Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Древесные нематоды: распространение и оценка степени их патогенности для хвойных пород в Алтайском крае и Республике Алтай

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Древесные нематоды: распространение и оценка степени их патогенности для хвойных пород в Алтайском крае и Республике Алтай"

На правах рукописи

Ремезов Ацдрей Олегович

ДРЕВЕСНЫЕ НЕМАТОДЫ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОЦЕНКА СТЕПЕНИ ИХ ПАТОГЕННОСТИ ДЛЯ ХВОЙНЫХ ПОРОД В АЛТАЙСКОМ КРАЕ И РЕСПУБЛИКЕ АЛТАЙ

03.00.16.-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул - 2005

Работа выполнена на кафедре экологии растений и животных Алтайского государственного университета и в Институте паразитологии РАН, г. Москва

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Соколова Галина Геннадьевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Мотовидов Константин Яковлевич

кандидат биологических наук, доцент Григорьева Любовь Петровна

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО" Новосибирский государственный аграрный университет"

Защита состоится 27 декабря 2005 года в 12-00 часов на заседании диссертационного совета К 212.005.02 при Алтайском государственном университете по адресу. 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс: (3852)-36-30-77.

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета.

Автореферат разослан " 26 " ноября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

J№& ятя

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Нематоды являются одним из самых многочисленных классов червеобразных организмов, приспособленных к обитанию в различных экологических условиях. Около 22 тыс. видов нематод относится к сво-бодноживущим, а более двух тысяч видов являются паразитами растений.

В группу «сосновых древесных нематод» входят морфологически близкие виды Bursaphelenchus xylophilus Nickle (1970), В. mucronatus Mamiya (1979), В. fraudulentus Ruhm. (1956) и В. Kolymensis Korentchenko (1980). Патогенный вид нематоды Bursaphelenchus xylophilus в течение последнего столетия является причиной массовой гибели сосновых деревьев в Японии и США и представляет опасность для хвойных лесов других регионов. Этот вид входит в группу карантинных объектов, отсутствующих на территории России, однако периодически в западных журналах появляются сведения об обнаружении данного вида в импортируемой из России древесине (Braasch, 2001).

На территории России широко распространен близкородственный вид сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus mucronatus, поражающий хвойные породы (Ерошенко, Круглик, 1996; Орлинский, Кулинич, 1999). Считается, что этот вид не является патогенным, однако до конца не выявлены его роль в лесных массивах, возможности распространения с помощью насекомых-переносчиков и степень риска поражения древостоев при образовании гибридов с другими видами.

В Алтайском крае широко распространены хвойные леса, имеющие важное экологическое и экономическое значение. Климат региона благоприятен для развития и размножения нематод. Поэтому выявление видового состава рода Bursaphelenchus, изучение путей распространения патогенных видов нематод и возможностей их скрещивания с другими популяциями имеют не только большое теоретическое, но и практическое значение; а экологический прогноз возможностей внедрения и распространения карантинных видов нематод на изучаемой территории является достаточно актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение состава и распространения нематод рода Bursaphelenchus и оценка степени их патогенно-сти для лесных массивов Алтайского края и Республики Алтай.

Для решения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать состав и распространение нематод рода Bursaphelenchus на изучаемой территории.

2. Оценить степень зараженности лесных массивов нематодами рода Bursaphelenchus.

3. Определить видовой состав и распространение насекомых-переносчиков нематод рода Bursaphelenchus в лесхозах Алтайского края.

4. Выявить возможность образования внутривидовых гибридов и оценить степень патогенности разных популяций Bursaphelenchus mucronatus для саженцев сосны обыкновенной.

5. Провести анализ фитосанитарного РЧС^^^д^ивлеш^ вероятности проникновения, акклиматизации и потенциал >нои врфюносно-

СПетевбвгА« «

ста ВигеарЬе^сИш хуЬрЬПив для хвойных пород изучаемой территории.

Научная новизна. Вперйые для Алтайского края определен видовой состав нематод рода ВигзарЬе1епс1ш5 и выявлено их распространение. Определена степень зараженности лесных массивов нематодами рода ВигеарЬекпсИив тисгопайю. Проанализирован видовой состав и распространение основной и потенциальной групп насекомых-переносчиков нематод. Выявлена возможность образования патогенных внутривидовых гибридов и оценена степень патогенное™ разных популяций ВигеарЬе1епсЬи5 тисгопаШй для сеянцев сосны. Впервые проведен анализ фитосанитарного риска для выявления вероятности проникновения, акклиматизации и потенциальной экономической вредоносности ВигяарЬекпсЬш ху1орЫ1ив для хвойных пород Алтайского края и республики Алтай.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования позволили выявить видовой состав и распространение нематод рода ВигеарЬе!-епсЬия на изучаемой территории Алтайского края. Оценены возможности распространения нематод насекомыми-переносчиками. Определена степень зараженности лесных массивов Алтайского края и республики Алтай. Оценена па-тогенность разных популяций В. тисгопаШя для сеянцев сосны. Экспериментально установлено образование межпопуляционных гибридов и оценена вероятность заражения ими лесных массивов. Анализ фитосанитарного риска проникновения и акклиматизации ВигяарЬекпсЬш ху1орЫ1ш позволил составить программу карантинных мероприятий для Госинспекции по карантину растений по Алтайскому краю. Результаты исследования были использованы для установления причин гибели лесных пород на территории Алтайского края. Составлены методические указания по выявлению и определению нематод и профилактике заражения сосновой нематодой хвойных лесов Алтайского края.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Распространение нематод в Алтайском крае и Республике Алтай определяется природными условиями, составом лесных пород и наличием насекомых-переносчиков .

2. Степень патогенности популяций ВигБарИекпсЬиз тисгопаШэ зависит от погодных условий, адаптации к основным лесообразующим породам, возможностей гибридизации с другими популяциями.

Апробация. Материалы диссертации доложены и обсуждены на V региональной научно-практической конференции (Барнаул, 2002), на V международном нематологическом симпозиуме (Владивосток, 2003), на IV конференции молодых учёных России (Барнаул-Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, отражающих основные результаты проведенных исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 101 странице и состоит из введения, 4 глав, выводов и библиографического списка. Работа иллюстрирована 8 рисунками, 24 таблицами и содержит 18 приложений.

Список цитированной литературы включает 130 источников, в том числе 88 - на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность за оказание методической помощи при сборе материала и постановке эксперимента доктору биологических наук Кулиничу Олегу Андреевичу (Институт паразитологии РАН, г Москва). Искренне благодарен за помощь в определении насекомых-переносчиков нематод кандидату биологических наук Шахраманову Игорю Константиновичу (ВНИИКР, г. Москва). Глубокую признательность выражаю доктору биологических наук, профессору Соколовой Галине Геннадьевне за научное руководство и неоценимую помощь в написании и оформлении диссертационной работы.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПАТОГЕННОСТЬ НЕМАТОД РОДА BURSAPHELENCHUS

На основе анализа научной литературы приводятся сведения по истории изучения нематод, охарактеризованы морфологические и биологические особенности фитопаразитических видов нематод, рассматриваются генеративный и дисперсионный пути развития. Выявлены симптомы заболевания хвойных пород при поражении их сосновой древесной нематодой и факторы, влияющие на развитие болезни. Оценена степень патогенности различных видов нематод и их гибридов, устойчивость хвойных пород к поражению нематодами. Приведены меры борьбы с древесными нематодами и их переносчиками.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в период с 2000 по 2005 гг. на кафедре экологии растений и животных Алтайского государственного университета и на базе Института паразитологии РАН (г. Москва). С целью оценки распространения нематод были обследованы 12 лесхозов Алтайского края и 4 лесхоза Горного Алтая (табл. 1). Общая площадь обследованной территории охватывает 1448302 га в Алтайском крае и около 2000000 га в Республике Алтай, что составляет более 50 % площади всех лесных массивов региона.

С целью обнаружения нематод рода Bursaphelenchus для исследования были взяты пробы древесины наиболее распространенных лесообразующих хвойных пород: сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour). Всего было отобрано 1960 проб, в том числе: сосны обыкновенной - 1330; ели - 60; пихты - 160; сосны сибирской - 95; лиственницы - 265.

На территории указанных выше лесхозов в соответствии с традиционными энтомологическими методиками проводился отлов насекомых - переносчиков нематод, в стационарных условиях определялся их видовой состав и степень зараженности нематодами. Всего отловлено 1754 экземпляра насекомых.

Таблица 1

Характеристика обследованных лесхозов Алтайского края

Наименование лесхоза Площадь лесхоза, га Административные районы Видовой состав хвойных пород

Алтайские край

Залесовский 133691 Залесовский сосна обыкновенная, ель, пихта, сосна сибирская

Тягунский 164755 Заринский сосна обыкновенная, ель, пихта, сосна сибирская

Фрунзенский 145083 Солтонский, Красногорский сосна обыкновенная, ель, пихта, сосна сибирская

Тогульский 194505 Тогульский, Кьггмановский, Ельцовский сосна обыкновенная, ель, пихта, сосна сибирская, лиственница

Чарышский 296075 Чарышский, Усть-Калманский, Солонешенский, Усть-Каиский сосна обыкновенная, ель, пихта, сосна сибирская, лиственница

Волчихинский 122824 Волчихинский, Новичихинский сосна обыкновенная

Каменский 26181 Каменский сосна обыкновенная

Барнаульский 32014 Калманский, Павловский сосна обыкновенная

Ларичихинский 108170 Тальменский сосна обыкновенная, пихта, лиственница

Озерский 98275 Тальменский, Первомайский, Заринский сосна обыкновенная, лиственница

Павловский 39679 Павловский, Ребрихинский, Топчихинский сосна обыкновенная, лиственница

Бобровский 87050 Первомайский сосна обыкновенная

Республика Алтай

Онгудайский 700000 Онгудайский сосна сибирская, лиственница

Улагаиский 600000 Улагаиский сосна сибирская, лиственница

Кош-Агачский 200000 Кош-Агачский сосна сибирская, лиственница

Усть-Кокский 500000 Усть-Коксинский ель, сосна сибирская, лиственница

Выделение нематод из древесины и насекомых-переносчиков проводилось в лабораторных условиях по методу Бермана (Кулинич, 1990). Для выявления более эффективного способа выделения нематод нами был проведен эксперимент с заданными условиями освещения, температурного режима и использованием трех видов фильтров. В ходе эксперимента выявлены условия, при которых наблюдается выход максимально возможного количества: температура 26°С, дополнительное освещение и применение марлевого фильтра (либо его отсутствие).

Для культивации нематод рода Bursaphelenchus использовали мицелий гриба Botrytis cinerea, выращенный на питательной среде сусло-агар

следующего состава: 400 мл воды + 100 мл сусла + 10 г агар-агара (SchauerBlume, 1992). Определение видового состава нематод проводилось с использованием соответствующих определительных таблиц (Кирьянова, Краль, 1969; Кулинич, 1990; Орлинский, Кулинич, 1999; Карантин растений в РФ, 2001, и др.).

Точность определения нематод, а также насекомых-переносчиков подтверждена специалистами лаборатории паразитологии Института паразитологии РАН (г. Москва) и лаборатории лесного карантина ВННИИКР (г. Москва).

Результаты исследования обработаны статистически в программе Microsoft Exel с использованием общепринятых методик биометрии (Лакин, 1980) и специализированного математического пакета CTATICTICA.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД В АЛТАЙСКОМ КРАЕ Распространение нематод и оценка степени зараженности лесных массивов

Результаты исследования показали, что на изучаемой территории отсутствует карантинный патогенный вид Bursaphelenchus xylophilus. Однако повсеместно обнаружено присутствие близкородственного вида Bursaphelenchus mucronatus, считающегося менее патогенным для хвойных пород. Другие виды нематод не обнаружены.

Анализ степени заражения лесных массивов в выделенных лесохозяйствен-ных районах показал, что средняя степень зараженности составляет 42,5 %. Менее подвержен заражению Горный кедрово-лиственичный район (28,3 %), наибольшая степень зараженности наблюдалась в Приобский водоохранный сосново-березовый (50,7 %) и Алтайском среднегорном пихтово-лиственичном (48,2 %) районах (табл. 2).

Таблица 2

Зараженность древесных пород Bursaphelenchus mucronatus в лесохозяйственных районах Алтайского края и Республики Алтай

Районы сбора проб Количество проб

Всего, шт. В том числе заражённых

шт. %

Салаирский низкогорный пихтово-осиновый 270 115 42,6

Приобский водоохранный сосново-березовый 780 396 50,7

Ленточно-боровой почвозащитный 500 214 42,8

Алтайский среднегорный пихтово-лисгвеничный 210 83 48,2

Горный кедрово-лиственничный 200 42 28,3

Всего 1960 865 42,5

Низкая степень зараженности горных районов, по-видимому, объясняется более суровыми погодными условиями, не способствующими развитию и распространению нематод и меньшим разнообразием и численностью насекомых-переносчиков.

Исследование территории отдельных лесхозов также выявило неравномерность в распространении нематод ВигеарЬекпсЬиэ шисгопаШБ, различную степень поражения ими лесных массивов и специфичность заражения отдельных хвойных пород (табл. 3).

Таблица 3

Зараженность древесных пород Виг8арЬе1епс1ш8 шисгопаШв в лесхозах Алтайского края и Республике Алтай

Лесхозы Зараженность древесных пород, % Средняя заражённость, %

Сосна сибирская Сосна обыкновенная Лиственница Пихта Ель

Салаирский низкогорный пихтово-осиновый лесохозяйственный район

Тягунский Тогу льс кий Залесовский 68,6 55,0 40,0 24,0 26,7 16,7 15,0 31,9 27,2 68,6

Приобский водоохранный сосново-березовый лесохозяйственный район

Каменский Ларичихинский Озерский Бобровский 36.0 76,8 74.1 48,3 26,0 60,0 36.0 51,4 67.1 48,3

Ленточно-боровой почвозащитный лесохозяйственный район

Павловский Барнаульский Волчихинский 51,5 33,0 44,0 51,5 33,0 44,0

Алтайский среднегорный пихтово-листвсничный лесохозяйственный район

Чарышский Фрунзенский 61,7 56,0 45,0 36,7 36,7 53,4 43,1

Горный кедрово-лиственничный лесохозяйственный район

Онгудайский Улаганскнй Усть- Коксинский Кош-Агачский 36 44 35 20 20 20 - 20 28,0 32,0 25,0 0,0

Средняя зараженность, % 38,3 55,0 35,8 29,1 17,2

Наименьшая средняя степень зараженности лесных пород характерна для всех лесхозов, расположенных на территории Горного кедрово-лиственичного лесохозяйственного района, а также Тягунского и Тогульского лесхозов Сала-ирского низкогорного пихтово-осинового лесохозяйственного района и Барнаульского лесхоза Ленточно-борового почвозащитного лесохозяйственного района (27-33 %).

Высокий уровень зараженности древостоев наблюдается в Павловском, Ларичихинском, Озерском и Залесовском лесхозах (более 50 %).

Хвойные породы, произрастающие на территории Алтайского края и республики Алтай, отличаются по степени восприимчивости к ВигзарЬекпсЬиБ тисгопайк. Наиболее сильно заражена сосна обыкновенная (55,0 %), в меньшей степени темнохвойные породы - ель (17,2 %) и пихта (29,1 %). Степень зараженности сосны сибирской и лиственницы составляет 38,3 и 35,8 % соответственно. Поэтому можно предположить, что основной породой для данного паразита на территории Алтайского края и Горного Алтая является сосна обыкновенная.

Салаирский низкогорный пихтово-осиповый лесохозяйственный район. Для Тягунского и Тогульского лесхозов характерно преобладание в лесных массивах лиственницы и пихты при меньшем участии ели, отсутствие сосновых насаждений. В Залесовском лесхозе преобладают сосновые насаждения. Обследование лесных массивов этой территории свидетельствует о высокой степени поражения нематодой ВигзарЬйепсЬш тисгопа1ш лиственницы и сосны и наименьшей - ели. По убыванию степени зараженности лесные породы составляют следующий ряд: сосна обыкновенная — лиственница — пихта — ель.

Приобский водоохранный сосново-березовый лесохозяйственный район, Для данного района характерно распространение сосновых массивов во всех лесхозах и небольшое участие лиственничников в Ларичихинском и Озерском лесхозах. Повсеместно сосна обыкновенная поражена нематодой: степень зараженности составляет' 36-77 %. В Ларичихинском и Озерском лесхозах сосна обыкновенная поражена сильнее по сравнению с Каменским и Бобровским лесхозами. Нематода ВигзарЬекпсИиБ тисгопаик обнаружена и в лиственнице, причем степень поражения ее неодинакова в разных лесхозах: в Ларичихинском лесхозе лиственница поражается в 2,5 раза меньше, чем в Озерском лесхозе, что объясняется наличием меньшего количества насекомых-переносчиков.

