Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Квазисенильность и ее роль в жизни древесных растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Квазисенильность и ее роль в жизни древесных растений"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИП ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

ИСТОМИНА Ирина Игоревна

КВАЗНСЕНИЛЫГОСТЬ II ЕЕ РОЛЬ В ЖИЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИИ

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992 г.

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина.

Научный руководитель: доктор биологических паук СМИРНОВА О. В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук ТРУЛЕВИЧ II. В. кандидат биологических наук КАГАРЛИЦКАЯ Т. II.

Ведущее учреждение: Московский заочный педагогический ипстнтут.

Защита диссертации состоится «.....$....»...............1992 г.

л 16 часов на заседании специализированного совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата наук Московского педагогического государственного университета имени В. И. Ленина по адресу: 129243, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МИГУ им. В. И. Ленина (адрес университета: 119435, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1).

Автореферат разослан «....£.....»...............1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

ШАТАЛОВА С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Изучение особенностей биологии и экологии конкретных видов, составляющих лесные сообщества, является основой для создания рациональных, способов ведения лесного хозяйства я методов охрани растительных ресурсов. В связи с неудовлетворительным состоянием нарушенных нерациональным хозяйствованием лесных массивов давно назрела необходимость восстановления, сохранения и улучшения лесных ценозов. В настоящее время остаются недостаточно изученными онтогенетические, биоморфологические и фитоценотические особенности многих видов лесных деревьев и кустарников , которые играют значительную роль в лесных сообществах. В исследованиях,, проведенных ранее в широколиственных лесах Восточной Европы /Смир-нога и др., 1990/,, намечены основные черты биологии лиственных деревьев, которые определяют их фитоценотическую значимость и роль в яязго! лесного ценоза. lio в этих работах не уделено внимание проявлениям фитоценотической толерантности древесных растений^ которые ÍC3K в ненарушенных, так и з антропогенно нарушенных лесах,, играют определяющую роль в самоподдержании ценопопуляции.

Детальное исследование некоторых механизмов устойчивости цеяо-популяций. - один из важнейших аспектов популяциоиной биологии растений, без которого нельзя прогнозировать их возмоаные изменения» разрабатывать рекомендации по охране и восстановлению лесов. Поэтому изучение квазисенильности как явления, присущего многим растениям а.участвующего в механизме самоподдэрсания ценолопуляцнй» представляется весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является -выявить основные способы и условия возникновения квазиеенильных особей.у древесных растений и на этой основе определить ценотичес-кую значимость квазисенильности как одного из проявлений фитоценотической толерантности видов. В работе были поставлены задачи: I/ на основе анализа литературы по проблемам старения - омоложения, поливариантности онтогенеза и морфобиологических проявлений фитоценотической толерантности сформулировать общебиологическое представление о квазисенильности у растений и разработать методические подходы и методы анализа этого явления; 2/ проанализировать онтоморфо-генез модельных видов деревьев и кустарников и выявить основные $ориы и условия перехода особей в квазисенильное состояние; 3/сравнить особенности проявлений квазисенильности у видов разных типов

стратегий и в синузиях деревьев и кустарников широколиственных и хвойно-широколиственных лесов; 4/ изучить возрастную структуру ценопопуляций модельных видов деревьев и кустарников в лесах разной степени нарушенности и оценить роль квазисенильных особей в подцер-жании устойчивого существования ценопопуляций в неоптимальных /пес-симальных/ условиях.

