Диссертации » Лесное хозяйство » Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Лесоводственное значение стволовых древесных нематод и биологические особенности фитонематоды Bursaphelenchus mucronatus
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Лесоводственное значение стволовых древесных нематод и биологические особенности фитонематоды Bursaphelenchus mucronatus"

На правах рукоп

Ахматович Николай Алексеевич

11111111111111111111111111

□ОЗ163212

ЛЕСОВОДСГВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ СТВОЛОВЫХ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФИТОНЕМАТОДЫ В \JRSAPHELENCHXJS МиСЛОЖ Т№

Специальность 06.03.03 - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и

борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 4 Я Н В 2008

Санкт-Петербург 2007

Работа выполнена в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С М Кирова (СПбГЛТА)

доктор биологических наук, профессор Селиховкин Андрей Витимович доктор биологических наук, профессор Мозолевская Екатерина Григорьевна доктор сельскохозяйственных наук, профессор Мельников Евгений Сергеевич Ведущая организация- ФГУП «Северо-Западное государственное лесоустроительное предприятие»

Защита состоится 2007т в Г/ часов на

заседании диссертационного совета Д212 220 02 при Санкт-Петербургской Государственной Лесотехнической академии им С.М Кирова по адресу 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер, д 5, главное здание, зал заседаний факс (812) 550-08-15

Научный руководитель-Официальные оппоненты

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургской Государственной Лесотехнической академии им СМ Кирова

Автореферат разослан « 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета й/

доктор сельскохозяйственных наук, профессор И.А. Маркова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Актуальность выбранной темы обусловлена большой практической значимостью стволовых нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus, как патогенов деревьев хвойных пород, и необходимостью разработки стратегии и методов борьбы с заболеваниями, вызываемыми этими организмами Выбор в качестве объекта исследования В mucronatus Mamiya & Enda, 1979 обусловлен таксономической близостью этого вида к высокопатогенному В xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934) Nickle, 1970 и вместе с тем безопасностью экспериментальной работы с данном видом для окружающей среды (он не является карантинным объектом), недостаточной изученностью биологии этого вида и возможностью аппроксимации и сравнения результатов экспериментального исследования с остальными видами группы xylophilus

Работ, посвященных исследованию патогенности В mucronatus в климатических условиях Северо- Запада Российской Федерации и изучению трансмиссии данного вида нематод при дополнительном питании насекомых, практически нет. Довольно много работ посвящено изучению ареала, биологии и патогенности карантинного вида В xylophilus По исследованию патогенности В mucronatus имеются сведения о проведенных экспериментах в ряде стран (Франции, Норвегии, Германии) и на Дальнем Востоке Российской Федерации (Panesar, Sutherland, 1989, Mamiya, 1999, Schauer-Blume, 1990, Kulmich et al., 1994, Круглик, 2001) Экспериментальных исследований биологии В mucronatus совсем немного (Mamiya, 1984, Wingfleld et al, 1982, Wirigfield, 1987, Ахматович, 2005; Кулинич, Рысс, 2006)

Экспериментальный анализ биологии В mucronatus позволяет по-новому взглянуть на опасности эпифитотий, вызываемых стволовыми нематодами рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus.

Цель исследований - оценка лесоводственного значения стволовых древесных нематод и изучение биологии и патогенности В mucronatus в условиях Северо-Западного региона Российской Федерации и при экспериментальном заражении сосны Pinus sylvestris

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи.

1) Изучить видовое разнообразие фитонематод при выборочном взятии проб на анализ зараженности лесонасаждений и лесоматериалов деревьев хвойных пород Российской Федерации стволовыми древесными нематодами;

2) Исследовать факторы (растения-хозяева, переносчики,

климатические факторы и др ), способствующие инвазии и вредоносности нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus на территории России,

3) Изучить на экспериментальной модели часть жизненного цикла нематод В mucronatus, связанного с насекомыми-переносчиками рода Monochamus в части трансмиссии нематод при дополнительном питании жуков,

4) Выявить особенности проявления патогенеза В mucronatus в условиях Северо-Запада РФ при искусственном заражении нематодами деревьев сосны обыкновенной Pinus sylvestris в открытом и закрытом грунте

Научная новизна

1 Дана оценка потенциальной опасности В xylophilus для хвойных насаждений в Северо-Западном регионе Российской Федерации

2 Получены новые данные о встречаемости нематод в лесах Европейской части Российской Федерации Выявлены новые популяции нематод В mucronatus на сосне обыкновенной Р sylvestris L в Липецкой области и в Республике Карачаево-Черкесия.

3 При фитосанитарном обследовании доказана возможность распространения нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus с лесоматериалами из Восточной Сибири в Европейскую часть России.

4 Изучена распространенность нематод рода Bursaphelenchus, включающего опасные и карантинные виды, на четырех хвойных породах в 15 регионах России

5 Впервые экспериментально доказана передача нематод вида В mucronatus при дополнительном питании насекомого-переносчика Monochamus urussovi (Fischer von Waidheim, 1806) на молодых ветках, здоровых деревьев

6 Впервые изучена патогенность широко распространенного вида -стволовой древесной нематоды В mucronatus в климатических условиях Северо-Запада России в открытом и закрытом типах грунта по отношению к сосне обыкновенной Р sylvestris Теоретическое и практическое значение Усовершенствованы методы

мониторинга состояния лесонасаждений и лесоматериалов в части выявления их зараженности фитонематодами опасных и карантинных видов. Дополнены методы по экстракции, культивированию и фиксации фитонематод, изготовлению постоянных коллекционных препаратов. Обоснованы и усовершенствойаны методики постановки эксперимента по трансмиссии фитонематод насекомыми-переносчиками и методики проверки изолятов стволовых древесных нематод на патогенность

Полученные данные о биологии В тисгопаШ, позволяют оценить потенциальную опасность фитонематод в лесных биогеоценозах

Исследования, проводимые при выполнении данной работы, использовались в нескольких НИР, а также являются частью одного из научных направлений кафедры зоологии и охотоведения СПбГЛТА по изучению беспозвоночных, сохраняющегося на протяжении длительного периода

Положения, выносимые на защиту 1. Новые сведения по распространенности, морфологии и диагностике В тисгопаШ на территории России

2 Выявленная возможность передачи нематод рода Виг8арке1епскш группы видов ху1оркг1ш с пиломатериалами из Сибири в Европейскую часть Российской Федерации

3 Патогенность В тисгопаШ в климатических условиях Северо-Запада РФ в открытом и закрытом типах грунта для сосновых лесов

4 Трансмиссия В тисгопаШ на интактное растение при дополнительном питании жука- переносчика М игшаоуг

Апробация работы Основные положения диссертации докладывались на ежегодной научно- практической конференции молодых ученых, проходившей в Санкт- Петербургской государственной лесотехнической академии им С. М Кирова по результатам научных исследований, на секции «Лесное хозяйство, экология и биоэкологические науки» (Ахматович, 2006), на международной конференции, проходившей в Финляндии по теме «Фитосанитарный статус лесов Финляндии и России» (Ахматович, 2005).

Публикации результатов исследований По материалам диссертации опубликованы 1 статья и 7 тезисов

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, приложения Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и содержит 29 таблиц, 15 рисунков Список цитируемых работ включает 207 наименований, в т ч 142 иностранных

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основная работа над темой выполнялась автором в аспирантуре при кафедре зоологии и охотоведения СПбГЛТА (2004-2007 гг). Кроме того, в

Объектами исследования были- при обследованиях - лесонасаждения и лесоматериалы Российской Федерации, при экспериментальном исследовании - сосновая древесная нематода В mucronatus, потенциальный переносчик нематод М urussovi, сосна обыкновенная Р sylvestris

Основные, обследования лесонасаждений проводились в 10 административных регионах России Ленинградской, Псковской, Новгородской, Тверской, Московской, Тульской, Липецкой, Воронежской, Калужской области и Республике Карачаево - Черкесия Обследования лесоматериалов проводились на складах транзитной древесины в Санкт-Петербурге и Ленинградской области

Экспериментальная часть исследования проводилась в лаборатории кафедры зоологии и охотоведения СПбГЛТА и в лаборатории паразитических червей ЗИН РАН, полевые эксперименты - на специально изолированных участках леса Ленинградской области

В главе 1- состояние вопроса, содержится обзор литературы по тематике работы Рассмотрены публикации отечественных и зарубежных исследователей по исследованию биологии нематод группы видов В xylophilus в России и за рубежом Проведен анализ литературных данных о насекомых - переносчиках нематод, о патогенности фитонематод и обоснована практическая значимость исследований биологии В mucronatus Кратко рассмотрены климатические, почвенно-грунтовые и лесохозяйственные характеристики района исследований

2. ОБЪЕМ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Обследование лесонасаждений и лесоматериалов на зараженность их нематодами группы видов В xylophilus проводились в 2001- 2007 гг. Рекогносцировочные обследования лесонасаждений были проведены по общепринятой методике лесопатологических исследований (Мозолевская и др, 1984, Катаев, Поповичев, 2001), лесоматериалов - по методике проведения фитосанитарного досмотра экспортной лесопродукцш (Орлинский, 1999) Обследования на наличие нематод проведены в хвойных и смешанных древостоях, в пределах европейской части РФ, а также на складах временного хранения транзитных лесоматериалов Санкт-Петербурга и Ленинградской области Объектом исследования и взятия проб были следующие хвойные породы деревьев- сосна обыкновенная Pinus sylvestris L, ель европейская Picea excelsa Lam, лиственница сибирская Larix sibirtca Led и сосны кедровой сибирской Р sibinca L Всего было отобрано 127 проб в 19 пунктах. Помимо исследования

Всего было отобрано 127 проб в 19 пунктах Помимо исследования древесины на наличие нематод, проводилось обследование жуков усачей рода Monochamus Всего собрано и исследовано 32 имаго Monochamus

Нематод выделяли по методу Бермана в нескольких модификациях при экспозиции от 6 до 24 часов, в зависимости от способа выделения, при комнатной температуре Обнаруженные после экстракции из древесных проб нематоды рода Bursaphelenchus помещались на культуру грибов Botrytis cinerea (споровую и бесспоровую) с целью размножения и дальнейшего изучения этих изолятов Контейнеры с пробами и размноженные культуры хранились в холодильнике при температуре до +5° С

В опытах по постановке трансмиссии сосновой древесной нематоды, собирали емкости для получения зараженного фитонематодами жука-переносчика по методике, предложенной японскими учеными (Maehara, et al, 1997) Сбор личинок усача М urussovi производили в естественных еловых лесах Ленинградской и Псковской областей Предварительно полученной путем экстракции по методу Бермана суспензией нематод производили заражение личинки М urussovi в искусственной куколочной камере Личи нки зараж али В mucronatus из популяций Bmlrc, 2KR-2, BmKCHR. Объем инокулюма составлял 1000 нематод/личинку за одну повторность. Заражение насекомых повторяли с периодом в 1 неделю до выхода имаго из искусственной куколочной камеры Жукам-переносчикам нематод, с периодичностью в неделю, предлагали для прохождения дополнительного питания свежесрубленные ветки хвойных деревьев (Naves et al, 2007) Далее, для подтверждения факта передачи имаго усача личинок нематод, через раны, нанесенные жуками в древесине веток со здорового дерева,, погрызенные ветки ставили на экстракцию по методу Бермана и исследовали полученные результаты Всех выделенных в процессе эксперимента нематод фиксировали в 4% формалине и исследовали под микроскопом

Патогенность различных популяций В mucronatus изучали в климатических условиях Северо - Западного региона РФ в открытом и закрытом типе грунта В эксперименте на открытом типе грунта деревья сосны обыкновенной Р sylvestris были заражены нематодами В mucronatus из дальневосточной популяции (BmRFE) Объем инокулюма составлял 2000 нематод/растение Эксперимент неоднократно проводили на заложенных опытных участках в течение вегетационных периодов 2002-2004 годов Для проверки приживаемости и патогенности нематод в закрытом типе грунта использовали тест на патогенность, описанный японскими учеными (Kishi, 1995) Данная методика позволила в короткие сроки (в течение одного вегетационного периода) провести проверку на

исследований лесонасаждений и лесоматериалов При исследовании патогенности сосновой древесной нематоды в закрытом грунте 2-х летние сеянцы сосны Р sylvestris заражали нематодами из популяций, обнаруженных при обследованиях. В mucronatus из Иркутской области, выделенной из L sibirica(Bva3xc), Красноярского края - из £ sibirica(2KR~ 1), Р sibirica(2KK-2), Р exce¿sa(2KR-3); Липецкой области (BmLpc)- из Р sylvestris, Республики Карачаево - Черкесия - из Р sylvestris (BmKCHR). Объем нематодного инокулюма составлял 1000 нематод/растение Тест на патогенность проводили в заложенной опытной теплице в течение вегетационного периода 2007 года

Поддержание и размножение изолятов из популяций живых нематод осуществляли пересевами червей на, новые стерильные культуры гриба-базидиомицета В cinerea. Размноженные культуры сохраняли в течение нескольких месяцев при температуре до +5°С Для исследования под микроскопом нематод фиксировали в 4% формалине, а затем изготовляли постоянные коллекционные глицериновые препараты. Использовался как традиционный метод препарирования нематод, так и экспресс-метод разработанный А Ю Рыссом (Ryss, 2003).

При камеральной обработке использовались стандартные методы математической статистики (Калинина, 2001) и программы обработки данных разработанные для персональных компьютеров

Более подробно отдельные методики будут рассмотрены в разделах, где приводится описание полученных результатов исследования

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Мониторинг лесонасаждений и лесоматериалов

3.1.1. Морфологическое описание и анализ обнаруженных популяций В mucronatus

Идентификация нематод рода Bursaphelenchus до вида требует большого опыта таксономической работы, для практического работника точный диагноз вида может быть поставлен при сочетании морфологического исследования и ДНК- анализа Последним методом можно выявить более 26 видов нематод рода Bursaphelenchus, включая В xylophilus, В mucronatus и В fraudulentus (Ноуег et al., 1998; Burgermeister et al., 2005, Leal et al., 2007) При этом для идентификации достаточно одной особи нематод, даже личиночной стадии (Ноуег et al, 1998; Braasch et al, 1999) Так как ДНК - анализ требует специального оборудования и лаборатории и является очень материалоемким, в данной работе он не был применен Все обнаруженные фитонематоды определялись по

Рис. 1. Виг8арЪе1епскш тисгопаШя Мапиуа & ЕгнЗа, 1979 (ориг.)

А - самка, Б - самец, В- передняя часть нематоды; Г- задняя часть самки нематоды; Д-хвост со спикулами самца; Е- бурса самца; Ж- спикулы самца; 3- хвост самки с мукро. Шкала = 40 мкм (А, Б, В, Г); 10 мкм (Д, Е,Ж,3).

ан- анус; бу- терминальная бурса; вщ- вульварный щиток; го- губная область; кап-капитулюм; кл- клоака; кон- кондилюс; кук- кукуллюс; лам- ламина (лезвие спикул); лж- лопасть желез глотки (расположена с дорсальной стороны); мб- медиальный бульбус глотки; нк- нервное кольцо; пап- папиллы; пум- постутеральный мешок; рос-рострум; ст- стилет; эп- экскреторная пора.

Идентификацию видов нематод производили в постоянных коллекционных препаратах

В процессе обследований обнаружены, выделены и размножены изоляты из 6 популяций древесной стволовой нематоды Bursaphelenchns mucronatus Mamiya & Enda, 1979 (рис 1) Часть изолятов обнаружена в пиломатериалах, поступивших с Азиатской части РФ, часть - при обследованиях лесонасаждений Европейской части РФ Соответственно популяции В mucronatus условно можно подразделить на азиатские и европейские изоляты

Популяцией нематод условно считали нематод, выделенных из проб древесины из отдельной партии лесоматериалов или из проб древесины, взятых при обследовании лесонасаждений, имеющих один регион происхождения и одну породу дерева-хозяина

Приведенные в данном разделе результаты исследований посвящены сравнительной морфологии указанных популяций нематод с целью выявления дифференцирующих признаков и определения их таксономического статуса, проведен сравнительный анализ изолятов нематоды

Обнаруженные популяции по ряду выявленных признаков отнесены к виду В mucronatus Исследованные изоляты имеют общее сходство и проявляют различие лишь в размерах тела и некоторых органов, которые допускаются исследователями при определении данных видов.

3 12. Результаты обследований лесонасаждений на наличие древесных нематод

Обследованию на наличие нематод подвергались хвойные и смешанные древостой, выборочно, в пределах европейской части РФ в следующих административных регионах Ленинградской, Псковской, Новгородской, Тверской, Московской, Тульской, Липецкой, Воронежской, Калужской областях и Республике Карачаево - Черкесия Объектом исследования и взятия проб послужили следующие хвойные породы деревьев сосна Р sylvestris, и ель Picea excelsa Lam

Карантинный вид В xylophilus при исследованиях не обнаружен В 2 пробах из 2 регионов РФ был зарегистрирован и размножен в культурах на грибе В cinerea близкий вид нематод В mucronatus (см. табл 1). Нематода В mucronatus на территории Европейской части России, по результатам наших исследований, обнаружена только на 1 породе. Р sylvestris. В собранных имаго рода Monochamus древесных стволовых нематод рода Bursapkelenchus обнаружено не было

Таблица 1.

Характеристика популяций сосновых древесных нематод Bursaphelenchus mucronatus Mamiya & Enda, 1979, биологические особенности которых исследованы в данной работе

№ п / п Условн ый код популяц ИИ Древесна я порода Лат. название Место происхо ждения матери ала Место обнаружен ия Дата взятия пробы Автор источи ика

1 Bmlrc лисгвенни ца сибирская Lar/x sibrnca Led Иркутска я обл Морской торговый порт, г Санкт-Петербург 19.12.2005 Ориг

2 2KR-1 лиственни ца сибирская Larixsibirica Led Красноя рский край 22.12 2005 Ориг

3 2KR-2 Сосна кедровая сибирская Pinus sibirica L Красноя рский край 22.12 2005 Ориг

4 2KR-3 Ель европейск ая Picea excelsa Lam Красноя рский край 22.12 2005 Ориг.

5 BmLpc Сосна обыкновен ная Pinus sylvestris L Липецкая обл п Стар. Дубовое 22.06 2006 Ориг

б BmKCHR Сосна обыкновен ная Pinus sylvestris L. Р. Карачае во- Черкесия п. Архыз 24 06.2006 Ориг.

7 BmRFE Сосна корейская Pinus sylvestris L. Приморс кий край Приморский край 1994 A.C. Ерошен ко* (БПИ, г. Владив осток)

* Kulmich О A et al, 1994

Таким образом, по результатам проведенных обследований, регистрировался только один вид - В тисгопсИш Обнаруженные 2 популяции В тисгопаШз были выделены в обоих случаях из древесины поваленных деревьев В древесине содержались ходы стволовых вредителей, в том числе и личиночные ходы усачей рода Мопоскатш.

Плотность популяций была небольшой и не превышала 10 нематод/г древесины

В то же время, при обследовании лесонасаждений, периодически обнаруживали большие плотности популяций нематод - представителей других таксономических групп Nothotylenchus, Sychnotylenchus и др

Следует отметить, что пробы древесины деревьев без внешних повреждений не содержали нематод Все нематоды были обнаружены только в древесине ветровальных деревьев на разных стадиях деструкции, в которой, кроме нематод, всегда присутствовали стволовые насекомые и дереворазрушающие грибы

3 13 Результаты обследований лесоматериалов на наличие древесных нематод

Проведено выборочное обследование пиломатериалов, поступающих в Ленинградскую область и г Санкт- Петербург, как один из основных пунктов транзита древесины, из следующих регионов страны Пермская область, Иркутская область, Красноярский край, республика Хакасия, республика Бурятия, Свердловская область Исследованию подвергались пиломатериалы следующих хвойных пород лиственница Larix sibirica Led, сосна Pinns cembra L, и ель P excelsa В результате в четырех пробах обнаружены нематоды В mucronatus (см табл 1)

Вид В mucronatus обнаружен в материалах из Красноярского края в пиломатериалах из лиственницы L sibirtca, сосны Р cembra, и ели Р excelsa, а также в древесине из Иркутской области в пиломатериалах L sibirica

Находки нематоды В mucronatus, таксономически близкой к опасному карантинному виду В xylophilus выявили один из возможных путей проникновения опасных организмов на территорию Северо -Западного региона РФ. Выяснилось, что по территории Российской Федерации без специальных ограничений могут транспортироваться лесоматериалы, не прошедшие обеззараживание Вследствие обширности территории РФ такая транспортировка часто носит трансконтинентальный характер (из Азиатской в Европейскую часть), что создает угрозу распространения инвазивных видов

Обследованные пиломатериалы содержали опасных вредителей леса стволовых нематод рода Bursaphelenchus и их переносчиков - жуков усачей Об этом свидетельствуют выявленные 4 популяции стволовой нематоды В mucronatus в пиломатериалах, следующих из Иркутской области и Красноярского края, две популяции от L sibirica, одна популяция от Р excelsa, и одна популяция от Р sibirica, а также

обнаруженные личинки усача рода Monochamus (Coleóptera Cerambycidae) в пиломатериалах из Красноярского края

В сделанной выборке поступивших лесных грузов лишь около 10 % пиломатериалов проходили обработку методом камерной сушки, а подавляющая часть древесины имела естественную влажность (20-50%) В обследуемых лесоматериалах фитосанитарное состояние транспортируемых лесных грузов можно назвать удовлетворительным (они проходят внутренний контроль фирм-поставщиков), состояние же транзитной древесины стоек в вагонах, прокладочной древесины (реквизит) с точки зрения карантинного контроля проблематично Зачастую для реквизита используется древесина с личиночными ходами стволовых вредителей и грибными поражениями Это создает потенциальную угрозу заражения, как коммерческой древесины, так и лесонасаждений в местах выгрузки леса

3.2. Результаты эксперимента по трансмиссии В. mucronatos при дополнительном питании усачей Monochamus urussovi

Согласно экспериментальным методикам из литературных данных, по изучению взаимоотношений нематод рода Bursaphelenchus и жуков рода Monochamus в лабораторных условиях, были собраны емкости с искусственными куколочными камерами для проведения эксперимента по получению зараженного фитонематодами жука- переносчика (Maehara et al, 1997) В искусственную куколочную камеру помещали личинку усача Monochamus urussovi и производили заражение личинки насекомого водной суспензией нематод Личинки нематод проникали внутрь жука усача, концентрируясь в дыхательной системе (Mamiya et al, 1972, Maehara et al, 1996, 1997, Togashi, 2004)При обнаружении в куколочной камере куколки жука, в закрытую емкость с куколочной камерой немедленно помещали свежую ветку сосны Р sylvestris или ели Р excelsa

Сразу после появления имаго жука усача деревянный блок искусственной куколочной камеры удаляли из экспериментальной емкости

Эксперимент проводили в период с 2006 по 2007 гг Всего собрали и определили 285 личинок М иг ussovi В процессе постановки опыта по получению зараженного нематодами имаго усача, у личинок насекомого выявлена достаточно большая смертность1 из 100 личинок выживали и превращались в имаго не более 10.

