Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лихенофлора Кабардино-Балкарии и ее анализ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Слонов, Тимур Людинович, Нальчик

0'1' У У - О ¿к

4

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО

ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Х.М. Бербекова

УДК 582.29 (474.5) ЛИХЕНОФЛОРА КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ И ЕЕ АНАЛИЗ

На правах рукописи

Слонов Тимур Людинович

03.00.05- Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

профессор Криворотов С.Б.

Нальчик 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................3

ГЛАВА 1. История исследований лихенофлоры Кавказа.............................7

ГЛАВА 2. Краткая характеристика природных условий Кабардино-Балкарской Республики (КБР) и развитие ее

растительного мира.....................................................................14

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследований...........................................25

ГЛАВА 4. Конспект флоры лишайников КБР..............................................28

ГЛАВА 5. Анализ лихенофлоры Кабардино-Балкарской Республики......93

5.1. Систематический анализ....................................................................93

5.2. Экологический анализ........................................................................97

5.2.1. Жизненные формы лишайников КБР...................................97

5.2.2. Экологические группы лишайников КБР...........................106

5.3. Географический анализ....................................................................121

ГЛАВА 6. Распределение лишайников по растительным поясам КБР......151

ГЛАВА 7. Редкие виды лишайников КБР и проблема их охраны.............179

ВЫВОДЫ.....................................................................................................186

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................188

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одним из первых необходимых условий научного подхода к использованию растительных богатств любой страны, республики, определенного региона является учет видового состава растительного мира, в том числе лихенофлоры. Лишайники являются интереснейшим объектом с биологической точки зрения как своеобразные организмы двойственной природы. Они служат основными компонентами многих растительных группировок. Велика их роль в первичном почвообразовательном процессе, сохранении целостности растительного покрова. Лишайники образуют в биогеоценозах растительные группировки - синузии, являющиеся компонентами биогеоценозов и играющие определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Они служат основным кормом не только для домашнего северного оленя, но и для многих диких копытных животных. Несомненно и значение лишайников как сырьевой базы для ряда промышленных отраслей народного хозяйства (текстильная, парфюмерная и т.д.), их все возрастающая роль в медицине, фитопатологии и т.д. Будучи хорошими биоиндикаторами, они играют важную роль в системе мониторинга (Голубкова, Трасс, 1977 и др.).

Вместе с тем в области лихенологии Кавказ относится к слабо исследованным регионам. Что же касается Кабардино-Балкарской республики, то до начала нашей работы на ее территории систематических лихенологи-ческих исследований не проводилось.

Диссертационная работа непосредственно связана с выполнением плановой темы "Флора лишайников Кабардино-Балкарии", которая входит в программу отделения общей биологии РАН "Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов", раздел 1.1.4. "Лишайники" (постановление №43 от 29 апреля 1993 г.).

Работа является также частью комплексной научной темы кафедры

ботаники Кабардино-Балкарского государственного университета (КБГУ) "Растительный мир Кабардино-Балкарии; изучение, охрана и рациональное использование" (§53, заказ-наряд №21), которая входит в координационный план РАН по научным проблемам ботаники.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось установление состава и структуры лихенофлоры Кабардино-Балкарской республики. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава флоры лишайников Кабардино-Балкарской республики, в том числе на ее охраняемых территориях, составление конспекта флоры лишайников.

2. Систематический, географический и экологический анализ лихенофлоры КБР.

3. Изучение распределения лишайников по растительным поясам.

4. Выявление редких и нуждающихся в охране видов лишайников.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования по установлению видового состава лихенофлоры Кабардино-Балкарской республики. В результате проведенных исследований установлено, что лихеноф-лора КБР насчитывает 272 вида, которые относятся к 57 родам. Из них 260 видов были описаны нами впервые для флоры КБР, 33 вида - для Северного Кавказа. Впервые составлен конспект флоры лишайников КБР; проведен систематический, географический и экологический анализ лихенофлоры, что позволило выявить ее особенности; установлены закономерности распределения лишайников по растительным поясам, их приуроченность к субстратам, определенным условиям среды обитания; выявлены редкие виды лишайников и обсуждены проблемы их охраны.

Практическая ценность работы. Данные, полученные автором, используются в учебном процессе кафедры ботаники КБГУ при чтении курсов по систематике низших растений, а также могут быть использованы в других учебных заведениях КБР. Результаты работы будут использованы

для издания книги "Лишайники Кабардино-Балкарии" и могут найти применение при биоиндикационных исследованиях антропогенного загрязнения атмосферы изученной территории. Выявленные редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников КБР, по предложению автора, будут включены в Красную книгу Кабардино-Балкарии. Коллекция лишайников, собранных в результате исследований, в количестве 1200 образцов хранится в гербарии кафедры ботаники Кабардино-Балкарского госуниверситета (г. Нальчик) и использована для разработки теоретических вопросов систематики, экологии, географии, биохимии лишайников. Для альпинария ботанического сада Кабардино-Балкарского госунивеситета рекомендовано ин-тродуцировать более 30 видов лишайников.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовой состав лихенофлоры Кабардино-Балкарии. Конспект лихе-нофлоры КБР и особенности распределения лишайников по растительным поясам, охраняемым территориям.

2. Основные результаты систематического, географического и экологического анализа лихенофлоры.

3. Видовой состав редких и нуждающихся в охране лишайников.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Всесоюзном научном совещании "Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов" (к 30-летию Ставропольского ботанического сада), Ставрополь, 1990; на научной конференции по химии и биологии, посвященной дню Химико-Биологического факультета КБ ГУ (Нальчик, 1995); на научной итоговой сессии за 1996 год Химико-Биологического факультета КБГУ (Нальчик, 1996); на республиканской научно-практической конференции, посвященной 40-летию КБГУ "Актуальные проблемы химии, биологии и экологии в Кабардино-Балкарии" (Нальчик, 1997); на Всероссийской конференции "Горные и склоновые земли России. Пути предотвращения деградации и восстановле-

ния их плодородия" (Республика-Северная Осетия-Алания, с. Михайлов-ское, 20-24 апреля, 1998); на Северо-Кавказской региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Перспектива - 98" (КБР, п. Эльбрус, 24-26 апреля, 1998), на VII Международной научно-практической конференции "Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье" (7-13 сентября, 1998, г. Алушта, Крым); на XX научном совещании Ботанических садов Северного Кавказа, (Сочи, 1998), на Межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территории" (Краснодар, КубГУ, 14 апреля, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 204 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка литературы из 130 наименований, в том числе 9 на иностранном языке. Работа включает 22 таблицы, 6 карт.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛИХЕНОФЛОРЫ КАВКАЗА

Лишайники, группа низших растений, тело которых состоит из двух компонентов - гриба (представители трех классов: аскомицеты, базидиоми-цеты и фикомицеты) и водоросли (зеленые, сине-зеленые, редко желто-зеленые и бурые).

Еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой.

В 1867 году русские ботаники А.С.Фаминцын и И.В.Баранецкий открыли, что зеленые клетки в лишайнике - не что иное, как одноклеточные водоросли, которые после изоляции из лишайника могут делиться, образуя настоящие зооспоры. В том же 1867 году швейцарский ученый С.Шванденер доказал, что лишайник есть сочетание гриба с водорослью. Через два года немецкий ботаник А. де Бари для обозначения сущности взаимоотношений этих растений ввел термин "симбиоз", т.е. сожительство двух организмов.

К.А.Тимирязев в 1885 г. посвятил лишайникам одну из своих блестящих публичных лекций, которую назвал "Растение-сфинкс". Он утверждал, что "симбиоз" является прямой противоположностью паразитизма. Паразитизм - это борьба на смерть, симбиоз - мирная ассоциация, основанная на взаимной пользе..."

Однако как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371-286 до н.э.), "отец ботаники", дал описание двух лишайников - уснеи (ивпеа) и ро-челлы (КоссеПа). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Постепенно количество известных видов лишайников возрастало и в настоящее время достигло до 20-26 тыс. (Голубкова, Трасс, 1977). Несмотря на то, что лишайники трудный объект для изучения, каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизве-

стных видов.

В настоящее время наука о лишайниках (лихенология) изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников. В этом отношении наилучшие успехи достигнуты за последние три десятилетия и они позволили приподнять завесу загадок над растением-сфинксом, о чем свидетельствуют работы многих ученых (Моисеева, 1961; Макаревич, 1964; Голубкова, 1971; Вайнштейн, 1972, 1973, 1982; Окснер, 1974; Голубкова, Трасс, 1977; Гарибова, 1978; Трасс, 1985; Шапиро, 1986, 1991; Иванов, 1990; Котлов, 1993; Криворотов, 1995; и др.).

В лихенологическом отношении Кавказ, в том числе Кабардино-Балкарская республика, относится к слабо исследованным районам.

В 1889-1898 гг. В.А.Липский собрал лишайники из разных мест Кавказа (Бархалов, 1969). Коллекция эта находится в гербарии БИНа РАН. Сведения о некоторых из собранных В.А. Липским лишайниках опубликованы в работах А.А.Еленкина (1901).

Научное изучение лихенофлоры региона начинается с посещения Кавказа основателем лихенологии в России А.А.Еленкиным. Результаты этих исследований изложены в его работах по лишайникам Кавказа (1901,1904,1905). Ю.Н.Воронов собрал обширный материал из разных мест Грузии ив 1915 г. опубликовал работу "Материалы к лишайниковой флоре Кавказа".

В 1916 г. Кавказ посетил известный лихенолог В.П.Савич. Он обследовал курортный парк г. Кисловодска и прилегающие к нему "Синие горы" и написал работу, посвященную формациям споровых расте-ний(преимущественно лишайников) "Кисловодского курортного парка и "Синих гор", где приводится 59 видов лишайников (Савич, 1916).

С.Б.Криворотов (1995) указывает, что начало изучения лихенофлоры Северо-Западного Кавказа и Предкавказья нужно отнести к 1885 г., когда

венгерский профессор Г.Лойка провел отдельные сборы в Кабардино-Балкарии и Северной Осетии (Wainio, 1899). Гербарий лишайников хранится в Берлине, а в Санкт-Петербурге (БИН РАН) имеется некоторое количество обменного материала из этих сборов.

Имеются отрывочные сведения о сборе лишайников на СевероЗападном Кавказе и Предкавказье J.Radde (1899,1901), Н.Шестуновым, Д.Сосновским, A.A. Еленкиным, Ю.Н.Вороновым (1915), H.H. В ор онихиным (1919), J.Steiner (1916), В.Некрасовой (1924), В.Г.Пахуновой (1934), H.A. Бушом (1935), на что указывают в своих работах известные лихенологи Ш.О.Бархалов (1969,1983) и С.Б.Криворотов (1995).

С.Б.Криворотов (1995) отмечает, что до начала его лихенологиче-ских исследований общий список лишайников известных на территории Северо-Западного Кавказа и Предкавказья насчитывал всего 168 видов.

Начиная с 1980 года осуществляется планомерное исследование флоры лишайников Северо-Западного Кавказа и Предкавказья (Криворотов 1982, 1985,1987 а, 6,1995,1997; Нагалевский, Криворотов, 1987; Криворотов, Нагалевский, 1988; Криворотов, Ярыгина, 1997; и др.).

В монографической работе С.Б.Криворотова (1995) "Лишайники и лишайниковые группировки Северо-Западного Кавказа и Предкавказья" для данной территории указывается 520 видов лишайников, принадлежащих к 112 родам. 359 видов автором впервые приводятся для этой территории, из них 192 вида - новые для Северного Кавказа, 30 видов - для Кавказа. В работе выявленные виды лишайников подробно анализируются с точки зрения флористики и экологии.

В 1829 году на территории Чечни и Ингушетии в окрестностях крепости Грозный коллекцию лишайников собирал К.А.Мейер (Бархалов, 1968). По существу первым шагом к инвентаризации лишайников Чечни и Ингушетии является работа Л.С.Мусиной и Т.Ф.Ефимовой (1980). Ими в

течение 1977-1979 годов были обследованы преимущественно леса республики и в лесной зоне установлено 29 видов лишайников. Авторы указали для широколиственных лесов степного пояса лишайниковую синузию ксан-тория-рамалина-графис, а для буковых и буково-грабовых лесов, синузия уснея-рамалина-кладония, в ольховых лесах-эпифитная синузия ксантория-графис. Для формации сосновых лесов обычны уснеи, пармелии, гипогим-нии. Обследованы были также некоторые горные районы Чечни и Ингушетии (Закутнова, Мусина, 1986; Закутнова, 1988 а, 1988 б, 1989) и общее число выявленных видов достигло 215.

По данным К.П.Попова и А.Л.Комжа (1998) готовится к выходу монографическая работа "Кадастр растительного мира Северной Осетии -Алания" (PCO-А). Вышеуказанные авторы отмечают, что по уточненным итогам кадастровой инвентаризации флоры РСО-А выявлен 271 вид лишайников.

Н.Л.Цепкова, Т.Н.Подва, М.Т.Махиев, Б.Б.Балкаров, В.В.Зайцев, В.В.Перекрест (1990) в работе "О фоновом мониторинге состояния биоты в Кавказском биосферном заповеднике" отмечают, что в июне 1987 г. была проведена закладка биополигона в Верхнемзымтинском районе Колхидской ботанико-географической провинции, в южной части кавказского биосферного запаведника близ кордона Пслух (Грузия). В качестве одного из объектов наблюдений в программу комплексного мониторинга включены эпифитные лишайники, обладающие высокой чувствительностью к загрязнению атмосферы. На пробном выделе было зарегистрировано 36 видов лишайников, относящихся к 18 родам. Наиболее крупными по числу видов являются роды Usnea и Parmelia.

Согласно разработанной Х.Х.Трассом (1985) типологии видов лишайников, по отношению к загрязнению среды, виды полигона относятся к классам полеотолерантности I-VII характеризующим преимущественно естественные ландшафты и местообитания слабо или умеренно антропогенно

измененные. Наиболее высокий % встречаемости имеют: Parmelia sulcata (90% встречаемости), P.elegantula, Pertusaria globulifera.Ramalina farinacea (60-65%). Встречаемость остальных видов менее 50%. Высокое проективное покрытие на отдельных учетных деревьях-форофитах отмечено для Arthonia dispersa (41%), Evernia prunastri (32%), Opegrapha lichenoides (33%), Parmelia sulcata (22%), Pertusaria amara (20%).

В лихенологическом плане на Кавказе достаточно хорошо изучены также высокогорья большого Кавказа в пределах Азербайджана (Бархалов, 1968, 1969, 1973, 1974, 1983; Новрузов, 1977 а, 1977 6, 1978, 1979, 1982, 1983; Бархалов, Новрузов 1977; и др.). На указанной территории насчитывается более 290 видов лишайников (Криворотов, 1995). По Армении следует отметить работы A.A. Абрамян (1981,1985). Лихенофлора южного склона Центрального Кавказа изучена Ц.Н. Инашвили (1974), Н.В. Челидзе (1981).

В Кабардино-Балкарии до начала наших работ систематические ли-хенологические исследования не проводились. Скудные сведения о лишайниках КБР имеются в некоторых работах ученых, посетивших Кавказ, а также в работах местных исследователей, изучавших растительный покров КБР. И. Плутенко в своей работе "Предварительный отчет о моей поездке на Кавказ" (1872) указывает, что "Чинары" (Бук восточный) покрыты массами чрезвычайно грациозной Usnea barbata Ach.

А.В.Щукин в работе "Краткий очерк растительности Балкарии" (1925) для гранитных скал над селением Зигли отметил следующие виды лишайников: Pertusaria inguinaxa Ach., Pertusaria westiugii Ach., Lecanora sórdida Jh. Tr.. Местами на общем и сером фоне этих лишайников выделяются зеленые и желтые пятна Rhizocarpon geographicum DC.; Xanthoria lychnidea Ach.

В пределах субальпийской полосы на громадных глыбах известняка, оторвавшихся от стен скалистого хребта отмечены белые лепешки Diplo-schistes albissimus Asch. На высоте 3000 метров над уровнем моря на мо-

ренном щебне и валунах указаны следующие виды ли