Научная новизна работы. Впервые изучено и детально описано явление квазисенильности у древесных видов хвойно-широколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны Восточной Европы. Для восьми видов кустарников и четырех видов деревьев 'проанализирован ' онто-морфогенез, определены возрастные этапы, на которых возможен переход в квазисенильное состояние. Количественно охарактеризованы био-морфологичвские признаки квазисенильности у древесных растений разных типов стратегии. На основе изученной морфологической поливариан : тнасти древесных видов предложена классификация жизненных форм кустарников. Выявлено два способа морфологической адаптации растений к фитоценотическому стрессу: образование компактных квазисенильных особей и стлашжовых форм. Проанализирована роль квазисенильных растений в самоподцержании ценопопуляций модельных древесных видов на основании исследования возрастной и пространственной структуры популяций. в ценозах разной, степени нарушенности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы являются теоретическим вкладом в разделы популяционной биологии древесных растений и могут быть использованы для прогнозирования поведения древесных видов в ценозе и для разработки методов восстановления лесных массивов разной степени нарушенности. Материалы по численности и возрастному составу ценопопуляций изученных видов деревьев и кустарников дают возможность оценить степень их устойчивости в современной ситуации и предвидеть пути их развития в зависимости от изменения экологической обстановки я хозяйственного использования. Фактические данные по онтоморфогенеау кустарников использованы при составлении пособий для студентов. Полученные материалы являются дополнением к разработке научно-обоснованной, системы природопользования и лесовозобновления. Проведенное исследование дает возможность определить некоторые наиболее информативные биологические признаки для целей фотометрического мониторинга, важного • при создании и выполнении системы природоохранительных мероприятий.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на научных семинарах кафедры ботаники и Проблемной, биологической лаборатории МПГУ им. В.И. Ленина /1985, 1987, 1992/, докладывались на заседании МОИП /1982/, на научных конференциях: "Биология, экология и взаимоотношения популяций растений" /Москва,1981/; 'Жизненные формы: морфогенез, структура, экология" /Москва, 1984/; "Архитектоника растений и жизненные формы" /Москва, 1989/; "Популяции растений.: принципы организации и проблемы охраны природа" /Йошкар-Ола,1991/.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы. Диссертация объемом 228 страниц состоит из введения» 5 глав, выводов и приложения; содержит 144 страницы основного текста, 21 рисунок и 30 таблиц. Список литературы насчитывает 306 названий, из которых 58 - на иностранных языках.

• СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Биологические основы представлений о квазисенильности у высших растений.

Растения, возникающие в фитоценотически неблагоприятных условиях и морфологически имитирующие сенильные особи» получили название квазисенилышх /Работнов, 1975; Смирнова и др.,1984; Смирнова, 1987/. Проявления квазисенильности несколько различаются у растений разных жизненных форм. Общим для квазисенильных особей является усиливающееся со временем преобладание процессов старения и отмирания над новообразованием - о одной стороны, а с другой - сохранение в течение довольно Длительного времени способности к омоложению, т.е. новообразовании и развитию молодых структур и веществ, задерживающих старение других элементов.

Одинаковое проявление старости /подавление процессов роста, фотосинтеза, сокращение числа побегов» суховершнность, отмирание отдельных метамерод/ у растений возрастно молодых, но крайне угнетенных, и растений, завершающих полный онтогенез, свидетельствуют о том, что в обоих случаях внутренний механизм старения имеет общую природу. В зависимости от жизненной формы процессы старения у растений варьируют по длительности и объему охвата организма /Казарян, 1969; -Leopold!, 1975; Passocer ,1977; Hoodan,I980/. Это связано о существованием возрастной цикличности старения и омоложения растений на разных уровнях организации /Кренке, 1940, IS50/. Степень омоложения может быть различной. У растений наблюдается как частичное или -

временное омоложение всего организма при улучшении условий внешней средиj так и более глубокое омоложение при бесполом размножении и регенерации из шшшса. Образование квазисенильннх особейг способных к омолоаению» тшсао как и появление омоложенного вегетативного потомства возможно лишь в первой, половине онтогенеза - до старовозрастного генеративного состояния, потому что с возрастом уменьшается способность к омоложению /Кренке, 1940/. Это положение доказывается существованием старческой /сенильной/ партикудяции — особого типа вегетативного размножения, не сопровоздшзщегося омоложением.

Наиболее четко явление квазисенильностй удается пронаблюдать в процессе исследования, онтогенеза растений разных киненных форм. Подобные исследования привел!! к формированию концепции поливариантности развития, которая объединяет различные типы дифференциации растений в популяциях /Жукова, 1986/. Жизненность особи, проявляющаяся в мощности вегетативных и генеративных органов и устойчивости к неблагоприятным условиям неуклонно 'снижается в ходе онтогенеза в ре- . зультате процессов естественного старения за счет изменения физиолог о~би ©химических параметров и накопления балластных веществ /Гу-пало, 1969; Philips , 1971; Jacob et al. , 1981/. Падение жизненности возможно не только в течение онтогенеза растения, но и на каждом возрастном этапе при переходе особи с одного на другой /более-низкий/ уровень жизненности /процесс вынужденного старения/. В большинстве случаев такой переход обусловлен неблагоприятными внешними условиями развития особи /Смалов, 1947; Гупало,1969; Куркин, 1976, ■ 1987/с Квазисенильное состояние мокно рассматривать как особый уровень кизнепиости: наличие жизнеспособных почек и активной корневой системы позволяет кваэисенилъным растениям довольно долго сохранять способность к омоложеншэ, несмотря на угнетение.

С позиций концепции поливариантности развития растений существование кБйзксенндьного состояния у многих древесных и травянистых видов могло рассматривать как проявление не- только размерной /дифференциация по жизненности/, ко и морфологической, а тоюш временной /по темпам развития/ поливариантности.

Анализ биологии видов разных аазненных форл и их онтогенозов /по литературным данным и собственны;,! наблюдения^ позволяет йродполо-«¡ть, что квазисенильностьг довольно широко распространенная.среди растений, одно из существенных'биологических явлоиай, шработакакс-ся в результате адаптации к неблагоприятным условиям аизш, Б с шал

0 эти« явление квазисенильности требует детального исследования у растений разных биомор§ н выяснения длительности пребывания разных 1 видов в таком состоянии, возможности их омоложения.

Глава 2. Методические аспекты исследования.

Основные исследования и сбор материала проводились в различных лесных ценозах на территории Украины / в дубово-грабовых лесах Черкасской, Кировоградской, Полтавской областей/, России /в дубово-липовых лесах Пензенской обл., в дубово-ясеневых лесах Воронежской обл., хвойно-широколиственных лесах Подмосковья/. Модельными объектами выбраны основные виды древесной и кустарниковой синузии: дуб черешчатый, ясень обыкновенный, клен остролистный, вяз шершавый, лещина обыкновенная, бересклеты бородавчатый и европейский, жимолость лесная, свидина кроваво-красная, крушина ломкая, бузина красная и черная.

Представление о квазисенильности как о явлении, отражающем, с одной стороны, особенности индивидуальной жизни древесных растений, а с другой — качество их популяционной жизни, оправдывает необходимость применения разносторонних подходов и методов: биоморфологических, онтогенетических, популяционных /Серебряков, 1964; Работ-нов, 1950; Уранов, 1975 и др./в данном исследовании.

Для определения биометрических, параметров было изучено по 100 -200 особей.каждого вида во всех вышеперечисленных ценозах. Помимо общепринятых параметров у квазисенильных особей определялся анатомический и морфологический возраст подземных и надземных частей, количество спящих почек, перевершиниваний, функционирующих побегов, тщательно зарисовывалась структура особей. Данные по биометрии статистически обработаны. При изучении онтогенеза деревьев и кустарников выделялись в основном три уровня жизненности: нормальный, пони-генный и низкий /сублеталышй/» Более детально исследован третий уровень — иа нем находятся как кваэнсенильные особи, способные к омолоаению,-так и сублетальные растения, которые в результате глубокого проникновения процессов старения во все структуры теряют способность.к омолояению. В связи с изучением морфологических проявлений, квазисенильности у древесных растений, особое внимание обращено на доли вариантность их жизненных форм /Чистякова,. 1988/..

Популяционный анализ проводился на пробных площадях размером до

1 га по известной методике /Ценоподуляции растений,. 1976 *1988/, дополненной картированием и детальным описанием базальной части деревьев и кустарников, отражающим их. происхождение,

Глава 3. Онтоморфогенез и развитие квазисенильных особей у модельных видов кустарников.

Детальное исследование онтоморфогенезов лесных кустарников доказало, что в различных эколого-ценотических условиях, они образуют широкий спектр жизненных форм. Варианты онтоморфогенеза зависят от •rex фитоценотических условий, в которых находятся растения изучаемого вида.

Для лещины обыкновенной, во взрослом состоянии характерно существование одной, биоморфы - геоксильного гипогеогенного кустарника. Возобновление лещины может быть как семенным, так и вегетативным. Соотношение способов возобновления зависит в основном от эдафичес-ких, реже - световых условий. При Нормальном развитии особи лещины полностью проходят онтогенез, заканчивающийся дартикуляцией старого генеративного куста, с образованием сенильных особей. В неблагоприятных условиях онтогенез этого вида становится неполным /рис.1/«

При подробном анализе структуры подземной части растений сениль-ного облика выделены квазисенильные особи, возникающие у лещины иа имматурном - виргинильном этапах онтогенеза. Генеративные особи лещины, попавшие в условия угнетения, также могут переходить в квази-сенильное состояние. Но обилие старых отмерших материнских структур затрудняет процессы омоложения этих.особей, поэтому в природе редко встречаются омоложенные растения» которые по состоянию подземной части можно было бы отнести к генеративным /в прошлом/. Возрастное состояние квазисенильных особей характеризуется двояко: как по структуре и облику надземных осей /чаще - это ишатурный облик, реже - ювенильный/, так и по онтогенетическому времени перехода особи в квазисенильное состояние. В результате такого неоднозначного подхода к определению возрастного состояния квазисенильных особей, и омоложенных растений., возникают определенные трудности ври ценопопуляционном анализе вида. Поэтому при определении возрастного состава популяций, лещины обыкновенной, квазисенильные особи причислялись к сенильным, а омоложенные квазисенильные особи включались в те группы, которым соответствовала их надземная сфера /рис. I/.

Онтоморфогенез бересклета бородавчатого является типичным примером поливариантности развития вегетативно-подвижных кустарников /рис. 2/. Вне зависимости от происхождения ати виды могут судество-вать в лесных ценозах в нескольких жизненных формах /табл.1/:е/дре-вовлдной; б/аэрокенльного вегетативно неподвижного я ввгетатвню

ОсвЕ ЦЕННОСТЬ 1,2 +1,1% . ..

Освещенность Ю-+12. % ,

Lm,(<?Sj

% so

40

п ~ %

80

40

1Ш1

J ■'"> у 9. 94* s^s А

j im у ¡}i 8* $з б

Рис.1. Варианты неполного онтогенеза лещины обыкновен ной; I - семенной, ряд; П - вегетативный ряд; III -омоложенная, квазисенильная особь. А,Б - изменения возрастного спектра лещины при увеличении освещенности. А - 1,2 - 2,7 % от полного света /под пологом леса/; Б - 10 -12 % от полного света /"окно", вырубка/.

Освещенность

Ю+12%

!Рис. 2.Становление жизненных форм бересклета бородавчатого в онтогенезе. А - древовидная. форма; Б - азроксильннй вегетативно неподвижный куст; Б - эдигеогенно- • 1 геоксильный куст; Г — стланик. I - семенной ряд; II - вегетативный ряд.

подвижного кустарника; в/ геоксильного эпигеогенного кустарника; г/стланика. Несколько иное положение по разнообразию жизненных форм занимают такие рудеральные лесные кустарники, как бузина красная и черная. Эти виды развиваются в онтоморфогенезе с образованием двух биоморф - древовидной и аэроксильного вегетативно неподвижного куста. Вегетативная подвижность у бузины выражена плохо, хотя под пологом леса на хорошо увлажненном субстрате иногда встречаются эпи— геогенно-геоксильные кусты бузины, дающие начало особям вегетативного происхождения. Оба вида бузины не обладают широкой лабильностью жизненных форм и переживают неблагоприятные фитоценотические условия так же, каки лещина, в квазисенильном состоянии. Характер*-ной чертой этих растений, в отличие от истинно сенильных особей бузины, является обилие в Оазальной части куста спящих почек.

В той или. иной степени явление квазисенильности свойственно всем разобранным видам лесных кустарников. Способность переходить. в квазисенильное состояние наиболее ярко проявляется у лещины обыкновенной, развивающейся в пределах гипогеогенно-геоксильной биоморфы. Квазисенильные особи лещины различны по происхождению, но близки по морфологии надземных побегов, компактны и образуют один центр влияния на среду.

Квазисенильные особи бузины красной и черной близки'по,структуре к таковым у лещины обыкновенной. Основным их отличием является недолговечность подземных частей. При неизменных условиях процессы старения и отмирания быстро охватывают все растение бузины, . оно не выдерживает стресса и погибает.

У вегетативно подвижных кустарников /бересклеты бородавчатый и европейский, жимолость лесная, крушина ломкая, свидина кроваво-красная/ квазисенильные особи встречаются крайне редко. Они отличаются меньшими размерами как подземной, так и наземной частей,- Недолго просуществовав в таком состоянии, особи этих видов переходят к другой форме роста - образуют стланик.•Чаще всего переход к стелющейся форме в условиях сильного затенения у этих видов осуществля-. ется без образования квазисенильных особей.

Вегетативная подвижность и морфологическая пластичность позволяют этим видам не накапливать в неблагоприятных условиях стареющие в отмирающие части, а продлевать свое существование на уровне крайне низкой жизненности, сохраняя лишь ювекилоподобкые и имматуропо-добные побеги. Это явление можно представить 'как альтернативу квазисенильности - квазиювенильность.

Исследования некоторых черт популяционной жизни лесных кустарников показали, что существенное разнообразие их жизненных форм, возникающее в результате поливариантности онтогенеза, не выходит за пределы трех основных групп биоморф:древовидиой, кустовидной и стла-никовой. Степень выраженности поливариантности онтогенеза у кустарников можнооценитъ как одно из проявлений типа стратегии вида, а способность переходить в. квазисенильное состояние или принимать" ст-ланиковую форму - как проявление фитоценотической толерантности вида. Наличие параллельных эколого-морфологических. рядов жизненных форм изученных видов кустарникового яруса в однородной ценотической об-, становке позволяет распространить вышеприведенную классификацию на более широкий круг объектов /на виды родов: калина, черемуха, кара-гана, смородина, боярышник, шиповник/, что подтверждается имеющимися в литературе данными /Буланая, 1985; Ревякина, 1987, 1991/.

Варианты жизненных форм некоторых лесных кустарников. .Таблица I.

Виды и

Жизненные формы

фитоценотип Древовидная Стланик Кустовидные

Аэроксильные Геоксильные

вегетативно неподвижный вегетативно подвижный эпигео-генный гяпогео-генный

Лещина /виолент/ - - - - - +

Бересклет /патиент/ . + + + + -

Жимолость /патиент/ + + -t- - +■ -

Крушина /патиент/ + + - + + -

Свидана /патиент/ + + - + -

Бузина /эксплерент/ + - + - - -

Глава 4. Морфологические проявления квазисенильиостн у деревьев.

Способность переходить в квазисенильное соо'тонние отмечена у многих широколиственных /дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, кленов остролистного и полевого, вяза шершавого, граба обыкновенного, бука лесного/ деревьев. При отсутствии достаточного освещения некоторые имМатурные особи деревьев, переходят в квазисенильное состояние, обладая при этом хорошо сформированной корневой системой и запасом жизнеспособности почек в базальной части. Такие.растения, находяоь в подлеска, надолго задерживаются в своем развитии, образуй

торчки /Морозов, 1918; Юницкий, 1927; Денисов 1966; \1ушинская, 1977/ Общими чертами торчков является наличие многолетней подземной части /ксилоподия/ со следами старения, слабо развитых надземных побегов, по степени развития сходных с ювенильными или имматурными осями, но с частыми, перевершиниваниями.

Для квазисенильных особей перевершинивание чрезвычайно ваяно, так как отторжение части дышащих органов способствует болёе длительному поддержанию положительного баланса органического вещества и, следовательно, удлиняет их жизнь под пологом леса. Среди торчков выделены два морфологические группы: одноосные и многоосные /кусто-видные/. Постоянное отмирание осей и образование новых из спящих . почек в основании растения уменьшает их запас, что приводит к постепенному старению.. Поддержание жизнеспособности в этом случае возможно лишь при изменении условий освещенности. На процессы частичного омоложения торчков заметное влияние оказывает образование придаточных корней, что приводит к усилению корне-листовойсвязи, увеличению годичных приростов, пополнению запаса спящих почек.

Наряду с общими чертами проявления квазисенильности у модельных видов деревьев имеются некоторые видоспецифичные особенности /мор-^ •* фологические и физиологические/, коррелирующие с принадлежностью этих видов к определенному типу стратегии /количество ршпцих почек, биомасса надземной части, возраст пребывания 'в квазисенильном состоянии, прирост объемной биомассы и др./. Но в неблагоприятных це-нотических условиях проявление таких интегральных свойств типов стратегии, как конкурентноспособность и реактивность, становится малозаметным и на первый план выходит фитоценотическая толерантность видов, присущая им в той. или нной степени и проявляющаяся в снижении процессов жизнедеятельности.

Среди экзогенных факторов, определяющих переход деревьев,в ква-зисенильное состояние, в настоящее время наиболее выявлена роль низкой освещенности и, в меньшей степени, конкуренции за'элементы минерального питания и влагу. Исследования, проведенные для двух групп квазисенильных особей, дуба из мест обитания с различным вод--но-минеральным режимом, показали, что недостаток водообеспечеиности при хорошей освещенности приводит к формированию тех же структур, : что и недостаток света при нормальной влажности. Об атом свидетельствует такте сравнение квазисенильных особей модельных видов из различных лесных массивов, отличающихся, в частности, почвенными и

водно-минеральными условиями.

Помимо образования компактных форм /торчков/ при переходе в квазисенильное состояние у деревьев» обладающих способностью к вегетативному разрастанию, в условиях низкой, освещенности также, как и у кустарников, образуются жизненные формы стланика и иолустланика.

Анализ частных признаков позволил выделить основные формы проявления фитоценотической толерантности у лиственных деревьев: I/ переход в квазисенильное состояние, сопровождающееся сначала усилением процессов старения,.затем чередованием и сочетанием процессов старания и омоложения побеговой. и корневой систем /квазисенильность представляет собой своеобразный экологический и фитоценотический итог взаимодействия физиологических и морфологических особенностей развития растения в стрессовых ценотических условиях/; 2/ возникновение вегетативно-подвижных жизненных форм /стланика и полустланика/ с преобладанием процессов омоложения.

Сравнение квазисенилышх. и сублетальных особей позволило прогнозировать их дальнейшую судьбу в ценозе. Переход на сублетальный уровень жизненности с нулевым или отрицательным балансом органического вещества и преобладанием процессов старения в организме необратимо приводит растение к смерти, тогда как квазисенильное состояние тождественно балансированию в некоторой критической точке развития, после чего особь, в зависимости от условий, может развиваться двояко: либо дальнейшее ослабление и летальный исход, либо /при изменении условий существования к лучшему/ - омоложение, переход к нормальному развитию и естественное завершение онтогенеза.

Глава 5. Р.оль квазисенильности в самоподдержании ценопопуляций > древесных видов.

Неоднозначная реакция широколиственных деревьев на степень за-', тснения, проявляющаяся в определенных путях онтогенеза, позволяет им, сохраняясь иод пологом леса в. различных возрастных состояниях, ■' храненных формах в на разных уровнях'жизненности, ожидать улучшения световой обстановки, чтобы воспользовавшись им, занять определенное мес.то в ценозе /в верхнем ярусе/. С этой точки зрения» квазиоениль- • ность у древесных, растений - один из своеобразных адаптационных. ые-- ' ханизмов популяционного уровня, определяющий динамическую гетерогенность ценопопуляций.

