Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Квазисениальность и ее роль в жизни древесных растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Квазисениальность и ее роль в жизни древесных растений"

Г\

, - '■'• I

, л , . • МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕТПШЛ

; М4" и ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. II. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

Па правах рукописи

ИСТОМИНА Ирина Игоревна

КВАЗИСЕНИЛЫЮСТЬ II ЕЕ РОЛЬ В ЖИЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992 г.

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина.

Научный руководитель: доктор биологических наук СМИРНОВА О. В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук ТРУЛЕВИЧ II. В. кандидат биологических наук КАГАРЛИЦКЛЯ Т. II.

Ведущее учреждение: Московский заочный педагогический институт.

Защита диссертации состоится .........1992 г.

в 16 часов па заседании специализированного совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата паук Московского педагогического государственного университета имени В. И. Ленина по адресу: 129243, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГ1ГУ им. В. И. Ленина (адрес университета: 119435, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1).

Автореферат разослан «.....!£..»........г.........1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

ШАТАЛОВА С. П.

/О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Изучение особенностей биологии и экологии конкретных видов, составляющих лесные сообщества, является основой для создания рациональных, способов ведения лесного хозяйства и методов охраны растительных ресурсов. В связи с неудовлетворительным состоянием нарушенных нерациональным хозяйствованием лесных массивов давно назрела необходимость восстановления, сохранения и улучшения лесных ценозов. В настоящее время остаются недостаточно изученными онтогенетические, биоморфологические и фитоценотические особенности многих видов лесных деревьев и кустарников , которые играют значительную роль в лесных сообществах. В исследованиях., проведенных ранее в широколиственных лесах Восточной Европы /Смирнова и др., 1990/, намечены основные черты биологии лиственных деревьев, которые определяют их фитоценотическую значимость и роль в яазнц лесного ценоза. Но в этих работах не уделено внимание проявлениям фитоценотической толерантности древесных растений» лоторые как в ненарушенных, так и в антропогенно нарушенных лесах,, играют определяющую роль в с&моподдержании ценопопуляций.

Детальное исследование некоторых механизмов устойчивости ценопопуляций - один из важнейших аспектов популяционной биологии растений, без которого нельзя прогнозировать их возмогшие изменения, разрабатывать рекомендации по охране и восстановлению лесов. Поэтому изучение квазисенильности как явления, присущего многим растениям и участвующей«* в механизме самоподдерхания ценодоцуляций. представляется, весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является - ■ выявить основные способы и условия возникновения квазкеекильных особей.у древесных растений и на этой основе определить ценотичес-кув значимость квазисенильности как одного из проявлений фитоценотической толерантности видов. В работе были поставлены задачи: I/ на основе анализа литературы по проблемам старения - омоложения, поливариантности' онтогенеза и морфобиологических проявлений фитоценотической толерантности сформулировать обцебиологическое представление о квазисенильности у растений и разработать методические подходы и методы анализа этого явления; 2/ проанализировать онтоморфо-генез модельных видов деревьев и кустарников и выявить основные формы и условия перехода особей в квазисенильное состояние; 3/срав-нить особенности проявлений квазисенильности у видов разных типов

стратегий и в синузиях деревьев и кустарников широколиственных и хвойно-широколиственных лесов; 4/ изучить возрастную структуру це-нопопуляций модельных видов деревьев и кустарников в лесах разной степени нарушенности и оценить роль квазисенильных особей в поддер-хании устойчивого существования ценопопуляций в неоптимальных /пес-симальных/ условиях.

Научная новизна работы. Впервые изучено и детально описано явление квазисенильности у древесных видов хвойно-широколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны Восточной Европы. Для восьми видов кустарников и четырех видов деревьев "проанализирован ' онто-морфогенез, определены возрастные этапы, на которых возможен переход в квазисенильное состояние. Количественно охарактеризованы биоморфологические признаки квазисенильности у древесных растений разных типов стратегии. На основе изученной морфологической поливариан тнасти древесных видов предложена классификация жизненных форм кустарников. Выявлено два способа морфологической адаптации растений к фитоценотическому стрессу: образование компактных квазисенильных особей и стланиковых форм. Проанализирована роль квазисенильных растений в самоподцержании ценопопуляций модельных древесных видов на основании исследования возрастной, и пространственной структуры популяций. в ценозах разной, степени нарушенности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы являются теоретическим вкладом в разделы популяционной биологии древесных растений и могут быть использованы для прогнозирования поведения древесных видов в ценозе и для разработки методов восстановления лесных массивов разной степени нарушенности. Материалы по численности и возрастному составу ценопопуляций изученных видов деревьев и кустарников дают возможность оценить степень их устойчивости в современной ситуации п предвидеть пути их развития в зависимости от изменения экологической обстановки и хозяйственного использования. Фактические данные по онтоморфогенезу кустарников использованы при составлении пособий, для студентов» Полученные материалы являются дополнением к разработке научно-обоснованной, системы природопользования и лесовозобновления. Проведенное исследование дает возможность определить некоторые наиболее информативные биологические признаки для целей фотометрического мониторинга, важного при создании и выполнении системы природоохранительных мероприятий.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на научных семинарах кафедры ботаники и Проблемно! биологической лаборатории МШУ им. В.И. Ленина /1985, 1987, 1992/, докладывались на заседании МОШ /1982/, на научных конференциях: "Биология, экология и взаимоотношения популяций растений." /Москва,1981/; "Жизненные формы: морфогенез, структура, экология" /Москва, 1984/; "Архитектоника растений и жизненные формы" /Москва, 1989/; "Популяции растений.: принципы организации и проблемы охраны природы" /Йошкар-Ола,1991/.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ. .

Объем работы. Диссертация объемом 228 страниц состоит из введения» 5 глав, выводов и приложения; содержит 144 страницы основного текста, 21 рисунок и 30 таблиц. Список литературы насчитывает 306 названий, из которых 58 - на иностранных языках.

• СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Биологические основы представлений о квазисенильности у высших растений.

Растения, возникающие в фитоценотически неблагоприятных условиях и морфологически имитирующие сенильные особи, получили название квазисенплышх /Работнов, 1975; Смирнова и др.,1984; Смирнова, 1987/. Проявления квазисенильности несколько различаются у растений разных янзненных фор.!. Общим для квазисенильных особей является усиливающееся со временем преобладание процессов старения и отмирания над новообразованием - с одной стороны, а с другой - сохранение в течение довольно Длительного времени способности к омоложению, т.е. новообразованию и развитию молодых структур и веществ, задерживающих старение других элементов.

Одинаковое проявление старости /подавление процессов роста, фотосинтеза, сокращение числа побегов, суховершиннссть, отмирание отдельных ыетамеров/ у растений возрастно молодых, но крайне угнетенных, и растений, завершающих полный онтогенез, свидетельствуют о том, что в обоих случаях внутренний механизм старения имеет общую природу. В зависимости от жизненной формы процессы старения у растений варьируют по длительности н объему охвата организма /Казарян, 1969; .-£ооро1а!,1975; Разгосог ,1977; Ноойап,1980/. Это связано о существованием возрастной цикличности старения и омоложения растений па разных уровнях организации /Кренке, 1940, 1950/. Степень омоложения может быть различной. У растений наблюдается как частичное или -

временное омоложение всего организма при улучшении условий внешней среды, так и более глубокое омоложение при бесполом размножении и регенерации из каллюса. Образование квазнсенильных особей, способных к омоложению» также как и появление омоложенного вегетативного потомства возможно лишь в первой, половине онтогенеза - до старовозрастного генеративного состояния, потому что с возрастом уменьшается способность к омоложению /Кренке, 1940/. Это положение доказывается существованием старческой /сенильной/ партикуляции — особого типа вегетативного размножения, не сопровождающегося омоложением.