Проверка факта передачи нематод при дополнительном питании насекомого- переносчика произведена по трем популяциям нематод

Таблица 2

Результаты эксперимента по трансмиссии В. тисгопаШ при дополнительном питании усачей Мопоскатия

Код популяции В Количество Количество Количество Вероятность

тисгопаШ зараженных веток, веток, в которых трансмиссия

имаго погрызенных обнаружена нематод, %

М, игиизот жуками В тисгопаШ

2КК.-2 8 24 22 92

ВтГгс 7 21 19 90

ВтКСНЛ 5 15 15 100

В полевых условиях исследовали дополнительное питание усачей рода Мопоскатш в сосновых лесах Ленинградской области (табл. 3)

Таблица 3

Распределение деревьев сосны с повреждениями усачами рода Мопоскатш при дополнительном питании (в % от общего числа поврежденных деревьев) в спелых и приспевающих древостоях Ленинградской области (тип леса сосняк брусничный)

Район Диаметр стволов

8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48

Выборгский - 5 - 26 32 21 16 - - -

Кингисеппский - - 3 27 20 20 13 10 7 -

Курортный - - 4 17 52 13 4 4 - 4 -

Тосненский - - 11 11 33 22 17 6 - - -

Как показано в таблице 3, максимальная доля повреждений приходится на деревья средней ступени толщины (20-32 см). При увеличении и уменьшении диаметра стволов доля повреждений деревьев снижается Анализ архивных материалов кафедры зоологии и охотоведения СПбГЛТА по Братскому району Иркутской области подтверждает этот вывод Кроме того, доля повреждений полога у сосны была больше на южной стороне стены леса и по периметру вырубки, чем внутри массива.

3.3. Патогениость В. тисгопШш для хвойных пород в условиях Ленинградской области

3 3 1 Эксперимент по выявлению патогенности в открытом грунте

Одним из важнейших моментов исследования биологии В тисгопаШ стало экспериментальное изучение возможности

приживаемости нематод этого вида на местной сосне Р sylvestris и проявления патогенеза к растению - хозяину при искусственном заражении в Северо - Западном регионе РФ Для этого в 2002 - 2005 гг было проведено несколько экспериментов

Материал для,опытов составляли нематоды вида В. mucronatus (смесь самок, самцов и личинок) Первичная популяция собрана сотрудником Института Паразитологии РАН на Дальнем Востоке из сосны Р koraiensis и размножена в лаборатории на грибе Fusarium sp Данную популяцию размножили в последствии во Всероссийском Институте Защиты Растений (Санкт- Петербург, Пушкин) на споровой (черной) культуре гриба Botrytis cinerea для получения нематод в большом количестве для проводимого эксперимента

Опытные участки по изучению развития нематод в стволах сосен в природных условиях Ленинградской области были заложены в 2-х местах Лисинском учебно-опытном лесхозе Санкт- Петербургской Государственной Лесотехнической академии им С М Кирова, расположенном в Тосненском районе Ленинградской области и в естественном хвойном лесу в пос Лемболово во Всеволожском районе (Карельский перешеек)

Полевые опыты были организованы таким образом, чтобы исключить распространение нематод за пределами экспериментального участка Места проведения эксперимента подбирались территориально отграниченные от основных массивов леса; после опытов - все зараженные деревья уничтожены

Всего экспериментально заразили по 20 деревьев сосны на каждом пробном участке

В течение всего периода эксперимента производился ежемесячный мониторинг за зараженными деревьями С деревьев с признаками увядания брали пробы, для анализа причины отмирания

Осенью каждого года, когда проводили эксперимент по заражению сосен Р sylvestris нематодами дальневосточной популяции В mucronatus в природных условиях Ленинградской области, проводили взятие проб древесины Анализ на наличие нематод в стволах на разном расстоянии от почвы проводили в средней пробе древесины, составленной из 8 кернов

Анализы проб древесины показали отсутствие нематод во всех стволах вегетируюхцих сосен (табл 4) Появление признаков увядания, у нескольких деревьев не являлось следствием нематодного заражения и имело другие причины (механическое повреждение, смена хвои и др.) Ни одно дерево сосны не погибло за весь период проведения эксперимента

Таблица 4

Приживаемость и патогенность В. тисгопШт по результатам полевого эксперимента в климатических условиях Ленинградской области 2002-2005 гг.

Место проведения эксперимента и характеристика опытного участка Количество опытных деревьев Количество деревьев с симптомами усыхания и наличие нематод в древесине

2002 г 2003г 2004 Г 2005г

N* р#* N* J>*+ N* р** N* р#*

1 1 п Лемболово, Всеволожский район Экспериментальный участок 20 3 0 1 0 2 0 2 0

1 2 п Лемболово, Всеволожский район Контрольный участок 10 0 0 0 0 0 0 0 0

2 1 Яисинскяй УОЛХ, Тосненский район Экспериментальный участок 20 2 0 1 0 0 0 1 0

21 Лисинский УОЛХ, Тосненский район Контрольный участок 10 0 0 0 0 0 0 0 0

♦Количество деревьев с признаками увядания хвои

**Число деревьев, в которых обнаружены В mucronatas по результатам взятия лроб

На основании полученных результатов опытов можно заключить, что нематоды, искусственно внесенные в стволы со.сен, не размножались в них в погодных условиях 2002 - 2005 г В условиях Ленинградской области при достаточно благоприятных летних погодных условиях развитие нематод в стволах вегетирующих деревьев сосны обыкновенной не установлено

3 3 2 Тест на патогенность в закрытом грунте

Проверку на патогенность нематод в закрытом грунте проводили в тепличных условиях при возможности регуляции температуры и влажности в течение всего эксперимента. Материал для эксперимента составляли нематоды В mucronatus (смесь самок, самцов и личинок), обнаруженные в процессе мониторинга лесонасаждений и пиломатериалов ю 6 популяций (Табл 1), размноженные и сохраненные в культурах на грибе Botrytis cinerea

Данные популяции размножили в Зоологическом Институте РАН на бесспоровой (белой) культуре гриба Botrytis cinerea для получения

нематод в большом количестве для проводимого эксперимента. В тесте на патогенность использовали около 250 сеянцев 2-3 летних сеянцев сосны обыкновенной Р sylvestris, выращенных в питомнике Лисинского учебно-опытного лесхоза Санкт-Петербургской Государственной Лесотехнической академии им С М Кирова, расположенного в Тосненском районе Ленинградской области

Опытную теплицу для изучения патогенности нематод в закрытом грунте поставили в Выборгском районе Ленинградской области (Карельский перешеек) Тест на патогенность, с условием возможности поддержания оптимальных температурных условий для В mucronatus, составляющих 26 °С, осуществляли в период с середины мая по середину сентября,! е в течении четырех месяцев

Условия проведения теста на патогенность исключали распространение нематод за пределы экспериментального участка Место заложения теплицы подобрали территориально отграниченное от основных массивов леса, плотное покрытие из полиэтиленовой пленки исключало проникновение усачей рода Monochamus к

экспериментальным посадкам, после проведения исследования - все зараженные сеянцы Р sylvestris уничтожили

Эксперимент проводили на заложенном опытном участке в течение указанного теплого периода 2007 года Всего заразили по 20 сеянцев сосны в расчете на каждую популяцию

В течение всего периода теста производился еженедельный мониторинг за посадками сосны Сеянцы с признаками увядания убирали из теплицы до их полного засыхания для анализа причины отмирания сеянцев

Результаты теста показали, что популяции В mucronatus не проявляли патогенности по отношению к сеянцам сосны (табл. 5)

Из таблицы 3 следует, что только в 9 случаях, т. е. в 30 %, происходил рост численности популяции, но и в этом случае он не превышал размера 2000 нематод/сеянец

Таблица 5

Расчет коэффициента репродукции нематод по результатам теста на патогенность по трем популяциям, вызвавшим наибольшее количество признаков увядания зараженных 2-х летних сеянцев сосны

№№ сеянц ев Выделено нематод* Коэфф репродукции Результат (+ рост численности, - уменьшение числ )

2KR-2 Bmlrc Вт KOHR 2KR-2 Bmlrc Вт KCHR 2KR-2 Bmlrc Вт KCHR

1 476 714 524 0,5 0,7 0,5 - _ -

2 1190 429 857 1 0,4 0,7 + ,

3 857 571 571 0,9 0,6 0,6 - _

4 429 810 286 0,3 0,6 0,2 -

5 619 143 476 1,6 0,4 1,3 + +

6 810 524 143 0,9 0,6 0,2 - -

7 1952 429 381 1,6 0,4 0,3 +

8 1524 95 190 1,4 ОД 0,2 + „

9 1095 619 95 0,9 0,5 ОД - -

10 810 1000 524 0,8 1 0,5 - + -

11 905 66 7 143 1,1 0,8 0,2 +

12 143 571 714 0,1 0,5 0,7 - -

13 667 524 524 0,7 0,6 0,6

14 1095 333 429 0,7 0Л 0,3 - -

15 1333 714 238 1 0,6 0,2 + -

16 619 95 333 0,7 од 0,4 - -

17 524 143 524 0,6 0,2 0,6 -

18 1286 476 429 2,5 0,9 0,8 + -

19 381 333 381 0,3 0,3 0,3 -

20 667 286 571 0,9 0,4 0,8 - -

Mean 869 474 417 0,9 0,5 0,5 - -

STD 438 248 198 0,5 0,2 0,3 -

Mm 143 95 95 од ОД ОД -

Max 1952 1000 857 2,5 1 1,3 - - -

*Меап- среднее арифметическое значение, STD- стандартное отклонение, Мш, Мах- минимальное и максимальное значение, соответственно

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1 Стволовые нематоды рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus имеют важное лесоводственное значение, как патогены деревьев хвойных пород

2 В настоящее время имеется информация о десяти видах нематод рода Bursaphelenchus, обнаруженных на территории России или зарегистрированных в российских лесоматериалах

3 Опасный карантинный вид фитонематод Bursaphelenchus xylophilus отсутствует на территории Российской Федерации Проведенное изучение фитосанитарной ситуации в лесонасаждениях европейской части РФ и обследования транзитных материалов лесоматериалов из азиатской части РФ по зараженности стволовыми древесными нематодами группы видов В xylophilus выявили повсеместное присутствии только В mucronatus

4. Стволовая нематода Bursaphelenchus mucronatus имеет широкое распространение в лесной полосе РФ выявлено- 4 популяции в пиломатериалах из Восточной Сибири из древесины лиственницы Larix sibirica, ели Picea excelsa, и сосны Pmus sibirica; а также 2 популяции из сосновых лесов ('Pmus sylvestris) Липецкой области и Республики Карачаево- Черкесия. Анализ морфометрических данных азиатской и двух европейских популяций определил их сходство по признакам, имеющим отношение к одному виду сосновых древесных нематод- В mucronatus Однако и между популяциями выявлены некоторые различия В частности размер нематод азиатского изолята в среднем больше, чем европейских популяций

5 Черный еловый усач М urussovi, широкораспространенный в РФ вид насекомого - потенциальный переносчик нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus

6. При дополнительном питании жука Monochamus urussovi, экспериментально зараженного В mucronatus, происходит трансмиссия стволовых нематод на здоровое растение Результаты проведенного эксперимента по трансмиссии нематод В mucronatus жуком М urussovi показали возможность передачи им нематод при прохождении усачом дополнительного питания Анализ веток сосны, погрызенных имаго М urussovi при дополнительном питавши, показал присутствие древесных нематод в исследуемой древесине. Присутствие нематод в большинстве проверяемых проб древесины, подтверждает факт трансмиссии нематод 7 Выявленные пути передачи нематод В mucronatus с пиломатериалами из Сибири указывают на потенциальную опасность заноса в Европейскую часть Российской Федерации опасного вида В. xylophilus На безвредном виде Bursaphelenchus mucronatus из группы xylophilus, к который

относится карантинный вид Bursaphelenchus xylophilus доказана возможность трансконтинентального переноса вредных организмов с лесными грузами, в частности, из Азиатской в Европейскую часть РФ.

8 Нематоды рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus выживают в условиях Северо - Запада РФ при благоприятных сочетаниях температуры и влажности, но не показывают сильного размножения в древесине хвойных пород

9 Сосновые нематоды В mucronatus не будут проявлять патогенность в климатических условиях Северо-Запада РФ при заражении сосны Р sylvestris Результаты проведенных исследований патогенности сосновой древесной нематоды показали возможность выживания В mucronatus в климатических условиях Северо - Запада РФ, но только при благоприятных сочетаниях температуры и влажности Нематоды размножились лишь в 35% случаев от проведенных заражений, как показал анализ популяции проявившей наибольшее количество внешних признаков увядания у сеянцев сосны Но результат с приживаемостью нематод удался лишь в эксперименте с закрытом типом грунта, что позволяет сделать вывод о малой пригодности климатических условий Северо - Западного региона РФ для приживаемости, а особенно для проявления патогенности нематод группы видов В xylophilus Можно допустить выживание этих популяций, однако эпифитотии хвойных насаждений, вызываемые этим патогеном, в регионе не будут проявляться.

10 Необходима разработка специальных мер контроля межрегионального транспорта пиломатериалов и мониторинг лесных массивов южных областей РФ во избежание заноса на территорию РФ опасного карантинного вида нематод В xylophilus Удаленность заготовки леса от мест реализации создает опасность переноса при транспортировке с древесиной опасных вредителей леса стволовых нематод рода Bursaphelenchus и их переносчиков - жуков-усачей, поскольку подавляющая часть лесопродукции транспортируется без прохождения специальной обработки, это особенно касается упаковочной древесины В связи с глобальным потеплением создается угроза акклиматизации и размножения патогена на более широкой территории, включающей Дальний Восток и юг Европейской части РФ

Список работ опубликованных по теме диссертации

1 Ахматович Н А Изучение биологии нематод// Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической Академии.- Вып. 9- СПб СПбГЛТА, 2005-С 35-41

2 Ахматович Н А Особенности биологии Bursaphelenchus mucronatus и влияние на состояние деревьев сосны обыкновенной в лесах Ленинградской области // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка- Сборник тезисов Международной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 16-18 ноября 2004 года в Санкт- Петербургской государственной лесотехнической академии - Под общей редакцией Егорова А А - СПб СПбГЛТА, 2005-с 29-30

3 Akmatovich N. Quarantine species research in Sankt Petersburg Forestry Academy 2005 http //www metla fi/julkaisut/muut/forest-health-2005/mdex Ьйп(веб-сайт)

4 Ахматович H А Изучение биологии и распространения Bursaphelenchus mucronatus в насаждениях сосны обыкновенной в Северо- Западных и Центральных областях Европейской части РФ // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования — Сборник тезисов ежегодной научно- практической конференции молодых ученых, проходившей 4- 5 октября 2005 г. в Санкт- Петербургской государственной лесотехнической академии. - Под общей редакцией Егорова А А - СПб- СПбГЛТА, 2006- с. 7-8

5 Ахматович НА, Котлярская О Б., Рысс А Ю. Новые находки древесных нематод родов Bursaphelenchus и Aphelenchoides в коммерческих хвойных породах России // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка - Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 15-16 ноября 2006 года в Санкт- Петербургской государственной лесотехнической академии. - Под общей редакцией Егорова А.А - СПб СПбГЛТА, 2007- с 48-49

6 Котлярская ОБ, Ахматович НА., Рысс А.Ю Планируемое исследование жизненного цикла древесной стволовой нематоды Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda- Aphelenchida), а также ее жуков переносчиков Monochamus sp. (Coleóptera. Cerambycidae), в лабораторных условиях// Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка.- Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 15-16 ноября 2006 года в Санкт- Петербургской государственной

лесотехнической академии. - Под общей редакцией Егорова А.А. - СПб СПбГЛТА, 2007- с. 66-69

7 Ахматович Н А., Котлярская О Б , Рысс А.Ю Постановка эксперимента по получению зараженного стволовой сосновой нематодой Bursaphelenchus mucronatus Mamiya, Enda, 1979 (Nematoda Aphelenchida) имаго жука рода Monochamus sp (Coleóptera Cerambycidae) // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины - Тезисы докладов ХШ съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007- с. 16-17

8. Котлярская О Б, Ахматович Н А., Рысс А.Ю Передача сосновой стволовой нематоды Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda. Aphelenchida) при дополнительном питании жука переносчика рода Monochamus (Coleóptera- Cerambycidae) // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины.— Тезисы докладов ХШ съезда Русского энтомологического общества Краснодар, 2007-с 111

Просим принять участие в работе диссертационного Совета Д 212 220 02 или прислать Ваш отзыв на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями по адресу 194021, Санкт - Петербург, Институтский пер , д 5, Лесотехническая академия, Ученый Совет

АХМАТОВИЧ НИКОЛАЙ АЛЕКСЕЕВИЧ АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать с оригинал-макета 26 11 07 Формат 60x84/16 Бумага офсетная Печать трафаретная Уч-изд л 1,0 Печ л 1,5 Тираж 100 экз Заказ №318 С 12 а.

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия Издательско-полиграфический отдел СПбГЛТА 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер, 3

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ахматович, Николай Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Характеристика объекта исследования

1.1.1. Исследование биологии нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus в России и за рубежом.

1.1.2. Насекомые-переносчики нематод.

1.1.3. Патогенность фитонематод и обоснование практической значимости исследований биологии В. mucronatus.

1.2. Характеристика района исследований.

1.2.1. Местоположение, рельеф, почвы и гидрологические условия.

1.2.2. Климат.

1.2.3. Леса и лесное хозяйство.

1.2.4. Оценка района исследования с точки зрения потенциальной опасности заноса В. xylophilus.

2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Методика обследования лесонасаждений на наличие древесных нематод.

2.2. Методика обследования лесоматериалов на наличие древесных нематод.

2.3. Методика экстракции древесных нематод.

2.4. Методика культивирования нематод рода Bursaphelenchus

2.5. Методика изготовление постоянных коллекционных препаратов нематод.

2.6. Методика постановки эксперимента по трансмиссии В. mucronatus при дополнительном питании усачей Monochamus urussovi.

2.7. Методика проверки популяций В. mucronatus на патогенность.

2.8. Методы обработки полученной информации.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Мониторинг лесонасаждений и лесоматериалов.

3.1.1. Морфологическое описание и анализ обнаруженных популяций В. mucronatus

3.1.2. Результаты обследований лесонасаждений на наличие древесных нематод.

3.1.3. Результаты обследований лесоматериалов на наличие древесных нематод.

3.2. Результаты эксперимента по трансмиссии В. mucronatus при дополнительном питании усачей М. urussovi.

3.3. Патогенность В. mucronatus для хвойных пород в условиях Ленинградской области.

3.3.1. Эксперимент по выявлению патогенности в открытом грунте

3.3.2. Тест на патогенность в закрытом грунте

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Лесоводственное значение стволовых древесных нематод и биологические особенности фитонематоды Bursaphelenchus mucronatus"

Диссертация выполнена на кафедре зоологии и охотоведения Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им С. М. Кирова (СПбГЛТА).

Актуальность темы. Актуальность выбранной темы обусловлена большой практической значимостью стволовых нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus, как патогенов деревьев хвойных пород, и необходимостью разработки стратегии и методов борьбы с заболеваниями, вызываемыми этими организмами. Выбор в качестве объекта исследования В. mucronatus Mamiya & Enda, 1979 обусловлен таксономической близостью этого вида к высокопатогенному В. xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934) Nickle, 1970 и вместе с тем безопасностью экспериментальной работы с данном видом для окружающей среды (он не является карантинным объектом), недостаточной изученностью биологии этого вида и возможностью аппроксимации и сравнения результатов экспериментального исследования с остальными видами группы xylophilus.

Работ, посвященных исследованию патогенности В. mucronatus в климатических условиях Северо- Запада Российской Федерации и изучению трансмиссии данного вида нематод при дополнительном питании насекомых, практически нет. Довольно много работ посвящено изучению ареала, биологии и патогенности карантинного вида В. xylophilus. По исследованию патогенности В. mucronatus имеются сведения о проведенных экспериментах в ряде стран (Франции, Норвегии, Германии) и на Дальнем Востоке Российской Федерации (Panesar, Sutherland, 1989; Mamiya, 1999; Schauer-Blume, 1990; Kulinich et al., 1994; Круглик, 2001). Экспериментальных исследований биологии В. mucronatus совсем немного

Mamiya, 1984; Wingfield et al., 1982; Wingfield, 1987; Ахматович, 2005; Кулинич, Рысс, 2006).

Экспериментальный анализ биологии В. mucronatus позволяет по-новому взглянуть на опасности эпифитотий, вызываемых стволовыми нематодами рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus.

Цель исследований - оценка лесоводственного значения стволовых древесных нематод и изучение биологии и патогенности В. mucronatus в условиях Северо-Западного региона Российской Федерации и при экспериментальном заражении сосны Pinus sylvestris.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1) Изучить видовое разнообразие фитонематод при выборочном взятии проб на анализ зараженности лесонасаждений и лесоматериалов деревьев хвойных пород Российской Федерации стволовыми древесными нематодами;

2) Исследовать факторы (растения-хозяева, переносчики, климатические факторы и др.), способствующие инвазии и вредоносности нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus на территории России;

3) Изучить на экспериментальной модели часть жизненного цикла нематод В. mucronatus, связанного с насекомыми-переносчиками рода Monochamus в части трансмиссии нематод при дополнительном питании жуков;

4) Выявить особенности проявления патогенеза В. mucronatus в условиях Северо-Запада РФ при искусственном заражении нематодами деревьев сосны обыкновенной Pinus sylvestris в открытом и закрытом грунте.

Научная новизна

1. Дана оценка потенциальной опасности В. xylophilus для хвойных насаждений в Северо-Западном регионе Российской Федерации.

2. Получены новые данные о встречаемости нематод в лесах Европейской части Российской Федерации. Выявлены новые популяции нематод В. mucronatus на сосне обыкновенной P. sylvestris L. в Липецкой области и в Республике Карачаево-Черкесия.

3. При фитосанитарном обследовании доказана возможность распространения нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus с лесоматериалами из Восточной Сибири в Европейскую часть России.

4. Изучена распространенность нематод рода Bursaphelenchus, включающего опасные и карантинные виды, на четырех хвойных породах в 15 регионах России.