Ленточно-боровой почвозащитный лесохозяйственный район. Все

лесные массивы характеризуются доминированием сосны обыкновенной, которая также как и в других районах поражена нематодой. Самая высокая степень поражения сосны характерна для Павловского лесхоза (51,5 %), меньшая - для Волчихинского (44 %) и Барнаульского (33 %) лесхозов.

Алтайский срсднегорный пихтово-лиственичный лесохозяйственный район. На территории района произрастают такие древесные породы, как сосна обыкновенная, лиственница и пихта.

В Чарышском лесхозе преобладают сосны, причем степень зараженности сосны ВигзарЬе1епсЬи5 тисгопайи составляет 62 %. Лиственничные посадки подвержены заражению, которое достигает 45 %.

Во Фрунзенском лесхозе встречаются все три типа лесов, степень зараженности которых ВигзарЬе1епсЬия тисгопаШБ составляет от 37 до 56 %. Менее устойчива к нематоде сосна обыкновенная по сравнению с пихтой и лиственницей.

Горный кедрово-лиственничный лесохозяйственный район. Для территории района характерны кедровые, еловые и лиственничные древостой, причем среди них большую степень поражения имеют кедровники (35-44 %). Лиственница во всех лесхозах поражается ВигеарЬ^епсИга тисгопайк одинаково, и степень ее поражения невелика (20 %). Ельники в Усть-Коксинском районе также имеют невысокую степень поражения (20 %).

В Кош-Агачском лесхозе ВигзарЬе^псИш тисгопайк обнаружено не было ни в одной хвойной породе, что, по-видимому, обусловлено особенностями климата данного региона (холодной зимой и малым количеством осадков), являющимися неблагоприятными для нормальной жизнедеятельности данного вида нематоды.

Таким образом, все виды хвойных пород в Алтайском крае и республике Алтай поражаются ВигзарЬекпсИив тисгопаШБ. Более восприимчивы к ней сосна сибирская и ель, менее восприимчивы - сосна сибирская, лиственница и пихта. Степень поражения лесных массивов выше в равнинных и предгорных, ниже - в горных районах.

Видовой состав и распространение насекомых-переносчиков нематод

Видовой состав насекомых-переносчиков нематод рода ВигзарЬе1епсЬш на изучаемой территории насчитывает 9 видов, относящихся к 7 родам и 3 семействам. Наибольшее видовое разнообразие характерно для семейства СегатЬусь ёае, меньшее - для семейств Виргевйёае и 8со1уис1ае (табл. 4).

Основными переносчиками ВигБарЬекпсЬиБ ху1орЫ1и5 в Алтайском крае и республике Алтай могут быть представители семейства СегатЬуас1ае (рода АсапИюстив, Аветиш, АгЬора1ш, МопосЬатш, Ш1а§шт, Бро^уНБ) и Виргевйске (род СЬгувоЬоЙтв), а потенциальными - семейств 5со1уй<1ае (рода 1рз, (МнЖмшсиз) и СегатЬусмдае (род МопосЬатш), встречающиеся на территориях Залесовского, Чарышского, Фрунзенского, Бобровского, Волчихинско-го, Барнаульского, Ларичихинского, Павловского, Тягунского, Озерского лесхозов Алтайского края и Онгудайского, Усть-Коксинского и Улаганского лесхозов республики Алтай. Но так как данный вид древесной нематоды в Алтайском крае в настоящее время не обнаружен, то более детально нами было изучено распространение насекомых-псреносчиков нематоды ВигзарЬе1епсЬи5 пшегопайк.

Основными переносчиками ВиГБарЪе^сЬш тисгопаШв на территории Алтайского края и Республики Алтай являются представители семейства СегатЬуыёае (род МопосИатиБ), встречающиеся на территориях Залесовского,

Чарышского, Фрунзенского, Барнаульского, Тягунского, Павловского и Лари-чихинского лесхозов Алтайского края и Онгудайского лесхоза, расположенного в Республике Алтай.

Таблица 4

Видовой состав и распространение насекомых-переносчиков нематод В. ху1орЫ1ш и В.шисгопаШв

Видовое название Распространение на территории Алтайского края и Республики Алтай

Основные переносчики ВигзарЬекпсНиз ху!ор1н1и$

CERAMBYCIDAE

Acanthocinus griseus Fabri-cius, 1787 Залесовский, Чарышский, Тогульский

Asemum striatum L., 1758 Залесовский, Чарышский, Тогульский

Arhopalus rusticus L., 1758 Фрунзенский, Чарышский, Тогульский,

Monochamus saltuarius Gebler, 1830 Залесовский, Чарышский, Тягунский

Rhagium inquisitor L., 1758 Бобровский, Чарышский, Озерский

Spondylis buprestoides L., 1758 Волчихинский, Барнаульский, Бобровский

BUPRESTIDAE

Chrysobothris chrysostioma L., 1758 Залесовский, Чарышский, Тогульский

Основные переносчики ВигеарЬекпсЬпз пшсгопа^а

CERAMBYCIDAE

Monochamus galloprovin-cialis Olivier, 1795 Барнаульский, Павловский, Ларичинский, Чарышский, Залесовский, Тягунский, Фрунзенский

Monochamus sutor L., 1758 Барнаульский, Павловский, Чарышский, Ларичихинский, Онгудайский

Потенциальные переносчики рода ВигеарЪекпсЬив

SCOLYTIDAE

Ips acuminatus Gyllenhal, 1827 Барнаульский, Ларичихинский,Оюудайский, Улаганский

I. sexdentatus Boerner, 1767 Барнаульский, Ларичихинский, Павловский, Бобровский, Озерский, Залесовский, Тягунский, Фрунзенский, Онгудайский, Улаганский, Усть-Коксинский

Orthotomicus suturalis Gyllenhal, 1827 Барнаульский, Ларичихинский, Чарышский, Залесовский, Фрунзенский, Онгудайский

CERAMBYCIDAE

Monochamus urussovi Fischer, 1806 Ларичихинский, Чарышский, Залесовский, Тягунский, Фрунзенский, Онгудайский

Потенциальными переносчиками Bursaphelenchus mucronatus являются представители семейств Scolytidae (рода Ips, Orthotomicus) и Cerambycidae (вид Monochamus urussovi), встречающиеся на территориях Залесовского, Чарыш-ского, Фрунзенского, Бобровского, Волчихинского, Павловского, Ларичихин-ского, Барнаульского, Тятунского. Озерского лесхозов Алтайского края и Он-гудайского, Усть-Коксинского, Улаганского лесхозов республики Алтай.

Детальное изучение интенсивности заражения нематодой Bursaphe-enchus mucronatus показало, во всех насекомых-переносчиках выделен только один вид нематоды, распространенной в Алтайском крае, - Bursaphelenchus mucronatus. Степень заражения древесной сосновой нематодой варьирует в зависимости err вида насекомого-переносчика.

Для вида Monochamus urussovi степень зараженности составляет 30 %, для вида Monochamus galloprovincialis - 45 %. Виды Rhagium inquisitor, Ips sexden-tatus, Ips acuminatus и Orthotomicus suturalis, являющиеся потенциальными переносчиками нематод, не заражены нематодой.

Таким образом, результаты исследования показали, что основными переносчиками нематоды Bursaphelenchus mucronatus в Алтайском крае и республике Алтай являются широко распространенные виды усачей Monochamus galloprovincialis и Monochamus urussovi. Monochamus galloprovincialis встречается в сосняках и кедрачах, a Monochamus urussovi - в сосновых, кедровых, лиственничных и пихтовых лесных массивах. Степень зараженности насекомых варьирует в различных лесхозах, что объясняется разницей природных условий.

В случае проникновения на изучаемую территорию карантинного вида нематоды Bursaphelenchus xylophilus возможно заражение им видов рода Monochamus с последующим распространением данного вида нематоды.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ПАТОГЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ

Возможность гибридизации различных популяций В. mucronatus

Нами был проведен эксперимент по внутривидовому скрещиванию изучаемых нематод. В опыте использовались Алтайская (BmALT) и Иркутская популяции (BmlRC) В. mucronatus (Kulinich О.А., Subbotin S.A., Touldoukov P.V., Moens M., Remezov A.O., 2003).

Для производства неоплодотворенных самок были взяты личинки на стадиях L3 и L4. Реципрокное скрещивание нематод проводилось в стеклянных пробирках с дистиллированной водой и на агаре с мицелием Botrytis cinerea. В каждую пробирку помещалась самка одной популяции и четыре самца другой популяции. Каждый вариант опыта проведен в 5-кратной повторности (табл. 5).

В каждой комбинации скрещивания получено поколение F,. Внутрипопу-ляционные скрещивания дали более многочисленное потомство, чем межпопу-ляционные. Результаты реципрокных скрещиваний BmALT и BmlRC не различались, что позволило их объединить в одну комбинацию.

Таблица 5

Результаты скрещивания взрослых особей нематод

Комбинация скрещивания Кол-во опытов Средняя численность нематод (Fn) на 10-й день

на воде на грибе

BmALT х BmALT 10 9,1 ± 3,1 1261± 261

BmIRC х BmIRC 10 9,8 ± 4,8 1119± 201

BmALT xBmIRC 10 33 ± 1,6 263 ± 68

Проведение скрещиваний в воде является менее продуктивным, чем скрещивание на агаре с мицелием В. cinerea.

Скрещивание между Иркутской и Алтайской популяциями В. mucronatus привело к образованию жизнеспособных гибридов, не уступающих по фер-тильности внутрипопуляционной гибридизации (табл. 6).

Таблица 6

Результаты скрещивания 10 личинок F| на агаре с мицелием В. cinerea

Комбинация Кол-во Средняя численность нематод (Fn) на 10-й день

скрещивания опытов на воде на грибе

BmALT х BmALT 10 9,1 ± 3,1 1261±261

BmIRC х BmIRC 10 9,8 ± 4,8 1119 ±201

BmALT x BmIRC 10 3,3 ± 1.6 263 ± 68

Средняя численность поколения ?2 ВтАЬТ х ВтЖС весьма близка к скрещиваниям внутри популяций.

Таким образом, нами впервые были получены результаты по скрещиваемости алтайской и иркутской популяций В. тисгопаЦю. Обильное размножение в лабораторных условиях обеих реципрокных комбинаций свидетельствует в пользу принадлежности данных популяций к одному виду В. тисгопайк.

В случае проникновения нематоды иркутской популяции В. шисгопаШв на территорию Алтайского края существует реальная возможность для образования жизнеспособного гибрида с алтайской популяцией В. тисгопаПв. Поэтому необходимо проводить детальное изучение вредоносности полученного гибрида Алтайской и Иркутской популяций В. шисгопаШв для хвойных насаждений в Алтайском крае.

Оценка патогенности древесных нематод для сеянцев сосны

Эксперименты по изучению патогенности нематод ВигеарЬе1епс1ш5 гписгопайв проводились в 2001-2002 гг. на территории Озерского лесопитомника Алтайского края. В опытах использовались 3-4-летние сеянцы сосны обыкновенной, наиболее распространенной и наиболее восприимчивой к нематоде породе. Для проведения опытов были использованы 4 участка с сеянцами сосны обыкновенной, находящиеся на достаточном расстоянии друг от друга с целью исключения взаимного попадания используемых для заражения популяций нематоды.

На первом участке сеянцы были заражены нематодами Алтайской популяции В. тисгопаШБ, на втором участке - нематодами Иркутской популяции В. тисгопайв, а на третьем участке - гибридами Алтайской и Иркутской популяций В. тисгопайв. Сеянцы четвертого участка не заражались и использовались как контроль.

Анализ результатов первого варианта опыта с сеянцами показал, что нематоды алтайской популяции выжили в стволиках сеянцев сосны, но не распространились в корни. Признаков усыхания на сеянцах не отмечено.

Результаты второго варианта опыта выявили аналогичную картину по выживаемости и распространению нематод. Однако отмечено усыхание 10% сеянцев, а также наблюдались легкое пожелтение хвои, меньшая засмоленность и меньший относительный вес древесины.

На третьем участке усыхания сеянцев сосны, зараженных гибридами алтайской и иркутской популяций, не наблюдалось. Среднее количество нематод в сеянцах немного меньше по сравнению с другими вариантами опыта, но они также сосредоточены в стволике, не распространяясь в корневую систему. Усыхания сеянцев не наблюдалось.

Во всех вариантах опыта заражению подвергались только стволики сеянцев. Переход выживших особей в корневую систему не наблюдался.

Анализ полового состава нематод свидетельствует об одинаковой степени выживаемости как самок, так и самцов нематод.

В целом, лучшей выживаемостью и распространением в пределах одного сеянца характеризовалась алтайская популяция нематод. Иркутская популяция нематод менее интенсивно распространялась в сеянцах сосны, но способствовала усыханию сеянцев и появлению признаков болезни. Гибридные особи не проявили активности в распространении и не способствовали появлению заболевания.

Таким образом, древесные нематоды изученных популяций и их гибриды могут поражать сеянцы сосны, причем большая патогенность характерна для особей иркутской популяции.

Анализ фитосанитарного риска проникновения на изучаемую территорию ВапарЬе1епсЬи$ ху1орЫ1ак

Близость расположения Алтайского края и Республики Алтай к китайской границе, а также повсеместное распространение В. \ylophilus в юго-восточной части Китая повышают вероятность ее проникновения на изучаемую территорию. Поэтому одной из задач данной работы было проведение анализа фитосанитарного риска для выявления вероятности проникновения (ВП), вероятности акклиматизации (ВА) и потенциальной экономической вредоносности (ПЭВ) нематоды В. хукфЬПив для хвойных лесов Алтайского края и республики Алтай.

^ Анализ фитосанитарного риска (АФР) проводился по схеме, утвержденной

Европейской и Средиземноморской организацией по карантину и защите растений (Орлинский, 2002), на территории лесхозов Алтайского края и республи-* ки Алтай. Для нематоды В. ху1орЫ1ш были рассчитаны показатели ВП, ВА и

ПЭВ, составившие:

ВП = £ щЩ / = 407/68 = 5,99 ВА = / W1 = 770/101 = 7,62 ПЭВ = £ а^, / V/, = 639/114 = 5,61

Значение показателя вероятности проникновения превышает среднее возможное значение. Вероятность проникновения несколько снижается за счет того, что импорт древесины в Алтайский край невелик. Однако сохраняется возможность естественного расширения ареала вредителя, так как переносчиком является распространенный жук рода усачей.

Показатель вероятности акклиматизации очень высокий. Действительно, климатические условия Алтайского края соответствуют условиям тех областей, где данная нематода уже акклиматизировалась и наносит серьезный ущерб. Поэтому в случае проникновения вредителя на территорию Алтайского края вероятность ее акклиматизации очень высока.

Потенциальная экономическая вредоносность также превышает средние допустимые значения. Она может увеличиваться за счет того, что на территории края располагаются большие массивы хвойных лесов, лесообразующие породы которых являются основными растениями для паразитирования данного ^ вида нематоды.

Таким образом, несмотря на небольшую вероятность проникновения, в случае возникновения такой ситуации вероятность акклиматизации В. ху1орЫ-¡ив достаточно велика благодаря оптимальным климатическим условиям, наличию насекомых-переносчиков и больших массивов хвойных лесов.

Нами был вычислен основной единый показатель потенциального ущерба (ПУ) от нематоды В. ху1орЫ1и5 в Алтайском крае по формуле:

ПУ = ВП х ВА х ПЭВ / 100 = 5,99 х 7,62 х 5,61 /100 = 2,56

Показатель потенциального ущерба для нематоды В. ху1орЫ1и$ выше среднего возможного значения (1,25) в 2 раза, что позволяет считать ее карантинным видом для Алтайского края и Горного Алтая.

В связи с этим нами была разработана система карантинных мероприятий для Алтайского края и республики Алтай, включающая в 5 основных этапов:

1. Карантинное обследование лесных массивов на предмет присутствия нематод рода ВитарЬекпсЬш.

2. Сбор проб, изготовление препаратов и диагностика вида в специальных лабораториях.

3. Наложение карантина на район при обнаружении нематоды и уточнение границ ее распространения.

4. Проведение тотальной обработки деревьев и лесоматериалов.

5. Установление постоянного фитосанитарного контроля в районах карантина.

ВЫВОДЫ

1. Сосновые древесные нематоды рода Bursaphelenchus представлены на территории Алтайского края и Республики Алтай только одним видом В. mucronatus, карантинный вид В. xylophillus не обнаружен.

2. Зараженность лесных массивов В. mucronatus в среднем составляет 42,5 %, причем большая степень заражения хвойных лесов характерна для Приобского водоохранного сосново-березового лесохозяйственного района (50,7 %), меньшая - для Горного кедрово-лиственичного лесохозяйственного района (28,3 %). Более восприимчива к данному виду нематоды сосна обыкновенная (55,0 %), в менее восприимчивы - сосна сибирская (38,3 %), лиственница (35,8 %), пихта (29,1 %) и ель (17,2 %).

3. Видовой состав насекомых-переносчиков нематод насчитывает 14 видов, относящихся к 9 родам и 3 семействам. Наибольшее видовое разнообразие характерно для равнинных и предгорных районов, а наименьшее - дня горных районов.

4. Основными переносчиками В. mucronatus в Алтайском крае и республике Алтай являются усачи Monochamus urussovi и M. galloprovin Cialis, степень зараженности которых нематодами составляет 30-45 %.

5. Алтайская и иркутская популяции нематоды В. mucronatus отличаются по степени патогенности. Наибольшей патогенностью отличается иркутская популяция нематод. Между ними возможно образование жизнеспособных гибридов, которые также могут поражать сеянцы сосны.

6. Анализ фитосанитарного риска свидетельствует о высокой вероятности проникновения, акклиматизации и потенциальной экономической вредоносности нематоды В. xylophillus, что позволяет ее классифицировать как карантинный для изучаемой территории вид и планировать программу карантинных мероприятий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ремезов А.О. Распространение нематод рода Виг8арЬе1епс1ш5 на территории Алтайского края // Материалы V региональной научно-практической конференции. Барнаул: АГУ, 2002. С. 41-42.

2. Ремезов А.О. Изучение патогенности чистых изолятов и их гибридов вида ВигеарЬ^епсЬш тисгопаШв на территории Алтайского края // Материалы V региональной научно-практической конференции. Барнаул: АГУ, 2002. С. 42.

3. Ремезов А.О. Распространение и патогенность нематод рода Вигва-рЬе1епсЬи5 в пределах Алтайского края // Известия АГАУ. 2002. № 4. С. 133138.

4. Ремезов А.О. Оценка возможности проникновения, адаптации и распространения сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus на Алтае // Известия АГАУ. 2004. № 2. С. 103-113.

5. Ремезов А.О. О методах выделения нематод рода Bursaphelenchus из древесных проб // Интеллектуальный потенциал ученых России. Барнаул; Москва, 2004. С.118-123.

6. Kulinich О.А., Subbotin S.A., Touldoukov P.V., Moens M., Remezov A.O. Survey of Russian conifers for Bursaphelenchus species and their identification using PCR-RFLPs and seguences of ribosomal DNA // Fifth International Nematology symposium, Vladivostok 2003. P. 19.

Подписано в печать 11.11,2005г. Печ. Лист 1.0 Гарнитура Тайме. Тираж 100 экз. Заказ № 348 Отпечатано в типографии «ГРАФИКС» (ЧП Рудь A.B.) ЛицензияПД№12-0150 от Мноября 2001 г. 656031 г. Барнаул, ул. Крупской, 108 оф. 105 тел. 388-499, тел/факс 628-337 e-mail: graphx@dsmail ru

шг

РНБ Русский фонд

2006-4 25717

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ремезов, Андрей Олегович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПАТОГЕННОСТЬ НЕМАТОД РОДА ВШ8АРНЕЬЕ1ЧСНи8.

1.1. История изучения древесных нематод.

1.2. Биологические особенности, экология и распространение.

1.3. Патогенность древесных нематод и их гибридов.

1.4. Скрещиваемость нематод.

1.5. Меры борьбы с древесной нематодой и ее переносчиками.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы исследования.

2.1. Методы отбора проб.

2.3. Методы выделения нематод.

2.4. Культивирование и определение нематод.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД В

АЛТАЙСКОМ КРАЕ И РЕСПУБЛИКЕ АЛТАЙ.

3.1. Природные условия района исследования.

3.2. Видовое состав и распространение нематод.

3.3. Видовой состав и распространение насекомых переносчиков нематод.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ПАТОГЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ НЕМАТОД

И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ.

4.1. Возможность гибридизации разных популяций нематод.

4.2. Патогенность древесных нематод для сеянцев сосны.

4.3. Анализ фитосанитарного риска проникновения на изучаемую территорию нематоды ВигзарЬеЬпсЬш ху1орЫ1из.

4.4. Карантинные мероприятия.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Древесные нематоды: распространение и оценка степени их патогенности для хвойных пород в Алтайском крае и Республике Алтай"

Актуальность темы. Нематоды являются одним из самых многочисленных классов червеобразных организмов, приспособленных к обитанию в различных экологических условиях. Около 22 тыс. видов нематод относится к свободноживущим, а более двух тысяч видов являются паразитами растений.

В группу «сосновых древесных нематод» входят морфологически близкие виды Bursaphelenchus xylophilus Nicle, 1970; В. mucronatos Mamiya, 1979; В. fraudulentos Rucm, 1956; В. kolymensis Korentchenko, 1980. Патогенный вид нематоды Bursaphelenchus xylophilus в течение последнего столетия является причиной массовой гибели сосновых деревьев в Японии и США и представляет опасность для хвойных лесов других регионов. Этот вид входит в группу карантинных объектов, отсутствующих на территории России, однако периодически в западных журналах появляются сведения об обнаружении данного вида в импортируемой из России древесине (Braasch, 2001).

На территории России широко распространен близкородственный вид сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus mucronatos, поражающий хвойные породы (Ерошенко, Круглик, 1996; Орлинский, Кулинич, 1999). j

Считается, что этот вид не является патогенным, однако до конца не выявлены его роль в лесных массивах, возможности распространения с помощью насекомых-переносчиков и степень риска поражения древостоев при образовании гибридов с другими видами.

На территории Алтайского края находятся хвойные леса, имеющие важное экологическое и экономическое значение. Климат региона благоприятен для развития и размножения нематод, поэтому экологический прогноз возможностей внедрения и распространения сосновой древесной нематоды на исследуемой территории является достаточно актуальным, а выявление видового состава рода Bursaphelenchus и изучение путей распространения патогенных видов нематод и возможностей их скрещивания с другими популяциями имеют не только большое теоретическое, но и практическое значение.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение состава и распространения нематод рода Виг8ар11е1епс11Ш и оценка степени их пато-генности для лесных массивов Алтайского края и Республики Алтай.

Для решения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать состав и распространение нематод рода ВигзарЬе1-епсЬш на изучаемой территории.

2. Оценить степень зараженности лесных массивов нематодами рода Вигзар11е1епс11ш.

3. Определить видовой состав и распространение насекомых-переносчиков нематод рода ВигзарЬеЬпсЬш в лесхозах Алтайского края.

4. Выявить возможность образования внутривидовых гибридов и оценить степень патогенности разных популяций ВигзарЬеЬпсЬш тисгопаШБ для саженцев сосны обыкновенной.

5. Провести анализ фитосанитарного риска для выявления вероятности проникновения, акклиматизации и потенциальной экономической вредоносности ВигзарЬеЬпсЬш ху1орЫ1ш для хвойных пород изучаемой территории.

Научная новизна. Впервые для Алтайского края определен видовой состав нематод рода ВигзарЬекпсЬиэ и выявлено их распространение. Определена степень заражения лесных массивов нематодами рода ВигэарЬекпсЬиз ншсгопаШэ. Проанализирован видовой состав и распространение основной и потенциальной групп насекомых-переносчиков нематод. Выявлена возможность образования патогенных внутривидовых гибридов и оценена степень патогенности разных популяций ВигзарЬекпсЬиэ тисгопаШБ для сеянцев сосны. Впервые проведен анализ фитосанитарного риска для выявления вероятности проникновения, акклиматизации и потенциальной экономической вредоносности ВигзарЬекпсИиз ху1орЫ1ш для хвойных пород Алтайского края и республики Алтай.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования позволили выявить видовой состав и распространение нематод рода Виг-БарЬеЬпсЬиз на изучаемой территории Алтайского края. Оценены возможности распространения нематод насекомыми-переносчиками. Определена степень зараженности лесных массивов Алтайского края и Республики Алтай. Оценена патогенность разных популяций В. шисгопаШв для сеянцев сосны. Экспериментально установлено образование межпопуляционных гибридов и оценена вероятность заражения ими лесных массивов. Анализ фитосанитар-ного риска проникновения и акклиматизации ВигБарЬеЬпсЬш ху1орЫ1из позволил составить программу карантинных мероприятий для Госинспекции по карантину растений по Алтайскому краю. Результаты исследования были использованы для установления причин гибели лесных пород на территории Алтайского края.

Положения, выносимые на защиту:

1. Распространение нематод в Алтайском крае и Республике Алтай определяется природными условиями, составом лесных пород и наличием насекомых-переносчиков.

2. Степень патогенности популяций ВигварЬеЬпсЬиз шисгопаШБ зависит от погодных условий, адаптации к основным лесообразующим породам, возможностей гибридизации с другими популяциями.

Апробация. Материалы диссертации доложены и обсуждены на V региональной научно-практической конференции (Барнаул, 2002), V международном нематологическом симпозиуме (Владивосток, 2003), IV конференции молодых учёных России (Барнаул-Москва, 2004). По материалам исследования составлены методические указания для лесопользователей, направленные на своевременное выявление и профилактику заражения патогенными нематодами рода ВигзарИеЬпсЬш.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, отражающих основные результаты проведенных исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 101 странице и состоит из введения, 4 глав, выводов и библиографического списка. Работа иллюстрирована 8 рисунками и 24 таблицами и содержит 18 приложений. Список цитированной литературы включает 130 источников, в том числе 88 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ремезов, Андрей Олегович

выводы

1. Сосновые древесные нематоды рода ВигэарЬекпсЬиз представлены на территории Алтайского края и республики Алтай только одним видом В. тисгопа1ш, карантинный вид В. ху1орЫ11ш не обнаружен.

2. Зараженность лесных массивов В. шисгопаШБ в среднем составляет 42 %, причем большая степень зараженности лесных массивов характерна для Салаирского низкогорного пихтово-осинового района, меньшая - для Горного кедрово-лиственичного района. Более восприимчивы к данному виду нематоды сосна обыкновенная (55 %), в менее вомприимчивы - сосна сибирская (38 %), лиственница (36 %), пихта (29 %) и ель (17 %).

3. Видовой состав насекомых-переносчиков нематод насчитывает 14 видов, относящихся к 9 родам и 3 семействам. Наибольшее видовое разнообразие характерно для равнинных и предгорных районов, а наименьшее - для горных районов.

4. Основными переносчиками В. шисгопаШз в Алтайском крае и республике Алтай являются усачи МопосИатш игшвоу! и М. galloprovincialis, степень зараженности которых нематодами составляет 30 %.

5. Алтайская и иркутская популяции нематоды В. пгасгопаШэ отличаются по степени патогенности. Наибольшей патогенностью отличается иркутская популяция нематод. Между ними возможно образование жизнеспособных гибридов, которые также могут поражать сеянцы сосны.

6. Анализ фитосанитарного риска свидетельствует о высокой вероятности проникновения, акклиматизации и потенциальной экономической вредоносности нематоды В. ху1орЫ11ш, что позволяет ее классифицировать как карантинный для изучаемой территории вид и планировать программу карантинных мероприятий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ремезов, Андрей Олегович, Барнаул

1. Бей-Биенко Г.Я. Жесткокрылые и веерокрылые. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. - М.-Л.: Наука, 1965. - 668 с.

2. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1982. - 368с.

3. Гусаковский В.В. Рогохвосты и пилильщики / Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые. Т. П., вып.1. - М.-Л.: АН СССР, 1935. - 539 с.

4. Гусаковский В.В. Пилильщики (Tenthredinoidea) / Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые. Т. 2, вып. 2. - М.-Л.: АН СССР, 1947. -451с.

5. Гусев В,И., Римский-Корсаков М.Н., Яцентковский A.B., Шиперович В.Я., Полубояринов И.И. Лесная энтомология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961.-488 с.

6. Ерошенко A.C., Круглик И.А. Патогенные нематоды сосны корейской на юге Дальнего Востока России / Кедрово-широколиств. леса Дальнего Востока. -Хабаровск, 1996.- С. 70-71.

7. Карантин растений в Российской Федерации. М.: Колос, 2001. - 376с.

8. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Т. 1. - Л.: Наука, 1969. - 447 с.

9. Кожанчиков И.В. Волнянки (Orgydae) / Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. XII. М.-Л.: АН СССР, 1950. - 582 с.

10. Коренченко Е.А. Новые виды нематод семейства Aphelenchoididae -паразитов стволовых вредителей лиственницы Даурской // Зоологический журнал. 1980. - Т. 59. - Вып. 12. - С. 1768-1780.

11. Кулинич O.A. Методические указания по выявлению, определению паразитических нематод лесных древесных пород и методы защиты от них. М.: АН СССР, 1990. - 70 с.

12. Кулинич O.A. Сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus / Справочник по карантинным вредителям для территории Российской Федерации. Нижний Новгород: Арника, 1995. - С. 103-106.

13. Кулинич O.A., Козырева Н.И. Сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus / Паразитические нематоды растений и насекомых. -М.: Наука, 2004. С. 100-118.

14. Кулинич O.A., Орлинский П.Д., Колосова Н.В. Потенциальные переносчики сосновой древесной нематоды // Защита и карантин растений. -1996.-№6.- С. 35-36.

15. Jlep П.А. Жесткокрылые, или жуки / Определитель насекомых дальнего востока России. Т. III. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 556с.

16. Логвиновский В.Д. Точильщики сем. Anobiidae / Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. - Т. XIV. - Вып.2. - Л.: Наука, 1985. - 175 с.

17. Мамаев Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока.- М.: Агропромиздат, 1985. 208 с.

18. Маслов А.Д. и др. Защита леса от вредителей и болезней. Справочник.- М.: Агропромиздат, 1988. 414 с.

19. Медведев Г.С. Чешуекрылые. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. IY. - 4.1. - Л.: Наука, 1978. - 711 с.

20. Медведев Г.С. Чешуекрылые. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. IY. - Ч.З. - Л.: Наука, 1986. - 506 с.

21. Медведев С.И. Пластинчатоусые ceM.Scarabeidae. Подсем. Melolon-thinae / Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. - Т. X. Вып.1. - М., Л.: АН СССР, 1951.-512 с.

22. Мозолевская Е.Г., Белова Н.К., Лебедева Г.С. Практикум по лесной энтомологии. М.: Экология, 1991. - 256 с.

23. Мордкович Я.Б., Сметник А.И. Обеззараживание леса и лесоматериалов. М.: Агрорус, 1998. - С. 27-28.

24. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Вып. 20. Томская, Новосибирская, Кемеровская области и Алтайский край. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 717 с.

25. Парамонов A.A. Происхождение нематод. Эколого-морфологическая характеристика фитонематод. Общие принципы таксономии. Основы фи-тогельминтологии. T.I. - М.: АН СССР, 1962. - 480 с.

26. Парамонов Е.Г. и др. Лесовосстановление на Алтае. Барнаул, 2000. -312 с.

27. Плавильщиков H.H. Жуки-дровосеки / Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. XXII. 4.2. - М.-Л.: АН СССР, 1940. - 784 с.

28. Плавильщиков H.H. Жуки-Дровосеки. Подсемейство Lamiinae / Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. XXIII. - Вып.1. - Ч.З. - М.-Л.: АН СССР, 1958. - 592 с.

29. Ремезов А.О. Распространение нематод рода Bursaphelenchus на территории Алтайского края // Материалы V региональной научно-практической конференции. Барнаул: АГУ, 2002. - С. 41—42.

30. Ремезов А.О. Изучение патогенности чистых изолятов и их гибридов вида Bursaphelenchus mucronatus на территории Алтайского края // Материалы V региональной научно-практической конференции. Барнаул: АГУ, 2002. - С. 42.

31. Ремезов А.О. Распространение и патогенность нематод рода Bursaphelenchus в пределах Алтайского края // Известия АГАУ. 2002. - № 4. -С. 133-138.

32. Ремезов А.О. Оценка возможности проникновения, адаптации и распространения сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus на Алтае // Известия АГАУ. 2004. - № 2.-С. 103-113.

33. Ремезов А.О. О методах выделения нематод рода Bursaphelenchus из древесных проб // Интеллектуальный потенциал ученых России. Барнаул; Москва, 2004. - С. 118-123.

34. Смит И.М., Орлинский А.Д. Схема ЕОЗР для оценки фитосанитарного риска // Защита и карантин растений. -1999. №8 - С. 28-36.

35. Спесивцев П.Н. Определитель короедов Европейской части СССР (за исключением Крыма и Кавказа). М.: Госсельхозиздат, 1931. - 103 с.

36. Старк В.Н. Короеды. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. XXXI. - М.-Л.: АН СССР, 1952. - 462 с.

37. Холодковский Н.А. Хермесы, вредящие хвойным деревьям. Петроград: Главное управление землеустройства и земледелия, Департамент земледелия, 1915. - 89 с.

38. Черепанов А.И. Усачи северной Азии: Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Asemiinae. -Т.1.- 1979.-472 с.

39. Черепанов А.И. Усачи северной Азии. Lamiinae: Saperdini, Tetraopini. -T. 4.- 1985.-256 с.

40. Штакельберг А.А., Павловский Е.Н. Вредители леса. Справочник. Т. 1-2. - М.-Л.: АН СССР, 1955. - 1097 с.

41. Ambrogioni L., Cerchiarini G., Irdani T., Tossani N. Indagine preliminare sulla diffusion di Bursaphelenchus spp. (Nematoda) in pinete Italianem. // Redia, 1994. LXXVII. - № 2. - P. 273-278.

42. Baermann G. Eine einfache Methode zur Auffmdung von Ankylostomum (Nematoda) Larven in Erdproben. Geneesk // Tijdschr. Ned. Indie, 1917. № 57.- P. 131-137.

43. Blangez G. Summary of Plant Quarantine Pest and Disease Situations in Canada // Agriculture Canada Publications, 1989. 106 p.

44. BojunY., Qouli W. Distribution of the pinewood nematode in China and susceptibility of some Chinese and exotic pines to the nematode // Canadian Journal of Forest Research, 1989. № 17. - P. 51-57.

45. Bolla R.I., Boshert M. Pinewood nematode species complex: interbreeding potential and chromosome number // Journal of Nematology, 1992. № 25. -P. 227-238.

46. Braasch H. First detection of Bursaphelenchus mucronatus in Germany and a Siberian isolate of Bursaphelenchus mucronatus and related Bursaphelenchus species // Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 1991. № 46.-P. 276-281.

47. Braasch H. Pathogenicity of different isolates and hybrids of Bursaphelenchus xylophilus and B. mucronatus to coniferous seedlings under Central European field condition. 1993. - 287 p.

48. Braasch H. Untersuchungen zur Pathogenität des Kiefernholznematoden (Bursaphelenchus xylophilus) fur verschiedene Koniferen unter mitteleuropaischen Freilandbeidingungen // Mitt.a.d.Biol. Bundesamt., 1994. -471p.

49. Braasch H. Host and pathogenicity tests with pine wood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) from North America under Central European weather conditions // Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 1997. -№49 (9).-P. 209-214.

50. Braasch H. Запись о Bursaphelenchus в хвойной древесине, импортированной из Азиатской части России // Blackwell Wiissenschafts-Verlag, 2001. -V. 31.-P. 129-140.

51. Burnes Т. A. The pine wood nematode in Jack pine infested with dwarf mistletoe // For. Sei., 1985. № 31. - P. 866-870.

52. Cheng H., Maosong L., Ruju Q. A study on the morphological diagnosis and the pathogenicity of Bursaphelenchus mucronatus // Journal of the Nanjing Agricultural University. 1986. - № 2. - P. 55-61.

53. Choi Y.E., Moon Y.S. Survey on distribution of pine wood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) and its pathogenicity to pine trees in Korea // Korean Journal of Plant Pathology. 1989. - № 5. - P. 277-286.

54. Council Directive (77/93 EEC) of 21 December 1976 on protective measures against the introduction into the Community of organisms harmful to plant products and against their spread within the Community, (91/683), EPPO/OEPP. 1998.-99 p.

55. De Guiran G., Boulbria A. Les nematodes des pins. Caracterisation de la souche française et risque d'introduction et d'extention de Bursaphelenchus xylophilus in Europe // Bulletin OEPP/EPPO, 1986. № 16. - P. 445-452.

56. De Guiran G., Bruguier N. Hybridization and phylogeny of the pine wood nematode (Bursaphelenchus spp.) // Nematologica, 1990. № 35. - P. 321— 330.

57. Dropkin V.H., Foudin A.S. Report of the occurence of Bursaphelenchus lig-nicolus-induced pine wilt disease in Missouri // Plant Dis. Rep., 1979. № 63. -P. 904-905.

58. Dwinell D.J. First report of pine wood nematode in Mexico // Plant Disease, 1993.-№77.-P. 846.

59. Dwinell L.D. Ecology of the Pinewood Nematode in Southern Pine Chip Piles. USDA // Southeastern Forest Experimental Station, Res. Pap. SE-258. -1986.- 14 p.

60. Dwinell L.D. Pine wood nematode in southern pine chips exported from Georgia // The American Phytopatological Society. St. Paul. MN. 1987. - P. 50-58.

61. Dwinell L.D., Nickle W.R. An overwiew of the Pine Wood Nematode Ban in North America. North Amer // Forestry Publication, 1989. № 2. - P. 13.

62. Dwinell L.D. Population dynamics of Bursaphelenchus xylophilus in air-dried loblolly pine wood // Phitopathology, 1994. 1090 p.

63. Finney-Crawley J.R. Insect vectors involved in the spreand of pinewood and other nematodes pathogenic to trees in Canada // Nematologica, 1988. № 34 (3).-P. 2-8.

64. Furuno T., Futai K. Effects of pine wood nematode upon the growth of pine species // Bulletin Kyoto University Forests, 1986. № 57. - P. 112-127.

65. Futai K., Furuno T. The variety of resistances among pine species to pine-wood nematode, Bursaphelenchus lignicolus // Bull. Kyoto Univ. Forests, 1979. -№51.-P. 23-36.

66. Futai K., Sutherland J.R. Pathogenicity and attraction to host extracts of Canadian pinewood nematodes: studies with Scots pine, western larch and black spruce eldling // Canadian Journal of Forest Research, 1989. № 19. - P. 1256-1261.

67. Halik S., Bergdahl D.R. Long-term survival of Bursaphelenchus xylophilus in living Pinus sylvestris in an established plantation. Europ // Journ of For. Path., 1994. № 24. - P. 357-363.

68. Katagiri K., Shimazu M. Search for pathogenic bacteria and fungi to Mono-chamus alternatus // J. Jpn. For. Soc., 1980. № 60. - P. 179-182.

69. Kiyohara T., Tokushige Y. Inoculation experiments of a nematode, Bursaphelenchus sp. onto pine trees // J. Jpn. For. Soc., 1971. № 56. - P. 136— 145.

70. Kiyohara T. Effect of temperature on the disease incidence of seedlings inoculated with Bursaphelenchus lignicolus. Trans. 84th Mtg. Jpn. For. Soc. -1973.-P. 334-335.

71. Kulinich O.A., Kruglic I.A., Eroshenko A.S., Kolosova N.V. Occurrence and distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronarus in the Russian Far East // Russian Journal of Nematology, 1994. Vol.2. - № 2. - P. 113-119.

72. Kulinich O.A., Kolossova N.V. Distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronatus in the Russian Far East. Abstr. 22nd Int. Symp. Eur. Soc. Nematol., Ghent, 7-12 Aug., 1994 //Nematologica, 1995. -№ 41. P. 312.

73. Kulinich O.A., Kolossova N.V. The potential of the pinewood nematode Bursaphelenchus xylophilus to become established in countries of the former USSR // Russian Journal of Nematology, 1995. Vol. 3. - P. 35-48.

74. Magnusson C., Kulinich O.A. A taxonomic appraisal of the original description, morphology and status of Bursaphelenchus kolymensis Korentchenko, 1980 (Aphelenchida: Aphelenchoididae) // Russian Journal of Nematology. -1996.-Vol.4.-№2.-P. 155-161.

75. Magnusson C., Schroeder L.M. First record of a Bursaphelenchus-species (Nematoda) in Monochamus beetles in Scandinavia // Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz. 1989. - № 62. - P. 53-54.

76. Malek R.B., Appleby J.E. Epidemiology of Pine Wilt in Illinois // Plant Disease. 1984. - Vol.68, № 3. - P. 180-187.

77. Mamiya Y. Pine wood nematode Bursaphelenchus lignicolus Mamiya & Ki-yohara as a causal agent of pine wilt disease // Rec.Plant Prot.Res., 1972. № 5.-P. 46-60.

78. Mamiya Y. The Pine Wood Nematode / Plant and Insect Nematodes. New-York, 1984.-P. 589-628.

79. Mamiya Y., Kiyohara T. Description of Bursaphelenchus xylophilus n.sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and histopatology of nema-tode-infested trees // Nematologica. 1972. - № 18. - P. 120-124.

80. Mamiya Y., Enda N. Bursaphelenchus mucronatus n.sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and its biology and pathogenicity to pine trees // Nematologica. 1979. - № 25. - P. 353-361.

81. Mamiya Y. Interspecific Hybridization between Bursaphelenchus xylophilus and B. mucronatus (Aphelenchida: Aphelenchoididae) // Appl. Ent. Zool., 1986. Vol.21. - № 1. - P. 159-163.

82. Mamiya Y. Origin of the pine wood nematode and its distribution outside the United States. In «Pathogenisity of the Pine Wood nematode». Ed. by M.J.Wingfield // The Amer. Phyt. Ser, 1987. P. 59-65.

83. McNamara D.S., Stoen M. A. survey for Bursaphelenchus spp. in pine forests in Norway //Bull.OEPP/EPPO. 1988. - Vol.18. -№ 3. -P. 231-363.

84. Morimoto K., Iwasaki A. Role of Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae) as a vector of Bursaphelenchus lignicolus (Nematoda: Aphelen-choididae) // J. Jpn. For. Soc. 1972. - № 54. - P. 177-183.

85. Nickle W.R. A taxonomic review of the genera of the Aphelenchoidea (Fuchs, 1937) Thorne, 1949 (Nematoda: Tylenchida) // J. Nematol., 1970. № 2.-P. 375-392.

86. Nickle W.R., Golden A.M., Mamiya Y., Wergin W.P. On the taxonomy and morphology of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner, Buhrer) Nickle 1970 // J.Nematol. 1981. - № 13. - P. 385-392.

87. Ogura N. Выведение in vitro дисперсионных форм сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda: Aphelenchoididae) // 20 Int.Congr. Entomol., Firemze, Aug. 25-31. 1996. - P.31-32.

88. Palmisano A.M., Ambrogioni L., Caroppo S. Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) su Pinus Pinaster in Italia, Redia 75. 1992. -P. 517-527.

89. Riga E., Sutherland J.R., Webster J.M. Pathogenicity of pinewood nematode isolates and hybrids to scots pine seedlings // Nematologica. 1991, № 37. - P. 285-292.

90. Riga E., Beckenbach K., Webster J.M. Taxonomis relationships of Bur-saphelenchus xylophilus and B.mucronatus based on interspecific and intras-pecifics cross-hybrydization and DNA analises. Fundam. appl. // Nematologica. 1992.-№ 15.-P. 391-395.

91. Sakuta K., Gyokusen K., Ahata H., Saito A. Abnormal symptoms in roots of Pinus thunbergii seedlinss inoculated with Bursaphelenchus xylophilus // Bull.Kyushu Univ.For. 1994. -№ 71. - P. 27-34.

92. Schauer-Blume M. Preliminary investigations on pathogenicity of European Bursaphelenchus species in comparison to Bursaphelenchus xylophilus from Japan // Revue de Nematologie. 1990. - № 13. - P. 191-195.

93. Schauer-Blume M. Crossing experiments with Bursaphelenchus isolates from Europe and Japan // Z. Pflanzenkrankh. Pflanzenschutz. 1992. - № 99. -P. 304-309.

94. Shoji T. Eradiation of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus, and the pine sawyer, Monochamus alternatus, in pine logs by the winter application of metam-ammonium (NC5) // Japanese Journal of Nematology. 1985. -№ 15.-P. 61-63.

95. Shong T.S., Tang J.S. The occurrence of the pine wood nematode BurtVisaphelenchus xylophilus in Taiwan / Proceedings of 6 R.O.C. Symposium of Electron Microscopy. 1985. -P. 38-39.

96. Schroeder L.M., Magnusson C. Transmission of Bursaphelenchus mucrona-tus (Nematoda) to branches and bolts of Pinus sylvestris and Picea abies by the cerambycid beetle Monochamus sutor // Scand.J. For.Res. 1992. - № 7. - P. 107-112.

97. Smith J.M., McNamara D.G., Scott P.R., Harris K.M. Quarantine Pests for Europe. Data Sheets on Quarantine Pests for EC and for EPPO, England, CABI, EPPO. 1996. - 912 p.

98. Steiner G., Buhrer E.M. Aphelenchoides xylophilus n.sp. a nematode associated with blue-stain and other fungi in timber // J.Agric.Nematol. 1934. - № 9.-P. 5-8.

99. Takase I., Oyama H., Fuyishita A. Chemical control of pine wilting disease, caused by Bursaphelenchus xylophilus, and absorption and distribution of pesticides in the pine trees // Journal of Pesticide Sciences. 1982. - № 7. - P. 473-480.

100. Takeshita K., Hagihara Y., Ogawa S. Enviromental analysis to pine damage in Western Japan // Bull.Fukuoka For.Exp.Sta. 1975. - № 24. - P. 1-45.

101. Tamura H., Enda N. Mesostigmatid mites associated with Japanese pinesawyer beetle // Jpn. J. Appl. Ent. Zool. 1980. - № 24. - P. 54-61.

102. Tomminen J. Presence of Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphel-enchoididae) fourth dispersal stages in selected conifer beetles in Finland // Silva Fennica, 1990. № 24. - P. 273-278.

103. Tomminen J. Pathogenicity studies with Bursaphelenchus mucronatus in scots pine in Finland // Eur.J.For.Path. 1993. - № 23. - P. 236-243.

104. Tomminen J., Nuorteva M., Pulkkinen M., Vakeva J. Occurence of the nematode Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) in Finland // Silva Fennica. 1989. - Vol.23. - № 4. - P. 271-277.

105. Tomminen J., Akar H. Infestation of four coleopteran species by the pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda, Aphelenchoididae) living in wood chips // Entomologica Fennica, 1990. № 1. - P. 171-174.

106. Tomminen J., Halik S., Bergdahl D.R. Incubation temperature and Time Effects on Life Stages of Bursaphelenchus xylophilus in Wood Chis // Journal of Nematology, 1991. Vol.23. - № 4. - P. 477-484.

107. Warren J.E., Edwards O.R., Linit M.J. Influence of bluestain fungi on laboratory rearing of pinewood nematode infested beetles // Fundam. ppl. Nematol., 1995.-Vol.18.-№ l.-P. 95-98.

108. Webster J.J., Anderson R.V., Baillie D.L., Beckenbach K., Curran J., Rutherford T.A. DNA probes for differentiating isolates of the pine wood nematode species complex // Revue de Nematologie. 1990. - № 13. - P. 255-263.

109. Wingfield M.J. Transmission of pine wood nematode to cut timber and girdled trees-// Plant Disease. 1983. - № 67. - p. 35-37.

110. Wingfield M.J., Branchette R.A., Nicholls T.H., Robbins K. The Pine Wood nematode: a comparison of the situation in the United States and Japan // Can.J.For.Res. 1982. - № 12. - P. 71-75.

111. Wingfield M.J., Branchette R.A The Pine Wood nematode Bursaphelenchus xylophilus in Minnesota and Wisconsin: insect associates and transmission studies// Can.J.For.Res. 1983. - № 13. - P. 1068-1076.

112. Wingfield M.J., Branchette R.A., Kondo E. Comparison of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus from pine and balsam fir // Eur.J.For.Pathol. 1983. - №13. - P. 360-372.

113. Yang B.J., Wang Q.L. Distribution of the pine wood nematode in China and susceptibility of some Chinese and exotic pines to the nematodes // Canadian Journal of Forest Research. 1989. - № 19. - P. 1527-1530.

114. Yano M. Report of investigation on the death of pine trees // Sanrin. Koho. -1913.-№ 4.-P. 1-14.

115. Zhang B.J., Huang Y-C. A list of important plant diseases in China // Review of Plant Pathology. 1990. - Vol.69, № 3. - P. 97-118.