Наиболее четко явление квазисенильностй удается пронаблюдать в процессе исследования, онтогенеза растений разных жиненных форм. Подобные исследования привели к формированию концепции поливариантности развития', которая объединяет различные типы дифференциации растений в популяциях /Жукова, 1986/. Жизненность особи, проявляющаяся в мощности вегетативных и генеративных органов и устойчивости к неблагоприятным условиям неуклонно снижается в ходе онтогенеза в результате процессов естественного старения за счет изменения физио— лого-биохимических параметров и накопления балластных веществ /Гу-пало, 1969; Philips , 1971; Jacob et al. , 1981/. Падение жизненности возможно не только в течение онтогенеза растения, но и на каждом возрастном этапе при переходе особи с одного на другой /более низкий/ уровень жизненности /процесс вынужденного старения/. В большинстве случаев такой переход обусловлен неблагоприятными внешними условиями развития особи /Смолов, 1947; Гупало,1969; Куркин, 1976, 1987/. Квазисенилыюе состояние можно рассматривать как особый уровень жизненности: наличие жизнеспособных почек и активной корневой системы позволяет квазясенильным растениям довольно долго сохранять способность к омоложению, несмотря на угнетение.

С позиций концепции поливариантности развития растений существование квазисенильного состояния у многих древесных и травянистых видов можно рассматривать как проявление не'только размерной /дифференциация по жизненности/, но и морфологической, а также временной /по темпам развитая/ поливариантности.

Анализ биологии видов разных жизненных форы з: к: онтогенезов /по литературным данным и собственным наблюдениям/ позволяет предположить, что квазисенмльность, довольно широко распространенная среда, растений, одно из существенных биологических явлений, выработавшихся в результате адаптации к неблагоприятным условиям жизни. В связи

с этим явление квазисенильности требует детального исследования у растений разных биоморф и выяснения длительности пребывания разных видов и таком состоянии, возможности их омоложения.

Глава 2. Методические аспекты исследования.

Основные исследования и сбор материала проводились в различных лесных ценозах на территории Украины / в дубово-грабовых лесах Черкасской, Кировоградской, Полтавской областей/, России /в дубово-липовых лесах Пензенской обл., в дубово-ясеневых лесах Воронежской обл., хвойно-широколиственных лесах Подмосковья/. Модельными объектами выбрани основные виды древесной и кустарниковой синузии: дуб черешчатый, ясень обыкновенный, клен остролистный, вяз шершавый, лещина обыкновенная, бересклета бородавчатый и европейский, жимолость лесная, свидина кроваво-красная, крушина ломкая, бузина красная и черная.

Представление о квазисенильности как о явлении, отражающем, с одной стороны, особенности индивидуальной жизни древесных растений, а с другой — качество их популяционной жизни, оправдывает необходимость применения разносторонних подходов и методов: биоморфологи-ческнх, онтогенетических, популяционных /Серебряков, 1964; Работ-нов, 1950; Уранов, 1975 и др./в данном исследовании.

Для определения биометрических параметров было изучено по 100 -200 особей каждого вида во всех вышеперечисленных ценозах. Помимо общепринятых параметров у квазисенильных особей определялся анатомический и морфологический возраст подземных и надземных частей, количество спящих почек, перевершиниваний, функционирующих побегов, тщательно зарисовывалась структура особей. Данные по биометрии статистически обработаны. При изучении онтогенеза деревьев и кустарников выделялись в основном три уровня жизненности; нормальный, пони-хенный н .низкий' /сублеталышй/. Более детально исследован третий уровень - на нем находятся как квазисошлыще особи, способные к омолояешш, так и сублеталыше растения, которые в результата глубокого проникновения процессов старения во все структуры теряют способность к омоложению. В связи с изучением морфологических проявлений квазисеиильностн у древесных растений, особое внимание обращено на-поливариантность их. жизненных форл /Чистякова,. 1988/..

Популяциошшй анализ проводился на пробных площадях размером до I га по известной методике /Ценопопуляций растений» 1976*1988/, дополненной картировшгаем и детальным описанием базальной части деревьев и кустарников, отражающим их происхождение„

Глава 3. Онтоморфогенез и развитие квазисенильных особей у модельных видов кустарников.

Детальное исследование онтоморфогенезов лесных кустарников доказало, что в различных эколого-ценотических условиях, они образуют широкий спектр жизненных форм. Варианты онтоморфогекеза зависят от тех фитоценотических условий, в которых находятся растения изучаемого вида.

Для лещины обыкновенной во взрослом состоянии характерно существование одной, биоморфы - геоксильного гипогеогенного кустарника. Возобновление лещины может быть как семенным, так и вегетативным. Соотношение способов возобновления зависит в основном от эдафичес-ких, реже - световых условий. При Нормальном развитии особи лещины полностью проходят онтогенез, заканчивающийся партикуляцией старого генеративного куста, с образованием сенильных особей. В неблагоприятных условиях онтогенез этого вида становится неполным /рис.1/.

При подробном анализе структуры подземной части растений сениль-ного облика выделены квазисенильные особи, возникающие у лещины на имматурном - виргинильном этапах онтогенеза. Генеративные особи лещины, попавшие в условия угнетения, также могут переходить в квази-сенильное состояние. Но обилие старых отмерших материнских структур затрудняет процессы омоложения этих .особей, поэтому в природе редко встречаются омоложенные растения, которые по состоянию подземной части можно было бы отнести к генеративным /в прошлом/. Возрастное состояние квазисенильных особей характеризуется двояко: как по структуре и облику надземных осей /чаще - это имматурный облик, реже - ювенилышй/, так и по онтогенетическому времени перехода особи в квазисенильное состояние. В результате такого неоднозначного подхода к определению возрастного состояния квазисенильных особей и омоложенных растений, возникают определенные трудности при ценопопуляционном анализе вида. Поэтому при определении возрастного состава популяций лещины обыкновенной квазйсенильныэ особн прачно-лялись к сенильныы, а омоложенные квазисенильные особи включались в те группы, которым соответствовала их надземная сфера /рис. I/,

Онтоморфогенез бересклета бородавчатого является типичным примером поливариантности развития вегетативно-подвижных кустарников /рис. 2/. Вне зависимости от происхождения ати виды могут существовать в лесных ценозах в нескольких жизненных формах /табл.1/;я/дрв-вовидной; б/аэроксильного вегетативно неподвижного н вегетативно

Ос в £ Ц ЕННОСТЬ 1,1+1,1%

% го-

40

Освещенность 10-^-iZ % .

-I ' %

80

40

птп !

Ж

i v g, SH-4S

А

j im v g, gig3 S+<?8

Б

Еис.1. Варианты неполного онтогенеза лещины обыкновен ной: I - семенной, ряд; П - вегетативный ряд; III -омоложенная квазисенильная особь. А,Б - изменения возрастного спектра лещины при увеличении освещенности. А - 1,2 - 2,7 % от полного света /под пологом леса/; Б - 10 -12 % от полного света /"окно", вырубка/.

!Рис. 2.Становление жизненных форм бересклета бородавчатого в онтогенезе. А - древовидная форма; Б - аэроксильный вегетативно неподвижный куст; В - эпигеогенно- ■ : геоксильный куст; Г — стланик. I - семенной ряд; II - вегетативный ряд.

подвижного кустарника; в/ геоксильного эпигеогенного кустарника} г/стланика. Несколько иное положение по разнообразию жизненных форм занимают такие рудеральные лесные кустарники, как бузина красная и черная. Эти виды развиваются в онтоморфогенезе с образованием двух биоморф - древовидной и аэроксильного вегетативно неподвижного куста. Вегетативная подвижность у бузины выражена плохо, хотя под пологом леса на хорошо увлажненном субстрате иногда встречаются эпи-геогенно-геоксильные кусты бузины, дающие начало особям вегетативного происхождения. Оба вида бузины не обладают широкой лабильностью жизненных форм и переживают неблагоприятные фитоценотические условия так же, каки лещина, в квазисенильном состоянии. Характерг-ной чертой этих растений, в отличие от истинно сенильных особей'бузины, является обилие в базальной части куста спящих почек.

В той или иной степени явление квазисенильности свойственно всем разобранным видам лесных кустарников. Способность переходить. в квазисенильное состояние наиболее ярко проявляется у лещины обыкновенной, развивающейся в пределах гипогеогенно-геоксильной биоморфы. Квазисенильные особи лещины различны по происхождению, но близки по морфологии■надземных побегов, компактны и образуют один центр влияния на среду.

Квазисенильные особи бузины красной и черной близки-по структуре к таковым у лещины обыкновенной. Основным их отличием являемся недолговечность подземных частей. При неизменных условиях процессы старения и отмирания быстро охватывают все растение бузины, . оно не выдерживает стресса и погибает.

У вегетативно подвижных кустарников /бересклеты бородавчатый и европейский, жимолость лесная, крушина ломкая, свидина кроваво-красная/ квазисенильные особи встречаются крайне редко. Они отличаются меньшими размерами как подземной, так и наземной частей.- Не-, долго просуществовав в таком состоянии, особи этих видов переходят к другой форме роста - образуют стланик. Чаще всего переход к стелющейся форме в условиях сильного затенения у этих видов осуществля-. ется без образования квазисенильных особей.

Вегетативная подвижность и морфологическая пластичность позволяют этим видам не накапливать в неблагоприятных условиях стареющие и отмирающие части, а продлевать свое существование на уровне крайне низкой жизненности, сохраняя лишь ювенилоподобные и имматуропо-добные побеги. Это явление можно представить как альтернативу квазисенильности - квазиювенильность.

Исследования некоторых черт популяционной жизни лесных кустарников показали, что существенное разнообразие их жизненных форм, возникающее в результате поливариантности онтогенеза, не выходит за пределы трех основных групп биоморф:древоввдной, кустовидной и стла-никовой. Степень выраженности поливариантности онтогенеза у кустарников можнооценить как одно из проявлений типа стратегии вида, а способность переходить в. квазисенильное состояние или принимать' ст-ланиковую форму - как проявление фитоценотической толерантности вида. Наличие параллельных аколого-морфологических рядов жизненных форм изученных видов кустарников*?^ яруса в однородной ценотической обстановке позволяет распространить вышеприведенную классификацию на более широкий круг объектов /на виды родов: калина, черемуха, кара-гана, смородина, боярышник, шиповник/, что подтверждается имеющимися в литературе данными /Буланая, 1985; Ревякина, 1987, 1991/.

Варианты жизненных форм некоторых лесных кустарников. .Таблица I.

Виды и

Кизненные формы

фитоценотип Древовидная Стланик Кустовидные

Аэроксильные Геоксильные

вегетати ено неподвижный вегетативно подвижный опигеогенный гипогео-генный

Лещина /виолент/ - - - - — +

Бересклет /патпент/ , + + + - + _

Шшолость /патиент/ + + + - + • -

Крушина /патиент/ + + - + + -

Свидана /патиент/ + + - + + -

Бузина /эксплерент/ + - + - - -

Глава 4. Морфологические проявления квазисонильиости у деревьев.

Способность переходить в квазисенильное состояние отмечена у многих широколиственных /дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, кленов остролистного и полевого, вяза шершавого, граба обыкновенного, бука лесного/ деревьев. При отсутствии достаточного освещения некоторые имМатурные особи деревьев переходят в квазисенильное состояние, обладая при этом хорошо сформированной корневой системой и запасом жизнеспособности почек в базальной части. Такие.растения, находяоь в подлеска, надолго задерживаются в своем развитии, образуя

торчки /Морозов» 1918; Юницкий, 1927; Денисов 1966; путинская, 1977/ Общими чертами торчков является наличие многолетней подземной части /ксилоподия/ со следами старения, слабо развитых надземных побегов, по степени развития сходных с ювенильными или имматурными осями, но с частыми перевершиниваниями.

Для квазисенильных. особей перевершинивание чрезвычайно ва-шо, так как отторжение части дышащих органов спосооствует болёе длительному поддержанию положительного оаланса органического вещества и, следовательно, удлиняет их жизнь иод пологом леса. Среди торчков выделены две морфологические группы: одноосные и многоосные /кусто-видные/. Постоянное отмирание осей и образование новых из спящих . почек в основании растения уменьшает их запас, что приводит к постепенному старению. Поддержание жизнеспособности а этом случае возможно лишь при изменении условий освещенности. На процессы частичного омоложения торчков заметное влияние оказывает образование придаточных корней, что приводит к усилению корне-листовой связи, увеличению годичных приростов, пополнению запаса спящих почек.

Наряду с общими чертами проявления квазисенильиости у модельных видов деревьев имеются некоторые видоспецифичиые особенности /мор- •* фологические и физиологические/, коррелирующие с принадлежностью этих видов к определенному типу стратегии /количество .спящих почек, биомасса надземной части, возраст пребывания в квазисенильном состоянии, прирост объемной биомассы и др./. Но в неблагоприятных це~ потических условиях проявление таких интегральных свойств типов стратегии, как конкурентноспособность и реактивность, становится малозаметным и на первый план выходит фитоценотическая толерантность видов, присущая им п той или иной степени и проявляющаяся в снижении процессов жизнедеятельности. ' .

Среди экзогенных факторов, определяющих переход деревьев,в ква-зисеиильноа состояние, в настоящее время наиболее выявлена роль низкой освещенности и', в меньшей степени, конкуренции за* элементы минерального питания и влагу. Исследования, проведенные для двух груш квазисенильных особей, дуба.из мест обитания с различным вод-' но-мннеральным режимом, показали, что недостаток водообеспеченности при хорошей освещенности приводит к формированию тех же структур, что н недостаток света при нормальной влажности. Об этом свидетельствует такта сравнение квазисенильных особей модельных видов аз различных лесных массивов, отличающихся, в частности, почвенными н

водно-минеральными условиями.

Помимо образования компактных форм /торчков/ при переходе в квазисенильное состояние у деревьев, обладающих способностью к вегетативному разрастанию, в условиях низкой освещенности также, как и у кустарников, образуются жизненные формы стланика и полустланика.

Анализ частных признаков позволил выделить основные формы проявления фитоценотнческой толерантности у лиственных деревьев: I/ переход в квазисенильное состояние, сопровождающееся сначала усилением процессов старения,.затем чередованием и сочетанием процессов старения и омоложения побеговой и корневой систем /квазисенильность представляет собой своеобразный экологический и фитоценотический итог взаимодействия физиологических и морфологических особенностей развития растения в стрессовых ценотических условиях/; 2/ возникновение вегетативно-подвижных жизненных форм /стланика и полустланика/ с преобладанием процессов омоложения.

Сравнение квазисенильных и сублетальных особей позволило прогнозировать юс дальнейшую судьбу в ценозе. Переход на сублетальный уровень жизненности с нулевым или отрицательным балансом органического вещества и преобладанием процессов старения в организме необратимо приводит растение к смерти, тогда как квазисенильное состояние тождественно балансированию в некоторой критической точке развития, после чего особь, в зависимости от условий, может развиваться двояко: либо дальнейшее ослабление и летальный исход, либо /при изменении условий, существования к лучшему/ - омоложение, переход к нормальному развитию и естественное завершение онтогенеза.

Глава 5. Р.оль квазисенильности в самоподцеряании ценопопуляций древесных видов.

Неоднозначная реакция широколиственных деревьев на степень за-' тснения, проявляющаяся в определенных путях онтогенеза, позволяет им, сохраняясь под пологом леса в различных возрастных состояниях, вмененных формах и на разных уровнях'жизненности, ожидать улучшения световой обстановки, чтобы воспользовавшись им, занять определенное мес.то в ценозе /в верхнем ярусе/. С этой точки зрения» квазисениль- • ность у древесных, растений - один из своеобразных адаптационных'ые-* ханизмов популяционного уровня, определяющий динамическую гетерогенность ценопопуляций.

Анализ популяционной жизни разных видов деревьев показал, что •

лишь организованная определенным образом группа древесных растений способна к непрерывному саыоподдержанив численности в пределах конкретной территории. На организацию популяции влияет, главным образом, специфика размножения /семенное, вегетативное, регулярное, эпизодическое/, особенности онтогенетического развития и экологические свойства вида /№Но, 1979;Скворцова и др., 1283;Вгокаи , 1985; Смирнова и др., 1990/.

Роль квазисенильных особей древесных растений в самйподдержании ценопопуляций прослежена при изучении возрастного состава модельных видов в ценозах разной степени нарушенное™ и с различным режимом освещенности.

Судьба квазисенильных особей лещины обыкновенной показана на рис.1. Под пологом леса при низкой освещенности большинство особей' лещины сенильные или квазисенильные. С образованием "окна" часть' квазисенильных растений переходит в виргинильно-генеративное состояние. В лесных ценозах с напряженным световым режимом квазисеннль-ность лещины не является случайной, а представляет практически единственный способ сохранения потомства.

. Переход в квазисенильное состояние, как способ переживания фк-тоценотического-стресса, свойственен кустарниковым видам с небольшой вегетативной подвижностью и малой вариабильностью жизненных форм /лещина обыкновенная, карагача древовидная, бузина/.

Для вегетативно-подвижных видов кустарников под пологом леса характерен неполночленный возрастной спектр с максимумом на ювениль-ных и имштурных особях пониженной жизненности, что объясняется существованием этих видов в условиях низкой освещенности в жизненных формах стланика или полустланика. Образование большого количества парциальных побегов /рамет/ увеличивает число фптоценотических единиц, молодой части популяции, сохраняя ее устойчивость в ценозе.

В синузнп кустарников гомеостаз популяций различных видов поддерживается двумя механизмами; квазисеяилвностью л квазиювенильнос-тьга.

Доля :сзазисэш)льных особой я колоды:; частях ценопопуляций всех Ридов деревьев в пп'роколлствгшшл. лесах очень невелика.' Однако про-цэптпоо участие квозлеоиплышх растекай а стабильной, уже прижавшейся част;: потомства, которая гяшюеу г-ькатуршм к нирпшплыгае растения, зачастую окг.зшшлгея суцествзкным, хотя п ксодаознзчным для бэдоз с разным типом стратегии /табл.2/

Таблица 2.

Доля участия квазисенильных особей в имматурной части подроста.

В И Д и Число имматурных особей на I га Число квазисенильных особей на I га

Дуб 100 25 /25%/

черешчатый

Ясень . 3983 125 /3,1%/

обыкновенный

Клен 16116 200 /1,2%/

остролистный

Вяз шершавый 2004 136 /6,8$/

В сильно нарушенных с выровненным пологом грабовых лесах Украины на экспериментальных площадках с искусственным осветлением /вырубка, вывал/ в течение 4-х лет прослежено изменение возрастного состава толерантного вида /патиента/ клена остролистного. При осветлении происходит уменьшение доли квазисенильных особей этого вида, тогда как на контрольных площадках их число со временем либо увеличивается, либо не изменяется. В ценозах с пессимальным по освещенности режимом квазисенильные особи других типов стратегии почти не встречаются, так как не выдерживают фитоценотического стресса. В более светлых лесах с нарушенной структурой /в частности, во вторичных березняках'Подмосковья/ встречаются квазисенильные особи видов всех типов стратегий, в том числе и наименее теневыносливых /эксплерентов/. Таким образом, квазисенильное состояние у деревьев зачастую представляет собой надежный способ сохранения потомства семенного происхождения в условиях недостаточного освещения. Литературные данные по другим видам широколиственных деревьев /Чистякова, 1978» 1987; Смирнова и др.,.19896/ показывают, что, например "' в антропогенных монодоминантных буковых лесах Карпат и Прикарпатья большая часть виргинильных и молодых генеративных особей /в том числе и нормальной жизненности/ в течение онтогенеза переходила в квазисенильное состояние. Это также подтверждает значительную роль квазисенильных особей в самоподцержанип древесных видов в антропогенно-нарушенных ценозах /монодоминантных п олигодоыинантных лесах с песоимальным режимом освещенности и отсутствием возрастной

мозаики/. В полидоминантных лесных массивах, выведегних из хозяйственного использования, о элементами возрастной мозаики разного размера и всех состояний, квазисенильность как бы отходит на второй план. Но во взрослой фракции велика доля деревьев, побывавших в квазисенильном состоянии / для ясеня — 30 дя вяза - 45 для клена — 21 $!. В этих ценозах квазисенильные особи являются не столько резервом поддержания численности популяции, сколько'резервом разнообразия генотипа и дифференциации растений по жизненности, что усиливает гетерогенность популяций, значит и ее устойчивость. Таким образом, разнообразие способов популяционной жизни деревьев п кустарников в пределах синузий обеспечивает их устойчивость в • целом.

Выводы.

Г/ Квазисенильность - это одно из существенных биологических свойств многолетних растений разных жизненных форм, выражающееся в морфологической имитации старения. Переход растений, в квазисенильное состояние определяется соотношением процессов старения и омоложения, их цикличность поддерживает жизнедеятельность кваэисенильнбй . особп па 1шзком уровне метаболизма длительное время.' 2/ Среди экзогенных факторов, определяющих переход древесных растений в квазисенильное состояние значительна роль освещенности. Мень-пео значение пнеот конкуренция за элементы минерального питания и влагу.

З/Квазисенильность как интегральное свойство организма отражает полишряантность развития расте!Шй: дифференциацию по жизненности, темпам развития п особенностям биоморфы.

4/ Сравнение структуры и условий жизни квазисенильных особей у ви-. дов разных типов стратегии показатю, что в условиях фптоценотичес-кого стресса различия между видами разных стратегий уменьшаются п на первое места выступают проявления фптоценотической толерантнос-

5? Для древесных растений, /деревьев и кустарников/ фитоценотическая толерантность проявляется как в переходе в квазисенильное, так н в квазнювенильное состояния.

б/ Для исследованных видов, квазисенадышо' особа составляют существенный резерв для ссютюддэргаппя цснопопуляций. В ценозах о иенео гтзрупонной. пространственной структурой, где проявляется достаточная гетерогенность светового режима, квазисенильные особл гсех тзпоз

стратегий участвуют в поддержании численности ценопопуляций. В антропогенно нарушенных ценозах с выровненным пологом и крайне низкой освещенностью способны выживать квазисенильные особи только толерантных видов. Квазисенильность является одним из адаптационных механизмов, определяющих гомеостаз популяции, ее буферность» за счет поддержания определенного уровня численности и генетического . разнообразия, свойственного видам.

Материалы диссертации опубликованы в статьях:

1. Истомина И.И. Явление квазисенильности и его роль в жизни ценопопуляций на примере лещины обыкновенной. //Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982.С.150-154.

2.Сшрнова О.В., Чистякова A.A., Истомина И.И, Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений. //Журн. общей биологии. 1984. Т.45, ü 2. С.216-225.

3. Истомина И.И., Богомолова Н.И., Шашурина U.A. Морфологическая пластичность и ценотическая роль некоторых.лесных кустарников. // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., ЫГПИ им. В.К. 'Ленина, 1987. С.116-119.

4. Истошна И.И. Механизм самоподцержания ценопопуляций древесных растений в фитоценотически неблагоприятных условиях. // Экология популяций. /Тезисы.докл. Всесоюз.совещания, Новосибирск, 4-6 октября 1988/. M., 1988. С.220-223.

5. Истомна И.И. 4орыы и условия проявления фитоценотической толерантности у древесных растений. // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природа. Йоыхар-Ола, 1991. С.34-35.

{¿.Истомина И.И,, Богомолова Н.И. Поли вариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников. // Балл-. М0ИП. Отд. биол., 1991. T.9S, вып.4. С.68-78.