Анализ полуляционной жизни разных видов деревьев показал, что

лишь организованная определенным образом группа древэсных растений способна к непрерывному самоподдержанию численности в пределах конкретной. территории. На организацию популяции влияет, главным образом, специфика размножения /семенное, вегетативное, регулярное, эпизодическое/, особенности онтогенетического развития и экологические свойства вида /№ЬНо, 197Э;Скворцова и др., 1983;Бгокаст•, 1985; Смирнова и др., 1990/.

Роль квазисенилышх особей древесных растений в самоподцержании ценопопуляций прослежена при изучении возрастного состава модельных видов в ценозах разной степени нарушенное™ и с различным режимом освещенности. '

Судьба квазиоенильных особей лещины обыкновенной показана на . рис.1. Под пологом леса при низкой освещенности большинство особей' лещины сенилыше или квазисенильные. С образованием "окна" часть' кваэисенилышх растений переходит в виргинильно-генератишюе состояние. В лесных ценозах с напряженным световым режимом кваавсениль-ность лещшш не является случайной, а представляет практически единственный способ сохранения потомства. .

. Переход в квазисенильное состояние, как способ перекивания фи-тоценотического- стресса, свойственен кустарниковым видам с небольшой вегетативной подвижностью и малой вариабильиостыэ жизненных форм /лещина обыкновенная, карагала древовидная, бузина/.

Для взгетативно-подважных видов кустарников под пологой леса характерен неполночленный возрастной, спектр с максимумом на ювениль~ них н шглатурных особях пониженной жизненности, что-объясняется существованием этих видов в условиях низкой освещенности в жизненных формах стланика или полустланика. Образование большого количества парциальша побегов /рамзт/ увеличивает число фатоценотичеекмх единиц молодой части популяции, сохраняя ее устойчивость в ценозе.

В с'"*узии «устарпиков гомеостаз популяций различных' видов под-дорглгго^сл двумя механизмами г квазисешшшсстьв я квазиювенильнос-тыз. • • ■

доля пздзисешглодсс особей п г,*.олодгс: частях иоиодопуляций всех "пдов деревьев в щяро1«кш<угшш:»х лесах очен?« невелика. Однако про-Ц0ИТ£00 участие квгшеенальвте растензй а стабильной, уже прижившейся частя потокетт, когорт пелгзчгет ктатуркуо и евргшшлыше растения, зачасгуэ ыгас:сп существенным, хотя и неоднозначным д.ля видов с разнил таком стратегах! /табл.2/ .

Таблица 2.

Доля участия квазисенильных особей в имматурной части подроста.

ВИДЫ Число имматурных особей на I га Число квазисенильных особей на I га

Дуб 100 25 /25'//

черешчатый

Ясень . 3983 125 /3,1%/

обыкновенный

Клен 16116 200 /1,2%/

остролистный

Вяз шершавый 2004 13Б /6,Ь%/

В сильно нарушенных с выровненным пологом грабовых лесах Украины на экспериментальных площадках с искусственным осветлением /вырубка, вывал/ в течение 4-х лет проолежено изменение возрастного состава толерантного вида /патиента/ клена остролистного. Бри осветлении происходит уменьшение доли квазисенильных особей этого вида, тогда как на контрольных площадках их число со временем либо . . увеличивается, либо не изменяется. В ценозах с пессимальшм по освещенности режимом квазисенильные особи других типов стратегии по-, чти не встречаются, так как не выдерживают фатоценотического стресса. В более светлых лесах с нарушенной структурой /в частности, во вторичных березняках'Подмосковья/ встречаются квазисенильные особи видов всех типов стратегий, в том числе в наименее теневыносливых /эксплерентов/. Таким образом, квазисенильное состояние у деревьев. . зачастую представляет собой надежный способ сохранения потомства ■ семенного происхождения в условиях недостаточного освещения. Лите-' ратурные данные по другим видам широколиственных деревьев /Чистякова, 1978, 198?; Смирнова и др., 19896/ показывают, что, например ' в антропогенных монододашантных буковых лесах Карпат и Прикарпатья большая часть виргинильных и молодых генеративных особей /в том числе и нормальной жизненности/ в течение онтогенеза переходила в квазисецильное состояние. Это также подтверждает значительную роль квазисенильных. особей в самоподдержании древесных видов в антропогенно-нарушенных ценозах /монодоминантных и олигодоминантных лесах о песоимальным режимом освещенности и отсутстви6м возрастной

мозаики/. В полидоминанхкых лесных массивах, выведегных из хозяйственного использования, о элементами возрастной мозаики разного размера и всех состояний, квазисенильность как бы отходит на второй план. Но во взрослой фракции велика доля деревьев, побывавших в квазисенильном состоянии / для ясеня - 30 %•, дя вяза - 45 %•, для клена - 21 %/• В этих ценозах квазисенильные особи являются не столько резервом поддержания численности популяции, сколько' резервом разнообразия генотипа и дифференциации растений по жизненности, ' что усиливает гетерогенность популяций, значит и ее устойчивость. Таким образом, разнообразие способов популяционной жизни деревьев и кустарников в пределах синузий обеспечивает их устойчивость в • целом. ; '

Выводы. . .

Г/ Квазисенильность - это одно из существенных биологических свойств многолетних растений разных жизненных форм, выражающееся в морфологической имитации старения. Переход растений в квазисенильное состояние определяется соотношением процессов старения и омоложения, их. цикличность поддерживает жизнедеятельность квазисенильнбй. особи на низком уровне метаболизма длительное время." г/ Среди экзогенных факторов, определяющих переход древесных растений в квазисенильное состояние значительна роль освещенности; Меньшее значение имеет конкуренция за элементы минерального питания и влагу.

З/Квазисенильность как интегральное свойство организма отражает поливариантность развития растений:дифференциацию по жизненности, темпам развития и особенностям биоморфы.

4/ Сравнение структуры и условий жизни квазисенильных особей у ви-.. дов разных типов стратегии показало, что в условиях фитоценотичес-кого стресса различия между видами разных стратегий уменьшаются и. на первое место выступают проявления фитоценотической толерантнос-

Для древесных растений, /деревьев и кустарников/ фитоценотическая толерантность проявляется как в переходе в квазисенильное, так и в квазиювенильное состояния.

6/ Ддя исследованных видов.квазисенильные' особи составляют существенный резерв для самоподцержания ценопопуляций. В ценозах о менее нарушенной, пространственной структурой, где проявляется достаточная гетерогенность светового режима, квазисенильные особи всех типов

стратегий участвуют в поддержании численности ценопопуляций. В антропогенно нарушенных ценозах с выровненным пологом и крайне низкой освещенностью способны выживать квазисенильные особи только толерантных видов. Квазисенильность является одним из адаптационных механизмов, определяющих гомеостаз популяции, ее буферность, за счет поддержания определенного уровня численности и генетического . разнообразия, свойственного видам.

1. Истомина И.И. Явление квазисенильности и его роль в'жизни ценопопуляций на примере лещины обыкновенной. //Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Hayiia, 1982.С.150-154.

2.Смирнова О.В., Чистякова A.A., Истошна И.И, Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений. //Жури, общей биологии. 1984. Т.45, Ä 2. С.216-225.

3. Истошна Й.И., Богомолова Н.И., Шазурина U.A. Морфологическая пластичность и цанотическая роль некоторых.лесных кустарников. // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., МГПИ им. В.К. Леки-.на, 1987. C.II6-II9.

4. Истошна ИЛЬ Механизм самоподцеркания ценопопуляций древесных растений в фитоценотически неблагоприятных условиях. // Экология популяций. /Тезисы.докл. Всесоаз.совещания, Новосибирск, 4-6 октября 1988/. М., 1988. С.220-223.

5. Истомина И.И. $орш и условия проявления фитоценотической толерантности у древесных растений.«, // Популяции растений: 'принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С.34-оо0

¿.Истомина И.И., Богомолова Н.И. Поливариантность онтогенеза и енз~ ненные формы лесных кустарников. // Билл-. ШИП. Отд. баол., 1991. : Т.96, внп.4. С.68-78. ■

Материалы диссертации опубликованы в статьях: