Концепция хетома личинок в эволюционной систематике жужелиц (Coleoptera, Carabidae)

Макаров, Кирилл Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Концепция хетома личинок в эволюционной систематике жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Концепция хетома личинок в эволюционной систематике жужелиц (Coleoptera, Carabidae)"

Российская Академия Наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова

На правах рукописи

а->

о" о

=с: УДК 595.762.12

■т- CNJ

Макаров Кирилл Владимирович

Концепция хетома личинок в эволюционной

систематике жужелиц (coleoptera, carabidae)

03.00.09 - ЭНТОМОЛОГИЯ

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва —1997

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Московского Педагогического Государственного Университета.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Стриганова Б. Р. доктор биологических наук, профессор Захваткин Ю.А. доктор биологических наук, с.н.с. Чайка С.Ю.

Ведущее учреждение:

Зоологический институт Российской Академии Наук

Защита происходит 18 ноября 1997 г. в 14 часов на заседании Диссертационного Ученого Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова по адресу: 117071 Москва, Ленинский проспект, д. 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан октября 1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

Введение

Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых. В последнее время (Крыжановский, 1983; Erwin, 1985) число видов этого семейства оценивается цифрами от 20 до 40 тысяч. Из более чем 150 семейств жуков менее десяти характеризуются таким высоким видовым обилием. В го же время, это и одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособив-шееся, возможно, уже в триасе. По ряду оценок (Пономаренко, 1977; Erwin, 1981) уже в мелу его дивергенция на уровне подсемейств и триб в основном закончилась.

Общепризнано, что становление подотряда Adephaga в целом и семейства Carabidae связано с переходом к хищничеству. Однако, несмотря на преобладание хищных форм, жужелицы весьма разнообразны по типам питания. Среди них встречаются потребители семян растений (многие Harpalini и Zabrini), грибов (Mormo/усе), специализированные хищники моллюсков (Licinini и Cychrini), эктопаразиты жуков других семейств (Brachinini и некоторые Lebiini), многоножек (Peleciini) и даже позвоночных (Moore, 1991). Многие группы приспособились к обитанию в полостях подстилки и почве, иные, напротив, освоили такие специфичные местообитания, как пещеры, кроны деревьев или поверхность солончаков. В зависимости от образа жизни во многих группах наблюдаются исключительные модификации формы и структур тела (например, Colliurini, живущие на деревьях; Paussinae из гнезд муравьев; Scaritini, обитающие в плотных субстратах). Известны значительные вариации жизненных циклов и онтогенеза (Paarmann, 1976; Шарова, 1981; Макаров, 1993), некоторые виды (Pseudomorphinae) обладают яйцеживорождением (Liebherr, Kavanaugh, 1985). Способы химической защиты также весьма различны в разных группах жужелиц (Aneschansley etal., 1969).

Длительность эволюции группы и высокая экологическая пластичность обусловили развитие сложной системы морфо-экологических типов, основанной на массовых случаях конвергенции и параллелизма. Анализ этих адаптивных типов впервые был проведен И.Х.Шаровой, разработавшей систему жизненных форм жужелиц и показавшей основные пути морфо-экологической эволюции семейства. *

Обилие конвергенции у жужелиц сильно затрудняет работу систематиков, что выражается в наличии большого числа обособленных таксонов высокого ранга с неясными родственными связями (которым часто придают ранг самостоятельных семейств) и предельно усложненной таксономической структурой. Так, в последней классификации жужелиц (Erwin, 1989) использовано уже 6 рангов надродовых таксонов. Предпринимавшиеся в последние два десятилетия попытки привлечения разнообразных анатомических, цитогенетических и биохимических признаков (Baehr, 1979; Bell, 1982; Beutel, Roughley, 1988; Bils, 1976; Burmeister, 1976; Kavanaugh, 1986; Nichols, 1985) не привели к улучшению ситуации.

Возможности использования в систематике жужелиц признаков личинок, как еще одного выражения генотипа, хорошо известны (Goulet, 1979; Stammer, 1957; Viedma & Nelson, 1976; Arndt, 1989). Изучение личинок жужелиц неоднократно приводило к пересмотру классификации семейства на разных ее уровнях (Arndt, 19896, 1993; Liebherr, Ball, 1990; Bousquet, Smetana, 1991; Beutel, 1991a, 1991b, 1992a, 1992c, 1993). Однако лишь в работе Э.Арндта (1993) предпринята попытка построения гипотезы о филогении всего семейства жужелиц по признакам личинок.

Появление методики изучения кутикулярных сенсорных структур (Bousquet, Goulet, 1984) открыло новый этап в изучении личинок. Благодаря этой работе на порядок увеличилось число признаков личинок, доступных для филогенетического анализа. Стало возможным обсуждение гомологий и изучение путей формирования сильно модифицированных адаптивных структур кутикулы. Это обстоятельство вкупе с несколько меньшим, по сравнению с имаго, экологическим разнообразием, делает изучение личинок чрезвычайно ценным инструментом для реконструкции филогении и построения естественной классификации.

Однако, представители некоторых групп Carabidae очень трудны для подобных исследований, что делало практически невозможным сравнительный анализ ряда важнейших структур (Bousquet, 1990; Макаров, 1990, 1991; Moore, Lawrence, 1994). Успешное решение этой задачи методами сигиллотаксии в наших исследованиях (Макаров, 1993) позволило перейти к разработке системы таксономических отношений жужелиц на новом уровне.

Систематика имаго и на современном этапе остается во многом традиционной, основанной на ограниченном наборе признаков. Ведущим принципом таксономии на уровне видов остается генетическая изоляция (выраженная посредством морфологических или географических критериев), а надвидовая классификация в явном (Kavanaugh, 1986) или неявном (Крыжановский, 1983, Erwin, 1989) виде следует методологии кладистики, в первую очередь - принципу синапоморфии.

Основной дефект современной "имагинапьной" систематики жужелиц -тенденция к чрезмерному обособлению специализированных групп (с приданием им максимального ранга) и недостаточная разработанность системы центрального (продвинутого) комплекса таксонов.

Первые личинки жужелиц были описаны в 1859 году; к этому времени по имаго было описано более 5000 видов и выделено около 40 триб. В силу меньшей изученности преимагинальных стадий и формальных ограничений номенклатурного плана, установленных Кодексом зоологической номенклатуры, систематика личинок всегда рассматривалась как средство частной корректировки системы имаго. В настоящее время известны личинки всех подсемейств, 59 триб и около 180 родов. Неизученными остаются, главным образом, личинки немногочисленных тропических и локально распространенных групп. Таким образом, на надродовом уровне классификации изученность личинок составляет не менее 78%, что позволяет делать репрезентативные выводы о макросистеме семейства.

Морфология личинок в целом проработана гораздо основательнее, чем имаго, и может обеспечить более объективный анализ большего числа признаков. Естественно, что основной для имаго критерий репродуктивной изоляции не применим к таксономическим исследованиям личинок ни в какой форме. Поэтому мы считаем возможным говорить о самостоятельной систематике личиночных стадий, которая нуждается в выработке собственных принципов и методов.

Анализ работ по систематике имаго показал, что для дальнейшей разработки естественной системы семейства желательны признаки:

• основанные не на отдельных структурах (обычно не могут обеспечить необходимый набор апоморфий), а на их комплексах, и являющиеся результатом определенного морфопроцесса;

• имеющие объективные критерии ранжирования, так как иерархия таксонов предполагает иерархию признаков;

• обеспечивающие достаточное разнообразие состояний для решения вопросов таксономии на разных уровнях.

Таким критериям могут удовлетворять достаточно сложные, многокомпонентные структуры - например, совокупность сенсорных структур кутикулы - хетом.

Актуальность

Серьезные разногласия, имеющиеся в современной таксономии жужелиц, требуют новых подходов к построению системы семейства. Разнообразие морфологических адаптации и значительное количество случаев глубокой конвергенции диктуют поиск объективных критериев родства, основанных на строгих морфологических методах.

Относительно меньшая сложность организации личинок жужелиц по сравнению с имаго делает возможным детальный анализ морфологии, необходимый для установления таксономически значимых признаков.

Использованные новые подходы и методы позволяют обосновать оригинальные представления об эволюции личиночной фазы и филогении семейства жужелиц.

За последние десятилетия был накоплен огромный фактический материал, требующий монографической обработки для обобщения данных по морфологии личинок жужелиц и создания современного руководства по их определению.

Научная новизна и практическое значение

Изучено строение и топография сенсорных структур личинок жужелиц, впервые предложены методы их гомологизации на основе сигиллотаксии. Разработаны адекватные современному уровню знаний приемы описания морфологии личинок карабид и впервые описаны личинки 176 видов, 7 родов и 1 трибы.

Разработана концепция хетома, рассматривающая комплекс кутикулярных структур личинок жужелиц как морфо-функционапьное единство, обладающее

системой внутренних координации и собственными закономерностями адаптивных преобразований.

Впервые проанализированы функциональные комплексы элементов хетома. Показана возможность использования хетотаксии для выяснения путей морфологической эволюции макроструктур (урогомф, назале и др.).

Проведенные исследования морфологии выявили новые признаки, что сделало возможным пересмотр существующих представлений о филогении семейства, в том числе изменение ранга и состава ряда крупных таксонов.

Создана база данных по морфологии личинок жужелиц, обеспечивающая необходимый уровень формализации при сравнении данных по разным таксонам и анализ признаков на разных таксономических уровнях.

Подготовлен наиболее полный в настоящее время определитель триб и родов личинок жужелиц, ориентированный на практическое применение, включающий 138 таксонов.

Создан банк данных по библиографии и распространению жужелиц на территории бывшего СССР. Разработанная на его основе справочно-информационная система и определители найдут широкое применение в разного рода экологических и зоогеографических исследованиях.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы было сформировать концепцию хетома в личиночной морфологии семейства СагаЫс(ае и использовать ее для решения вопросов систематики, морфологии и эволюции.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Разработать принципы и методы гомологизации сенсилл на основе сигиллотаксии и применить их для изучения морфологии личинок основных крупных таксонов семейства СагаЬШае.

2. Сформулировать морфо-функциональные принципы анализа хетома в личиночной систематике и провести сравнительное исследование модификаций хетома личинок в пределах семейства.

3. Применить анализ хетома в личиночной систематике СагаЫс)ае, составить диагнозы основных таксонов с использованием новых микроморфологических признаков. Подготовить новые

определительные таблицы для личинок триб и родов Carabidae по личинкам.

4. Провести анализ адаптивных и инадаптивных изменений хетома у личинок Carabidae. Выявить морфогенетические ряды адаптивных признаков. Описать основные направления эволюции хетома у личинок семейства.

5. Провести сравнительный анализ личиночной и имагинапьной систем семейства Carabidae. Использовать личиночные признаки для уточнения имагинапьной системы жужелиц.

6. Проанализировать филогенетические отношения крупных таксонов и выявить основные направления эволюции в семействе Carabidae на основе использования тонкой морфологии личинок.

Апробация работы

Основные положения работы докладывались на XII Международном симпозиуме по энтомофауне средней Европы (Киев, 1988), Международном совещании "Жизненные формы и стратегия организмов и их использование для биоиндикации состояния жизненной среды" (Cheshske Budeevitse, 1989), X съезде Всесоюзного Энтомологического Общества (Ленинград, 1989) и X! съезде Российского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 1997), II (Махачкала, 1985) и III Всесоюзном карабидологическом совещании (Кишинев, 1990), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), IX Всесоюзном совещании по почвенной зоологии (Тбилиси, 1986) и X совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991), III Международном симпозиуме по карабидологии (Брюссель, 1992), заседаниях кафедры зоологии и экологии и Ученого совета биолого-химического факультета МПГУ (1994, 1995, 1996), заседании секции энтомологии МОИП (Москва, 1996).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 36 работ (из них в соавторстве -16), в том числе три монографии.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов, библиографии и приложения. Работа изложена на 415 страницах машинописного текста, включает 7 таблиц и 827 рисунков. Список литературы содержит 579 наименований на русском и иностранном языках.

Материал

В связи с тем, что цели исследования предполагают многосторонний сравнительный анализ и обобщения, работа с материалом носила поэтапный характер.

На первом этапе обработка коллекционных материалов личинок была проведена с целью составления определительных таблиц и изучения морфологического разнообразия личинок жужелиц. Основным материалом для работы послужила коллекция кафедры зоологии и экологии МПГУ, основанная И.Х.Шаровой. Кроме того, были изучены личинки из коллекций Зоологического института РАН (Ст.-Петербург), Института зоологии им. И.И.Шмапыаузена (Киев), Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского (Душанбе), Института зоологии АН Грузии (Тбилиси), Зоологического музея СО РАН (Новосибирск), Палеонтологического института РАН (Москва), Лейпцигского университета, материалы лаборатории почвенной зоологии Института проблем экологии и эволюции им. А.М.Северцова (Москва), кафедры зоологии Иркутского университета (Иркутск). Были изучены также сборы личинок, любезно переданные для обработки И.А.Белоусовым, А.С.Замотайловым, И.И.Кабаком, А.Г.Ковалем, Е.В.Комаровым, А.В.Пучковым, Л.Б.Рыбаловым, В.Г.Шиленковым и др.

Параллельно проводилась работа по сбору и выведению личинок Carabidae в полевых и лабораторных условиях. Полевой материал собирался в ходе 14 экспедиций (Карпаты и Закарпатье, Белгородская, Киевская и Черкасская обл., Азербайджан, Грузия, Туркмения, Таджикистан, Киргизия, Прибайкалье, Приморье, Сахалин и Курильские о-ва) и на стационаре в Московской области (Павловская Слобода). Всего выведены личинки 46 видов 14 родов.

Общий объем изученного материала составляют личинки 554 видов 100 родов, принадлежащих 42 трибам (таблица 1). Все материалы хранятся в 70%

Таблица 1. Состав изученного материала.

Триба Род Число видов Триба Род Число ВИД 03

TRACHYPACHINI Trachypachus 1 AMARINI Amara 15

MEGACEPHALINI Meqacephala 1 Harpalodema 1

CICINDEUNI Cicindela 11 Curtonotus 4

OMOPHRONINI Omophron 1 Zabrus S

NEBRIIMI Pelophíla Leistus Nebria 1 3 11 HARPAL1N! Anisodactylus Bradyceiius Dicheirotríchus 3 1 s

NOTIOPHILINI Notiophilus 7 Stenolophus 4

CARABINI Calosoma Callisthenes Carabus 9 3 1B9 Acupaipus Daptus Trichotichnus Parophonus Harpalus Acinopus Ophonus Ljochirus Machozethus Chilotomus Amblystomus 2 1 1

CYCHRINI Cychrus 4 2 16 4 8 1 1 1 1

ELAPHRINI Diacheila Blethisa 2 2 7

LOR1CERINI Lorícera 1

SCARITINI Scarites 7

CLIVININI Clivina 2

DYSCHIRIINI Dyschirius Dyschíriodes 2 PERIGONINI Pericona 1

5 PANAGAEINI Panagaeus Teffíus 2

BROSC1NI Broscus Miscodera 4 1

1 CALLISTINl Callistus Epomis Dinodes Chiaenius 1 1 1 13

TRECHIN1 Epaphius Trechas 2 5

TACHYINI Techys Tachyta 2 1

OODIMI Oodes 1

BEMSIDIINI Asaphidion Bembidion 1 11 LICININI Diplocheila LJcinus Badister 1 3

POGON1N! Pogonus 2 2

PATROBINI Patrobus Diplous 2 MASOREINI Masoreus 1

2 CORSYRINI Corsyra Discoptera 1 1

DELTOMERINI Deltomerus 2

MORIONINI Moríon 1 ODACANTHINI Odacantha 1

PTEROSTICH1N1 Poeciius Pterostichus ñphaonus 12 52 1 LEBIINI Lebia Demetrias Dromius . 1 1 1

Abax Molops 2 1 Paradromius Syntomus Charopterus Micro/estes Cymindis 1 2

SPHODRINI Calathus Pseudotaphoxenus Taphoxenus g 2 i 1 2 9

Eremosphodrus Laemostenus 1 ORTHOGONIINI Orthogonius 1

6 ANTHIINI Anthia 2

PLATYNINI Agonum Piatynus Oxypselaphus Anchomenus Oiisthopus Synuchus Platyderus Onycholabis 10 1 1 1 1 2 DRYPTINI Drypta 2

GALERITINI Galerita 2

HELLUOOINI Hclluodes 1

BRACHININI Brachinus 2

PAUSSINI Paussus 1

1 1 Итого: 42 100 554

этиловом спирте. В ходе работы коллекция личинок жужелиц, хранящаяся на кафедре зоологии и экологии МПГУ, была увеличена в 3 раза и сейчас является одной из крупнейших в мире.Впервые были описаны личинки одной трибы, шести родов и 176 видов, личинки 48 видов переописаны.

Кроме того, с целью сравнения изучена морфология личинок 25 видов из 9 других семейств жесткокрылых и родственного отряда Neuroptera (по одному виду из семейств Osmiliidae, Ascalaphidae и Mirmeleonidae).

На следующем этапе задачи исследования и потребность в точной идентификации материала обусловили необходимость параллельного изучения современной систематики и ареалогии жужелиц по имагинальным данным. С этой целью на кафедре была создана справочная коллекция имаго жужелиц, включающая к настоящему моменту более 2000 видов фауны, разработан банк данных по жужелицам России и сопредельных стран, на основе которого опубликована коллективная монография (А Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands).

На заключительном этапе для облегчения обработки материалов и анализа литературных данных были разработаны и реализованы банки данных по морфологии лреимагинапьных стадий жужелиц. Создано программное обеспечение, необходимое для решения прикладных задач - составления определительных таблиц, а также извлечения и обработки информации по сложным специфическим запросам.

Методы

В морфологических исследованиях применялись классические приемы. В основу изучения тонкой морфологии личинок положены методики изготовления постоянных препаратов с глицерином (по стандартизованной методике Goulet, 1978; Bousquet, Goulet, 1984) или жидкостью Фора-Берлезе. Всего обработано 1780 экз. личинок. Личинки исследовались под сканирующими (Cambridge Stereo-Scan 250МХ и Hitachi S-450) и оптическими микроскопами МБС-1, МБИ-2 и МБР-16 при увеличениях от хб до х900.

Методы разведения имаго и содержания личинок не отличались от использованных нами ранее (Макаров, 1989).

Результаты

Часть I. Морфология кутикулярных структур

Морфологическая часть работы посвящена прежде всего разработке концепции хетома личинок жужелиц, как комплекса микроморфологических структур, представляющих целостную функциональную и морфоадаптивную систему, а также сравнительно-морфологическому изучению хетома в разных таксонах семейства Carabidae с цепью выявления эволюционно-морфологических тенденций.

Хетом (к которому мы формально относим не только все сенсорные образования покровов, но и различные типы микроскульптуры) представляет иерархически организованную систему, структура которой определяется тагмозисом тела и композицией областей кутикулы с разным функциональным значением. Элементарной единицей хетома в большинстве случаев является отдельная сенсилла.

Традиционно сенсорные образования кутикулы разделялись на категории первичных и вторичных "хет" и "пор". Первичными считались структуры, развитые у личинок первого возраста и соответствующие, по-видимому, "анцестральному паттерну" (Bousquet, Goulet, 1984). Однако у личинок ряда жужелиц (из триб Cicindelini, Elaphrini, Anthiini, Helluonini и др.) уже на первой стадии развиты более или менее многочисленные дополнительные хеты. У некоторых жужелиц (Carabini, Bembidüni, Trechitae) наблюдается и противоположная тенденция: у личинок первого возраста отсутствует ряд "первичных" элементов хетома. Поэтому для обозначения комплекса "первичных" хет (как правило наиболее ранних онтогенетически и наиболее стабильных в ходе развития большинства жужелиц) мы используем термин генерализованный набор сенсилл (Makarov, 1997). До сих пор "первичный" набор хет обычно трактовался, главным образом, как плезиоморфный для всего семейства жужелиц без соответствующего эмбриологического или палеонтологического обоснования (например, Arndt, 1993). При этом признаки хетома служили преимущественно для выяснения родства и построения схем филогенетических отношений. Однако, проведенное нами сравнительное изучение личинок других семейств жесткокрылых показало наличие "первичных" хет даже у таких неродственных жужелицам групп, как

Hydrophilidae и Tenebrionidae. В этой связи было необходимо пересмотреть сами методы анализа элементов хетома.

Нами была исследована типология элементов хетома и разработаны принципы их идентификации и гомологизации.

Малое количество ископаемого материала личинок, неразработанность биохимических и генетических подходов в филогенетике изучаемой группы сильно сокращают набор прямых доказательств при установлении гомологии личиночных признаков. Фактически остаются лишь три классических критерия (Remane, 1956; Песенко, 1993): сходство в положении, сходство в специальном качестве и соединенность промежуточными формами. При этом применение последнего критерия встречает дополнительные трудности: даже в хорошо изученных группах жужелиц, личинки известны не более чем для 30% видов.

В то же время, благодаря выраженной эмбрионизации и заметному изменению ряда структур в индивидуальном развитии личинок жужелиц, становится возможным частично использовать и онтогенетические критерии -установление гомологии по закладке и определение полярности по онтогенетическому предшествованию.

В целом, гомологизация элементов хетома жужелиц основана на факте сохранения иннервации сенсилл в процессе роста и линек (Wigglesworth, 1953). Практические критерии идентификации рассмотрены ниже.

Типология сенсилл

В нашей работе топология сенсорных структур жужелиц базируется на классических работах по морфологии насекомых (Snodgrass, 1935; Mclver, 1975; Dethier, 1963; Slifer, 1970). Все экстерорецепторные структуры, обнаруженные у личинок Carabidae, можно разделить на функциональные группы, имеющие четкие морфологические признаки: механорецепторы и хеморецепторы. Среди механорецепторов различают трихоидные сенсиллы или хеты, колоколовидные сенсиллы и пальцевидные сенсиллы. Большая часть хеморецепторов с морфологической точки зрения может быть отнесена к группе контактных и представлена микрохетами, коническими и, реже, плакоидными сенсиллами.

Обычно хемо- и механорецепторы совместно образуют функциональные группы. Например, на вершинах антенн, нижнечелюстных или нижнегубных щупиках часто располагается медиальный хеморецептор, окруженный

колоколовидными механорецепторами. Такие комплексы сенсилл отличаются значительной стабильностью и могут быть использованы для идентификации элементов хетома.

Личиночный хетом жужелиц характеризуется следующими чертами:

- высокое разнообразие сенсилл наряду с количественным преобладанием трихоидных и базиконических механорецепторов;

- малое число сенсилл, являющихся дистантными рецепторами;

- редкая встречаемость хет сложной формы;

- отсутствие сложных органов чувств, характерных для имаго, (хордотональные и др.), функцию которых выполняют группы одиночных сенсилл.

Топология сенсилл

Исходно система идентификации сенсилл базировалась только на основе их взаимного расположения (Bousquet, Goulet, 1984). Однако по меньшей мере три причины затрудняют при этом точное обозначении сенсилл: а) сильная морфологическая перестройка тела личинок некоторых триб с потерей привычной системы топографических корреляций, б) смена типа сенсиллы и в) выпадение отдельных элементов хетома.

Для преодоления этих трудностей при идентификации элементов хетома были применены новые методы с привлечением дополнительных маркеров. Метод сигиллотаксии основан на использовании в качестве маркеров сигилл -мест прикрепления мышц и эндоскелета. На этих участках расположены модифицированные эпидермальные клетки, продуцирующие тонофибриллы, благодаря чему сигиллы заметно отличаются от окружающей кутикулы пигментацией и скульптурой. Другой метод - привлечение для диагностики кутикулярных образований довольно стабильных функциональных объединений (обычно это сочетание трихоидной и колоколовидной сенсилл). Комбинируя эти методы, удается надежно идентифицировать (и тем самым гомологизировать) почти все структуры хетома.

Топология специализированных сенсилл (преимущественно дистантные хемо- и гигрорецепторы) в целом отличается большим постоянством. Модификация хетома осуществляется, главным образом, за счет контактных хемо- и механорецепторов, представленных типичными хетами и различными коническими и колоколовидными сенсиллами.

Для личинок с усложненным хетомом (таких как Е1арЬпгн, ОгНюдопнш, СаШзйт, 6а1егШл1, АлШип!, многие НаграНш, 1_еЬигм и др.) проблема точной гомологизации не может быть решена на уровне отдельных элементов. Для этого случая нами (Макаров, 1993) введено понятие группы сенсилл - комплекс структур хетома, ограниченных демаркационными зонами (обычно сигиллами). Как правило, группы обозначаются по "первичной" хете, например дР1Ча у Е1ар11гиз (рис. 1). Реже группа включает несколько "первичных" хет (дРР8.14 -рис. 2). Наконец, в случаях крайнего усложнения хетома приходится говорить только о больших группах сенсилл, обозначаемых по положению: антеролатеральная, антеродискальная и пр. (рис. 3). Поскольку основой гомологии сенсилл служит их иннервация, мы считаем возможным говорить о гомологии одиночной хеты и соответствующей группы.

Рис. 1-3. Топология групп хет и сигилл (обозначены пунктиром) не переднеспинке личинок трибы Elaphrini: 1 - Elaphrus riparius (L.), 2 -Elaphrus cupreus Duft., 3 - Blethisa multipunctata L. Обозначения сигилл: ist - тергостернальной, tco - тергококсальной и tph -тергофрагмальной мыщц.

В ходе исследования топологии элементов хетома впервые доказана гомология и введены обозначения целого ряда сенсилл, сохраняющих относительное постоянство в строении и месторасположении. Это, главным образом, комплексы сенсилл 3 и 4 члеников антенн и ротовой полости. Предложен ряд новых обозначений.

Функциональное единство хетома доказывается скоординированным характером изменений сенсилл (увеличение числа хет, изменение их средней

длины, образование друзовидных хет и пр.) на разных склеритах. Часто эти изменения сопровождаются модификацией скульптуры покровов и носят адаптивный характер. Закономерности перестройки инадаптивных структур менее очевидны. Анализ известных случаев редукции хетома (Макагоу, 1991, 1993; СгеЬепп'|коу, 1995) показывает, что выпадение отдельных сенсилл также носит закономерный характер. Так, у СагаЫгн происходит редукция дискального комплекса, а у ТгесМае - постеролатеральной группы сенсилл на тергитах груди и брюшка.

Таким образом, можно считать, что хетом личинок жужелиц представляет собой целостную систему, обладающую собственными закономерностями изменения.

Функциональные блоки хетома

Благодаря тому, что для большинства кутикулярных сенсорных структур насекомых установлено более или менее точное соответствие структуры и функции (Мс^ег, 1975; ЭМег, 1970; Тыщенко, 1984 и др.), можно предложить общую модель хетома личинок жужелиц.

Модель основана на следующих положениях:

- все кутикулярные структуры, включая ряд образований - производных хет, являются сенсорными;

- большинство трихоидных сенсилл личинок жужелиц, по данным СЭМ, не имеют апикальной поры и являются, следовательно, механорецепторами;

- дистантные рецепторы обычно отсутствуют.

Таким образом, основная функция хетома - сенсорная. Однако полифункциональность многих сенсилл и их взаимодействие с несенсорными структурами кутикулы значительно расширяет набор функций хетома. Проведенные нами сравнительные исследования модификаций хетома в различных таксонах показали наличие нескольких направлений структурно-функциональных перестроек хетома. Морфо-экологический анализ этих изменений позволил объединить элементы хетома в функциональные блоки согласно характеру специализации. В результате, мы различаем следующие адаптации хетома:

- направленные на усиление его кроющей функции;

- оптимизирующие перемещение личинок;

~ способствующие добыванию пищи;

- приводящие к совершенствованию сенсорной функции.

Кроющие структуры

К этой группе структур мы относим трихоидные сенсиллы различного размера и микротрихии. Сильное увеличение плотности трихоидных элементов на покровах изолирует тело личинки от окружающей среды. Этот эффект достигается в разных экологических группах жужелиц различными способами.

Так, крайне гигрофильные формы, обитающие в постоянном контакте с капельно-жидкой влагой (СаШэйш, Е1арЬпш), характеризуются развитием на склеритах тела многочисленных дополнительных хет, заметно отличающихся по размерам от генерализованных, а также развитием изолирующего хетома на конечностях (СаШвИпк Са/Шив).

Напротив, у ксеро- и псаммофильных личинок (АпШнЫ, Мазогет, часть НаграПпО в обильном вторичном хетоме преобладают макрохеты, часто не уступающие в размерах генерализованным.

У личинок О/Нюдомиэ и СусЛл/5 на склеритах и межсклеритной мембране образуются своеобразные, очень тонкие и густые выросты кутикулы, не являющиеся сенсиллами - микротрихии.

Локомоторные и бульдозерные структуры

Под локомоторными мы понимаем структуры хетома, способствующие передвижению личинки в субстрате или на его поверхности. Они локализованы на конечностях, а у роющих форм также на урогомфах и, редко, на тергитах брюшка. Как отдельный вариант рассматриваются бульдозерные структуры (Любарский, 1992), обеспечивающие раздвижение плотного субстрата и располагающиеся в основном на голове и переднеспинке.

Движение по твердой поверхности приводит к удлинению дистальных отделов конечностей и развитию на них более или менее параллельных рядов шипиков (дТА5,в, дРЕзД преимущественно на вентральной поверхности. У специализированных форм модификация захватывает коготки и хеты 11Ы12 на предлапке.

Напротив, у роющих форм наблюдается укорочение дистального отдела конечностей и образование апикальных венцов шипов. При этом часто неродственные формы обладают довольно сходными по строению

конечностями {например у Omophron и Cicindela, Scarites и Oríhogonius). В то же время, конкретные проявления этой тенденции могут различаться у разных таксонов. Так, у Carabini и Scaritini шипы формируются исключительно апикальными хетами (дТАг-7, gFE2-s), а у Harpalini в этот процесс вовлечены и вентролатеральные щетинки.

В отличие от обитателей поверхности почвы, адаптации роющих личинок затрагивают более широкий комплекс структур. Кроме конечностей, в систему адаптаций оказываются вовлеченными урогомфы и тергиты брюшка. Одним из наиболее интересных случаев представляется развитие групп опорных структур - шипов и/или хет на средних тергитах брюшка (ll-VI у Omophron, Daptus и Orthogonius-, IV-V у Brullea (Harris, 1978)). Не исключено, что своеобразное строение 5 сегмента брюшка личинок Cicindelini представляет крайний вариант подобной специализации.

Собственно бульдозерные структуры обычно представлены рядами крепких хет и шипиков на голове, мандибулах, реже - других придатках. Иногда изменения затрагивают и переднеслинку.

На фоне одного типа интегральных локомоторных адаптаций хетома в различных таксонах нередко можно наблюдать различное распределение отдельных функций между связанными элементами. Так, у большинства жужелиц на вершине лапки хеты ТА2,7 преобразованы в шипы, а ТАз.б выполняют сенсорную функцию. У Tricholicinus и Masoreus наоборот, TAz,7 выполняют сенсорную функцию, а ТА36 - локомоторную. Аналогичное перераспределение функций наблюдаются в хетоме ноги Thalassophilus (Grebennikov, 1997) и Orthogonius.

Надо отметить, что такой, казалось бы, адаптивный признак как число коготков не связан прямо со способом передвижения.

Специализированные сенсорные структуры

В эту группу объединяются только сенсиллы, специализированные на восприятии определенных сигналов. Они локализованы в основном на придатках головы, конечностях, по краям тергитов и представлены увеличенными трихоидными макрохетами и погруженными колоколовидными сенсиллами (механорецепторы), а также пальцевидными, коническими и плакоидными сенсиллами, участвующими в хеморецепции.

Сравнение хетома личинок у представителей разных триб жужелиц и его изменение в онтогенезе позволяет наметить следующие основные тенденции в развитии сенсорного комплекса:

а) Увеличение активной зоны действия сенсилл. Обычно достигается удлинением периферических трихоидных сенсилл, главным образом на придатках головы и урогомфах (например, у ЫоГюрЬИиз, ЫеЬпа, ¿.опсега, ва1еЛа). У открытоживущих форм с короткими хетами (некоторые СаШвМш и СагаЫп!) происходит компенсаторное удлинение придатков, несущих хеты.

б) Концентрация разнородных сенсилл в чувствительные поля, нередко сопровождаемая увеличением их числа и размеров. Это особенно заметно на примере групп пальцевидных сенсилл апикальных члеников губных и челюстных щупиков. В простейшем случае 2-3 пальцевидные сенсиллы образую рыхлую латеральную группу в основании членика, другие сенсиллы (конические и плакоидные) располагаются дистально. Усложнение происходит за счет увеличения числа и/или размера пальцевидных сенсилл, причем они образуют более или менее компактную группу, которая смещена дистально. При этом в группу включаются и другие типы сенсилл. Это состояние присуще, главным образом, открытоживущим хищным личинкам. Аналогично происходит развитие апикальных комплексов сенсилл на челюстных и губных щупиках.

Сходные процессы преобразования хетома отмечены и на периферии тергитов, однако, тенденция к концентрации сенсилл выражена слабее. Наиболее яркий пример представлен трибой ШтШ: на эпиплевритах образуются плотные скопления сенсилл и чрезвычайно удлиняются хеты ЕР1 и НУ.

в) Гипертрофия сенсилл. Например, специфический вариант усложнения хетома антенн демонстрируют личинки БсагШ™, АгМиги а также некоторых НаграНт и Р1егозйсЬт1, у которых происходят различные модификации сенсория 3-го членика: уплощение, увеличение в размерах или образование на его месте группы плоских сенсилл. В большинстве своем эти перестройки характерны для форм со слабо скперотизоваными покровами, насепяющих аридные ландшафты. Можно предполагать, что эта тенденция связана с необходимостью точной ориентации в градиенте влажности.

г) Мобилизация чувствительных комплексов. Выражается в развитии ложных "члеников" на придатках головы. Среди жужелиц удается проследить

четыре различных способа реализации этой тенденции: 1) обособление группы сенсилл в апикальной части губного щупика (Callistini), 2) отделение антеннального кольца и образование добавочного членика в основании антенны (Pterostichini: Molops, Abax; Licinini: Tricholicinus), 3) отделение вершинной части 3-го членика антенны (Badister, возможно также Amblystogenium - по неполному описанию Womersley, 1937) и 4) нечеткое разделение дистапьного членика челюстных и губных щупиков на 2-3 сегмента (Trechini, некоторые Clivinini). Все эти варианты реализуются только хищными формами, какоткрытоживущими, так и типичными геобионтными.

Структуры, участвующие в добывании пищи

Согласно Б.Р.Стригановой (1966) ротовой аппарат личинок Carabidae характеризуется как режущий или колюще-режущий. Морфологические пищедобывающие адаптации личинок жужелиц реализованы, преимущественно, на уровне макроструктур - назале и ротовых придатков. Модификации хетома в данном случае лишь следуют за изменением ротовых частей и затрагивают специфический сенсорный аппарат, используемый при захвате (но не для обнаружения) добычи, и структуры для механической обработки пищи.

Анализ хетома ротовых придатков позволяет выделить у личинок жужелиц три его основных варианта, соответствующих типам адаптивной радиации пищедобывающих структур.

а) Хетом хватательного ротового аппарата. Для этого типа ротовых структур характерно выдвижение вперед сенсорных элементов, обеспечивающих захлопывание мандибул при контакте с жертвой (Spence, Sutcliffe, 1982). Это достигается удлинением зубцов назале, несущих хеты FRio,ii и передних углов параклипеуса, увеличением размеров хеты МЫг. При этом дМХ состоит из малого количества толстых длинных хет, расположенных, главным образом, в дистапьной части стипеса. Такой тип организации хетома характерен для личинок Notiophllus, Loricera, Leistus, Galerita. Обычно сопровождается перестройкой сенсорного поискового комплекса сенсилл, направленной на увеличение чувствительной зоны. Взаимодействие сенсорных и пищедобывающих структур этих личинок во время охоты подробно описано (Bauer, 1979; Bauer, Kredler, 1988; Spence, Sutcliffe, 1982).

б) Хетом режуще-фильтрующего аппарата - наиболее обычного типа ротовых структур хищных личинок жужелиц. Для него характерно умеренное развитие хет и наличие в дМХ хет расщеплено-суковидной формы, осуществляющих фильтрацию пищи. У представителей трибы |_еЬиш, обладающих редуцированной группой максиллярных хет (дМХ), функцию фильтрации берет на себя пенициллус. Предельного развития этот тип достигает у личинок триб Штт и РападаеЫ, у которых почти на всех ротовых придатках развиваются ряды многочисленных зубчиков разной природы.

в) Хетом жующе-дробящего аппарата. Этот аппарат развит у форм, питающихся твердой пищей. Для него характерно уменьшение в размерах хет FRio.li (часто полностью скрытых в мощном многорядном назале) и наличие дифференцированной апикальной группы толстых хет в пределах дМХ или шишковидной лопасти на кардо. Типичные обладатели - почти все ТаЪпт и НаграНт, ОйЬодопшэ.

Важно заметить, что отдельные функциональные блоки хетома неравноценны в отношении возможностей модификации. Так, очевидно подчиненное положения хетома пищедобывающего аппарата по отношению к соответствующим макроморфологическим структурам. В то же время, комплекс кроющих кутикулярных структур, по-видимому, изменяется относительно автономно.

Часть II. Морфологические аспекты эволюции личиночной фазы

Общие закономерности перестроек хетома и их значение

Наличие сходных модификаций хетома у представителей разных таксонов жужелиц свидетельствует о его значительной функциональной пластичности и большой адаптивной роли.

Обобщая известные способы изменения хетома в разных группах карабид, можно говорить о двух основных процессах: количественном (изменение числа элементов) и качественном (изменение типа элементов) его преобразовании. •

А) Изменение числа элементов.

Мультипликация (полимеризация) сенсилл присуща в той или иной мере личинкам большинства групп жужелиц. Этот процесс практически всегда реализуется в онтогенезе, при этом одиночные сенсиллы личинок первого

возраста замещаются у последующих стадий группами гомологичных образований. Однако часто уже на первой стадии развития число сенсилл заметно увеличено. Максимального выражения эта тенденция достигает у представителей триб НеНиопМ и АпШш, "первичный" хетом у личинок первого возраста которых состоит уже только из групп хет.

Результат увеличения числа сенсилл мы обозначаем как полихетоз (или гиперхетоз).

Редукция сенсилл генерализованного набора встречается у личинок жужелиц относительно редко и происходит двумя способами:

- Исчезновение отдельных элементов хетома. Обычно наблюдается в пределах родов или даже более мелких таксономических единиц (например, близкие подроды НудгосагаЬиз и ^аЬбо^сагаЬиэ отличаются наличием/отсутствием хеты ТЕд; виды подрода ВоШюр1егиз различаются степенью редукции хеты ТЕю и др.).

- Исчезновение целых комплексов хет и пор. Эта форма редукции чаще связана с общим увеличением размеров тела и утолщением кутикулы (трибы СагаЫш, СусЬпт). Как правило, олигомеризация затрагивает хетом дорсальных, реже - плевральных и вентральных склеритов. При этом уменьшение числа генерализованных хет сопровождается появлением большого количества вторичных мелких конических сенсилл, так что общая плотность расположения сенсорных элементов на тепе личинок не уменьшается.

Результат процессов редукции сенсилл можно обозначать как олигохетоз или, в далеко зашедших случаях, - как ахетоз. Последний тип наблюдается только у личинок трибы Сус1чпш с крайне упрощенным хетомом.

Точно описать причины редукции элементов хетома пока представляется затруднительным. Кажется очевидным, что минимизация размеров тела не сказываются прямо на редукции хетома. Во всяком случае, у наиболее мелких личинок жужелиц (ТгесМае, многие 1_еЬт1, личинки первого возраста ВгасЖш'ш) встречаются все варианты развития хетома - от полного (М1сго1еБ1с8, ЗупШотиэ) до более или менее редуцированного (ВгасЫпив, ТгесИКае, особенно Тгес1юсНп'|). Адаптивная роль редукции довольно сомнительна и никаких корреляций с образом жизни нами не выявлено. Выпадение отдельных элементов, возможно, может быть следствием отдельных мутаций. Редукция

больших комплексов хет, скорее всего, имеет другие причины. Нам представляется вероятными две: (1) лаконизация хетома в филогенезе ряда групп, (2) обицее упрощение организации личинок вследствие дезэмбрионизации развития, наблюдаемое в отдельных таксонах. В пользу гипотезы дезэмбрионизации свидетельствует значительная редукция хетома у личинок с одним коготком (надтриба ТгесМае, род ВгасЫпив), что является признаком выхода из яйца на более ранней стадии развития (Тихомирова, 1991). Однако, в отличие от мультипликации, олигомеризация хетома проявляется, главным образом, в филогенезе отдельных таксонов. Случаи онтогенетической редукции крайне редки и обнаружены пока только в пределах трибы СагаЫт.

Оценка степени редукции хетома в ходе эволюции семейства возможна только после определения его анцестрального состояния и в настоящее время невыполнима.

Б) Диверсификация или униформация.

Мультипликация элементов хетома может сопровождаться появлением сенсилл иного типа по сравнению с исходными. На основании этого выделяются два варианта полихетоза - гомополихетоз (новообразования аналогичны исходным структурам и незначительно отличаются от них размерами) и гетерополихетоз (новые сенсиллы либо заметно мельче исходных, либо вообще относятся к другому типу). В последнем случае мы различаем ординарный хетом, соответствующий генерализованному типу и идиохетом, включающий новообразования (например, дополнительные листовидные хеты на плевритах у СагаЬив, палочковидные хеты у СШаеп'шз).

Гомополихетоз отмечается у личинок жужелиц относительно нечасто и связан со специализацией к рытью рыхлых субстратов (АгШппш', 2аЬпгн).

Гетерополихетоз - более обычный способ изменения хетома личинок жужелиц. Он реализуется по разному в различных группах карабид. Так, представители триб СаШвАп!, ОосКш, Рападаета, многие 1.еЬнш обладают сильно дифференцированным трихоидным хетомом: на фоне многочисленных, равномерно распределенных мелких вторичных хет сохраняются хорошо заметные крупные сенсиллы генерализованного набора. Образование специализированных шиловидных хет на брюшных тергитах (СагаЫгн: СаШЬепез, НаграИг»: Оар/иэ, ОгМюдотпг ОгИюдопша) в принципе также

относится к этому типу гетерополихетоза. У личинок НаграНп'| и 1аЪт\ вторичные хеты размещаются неравномерно, образуя более или менее отчетливые группы, часто расположенные в углублениях кутикулы. Как правило, это поперечные ряды на лбу и тергитах и продольные - на париетальных склеритах, более выраженные у роющих форм. Обычно, наряду с развитием вторичных хет, наблюдается также увеличение числа бази- и целоконических сенсилл.

Образование идиохетома в большинстве случаев явно связано с глубокой специализацией личинок. Таковы друзовидные хеты у мирмеко- или термитофильных форм (МеМиэ, Сгар/>/р1ешз, РзеидотогрЬа), палочковидные хеты у галофильных СаЮвКш, булавовидные или листовидные хеты у некоторых СагаЬив. Возможно, единственным исключением из этого правила являются личинки А$арМсИоп, с модифицированными хетами на всех дорзальных склеритах, об образе жизни которых в природе почти ничего не известно.

Очень своеобразный хетом обнаружен у представителей таких неродственных триб, как ОгШодоппш, РаизэИ и СусИппк на дорсальных склеритах (или межсклеритных мембранах) развиваются многочисленные микротрихии, не выполняющие сенсорную функцию. Это сходство в строении покровов тем более интересно, что личинки одного из указанных таксонов -специализированные наземные хищники-моллюскоеды с предельно упрощенным генерализованным хетомом (Сус/ш«), а другого - термитофилы или мермекофилы с сильно выраженным гетерополихетозом (О^одотиэ, Развив). Наличие этого признака у представителей отдаленных триб указывает на его конвергентное происхождение и свидетельствует об относительной независимости эволюции отдельных компонентов хетома.

Описанные пути перестройки хетома позволяют построить ряды от простых форм организации хетома к сложным. У конкретных видов эти ряды нередко проявляются в онтогенезе и, одновременно, следуют филогенетическим тенденциям в соответствующих высших таксонах. Так, на примере личинок трибы Е1ар)1пп1 видно, что чрезвычайно сложный хетом наиболее специализированных форм связан с генерализованным типом непрерывным рядом онтофилогенетических изменений по типу анаболии. Напротив, представители трибы СагаЫш демонстрируют

онтофилогенетические тенденции к редукции хетома. Аналогичные схемы могут быть построены и для других таксонов и признаков (например, хетом и строение 1Х-Х сегментов у С1мпа, общий гетерополихетоз у СаШз^гп, некоторых ЬеЬ11П1 (Сут'тсИэ) и Са11е1'сПп|' (виды рода Рагепа - НаЬи, 1981), дорзапьный хетом ¿аЬпЫ и др.). Однако и среди весьма продвинутых в эволюционном отношении групп жужелиц ^еговИсМт, НаграПт) часто преобладает структура хетома, близкая к генерализованной и весьма сходная с хетомом описанной из верхней юры личинки СагаЬо1ап/а (Макаров, 1995), принадлежащей, видимо, к ЕосИготе'шае. Это заставляет предполагать, что упрощение или усложнение хетома в целом не сопряжены с общими филогенетическими тенденциями в семействе.

Сопоставление структуры хетома у личинок триб, традиционно считающихся наиболее примитивными среди жужелиц (№Ьгпп1, СагаЫш) показало наличие у них общих особенностей: относительно слабых различий в строении "первичных" и "вторичных" сенсилл, а также относительно большую вариабельность в их взаимном расположении. Напротив, у филогенетически продвинутых таксонов различия сенсилл гораздо значительнее и сравнительно четко выделяются характерные стабильные группы сенсилл различного типа. Эта тенденция прослеживается в структурах, относящихся к разным функциональным блокам - покровному, сенсорному, локомоторному.

Исходя из этого, мы предполагаем, что в основе эволюции хетома личинок жужелиц лежит принцип оптимизации сенсорной функции, морфологически выраженный в стабилизации хетома и дифференциации его компонентов. При этом нередко образуются устойчивые комплексы разнородных сенсилл (типа трихоидная РЯг-колокоповидная РЯь). На фоне этих общих тенденций в разных таксонах реализуются подчиненные морфологические закономерности, такие как олигомеризация хетома, гомо- и гетерополихетоз. Способы модификации различны в конкретных таксонах и их анализ может быть использован для составления схемы родственных отношений жужелиц.

Значение хетотаксии для анализа модификаций макроструктур

экзоскелета

Разработанные нами критерии идентификации и гомологизации элементов хетома делают возможным изучение морфо-функциональных перестроек различных важных для таксономии макроструктур личинок.

Существенно, что собственно хеты и по крайней мере часть других сенсилл дифференцируется на относительно ранних стадиях эмбриогенеза, когда не закончилось формирование основных швов головы, сочленений ног и видоспецифические признаки личинок еще не выражены (Тихомирова, 1974, 1991). Эти обстоятельства позволяют объективно оценивать перестройки макроморфологических структур, используя гомологичные сенсиллы в качестве маркеров.

В этой главе охарактеризованы основные варианты макроструктур скелета, морфо-биологическая трактовка которых стала возможной после изучения хетома. При этом особое внимание уделено таким вопросам, как изменение пропорций головной капсулы, распознавание первично коротких и вторично укороченных урогомф, обоснование различной природы назале в разных трибах, характеристика исходных и продвинутых состояний конечностей и ротовых структур.

Укорочение или удлинение головной капсулы и образование шейного перехвата в разных группах жужелиц осуществляется за счет разных отделов. Укорочение головы у СагаЫга происходит за счет париетального отдела, а у НаграКм - за счет фронтального. У Огурйш шейный перехват формируется затылочной областью черепа, а у №Ьгип1 - височной.

Константное расположение хет FRio.ii и сенсилл позволяет

проследить пути перестройки назале даже в случаях его крайней модификации (рис. 4-6).

Вообще становление такой структуры, как назале, обычно связывается с одновременным приспособлением к прокладыванию ходов в почве и хищному образу жизни (Гиляров, 1949; Стриганова, 1966). Изученные нами морфологические ряды модификации назале показывают, что его образование может быть вызвано перестройкой системы анатомических корреляций в черепе вследствие про- или гипергнатического положения головы. При этом функционально необходимая мускулатура (аддукторы мандибул и глоточный насос) смещаются вперед и делают невозможным причленение подвижной губы и наличника.

Сравнение положения мест прикрепления хет FRio.ii относительно переднего края лба и степени их погружения в кутикулу позволяет предполагать, что в разных группах жужелиц в образовании назале участвуют

разные части фронтального склерита. Кроме того, на примере личинок триб Штт и СаП^Кт можно проследить постепенное формирование зубцов назале в результате слияния отдельных зубчиков микроскульптуры кутикулы. При этом основание хет FRio.ii оказывается погружено в толщу зубца. Аналогичные процессы прослеживаются также для многорядного назале НаграНш и части гаЬпп1.

Рис, 4-6. Строение назапе и переднего края фронтального склерита в разных фуппах жужелиц: 4 - Notiophilus impressifrons Мог., 5 - Badister bullatus (Schrank), 6 - Anisodactylus singatus (Panz.)

Благодаря применению хетотаксии становится возможным проследить модификацию IX тергита и различать первично короткие и вторично укороченные урогомфы по характерному набору сенсилл: у первично коротких урогомф (Dyschiriini, Brachinini) терминальный комплекс UR7,8,9,a сохраняется, а UR4.5 находятся на диске тергита; укороченные урогомфы (Trachypachini, Carabini, Lebiini: Dromüna) характеризуются редукцией терминального комплекса, при этом базапьные хеты UR45 заметно сдвинуты дистально.

Часть III. Филогенетические аспекты хетотаксии личинок и таксономия семейства Carabidae

Внедрение концепции хетома личинок в таксономию жужелиц дало новый материал для обсуждения степени родства групп разного ранга и привело к необходимости пересмотра системы семейства.

С учетом признаков хетотаксии (в том числе онтогенетических тенденций) составлены новые и уточнены прежние диагнозы триб и наиболее крупных родов. На примере наиболее изученных групп проанализированы основные дифференцирующие признаки у имаго и личинок жужелиц на разных таксономических уровнях.

Как правило, хорошо обособленные трибы, обладающие специфическими адаптациями на стадии имаго (ОторЬгогиги, АпШйт, ОгурИги, Са1епИш), имеют и высоко специализированных личинок с оригинальным хетомом. В полной мере это справедливо также для всех мирмеко- и термитофильных групп (МеШгпт, Раиэзт!, ОгЙгодопнш). Напротив, такие трибы как Р1его5КсЫш, Р1а1уп1п1 и ЗрЬойлгн, надежно диагностирующиеся на имагинапьных стадиях преимущественно строением гениталий, характеризуются весьма сходными личинками. Различия между ними прослеживаются, главным образом, на уровне тенденций развития хетома. Специализированные Мопогит, родственные Р1егоз1ю111т, заметно отличаются от последних и по личинкам.

На уровне родов наблюдается почти сходная картина: роды, со специфическими адаптациями, хорошо различаются и по имаго и по личинкам. При этом отличия выражены и в хетоме и в макроморфологических структурах. Примеры таких родов из разных триб демонстрируют следующие пары: СагаЬиэ-Са1озота (СагаЫш), ЫеЬпа^е&иэ (ЫеЬгмгм), АварЫсНоп-ВетЫсИоп (ВетЬМипО, Адопит-Р1а(упиз (РОДшт), Атага-СийопоШз ^аЬпш), НаграЮэ-Ор/юпив (НаграКгн). Роды, различающиеся по имаго в первую очередь строением гениталий (ЕрарЫи^-ТгсФив, РоесНиз-Р1егозИсЬиз), демонстрируют низкий уровень морфологических различий личинок. Так, личинки рода РоесИиэ почти неотличимы от подрода ВоМп^егиз рода Яелийс/ию.

Еще более отчетливо эта закономерность прослеживается на видовом уровне внутри отдельных родов. В некоторых таксонах, исключительно разнообразных по признакам имаго (например, СгаЬсерЬа1из э.Ио) личинки оказались относительно однообразны, вплоть до деталей строения хетома. Напротив, у довольно мономорфных во взрослом состоянии кавказских ТпЬах личинки обнаруживают сильные морфологические отличия. При этом установлено, что различия в хетоме близких аллопатрических видов значительно меньше, чем симпатрических.

Эволюция имагинальных признаков в значительной мере связана с развитием систем репродуктивной изоляции, часто не имеющих выраженной адаптивной роли. Напротив, эволюция преимагинальных фаз носит преимущественно приспособительный характер. Для них естественным элементом реконструкции филогенеза будет анализ адаптивных систем и функций. В целом, личинки более тесно связаны с почвой, чем имаго, и характеризуются меньшим разнообразием выраженных адаптаций. Это находит отражение в относительно меньшем числе морфо-адаптивных типов личинок (Шарова, 1981; Макаров, 1989) и упрощает анализ их приспособлений. Таким образом, использование признаков личинок позволяет практически устранить из филогенетических реконструкций аспект репродуктивной изоляции. Это значительна снижает роль личиночных признаков для выяснения родственных отношений между близкими видами, но делает более надежными филогенетические реконструкции в масштабе семейства.

Эволюционный метод филогенетических реконструкций, основанный на интерпретации адаптивных признаков функциональных систем применительно к членистонигим был разработан еще в работах Manton'a (1959, 1977). Применительно к жужелицам эти аспекты анализировал Evans (1980, 1982, 1986; Evans, Forsythe, 1984) на примере локомоторной системы имаго. При этом было отмечено, что адаптивные системы лучше обнаруживают полярность и не подвержены реверсии (закон прогрессивной специализации). Изучение морфологии личинок в этом аспекте ранее не проводилось.

Использование новой методологии хетотаксии позволило прояснить целый ряд спорных вопросов систематики жужелиц на разных уровнях и предложить обновленную филогенетическую систему семейства.

Общая система семейства Carabidae

Для выяснения филогенетических отношений в пределах семейства использованы признаки хетома. Для 98 родов были составлена таблица по 284 признакам, отражающим состояние отдельных элементов или функциональных групп хетома. Расчет коэффициентов сходства и кластерный анализ (коэффициент таксономической дистанции Симпсона и невзвешенное парно-групповое среднее) показали наличие нескольких групп таксонов. Исследование распределения признаков хетома позволило выявить, что в основе дивергенции этих групп лежит композиция сенсорного комплекса

лиг

Апикальный к на третьем чл<

СлЗ

Рис. 3. Схема филогенетических отношений в семействе жужелиц по данным морфологии личинок (пояснения в тексте)

третьего членика антенн. При этом каждая группа обладает и своими характерными тенденциями адаптивных изменений хетома.

Морфологическое сходство хетома личинок основных родов отражает объемная модель полученная методами многомерного шкалирования (Рис. 7). Она демонстрирует два основных центра радиации:

I) первый включает обширную и очень разнообразную группу триб (см. так же рис. 8), для которых характерно отсутствие ряда хет дискапьного комплекса тергитов и наличие минимум двух колоколовидных сенсилл в сенсорном комплексе третьего членика антенн. Радиация этого комплекса связана с различными специализациями и не носит выраженного прогрессивного характера. Обычно на уровне хетома это выражается в своеобразных формах гетерололихетоза (Nebriini, Elaphrini) или олигохетоза (Carabini, Cychrini). II) вторая группа объединяет трибы, характеризующиеся присутствием лишь одной колоколовидной сенсиллы в сенсорном комплексе третьего членика антенн и в целом прогрессивной тенденцией к лаконизации хетома, на фоне которой осуществляются частные адаптации. В пределах этой группы таксонов наблюдается дальнейшая модификация сенсорного комплекса, выражающаяся в редукции одной из палочковидных сенсилл, сопровождаемой редукцией лацинии, олигомеризацией максиллярной группы хет и пр., что приводит к выделению особой подгруппы (IIb), типичным представителем которой являются Platynini (part.) и Lebiini.

Кроме того, на схеме представлены две обособленные группы -подсемейства Paussinae и Cicindelinae. Для них характерно наличие лишь палочковидных сенсилл в чувствительном комплексе третьего членика антенн. Ряд особенностей хетома сближают их с представителями первой описанной группы.

Примечательно, что в пределах каждой из групп отмечен полный спектр жизненных форм (Табл. 2) - от крупных эпигеобионтов (Carabus, Anthia, Epomis) до симфилов и эктопаразитов (Brachinus, Orthogonius). При этом наблюдаются параллельные ряды модификации хетома и ряда адаптивных структур. Это обстоятельство и закономерный характер изменения набора апикальных сенсилл антенн и ряда других элементов хетома жужелиц позволяют нам трактовать указанные группы как результат различных этапов филогенеза

жужелиц, сопровождаемых последовательным совершенствованием строения хетома.

Таблица 2. Спектры жизненных форм, реализуемых представителями разных

групп личинок жужелиц.

Группа жизненных Филогенетическая группа

форм 1 lia llb

X ЬС S X Геми-крипто-бионты Trachypachus, Loricera, Pelophila, Nebria, Leístus, Notíophilus Asaphidion, Pogonus, Delto-merns, Pa(robus, Diplous, Agonum, Anchomenus, Onychoíebis, Badistsr, Caíf-istus, Chalenites, Epomis Uclnus, Dlplocheüa, Badis-ter, Panagaeus, Odacan-tfia.Tefflus, Drypta, Galerita, Cymindis, Demetrias, Paradromius

Зоофаги О Крипто-биокты Bembidion, Pogonistes, Tachys, Abax, Aphaonus, Molops, Synuchus, Cala-thus, Dolichus, Undrothius, Laemostenus, Taphoxenus, Pseudotaphoxenus, Perigona Microlestes, Synthomus, Charoptenis, Drvmius

Ф S 3 3 о Геми- крипго-бионты Cañabas, Caiosoma, Callisthenes, Orinodro-mus, Cychrus, Omophron Brascus, Miscodera, Dys-chiríus, Dyschiriodes, Dia-cheila, Elaphrus, Blethisa Poecilus, Pterostichus, Oiistopus, Dinodes, Chlaenius, Peiasmus, AntNa

Крипто-бионты divina, Scarites, Scallo-phoriies, Distichus Epaphius, Trechus, Morion Masoreus, Corsyra

Норники [Cicindela, Megacephala)

Скважники Геми- Amara (s.str., Celia), Curtonotus

Зоофаги бионты Acupaipus, Stenoiophus, Bredycellus, Oicfisiratrtchus

о> Bradytus, Zabrus 4

3 2 о О. Крипто-бионты Anisodactytus, Diachromus, Trichotlchnus, Harpalus, Ophonus.Adnopus, Daptus, Machozetus, Chilotomus

Симфипы [Paussus] Orihogonius, Heiluodes

Эктопаразиты Brachinus Lebia

Таким образом, по признакам хетотаксии личинок в пределах жужелиц выделяются четыре основные группы, которым мы придаем ранг подсемейств: Paussinae, Cicindelinae, Carabinae и Harpalinae. Таксономический состав этих подсемейств представлен на рис. 8 (пунктиром подчеркнуты трибы, объем которых совпадает с таковыми в системах Крыжановского (1983) и Erwin (1985).

В наибольшей степени предлагаемые изменения таксономической структуры семейства затрагивают положение подсемейств Trachypachinae и Brachininae, а также состав надтриб Nebriitae, Elaphritae, Trechitae, Perigonitae, Callistitae и комплекса групп, традиционно рассматриваемых как Lebiomorpha.

Особое место в макросистематика Adephaga занимает вопрос о положении Trachypachidae, чаще рассматриваемых в последнее время в качестве отдельного семейства.

Личинки этой группы известны для обоих рецентных родов (Lindroth, 1960; Arndt, 1996) и двух мезозойских видов Carabolarva (Пономаренко, 1976; Макаров, 1995). Габитуально личинка Carabolaiva jurassica напоминает личинок рецентных представителей Pterostichitae. Уровень морфологического сходства весьма велик, хетом совпадает в деталях.Значительное сходство ископаемых и рецентных личинок карабоморф с одной стороны подтверждает монофилетичность этой группы и независимое происхождение Rhysodidae (вопреки мнению Bell, Bell, 1962; Erwin, 1989). С другой стороны, высокая степень сходства в гомологичных микроструктурах хетома ставит под сомнение, на наш взгляд, целесообразность разделения семейств Carabidae и Trachypachidae (Пономаренко, Жерихин, 1980; Bell, 1982). При этом специфические признаки личинок Trachypachus и недавно описанных Systolosoma (Arndt, 1996) - укороченные урогомфы, строение цибариума и губы, носят явно вторичный характер. Известные отличия в мускулатуре головы (Beutel, 1993) у этих личинок также не абсолютны и укладываются в пределы разнообразия карабид. В целом уровень морфологических различий личинок не подтверждает самостоятельность Trachypachidae как семейства.

Наиболее веским аргументом в пользу придания ранга семейства Trachypachidae является раннее обособление этой группы, известной с триаса. Однако эта точка зрения абсолютизирует кладогенетическую компоненту филогенеза, не рассматривая анагенетическую составляющую. Нам кажется

Подсемейства Надтрибы Трибы

— Ра и эг! пае ————Раиад^ае ——^Раизз^п!

^■СагаЫпае-

-НаграИпае-

Филогенетическая группа

• С1с1гк1е!пае-

—ОапДе||1ае I ■ -Сюгк)е11п1

*-МедасерЬа1ю1

-ТгасЬурасЬ11ае-ТгасЬурасЫп!

-МеЬпЛае -

—СагаЬНае—

■ ВгасЬ1п11ае--£1арЬл1ае —

-ОторЬгошш

- {.олсепп! — Ра1орЫ1ю1

-№Ьгип» -Мо1юрЫ1тг -СагаЫп! -СусКпт

- ВгасЫп.'Ш

1 — БарИпга ' Вгобоп»

-Эсап^Чае-

-Тгес№е-

• РепдопАае

■ Р^сяВсМае

■ Награде

- СаШзМае

ЭсапМ СМпМ ОумЬтМ ТгесЫп]

-ТасйуМ

ВетЫ(1Гт1 РодотЫ Ра(гоЬМ Эейошепт Репдот'гп Оо(Зт1 Цст^

-8р1кхМл1

Р1а1упИ (раЛ.) ¿аЬпп| НаграИт

?01ЮШ1'П1

СаШвйп! СМавпига

—I-Рее

-Оси

I-|_И

-Рападае1п1 • Ог№одопН1ае—Ог№одоп1т1 ■ (Масап1Ы1аег—~Ос1асапЛ1гп -С3а1епип1 —Али1||гм - ОгурЙ1ае | НеИиосНги

с: и

-1.еЫйав-

Огурйга

Р1а1уп1П1 (раг1.) -Оготиго -МавогеШ! СогеулЫ

Па

ПЪ

Рис. 8. Таксономический состав и структура основных групп жужелиц по данным морфологии личинок

более естественным включать Trachypachidae в состав Carabidae в качестве подсемейства.

Подсемейство Brachininae обычно сближается с Lebiomorpha (Крыжановский, 1983) или Paussinae (Erwin, 1985). Особенности морфологии личинок (в первую очередь отсутствие ряда сенсилл генерализованного набора) свидетельствуют о его близости к примитивному комплексу жужелиц. Однако положение этого таксона в системе нельзя считать окончательным, так как хетотаксия изучена только у личинок первого возраста и выпадение ряда элементов может быть следствием дезэмбрионизации развития.

Надтрибы Nebriitae, Elaphritae, Trechitae, Perigonitae, Callistitae рассматриваются нами в значительно более широком смысле, чем это принято. Поводом к такой широкой трактовке послужило высокое сходство хетома личинок и наличие всего спектра переходов между типами хетотаксии в пределах каждой надтрибы.

Nebriitae в нашем понимании включают Omophronini и Loricerini, обычно трактуемых как отдельные надтрибы или даже подсемейства. Однако своеобразие строения их преимагинальных стадий носит целиком приспособительный характер, в то время как ряд важных структур хетома оказывается общим у этих таксонов.

Надтриба Elaphritae объединена с Broscini главным образом благодаря переходному набору признаков личинок рода Miscodera, хотя крайние адаптивные типы триб Elaphrini и Broscini резко различны.

В состав Trechitae включены трибы Patrobini и Deltomerini (обычно выделяемые в самостоятельную группу Patrobitae), сходство которых с Trechitae s.str. хорошо известно (Крыжановский, 1983). Как микроморфологические (отсутствие хет PRj, МЕе, и ТЕь), так и макроморфологиеские (строение простернума) признаки личинок свидетельствуют о еще более тесном родстве этих таксонов, заслуживающих объединения в одну надтрибу.

Триба Perigonini сближается либо с Lebiitae, либо с Callistitae - Harpalitae (Крыжановский, 1983, Erwin, 1985). Сходное строение хетома головы и ног личинок этой трибы и личинок представителей Oodini и Licinii позволило нам объединить эти группы в составе одной надтрибы - Perigonitae. Разительные, на первый взгляд, отличия как имаго так и личинок жужелиц этих триб носят

явно адаптивный характер: приводные Oodini весьма сходны с Callistini, а личинки специализированных моллюскоедов Licinini - с личинками Panagaeini и Cychrini.

Надтриба Callistitae включает собственно Callistini s.l., которых следует разделять на самостоятельные трибы Callistini и Chlaeniini (Макарова, Макаров, 1996) и родственных им своеобразных Panagaeini.

Наконец, в составе обширного комплекса групп, традиционно рассматриваемых как "Lebiomorpha", на основании признаков личинок выделено четыре надтрибы: Orthogonitae с единственной термитофильной трибой Orthogoniini; Odacanthitae, включающая трибы Odacanthini, Galeritini и Anthiini; Dryptitae с двумя трибами Dryptini и Helluodini и Lebiitae, объединяющая Lebiini s.l., Masoreini и часть Platynini.

Среди этих групп наиболее существенно пересмотрено положение Orthogoniini, Helluodini и Platynini.

Небольшие эндемичные лапеотропические трибы Orthogoniini (7 родов, около ста видов) и Helluodini (3 рода, 7 видов) объединяют формы, более или менее тесно связанные с термитами. Систематическое положение обеих групп остается неясным. Orthogoniini обычно сближаются с Lebiitae, без более точного обсуждения родственных связей. Изучение материалов по личинкам этой трибы привело к выводу об их близком родстве с Graphipterini (Arndt, 1993). Helluodini обычно сближаются с Anthiini, однако преимагинальные Helluodini стадии ранее не были известны.

Нами впервые была детально изучена морфология личинок Orthogonius ?acutangulus Chaud, с Цейлона. По общему набору признаков личинок этот род не может быть сближен ни с Lebiitae, ни с Masoreitae (Graphipterini). Ряд наиболее важных, по нашему мнению, особенностей строения свидетельствует о его отдаленном родстве с Pterostichitae и Harpalitae, хотя общее своеобразие позволяет придавать этой группе статус надтрибы.

Впервые описанные нами личинки трибы Helluodini {Helluodes taprobanae Westw.) габитуапьно сильно отличаются от Orthogonius, однако по ряду признаков наблюдается конвергентное сходство: ослабленная пигментация, редукция глазков, и др. К числу уникальных черт этого таксона можно отнести

строение язычка и наличие толстой хеты на втором членике челюстного щупика.

Преимагиналъные стадии НеНисхУез не обладают сколько-нибудь существенными общими признаками с представителями Ап№шп1. Одновременно они демонстрируют значительное количество специфических черт, общих с личинками ¿ирЬмЫ. Часть этих признаков не встречаются у личинок других жужелиц и могут считаться синапоморфиями. Исходя из этого, нам кажется целесообразным рассматривать НеНиосйгй как специализированное производное гирГШт.

Наиболее сложная ситуация складывается при обсуждении таксономического положения трибы Рй^утш. Традиционно она объединяется с комплексом триб Р1егозйсЫш и 8р1юс1пш. Ранее считалось, что личинки Р1егоэ^с}1!п1 и 5р1юс1пш хорошо различаются строением лацинии. Однако недавно было показано, что лациния 1.аето51епи5 (Ноуогка, 1990) на самом деле птеростихоидного типа. Детали макроморфологии и строение хетома личинок обеих групп настолько близки, что они скорее всего не заслуживают статуса отдельных триб. Личиночные стадии Р1а1утт обладают довольно разнородным набором признаков, при этом часть представителей трибы может быть сближена с Р1егозШ11П1-ЗрЬос1пт, а часть - с 1_еЬиш Таким образом, нельзя исключить сборный характер трибы Р1а(угпгм. Радиация этой группы в основном связана с тропическими областями и материала по личинками в настоящее время недостаточно. Особенности строения личинок таких специализированных представителей трибы, как ОпусЬо/аЫз, значительно выходят за рамки традиционного морфологического типа Р1а1упт'|. Поэтому можно предполагать, что по мере накопления сведений о преимагинальных стадиях Р1а1уп1п! возникнет необходимость разделения этой трибы на несколько независимых групп.

Особенности личиночной систематики на уровне трибы и ниже рассмотрены далее на примере трибы СагаЫт

Систематическое положение трибы СагаЫш

Триба СагаЫт представлена в мировой фауне почти 800 видами, распространенными практически всесветно. Возникшая, вероятно, в палеогене, она сочетает ряд архаичных и прогрессивных черт. Большая индивидуальная и географическая изменчивость представителей трибы приводила к описанию

многих вариаций в качестве видов и, одновременно, ограничивала возможности таксономических исследований. С первых работ (Gehin, 1885) и по настоящее время внутри центральных родов трибы - Calosoma и Carabus -описано более 100 подродовых группировок, состав и границы которых до сих пор служат предметом дискуссий. В попытке найти выход из этого положения одни исследователи обратились к признакам строения генитального аппарата самцов, другие - к морфологии личиночных стадий.

Для проведения детальных морфологических реконструкций принципиально важно сначала вычленить общие направления биологической эволюции таксона. Наиболее очевидная и бросающаяся в глаза тенденция Carabini - увеличение в размерах. Для организмов, связанных с почвой, это означает либо (а) развитие приспособлений к самостоятельному прокладыванию ходов либо (б) освоение поверхности субстрата. Оба эти пути в принципе реализованы как имаго, так и личинками Carabini (Thiele, 1977; Hurka, 1971; Макаров, 1987). Последняя тенденция получила значительно большее развитие.

Для активных хищников, какими являются Carabini, увеличение размеров тела неизбежно ведет к изменению и, вероятно, сужению спектра потенциальных жертв. Кроме того, внекишечное пищеварение жужелиц более выгодно в случае потребления жертв с относительно мягкими покровами. Такие жертвы на поверхности или в верхних слоях почвы представлены моллюсками, олигохетами и крупными открытоживущими личинками насекомых, например Lepidoptera. Таким образом, еще одна характерная особенность биологической эволюции Carabini - трофическая специализация к питанию крупными мягкотелыми жертвами. Взаимно усиливая друг друга, указанные тенденции приводят к образованию таких крайне специализированных форм, как гигантские моллюскоеды типа Procerus, Damaster, Acoptolabrus и пр.

Характерная для трибы K-стратегия развития способствует имагинизации личинок и приводит к необычному для насекомых с полным превращением результату: основные направления адаптивной эволюции имаго и личинок в значительной мере совпадают (Макаров, 1987).

На основании изучения направлений морфологической эволюции личинок для гипотетической анцестральной формы Carabini можно предполагать следующий набор плезиоморфных признаков:

- хетом относительно полный, близкий к генерализованному типу (полный набор дискальных сенсилл тергитов и не увеличенный хетом вентритов, простой хетом ногу личинки первого возраста);

- постеролатеральные области тергитов не расширенны;

- покровы умеренно склеротизованы, вторичная микроскульптура слабо выражена;

- надглазничный бугорок слабо развит;

- урогомфы неподвижные со слабо развитыми бугорками хет UR4,s;

- структуры цибариума не дифференцированы;

- дистальные членики челюстных и губных щупиков не увеличены.

По традиционным признакам, приводившимся ранее (Arndt, 1993), единство надтрибы Carabitae (объединяющей трибы Carabini, Ceroglossini, Cychrini и Pamborini) доказывается набором 4 апоморфий: сильная склеротизация тела, редукция базового хетома, малые размеры придатка 3 членика антенн и редукция урогомф. Большинство названных признаков относятся к категории адаптивных и, в различных сочетаниях, встречаются в других трибах жужелиц (например, среди Trachypachini, Nebriini, Scaritini, Dyschiriini, Licinini, Panagaeini, Callistini, Dryptini и др). Следовательно, логичнее и естественнее считать их не истинными синапоморфиями, а гомоплазиями. Исключение представляет лишь редукция хетома. Однако сходную картину редукции дискальных хет мы наблюдаем и среди представителей триб Loricerini, Nebriini. Поэтому эта вероятная синапоморфия оказывается слишком широкой.

Таким образом, монофилия Carabitae оказывается слабо обоснованной. В то же время представители Cychrini обладают рядом черт, которые можно расценивать как важные аутапоморфии: редукция комплекса сенсилл РА1-3 (уникальное состояние для личинок жужелиц), уменьшение хет FRi,2 и сильное развитие FRS, почти полная редукция дискального хетома тергитов, специфическое строение цибариума. Кроме того, у куколки Cychrus отсутствует плевральный комплекс, характерный для Carabus, Calosoma и Callisthenes. Таким образом, на основе личиночных признаков надтриба Carabitae представляется парафилетическим таксоном. Cychrini (и, возможно, Pamborini) целесообразно выделять в отдельную надтрибу.

Carabitae (без Cychrini) обладают рядом четких синапоморфий, в том числе: отсутствие хеты PR5i7; расположение хеты UR5 (а часто и UR,) на зубцевидном выросте, наличие плеврального комплекса у куколки.

Кроме того, некоторые синапоморфии можно указать лишь как тенденции (т.е. скрытые синапоморфии в смысле Saether, 1979): редукция дорзального и латерального комплекса хет головы и тергитов, укорочение головной капсулы и ДР-

Очень своеобразные личинки Ceroglossus (Cekaiovic, 1981; Arndt, 1996) обладают длинными подвижными урогомфами, слабо расширенными тергитами и своеобразным шейным перехватом. Эти признаки свойственны также личинкам относительно плезиоморфных триб Loricerini, Nebriini и Notiophilini, что позволило считать Ceroglossus наиболее плезиоморфным родом среди Carabitae (Jeannel, 1941; Arndt, 1993). Однако во всех указанных трибах эти состояния признаков являются продвинутыми, что очевидно противоречит гипотезе о плезиоморфности Ceroglossus.

Таким образом, в группе Carabini+Ceroglossini более плезиоморфной является триба Carabini. При этом формы, близкие к охарактеризованному выше гипотетическому предку, известны ныне лишь среди видов Carabus (Makarov, 1991), относящихся к группам Archeocarabi (Acrocarabus) или Metacarabi (Oreocarabus, Orinocarabus).

По данным морфологии личинок в пределах надтрибы Carabitae целесообразно сохранить две трибы: монотипическую Ceroglossini и Carabini, включающую несколько родов.

Родовая структура Carabini.

В пределах трибы разными авторами принимается существование от трех до нескольких десятков родов. Столь большое несоответствие вызвано различиями в трактовке Carabus и Calosoma, принимаемых то как обширные роды со многими подродами, то как группы многочисленных родов, близко соответствующих традиционным подродам.

По признакам строения эндофаллуса, согласно недавней работе Deuve (1994), в составе Carabus выделяется пять групп, причем группа Lobifera sensu Deuve явно сборная: она объединяет почти 70% видов рода, в том числе из таких несходных подродов, как Autocarabus, Pachystus и Tribax.

Исследования морфологии личинок Carabus в целом подтверждает принятое в первой половине XX века деление рода на три группы (Archeocarabi, Metacarabi и Neocarabi) и согласуется с рядом имагинальных признаков. Однако признаки личинок более четко очерчивают эти группы, чем строение имаго. При этом каждая группа подродов обладает собственными эволюционными тенденциями и демонстрируют многочисленные примеры параллелизмов по признакам как личинок, так и имаго. Например, некоторые совместно обитающие виды Archeocarabi и Neocarabi (такие как С. hummeli - С. vietinghoffi в Приморье, С. zawadskyi - С. violaceus в Карпатах) проявляют значительное габитуапьное сходство на стадии имаго.

Наличие целого ряда общих и специфических признаков у личинок трех указанных групп в принципе позволяет считать Carabus надродовым таксоном, включающим по меньшей мере три возможно голофилетических рода, в целом соответствующих Archeocarabi, Metacarabi и Neocarabi. Однако, современный уровень знаний о преимагинальных стадиях не позволяет пока окончательно решить этот вопрос. Во всяком случае, в качестве временного компромисса целесообразно рассматривать Carabus как единый род со сложной структурой, а не разделять на серию родов следуя Jeannel (1942). В целом, для личинок всех Carabus характерна единая тенденция к редукции хетома головной капсулы и тергитов, хотя степень редукции отдельных сенсилл варьирует в пределах разных подродов.

Для Calosoma и Callisthenes характерно развитие групп вторичных шиловидных хет на фоне редуцированного первичного хетома, увеличение хет в gFRe-9 и набор адаптации, связанных с обитанием в открытых ландшафтах. Ряд особенностей строения личинок Calosoma часто приводятся как свидетельства плезиоморфности этого рода. Однако, аналогичные признаки параллельно развиваются и у ряда Metacarabi, населяющих степи и сходные местообитания (Pachystus, Scambocarabus и др.), а также у личинок Tefflus (Panagaeini). Вероятно, Calosoma следует считать относительно специализированным дериватом общего с Carabus предка. Этот вывод подтверждают и результаты сопоставления спектров адаптивных морфо-экологических типов обоих таксонов (Макаров, Егоров, 1986).

Сравнение наших данных по морфологии личинок Calosoma с описаниями личинок африканских видов рода (Raynaud, 1965; Rougemont, 1983)

подтверждает целесообразность широкой трактовки Са/овота с включением СагаЬорз, СагаЬотофЛиг и пр. в качестве подродов.

Род Са/ЫЛелег в общем характеризуется большей морфологической специализацией. Однако почти для всех признаков личинок Са/ШЬепеэ (включая признаки хетотаксии) можно указать состояния, встречающиеся в различных подродах СаЫота. В связи с этим, проведение рациональной границы между этими родами затруднено. На наш взгляд, это позволяет предполагать, что Са/МЛелеэ является парафилетическим таксоном, объединяющим наиболее специализированных представителей разных филогенетических ветвей Са1озота.

Подродовая структура СагаЬиз

В общих чертах предлагаемая нами схема филогенетических отношений включает четыре основные группы, объем и состав которых значительно отличается от предполагаемых по данным имагинальной морфологии.

Группа АгсЬеосагаЫ включает относительно "молодые" виды, апоморфные личинки которых в большей или меньшей степени освоили почвенные горизонты. Морфологически личинки группы характеризуются отсутствием хет на 1-2 члениках антенны, более или менее редуцированными Р^.э и простой формой дистапьной части мандибул.

Группа МейсагаЬ/ характеризуется относительно плезиоморфными чертами строения личинок, адаптированных к обитанию в подстилочно-почвенном ярусе. Как и у АгсЬеосагаЬиз, представители этой группы не имеют добавочных хет на базапьных члениках антенны, но обладают развитой (иногда заметно гипертрофированной) группой хет РРз.э, дополнительным зубцом в основании дистальной части мандибул.

Многочисленные ЫеосагаЫ наиболее богаты морфологическими типами. Большинство представителей группы проявляют разнообразную, часто очень глубокую, морфологическую специализацию. Несмотря на это, ряд видов сумел сохранить набор плезиоморфных признаков. Личинки ЫеосагаЬив обладают вторичными хетами на 1-2 члениках антенны и редуцированными РНа.э, дистальная часть мандибул простая.

В приложение вынесены список изученного материала, каталог литературных данных, таблицы морфометрических показателей и

морфологических признаков хетома и определительная таблица триб и родов личинок жужелиц для территории России и сопредельных стран.

Заключение

Новые методы исследования кутикулярных образований личинок позволили впервые гомологизировать элементы хетома личинок не только всех жужелиц, но и некоторых других семейств жесткокрылых. При этом была показана удивительная стабильность ряда образований среди представителей различных семейств жуков и реконструирован исходный генерализованный тип хетома личинок жужелиц. Анализ его модификаций в разных группах оказался результативным как для филогенетических реконструкций семейства, так и при рассмотрении комплексных адаптаций. При этом было показано, что хотя трансформации хетома происходят сопряжено с изменениями макроструктур тела, им присущи собственные закономерности и система морфологических запретов, что определило понимание хетома как целостной морфо-функциональной системы й позволило не только описать основные типы его перестроек (нередко параллельных) в крупных таксонах семейства, но и выделить комплекс таксономически важных признаков. В результате была разработана и предложена новая схема филогенетических отношений в семействе СагаЫс)ае, широко использующая признаки хетома личинок. В филогенезе семейства выявлены три последовательные ступени радиации таксонов. На каждой ступени филогенеза личинки жужелиц максимально используют все возможные пути адаптивной радиации, что выражается в наличии параллельных рядов адаптаций. Проведенная ревизия системы личинок с использованием как новых микроморфологических признаков, так и традиционных макроморфологических структур, а также первоописание многих новых личинок (в том числе 1 трибы, 6 родов и более 200 видов), сделали возможным составление определителя родов личинок жужелиц Палеарктики.

Выводы

1. Комплекс кутикулярных структур личинок жужелиц представляет собой морфо-функционапьное единство, обладает собственными закономерностями филогенетических и адаптивных перестроек, демонстрируя гомологичные ряды изменчивости в разных таксонах.

2. Признаки хетома, при условии гомологизации сенсилл на основе сигиллотаксии, обладают высокой надежностью и легко выявляемой полярностью, что делает их важнейшими, а, нередко, ведущими, признаками в таксономическом анализе личинок.

3. Реконструкция генерализованного хетома личинки жужелиц, как частный случай метода воссоздания гипотетического предка, -методологически оправданный прием как таксономического, так и эволюционно-морфологического анализа хетома.

4. Основными направлениями адаптивной модификации хетома личинок жужелиц можно считать совершенствование его кроющей и сенсорной функций, а также оптимизацию действия пищедобывающих и локомоторных макроструктур.

5. Раскрыта перспектива использования хетома личинок как комплекса новых признаков в систематике СагаЫс1ае. С привлечением методов хетотаксии впервые описаны личинки одной трибы, шести родов и около 200 видов. Наибольшее значение признаки хетома обнаружили при идентификации видов.

6. Сопоставлены подходы имагинапьной и личиночной систематики СагаЫс1ае, основанные на макроморфологических признаках и хетотаксии. Доказано, что в ряде случаев личиночная система более адекватно отражает филогенетическое положение таксонов, чем имагинальная. Проведена ревизия личинок жужелиц с использованием микро- и макроморфологических признаков. Опубликован определитель родов Палеаркгики и составлен определитель триб и родов фауны России.

7. Разработана новая схема филогенетических отношений в семействе СагаЫс)ае, основанная на признаках модификации хетома и других функциональных комплексов. В филогенезе семейства выявлены три последовательные этапа, хорошо маркируемые признаками хетотаксии. На каждом из этих этапов личинки жужелиц максимально используют все возможные пути адаптивной радиации, что выражается в наличии параллельных рядов адаптаций. По данным преимагинальных стадий в составе семейства СагаЫс1ае выделяется четыре подсемейства и 17

надтриб, состав и структура которых во многом не совпадает с принятыми в имагинальной систематике.

Список научных трудов

1. Шарова И.Х., Макаров К.В., 1983. Личинка жужелицы Machozetus lehmani Men. (Coleóptera, Carabidae) II Энтомологическое обозр. Т. 62. N 3. С. 524528.

2. Шарова И.Х., Макаров К.В., 1984. О личинках жужелиц рода Broscus Panz. (Coleóptera, Carabidae) // Энтомологическое обозр. Т. 63. N 4. С. 742-750.

3. Макаров К.В., Егоров С.Л., 1986. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thoms. (Coleóptera, Carabidae) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М., Моск. гос. педагог, инст. С. 10-25.

4. Верещагина Т.Н., Макаров К.В., 1986. Жужелицы рода Laemostenus Воп. (Coleóptera, Carabidae) Кавказа. 2. Личинки видов группы L.koenigi Rtt. // Энтомологическое обозр., Т. 65. N 2. С. 367-373.

5. Макаров К.В., 1987. Морфо-экологические типы личинок жужелиц рода Carabus L. // Пробл. почв, зоол., Матер, докл. IX Всесоюзного совещания. Тбилиси, С. 177-178.

6. Makarov K.V., 1988. The use of micromorphological features of the larvae for the taxonomy of the genus Carabus (L.) Thoms. // XII Internat. Sypm. Entomofauna Mitteleur., Kurzfass. d. Vortraege. Kiev,6 S. 100.

7. Макаров, K.B., 1989. Морфо-экологическая характеристика жизненных циклов жужелиц рода Carabus (L.) Thoms. И Жизненные формы и стратегия организмов и их использование для биоиндикации состояния жизненной среды. Cheshcke Budeevitse, Тез. докл. С. 22-23.

8. Егоров С.Л., Макаров К.В., 1989. Количественный анализ в морфоэкологических исследованиях (на примере построения системы жизненных форм рода Carabus L.) // Жизненные формы и стратегия организмов и их использование для биоиндикации состояния жизненной среды. Cheshcke Budeevitse, Тез. докл. С. 11-12

9. Макаров К.В., 1989. Личинки жуков-жужелиц трибы Carabini афуны СССР. Автореф. канд. дисс. 18 С.

10. Макаров К.В., 1990. Таксономический анализ группы подродов Archeocarabus (Coleóptera, Carabidae: Carabus) на базе морфологии личинок. // Фауна и экология жужелиц (ред. Р.М.Берман). Тез. докл. III Всесоюзного карабидологического совещания. Кишинев, С. 44.

11. Черняховская Т.А., Макаров К.В., 1990. Смена аспектов комплекса жужелиц в четырех типах леса // Фауна и экология жужелиц (ред. Р.М.Берман). Тез. докл. III Всесоюзного карабидологического совещания. Кишинев, С. 68.

12. Макаров К.В., 1990. Сезонная динамика активности и репродуктивные циклы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Всесоюзное научно-методическое совещание зоологов педвузов. Махачкала, 4.1. С. 181-183

13. Макаров К.В., 1990. Роль микроморфологических признаков личинок в систематике жужелиц трибы Carabini (Coleóptera, Carabidae) // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО 11-15 сентября 1989. Ленинград: ЗИН АН СССР. С. 84-87.

14. Makarov K.V., 1991. Beschreibung die Larve von Carabus (Eupachys) glyptopterus Fischer von Waldheim (Coleóptera, carabidae) // Koleopt. Rundsch. N. 61. S. 11-18.

15. Makarov K.V., 1991. Employment of the larval morphological features in the systematic of the genus Carabus (L.) Thoms. // Fortrage der XII Internat. Sypm. Entomofauna Mitteleur.. Kiew, S. 295-299.

16. Макаров K.B., 1991. Поливариантность жизненного цикла у жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Тез. докл. X совещания по почвенной зоологии. Новосибирск, С. 132

17. Макаров К.В., Гургенидзе Л.Н., Рекк Н.Г., 1991. Описание личинки эндемичного кавказского вида Zabrus (Pelor) trinii F.-W. (Coleóptera, Carabidae) и диагноз подрода Pelor по личиночным признакам II Изв. АН Грузии, сер. биология. Т. 17. N 2. С. 103-109

18. Макаров, К.В., Черняховская Т.А., 1992. Фенология развития и структура популяции Loricera pilicornis (F.) (Coleóptera, Carabidae) в агроценозе // Структура популяций и динамика почвенных и наземных беспозвоночных (ред. И.Х.Шарова). Москва, С. 20—31.

19.. Кабак И.И., Макаров К.В., 1992. Новый вид жужелиц рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) из Южного Алгая // Зоологический журн. Т. 71. N 12. С. 140-144.

20. Макаров К.В., 1992. Личинки жуков-жужелиц рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран. Сообщение I. Морфология личинок. Определительная таблица подродов // Энтомологическое обозр. Т. 71. N 4. С. 752-774.

21. Makarov K.V., 1993. Annual reproduction rhythms of ground beetles: a new approach to the old problem II Publ. thesis of 8th European Carabidology Meeting. Belgium, P. 124.

22. Макаров K.B., Берлов О.Э., 1993. Личинки жуков-жужелиц рода Carabus (Coleóptera, Carabidae). Сообщение 2. Подрод Cryptocarabus Rtt. Н Энтомологическое обозр. Т. 72. N 2. С. 345-350.

23. Makarov K.V., 1993. Larvae of ground beetles of the genus Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) of the fauna Russia and neighboring countries. I. Morphology of larvae. A key to the subgenera II Entomological Rew. V. 72, N 4, P. 94-117.

24. Turin H., Casale A., Kryzhanovskij O.L., Makarov K.V., Penev L.D., 1993. Checklist and Atlas of the Genus Carabus Linnaeus in Europe (Coloeptera, Carabidae): Leiden, 80 p.

25. Makarov K.V., 1994 Annual reproduction rhythms of ground beetles: a new approach to the old problem II Carabid beetles: Ecology and evolution (ed K.Desender). P. 177-182.

26. Makarov K.V., 1994. A key to the genera of the ground-beetle larvae (Coleoptera, Carabidae) of the Palearctic region. // Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino. Vol. 12. P. 221-254.

27. Макаров K.B., Атамурадов Х.И., 1994. Биология и преимагинальные стадии Carabus (Mimocarabus) roseni Reitter, 1897 (Coleoptera, Carabidae) // Вестник зоологии. Киев, N 3. С. 123-128.

28. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G., 1995. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands: PENSOFT Publ., Sofia-Moscow 271 P.

29. Макаров K.B., 1995. Новые данные о личинках юрских Caraboidea (Coleoptera, Adephaga). II Палеонтологический журн. N 1. С. 122-125.

30. H.Turin, Makarov K.V., 1995. A new annotated checklist of the European ground-beetles // Abstracts of 3rd Internationa Symposium of Carabidology. Helsinki, P. 56

31. Макаров K.B., Коваль А.Г., 1995. К биологии жужелицы Laemosfenus tauricus (Dejean 1828) (Coleóptera, Carabidae) из крымской пещеры Кизил-Коба // Энтомологическое обозр. Т. 74. N 2. С. 307-313.

32. Макарова Е.В., Макаров К.В., 1996. Морфология личинки и систематическое положение рода Callistus (Coleóptera, Carabidae) II Зоологический жури. Т. 75. N 6. С. 857-863

33. Makarov K.V., 1996. Patterns of chaetome modifications in ground-beetle larvae (Coleoptera, Carabidae) //Acta Soc. Zool. Bohem. Vol. 60. P. 391-418

34. Макаров К. В., в печати. Систематическое положение триб Orthogonini и Helluodini по личиночным стадиям. Материалы XI съезда РЭО, С.Петербург.

35. Макаров К.В., Шиленков В.Г., в печати. Личинки жужелиц рода Daptus Fisch. (coleoptera, Carabidae). Энтомологическое обозр.

36. Макаров К. В., в печати. Особенности морфологии термитофильных личинок Orthogonius и Helluodes и положение триб Orthogoniini и Helluodini в семействе жужелиц. Зоологический журн.

Информация о работе

Макаров, Кирилл Владимирович
доктора биологических наук
Москва, 1997
ВАК 03.00.09

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Концепция хетома личинок в эволюционной систематике жужелиц (Coleoptera, Carabidae) ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Концепция хетома личинок в эволюционной систематике жужелиц (Coleoptera, Carabidae)"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Концепция хетома личинок в эволюционной систематике жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология