Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лектиновый ответ растений на действие низкой температуры и инфицирование микоплазмами

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трифонова, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Синтез белка в условиях закаливания.

1.2. Стрессовый гормон АБК и его роль в адаптации растений к низкой положительной температуре.

1.3. Ответные реакции растений на биогенный стресс.

1.4. Влияние микоплазменной инфекции на растения.

1.5. Роль салициловой кислоты в реакциях патогенеза у растений.

1.6. Лектины растений и их участие в процессах формирования устойчивости.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований.

2.2. Схема опытов.

2.3. Выделение растворимых лектинов.

2.4. Выделение лектинов клеточной стенки.

2.5. Определение гемагглютинирующей активности лектинов.

2.6. Приготовление эритроцитов.

2.7. Определение морозоустойчивости растений.

2.8. Электрофоретическое разделение белков.

2.9. Определение содержания хлорофилла.

2.10. Другие измерения.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Сравнение лектиновой активности в проростках озимой пшеницы, контрастных по холодоустойчивости сортов.

3.2. Изменения активности лектинов у разных сортов озимой

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лектиновый ответ растений на действие низкой температуры и инфицирование микоплазмами"

Повышение устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням и другим неблагоприятным факторам является одной из важнейших проблем растениеводства.

В период роста и развития растения испытывают комплексное воздействие нескольких стресс-факторов (абиогенных и биогенных), напряжение которых непрерывно меняется. В последнее время появляются данные, свидетельствующие об участии лектинов в ответных реакциях растений на неблагоприятные условия внешней среды, в том числе на действие низких температур и инфицирование патогенами (Комарова и др., 2000; Хайруллин, 2001).

При действии различных стресс-факторов биогенной и абиогенной природы изменяется гормональный статус растений в сторону повышения содержания стрессовых фитогормонов, в частности, абсцизовой кислоты (АБК). Ей отводится ключевая роль в индукции синтеза более десяти стрессовых белков. Показано, что накопление АЗП (агглютинина зародыша пшеницы) - наиболее хорошо исследованного растворимого лектина пшеницы - также индуцируется этим фитогормоном (Cammue et al, 1989). Наряду с АБК регулятором содержания АЗП может выступать салициловая кислота (СК) (Шакирова, 2001), которая способна оказывать защитный эффект, индуцируя системную приобретенную устойчивость к различным патогенам в растениях.

Подавляющее большинство исследований, посвященных роли лектинов в патогенезе, проведено на организмах, обладающих клеточной стенкой, например, грибах.

Наш интерес к микоплазмам, с одной стороны, обусловлен уникальностью их структурной организации (отсутствием клеточной стенки), а с другой - вызван практической необходимостью (распространенностью фитомикоп лазмозов).

Расшифровка молекулярных ответов растительных клеток на действие абиогенных и биогенных стрессоров и установление роли лектинов в этих процессах могли бы помочь познанию механизмов развития устойчивости растений.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось выяснение влияния факторов абиогенной и биогенной природы на активность лектинов проростков озимой пшеницы.

Исходя из указанной цели, в задачу исследований входило:

• провести сравнительный анализ степени морозоустойчивости и активности растворимых лектинов и лектинов клеточной стенки у трех сортов озимой пшеницы Безостая 1, Мироновская 808, Альбидум 114, различающихся по морозостойкости;

• изучить влияние гипотермии на динамику лектиновой активности в листьях и корнях проростков озимой пшеницы у контрастных по холодоустойчивости сортов;

• определить влияние АБК на морозоустойчивость и активность растворимых и связанных с клеточной стенкой лектинов растений пшеницы, различающихся по степени морозостойкости;

• выявить особенности влияния микоплазменной инфекции {Acholeplasma laidlawii 118) на активность растворимых лектинов и лектинов клеточной стенки пшеницы Мироновская 808;

• изучить динамику активности лектинов при совместном действии гипотермии и инфицирования микоплазмами (Acholeplasma laidlawii 118)-,

• выяснить особенности изменения активности лектинов при действии салициловой кислоты у здоровых и инфицированных микоплазмами (Acholeplasma laidlawii 118) растений пшеницы.

Научная новизна работы. Впервые обнаружены фазные изменения активности растворимых лектинов и лектинов клеточной стенки в процессе закаливания в листьях и корнях проростков озимой пшеницы трех сортов, различающихся по степени морозостойкости (Безостая 1, Мироновская 808, Альбидум 114).

Впервые прослежена динамика лектиновой активности корней и листьев проростков озимой пшеницы Мироновская 808 при инфицировании микоплазмами (Acholeplasma laidlawii 118). Обнаружены изменения лектиновой активности в процессе развития микоплазменной инфекции при действии гипотермии.

Впервые выявлено увеличение содержания полипептидов 18, 25, 48, 76 кДа, появление полипептидов 20 и 22 кДа и исчезновение полипептида 14 кДа в инфицированных микоплазмами проростках озимой пшеницы.

Впервые показан нивелирующий эффект салициловой кислоты на активность лектинов при инфицировании микоплазмами проростков озимой пшеницы.

Научно - практическая значимость работы. Выяснение механизма формирования иммунитета растений при действии низких температур представляет научный и практический интерес в связи с тем, что наш регион в зимнее время часто подвержен резким температурным перепадам, снижающим устойчивость растений к стрессорам. Результаты проведенного исследования ответных реакций при действии гипотермии и инфицирования микоплазмами вносят определенный вклад в развитие представлений об адаптации растений к различным стрессорам и могут служить основой для разработки приёмов повышения устойчивости растений озимой пшеницы к действию неблагоприятных факторов окружающей среды. Кроме того, результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций по физиологии, биохимии и фитоиммунитету растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на

Международном симпозиуме "Plant cytoskeleton: molecular keys for biotechnology" (Ялта, 1997), на 2-ой конференции " Progress in plant sciences from plant breeding to growth regulation " (Hungary, 1998), на II (X) съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков" (Санкт-Петербург, 1998), на IV съезде физиологов растений России в Москве "Физиология растений - наука III тысячелетия" (Международная конференция) (Москва, 1999), на Н-ой республиканской конференции молодых ученых Татарстана "Молодые ученые - агропромышленному комплексу" (Казань, 2000), на VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2000), на школе-конференции "Горизонты физико-химической биологии" (Пущино, 2000), на Шестой международной конференции "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях" (Москва, 2001), на международном симпозиуме "Plant under environmental stress" (Москва, 2001), на семинаре лаборатории (2000) и итоговой научной конференции КИББ КНЦ РАН (2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 133 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения и выводов. В работе представлены 8 таблиц и 27 рисунков. Список литературы включает 233 наименований, из них 133 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Трифонова, Татьяна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Впервые обнаружена зависимость между активностью лектинов и степенью морозоустойчивости исследованных сортов озимой пшеницы.

2. Впервые показано, что изменения активности растворимых и связанных с клеточной стенкой лектинов в проростках озимой пшеницы при низкотемпературном закаливании и микоплазменной инфекции носят фазный характер. Совместное влияние микоплазменной инфекции и низких температур приводит к усилению их действия.

3. Впервые выявлены изменения в полипептидном спектре инфицированных микоплазмами проростков озимой пшеницы Мироновская 808, заключающиеся в образовании новых полипептидов 20 и 22 кД, повышении содержания полипептидов 18, 25, 48, 76 кД и исчезновении полипептида 14 кД.

4. Установлено, что для лектинов клеточной стенки характерна более быстрая реакция на холодовое воздействие по сравнению с растворимыми лектинами.

5. Обнаружено, что обработка абсцизовой кислотой повышает морозоустойчивость растений и активность лектинов, в большей степени у менее устойчивого сорта Безостая 1.

6. Салициловая кислота в листьях увеличивает активность растворимых лектинов в большей степени, чем активность лектинов клеточной стенки, что свидетельствует о различной чувствительности лектинов клетки к этому фитогормону. Впервые показан нивелирующий эффект салициловой кислоты на активность лектинов при инфицировании микоплазмами проростков озимой пшеницы.

7. Изменения активности лектинов при действии биотического (микоплазменная инфекция) и абиотических (низкие температуры, АБК и СК) факторов свидетельствуют об участии лектинов в неспецифических защитных реакциях растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выяснение механизмов реализации устойчивости ценных сельскохозяйственных культур к неблагоприятным факторам окружающей среды является одной из важнейших проблем растениеводства. Реакция растений на неблагоприятные воздействия внешней среды направлена на адаптацию к ним. Как известно, адаптационный синдром представляет собой совокупность неспецифических защитных реакций растений на действие неблагоприятных факторов. Защитные реакции растений в ответ на действие стрессоров являются сложным, развивающимся в пространстве и времени в определенной последовательности, процессом. Одним из признаков, указывающих на вовлеченность соединений в формирование неспецифического адаптационного синдрома, является возрастание их активности и фазность этого изменения в ответ на действие стрессора.

Изучалось влияние абиогенных и биогенных факторов среды на активность лектинов проростков пшеницы. Исследования показали, что лектины в проростках, контрастных по холодоустойчивости сортов озимой пшеницы, обладали разной степенью активности. Обнаруженная нами фазность кривых, отражающих изменения активности лектинов, свидетельствует об их участии в формировании стрессового состояния или неспецифического адаптационного синдрома клеточной системы (Браун, Моженок, 1987).

Процесс адаптации растений условно разделяют на две основные стадии: стресс-реакцию и неспециализированную (долговременную) адаптацию, которые выполняют разные биологические задачи. Этап стресс-реакции - неспецифический ответ клеток - быстро формируется в ответ на действие стрессора и обеспечивает кратковременное выживание организма, а также индуцирует формирование более надежных специализированных механизмов адаптации. К числу таких неспецифических ответов клеток можно отнести изменения активности лектинов клеточных стенок. Физиологическая целесообразность высокой реактивности лектинов клеточных стенок может заключаться в том, что они, активируя гидролитические ферменты, вызывают расщепление полисахаридов, которые, как известно, являются регуляторными молекулами, участниками сигнальных систем, способными стимулировать защитные реакции растений. Растворимые лектины, по-видимому, можно отнести к стрессовым белкам с низкой индукцией синтеза, активность которых возрастает при достаточно длительной гипотермии.

В ответ на действие стрессоров, в том числе гипотермии, в растениях накапливаются стрессовые гормоны, в частности, АБК (Кравец, 1996; Четверикова, 1999), которая, как известно, является индуктором синтеза лектина пшеницы - АЗП (Cammue et al., 1989; Шакирова, 2001). В наших экспериментах под действием экзогенной АБК увеличивалась активность как растворимых лектинов, так и лектинов клеточных стенок.

Известно, что благодаря высокой специфичности к N-ацетилглюкозамину и олигомерам хитина АЗП способен связываться с клеточными структурами хиги н-со дер жат их патогенов, тормозя их рост и развитие (Mirelman et al., 1975). Узнавание и иммобилизация патогена с помощью лектинов, по-видимому, является одним из звеньев в формировании устойчивости к патогенам. Наши исследования показали, что лектины пшеницы (и растворимые, и лектины клеточных стенок) вовлекаются в ответные реакции растений на микоплазменную инфекцию.

По данным литературы в ответ на инфицирование микоплазмами в растениях включается классический механизм подавления патогенов, в частности, НАДФН - оксидазная система, участником которой является салициловая кислота (Чернов и др., 1996; Максютова, 1998). В наших исследованиях салициловая кислота индуцировала повышение активности лектинов. Эффект салициловой кислоты при действии микоплазм

108 проявляется в поддержании активности лектинов на уровне близком к контрольному.

Есть основания предполагать, что растения не распознают специфику атакующего объекта (в данном случае отсутствие у микоплазм клеточной стенки) и отвечают комплексом неспецифических ответных реакций. Изменение активности лектинов, по-видимому, относится к числу таких неспецифических ответов клетки на действие стрессоров различной природы (низкие температуры, микоплазменные инфекции и др.). Число установленных неспецифических ответных реакций постоянно возрастает, и результаты наших исследований лектинового ответа растений на инфицирование микоплазмами и действие низких температур позволили дополнить этот список. По-видимому, пониженные температуры, как и другие стрессоры, могут существенно ослабить растения и сделать его более уязвимым к атакам патогенов. В ходе эволюции были отобраны формы растений, которые в ответ на действие абиогенных стрессоров могли повышать устойчивость и к патогенам. Неспецифические реакции стрессор-индуцированного образования антипатогенных белков (в том числе лектинов) способны повысить устойчивость ослабленных растений к патогенам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трифонова, Татьяна Владимировна, Казань

1. Авазходжаев М.Х., Нуритдинова Х.В., Зельцер С.Ш., Адылова А.Н. Некоторые свойства лектинов хлопчатника в связи с вертициллезным вилтом // Докл. УзССР. 1987. № 1. С.56-58.

2. Авальбаев A.M., Безрукова М.В., Шакирова Ф.М. Множественная гормональная регуляция содержания лектина в корнях проростков пшеницы // Физиология растений. 2001. Т.48. № 5. С.718-722.

3. Акимова Г.П. Гормональная регуляция на ранних этапах роста клеток корня при действии низкой положительной температуры // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. С.175-182.

4. Антонюк Л.П., Игнатов В.В. О роли агглютинина зародышей пшеницы в растительно-бактериальном взаимодействии: гипотеза и экспериментальные данные в её поддержку // Физиология растений. 2001. Т.47. № 3. С.427-433.

5. Баймиев А.Х., Гималов Ф.Р., Черемис А.В., Вахитов В.А. Экспрессия гена аланин-богатого белка капусты при различных условиях холодовой акклимации // Физиология растений. 1999. Т.46. № 4. С.605-609.

6. Барышева Т.С., Заботина О.А., Заботин А.И. Влияние циклогексимида на синтез полисахаридов клеточной стенки и активность гликозидаз корней пшеницы при закаливании к морозу // Физиология растений. 1999. Т.46. № 4. С.633-638.1.l

7. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скипаль И.Г., Краев В.Г., Элланская И.А., Зирка Т.И., Мудрас В.А. Микроорганизмы возбудители болезней растений. Киев: Наук, думка, 1988. 359с.

8. Борисова Н.Н., Выскребенцева Э.И. Субмитохондриальное распределение лектиновой активности в осевых органах проростков комовых бобов разного возраста // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 3. С.331-337.

9. Борхсениус С.Н., Чернова О.А. Микоплазмы: молекулярная и клеточная биология, патогенность, диагностика. Л.:Наука, 1989. 156с.

10. Бочарова М.А., Клячко Н.Л., Трунова Т.Н., Кулаева О.Н. Влияние отрицательных температур на белоксинтезирующий аппарат закаленной к морозу озимой пшеницы // Физиология растений. 1987. Т.34. Вып.З. С.513-517.

11. Браун А.Н., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л,: Наука, 1987. 230с.

12. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и (2'-5')-олигоаденилатов на синтез белка в листьях табака при тепловом шоке // Физиология растений. 1999. Т.46. №1. С. 16-22.

13. Власов Ю.И., Гените Л.П., Самсонова Л.А. Ахолеплазмы -патогены растений. Вильнюс, 1985. 76с.

14. Вовчук С.В., Макаренко О.А., Мусич В.Н., Левицкий А.П. Возможные механизмы активации пептигидролаз проростков озимой пшеницы при закаливании // Физиология растений. 1994. Т.41. № 4. С.552-557.

15. Войников В.К. Температурный стресс и митохондрии растений. Новосибирск: Наука, 1987. 135с.

16. Войников В.К. Реакция генома на температурный стресс // Рост и устойчивость растений, Новосибирск: Наука, 1988. С.154-163.

17. Войников В.К., Корытов М.В. Синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы при закаливании к холоду // Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.5. С.960-969.

18. Выскребенцева Э.И., Борисова Н.Н. Распределение лектиновой активности в митохондриях корнеплода сахарной свеклы: лектиновая активность мембран и матрикса митохондрий корнеплода сахарной свеклы// Физиология растений. 1996. Т.43. № 4. С.527-532.

19. Глянько А.К. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости, рост, развитие и продуктивность растений // С.-х. Биол. Сер. Биол. раст. 1996. С.3-19.

20. Джемилев У.М., Ямалеев A.M., Шакирова Ф.М., Трошина Н.Б, Яруллина Л.Г., Кудоярова Г.Р., Вахитов В.А., Селимов ФА. О механизме действия бисола-2 // Агрохимия. 1990. № 9. С.121.

21. Дьяков Ю.Т. Молекулярно-генетические основы взаимоотношений растений с грибными и бактериальными инфекциями // Успехи совр. генетики. 1994. Т. 19. С.25-48.

22. Едрева A.M. Срессовые белки растений: PR-белки // Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.4. С.788-799.

23. Евтушенко А.И. Лектины в вирусологии // Вопросы вирусологии. 1982. Т.27. № 2. С.132-137.

24. Заботин А.И. Барышева Т.С., Заботина О.А., Ларская И.А., Лозовая В.В. Клеточная стенка растений и формирование гипотермического синдрома // Докл. РАН. 1995. Т.343. № 4. С.567-570.

25. Илья щук Е.М., Лихолат Д. А. Влияние низкой температуры на содержание абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях озимой ияровой пшеницы на разных фазах развития // Физиол. и биох. культ, раст. 1989. Т.21. С.286-293.

26. Каган Г.Я. Микоплазмология новая отрасль микробиологии// Микробиол. журнал. 1981. С.393-404.

27. Карасев Г.С., Нарлева Г.И., Боруах К.К., Трунова Т.И. Изменение состава и содержания полипептидов в процессе адаптации озимой пшеницы к низким отрицательным температурам // Физиол. и биох. культ, раст. 1991. Т.23. С.480-485.

28. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.:Наука, 1989. 184с.

29. Киль В.И., Бабишев В.А., Плотников В.К. Неспецифический прирост трансляционной активности in vitro полисом из проростков ячменя и пшеницы под действием стрессов // Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.4. С. 730-735.

30. Ковалева К.В., Комарова Э.Н., Выскребенцева Э.И. Спорофитно-гаметофитные взаимодействия в системе пыльца пестик. 1. Лектины клеточных стенок// Физиология растений. 1999. Т.46. № 1. С.98-101.

31. Колесник Л.В. Синтез и возможные функции белков растений при сверхчувствительной реакции // Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.5. С.1005-1013.

32. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессоров // Физиол. и биох. культ, раст. 1994. Т.24. С.523-533.

33. Комарова Э.Н. Лектины апексов рудбекии и периллы в процессе перехода к цветению под воздействием фотопериодической индукции // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. Т.34. № 1. С. 109-114.

34. Комарова Э.Н., Выскребенцева Э.И., Трунова Т.И. Изменение лектиновой активности клеточных стенок этиолированных проростковозимой пшеницы в процессе закаливания к морозу // Докл. РАН. 1993. Т.329. № 5. С.680-682.

35. Комарова Э.Н., Выскребенцева Э.И., Трунова Т.И. Лектины клеточных стенок различных органов проростков пшеницы при низкотемпертурном закаливании // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 4. С. 500-503.

36. Комарова Э.Н., Выскребенцева Э.И., Трунова Т.И. Изменение лектиновой активности меристемы узла кущения озимой пшеницы при закаливании к морозу // Физиология растений. 1995. Т.42. № 4. С.612-615.

37. Комарова Э.Н., Трунова Т.И., Выскребенцева Э.И. Влияние циклогексимида на активность и углеводную специфичность лектинов клеточных стенок проростков озимой пшеницы при низкотемпературном закаливании // Докл. РАН. 1996. Т.351. № 5. С.692-694.

38. Комарова Э.Н., Трунова Т.И., Выскребенцева Э.И. Динамика лектиновой активности клеточных стенок апексов озимой пшеницы на протяжении первых суток закаливания // Физиология растений. 1999. Т.46. № 1. С.159-163.

39. Комарова Э.Н., Трунова Т.И., Выскребенцева Э.И. Изменение лектиновой активности некоторых субклеточных фракций меристемы узла кущения озимой пшеницы в первые сутки холодовой адаптации // Докл. РАН. 2000. Т.373. № 6. С.830-832.

40. Котусов В.В., Семак Н.Н., Щеглов С.Ю. Взаимодействие лектина пшеницы со свободноживущими азотофиксирующими микроорганизмами // Докл. АН СССР. 1984. Т.274. № 3. С.751-754.

41. Кравец B.C. Развитие представлений об адаптации растений к низким температурам // Физиол. и биох. культ, растений. 1996. Т.28. № 3. С.167-181.

42. Ладыгина М.Е., Бабоша А.В. Физиолого-биохимическая природа вирусного патогенеза устойчивости и регуляции антиинфекционной активности // Физиология растений. 1996. Т.43. № 5. С.729-742.

43. Лахтин В.М. Лектины регуляторы метаболизма // Биотехнология. 1986. № 6. С.66-79

44. Лахтин В.М. Биотехнология лектинов // Биотехнология. 1989. Т.5. № 6. С.676-691.

45. Луцик М.Д., Панасюк Е.Н., Луцик А.Д. Лектины. Львов: Вища школа, 1981. 156с.

46. Любимова Н.В. Лектины в процессах межклеточного узнавания картофеля. Автореф. .дисс. докт. биол. наук. Москва, 1991. 55с.

47. Любимова Н.В., Салькова Е.Г. Лектин углеводное взаимодействие во взаимоотношениях растение - патоген // Приют, биохимия и микробиология. 1988. T.XXIV. В.5. С.595-606.

48. Максютова Н.Н. Белковый обмен растений при стрессе. Автореф. .дисс. докт. биол. наук. Москва, 1998. 38с.

49. Марков Е. Ю., Хавкин Э. Е. Лектины растений: предполагаемые функции// Физиология растений. 1983. Т.30. Вып.5. С.852-867.

50. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., Кораблева Н.П. Биохимия иммунитета, покоя, старения растений. М,:Наука, 1984. 264с.

51. Мухаметчина Н.У. Влияние метилжасмоновой, (9 Z) 12 гидрокси - 9-додеценовой и салициловой кислот на протеинкиназную активность и фосфорилирование белков растений. Автореф. .дисс. канд. биол. наук. Казань. 2000. 24с.

52. Никитина В.Е., Галкин М.А., Котусов В.В. Влияние лектина пшеницы на азотофиксируютцую активность Azospirillum brasilense // Прикл. биохимия и микробиол. 1987. Т.23. № 4. С.389-391.

53. Пахомова В.М. Неспецифический адаптационный синдром биосистем и общие закономерности реактивности клеток. Казань: КГУ, 2000. 180с.

54. Побежимова Т.П., Колесниченко А.В., Войников В.К. Стрессовый белок 310 кД при гипотермиии влияет на энергетическую активность растительных митохондрий // Докл. РАН. 1996. Т.351. № 5. С.715-718.

55. Полтарев Е.М. Зимостойкость полиплоидных форм озимой пшеницы // Зимостойкость озимых хлебов и многолетних трав. Киев.: Наукова думка, 1976. С.18-24.

56. Проценко Д.Ф., КолошаО.И. Физиология морозостойких сортов озимых культур. Киев:Изд-во Киев, ун-та, 1969. 259с.

57. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница. М.: Колос, 1976. 350с.

58. Ремесло В.Н., Животков Л.А. Селекция мироновских сортов озимой пшеницы и первичное семеноводство // Мироновские пшеницы. М.: Колос, 1976. С. 19-98.

59. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Воскресенская Н.П. Влияние фитогормонов in vitro на активность протеиназы, связанной с тилакойдными мембранами// Докл. РАН. 1990. Т.313. № 4. С.1021-1023.

60. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Дроздова И.С., Воскресенская Н.П. Влияние синего и красного цвета на протеинкиназы, связанные с мембранами тилакойдов хлоропластов // Физиология растений. 1991. Т.38. №1. С.45-54.

61. Романов Г.А. Гормоносвязывающие белки растений и проблема рецепции фитогормонов // Физиология растений. 1989. Т.36. Вып.1. С.166-169.

62. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Энергообмен и иммунитет растений// Физиологические проблемы иммунитета растений / Под ред. Рубина Б.А.

63. Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. Т.2. М.: ВИНИТИ, 1976. С.41-84.

64. Самуилов В.Д. Программируемая клеточная смерть у растений // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т.7. №10. С. 12-17.

65. Скрипаль И.Г., Онищенко А.Н., Алексеенко И.П., Малиновская Л.П., Россоха С.М. Ультраструктура растительных микоплазм и их взаимодействие с клетками специфичных хозяев // Микробиологический ж. 1978. Т.40. № 1. С.58-63.

66. Сопина Н.Ф., Карасев Г.С., Трунова Т.И. АБК как фактор закаливания суспензионной культуры пшеницы к морозу // Физиология растений. 1994. Т.41. № 4. С.546 -551.

67. Ступникова И.В., Боровский Г.Б., Войников В.К. Накопление термостабильных белков в проростках озимой пшеницы при гипотермии// Физиология растений. 1998. Т.45. № 6. С.859-864.

68. Таланова В.П., Титов А.Ф., Боева Н.П. Изменение уровня эндогенной абсцизовой кислоты в листьях растений под влиянием холодовой и тепловой закалки // Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.5. С.991-997.

69. Тарчевский И.А. Биогенный стресс у растений // Казан, мед. ж. 1994. Т. 75. № 1. С.3-9.

70. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г., Чернов В.М. Микоплазма индуцированные и жасмонат - индуцированные белки растений гороха // Докл.РАН. 1996. Т.350. №4. С.544-545.

71. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г. Влияние салициловой кислоты на синтез белков в проростках гороха // Физиология растений. 1996. Т.43. № 5. С. 667-670.

72. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г. Влияние жасмоновой, салициловой и абсцизовой кислот на включение 14С.лейцина в белки листьев гороха // Биохимия. 2001. Т.66. Вып.1. С.87-91.

73. Тимофеева О.А., Хохлова Л.П., Таненкова Е.А., Токина Е.И., Олиневич О.В., Демахин И.Ф. Активность лектинов в связи с функционированием системы вторичных посредников при адаптации растений к низким температурам // Докл. РАН. 1996. Т.350. № 5. С.716-718.

74. Титов А.Ф., Критенко С.П. Роль транскрипционно -трансляционной системы в механизмах адаптации растений пшеницы к холоду и теплу // Биол. науки. 1985. Т.8. С.77-81.

75. Титов А.Ф., Шерудило Е.Г. Степень подавления процессов тепловой и холодовой адаптации растений ингибиторами синтеза РНК и белка при разных закаливающих температурах // Физиол. и биох. культ, раст. 1990. Т.22. С.384-388.

76. Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. Влияние специфических ингибиторов транскрипции и трансляции на холодовое и тепловое закаливание растений томата // Физиология растений. 1982. Т.29. Вып.4. С.790-793.

77. Титов Е.В., Соколова О.С., Володарский А.Д. Распределение лектинов по тканям стебля винограда // Физиология растений. 1992. Т.39. Вып.1. С.40-45.

78. Тихая Н.И., Селиванкина С.Ю., Новикова Г.В. Действие фитогормонов на протеинкиназную активность плазматических мембран корневых клеток ячменя // Физиология растений. 1989. Т.36. Вып.5. С. 10131011.

79. Трунова Т.И., Зверева Г.Н. Влияние ингибиторов белкового синтеза на морозостойкость пшеницы // Физиология растений. 1977. Т.24. Вып.2. С.395-401.

80. Туманов И.И. Зимостойкость растений. Д.: Сельколхозгиз, 1931. 118с.

81. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкость растений. М,: Наука, 1979. 352с

82. Фалькович Т.Н. Лектиноподобные белки хлорофилл-белковых комплексов Dunaliella salina. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1995. 24с.

83. Фрей-Веслинг А., Мюлеталлер К. Ультраструктура растительной клетки. М.:Мир, 1968. 453с.

84. Хайруллин P.M. Исследование роли лектина пшеницы в защитных реакциях растений при грибном патогенезе. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 1994. 24 с.

85. Хайруллин P.M. Роль анионных пероксидаз и агглютинина зародыша в реакциях пшеницы на грибную инфекцию. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Уфа, 2001. 44 с,

86. Чернов В.М. Морфофизиологические и молекулярные аспекты взаимодействия микоплазм (Acholeplasma laidlawii) и растений. Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Москва, 1998. 46с.

87. Чернов В.М., Чернова О.А., Тарчевский И.А.Феноменология микоплазменных инфекций растений // Физиология растений. 1996. Т.43. № 5. С.721-728.

88. Четверикова Е.П. Роль абсцизовой кислоты в морозоустойчивости растений и криоконсервации культур in vitro П Физиология растений. 1999. Т.46. № 5. С.823-829.

89. Шакирова Ф.М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия. Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 1999. 44с.

90. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и её регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160с.

91. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Индукция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к засолению // Известия РАН. Сер. биол. 1997. №2. С. 149-153.

92. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение уровня АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления // Физиология растений. 1998. Т.45. № 3. С.451-455.

93. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Шаяхметов И.Ф. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в культуре клеток пшеницы // Физиология растений. 1995. Т.42. № 5. С.700-702.

94. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Хай ру длин P.M. Стимуляция увеличения уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса // Известия РАН. Сер. биол. 1993. № 1. С.143-145.

95. Anderson M.D., Prasad Т.К., Martin В.A., Stewart C.R. Differential gene expression in chilling acclimated maize seedling and evidence for the involvement of ABA in chilling tolerance // Plant Physiol. 1994. V.105. P.331-339.

96. Antikainen M., Piliakaski S. Early development in R.NA, protein, and sugar levels during cold stress in winter rye (Secale cereale) leavels 11 Annals of Botany. 1994. V.74. P.335-341.

97. Antoniw J.F., Write R.F. The effects of aspirin and polyacrylic acid on soluble leaf proteins and resistance to virus infection in five cultivars of tobacco//Phytopatol. Zeitschr. 1980. V.98. P.331-341.

98. Arora R., Rowland L.J., Planta G.R. Chill-responsive dehydrins in blueberry: are they associated with cold hardiness or dormancy transitions?// Physiol. Plant. 1997. V.108. P.795-803.

99. Askman P., Abromeit M., Sarnighausen E., Dorffling K. Formation of polypeptides related to frost tolerance in response to cold handening and abscisic acid treatment in winter wheat // Physiol. Plantarum. 1990. V.79. P.105.

100. Bol J.F., Linthorst J.M. Plant pathogenesis related proteins induced by virus infection // Annu. Rev. Phytopathol. 1990. V. 28. P. 113-118.

101. Bowles D.J. Defense related proteins in higher plants // Annu. Rev. Biochem. 1990. V.59. P.873-907.

102. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Analysis Biochem. 1976. V.72. P.248-254.

103. Bradley D., Kjellbom P., Lamb C. Elicitor and wound-induces oxidative cross - linking of a proline-rich plant cell wall protein: a novel, rapid defence response // Cell. 1992. V.92. N 1. P.21-30.

104. Bradshaw-Rouse J .J., What ley M.H., Coplin D.L. Agglutination of Erwinia stewartii strains with a corn agglutinin: correlation with extracellular polysaccharide production and pathogenecity 11 Appl. Environmental Microbiol. 1981. V.42. P344-350.

105. Brisson L.F., Tenhaken R., Lamb C. Function of oxidative cross-lincing of cell wall structural proteins in plant disease resistance // Plant Cell. 1994. V.6. N12. P.1703-1712.

106. Cammue B.P.A., Broekaert W.F., Kellens J.T.C., Raikhel N.V., Peumans W.J. Stress-induced accumulation of wheat germ agglutinin and abscisic acid in roots of wheat seedlings // Plant Physiol. 1989. V.91. P.1432-1435.

107. Cammue B.P.A., Raikhel N.V., Peumans W.J. Occiirense and synthesis of isolectins in different tissues of wheat // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1988. V.183. N 5. P.379-387.

108. Carr J.P., Klessig D.F. The pathogenesis related proteins of plan // Genetic Engineering: Principles and Methods / Eds. Setlow J.K. N.-Y.: Plenum Press, 1989. V.ll. P.65-109.

109. Carrutu G., Colacino C., Ginmattasio M. Binding of hydrilases from wheat aleurone to concanavalin A and wheat-germ agglutinin-sepharose // Phytochemistry. 1985. Y.24. N4. P.683-688.

110. Cativelli L., Bartels D. Molecular cloning and characterization of cold regulated genes in barley // Plant Physiol. 1990. V.93. P.1504-1510.

111. Chadha K., Brown S.A. Biosynthesis of phenolic acid in tomato plants infected with Agrobacterhim tumefaci.es // Can. J. Bot. 1974. V.52. P.2041-2046.

112. Chandler P.M., RobertsonM. ABA-regulated genes and cold tolerance// Ann. Rev. Plant Physiol. And Plant Mol. Biol. 1994. V.45. P. 113-114.

113. Chapman K.S.R, Trewavas A., van Loon L.C. Regulation of the phosphorylation of chromatin-assoeiated proteins in Lemna and Hordeum // Plant Physiol. 1975. V. 55. N 2. P. 293-296.

114. Chen H.H., Gusta V. Abscisic acid induced freezing resistance in cultured plant cells // Plant Physiol. 1983. V.73. P.71-75.

115. Chen H.H., Li P.H. Biochemical changes in tuber bearing solanium species in relation to frost hardiness during cold acclimation // Plant Physiol. 1980. V.66. N3. P.414.

116. Chen H.H., Li P.H. Potato cold acclimation // Plant cold hardiness and freezing stress mechanisms and inplications / Eds Li P.H., Sakai A.N.Y. London: Acad Press, 1981. V.2. P.5-22.

117. Chen H.H., Li P.H., Brenner M.L. Involvement of abscisic acid in potato cold acclimation // Plant Physiol. 1983. V.71. P.362-365.

118. Chen Z., Malamy J., Henning J., Contrath U., Sanehez-Casas P., Silva H., Rigliano J., Klessing D. Induction, modification and transduction of the salicylic acid signal in plant defense responses // Proc. Natl. Acad. USA. 1995. V.92.N 10. P.4134-4137.

119. Chen Z., Silva H., Klessing D. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Sci. 1993. V.262. N 10. P.1883-1886.

120. Chrispeels M.J., Raikhel N.V. Lectins, lectin genes and their role in plant defence // Plant Cell. 1991. V.3. P. 1-9.

121. Close T.J. Dehydrins: Emergence of a biochemical role of a family of plant dehydration proteins // Physiol. Plant. 1996. V.97. P.795-803.

122. Creelman R.A., Tierney M.L., Mullet j.E. Jasmonic acid/methyl jasmonate accumulate in wounded soybean hypocotyls and modulate wound gene expression // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. N 11. P. 4938-4941.

123. Daie J., Campell W.F. Response of tomato plants to stressful temperatures // Plant Phusiol. 1981. V.67. P.26-29.

124. Dallaire S., Houde M., Gagne Y., Saini H.S., Boileau S., Chevrier N., Sarhan F. ABA and low temperature induced freezing tolerance via distinct regulatory pathways in wheat // Plant Cell Physiol. 1994. V.36. P. 1-4.

125. Dangl J. L., Dietrich R.A., Richberg M.H. Death don't have no mercury: cell death programs in plant-microbe interactions // Plant Cell. 1996. V.8. N 10. P.1793-1807.

126. Delaney T.P., Uknes S., Vernooij В., Friedrich L., Weymann K., Negrotto D., Gaffney Т., Gut-Rella M., Kessmann H., Ward E., Ryals J. A central role of salicylic acid in plant disease resistance // Science. 1994. V.266. N 5188. P. 1247-1250.

127. Dixon R.A., Palma N.L. Stress induced phenylpropanoid metabolism//Plant Cell. 1995. V.7. P.1085-1097.

128. Doke N. NADP-H-dependent (^generation in membrane fraction isolated from wounded potato tubers inoculated with Phytophthora infestansH Phisiol. Plant Pathol. 1985. V.27. N 3. P.311-322.

129. Du H., Klessing, D.F. Role for salicylic acid in the activaon of defence responses in catalase-deficient transgenic tobacca // Mol. Plant. Micr. Interation. 1997. V.10. P.922-925.

130. Dybvig K., Voelker L. Molecular biology of mycoplasmas // Ann. Rev. Microbiol. 1996. V.50. P.25-57.

131. Enyedi A.J., Yalpani N., Silverman P., Raskin I. Localization, conjugation and function of salicylic acid in tobacco during the hypersensitive reaction to tobacco mosaic vims // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V.89. P.2480-2484.

132. Gaffhey Т., Friedrich L., Vernooij В., Negrotto D. Requirement of salicylic acid for the induction of systemic acquired resistance // Sci. 1993. V.261. N 5122. P.754-756.

133. Garas N.A., Kuc J. Potato lectin jyses zoospores of Phytophthora infestans and precipitates elicitors of terpenoid accumulation produced by the fungus // Physiol. Plant. Pathol. 1981. V.18. N 2. P.227-237.

134. Gibson D.M., Stack S., Kell K., House J. A comparison of soybean agglutinin in cultivars resistant and susceptible to Phytophthora megasperma var. sojar (Race 1) // Plant Physiol. 1982. V.70. N 2. P.560-566.

135. Gilmour S.J., Thomashow M.F. Cold acclimation and cold-regulated gene expression in ABA mutants of Arabidopsis thaliana // Plant Cell Physiol. 1991. V.17. N 1. P.1233-1240.

136. Graham D., Patterson B.D. Response of plants to low non-freezing temperatures proteins, metabolism and acclimation // Annu. Rev. Physiol. 1982. V.33. P.347-372.

137. Guy C. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. V.41. P. 187-223.

138. Guy C.Z., Haskell D. Induction of freezing tolerance in Spinach is associated with the synthesis of cold acclimation induced proteins // Plant Physiol. 1987. V.84. P.872-878.

139. Hasen Т., Masuda J. Effect of lectins on auxinindused elongation and wall loosening in oat coleoptile and azuke bean epicotile segments // Plant Phisiology. 1987. V.71.P.1-8.

140. Heimovaara-Dijkstra S., Wang M., Snaar-Jagalska E., Knetch M.L.V. Counteractive effects of ABA and GA3 on extracellular and intracellular pH and malate in barley aleurone // Plant Physiol.Biochem. 1996. Special issue. P. 194195.

141. Hincha D.K., Heber U., Schmitt J.M. Proteins from frost-hardy leavels protect thylakoids against mechanical freeze-thaw damage in vitro // Planta. 1990. V.180. P.416-419.

142. Hon W-C., Griffith M., Chong P., Yang D.S.C. Extraction and isolation of antifreeze proteins from winter rye (Secale cereale L.) leaves // Plant Physiol. 1994. V.104. P.971-980.

143. Hon W-C., Griffith M„ Mlynarz A., Kwok Y.C., Yang D.S.C. Antifreeze proteins in winter rye are similar to pathogenesis related proteins // Plant Physiol. 1995. V.109. P.879-889.

144. Hoyos M.E., Zhang S. Calcium-independent activation of salicylic acid-induced kinase and 40-kilodalton protein kinase by hyperosmotic stress // Plant Physiol. 2000. V.122. P. 1355-1363.

145. Hsu F., Kleier D. Phloem mobility of xenobiotics. 3. Sensitivity of unified model to plant parameters and application to patented chemical hybridizing agent // Weed Sci. 1990. V.38. P.315-323.

146. Ilket R., Breidenbach R.M., Lyons J.M. Sequence of ultrastructural changes in tomato cotyledons during short periods of chilling /'/' Low tempe-rature stress in crop plants. New York: Academic Press, 1979. P.94-125.

147. Ivanov H.I., Haydarova G.A., Baranova K.N., Chernov V.M., Chernova O.A. Mycoplasmas appear to penetrate into plants through roots // 10M Lett. 1992. V.2.P.143.

148. Janowiak F., Dorrffling K. Water and hormonal balances in maize seedlings under cool soil conditions // Proc. Int. Symp. «Cereal Adaptation to Low Temperature Stress» Martonvasar, Hungary, 1997. P.24-33.

149. Jung J-L., Fritig В., Hahne G. Sunflower (Helianthus annuus L.) pathogenesis related proteins // Plant Physiol. 1993. V.101. N 3. P.873-880.

150. Kasperska Palacz A., Dlugokecka E., Breitenwald J., Wcislinska B. Physiological mechanisms of frost tolerance: possible role of protein in plant adaptation to cold//Biol. Plantarum. 1977. V.19. P.10-17.

151. Kauss H., Jeblick W. Pretreatment of parsley suspension cultures with salicylic acid enchaces spontaneous and elicited production of H202 // Plant Physiol. 1995. V.108.N3.P.1171-1178.

152. Kazuoka Т., Oeda K. Purification and characterization of COR 85-oligomeric complex from cold-acclimated spinach // Plant Cell Physiol. 1994. V.35. P.601-611.

153. Knetsch M.L.W., Wang M., Snaar-Jagalska B.E., Heimovaara-Dijkstra S. Abscisic acid induced mitogen-activated protein kinase activation in barley aleurone protoplasts // Plant Cell. 1996. V.8. N 6. P. 1061-1067.

154. Koontz D.A., Choi J.H. Protein phosphorylation in carrot somatic embryos in response to abscisic acid // Plant Physiol. Biochem. 1993. V. 31. N 1. P. 95-102.

155. Koike M., Takezawa D., Arakana K., Yoshida S. Accumulation of 19 kD plasma membrane polypeptide during induction of freezing tolerance in wheat suspension-cultured cells by abscisic acid // Plant Cell Physiol. 1997. V.38. P. 132139.

156. Laemmli N.K. Cleavage of the structural protein during the assembly of the head of the bacteriophage // Nature. 1970. V.227. N 5259. P.6S0-685.

157. Lalk I., Dorffling K. Hardening, abscisic acid, proline and freezing resistance in two winter wheat varieties // Physiol. Plant. 1985. V.63. P.894-897.

158. Lang V., Palva E.T. The expression of a rad-related gene, rab 18, is induced by abscisic acid during the cold acclimation process of Arabidopsis thaliana (L.) heynh // Plant and Mol. Biol. 1992. V.20. N 3. P.951-962.

159. Leach J.E., Cantrell M.A., Sequerira L. Hydroxyproline-rich bacterial agglutinin from potato. Extraction, purification, and characterization // Plant Physiol. 1982. V.70. P.1353-1358.

160. Lee S.P., Chen T.H.H. Molecular cloning of abscisic acid-responsive mRNAs expressed during the induction of freezing tolerance in bromegrass (Bromus inermis Leyss) suspension culture // Plant Physiol. 1993. V.101. N 1. P.l 089-1096.

161. Levine A., Tenhaken R., Dixon R., Lamb С. H2O2 from the oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response // Cell. 1994. V.79. N 4. P.583-593.

162. Lord J.M. The structure and synthesis of plant lectins // New Phytol. 1985. V.101. C.351-366.

163. Lyons J.M., Raison J.K., Steporkus P.L. The plant membrane in response to low temperature an overview // Low temperature stress in crop plant. New York: Academic Press, 1979. P. 1-24.

164. Malamy J., Klessig D.F. Salicylic acid a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection // Science. 1992. V.250. P. 100 l-l 004.

165. Mansfield M.A., Raikhel N.V. Abscisic acid enhances the transcription of whear-germ agglutinin mRNA without altering its tissue-specific expression//Planta. 1990. V.180. P.548-554.

166. Marchesi V.T. Wheat germ (Triticum vulgaris) agglutinin // Methods in Enzymology. Ed. Ginsberg V. New York: Academic Press, 1972. V.28. Pt.B. P.354-356.

167. Matsuoka M., Ohashi Y. Induction of pathogenesis related proteins in tobacco leaves // Plant Physiol. 1986. V. 80. N2. P.505-510.

168. Melan M.A., Dong X., Endara M.E., Davis K.R., Ausubel F.M., Peterman Т.К. An Arabidopsis thaliana lipoxygenase gene can be induced by pathogens, abscisic acid, and methyl jasmonate // Plant Physiol. 1993. V. 101. N 2. P. 441-450.

169. Mirelman D., Galun E., Sharon N., Lotan R. Inhibition of fungal growth by wheat germ agglutinin // Nature. 1975. V.256. N 5516. P.414.

170. Mislikind M., Kieegstra K., Palevitz A. Distribution of wheat gert agglutinin in young wheat plants // Plant Physiol. 1980. V.66. N 5. P.950-955.

171. Mishkind M., Raikhel N. V., Palevitz B.A., Kieegstra K. Immu-nocytochemical localization of wheat germ agglutinin in wheat // J. Cell Biol. 1982. V.92. N 3. P.753-764.

172. Modderman P.W., Schoot C.P., Klis F.M., Wieringa-Brants D.H. Acquired resistance in hypersensitive tobacco against tobacco mosaic virus, induced by plant cell wall components // Phytopathol. 1985. V.113. N 2. P.165-170.

173. Mohapatra S., Poole R.J., Dhindsa R.S. Changes in patterns and translatable messengers RNA population during cold acclimation of alfalfa // Plant Physiol. 1987. V.84. P.l 172-1176.

174. Mohapatra S., Wofraim L., Poole R.J., Dhindsa R.S. Molecular cloning and relationship to freezing tolerance of cold-acclimation-specific genes of alfalfa//Plant Physiol. 1989. V.89. P.375-380.

175. Muratova I. The effect of low temperature on hormones content in winter vegetative rye // Physiol. Plantarum. 1990. V.79. P. 106-107.

176. Heimovaara-Dijkstra S., Wang M., Snaar-Jagalska E., Knetch M.L.V. Counteractive effects of ABA and GA3 on extracellular and intracellular pH and malate in barley aleurone // Plant Physiol.Biochem. 1996. Special issue. P. 194195.

177. Neven L.G., Haskell D.W., Qin-Bao Lli A.H., Guy G.L. Characterization of spinach gene responsive to low temperature and water stress // Plant and Mol. Biol. 1993. V.21. P.291-305.

178. Nordin K., Vahala T.,Palva T. Differential expression of two related, low temprature-induced genes in Arabidopsis thaliana (L) Heynh // Plant Cell. 1993. V.21. N2. P.641-653.

179. Quatrano R.S., Bartels D., Ho T.-H.D., Pages M. New insights into ABA-mediated processes // Plant Cell. 1997. V. 9. N 4. P. 470-475.

180. Penny P., Penny D. Rapid responses to phytohormones // Phyto-hormones and related compounds : a comprehensive treatise. Amsterdam: Elsevier, 1978. V.2.P.537.

181. Perras M., Sarhan F. Synthesis of freezing tolerance proteins in leaves, crown and roots during cold acclimation of wheat // Plant Physiol. 1989. V.89. P.577-585.

182. Peumans W.J. Biochemistry, Cell-Biology, Physiology, Biosynthesis and Function of Gramineae Lectins. Proefschrift.-Leuven: Katholike univ., Lab. Voor Pflatenbiochemie, 1984. 21 lp.

183. Peumans W.J., Stinissen H.M., Carlier A. Lectin synthesis in developing and germinating wheat and rye embryos // Planta. 1982. V.156. N 1. P.41-44.

184. Raikhel N.V., Mishkind M.L., Palevitz B. A. Characterization of a wheat germ agglutinin-like lectin from adult wheat plant // Planta. 1984. V.162. N 1. P.55-61.

185. Raikhel N.V., Palevitz B.A., Haigler C.H. Abscisic acid control of lectin accumulation in wheat seedlings and callus cultures. Effect of exogenous ABA and fluridone // Plant Physiol. 1986. V.80. N 1. P.167-171.

186. Raskin I. Role of salicylic acid in plant // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V.43. P.439-463.

187. Raskin J., Ehmann A., Mekander W.R., Meense D.J. Salicylic acid a natural inducer of heat production Arum lilies // Science. 1987. V.237. P.1601-1602.

188. Robards A.W. Electron microscopy and plant ultrastructure. London: Plen. press., 1970. 298c.

189. Ruffer M., Steip В., Zenk M.H. Evidence against specific binding of salicylic acid to plant catalase // FEBS Lett. 1995. V.377. P.175-180.

190. Sakai A., Lareher W. Frost survival of plants // Responses and adaptation to stress. Berlin: Springer-Verlag, 1987. P.321.

191. Sarhan F., Chevrier N. Regulation of RNA synthesis by DNA-dependent RNA polymerases and RNAses during cold acclimation n winter and spring wheat//Plant Physiol. 1985. V.78. P.250-255.

192. Sarhan F., D'Aoust M.J. RNA synthesis in spring and winter wheat during cold acclimation // Physiol. Plantarum, 1975. P.62-65.

193. Seskar M., Shulaev V., Raskin I. Endogenous methyl salicylate in pathogen-inoculated tobacco plant // Plant Physiol. 1998. V.116. P.387-392.

194. Sequeira L. Mechanisms of induced resistance in plant // Ann. Rev. Microbiol. 1983. N 37. P.51-79.

195. Sequeira L., Graham T.L. Agglutination of avirulent strains of Pseudomonas solanacearum 11 Physiol. Plant Pathol. 1977. V.l 1. N 1. P.43-54.

196. Sieg F., Schroder W., Schmitt J., Hincha D.K. Purification and characterization of a cryoprotective protein (cryoprotectin) from the leaves of cold-acclimated cabbage // Plant Physiol. 1996. V.l 11. P.215-221.

197. Siminovitch D., Clouter Y. Twenty four - hour induction of freezing and dought tolerance in plumules of winter rye seedlings by dessication stress at room temperature in the dark // Plant Physiol. 1982. V.69. N 1. P.250.

198. Shulaev V., Leon J., Raskin I. Is salicylic acid a translocated signal of systemic acquired resistance in tabacco?// Plant Cell. 1995. V.7. P.1691-1701.

199. Shulaev V., Silverman P., Raskin I. Airborne signalling by methyl salicylate in plants pathogen resistance // Nature. 1997. V.382. P.718-721.

200. Sharon N., Lis H. Lectins as cell recognition molecules // Science. 1989. V.246. C.227-234.

201. SkripaP I.G., Onischenko A.M., Gavrilko L.G. A model of interaction between cell of Mollicutes, the pathogen of plant yellows diseases, and damaged plant cell // Microbiologichny Zhurnal. 1994. V. 56. N 2. P. 17-24.

202. Smith H. Recognition and defense in plants // Nature. 1978. V.273. N 5660. P.266-268.

203. Spadoro-Tank J.P., Etzler M.E. Heat shock enhances the synthesis of a lectin-related protein in dolichos biflorus cell supension cultures // Plant Physiol. 1988. V.88. P.1131-1134.

204. Tabary F., Balandreau J., Bourrillon R. Purification of the rice embryo lectin and its binding to nitrogen-fixing bacteria from the rhizosphere of rice // Biochem. andBiophys. Res. Com. 1984. V.119. N2. P.549-555.

205. Tenhaken R., Levine A., Brisson L., Dixon R., Lamb C. Function of the oxidative burst in hypersensitive disease resistance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. N 10. P.4158-4163.

206. Toyoda K., Miki K., Ychinose Y., Yamada Т., Shiraishi T. Plant lectins induce the production of a phytoalexm in Pusum sativum // Plant Cell Physiol. 1995. V.35. N 5. P.799-807.

207. Trank Than Van K., Toubart P., Cousson A., Darville A.G., Collin D.Y., Chef P.,Cubersheim P. Manipulation of the morphogenetic pathways of tobaco explants by oligosacharines // Nature. 1985. N 134. P.615-617.

208. Uenuira M., Steponkus P.L. Parallel effects of freezing and osmotic stress on the ATPase activity and protein composition of the plasma membrane of winter rye seedlings // Plant Physiol. 1989. V.91. P.961-969.

209. Van Loon L.C. Patogen related proteins // Plant. Mol. Biol. 1985. V.4. N 2. P.lll-116.

210. Van Loon L.C. Induced resistance to pathogens in plants // Physiol. Plant. 1990. V.79. N 2. Pt.2. P.A100.

211. Van Loon L.C., Antoniw J.F. Comparison of the effects of salicylic acid and ethephon with virus induced hypersensitivity and acquired resistance in tobacco //Neth. J. Plant. Patol. 1982. V.88. P.237-256.

212. Veisz O., Galiba G., Sutka J. Effect of abscisic acid on the cold hardiness of wheat seedlings // Plant Physiol. 1996. V.149. P.439-443.

213. Veluthambi K., Poovaiah B.W. In vitro and in vivo phosphorylation of Avena Sativa L. coleoptiles // Plant Physiol. 1986. V. 81. N. 3. P. 836-841.

214. Vernooij В., Friedrich L., Morse A. Salicylic acid is not the translocated signal responsible for inducing systemic acquire resistance but is required in signal transduction // Plant Cell. 1994. V.6. P.959-965.

215. Volger H., Haber U. Cryoprotective leaf proteins // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V.412. N 2. P.335.

216. Weber K., Ozborn M. The reliability of the molecular weight determination by dodecyl sulphate del electrophoresis // J. Biol. Chem. 1969. V.16. N 224. P.4406-4412.

217. Weiser C.J. Cold resistance and injury in woody plants // Science. 1970. V.169. P.1269-1278.

218. Weiser R., Wallner S.J., Waddell J.W. Cell wall and extensin mRNA changes during cold acclimation of pea seedlings // Plant Physiol. 1990. V.93. P.1021-1026.

219. White R.F. Acetylsalycilc acid (aspirin) induses resistance to tobacco mosaic vims in tobacco // Virology. 1979. V.99. P.410-412.133

220. Wismewski M., Close T.J., Art lip Т., Arora R. Seasonal patterns of denydrins and 70-kDa heat-shock proteins in bark tissues of eight species of wood plant//Physiol. Plant. 1996. V.96. P.496-505.

221. Wu Y., Kuzuia J., Marechal E„ Graeff R., Lere H.C., Foster R„ Chua N.H. Abscisic acid signalling through cyclic ADP-ribose in plants // Science. 1997. V. 278. P. 2126-2130.

222. Wolfraim L.A., Langris R., Tyson I.L., Dhindsa R.S. cDNA sequence, expression, and transcript stability of cold-acclimation specific gene, casl8, of Alfalfa (Medicagofalcata) cell // Plant Physiol. 1993. V.101. PI 275-1282.

223. Yalpani N., Leon J., Lawton M.A., Raskin I. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and virus-inoculated tobacco // Plant Physiol. 1993. V.103. P.315-321.

224. Yoshikawa ML, Yamauchi K., Masago H. De novo messenger RNA and protein synthesis are required for phytoalexin-mediated disease resistance in soybean hypocotyls // Plant Physiol. 1978. V.61. P.314-317.

225. Yung J.-I., Fritig В., Hahne G. Sunflower (Helianthus annuus L.) patogenesis-relatedproteins //Plant. Physiol. 1993. V.101. P.873-880.

226. Zhang S., Klessing D.F. The tobacco wounding-activated mitogen-activated protein kinase is encoded by SIPK // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P.7225-7230.