichen diversity and stand continuity in the northern hardwoods and spruce-fir forests of northern New England and western New Brunswick // Bryologist, 1994. Vol. 97. - P. 424-429.
338. Sernarder R. Granskar och Fiby urskog (The primitive forests of Granskar and Fiby.) // Acta Phytogeographyca Suecica, 1936. № 8. - 232 p.
339. Slack N.G. The ecological importance of lichens and bryophytes // Lichens, bryophytes and air quality / Bibl. Lichenol., 1988. № 30. - P.23-53.
340. Somermaa A. Ecology of epiphytic lichens in main Estonian forest types // Scripta Mycologica, 1972. № 4. - 117 p.
341. Stoltze M., Pihl S. (eds). Rodliste 1997 over planter og dyr i Danmark. -H0rsholm, 1998. P.
342. Sulma T. Uber die Verbreitung einiger ozeaniscer und anderer Flechten in Polen und Rumanien // Acta Soc. Bot. Poloniae, 1938. Vol. 15. - № 2. - P. 205-226.
343. Sundin R., Tehler A. Phytogenetic studies of the genus Arthonia // Lichenologist, 1998. Vol.30. -№ 4-5. - P. 381-413.
344. Thomson J.W. Distribution patterns of American Arctic lichens // Can. J. Bot., 1972. Vol. 50. - P. 1135-1156.
345. Thomson J. W., Ahti T. Lichens collected on an Alaska Highway expedition in Alaska and Canada // The Bryologist, 1994. № 97. - P. 138-157.
346. Thor G. Red-listed lichens in Sweden: habitats, threats, protection, and indicator value in boreal coniferous forests //Biodiversity and Conservation, 1998. № 7. -59-72 p.
347. Thor G., Arvidsson L. Rodlistade lavar i Sverige Artafakta. Uppsala, 1999. - 528 p.
348. Tibell L. A reappraisal of the taxonomy of Caliciales // Beih. Nova Hedwigia, 1984.-№79.-P. 594-713.
349. TibeL L. Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forests // Nord. J. Bot., 1992. № 12. - P. 427-450.182
350. Tibell L. Caliciales // Nordic lichen flora. Uddevala, 1999. - Vol. 1. -P. 20-72.
351. Timdal E. The genus Hypocenomyce (Lecanorales, Lecidiaceae) with special emphasis on the Norwegian and Swedish species // Nord. J. Bot., 1984 № 4. - P. 83108.
352. Tonsberg T., Gauslaa Y., Haugan R., Holien H., Timdal E. The threatened macrolichens of Norway 1995 // Sommerfeltia, 1996. - № 23. - 258 p.
353. Türk R., Pelt J. Bibliographie der Flechten und flechtenbewohnender Pilze in Österreich // Biosystematics and Ecology Series, 1993. № 3. - 166 p.
354. Vitikainen, 0. Taxonomic revision of Peltigera in Europe // Acta Bot. Fenn., 1994.-Vol. 152.-№ l.-98p.
355. Wirth V. Flechtenflora. Bestimmung und ökologische Kennzeichnung der Flechten Südwestdeutschlands und angrenzender Gebiete. Stuttgart, 1995a. - 661 p.
356. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs. Teil 1-2. Stuttgart, 1995b. -1006 p.
357. Wolfe J.H.D. Diversity patterns and biomass of epiphytic bryophytes and lichens along an altitudinal gradient in the northern Andes // Ann. Mo. Bot. Gard., 1993. -№80.-P. 928-960.
358. Wolseley P.A. A global perspective on the status of lichens and their conservation // Mitt. Eidgenoss. Forsch, anst. Wald Schnee Landsch., 1995. Vol. 70. - № 1. -P. 11-27.
359. Wolseley P.A., Moncrieff C., Aguirre-Hudson B. Lichens as indicators of environmental stability and change in tropical forests of Thailand // Glob Ecol. Biogeogr., 1994.-Lett. 4.-P. 116-123.
360. Woods T. Laver pa bog // Graphis Scripta, 1991. Vol.3. - № 3. - 113 p.
361. Yarranton G.A. Distribution and succession of epiphytic lichens on black spruce near Cochrane, Ontario // Bryologist, 1972. № 75. - P. 462-480.184
-
Пыстина, Татьяна Николаевна
-
кандидата биологических наук
-
Сыктывкар, 2000
-
ВАК 03.00.05