5. Впервые экспериментально доказана передача нематод вида В. mucronatus при дополнительном питании насекомого-переносчика Monochamus urussovi (Fischer von Waldheim, 1806) на молодых ветках здоровых деревьев.

6. Впервые изучена патогенность широко распространенного вида -стволовой древесной нематоды В. mucronatus в климатических условиях Северо-Запада России в открытом и закрытом типах грунта по отношению к сосне обыкновенной P. sylvestris. Теоретическое и практическое значение Усовершенствованы методы мониторинга состояния лесонасаждений и лесоматериалов в части выявления их зараженности фитонематодами опасных и карантинных видов. Дополнены методы по экстракции, культивированию и фиксации фитонематод, изготовлению постоянных коллекционных препаратов. Обоснованы и усовершенствованы методики постановки эксперимента по трансмиссии фитонематод насекомыми-переносчиками и методики проверки изолятов стволовых древесных нематод на патогенность.

Полученные данные о биологии В. mucronatus, позволяют оценить потенциальную опасность фитонематод в лесных биогеоценозах.

Исследования, проводимые при выполнении данной работы, использовались в нескольких НИР, а также являются частью одного из научных направлений кафедры зоологии и охотоведения СПбГЛТА по изучению беспозвоночных, сохраняющегося на протяжении длительного периода.

Положения, выносимые на защиту

1. Новые сведения по распространенности, морфологии и диагностике В. mucronatus на территории России.

2. Выявленная возможность передачи нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus с пиломатериалами из Сибири в Европейскую часть Российской Федерации.

3. Патогенность В. mucronatus в климатических условиях Северо-Запада РФ в открытом и закрытом типах грунта для сосновых лесов.

4. Трансмиссия В. mucronatus на интактное растение при дополнительном питании жука- переносчика М. urussovi.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на ежегодной научно- практической конференции молодых ученых, проходившей в Санкт- Петербургской государственной лесотехнической академии им С. М. Кирова по результатам научных исследований, на секции «Лесное хозяйство, экология и биоэкологические науки» (Ахматович, 2006), на международной конференции, проходившей в Финляндии по теме «Фитосанитарный статус лесов Финляндии и России» (Ахматович, 2005).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликованы 1 статья и 7 тезисов.

Благодарности. Автор считает своим долгом выразить глубокую и искреннюю благодарность: научному руководителю - профессору А.В. Селиховкину, чьё постоянное внимание, требовательность, всесторонняя поддержка и содействие по всем вопросам, связанным с работой, способствовали её успешному выполнению; старшему научному сотруднику ЗИН РАН А.Ю. Рыссу, потратившему много времени на консультации, сделавшему ценные указания и замечания в процессе исследований, принимавшему непосредственное участие во всех проводимых научных экспериментах заведующему лабораториями кафедры зоологии и охотоведения Б.Г. Поповичеву, за консультации по вопросам энтомологической части проводимого исследования; начальнику отдела лесного карантина ФГУ «Всероссийский центр карантина растений» О.А. Кулиничу за ценные консультации по работе, связанной с исследованием биологии фитонематод; ведущему научному сотруднику ВИЗР JI.A. Гуськовой, за участие в работе по НИР, связанной с изучением патогенности В. mucronatus в открытом грунте; профессору Е.Г. Мозолевской и профессору Е.С. Мельникову за оппонирование работы, ценные замечания и комментарии, которые позволили более внимательно подойти к рассмотрению многих исследуемых вопросов диссертации; профессору А.Н. Мартынову за ценные консультации по структуре и построению диссертации; начальнику отдела оперативного надзора Управления Россельхознадзора по Санкт- Петербургу и Ленинградской области А.И. Васильеву и Заместителю Руководителя Управления А.Я. Сапожникову, за моральную поддержку; директору Лисинского учебно-опытного лесхоза В.В. Марченко, лесничему Лисинского лесничества Ф.Ф. Иванову за помощь в организации полевых работ; специалисту отдела карантина и защиты растений ФГУ «Ленинградский референтный центр Россельхознадзора» Х.С. Чагарову за участие в проведении досмотров лесопродукции, на складах Санкт-Петербурга; всем сотрудникам кафедры Зоологии и охотоведения, чьё благожелательное отношение и поддержка способствовали работе.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, приложения. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и содержит 29 таблиц, 15 рисунка. Список цитируемых работ включает 207 наименований, в т. ч. 142 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Ахматович, Николай Алексеевич

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Стволовые нематоды рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus имеют важное лесоводственное значение, как патогены деревьев хвойных пород.

2. В настоящее время имеется информация о десяти видах нематод рода Bursaphelenchus, обнаруженных на территории России или зарегистрированных в российских лесоматериалах.

3. Опасный карантинный вид фитонематод Bursaphelenchus xylophilus отсутствует на территории Российской Федерации. Пров еденное изучение фитосанитарной ситуации в лесонасаждениях европейской части РФ и обследования транзитных материалов лесоматериалов из азиатской части РФ по зараженности стволовыми древесными нематодами группы видов В. xylophilus выявили повсеместное присутствии только В. mucronatus.

4. Стволовая нематода Bursaphelenchus mucronatus имеет широкое распространение в лесной полосе РФ: выявлено: 4 популяции в пиломатериалах из Восточной Сибири: из древесины лиственницы Larix sibirica, ели Picea excelsa, и сосны Pinus sibirica; а также 2 популяции из сосновых лесов (Pinus sylvestris) Липецкой области и Республики Карачаево-Черкесия. Анализ морфометрических данных азиатской и двух европейских популяций определил их сходство по признакам, имеющим отношение к одному виду сосновых древесных нематод- В. mucronatus . Однако и между популяциями выявлены некоторые различия. В частности размер нематод азиатского изолята в среднем больше, чем европейских популяций.

5. Черный еловый усач М. urussovi, широкораспространенный в РФ вид насекомого - потенциальный переносчик нематод рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus.

6. При дополнительном питании жука Monochamus urussovi, экспериментально зараженного В. mucronatus, происходит трансмиссия стволовых нематод на здоровое растение. Результаты проведенного эксперимента по трансмиссии нематод В. mucronatus жуком М. urussovi показали возможность передачи им нематод при прохождении усачом дополнительного питания. Анализ веток сосны, погрызенных имаго М. urussovi при дополнительном питании, показал присутствие древесных нематод в исследуемой древесине. Присутствие нематод в большинстве проверяемых проб древесины, подтверждает факт трансмиссии нематод. 7. Выявленные пути передачи нематод В. mucronatus с пиломатериалами из Сибири указывают на потенциальную опасность заноса в Европейскую часть Российской Федерации опасного вида В. xylophilus. На безвредном виде Bursaphelenchus mucronatus из группы xylophilus, к который относится карантинный вид Bursaphelenchus xylophilus доказана возможность трансконтинентального переноса вредных организмов с лесными грузами, в частности, из Азиатской в Европейскую часть РФ.

8. Нематоды рода Bursaphelenchus группы видов xylophilus выживают в условиях Северо - Запада РФ при благоприятных сочетаниях температуры и влажности, но не показывают сильного размножения в древесине хвойных пород.

9. Результаты проведенных исследований патогенности сосновой древесной нематоды показали возможность выживания В. mucronatus в климатических условиях Северо - Запада РФ, но только при благоприятных сочетаниях температуры и влажности. Нематоды размножились лишь в 35% случаев от проведенных заражений, как показал анализ популяции проявившей наибольшее количество внешних признаков увядания у сеянцев сосны. Но результат с приживаемостью нематод удался лишь в эксперименте с закрытом типом грунта, что позволяет сделать вывод о малой пригодности климатических условий Северо - Западного региона РФ для приживаемости, а особенно для проявления патогенности нематод группы видов В. xylophilus. Можно допустить выживание этих популяций, однако эпифитотии хвойных насаждений, вызываемые этим патогеном, в регионе не будут проявляться.

10. Необходима разработка специальных мер контроля межрегионального транспорта пиломатериалов и мониторинг лесных массивов южных областей РФ во избежание заноса на территорию РФ опасного карантинного вида нематод В. xylophilus. Удаленность заготовки леса от мест реализации создает опасность переноса при транспортировке с древесиной опасных вредителей леса: стволовых нематод рода Bursaphelenchus и их переносчиков - жуков-усачей, поскольку подавляющая часть лесопродукции транспортируется без прохождения специальной обработки; это особенно касается упаковочной древесины. В связи с глобальным потеплением создается угроза акклиматизации и размножения патогена на более широкой территории, включающей Дальний Восток и юг Европейской части РФ.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ахматович, Николай Алексеевич, Санкт-Петербург

1. Атлас 1967. Атлас Ленинградской области. ЛГУ, Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР. М, 82с.

2. Бей-Биенко Г, Я. 1966. Общая энтомология. М: Высшая школа, 496с.

3. Бей-Биенко Г. Я. 1980. Общая энтомология. М: Высшая школа, 416 с.

4. Вайшер Б., Браун Д. Д. Ф. 2001. Знакомство с нематодами: общая нематодология. София-Москва, 206 с.

5. Видяпин В. И., (ред.) 1999. Экономическая география России. М: ИНФРА-М, Российская экономическая академия, 451 с.

6. Воронцов А. И. 1982. Лесная энтомология. М: Высшая школа, 384 с.

7. Воронцов А. И. 1995. Лесная энтомология: уч. для студентов вузов, обучающихся по спец. «Лесное и садово- парковое хозяйство»,- 5-е изд., перераб. и доп. М: Экология, 352 с.

8. Глущенко Г. А. 1965. Методы культивирования фитогельминтов. «Проблемы биологии и экологии гельминтов растений» Труды ГЕЛАН СССР. (16): 27-31.

9. Гродницкий Д. Л., Овчинникова Т. М., Солдатов В. В., Разнобарский В. Г. 2002. Массовое размножение черного пихтового усача в таежных шелкопрядниках. Сиб. экол. ж. 9 (1): 17-21.

10. Гусев В. И. 1932. Черный сосновый усач. Л: Сельколхозгиз, 101с.

11. Гусев В. И., Римский-Корсаков М. Н. 1951. Определитель повреждений древесных растений. М: Гослесбумиздат, 580 с.

12. Гуськова Л. А., Селиховкин А. В., Поповичев Б. Г. 2002. Воздействие ионизирующего излучения на сосновую нематоду (Bursaphelenchus mucronatus Mamija, Enda, 1979). Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 10 (168): 75-81.

13. И.Зиновьев Е. В., Ольшванг В. Н. 2002. Жесткокрылые северной части

14. Западно-Сибирской равнины, Приполярного и Полярного Урала 12

15. Съезд Русского энтомологического общества, 19-24 авг., Тезисы докладов. СПб. Санкт-Петербург, с. 127.

16. Ильинский А. И. 1931. К вопросу о типах отмирания и заселения вредителями сосновых стволов в лесах Украины. В сб.: Серия научн.изд. Укр. зонального НИИ лес.х-ва. и лес. пр-ти. Вып. 1. Киев, 531.

17. Калинина В. Н., Панкин В. Ф. 2001. Математическая статистика. М: Высш.шк., 336с.

18. Катаев О. А. 1979. Совершенствование учета и прогнозирования размножения стволовых насекомых. Защита леса: Межвуз.сб.научн.тр. Вып.4.Л.: ЛТА. С. 66-69.

19. Катаев О. А. 1980. Совершенствование учета и прогнозирования размножения стволовых насекомых (Сообщение второе). Экология и защита леса: Межвуз.сб.научн.тр. Вып.5. Л.: ЛТА. С.10-13.

