Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Личинки жучков-жужелиц надтрибы (Trechitae: Coleoptera; Carabidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гребенников, Василий Викторович

ВВЕДЕНИЕ.'. лава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЛИЧИНОК TRECHITAE литературный обзор).

1.1. Краткий обзор истории изучения личинок Trechitae.

1.2. Проблемы в изучении личинок Trechitae. лава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Таксономический список исследованного материала.

2.2. Методика полевых работ.

2.3. Методика разведения личинок.

2.4. Методика микроскопического исследования личинок.

2.5. Описание генерализованного хетома личинок жужелиц и кодировка первичных сенсилл (по: Bousquet & Goulet 1984). лава 3. ОБЗОР ЛИЧИНОК НАДТРИБЫ TRECHITAE.

3.1. Диагноз личинок надтрибы, их описание и определительные таблицы возрастов и триб.

3. 2. Обзор личинок трибы Zolini.

3.3. Обзор личинок трибы Trechini.

3. 4. Обзор личинок трибы Tachyini.

3. 5. Обзор личинок трибы Bembidiini.

3. 6. Обзор личинок трибы Pogonini.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИЧИНОК rRECHITAE.

4. 1. Филогенетические отношения по данным морфологии личинок.

4. 2. Жизненные формы личинок Trechitae.

ВЫВОДЫ.

ЛШСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

ШЛЮСТРАЦИИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Личинки жучков-жужелиц надтрибы (Trechitae: Coleoptera; Carabidae)"

Систематика почвообитающих личинок насекомых является актуальным направлением современной энтомологии и научной основой для решения многих прикладных задач. В России ее становление тесно связано с именем академика Меркурия Сергеевича Гилярова и его учеников, основателей Московской школы почвенных зоологов и энтомологов.

Одними из наиболее массовых герпетобионтных насекомых являются представители семейства жуков-жужелиц (Coleóptera: Carabidae). В его составе надтриба Trechitae включает более 4500 видов и является одной из самых крупных и сложнорасчлененных в пределах семейства. Надтриба распространена всесветно и ее представители обитают практически во всех типах наземных ландшафтов. Большинство видов - мелкие, бескрылые или крылатые формы, которые редко превосходят в длину 10 мм. Все они - активные хищники.

В мировой фауне надтриба представлена пятью трибами. Из них триба Zolini (=Merizodini или Oopterini некоторых авторов) до недавнего времени была отмечена исключительно в Нотогейском доминионе (зоогеографическое районирование по Крыжановскому 1983) и включала 40 видов (Csiki 1928: 223-226, 1933: 1678); неожиданностью явилось обнаружение нового вида и рода Zolini в высокогорьях юго-западного Китая (Deuve, 1997). Остальные четыре трибы (Trechini, Tachyini, Bembidiini, Pogonini) распространены всесветно и сравнительно обильно представлены на территории России и сопредельных стран.

Представители трибы Trechini с более чем 1800 описанными видами (Крыжановский 1983) характеризуются склонностью к обитанию в эндогейных и пещерных условиях. В составе трибы многочисленны депигментированные формы с редуцированными глазами или узкоареальные эндемики высокогорий. Наибольшее разнообразие триба имеет в умеренных широтах обоих полушарий. Нужно отметить, что исторически сложившийся критерий объема рода в этой трибе значительно уже, чем в большинстве других групп Carabidae (Крыжановский 1983:232).

Триба Tachyini включает наиболее мелких жужелиц и иногда рассматривается как подтриба трибы Bembidiini. В состав трибы входит более 4 толутора тысяч описанных видов (Крыжановский 1983: 236) и ещё несколько сотен неописанных. Наибольшее разнообразие триба имеет в тропическом поясе планеты. Большинство видов способны к активному полету и имеют обширные ареалы. Основная часть тропических представителей трибы связана с растительностью, однако немногочисленные виды умеренных широт обитают в аллювии по берегам ручьев и рек, часть видов галофильны, а представители всесветного рода Tachyta встречаются исключительно под корой.

Триба Bembidiini принята в нашей работе в узком смысле, без Tachyini, согласно взглядам Крыжановского (1983). Большинство видов обитает в Голарктике, однако южные умеренные широты имеют сравнительно богатую и крайне своеобразную фауну. Родовой состав не вполне ясен, поскольку центральный гигантский род Bembidion с более чем тысячью видами нередко рассматривают как комплекс родов. Ниже он принят в широком смысле, согласно взглядам большинства современных систематиков (Erwin 1982, Крыжановский 1984, Maddison 1993).

Небольшая триба Pogonini включает до 100 видов во всех зоогеографических районах (Bousquet & Laplante 1995), однако максимального разнообразия представители трибы достигают в Средиземноморье. Практически все представители трибы галофильны.

В целом морфология и систематика взрослых представителей надтрибы Trechitae изучена лишь удовлетворительно, и до сих пор не редкостью является открытие новых таксонов родового ранга. За последние десять лет в пределах Trechitae только фауны России и сопредельных стран было описано около десятка новых родов, в основном среди эндогейных и троглобионтных Trechini (см. Kryzhanovskij et all., 1995). Что же касается преимагинальных фаз развития представителей Trechitae мировой фауны, то этот вопрос в литературе освещен крайне недостаточно. Наиболее показательно это положение иллюстрирует следующее соотношение: из обитающих на территории России и сопредельных стран 553 видов 36 родов надтрибы Trechitae к началу наших исследований личинки были хотя бы раз упомянуты в литературе для 41 вида из 13 родов. Это составляет 7% видового и 33% родового разнообразия; соответствующие значения для мировой фауны Trechitae несравнимо ниже. Следует также отметить, что 5 большинство упомянутых описаний имело дело с личинками третьего возраста, которые наиболее обычны при сборах в природе. Таким образом, во многом уникальная и филогенетически крайне важная морфология личинок первого возраста практически не рассматривалась. Помимо этого, многие из упомянутых описаний не были проведены в сравнительно аспекте, поэтому часто среди перечисляемых признаков при описании рода присутствовали характерные признаки семейства, а чаще отряда или даже всего класса насекомых.

Другая причина связана с проблемой поиска и использования достаточного количества морфологических признаков для надежной диагностики таксонов. Связано это с тем, что на протяжении почти ста лет мягкотелых личинок жуков и, в частности, жужелиц описывали с использованием сравнительно немногочисленных признаков общей формы тела, окраски, формы и пропорций немногих склеротизованных органов на голове, степени развития глазков, общей опушенности и прочих макроморфологических признаков. Такая практика вполне себя оправдывала для диагностики личинок на уровне семейств и триб, однако упомянутых признаков становилось недостаточно для работы на уровне родов. Теоретически эта проблема была в значительной степени решена в работе канадских энтомологов Bousquet & Goulet, которые предложили в 1984 году систему обозначений для гомологичных сенсилл на теле личинок жужелиц числом более 600 пар и, тем самым, во много раз расширили количество используемых в анализе признаков. Эта замечательная методика была широко воспринята в мире, в частности в России учениками профессора И.Х. Шаровой. В работах К.В. Макарова, A.B. Маталина и некоторых других исследователей метод хетотаксии был с успехом использован для диагностики личинок Carabini, Harpalini, Zabrini, Pterostichini, Chlaeniini, однако для представителей Trechitae названная методика не применялась (кроме единственной публикации Maddison 1993, в которой рассматривались личинки подрода Bracteon Bedel рода Bembidion Latreille).

И, наконец, заключительной проблемой в изучении личинок жуков вообще и Trechitae в частности является сложность получения надежно идентифицированного материала для исследований. Особенность работы с личинками такова, что собранный в полевых условиях материал (за очень редким 6 сключением) трудно идентифицировать, ибо нет уверенности что личинка шределена правильно. Из этого следует, что основным способом получения [ичинок для исследования должно явиться разведение их в неволе и определение ю родительским экземплярам.

Состояние степени изученности личинок ТгесИкае определили постановку тстоящего исследования, имеющего актуальное значение для развития [ичиночной систематики в почвенной зоологии и энтомологии.

Целью работы явилось существенно дополнить сведения по морфологии [ичинок ТгесЬкае с использованием современных методов исследования :етотаксии и возрастной изменчивости; выявить диагнозы изученных триб и родов [ определить их филогенетические отношения.

Задачи исследования: 1. Получить достоверный материал по личинкам 1аксимального количества видов надтрибы ТгесИкае разных возрастов путем их >азведения в лаборатории от имаго и описать неизвестные науке личинки этой [адтрибы.

2. Провести сравнительно-морфологическое исследование личинок ТгесИкае : использованием макро- и микро-морфологических признаков и возрастной вменчивости для выявления диагнозов триб и родов.

3. На основе выявленных диагностических признаков личинок ТгесЬкае ¡оставить определительные таблицы триб и родов раздельно по личинкам первого I старших возрастов.

4. Провести филогенетический анализ признаков личинок ТгесЬйае для ¡ыделения синапоморфных признаков с целью критической оценки современной :истемы надтрибы, построенной по признакам имаго.

5. Выявить морфо-экологическое разнообразие личинок ТгесЬкае и опоставить его с существующей системой жизненных форм личинок жужелиц по 1.Х. Шаровой (1981).

Научная новизна работы и теоретическая ценность.

Впервые описаны личинки жуков-жужелиц восьми родов надтрибы гесЬкае; для одной надтрибы, пяти триб и 16 родов личинки переописаны с спользованием нового микроморфологического метода изучения хетома и с чётом возрастной изменчивости личинок. 7

Предложены новые диагнозы таксонов по личиночным признакам и составлены оригинальные определительные таблицы для личинок одной надтрибы, пяти триб и 24 родов с учётом возрастной изменчивости личинок.

Использованы личиночные признаки для уточнения системы надтрибы, прежде базировавшейся исключительно на имагинальных признаках. Изучение морфологии личинок подтвердило гипотезу о монофилетическом происхождении надтрибы Trechitae и триб Tachyini и Pogonini; для триб Zolini, Bembidiini и Trechini получены новые данные, оспаривающие гипотезу об их монофилетичности; подобные данные получены по каждому из 24 обсуждаемых в работе родов Trechitae.

Проанализировано морфо-экологическое разнообразие личинок Trechitae и выявлен ряд модификаций в пределах существующей системы жизненных форм личинок жужелиц, ранее предложенной И.Х. Шаровой.

Научно-практическое значение. В диссертации предложены таблицы для определения пяти триб и 24 родов надтрибы Trechitae по личинкам, которые могут быть использованы при фаунистических исследованиях, в работах по биологическим методам в защите растений от вредителей и биоценотических исследованиях. Сведения, полученные во время выполнения настоящей работы, могут быть использованы в учебном процессе.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах и состоит из введения, четырёх глав, выводов и списка литературы со 108 источниками, из них 96 на иностранных языках. В работе содержится одна схема, две таблицы и 276 морфологических рисунков на 47 листах; из них 40 листов содержат 248 оригинальных рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Гребенников, Василий Викторович

ВЫВОДЫ:

L В результате разведения личинок Trechitae в лаборатории и последующего морфологического изучения с использованием признаков хетотаксии описаны неизвестные ранее личинки 8 родов (Idacarabus, Thalassophilus, Polyderis, Sphaerotachys, Porotachys, Phrypeus, Cardiaderus, Pogonistes) и 16 - переописаны. Составлены определительные таблицы личинок пяти триб и двадцати четырёх родов надтрибы Trechitae с учётом возрастной изменчивости.

2. В результате анализа гипотез о монофилетическом происхождении исследованных таксонов получены оригинальные данные, подтверждающие монофилию надтрибы Trechitae, триб Pogonini и Tachyini, а так-же большинства исследованных родов. Напротив, для триб Zolini, Trechini, Bembidiini и родов Trechus, Polyderis, Elaphropus, Bembidion и Pogonistes такие данные не получены и, соответственно, данные таксоны могут представлять собой неестественные комплексы неродственных организмов.

3. В результате анализа филогенетических отношений в пределах исследованых таксонов надтрибы Trechitae выяснено, что триба Trechini объединяет два неродственных монофилетичных комплекса таксонов с родами Perileptus + Thalassophilus (группа 1) с одной стороны и Trechus + Epaphius + Aepopsis (группа 2) с другой. При этом группа 1 является сестринской группой для всех остальных изученных таксонов надтрибы.

4. Пересмотрен таксономический ранг Paratachys. На основе анализа личиночных признаков в пределах исследованных таксонов трибы Tachyini выяснено, что таксон Paratachys, ранее бывший подродом в роде Tachys, не имеет синапоморфий с данным родом и является, в свою очередь, сестринской группой для рода Porotachys. Соответственно, Paratachys следует рассматривать в качестве самостоятельного рода.

5. Уточнено положение в системе Synechostictus. Используя личиночные признаки в пределах исследованых таксонов трибы Bembidiini выяснено, что таксон Synechostictus, ранее бывший подродом в роде Bembidion, является сестринской группой для родов Bembidion + Asaphidion + Ocys и, соответственно, должен быть возведён в статус самостоятельного рода.

6. В результате морфо-экологического анализа изученных личинок надтрибы Trechitae выявлено их адаптивной разнообразие. Подтверждено положение И.Х.

109

Шаровой о том, что личинки ТгесЬкае относятся к сериям Криптобионтов и Гемокриптобионтов подкласса Скважников класса Зоофагов. Изученные нами личинки надтрибы ТгесЬкае отнесены к серии Криптобионтов, включающей четыре группы: интерстициалы (типа РегИерШя), подкорные (типа Таску г а), подстилочно-почвенные (типа Тгескш) и почвенно-трещенные (типа Таскуя), а также к Гемикриптобионтам состоящим из двух групп: поверхностно-подстилочных (типа ВетЫсИоп) и подстилочно-почвенных (типа Ра^аскуя). Из перечисленных групп обнаружение криптобионтов интерстициальных (типа РегЦерШя) оказалось новым для надтрибы. Полученые данные по адаптивной морфологии личинок ТгесИкае вполне согласуются с системой И.Х. Шаровой и в отдельных случаях её дополняют.

110