20. Катаев О. А. 1982. Экологический мониторинг популяций стволовых насекомых как основа оценки их воздействия на лесные экосистемы. «Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем» (5). Л, 49-64.

21. Катаев О. А. 1983. Особенности размножения стволовых насекомых в ельниках. В кн. Труды ВЭО. Лесная энтомология. Т.65. Л: Наука, с. 108122.

22. Катаев О. А., Поповичев Б. Г. 2001. Лесопатологические обследования для изучения стволовых насекомых в хвойных древостоях. Учебное пособие. СПб: ЛТА, 72 с.

23. Кирьянова Е. С., Краиль Э. Л. 1969. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними, том 1. Л: «Наука», 447 с.

24. Коренченко Е. А. 1980. Новый вид нематоды из семейства Aphelenchoidae, паразит стволов даурской лиственницы. Зоологический журнал. (59): 1768-1780.

25. Костюк Н. А. 1967. Выделение нематод-микофагов из почвы с помощью приманок. Материалы к научной конференции ВОГ, 4.5.1966. с. 207-209.

26. Костюк Н. А. 1971. Культивирование нематод растений. Зоология (нематоды растений). М, с. 92-117.

27. Круглик И. А. 2001. Патогенность дальневосточного изолята стволовой нематоды Bursaphelenchus mucronatus. Вестн. ДВО РАН. (1): 72-76.

28. Кулинич О. А. 1989. Паразитические нематоды хвойных пород и их распространение на территории европейской части СССР. Проблемы фитогельминтологии., с. 105-131.

29. Кулинич О. А. 1990. Методические указания по выявлению, определению паразитических нематод лесных древесных пород и методов защиты от них. Москва, с. 1-70.

30. Кулинич О. А. 1991. Нематоды древесины сосны. Нематодные болезни растений. Тез. докл. 9 Всес. конф.: 16-17.

31. Кулинич О. А. 1993. Сосновая древесная нематода- опасный паразит хвойных пород. Лесное хозяйство, с. 46-48.

32. Кулинич О. А., Колосова Н. В. 1993. Сосновая стволовая нематода-потенциальная угроза хвойным лесам России. Защита растений. (8): 2224.

33. Кулинич О. А., Магнуссон С., Колосова Н. В. 1995. Заметки по сравнительной морфологии изолятов вида Bursaphelenchus mucronatus на территории России. Тезисы 1-го Международного нематодологического симпозиума русского общества нематологов. 4647.

34. Кулинич О. А., Орлинский П. Д., Колосова Н. В. 1996. Потенциальные переносчики сосновой древесной нематоды. Защита растений. (6): 3536.

35. Кулинич О. А., Орлинский П. Д. 2001. Патогенность древесных нематод Bursaphelenchus spp. в условиях Центрально- Европейской части России. Тезисы 4 Международного нематодологического симпозиума. Москва. 133-134.

36. Кулинич О. А., Козырева Н. И. 2004. Сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus: исследование в России и за рубежом. Паразитические нематоды растений и насекомых. М. Д. Сонин. М: "Наука", с. 100-118.

37. Кулинич О. А. 2005. Паразитические нематоды хвойных пород на территории России (фауна, систематика, экология, вредоносность). Автореф. дис. д.б.н. М, 47 с.

38. Кулинич О. А., Рысс А. Ю. 2006. Древесные нематоды рода Bursaphelenchus на территории России. Прикладная нематология. Ред., С. В. Зиновьева, В. Н. Чижов. М: Наука,, с. 162-183.

39. Лурье М. А. 1964. Жуки-усачи вредители ели. Вопросы защиты леса. Вып.11. М: МЛТИ, С.83- 124.

40. Маслов А. Д., Кутеев Ф. С., Прибылова М. В. 1973. Стволовые вредители леса. М: Лесная промышленность, 144с.

41. Мозолевская Е. Г., О.А.Катаев , Э.С.Соколова 1984. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. М: Лесн. Пром-сть, 152 с.

42. Мордкович Я. Б., Сметник А. И. 1998. Обеззараживание леса и лесоматериалов. Сборник руководящих документов по лесному карантину. М, с. 27- 29.

43. Орлинский П. Д. 1999. Сборник руководящих и инструктивных документов по карантину растений в РФ. М, с. 12-118.

44. Орлинский П. Д., Кулинич О. А. 1999. Методические указания по выявлению и диагностике сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus и инструкции по предотвращению ее заноса и распространения на территории Российской Федерации. М. 23 с.

45. Орлинский П. Д. 2000. Древесные нематоды Bursaphelenchus xylophilus и В. mucronatus: потенциальная опасность для хвойных насаждений России. Науч. тр. Моск. гос. ун-т леса. N 302, ч. I.e. 158-163,211.

46. Редько Г. И., (ред.) 1997. 200 лет лесному учебному и опытному делу в Лисинском учебно-опытном лесхозе: Учебное пособие для студентов специальности 260400 -лесное и садово-парковое хозяйство. Спб: ЛТА, 336с.

47. Римский-Корсаков М. Н., Тальман П. Н. 1941. Руководство по методике летней и преддипломной практики по курсу Лесной энтомологии. Л: ЛТА, 61с.

48. Римский-Корсаков М. Н., Гусев В. И., Полубояринов И. И., др.; и. 1949. Лесная энтомология. 3-е изд. Л: Гослестехиздат, 507с.

49. Рожков А. С., Бережных Е. Д., Корсун О. К. 2001. Дендрофильные жесткокрылые (Coleoptera) Восточного Забайкалья. Тр. биол.-почв. фак. ИГУ. (5,): с. 3-20, 118.

50. Справочник 1968. Справочник по климату СССР. Вып. 3. Карельская АССР, Ленинград-ская, Новгородская и Псковская области. Часть IV Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров. Л: Гидрометеоиздат, 327с.

51. Старк В. Н. 1940. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки- дровосеки. Том 31. Москва- Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 461с.

52. Судакова И. М., Микулина Р. В. 1965. Лабораторное размножение нематод-микогельминтов, характерных представителей фауны хлопчатника. Труды ГЕЛАН СССР. 16: 125-127 ("Проблемы биологии и экологии гельминтов растений")

53. Тальман П. Н., Яцентовский А. В. 1938. Вредные насекомые еловых и елово-лиственных лесов и меры борьбы с ними. Л: Гослестехиздат, 103с.

54. Тальман П. Н., Носырев В. Н. 1948. Метод массового детального обследования древостоев, зараженных вторичными вредителями. Научно-методические записки. Вып.Х1 .Изд.Гл. Упр. По заповедникам РСФСР. С.25- 52.

55. Тальман П. Н., Катаев О. А. 1964. Методы лесоэнтомологических обследований. Учебное пособие (для студентов лесохозяйственного факультета). JI: ЛТА, 118с.

56. Татаринова А. Ф., Долгин М. М., Никитский Н. Б. 2001.

57. Жесткокрылые ксилобионты и древесные мицетобионты подзонысредней тайги Республики Коми. Тр. Коми науч. центра УрО РАН. (166): 31-51, 179.

58. Терентьева Т. Г., Антонова В. В. 1976. К методике выделения фитонематод вороночным методом Восьмое Всес. совещание по нематодным болезням с/х культур. Кишинев, с. 35-36.

59. Третьяков Н. Н. 2003. Вредители, имеющие карантинное значение для территории Российской Федерации: Учебное пособие М: Изд-во МСХА, 52 с.

60. Ф 63. Футаи К. 1999. Механизмы заболевания вилта сосны. Problems ofnematology. 3 International nematology symposium. St. Petersburg, c. 94.

61. Чесунов A. B. 2006. Биология морских нематод. M: Товарищество научных изданий КМК, 367 с.

62. Яцентковский А. В. 1931. Главнейшие вредные насекомые в лесах СССР. М, Л: Гос. изд. сельхоз. и коопер. лит, 116 с.

63. Anonymous 1986. Data sheets on quarantine organisms № 158 Bursaphelenchus xylophilus. Bulletin OEPP/EPPO. (16): 55-60.

64. Anonymous 1991. Efficacy Review of Control Measures for Potential Pest e of Imported Soviet Timber. 27 pp.

65. Anonymous 1999. Report on Risk Analysis of Bursaphelenchus xylophilus in the Wooden Package Imported from the United States of America and

66. Japan. October, 1999. Plant Inspection and Quarantine Experimental Institution, http://permanent.access.gpo.gov/lps3025/pra.html (вебсайт).

67. Balla R. J., Winter R. E. K., Fitzsimmons K., Weaver C., Koslowski P. 1987. Phitotoxins and pathotypes associated with the pine wood nematode in the United States. Pamogenicity of the Pine Wood Nematode Symposium series. 26-38.

68. Baujard P. В., A., Ham R. e. a. 1979. Premieres donnees sur la nematofaune associee aux deperissements du pin maritime dans l'ouest de la France Ann. sci. forest. Vol. 36.: 331-339.

69. Bergdahl D. R. 1988. Impact ofpinewood nematode in North America: Present and future. Journal of Nematology. (20): 260-265.

70. Bolla R. I., Boschert M. 1993. Pinewood nematode species complex: interbreeding potential and chromosome number. J. Nematol. Vol. 25.: 227-238.

71. Braasch H., Metge K., Burgermeister W. 1999. Bursaphelenchus species (Nematoda: Parasitaphelenchidae) found in coniferous trees in Germany and their ITS-RFLP patterns. Nachrichtenbl. Dt. Pflanzenschutzdienst. Bd. 51. 312-320.

72. Braasch H., Burgermeister W., Metge K. 2001. Diagnostic protocols for regulated pests: Bursaphelenchus xylophilus. EPPO Bull. Vol. 31. 61-69.

73. Braasch H., Tomiczek C., Metge K., al. e. 2001. Records of Bursaphelenchus spp. (Nematoda, Parasitaphelenchidae) in coniferous timber imported from the Asian part of Russia. Forest Pathol. Vol. 31.: 129140.

74. Braasch H., Enzian S. 2003. The pinewood nematode problem in Europe: present situation and outlook. Nematology Monographs and Perspectives.Vol. 1. M.Mota, P.Vieira. Leiden: Koninklijke Brill, p. 77-91.

75. Burgermeister W., Metge K., Braasch H., Buchbach E. 2005. ITS-RFLP patterns for differentiations of 26 Bursaphelenchus species (Nematoda: Parasitaphelenchidae) and observation on their distribution Russ. J. of Nematol. Vol. 13. (1): 29-42.

76. Canada F. 1992. Host and vector surveys for the pine wood nematode, B. xylophilus ( Steiner and Buhrer) Nickle nematode : Aphelenchoidae in Canada. 285 pp.

77. Chun S. Y. 1982. The occurrence of the pine wood nematode at Sun Yat-Sen Mausoleum in Nanjing. Jiangsu Zinye Keji. (4): 47.

78. Davis R., Zeesch J. G., Simonitis R. A., Dwinell Z. D. 1987. The "Floriani" experiment: intransit fumigation of wood chips to control the pine wood nematode. International Forest Products Transport Association Journal. (4): 8-9.

79. DeGrisse A. T. 1969. Redescription ou modification de quelques techniques utilisees dans l'etude des nematodes phytoparasitaires. Meded. Rijksfakulteit Landbowwetenschappen Gent, 34. S. 351-369.

80. Dekker H. 1981. Plant Nematodes and their control (Phytonematology). Washington: Published for the United States Dep. Agr. and National Sc. Found, D. C. by Amerind Publishing Co. Pit. Ltd. new Delhi, 539 pp.

81. DeLey P., Blaxter M., Giuliano D. 1995. Extracting, fixing and mounting nematodes., WWW Home Page (A resource for nematode phylogeny).

82. Dropkin V. M., Foudin A. S. 1979. Report of the occurence of B. lignicolus-induced pine wilt disease in Missori. Plant Dis. Reptr. (63): 904905.

83. Dropkin V. M., Foudin A., Kondo E., Linit M., Smith M., Robbins K. 1982. Pine Wood Nematode : A threat to U.S. forest. Plant Dis. (65): 10221027.

84. Dropkin V. M., Linit M. 1982. Pine wilt disease you should know. J.Aboric. (8): 1-6.

85. Dwinell L. D. 1987. Pine wood nematode in southern pine chips exported from Georgia . Society. St. Paul, Minnesota. Pamogenicity of the pine wood nematode. APS press, The American Phytopamological. 50-56.

86. Dwinell L. D. 1990. Heat-treated and drying southern pine timber infested with pine wood nematode. Forest Products Journal (11M2). (40): 53-56.

87. Edwards O. R., Linit M. J. 1992. Transmission of Bursaphelenchus xylophilus through Oviposition Wounds of Monochamus carolinensis (Coleoptera: Cerambycidae). Journal ofNematology 24 (1): 133-139.

88. EPPO 2006. EPPO Al and A2 Lists of pests recommended for regulation as quarantine pests. European and Mediterranean Plant Protection Organization. http://www.eppo.org/QUARANTINE/quarantine.htm (вебсайт).

89. Eroshenko A. S., Kruglik L. A. 1996. Korean pine pathogenic nematodes in the Russia Far East South. The cedar and deciduous forest of the Far East. Khabarovsk, 196-197.

90. Fukuda K., Suzuki K. 1988. Electrical resistance of wood tissue and water relation parameters of leaves in "over-year wilt" of pines induced by pine wilt disease. Ann. Phytopath. Soc. Jap. 54: 625-628.

91. Futai K., Sutherland J. R. 1989. Pathogenicity and attraction to host extracts of Canadian pinewood nematodes: studies with Scots pine, western larch, and black spruce seedlings. Canad. J. Forest Res. Vol. 9.: 1256-1261.

92. Giblin-Davis R. M., Mundo-Ocampo M., Baldvin J. G., Norden В. B., Batra S. W. T. 1993. Description of Bursaphelenchus abruptus n. sp.

93. Nemata: Aphelenchoididae), an associate of a digger bee. Journal of Nematology. (25): 161-172.

94. Guiran G. d., Bolbria A. 1981. Impotence and characters of B. lignicolus attacks on Pinus pinaster in France. Proc. 17 IUFRO World Cong. Div. 2. Kukizaki Japanese IUFRO Congress Commitee., p. 273.

95. Guiran G. d., Lee M. J., Dalmasso A. 1985. Bongiovanni M. Preliminary attempt to differentiate pinewood nematodes (Bursaphelenchus spp.) by enzyme electrophoresis. Rev. nematol.,. 8 (1): 88-90.

96. Guiran G. d., Bolbria A. 1986. Le nematode despins: Caracterisation de la souche francaise et risque d'introduction et d'extension de Bursaphelenchus xylophilus en Europe. Bull. OEPP. Vol. 16 (3): 445-452.

97. Guiran G. d., Bruguier N. 1989. Hybridization and phylogeny of the pine wood nematode (Bursaphelenchus spp.). Nematologica. 35: 321-330.

98. Guskova Z. A., Makovskaja S. A., Zashkova J. A. 1997. Effect of Co60 irradiation on Bursaphelenchus mucronatus. Abstracts of second English language international nematology symposium of Russian Society of nematologists. 10.

99. Hall G. S. 1996. Methods for the examination of organismal diversity in soils and sediments. Wallingford, U.K.: CAB International, xii + 307 p.

100. Harmey J., Harmey M. 1993. Detection and identification of Bursaphelenchus species with DNA fingerprinting and polymerase chain reaction. J. Nematol. 25: 406-416.

101. Hooper D. J. 1986. Handling, fixing, staining and mounting nematodes. Laboratory methods for work with plant and soil nematodes. S. J.F. London: MAFF, 59-80.

102. Hooper D. J. 1990. Extraction and processing of plant and soil nematodes. Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture. M. Luc, R. A. Sikora, J. Bridge. Wallingford, U.K.: CAB International, 4568.

103. Hoyer U., Burgermeister W., Braasch H. 1998. Identification of Bursaphelenchus species (Nematoda: Aphelenchoididae) on the basis of amplified ribosomal DNA (ITS-RFLP). Nachrichtenbl. Dt. Pflanzenschutzdienst. Bd. 50.: 273-277.

104. Hunt D. J. 1993. Aphelenchida, Longidoridae and Trichodoridae: Their systematics and bionomics. Wallingford, Oxon, UK, CAB International, 352 pp.

105. Inshibashi N., Kondo E. 1977. Occurrence and survival of different forms of pine wood nematode , В . lignicolus Mamiya and Kiyohara. Appl Ent. Zool. (12): 293-302.

106. Iwahori H., Tsuda K., Kanzaki N., al. e. 1998. PCR-RFLP and sequencing analysis of ribosomal DNA of Bursaphelenchus nematodes related to pine wilt disease. Fundam. Appl. Nematol. 21: 655-666.

107. Kanzaki N., Futai K. 2003. Description and phylogeny of Bursaphelenchus luxuriosae n. sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) isolated from Acalolepta luxuriosa (Coleoptera: Cerambycidae). Nematology. 5: 565-572.

108. Kishi Y. 1995. The Pine Wood Nematode and the Japanese Pine Sawyer. Forest Pests in Japan. 1: 302.

109. Kiyohara T., Tokushide Y. 1971. Inoculation experiments of a nematode , B. sp. onto pine trees. J . Jap . For. Soc . 53: (In Japanese with English summary). 210-218

110. Kolossova N. V. 1998. Bursaphelenchus eroshenkii sp. n. (Nematoda: Aphelenchoididae) from the Russian Far East, with a key to some species of Bursaphelenchus Fuchs, 1937. Russian Journal ofNematology. (6): 161164.

111. Kondo E., Jyhibashi N. 1978. Ultrastructural differences between me propagative and dispersal forms in pine wood nematode, B.lignicolus, with reference to me survival. Appl. Ent. Zool. (13): 1-11.

112. Korentchenco E. A. 1980. New species of nematode from me family Aphelenchoidae , parasites of stem pests of the Dahurian larch. Zoologicheskii Zurnal. 59: 1768-1780 .

113. Kulinich O. A., Kolosova N. V. 1993. Pine wood nematode- a potential danger for the coniferous forests of Russia. Zaschita Rasteniy (in Russian). (8): 22-24.

114. Kulinich O. A., Kruglic I. A., Eroshenko A. S., Kolosova N. V. 1994. Ocurrence and distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronatus in the Russian Far East. Russian Journal of nematology. 2 (2): 113-120.

115. Kulinich O. A., Kolossova N. B. 1995. The potential of the pine wood nematode B. xylophilus to become established in countries of the bower USSR. Russian Journal of nematology. 3 (1): 35-48.

116. Kulinich O. A., Oriinskii P. D. 1998. Distribution of conifer beetles (Scolytidae, Curculionidae, Cerambicidae) and and wood nematodes (Bursaphelenchus spp.) in European and Asian Russia. Bull. OEPP/EPPO. Vol. 28 (1/2): 39-53.

117. Kulinich 0. A., Tjurin A. A., P.D. O. 1998. Surveys for the pinewood nematode and a review of the related research in Russia. Sustainability of pine forests in relation to pine wilt and decline. Tokyo, 4751.

118. Kulinich O. A., Orlinski P. O. 2001. Pathogenicity of the pinewood nematode Bursaphelenchus spp. in Central European Russia Protection of world forests from insects pests. N.Y. (Adv. in Res.: UNFRO World Ser.; Vol. 11). 185-192.

119. Kulinich 0. A. 2003. Surveys for the pinewood nematode in Russia. Nematology Monographs and Perspectives. Vol. 1. M.Mota , P.Vieira. Leiden: Koninklijke Brill, p. 65-75.

120. Kulinich O., Ryss A. 2005. Surveys for the pinewood nematode in Russia, http: //www.metla.fi/haku/ (вебсайт).

121. Kuroda K., Yamada T., Mimo K. 1988. Effect of cavitation on the development of pine wilt disease caused by В . xylophilus. Annals of the Phytopathological Society in Japan. (54): 606-615.

122. Leal I., Green M., Allen E., Humble L., Rott M. 2007. Application of a real-time PCR method for the detection of pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus, in wood samples from lodgepole pine. Nematology. 9 (3): 351-362.

123. Leesch J. O. e. a. 1989. Hi transit shipboard fumigation of pine wood chips to control В . xylophilus. European Plant Protection Organization Bulletin. (19): 173-181.

124. Linit M. J. 1985. Continuous laboratory culture of Monochamus carolinensis (Coleoptera: Cerambycidae) with notes on larval development. Ann. Entomol. Soc. Am. (78): 212-213.

125. Linit M. J. 1987. The insect component of pine wilt disease in the United States. Pathogenicity of the pine wood nematode. Ed. by Wingfield MJ, American Phytopathological Society Press, St Paul, MN. 66-73.

126. Linit M. J. 1988. Nematode-vector relationships in the pine wiltdisease system. J. Nematol. (20): 227-235.

127. Linit M. J. 1989. Temporal pattern of pinewood nematode exit from the insect vector Monochamus carolinensis. J. Nematol. (21): 105-107.

128. Linit M. J. 1990. Transmission of pinewood nematode through feeding wounds of Monochamus carolinensis (Coleoptera: Cerambycidae). J. Nematol. (22): 231-236.

129. Magnusson C., Schroeder M. L. 1989. First record of Bursaphelenchus species (Nematoda) in Monochamus beetles in Scandinavia. An. Pflanzenschutz. (62): 53-54.

130. Malek R. B., Appleby I. E. 1984. Epidemiology of pine wilt in Illinois. Plant Disease. 68 (3): 180-186.

131. Mamiya Y. 1972. Aggregation of B. lignicolus around the pupal ^ chamber of Monochamus alternatus in pine wood. Trans. Meet. Jap. For.

132. Soc. Kanto Branch (in Japanese with English summary) (24): p. 30.

133. Mamiya Y., Enda. N. 1972. Transmission of Bursaphelencluis lignicolus (Nematoda: Aphelenchoididae) by Monochamus alternatus (Coleoptera, Cerambycidae). Nematologica. (18): 159-162.

134. Mamiya Y., Kiyohara T. 1972. Description of В . lignicolus n . sp .nematoda : Aphelenchoidae ) from pine wood and histopamology of nematode infested trees. Nematologyca. (18): 120-124.

135. Mamiya Y. 1975. The life history of the pinewood nematode Bursaphelenchus lignicolus Jap. J. Nematol. (5): p. 16-25.

136. Mamiya Y. 1976. Pine wilting disease caused by the pine wood nematode, B. lignicolus in Japan. Jap. Agroc. Res. Q. (in Japan with English summary). (10): p. 206-211.

137. Mamiya Y., Furukawa M. 1977. Fecundity and reproductive rate of Bursaphelenchus lignicolus. Jap. J. Nematol. (7): 6-9.• 147. Mamiya Y., Enda N. 1979. Bursaphelenchus mucronatus n. sp.

138. Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and its biology and pathogenicity to pine trees. Nematologica. (25): 353-361.

139. Mamiya Y. 1983. Pathology of pine wilt disease caused by B.xylophilus. Ann . Rev . Phytopamol. (21): p. 201-220.

140. Mamiya Y. 1984. The pine wood nematode. Plant and Insect Nematodes. W. R. Nickle. New York and Basel: Marcel Dekker, Inc, 589626.

141. Mamiya Y. 1987. Origin of the pine wood nematode and its distribution outside the U . S . In : Pathogenicity of the Pine Wood Nematode . APS press. The American Phytopathological Society . St. Paul, Minnesota, p. 59-65.

142. Mamiya Y. 1999. Review on the pathogenicity of Bursaphelenchus ^ mucronatus. ||Sustainability of pine forests in relation to pine wilt anddecline: Proc. of the Symp., Tokyo, Japan, 26-30 Oct., 1998. Kyoto: Shokado Shoten. p. 57-63.

143. Mamiya Y. 2003. Pine wilt disease in Japan. Nematology Monographs and Perspectives. M.Mota , P.Vieira. Leiden: Koninklijke Brill, 9-20.

144. Marinary Palmisano A., Ambrogioni L., Caroppo S. 1994. First record of a Bursaphelenchus sp. from Pinus pinaster in Italy. Bulletin OEPP/EPPO (24): 369-373 .

145. McNamara D. G., Stoen M. A. 1988. Survey for Bursaphelenchus spp. in pine forests in Norway. Bull. OEPP. 18 (3): p. 353-363.

146. Morimoto K., Iwasaki A. 1972. Role of M. alternates (Coleoptera:Cerambycidae) as a vector of B. Lignicolus (nematoda: Aphelenchoidae). J. Jpn. Soc. For. (in Japanese with English summary). (54): 177-183.

147. Mota M. M., Braasch H., Bravo M. A., al. e. 1999. First report of Bursaphelenchus xylophilus in Portugal and in Europe. Nematology. (1): 727-734.

148. Myers R. T. 1986. Cambium destruction in conifers caused by pine wood nematode. Journal of nematology (18): 398-402.

149. Naves P. M., Camacho S., Sousa E. M., Quartau J. A. 2007. Transmission on the pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus through feeding activity of Monochamus galloprovincialis (Col., Cerambucidae). J. Appl. Entomol. 131. (1): 21-25.

150. Netscher C., Seinhorst J. W. 1969. Propionic acid better than acetic acid for killing nematodes. Nematologica, vol. 15. p. 286.

151. Nickle W. R. 1970. A taxonomic review of the genera of the Aphelenchoidea (Fuchs, 1937) Thome, 1949 (Nematoda: Tylenchida). Ibid. Vol. 2. 375-392.

152. Nickle W. R., Golden A. M., Mamiya Y., Wergin W. P. 1981. On the taxonomy and morphology of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner and Buhrer, 1934; Nickle, 1970). Journal of nematology. 13 (3): 385-393.

153. ОЕРР/ЕРРО 1990. Specific quarantine requirements. Ip.

154. OEPP/EPPO 2006. EPPO Al and A2 Lists of pests recommended for regulation as quarantine pests. European and Mediterranean Plant Protection Organization, http://www.eppo.org/QUARANTINE/quarantine.htm (вебсайт).

155. Oku H. 1984. Biological activity of toxic metabolites isolated from pine trees naturally infected by pine wood nematode. 118 pp.

156. Penas A. C., Correia P., Bravo M. A., Mota M., Tenreiro R. 2004. Species of Bursaphelenchus Fuchs, 1937 (Nematoda: Parasitaphelenchidae) associated with maritime pine in Portugal. Nematology,. 6 (3): 437-453.

157. Polomski J., Schonfeld U., Braasch H., Dobbertin M., Burgermeister W., Rigling D. 2006. Occurrence of Bursaphelenchus species in declining Pinus sylvestris in a dry Alpine valley in Switzerland. Forest Pathology. Berlin: Blackwell Verlag, p. 110-118.

158. Rautapaa J. 1986. Experiences with В . xylophilus in Finland. Bulletin OEPPYEPPO. (16): 453-456.

159. Riga E., Beckenbach K., Webster J. M. 1992. Taxonomic relationship of Bursaphelenchus xylophilus and B. mucronatus based on interspecific and intraspecific cross-hybridization and DNA analysis. Fundam. Appl. Nematol. 15:391-395.

160. Robbins K. 1982. Distribution of pine wood nematode in the U. S . pp . 3-6. 137 pp.

161. Ruhm W. 1956. Die Nematoden der Ipiden. Parasitologische Schriftenreihe. (6): 1- 487.

162. Rutherford Т. A., Webster J. M. 1987. Distribution of pine wilt disease with respect to temperature in North America, Japan and Europe. Canadian journal of forest research. 17: 1050-1059.

163. Rutherford T. A., Mamiya Y., Webster I. M. 1990. Nematode -induced pine wild disease. Factors influencing its occurrence and distribution. Forest Science. (36): 145-155.

164. Ryss A. Y. 2003. Express technique to prepare permanent collection slides of nematodes. Zoosystematica Rossica. 11 (2): p. 257-260.

165. Ryss A. Y., Vieira P., Mota M., Kulinich O. A. 2005. A synopsis of the genus Bursaphelenchus Fuchs, 1937 (Aphelenchida: Parasitaphelenchidae) with keys to species. Nematology. 7 (3): 393-458.

166. Schauer-Blume M. 1990. Preliminary investigations on pathogenicity of European Bursaphelenchus species in comparison to Bursaphelenchus xylophilus from Japan. Rev. Nematol. 13 (2): 191-195.

167. Schauer-Blume M. 1992. Crossing experiments with Bursaphelenchus isolates from Europe and Japan. Zeitschr. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz. 99: 304-310.

168. Seinhorst J. W. 1959. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin. Nematologica. (4): 67-69.

169. Seinhorst J. W. 1962. On the killing, fixing and transferring to glycerin of nematodes. Nematologica. (8): 29-32.

170. Seinhorst J. W. 1966. Killing nematodes for taxonomic study with hot f. a. 4:1. Nematologica. (12): 175.

171. Seinhorst J. W. 1974. How small is a small drop of water. Nematologica. (19): 121.

172. Shoji T. 1979. Resistance of pine wood nematode, В . lignicolus to low temperatures (Japanese with English summary). Jpn . J . Nematol. (9):

173. Shong Т. S., Tang I. S. 1985. The occurrence of pine wood nematode B. xylophilus in Taiwan. Proceeding of 6th R. О. С . Symposium on Electron Microscopy. 38-39.

174. Skarmoutsos G., Braasch H., Michalopoulou H. 1998. Bursaphelenchus hellenicus sp. n. (Nematoda, Aphelenchoididae) from Greek pine wood. Nematologica. 44: 623-629.

175. Sousa E., Bravo M. A., Pires J., al. e. 2001. Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda; Aphelenchoididae) associated with Monochamus galloprovincialis (Coleoptera: Cerambycidae) in Portugal. Nematology. 3: 89-91.

176. Steiner G., Buhrer E. M. 1934. Aphelenchoides xylophilus n. sp., a nematode associated with blue-stain and other fungi in timber. Journal of Agricultural Research (48): 949-951.

177. Sulston J., Hodgkin J. 1988. Methods. The nematode Caenorhabditis elegans. W.B.Wood. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, p. 587-606.

178. Sutherland J. R., Ring P. M., Seed J. E. 1991. Canadian conifers as hosts of the pinewood nematode (Bursaphelenchus xylophilus): Results of seedling inoculations. Scand. J. Forest Res. 6: 209-216.

179. Takeshita K., Hagihara Y., Ogawa S. 1975. Environmental analysis on pine damage in Western Japan. Bull. Fukuoka Forest Exp. Station. 24: 145.

180. Tares S., Lemontey Y.-M., Guiran G. D., Abad P. 1994. Use of species-specific satellite DNA from Bursaphelenchus xylophilus as a diagnostic probe. Phytopathology. 84: 294-298.

181. Togashi K. 2004. A New Method for Loading Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda: Aphelenchoididae) on Adult Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae). J. Econ. Entomol. 97 (3): 941-945

182. Tomminen J., Nuorteva M., Pulkkinen M., Vakeva J. 1989. Occurrence of the nematode Bursaphelenchus mucronatus (Mamiya, Enda,1979) (Nematoda: Aphelenchoididae) in Finland. Silva Fenn. 23 (4): 271277.

183. Walia К. K., Negi S., Bajaj H. K., Kalia D. C. 2003. Two new species of Bursaphelenchus Fuchs, 1937 (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and insect frass from India. Indian Journal of Nematology. (33): 1-5.

184. Webster J. M., Baillie D. L. 1988. The pinewood nematode species complex; occurence and genetic affinities of some population. Nematologica. 34 (3): 300.

185. Webster J. M., Anderson R. V., Baillie D. L., Beckenbach К. C., J., Rutherford J. A. 1990. DNA probs for differentiating isolates of the pinewood nematode species complex. Revue Nematology. 13 (3): 225-263.

186. Webster J. M. 2003. The pine wood nematode: implications of factors past and present for pine wilt disease. Nematology Monographs and Perspectives. Vol. 1. M.Mota , P.Vieira. Leiden: Koninklijke Brill, p. 55-64.

187. Wingfield M. J., Blanchette R. A., Nicholis Т. H., Rabbins K. 1982. The pine wood nematode: a comparison of the situation in the United States and Japan. Canad. J. Forest Res. 12 (1): 71-75.

188. Wingfield M. J., Blanchette R. A., E. K. 1983. Comparison of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus from pine and balsam fir. Europ. J. Forest Pathol. 13: 360-372.

189. Wingfield M. J., Blanchette R. A., Wicholls Т. H. 1984. Is the pine wood nematode an important pathogen in the U.S.A. J. For. (82): 232-235.

190. Wingfield M. J. 1997. Pathogenicity of the pine wood nematode. The American Phytopathological Society . St. Paul, Minnesota. 122.

191. Yang B., Wang Q. 1989. Distribution of the pinewood nematode in China and susceptibility of some Chinese and exotic pines to the nematode. Ibid. 19: 1527-1530.

192. Yang B. J. 2003. The history, dispersal and potential therat of pine wood nematode in China. Nematology Monographs and Perspectives. Vol. 1. M.Mota, P.Vieira. Leiden: Koninklijke Brill, p. 21-24.

193. Yano M. 1913. Investigation on the causes of pine mortability in Wagasaki Prefecture. Sanrinkoho (in Japanese). (4): 1-14.

194. Zhao B. G. 1999. Nematicidal activity of quinolizidine alkaloids and the functional group pairs in their molecular structure. Journal of chemical Ecology. 25 (10): 2205-2214.

195. Zhao B. G., Wang H. L., Han S. F., Han Z. M. 2003. Distribution and pathogenicity of bacteria species carried by Bursaphelenchus xylophilus in China. Nematology. 5 (6): 899-906.

Информация о работе
  • Ахматович, Николай Алексеевич
  • кандидата сельскохозяйственных наук
  • Санкт-Петербург, 2007
  • ВАК 06.03.03
Диссертация
Лесоводственное значение стволовых древесных нематод и биологические особенности фитонематоды Bursaphelenchus mucronatus - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно
Автореферат
Лесоводственное значение стволовых древесных нематод и биологические особенности фитонематоды Bursaphelenchus mucronatus - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы