Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Круговорот углерода в лиственничных лесах якутского сектора криолитозоны

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Круговорот углерода в лиственничных лесах якутского сектора криолитозоны"

л

1

^ На правах рукописи

МАКСИМОВ Трофим Христофорович

КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА В ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСАХ ЯКУТСКОГО СЕКТОРА КРИОЛИТОЗОНЫ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ООЗОВВ2ЬГ

Красноярск 2007

003066267

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук

Официальные оппоненты доктор биологических наук Виктор Иванович Воронин

доктор биологических наук Станислав Григорьевич Прокушкин

доктор биологических наук Александр Аполинарьевич Тихомиров

Ведущая организация Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН

Защита состоится « 23 » октября 2007 г в 10 час на заседании диссертационного совета Д 003 956 01 при Институте леса им В Н Сукачева Адрес 660036, г Красноярск, Академгородок, Институт леса им В Н Сукачева Fax 8(3912)43 36 86 e-mail mstitute@ forest akadem ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им В Н Сукачева СО РАН

Автореферат разослан 2007

г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат физ -мат наук

Шашкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность исследований Территория Якутии, занимающей значительную часть пространства Севера, играет важную роль в климатической системе планеты и является свободным резервом биосферы в пределах Единого циркумполярного экологического пространства Предполагается, что при глобальном потеплении климата именно в этом регионе рост температуры будет наибольшим, и ответное воздействие криосферы на атмосферу может быть более значительным, чем где-либо Здесь представлены все основные биотические и абиотические компоненты Севера, дающие отклик на изменения климата Северный Ледовитый океан, вечная мерзлота, северная граница лесов, северные популяции растений и животных

Повышение средней годовой температуры воздуха в области развития криолитозоны способно вызвать активизацию биогеохимических процессов, ускорить высвобождение законсервированных в вечной мерзлоте парниковых газов Вместе с тем, вклад мерзлотных экосистем в глобальный и континентальный баланс углерода до сих пор остается малоизученным По нашим подсчетам, запасы связанного углерода в почвах лесных и тундровых экосистем Якутии составляют 17 133 млн т — примерно 1/4 часть общего запаса углерода в почвах регионов России с лесным покровом

Согласно данным М К Гавриловой (Гаврилова, 2003), с конца XIX века зимние температуры воздуха в Якутии повысились на 10°С, а средние годовые -на 2,0-3,5°С Направленное потепление наиболее заметно проявилось здесь во второй половине XX в , особенно с 70-80-х гг За последние 50 лет в Якутии средняя температура воздуха в январе возросла на 7°С, те в 1,5-2,0 раза интенсивнее, чем в первой половине столетия Средняя годовая температура воздуха повысилась на 1,0-2°С

При возможном потеплении климата сумма активных температур в таежной зоне Якутии увеличится от 400 до 600°С, а в тундровой - и более того (Завельская и др , 1993), что окажет существенное влияние на составляющие водного баланса В связи с этим обсуждаются два сценария развития событий первый - потепление не будет сопровождаться увеличением количества осадков и приведет к аридизации территорий, второй - произойдет компенсационное увеличение количества осадков в Центральной Якутии незначительное - на 30 мм в год, в северных тундровых районах - на 60 мм (Завельская и др , 1993) В последнем случае скорость продвижения лиственницы в тундру может приблизиться к 80 м/год (Huntley, Birsk, 1983, Keuk, 1989, Величко и др , 1990) Для некоторых пород деревьев скорость перемещения может составить 200-300 м, а для пионерных — 500 м и более в год (Парниковый эффект , 1989) В связи с потеплением климата бурно дискутируется проблема изменчивости биоразнообразия и скорости адаптации растений к новым условиям

произрастания Наряду с возможным сокращением ареала отдельных видов растений, ожидается продвижение к Северу тропических видов с С4-типом фиксации углерода со специфическими морфологическими, физиологическими и биохимическими признаками

Оценка величины поглощения углерода мерзлотными экосистемами имеет прямой экономический выход в рамках ратификации Россией Киотского Протокола ООН по сокращению выбросов парниковых газов в атмосферу Этот показатель может использоваться для подсчета индустриального выброса отдельно взятой страны Любая добавочная верифицированная поглотительная емкость может быть продана в рамках торговли эмиссией В конечном счете, легкоранимые мерзлотные экосистемы Якутии должны быть выведены в устойчивое русло развития в соответствии с функционированием социальной, экономической и экологической систем

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить особенности круговорота углерода лиственничных лесов криолитозоны в условиях изменения климата Были поставлены следующие задачи

1 Выявить особенности фотосинтетической деятельности лесных растений

2 Исследовать почвенное дыхание лесов разного формационно-типологического состава

3 Количественно оценить компоненты циклов воды и углерода в бореальных лесах Якутии

4 Изучить эколого-физиологические механизмы гомеостатической адаптации растений к возможному изменению климата

5 Провести анализ состояния лесных экосистем криолитозоны, что может быть использовано для дальнейшего расширения международного сотрудничества

Научная новизна. Показано, что адаптация популяций к конкретному сочетанию гидротермических факторов климата происходит в результате перестройки донорно-акцепторных отношений отдельных органов растений, сопровождающейся изменением общего числа и объема клеток и хлоропластов, фиксации углекислого газа, транспорта ассимилятов и тд в определенные периоды роста и развития

Впервые представлены экспериментальные данные по балансу углерода и воды, влиянию водного режима почв на продуктивность бореальных лесов якутского сектора криолитозоны Результаты исследований могут быть использованы в прогнозировании биологической продуктивности растений мерзлотных экосистем, оценке видового разнообразия растений по биоклиматическим зонам Северо-Востока России.

Впервые в условиях Якутии сделана попытка физиологического обоснования фотосинтетической продуктивности растений, получены количественные показатели продукционного процесса Излагаются оригинальные данные по донорно-акцепторным отношениям растений на

уровне целостного растительного организма и сообщества Получен ряд конкретных результатов 1) сделан вывод о высокой депонирующей роли корневой системы растений высоких широт, 2) выявлены микрометеорологические оценки углеродного баланса, 3) показана количественная зависимость концентрации СОг от сезона, погодных условий и интенсивности лесных пожаров, 4) исследованы углеродные параметры лесных и тундровых экосистем, 5) обращено внимание на короткий вегетационный период развития растений Эта особенность способствует обогащению атмосферы северных широт углекислотой

Защищаемые положения

1 Рост древесных растений в Якутии в течение вегетационного периода обеспечивается высокими уровнями фотосинтеза и транспирации при сравнительно низких темновых затратах на дыхание и поддержание Большая межгодовая вариабельность фотосинтеза и темнового дыхания свидетельствует о высокой адаптивности лиственницы к особым условия криолитозоны

2 Продукционный процесс древесных растений в Якутии лимитирован как эндогенными (устьичная проводимость), так и экзогенными (обеспеченность влагой, минеральными органогенами, особенно азотом) факторами

3 Мерзлотные леса Якутии в настоящее время оцениваются по бюджету углерода как области значительного стока углерода Однако при прогнозируемом потеплении климата их функции как поглотителей углерода будут существенно зависеть от результата взаимодействия антагонистических процессов 1) возрастания аккумулирования углерода вследствие увеличения продолжительности вегетационного периода и повышения летних температур воздуха, 2) увеличения частоты лесных пожаров, которые приводят к возрастанию эмиссии углекислоты в атмосферу

Личный вклад автора Диссертационная работа основывается на результатах многолетних исследований (1989—2005 гг), проведенных автором в рамках международных научных программ по изучению цикла углерода и воды в области вечной мерзлоты, тематических планов Института биологических проблем криолитозоны (ИБПК) СО РАН, а также в содружестве с учеными Японии, Китая, Кореи, Монголии, Голландии, Германии и ряда других стран

В течение последних 15 лет автор является координатором, научным руководителем и организатором ряда международных исследований, а также работ по межправительственным и российским программам, связанным с оценкой углеродного и водного циклов лесных и тундровых экосистем якутского сектора криолитозоны, определяет направление исследований, принимает непосредственное участие в экспериментально-полевых работах, проводит анализ, обобщение и публикацию полученных материалов Он является независимым международным экспертом МСОП IUCN SSC, Арктического Совета CAFF и DIWPA

Автором разработана и реализована сеть регионального и континентального экологического мониторинга природной среды, включающая серию станций, размещенных в таежной и тундровой зонах Якутии Уникальная система наблюдений соответствует всем требованиям методики глобального экологического мониторинга (стандартные параметры измерений, контроль качества наблюдений и система хранения - база - данных) Начатые международными научными силами мониторинговые исследования расширяются как с точки зрения охвата территории, так и количества изучаемых параметров - космических, геологических, физико-технических, медицинских и биологических

Публикации Основное содержание диссертационной работы и защищаемые положения отражены в 173 работах (в том числе 134, опубликованных за рубежом), в двух монографиях, 21 статье в отечественных и зарубежных рецензируемых научных журналах

Апробация работы Результаты и основные положения диссертационной работы были изложены в докладах на Всесоюзных симпозиумах по биологическим проблемам Севера (Сыктывкар, 1981, Магадан, 1982, Якутск, 1986), Всесоюзном рабочем совещании «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1992), 1-Х международных (Российско-Японских) симпозиумах по изучению вечной мерзлоты (Sapporo, 1993, 1995, 1997, 1999, 2001, Tsukuba, 1994, 1996, 1998, 2000, 2002, Якутск, 1995), Международном ботаническом конгрессе (Tokyo, 1993), региональной конференции, посвященной памяти профессора АД Егорова (Якутск, 1994), региональной конференции «Экологические и генетические исследования в Якутии» (Якутск, 1995), Международной конференции «Northern knowledge serves Northern needs» (Якутск, 1996), Международном семинаре МСОП (IUCN) «Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов» (Якутск, 1996), III-IV Международных конференциях GAWEX m Asia and GAME (Cheju, 1996, Kyoto, 2004), Международных совещаниях IGBP-NES (Якутск, 1996, Tsukuba, 1996), Международных совещаниях GAME-Siberia (Москва, 1995, Nagoya, 1997, 2000), Международном совещании «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainabihty» (Красноярск, 1999), I—III Международных совещаниях «C/H20/Energy Balance and Climate Over Boreal Regions With Special Emphasis On Eastern Eurasia» (Якутск, 2004, Amsterdam, 2006, Nagoya, 2007), III Международной конференции по глобальному циклу энергии и воды (Bey mg, 1999), Международной конференции физиологов растений (Москва, 1999), Международных конференциях «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата» (Якутск, 2000, 2002, 2006), Всемирной конференции по изменению климата (Москва, 2004),VI-VII Международных конференциях по углекислому газу (Sendai, 2001, Los Angeles, 2005), Международной конференции по бореальным лесам (Fairbanks, 2004) и т д

Практическая значимость Результаты исследований могут быть использованы при эколого-биологической оценке мерзлотных экосистем на региональном и глобальном уровнях, а также при моделировании цикла углерода Инструментальные данные, полученные автором, позволили вплотную подойти к имеющим научную и практическую новизну вопросам, основываясь на ведущей роли фотосинтеза в формировании продуктивности и экологической стабильности биоты

Результаты диссертационной работы использованы структурами Министерства природных ресурсов России при планировании природоохранной деятельности в зоне многолетней мерзлоты, правительствами Японии и Голландии в прогнозе изменения климата в этих странах Результаты международных исследований используются в качестве фактического материала для оценки углеродного пула России в рамках Киотского Протокола ООН

Для количественного прогноза изменения баланса углерода в лиственничниках Якутии при глобальном изменении климата необходимы многолетние измерения аккумулирующей способности лесов криолитозоны на международных научных станциях, а также разработка адекватных моделей регионального и глобального баланса углерода в растительных сообществах

Объем и структура диссертационной работы Диссертация изложена на 303 страницах, состоит из введения, семи глав, заключения и общих выводов, 3 приложений, содержит 32 таблицы и 66 рисунка, список литературы из 415 наименований, в том числе 321 - на иностранном языке

Благодарности Автор глубоко признателен академику РАН А Т Мокроносову и д с-х н профессору Б И Иванову за первичную постановку экологических и физиологических исследований в Якутии, научное руководство и поддержку исследований, ценные замечания и советы, сделанные в процессе работы

Автор приносит свою искреннюю благодарность своим коллегам А П Максимову и А В Кононову, принимавшим активное участие в проведении полевых и аналитических исследований, а также зарубежным исследователям Хану Долману (Голландия), Кунихидэ Такахаши и Такеши Ота (Япония), оказавшим большую организационно-методическую помощь

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ

В главе обобщены сведения об изменении за последние десятилетия климата, режимов нарушений наземного покрова в различных трансектах высоких широтах Представлены результаты экологических исследований в якутском секторе криолитозоны, показывающие последствия реагирования на

климатические изменения экосистем высоких широт Приведены выводы, обращено внимание на существование проблем, требующих дополнительных исследований и показана возможность их проведения

ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Леса произрастают на 47,4% территории Республики Саха (Якутия), причем лесистость ее регионов различна северо-восточный — 32%, северо-западный -77%, южный - до 93% Основной лесообразующей породой является лиственница, на долю которой приходится 109,3 млн га, или 79% покрытых лесом земель республики В меньшей степени распространены сосна (Pinns silvestris) - 9,9 млн га, или 6,8 %, ель сибирская {Picea obovata) - менее 1%, на долю мяпсолиственных приходится 1,4%, или 2 млн га, кедр сибирский встречается на юго-западе, ель аянская, береза каменная, кедровый стланик - в горных лесах на юге

Исследования проводились на территории, расположенной на средней Лене в Центральной Якутии — районе развития вечной мерзлоты Климат здесь резко континентальный Средняя годовая температура воздуха в Якутске -10,4°С, абсолютный минимум - минус 57,1°С Среднегодовое количество осадков - 213 мм Почвы на исследуемом участке сформированы на речных отложениях и классифицируются как криоморфные дерново-таежные осолоделые Малое количество среднегодовых атмосферных осадков препятствует оподзоливанию почв в этой местности Решающим фактором, определяющим грунтовые условия, является вечная мерзлота Глубина сезонного протаивания под лесной подстилкой — до 1,2 м Доминирующий вид в лесах — подвид даурской лиственницы Larix cajanderi Mayr Леса классифицируются в основном как «средняя» или «светлая» тайга

Участок исследований расположен в 40 км северо-восточнее Якутска, близ научной станции «Спасская Падь» Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (62°15' сш, 129°37' вд) Высота над уровнем моря -220 м Средняя высота древостоя -18 м, его плотность - 840 деревьев га"' Средний возраст древостоя - 180 лет

В настоящее время этим институтом создана (в рамках семнадцати международных проектов по изменению климата) комплексная система для изучения регионального, континентального и глобального циклов кругооборота энергии, воды и углерода, включающая серию 30-метровых наблюдательных вышек TOWER FLUX NETWORK (Центральная Якутия) Научная станция «Спасская Падь» является единственной в России, объединяющей проекты Азии (AsiaFlux) и Европы (CarboEurope) С 2002 г на северо-востоке Якутии (70° с ш , 145° в д ) действует тундровая научная станция «Чокурдах»

Методы исследования Гидрометеорологические Метеорологические и гидрологические исследования проводились в рамках международного проекта GEWEX/GAME-Siberia

Определение объемного содержания воды в почве делалось ручным рефлектометром TDR (Moisture Point, Environmental Sensors Inc, Canada) на глубинах 0-15, 15-30, 30-60, 60-90 и 90-120 см с трехкратной повторностью

Измерение температуры воздуха, влажности почвы и фотосинтетически активной радиации осуществлялось одно- и многоканальным DATA LOGGER системы KADEC-U (Япония) и Campbel (США)

По количеству выпавших атмосферных осадков вегетационные периоды растений подразделены нами на засушливые - 2000 и 2002 гг (количество осадков близко к средним многолетним с допуском ±20%), крайне засушливые -1998 и 2001 гг (в 2 раза ниже средних многолетних) и увлажненные - 1999, 2003, 2005 и 2006 гг (в 2 раза выше средних многолетних)

Рост и развитие растений Круглогодичные фенологические наблюдения проводились с 1996 г каждые 10 дней В полдень с одной и той площадки производилась фотосъемка местности камерой со специальным объективом «Fish eye» Более подробное описание и результаты фотосъемок можно найти на специальном сайте проекта GAME-Siberia http Итога A sum tsukuba ас ip^-siberid/ spaphoto

При анализе климата и фотосинтетической продуктивности лесов нами использованы первичные материалы 1954, 1977, 1988 гг, полученные на научной станции «Спасская Падь» Последние инвентаризационные работы на тех же пробных площадях были проведены нами в 2002 г При обработке материалов использованы поправочные и пересчетные коэффициенты для этих пробных участков (Поздняков, 1963, Поздняков и др , 1969)

В четыре срока (1954, 1977, 1988 и 2002 гг ) обработаны данные по 219-244 маркированным деревьям (с учетом отпада) на общей площади 2500 м2

Углекислотный газообмен растений Измерения углекислотного газообмена растений в 1998 и 1999 гг производились при помощи японского газоанализатора KIP-9010 (Japan), а далее продолжены инфракрасными газоанализаторами ADC-Shimadzu, UK и Li-Cor LI-6400 (USA) Определение суточного газообмена лиственницы делались непосредственно с 32-метровой наблюдательной вышки на высоте 14 м (нижняя крона) и 18 м (верхняя крона) в солнечные дни Суточные наблюдения велись каждый 7-10-й день в зависимости от облачности Для измерений фотосинтеза были отобраны два разновозрастных дерева - 120 и 170 лет Определение показателей фотосинтеза проводилось на верхнем и среднем уровнях крон с трехкратной повторностью

Концентрация СОз Измерения производили шестиканальным инфракрасным газоанализатором фирмы DAIWA Air regulator Со, Ltd (Япония)

Второй аналогичный прибор использовался для контроля концентрации СО2 на высоте 4 м Погрешность измерений прибора составляет ±10%

Концентрация углекислого газа в лиственничном лесу измерялась в почве (10, 40, 70 и 100 см) и воздушно-деятельном слое на разных высотах от поверхности 6,7, 13,5, 19,3, 24,0 и 31,6 м

Почвенное дыхание Почвенное дыхание измерялось также с помощью двух взаимоконтролирующих систем — ручными газоанализаторами EGM-4 (РР system, UK) и автоматической системой почвенного дыхания ASRS с четырьмя затемненными камерами (РР system, UK) Интервал между замерами - 15 минут Максимальная разница между измеренными EGM-4 и ASRS величинами почвенного дыхания не превышала 16%

Водный обмен. Изотопный состав кислорода в воде измеряли, используя МАТ252 с устройством автоматического уравновешивания воды Результаты были выражены в заданных 5180 следующим образом

813О = (Яобраща/Rs^ 1 X 1000 %о

Аналитическая погрешность для всей процедуры составляет ±0,2%

Водный потенциал почвы измерялся в 1998 и 1999 гг тензиометром (DIK-3151) на глубине 10, 30 и 50 см с трехкратной повторностью

Исследования по ксилемному водному потенциалу (КВП) проводились в смешанном лесу (береза, сосна и лиственница) Растительные пробы отбирались по общепринятой методике утром (перед восходом солнца), днем (во время наибольшей высоты Солнца) и вечером (перед заходом Солнца) Повторность отбора проб 4-кратная на каждом участке с подростом и взрослыми деревьями КВП определялся тензиометром модели DIK-7000 (Япония, DAIKA RIKA KOGIO СО , LTD) Ошибка измерений составляет ±5%

Эдди-ковариационные измерения Для общего анализа чистого углекислотного газообмена экосистем (NEE) нами использованы методы эдди-ковариации Датчики как закрытого, так и открытого типов установлены на 34-метровой высоте Частота измерений - 10 Гц Система эдди-корреляции включает инфракрасный газоанализатор Li-Cor (USA), ультразвуковой анемометр Gill (USA), блок контроля и записи данных Data logger Campbel (USA)

На метеорологической вышке, на высоте 34 м, были установлены две системы эдди-корреляции, состоящие из инфракрасных газоанализаторов Lt-Cor (модели 6262 и 7500), трехмерных ультразвуковых анемометров Gill Solent и криптонных гигрометров на телескопической мачте Эти две системы параллельно измеряли чистый СО^-газообмен экосистемы (NEE), скрытый поток тепла (испарение), явный поток тепла (турбулентный) и импульсообмен Первичные результаты и данные по ковариации обрабатывались и хранились при помощи программы, корректирующей нецентрированность сенсора, потерю частоты, разделение сенсоров (Aubmet et al, 2000, Dolman et al, 2002) В

расчеты была включена коррекция угла потока (Gash and Dolman, 2003, van der Molen et al, 2004)

Модельные опыты по изучению влияния возможных изменений климата Опыты по моделированию эффекта потепления климата проведены в фитотроне Научно-исследовательского института леса и лесного хозяйства, Саппоро Однолетние сеянцы якутской и японской популяций белой березы Betula sp, лиственницы Larix cajanden, сосны Pinns silvestns выращивались в пластиковых горшочках при 21-часовом световом периоде Температурные условия для опыта были подобраны на основании анализа максимальных и минимальных температур за июнь - август в Центральной Якутии и севере Японии Условия для произрастания деревьев создавались согласно прогнозному модельному сценарию - повышение температуры на 4°С при двукратном увеличении концентрации углекислого газа в атмосфере в середине XXI столетия Варианты опытов были следующими

1 Контроль - 26°С/12°С, 360 ррт (температура днем/ночью, концентрация

со2,

2 Удвоенная концентрация С02 - 26°С/12°С, 700 ррт,

3 Высокая температура - 30°С/16°С, 360 ррт,

4 Удвоенная концентрация С02 при высокой температуре - 30°С/16°С, 700

ррт

Растения подпитывались жидкой смесью Скорость перемешивания раствора составляла 140 мг N/1 л в неделю (питательная смесь Нуропех в соотношении N Р К=5 10 5)

Математическая обработка данных. Первичная обработка данных проводилась с помощью программного пакета MatLab версии 6 0 0 88 Release 12 Данные обрабатывались в среде электронной таблицы Microsoft Excel 2002 из пакета Microsoft Office с использованием макроса-дополнения XLSTAT-Pro Статистическая поверка данных велась в пакете StatSoft Statistica 6 0 Использовались таблицы критериев Фишера и критических значений R2 по В Р Бараз (Бараз, 2005) Использованы материалы с порталов http //www statistica ru и http //www statsoft ru

Глава 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТВЕННИЧНОГО ЛЕСА

Территория лесов Сибири составляет 20% мирового залесенного пространства Около 65% площади этих лесов находится в области криолитозоны Сибирские леса Северо-Востока занимают 45% территории всех лесов Сибири Считается, что растительность и почва лесных экосистем Сибири содержат соответственно 74 и 249 млрд т углерода (Dixon et al, 2002) Согласно нашим оценкам, запасы углерода в почвах лесных и тундровых экосистемах Якутии составляют 17 млрд т (из расчета 125,5 млн га леса и 37 млн га тундры)

По нашим данным, отличительной чертой произрастающих в Якутии деревьев является малая биомасса листьев (1,68 тонн/га) Небольшая биомасса хвои при низком листовом ассимилирующем индексе (до 2,0) и укороченный период фотосинтетической деятельности обусловили пониженную чистую первичную продуктивность (ИРР = 3,1 ± 0,3 т га"1 год"1) основной лесообразующей породы Якутии - лиственницы

Как показали наши исследования, биомасса корней значительно выше, чем она оценена другими исследователями Ранее нами было показано, что наиболее важным в продукционном процессе растений в условиях Якутии является период до формирования генеративного органа, когда растения наиболее чувствительны к дефициту влаги По нашим данным (Максимов, 1989, Махщвду, 2000), в этот период роста и развития растения особенно значимой оказывается степень развития корневой системы, а также ее способность депонировать фонды ассимилятов, которые впоследствии транспортируются в генеративные органы В экстремальных условиях многолетней мерзлоты Якутии происходит ингибирование фотосинтеза Поэтому величина депонированных фондов ассимилятов корней может стать существенным фактором формирования биологической продуктивности растений Последние наши исследования (Kagawa е/ а!, 2006а, 20066) по транспорту ассимилятов с использованием стабильных изотопов 12С и 13С показали, что подобные закономерности, связанные с ростом корневой системы растений, характерны не только для культурной растительности, но и для древесной В период активной фотосинтетической деятельности лиственницы (июнь) наблюдается высокое депонирование стабильного 13С в корневой системе, которая остается в данном состоянии до конца вегетационного периода (август) Наибольшее количество ассимилятов обнаружено в мелких корнях до 57%, далее в ксилеме до 36 и, наконец, во флоэмэ до 7%

Изучено количество клеток и хлоропластов лесных растений (травы, кустарнички, кустарники и деревья) Наибольшее количество клеток (до 607,3 тыс шт) и хлоропластов (16,4 тыс шт) на единицу поверхности отмечено у кустарничков (например, Уассттт У1Ш-1с1еа — брусника) По их числу кустарнички превосходят травянистые растения в 4, а кустарниковые — в 2 раза При пересчете на количество хлоропласта в одной клетке, существенных различий внутри видов растений, образующих лесной полог, не обнаружено Вариабельность показателя очень высока - от 31 до 63 штук хлоропластов в одной клетке

В связи с потеплением климата представляет важным установление взаимосвязи между средним многолетним годовым приростом биомассы кроны Ьапх са;апс1ег1 и повышением среднегодовой температуры воздуха В начале эксперимента (1954 г) средняя биомасса кроны одного дерева (хвои) в 130-летнем древостое составляла 24,5 ±3,7 кг на одно дерево, а в 180-летнем (через 48 лет - в 2002 г) - 35,9 ± 5,6 кг Максимальная биомасса кроны одного дерева

лиственницы в 180-летнем древостое в 2002 г достигла 159 кг при пересчете на сырую массу

Нами показана тесная положительная корреляция годового прироста кроны деревьев Lanx cajanderi и темпа повышения среднегодовой температуры воздуха (R2 = 0,73) Так, отмеченное для региона 3-кратное увеличение этого темпа в 1978—1988 гг привело к 2,5-кратному возрастанию ежегодного прироста биомассы крон Между ежегодным приростом биомассы и суммой атмосферных осадков корреляции практически нет (R2 = -0,16)

Повышение продуктивности лесов Якутии в условиях потепления климата напрямую связано с увеличением эффективности использования воды и питательных веществ (Koike et al, 1993, 1995, 1996, 1997, 1999, 2000, Максимов, 2000, Maximov, 2000, Maximov and Koike, 2001)

3.1 ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИСТВЕННИЧНОГО ЛЕСА

Эколого-физиологическим особенностям процесса фотосинтеза лиственницы в Сибири посвящено немало работ (Maximov et al, 1994, 1995, 2004, 2005, Tabuchi et al, 1994, Holhnger et al, 1995, Schulze et al, 1995, Ameth et al, 1996, Koike et al, 1997, 1998, Vygodskaya et al, 1997, Fujita et al, 1998, Saito et al, 2001, Suzuki et al, 2002, Максимов и др , 2003, 2005a, 20056, 2005в и др ) В перечисленных работах достаточно полно рассмотрены вопросы дневной и суточной динамики фотосинтеза, а также влияния факторов окружающей среды Однако ввиду эпизодичности полевых исследований особенности сезонной и межсезонной динамики фотосинтеза в этих публикациях обсуждены недостаточно

Суточная и сезонная динамика фотосинтеза Как показали результаты наших многолетних исследований (рис 1), суточная интенсивность видимого фотосинтеза (ИВФ) Larix cajanderi, независимо от увлажненности года, нарастала с раннего утра (4-6 ч) до полудня, затем она постепенно снижалась (примерно с 9 ч вечера) вплоть до отрицательных значений Дневной депрессии фотосинтеза, характерной для культурных однолетних растений, у лиственницы нами не обнаружено Все это указывает на хорошую приспособленность последней к засушливому климату

Максимальное значение ИВФ обычно наблюдается в начале вегетационного периода и в конце (конец июля - август) в предполуденные часы, а в его середине максимум перемещается примерно на 9 ч утра

По результатам исследований, суточная ИВФ Larix cajandeu во влажные годы составляла в среднем 332,6 мМ СО2 м"2 день а в крайне засушливые -139,5, что выше значений, отмечаемых для других видов лиственниц (170 и 220 мМ С02 м2 день') (Benecke et al, 1981, Vygodskaya et al, 1997) Причем максимум - 496 мМ СО? м"2 день"1 - наблюдался во влажный год в конце июля При пересчете на 1 га леса это соответствует 220 кг С02 га"1 день или 61 кг С

га"1 день 1 Значит, суточная ИВФ Ьапх сщагкЗеп во влажные годы в среднем в 2,4 раза превышает ее величину в засушливые и крайне засушливые годы Затраты С02 на ночное дыхание у Ьапх ссуагиЛеп почти одинаковы во все исследованные годы независимо от степени увлажненности (от 15,6 до 24,3 мМ С02 м2 ночь"1) Ночные дыхательные затраты были выше в засушливые и крайне засушливые годы - в пределах 10,9-16,1% усвоенного днем количества углекислоты В увлажненные годы данный показатель был, как правило, заниженным и не превышал 5%

X

0 3 6 9 12 15 18 21 2003 г Время ч

Рис 1 Суточная динамика интенсивности видимого фотосинтеза Ьапх са]ап<1еп в разные по гидротермическому режиму годы (1998-2003)

Примечание 2002 - засушливый год 1998 и 2001 - крайне засушливые годы 1999 и 2003 ~ увлажненные юды

Средняя суточная ИВФ Ьапх caJanden в общей сложности была наивысшей в увлажненные годы (6,2 мкМ С02 м"2 с ') и наименьшей - в крайне засушливые (2,5 мкМ С02 м"2 с"1) Существенных различий в этих показателях между засушливыми и крайне засушливыми годами не отмечено (2,8 и 2,5 мкМ С02 м2 с"1, соответственно) Примечателен тот факт, что физиологическая реакция исследуемой лиственницы на засуху слабее, чем на увлажненность ИВФ в типичные для Якутии засушливый и крайне засушливый годы отличалась в 1,1,

а в засушливый и увлажненный — в 2,3 раза Это еще раз подтверждает хорошую приспособленность и устойчивость Larix cajanderi к дефициту влаги

Основной особенностью сезонной динамики фотосинтеза лесов в криолитозоне является то, что снижение фотосинтетической активности как травянистой, так и древесно-кустарниковой растительности приходится на периоды максимальной интенсивности почвенного дыхания и формирования почвенного активного слоя (конец августа - начало сентября) Древесно-кустарниковые растения с августа начинают готовиться к зиме, входят в состояние покоя и значительно снижают интенсивность фотосинтеза Основная масса углекислого газа, выделяемого в результате почвенного дыхания, остается отчасти невостребованной растительностью (Ivanov et al, 1993, 1994, 1996, Maximov et al, 1996) Факты раннего вхождения северных многолетних растений в состояние покоя и достижения максимума активности почвенного дыхания в осенне-зимний период отмечены давно Однако в известных нам публикациях роль этих двух факторов в обогащении атмосферы углекислым газом не обсуждалась

Высокая ИВФ устанавливается у лиственницы сразу с началом роста хвои на побегах предшествующих лет (третья декада мая — первая декада июня) При благоприятных гидротермических условиях (обилие атмосферных осадков и высокая температура) на начальных этапах роста и развития высокий уровень фотосинтеза Lartx cajanderi может сохраняться и в июле, в засушливые годы он ограничивается, как правило, только одним месяцем (июнь) При этом максимальная величина ИВФ в июле во влажные годы выше, чем в июне

Отчетливо прослеживается прямая зависимость ИВФ Lartx cajanderi от атмосферных осадков Коэффициент корреляции (R2) интенсивности фотосинтеза лиственницы и количества атмосферных осадков (июнь - август) в засушливые и крайне засушливые периоды был равен 0,33, во влажные годы -0,77

Результаты многолетних исследований показали, что 1 гектар леса с Larix cajanderi в крайне засушливые годы поглощает до 5,4 т С02 га1 сезон1, а в увлажненные годы - до 14,4 т С02 га"1 сезон1, что в 2,5 раза больше, чем в засушливые При пересчете на углерод это будет составлять 1,5 (2001 г ) и 4,0 т С га1 сезон 1 (2003 г) за вегетационный период

Соотношение фотосинтеза и темнового дыхания растений По нашим данным, максимальные величины ИВФ у взрослых деревьев лиственницы сильно варьируют в течение вегетационного периода в зависимости от погодных условий Так, в засушливые и крайне засушливые годы (1998, 2001, 2002 гг ) максимальная ИВФ составила 6,3-7,5 мкМ СОг м"2 с"1, а во влажные (1999, 2003, 2005, 2006 гг) - 7,5-13,5 мкМ С02 м2 с1 Явно прослеживается большое различие ИВФ (в среднем в 1,6 раза) в увлажненные и засушливые годы Наибольшая ИВФ Lara cajanderi (13,5 мкМ С02 м2 с"1) в благоприятные по увлажненности годы была в 1,3 раза выше фотосинтетической активности

лиственниц Южной Якутии (Vygodskaya et al, 1997), Центральной Сибири (Koike et al, 1997) и в 4 раза - европейских, японских и американских видов (табл 1)

Результаты наших исследований по ИВФ хорошо согласуются с данными работ Ф Вудворда и Т Смита по биомному распределению максимальной ИВФ (Woodward and Smith, 1995) Так, величины ИВФ для древесных растений высоких широт, оцененные ими теоретически, находятся в пределах 12,6-15,1 мкМ СОг м"2 са полученные экспериментально - 7,6-10,1 Отмечена пространственно-временная изменчивость процесса фотосинтеза лиственницы с высокой потенциальной возможностью ассимиляции углекислого газа в условиях крайнего дефицита влаги и минерального питания Высокие значения ИВФ Larix cajanderi были установлены как в полевых, так и в лабораторных условиях, приближенных к оптимальным по СОг, свету и температуре Все это свидетельствует о том, что перечисленные факторы окружающей среды не являются лимитирующими фотосинтетический процесс якутской популяции этого вида Полученные данные находятся в хорошем согласии с результатами моделирования глобального потепления климата, при котором на первый план ставилась обеспеченность растений влагой и минеральным питанием (Koike et al, 1997, Maximov and Koike, 1998 и др )

Таблица 1

Максимальные показатели видимого фотосинтеза Ьапх са]аш1еп в разные по гидротермическому режиму годы

Год Сумма атмосферных осадков ИВФ, мкМ С02 м2 с 1

(июнь - август), мм

1998 62,4 6,3 (21 июля, 11 ч)

1999 167 7,5(11 июня, 11ч)

2001 68 7,5 (22 июля, 11 ч)

2002 89 7,1 (11 июля, 8 ч)

2003 243 13,5 (24 июля, 11 ч)

2004 97 10,4 (12 августа, 12 ч)

2005 216 11,2 (4 августа, 15 ч)

2006 245 11,3 (15 июля, 12 ч)

Отношение величины темнового дыхания (ТД) к интенсивности видимого фотосинтеза (ИВФ) достигает максимума обычно в начале вегетационного периода В это время растениям необходимо большое количество энергии на рост новых побегов и хвои (Забуга, Щербатюк, 1976) Темновое дыхание лиственницы по мере роста побегов и возрастания ИВФ незначительно понижается в июле и стабилизируется в августе

Увеличение отношения ТД к ИВФ в августе происходит в период дефицита влаги в воздухе и почве В засушливый год рост новых побегов сильно угнетен, особенно в июле Следовательно, энергетические затраты в этот период снижаются (Щербатюк, 1976) По нашим многолетним наблюдениям, рост новых побегов Larve cajanden длится 1,5 месяца, то есть приблизительно до конца второй декады июля

За вегетационный период темновые дыхательные затраты хвои лиственницы варьировали от 22 до 57% максимальной ИВФ (Фмакс), в зависимости от температуры окружающей среды и дефицита влаги Средняя величина дыха гельных затрат в течение этого периода составляла 36,4% Ф^акс Разумеется, что такое соотношение между ФШКс и ТД лиственницы свидетельствует о хорошей приспособленности Lanx cajanderi к крайне засушливым условиям обитания В других регионах произрастания хвойных пород (Сибирь в целом) ТД составляет 60% Фмакс (Малкина, 1995, Щербатюк и др, 1991) Рассматриваемый нами вид дерева отличается высокой интенсивностью фотодыхания по сравнению с другими хвойными видами Сибири (Щербатюк и др , 1991) При сравнении светового и темнового дыхания последних установлено, что у сосны и ели в течение вегетационного периода темновое дыхание выше, чем световое У лиственницы, наоборот, в это время преобладает последнее Высокий уровень фотосинтеза сопровождается обычно высоким световым дыханием растений (Лайск, 1977, Быков, 1983) Значит, рассматриваемый нами вид лиственницы при высоких значениях фотосинтеза может обладать низким темновым дыханием и высокой интенсивностью дыхания на свету

В некоторые периоды роста и развития растений ТД в течение дня может превышать ИВФ Это отмечается в основном в напряженные по гидротермическому режиму часы дня - полуденные и послеполуденные (с 12 до 18 ч) С повышением температуры окружающей среды ТД также возрастает (до 3 мкМ С02 м-2 с ') Чем продолжительнее период развития растений, тем больше биомассы формируется в результате роста побегов, и дольше ТД преобладает над процессом нетто-фотосинтеза, (Щербатюк, 1991)

3 2. ВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ ЛИСТВЕННИЧНОГО ЛЕСА

Водный обмен и теплообмен в лесах — это наиболее важные гидрометеорологические аспекты жизнедеятельности экосистем В высокоширотных лесах, по сравнению с лесами в теплых, влажных регионах, исследования подобного рода почти не проводились, тем более — в течение всего вегетационного периода, не говоря уже о включении в период наблюдений времени схода снежного покрова В связи с этим в 1996-1998 гг в рамках совместного российско-японского проекта GAME-Siberia были

исследованы сезонные характеристики тепло- и водообмена в лиственничном лесу

Водообмен характеризует экосистему в целом в масштабе взаимодействия в системе «земная поверхность - атмосфера», но не менее интересны и важны также физиологические параметры водного режима, исследуемые на уровне растений С 1992 г нами проводятся мониторинговые наблюдения водного режима растений и почвенного покрова, а также исследования их взаимосвязи по таким показателям, как ксилемный водный потенциал растений и содержание почвенной влаги

Сезонная динамика водного обмена На примере лиственничного леса нами было показано (1998 г), что общая экосистемная эвапотранспирация составляет 73% общего количества поступающей воды (211 мм), включая эквивалент снеговой воды (01Па Т е/ а1, 1999) Выровненная кривая сезонной динамики водного обмена имеет форму типичной параболы, которая показывает ее нарастание с конца мая до максимального значения в начале июля, и далее спад в конце августа

Доля эвапотранспирации лесного лиственничного полога довольно значительна и составляет 35% общей, что существенно выше подобных показателей для густого лесного полога в теплых, влажных регионах Для бореальных лесов данное соотношение, по всей видимости, примерно одинаково Так, для Центральной и Восточной Сибири отмечена эвапотранспирация, равная 80 и 90% годовых осадков, соответственно, причем доля лесного полога - примерно 50% в обоих случаях (ВаМоссЫ е( а!, 1997, КеИЖеге/я/, 1997, 1998)

Динамика сезонной транспирации древесных пород подчиняется также параболическому закону, однако величина этой транспирации примерно в 1,5 раза ниже эвапотранспирационной и достигает своего максимума чуть раньше -в середине июня

Для лиственницы во всех типах лесов наблюдался почти идентичный по форме и величине сезонный тренд ксилемного водного потенциала - вогнутая кривая со значительным минимумом (т е увеличением КВП) в середине вегетационного периода и максимумами (уменьшение КВП) в начале и конце сезона Размах средних — около 1,5 МПа

Наибольший разброс индивидуальных значений КВП всей исследованной растительности имел место в середине вегетационного периода (июнь - июль), причем величина этого потенциала для всех видов практически совпадает Различие составляет 0,24-0,40 МПа

Сопряженность движения воды в растениях и почве Исследование водного режима растений и почв на Севере имеет свои особенности, связанные с низкими температурами весеннее-летнего, осеннее-зимнего и зимнего периодов

Во влажные годы часть дождевой воды просачивается в глубокие слои почвы и способствует повышению ее льдистости в зимнее время Поэтому при протаивании почва нуждается в дополнительном притоке тепла на фазовые переходы В стволовой части древесных растений, особенно лиственницы, вода находится также в разных фазовых состояниях Для изучения сложных процессов движения воды в системе «атмосфера - почва - растение» необходимы современные методы исследования, например, метод стабильных изотопов (Н00/Н20, Н2180/Н2160) Среднемесячные значения 5 О летних осадков за три месяца вегетационного периода варьировали от -12,1 до -18,7%о В талой воде в «Спасской Пади» 16 марта 1998 г содержание 6180 было гораздо ниже - от -30,4 до -33,7%о

Во влажное и засушливое лето значения 5180 воды в Ьапх ссуапс1ег1 значительно различались с середины до конца лета В 1999 г 5180 воды в растении повысилось с -22 до -16%о, тогда как в августе 1998 г 6180 воды в растении оставалось низким (-20%о) Летние осадки показали сравнительно высокие значения §'80 (в среднем за месяц от -18,7 до -12,0%о, чем снеговая вода (-32%о) и ледяные включения в мерзлом грунте (-24%о) Таким образом, наблюдавшееся в 1999 г повышение 6'80 воды в растениях было вызвано использованием растениями летних осадков с высоким содержанием 3180 Когда почва достаточно увлажнена, как это было в 1999 г , §180 воды в растении (-16%о), наблюдавшееся в августе, соответствовало 8180 в поверхностном слое почвы Анализ данных изменения вертикального профиля 5180 почвенной воды и движения пасоки в стволе может служить показателем использования воды растениями из разных слоев почвенного профиля в течение вегетационного периода Сравнение значений 5|80 воды в растении и почве является, по-видимому, косвенным свидетельством, что в ранне-летний период Ь ссуапс/еп использует воду влажных верхних слоев (0-15 см) почвы Действительно, на данном участке большинство всасывающих воду мелких корней (< 2 мм) £ ссуапсЯеп находились на глубине 10-20 см (Дохунаев, 1988)

В засушливом 1998 г поверхностность почвы была крайне сухой и поток воды в почве был направлен вверх Мерзлая почва содержит лед, 8180 которого составляет -24%о Талая вода из этого льда, возможно, переместилась вверх Во влажном 1999 г значительное количество воды накопилось в высокольдистом надмерзлотном слое почвы Наши данные показали, что талая вода в почве использовалась растениями в течение засушливого лета 1998 г По нашим оценкам, в 1998 г эвапотранспирация за три месяца (с июня по август) составляла 1,49 мм день"1, или 137 мм (ОЬ1а е/ а!, 2001г) Данная величина значительно превышала количество осадков (46 мм) за то же время Таким образом, за указанный период было использовано 91 мм талой воды из почвы Об этом, по-видимому, свидетельствует понижение 5180 воды в растениях в период распускания листьев

В Восточной Сибири L, cajanderi играет важную роль в круговороте поды. Этот ]зilд выживает здесь за счет очень высокой фотоеинтетической активности, благодаря которой растения в течение короткого лета могут поглощать достаточно углерода по сравнению с другимй хвойными породами (Arneth et а!.. 1996). Щфвышедной фотосинтетпчеекои активности лиственницы способствует невысокая устьичиая проводи MocTb(Vygodskaya cl al. 1997; Anfodillo cl al, î 99Я: Максимов и др., 20056, в: Maximov et al., 20U6). Это, па наш взгляд, совершенно и мая аратстпя физиологи ч сс к о | адаптации вида для сохранения почвенной влаги - понижение устьичной проводимости. Описанная особенность очень важна для выжийайия растений в суровом климате Восточной Сибири, где фотосинтез подавляется недостатком влаги. Однако физиологическая толерантность L. cajanderi к дефициту воды в почве невысока - водный потенциал листьев в точке потери тургора выше, чем у Pinns nhtvtris (Yanagjsawa et al.. 2005).

Наши многолетне измерения (1996- 2006 гг.) параметров водного баланса показывают. что скорость эвапотранспирацпп над сухим пологом лиственничника составляет 1.5—2.2 мм сут 1 с мая но август. Максимумом наблюдается в начале июля 2,9 мм день" . Общая тваиотранеппрация лиственничника на мерзлотных почвах составила ! 51—25S мм (рис. 2).

lío нашим опенкам. пот ране пи рация над пологом составляет Ш 50% общей. 1 lepexкат влаги - 15—30% общего количества осадков па открытом участке. Общая эвап отр а и с пярация обычно превышала кодитсеггот »ейдх'оа, л Этт дефицит восполнялся надмерзлотными водами и талой спетонон водой. По результатам многолетних иеелслованнп ними состаплспа схематическЩ} модель

Атмосферные otaflKtf,

Ш мм

Рш.. 2. Годви.и£) итане еьоды . ни; н^шшчшл леспь крыолвтоэош-т.

годового бюджета воды лиственничных лесов криолитозоны, которая показывает возрастание дефицита влаги в условиях потепления мерзлотных почв и использование запасенной в них влаги (до 50 мм)

Учитывая значительное уменьшение аккумулирования углекислоты в засушливые годы и повышение частоты лесных пожаров в это время, можно с большой уверенностью говорить о существенном изменении баланса в круговороте углерода и воды для лесов зоны многолетней мерзлоты в условиях потепления климата

Глава 4 ЭМИССИЯ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА ЛИСТВЕННИЧНОГО ЛЕСА

Лесные и тундровые высокочувствительные экосистемы криолитозоны могут быть не только значительными стоками углекислого газа атмосферы, предотвращающими глобальное потепление климата, но также и источниками, в зависимости от сезона года, климатических факторов и интенсивности лесных пожаров (Замолодчиков, 2003, Dolman et al ,2004 и др )

Интенсивность выделения С02 из почвы в приземный слой атмосферы зависит от ее свойств и гидротермических условий, а также от физиологического состояния растений и микробных сообществ, видового состава, густоты растительного покрова и др Таким образом, почвенное дыхание в определенной мере характеризует функциональное состояние экосистемы в целом в период вегетации растений

Концентрация углекислого газа в лиственничном лесу Сезонная изменчивость С02 в пологе леса Абсолютные величины и амплитуда колебаний значений концентрации С02 в воздушно-деятельном слое воздуха в лиственничном лесу существенно изменяется в течение года В начальный период роста и развития растений наивысшая концентрация С02 наблюдается в нижнем пологе леса (до 1,9 м) С увеличением ассимилирующей поверхности и началом фотосинтетической деятельности растений (конец мая -начало июня) значения концентрации С02 в верхних, средних и нижних частях кроны деревьев сближаются В конце вегетационного периода растений усиливается положительная зависимость изучаемого показателя от биологической активности почв и гидротермических условий (наличие осадков и стабильность температуры внешней среды) В позднеосенний, зимний и ранневесенний периоды года (с августа по апрель) различия между профилями несколько сглаживаются Специфической особенностью вертикального профиля (0,02м - 21,00 м) С02 в Якутии является высокая амплитуда С02 в лесу в течение круглого года - до 220 ррт, тогда как в листопадных насаждениях умеренной зоны эта величина составляет 104 ppm (Buchmann et al, 1996)

Сезонная изменчивость С02 в почве. Максимум содержания углекислого газа и сильные колебания С02 по почвенным горизонтам наблюдаются в теплое

время года и связаны с активностью корневой системы растений и гидроморфностью почвы

Как и следовало ожидать, биологическая активность лесной почвы во влажном году (1999 г) была значительно выше, чем в засушливом (2000 г) Концентрация С02 в почве превышала таковую в воздушно-деятельном слоя почти в 10 раз Наибольшая концентрация С02 отмечена в горизонте максимального распределения массы корневой системы (0,4-0,7 м) и достигала 10 325 ррш В иные годы мы наблюдали и более высокое значение концентрации на этих же горизонтах - до 12 000 ppm (Maximov, 1999) В конце вегетационного периода растений углекислый газ сосредоточивается в нижних горизонтах почвогрунта (0,4— 1,0м) С наступлением холодов, когда начинает промерзать почва, хорошо заметно диффундирование С02 из нижних горизонтов в верхние (конец августа - март) В первой декаде декабря (6 числа) наблюдается частичный выброс С02 из почвы в результате эффекта отжатия, что подтверждается увеличением концентрации С02 в приземной слое воздуха на уровне 0,6 м (от 452 до 1597 ррш) и снижением ее в верхнем горизонте (0,4 м) почвы - от 7514 до 4072 ppm По нашим данным, полное промерзание слоя сезонного протаивания и смыкание сезонной и многолетней мерзлоты происходит в конце ноября - начале декабря, в зависимости от погодных условий Выход газов возможен в процессе пучения и полигонального растрескивания мерзлых пород, что характерно для почв в области распространения многолетней мерзлоты

В годичном цикле изменчивости концентрации С02 отмечены три основных максимума Подобные результаты нами получены ранее в березняке и сосняке (Ivanov et al, 1995) Первый максимум содержания С02 в лесу приходится на конец апреля и приурочен к периоду повышения температуры в почвенном растворе Оттаивание поверхностных слоев почв на открытых пространствах таежно-аласных ландшафтов начинается в последней декаде апреля По мнению Д А Гиличинского, при оттаивании мерзлого грунта возможно диффундирование С02 к поверхности почвы из защемленных мерзлотой пузырьков (Кудеяров и др , 1995) Второй максимум содержания С02 в воздушно-деятельном слое леса наблюдается в августе — сентябре при наибольшей мощности активного деятельного слоя почвы В третий раз повышение концентрации С02 в пологе леса отмечается в ноябре в виде всплесков

Почвенное дыхание лиственничного леса Суточная и сезонная динамика почвенного дыхания Чтобы проследить суточный ход интенсивности почвенного дыхания, нами были выбраны 3 временных интервала длительностью 10 дней каждый - в начале (конец мая), середине (середина июля) и в конце (конец августа — начало сентября)

вегетационного периода (140-150, 190-200, 240-250 дни года, соответственно) Использовались почасовые величины, усредненные за декаду

Засушливые годы В середине сезона разница между максимумом интенсивности почвенного дыхания, достигаемого около полуночи, и минимумом в раннеутренние часы равна 1,25 мкМ С02 м"2 с тогда как в конце сезона амплитуда интенсивности выделения С02 очень мала (0,34 мкМ С02 м"2 с'), что связано со стабилизацией температурного режима почвы в это время

В начале и в конце сезона амплитуда суточного хода эмиссии невысока (0,61-0,65 мкМ СОг м2 с"1), однако выше, чем в 2001 году, тогда как в середине сезона размах суточного хода достигал 1,12 мкМ С02 м2 с"', что примерно равно таковому в 2001 г Максимальные величины в начале сезона отмечены около 16 часов, в середине и его конце - около 20 ч В конце сезона наблюдалась нестабильность почвенного дыхания, связанная с частыми осадками в этот период и похолоданием

В крайне засушливые годы (2001 г) максимальные величины эмиссии С02 почвами наблюдались в третьей декаде июля (6,4—7,7 мкМ С02 м"2 с"1) С этого момента интенсивность дыхания почвы снижалась до середины сентября, и оно постепенно прекратилось в третьей декаде октября В условиях низкой влажности почвы в середине лета редкие осадки вызвали резкое повышение интенсивности дыхания почвы на 1,2-3,0 мкМ С02 м2 с"1 Видно, что сезонный тренд эмиссии С02 практически параллелен ходу кривой температуры почвы, но практически не зависит от влажности почвы

Повышение температуры почвы вызвало немедленное увеличение скорости эмиссии С02 Повышение температуры почвы на 3-4°С увеличило интенсивность дыхания на 2-3 мкМ С02 м"2 с"1 Одновременно со снижением общего тренда температуры и влажности почвы уменьшилась интенсивность почвенного дыхания При переходе температуры почвы через 0°С в конце сентября ее биологическая активность не затухла, так как деятельный слой почвы полностью промерз только в конце октября

Основными лимитирующими факторами эмиссии экосистемы в первой половине вегетации растений являлась температура почвы, тогда как во второй половине - ее влажность Однако анализ данных по всему сезону показывает следующее регрессия по всему массиву данных дает статистически более достоверный результат, в годичном цикле температура почвы оказывается более заметным фактором влияния

Увлажненные годы Суточный ход эмиссии углекислого газа почвами в начале сезона имел плавный характер и практически не зависел от времени суток, но в середине сезона амплитуда колебаний увеличилась, достигнув рекордного показателя в 2,11 мкМ С02 м"2 с 1 В конце сезона абсолютные величины интенсивности почвенного дыхания возросли при одновременном уменьшении размаха кривой

В середине сезона 2005 г выделение С02 почвой было максимальным в ночные часы, минимальным - утром (около 8 ч) В конце этого сезона суточный ход интенсивности почвенного дыхания нормализовался, причем максимум наблюдался около 18-20 часов, а минимум - около 8 часов утра

Суточные колебания интенсивности дыхания почвы связаны с изменением активности биологических процессов в почве и скорости диффузии С02 в атмосферу под влиянием суточного хода температуры почвы и приземного слоя воздуха На изученных почвах увеличение потока углекислоты в атмосферу наблюдалось в основном вечером (между 17 и 20 часами), достигая своего максимума в ночное время или ранним утром, в зависимости от условий увлажнения и температуры За это время выделялось до 70-80% суммарного суточного выделения С02 Утром (между 8 и 11 часами) эмиссия С02 вновь снижалась Наименьший поток С02 в атмосферу из почв лиственничного леса отмечался в основном между 10 и 17 часами дня В целом картина суточного хода интенсивности почвенного дыхания в летние месяцы противоположна наблюдавшейся при суточном ходе температуры припочвенного слоя воздуха

Во влажном и теплом 2005 году сезонный ход эмиссии углекислого газа почвами в основном следовал изменениям их температуры Локальные всплески интенсивности почвенного дыхания были связаны временами с увеличением влажности почвы, вызванным сильными дождями Так в 150-й и 157-й дни года (первая неделя июня) выпало 15,8 и 36,4 мм осадков в сутки, соответственно Это вызвало резкое повышение почвенной влажности (в 1,3 раза) и, как следствие, активизацию биологической активности почвы в 1,7 раз Большое количество осадков в 157-й день года привело к увеличению почвенной влажности Это сохранялось довольно длительно и вызвало стабильное повышение интенсивности дыхания

Максимальная величина интенсивности почвенного дыхания в увлажненные 2005 и 2006 гг составила 8,0 и 10,5 мкМ С02 м2 с"1, соответственно, что превышает этот показатель в засушливые годы в 1,5 раза

Величина почвенной эмиссии С02 была максимальна в очень теплом и влажном 2006 г и достигала 5,83 т С га1 год"1 В засушливых 2001 и 2004 гг эта величина составила 3,62 и 3,33 т С га1 год1, соответственно Таким образом, выбросы углерода в атмосферу в виде углекислого газа во влажные годы были в среднем на 65%, или в 1,5 раза, выше, чем в сухие годы (табл 2)

Максимальная эмиссия углерода из почвы в атмосферу наблюдалась в июле - августе, причем в сухом и теплом 2001 году максимум приходился на июль, а в более холодном 2004 г-на август

При дыхании корней, по этим оценкам, выделялось около 1,5 т С га"1 год дыхании микроорганизмов - 1,5 т С га"1 год1, разложении органического вещества в почве - около ^,5 т С га 1 год"1, то есть 43, 43 и 14% общего почвенного дыхания, соответственно

По нашим данным, средняя величина интенсивности почвенного дыхания в течение вегетационного периода растений составляет от 2,2 до 6,9 кг С га"1 сут ', что характерно для лесов всей Сибири (Shibistova et al, 2002), но в три раза ниже значений, приводимых исследователями для лесов Европы, Америки и Азии (Ross et al, 1999, Sawamoto et al, 2000, Yanagihara et al, 2000)

Максимальная интенсивность дыхания мерзлотных почв в Центральной Якутии отмечается под березняками, лиственничниками и сосняками (до 10 кг СОг га' час1) в конце июля - начале августа (Максимов, Кононов, 1996, Maximov et al, 1996, Иванов, Максимов, 1998, 2000, Максимов, Иванов, 2005, Максимов, 20056)

Атмосферные осадки оказывают, как правило, благоприятное влияние на биологическую активность почвы На вторые сутки после выпадения осадков отмечается усиление дыхания почвы, которое на 4—5-е сутки возвращается к исходной величине

Таблица 2

Эмиссия углерода почвами лиственничных лесов (по месяцам и суммарная за сезон), т С га"1 «Спасская Падь»

Год Май Июнь Июль Август Сентябрь За сезон

2001 - - 1.43 39,5 1.06 29,3 0.26 7,2 3,68 ±0,08*

2004 0,41 12,4 0.58 17,4 0.78 23,4 1.13 33,9 0.43 12,9 3,23 ± 0,21

2005 0.33 6,71 0.77 15,7 1.56 31,8 1.53 31,2 0.72 14,7 4,82 ±0,12

2006 - 1.01 17,3 2.15 36,9 1.84 31,6 0.49 8,4 5,56 ±0,37**

Числитель — величина, знаменатель — процент суммарного годового потока, * включая йредположительную оценку в 0,87 т С га1 (24,1 %) за май - июнь, ** включая предположительную оценку в 0,34 т С га 1 (5,8%) за май

Чем реже выпадают атмосферные осадки, тем дольше задержка ответной реакции — всплеск эмиссии С02 наблюдается на 3—5-е сутки При увеличении частоты атмосферных осадков увеличение интенсивности почвенного дыхания наступает быстрее После частых осадков всплеск выброса ССЬ отмечается уже на следующий день Все это дает повод предположить, что усиление биологической активности почвы прямым образом зависит от скорости проникновения влаги в нижние горизонты почвенного субстрата

В почвах в зоне многолетней мерзлоты вертикальный влагоперенос в оттаявшем слое почвы заметно преобладает над горизонтальным Это объясняется не столько фильтрационными свойствами грунтов, сколько

недолгим существованием воды в жидкой фазе, малым количеством осадков и неровностью нижней границы слоя протаивания Водный режим почвы при таких условиях определяется, главным образом, поступлением влаги из атмосферы и ее расходом на транспирацию и испарение (Поздняков, 1963, Саввинов, 1976, Десяткин, 2003, 2006)

Содержание влаги в корнеобитаемых слоях лесных почв не превышает полевую влагоемкость, тогда как влажность на подошве слоя сезонного протаивания часто выше этой величины

Во влажные годы скорость протекания физико-химических процессов в почве увеличивается в среднем в 2,4 раза при повышении температуры на каждые 10°С Скорость протекания физико-химических процессов Ro при 0°С мало меняется по абсолютным значениям от года к году Существует некая слабая корреляция ее величины с увлажнением Коэффициенты корреляции в крайне засушливые года в среднем в 1,1 раза выше, чем в увлажненные годы В засушливые и влажные годы коэффициенты корреляции R2 были равными 0,82 и 0,77, соответственно

Таким образом, можно констатировать следующее в суточном и декадном масштабе времени, среднегодовые коэффициенты Qio показывают, что наиболее мощным действующим фактором является температура почвы Однако при низких температурах в сухие годы величина интенсивности почвенного дыхания выше, чем во влажные годы, что может указывать на положительное влияние хорошей аэрации сухих почв, а также активность психротрофных микроорганизмов и грибов

Расчеты показали, что доля микробного дыхания составила на контрольном участке 32%, на участке без деревьев 100% суммарного дыхания почвы in situ Если предположить, что оставшаяся доля приходилась на дыхание корней деревьев, то на контрольном участке это дыхание составляло около 70% Эти значения близки к данным, полученным Эдвардом (Edward, 1989) Таким образом, доля дыхания микроорганизмов на изученных участках сильно варьировала - от 16 до 100% Можно считать, что доля дыхания корней на изученных участках составляет в среднем от 70% общего почвенного дыхания

Разумеется, интенсивность дыхания мерзлотных лесных почв превышает таковую многих типов почв России Отмечается высокая вариабельность данных, приведенных в научной литературе, в отличие от наших Это связано с использованием исследователями разнообразных физических и химических методик определения дыхания почв с различной достоверностью получения результата

В начале сезона, когда увлажненность верхних почвенных горизонтов еще достаточно высока, температура почвы играет главенствующую роль Во второй половине сезона при недостаточном количестве осадков проявляется влияние почвенной влажности Однако в годы с большим количеством осадков в конце

июля — августе почвенная влажность не является лимитирующим почвенную биологическую активность фактором

Условия увлажненности почвы играют важнейшую роль в кратковременных временных масштабах (сутки, декады), но не влияют на годовую эмиссию СОг Колебания интенсивности почвенного дыхания в 80% случаев находятся в очень узком интервале влажности почвы (8-12%)

Нами выведены следующие модельные формулы, статистически достоверно описывающие зависимость интенсивности общего почвенного дыхания Fs от температуры (7) и влажности (rf) почвы

Fs = 0,320 Т+ 0,185 г]- 1,880 для сухих годов, Fs = 0,645 Т + 0,1 г)- 2,545 для влажных годов Проведенные исследования показали, что натурные данные отличаются от рассчитанных по модели в среднем на 3—6%

Эти уравнения могут применяться для предварительной оценки (с доказанной высокой статистической вероятностью) интенсивности дыхания типичных палевых мерзлотных осолоделых почв лиственничных лесов Центральной Якутии с использованием данных по температуре и влажности почвы

ГЛАВА 5 ЦИРКУЛЯЦИОННЫЕ ПОТОКИ ТЕПЛА, ВЛАГИ И С02

В ПРИЗЕМНОМ СЛОЕ АТМОСФЕРЫ Потоки энергии и влаги в лиственничном лесу Леса сильно влияют на гидрологический и энергетический циклы территории, причем это влияние изменяется в соответствии с окружающими условиями

По нашим данным, скрытый поток тепла (испарение) быстро повысился в конце мая, когда лиственничный древостой на исследуемой площади начал покрываться листьями В это же время явный (турбулентный) поток тепла понизился Скрытый поток тепла возрос не сразу после схода снежного покрова Талая вода имела сильное влияние на водо- и энергообмен В лиственничном древостое листья стали распускаются, когда почва оттаяла на 10-20 см По крайней мере 80% массы корней, особенно тонких, расположены в верхнем 20-сантиметровом слое почвы, а поглощение воды из этого слоя почвы играет важную роль в водном и энергетическом балансах

Отношение Боуэна летом равнялось примерно 1,0 Данное значение близко к величинам, полученным в других бореальных лесах (Sellers,1995, Kelliher, 1997) С другой стороны, отношение Боуэна было очень высоким весной и осенью Такие же сезонные его колебания наблюдались в канадских бореальных (Sellers, 1995) и заснеженных сосновых лесах в Японии (Suzuki, 1999) Отношение Боуэна, определенное на территории нашего стационара ранней весной, имело величину 10-25 Эти значения намного выше тех, что были получены в других лесах Солнце в этот период находится на большой высоте

Альбедо лесного полога не было высоким (0,22-0,27) даже тогда, когда лиственничный древостой не имел листьев, а на лесной подстилке лежал снег После схода снежного покрова и до появления листьев альбедо равнялось 0,100,13 При отсутствии листвы, а также мерзлом грунте лиственничный древостой не мог активно поглощать воду Большая часть доступной энергии весной преобразуется в активную теплоту

Сопротивляемость лесного полога колебалась в пределах 100-1500 с м"1, тогда как аэродинамическая сопротивляемость была очень низкой (6-20 с м"1) по сравнению с сопротивляемостью лесного полога Это значит, что эвапотранспирация над лиственничным лесом была слабо связана с аэродинамической сопротивляемостью Такой же результат был получен в канадском лесу (Baldocchi, 1997)

Сопротивляемость лесного полога возросла при дефиците насыщения, когда лиственничный древостой покрылся листьями, в безлистный период заметной связи не наблюдалось Следовательно, когда лиственничный древостой был покрыт листьями, эффективность эвапотранспирации убывала, так как дефицит насыщения возрастал Минимум сопротивления лесного полога был равен 100 с м"1, что соответствовало проводимости лесного полога, равной 10 мм с"1 Этот результат сходен с данными, полученными в молодом лиственничном лесу, расположенном под 40-50° с ш (Kelliher, 1997) Максимум проводимости лесного полога был равен 15-30 мм с"1 (сопротивляемость лесного полога - 30-67 м с"1), а среднее значение - 19,7 мм с 1 (Kelliher, 1995) Коэффициент эффективности эвапотранспирации составлял 0,05, когда дефицит насыщения увеличился В японском сосновом лесу минимальное значение коэффициента эффективности эвапотранспирации в вегетационный период равнялось 0,2 (Suzuki, 1999) Эти результаты показывают, что дефицит насыщения сильно ограничивал эвапотранспирацию в сибирском лиственничном лесу Сопротивляемость лесного полога была ниже, когда деревья были покрыты листьями, в отличие от периода листопада Значит возраст листьев влияет на характеристику водо- и энергообмена Сопротивляемость полога увеличивалась с повышением солнечной радиации, хотя эта связь была не так сильна, как зависимость между дефицитом насыщения и эффективностью эвапотранспирации Связь между температурой воздуха и сопротивляемостью лесного полога в течение безлистного периода была незначительной Сопротивляемость лесного полога принимала минимальное значение при температуре воздуха 10-15°С

В период залегания снежного покрова эвапотранспирация над лесом происходила в результате сублимации снега С 21 апреля по 15 мая 1998 г испарение сублимации с поверхности снега составляло примерно 11% водного эквивалента, т е 6,9 мм, исходя из потока скрытой теплоты (Hashimoto, 1999)

Максимальный сток по стволу был только 0,07% количества осадков в каждом случае их выпадения, поэтому он мог не учитываться в водном балансе

Приток влаги за счет сквозного проникающего дождя составил 78,5-89,2% количества осадков при каждом выпадении Это значение ниже, чем в более густом шведском сосново-еловом древостое (Grelle, 1997)

Сопряженность потоков влаги и углекислого газа (NEE). Все большее количество данных научных исследований свидетельствует о том, что северные широты испытывают влияние глобального потепления Более раннее озеленение наземной поверхности в результате увеличения вегетационного периода растений, подтверждаемое спутниковыми съемками и данными лесной инвентаризации (Buermann et al, 2003), является одним из неоспоримых доводов Имеются также данные моделирования как инверсного, так и «bottom up» подхода (Bousquet et al, 1999, Lucht et al, 2002, Zamolodchikov, Karelin, 2001), показывающие, что северное полушарие депонирует большое количество углерода в повышенном темпе Поэтому оценка интенсивности поглощения углерода в лесах северного полушария представляет большой интерес Площадь сибирских лесов составляет 20% мировой лесной площади Однако данных об их роли в бюджете углерода, а также в региональном и континентальном балансе воды очень мало

По нашим оценкам, на начальном этапе вегетационного периода, со 110-го (20 апреля) по 144-й день года, лес терял незначительное количество углерода, выделяющегося из почвы (положительный NEE) Примерно на 130-й день (10 мая) наблюдалось резкое повышение интенсивности дыхания, снизившееся в последующие дни Это было связано, скорее всего, с повышенными температурами в этот период, стимулирующими гетеротрофное дыхание Наблюдался также маленький пик на 140-й день (20 мая), когда NEE был положителен Мы полагаем, что некоторые всплески могли быть связаны с автотрофным дыханием перед распусканием почек, осуществляемым деревьями в начале процесса продуцирования хвои Со 144-го дня (24 мая) лес начал аккумулировать углерод, и только через 3 недели (165-й день) была достигнута максимальная скорость этого процесса - около 18 мкМ м-2 с"1 С середины июля (200-й день) поглощение падало, и особенно сильно после полудня Оно до некоторой степени восстановилось в начале августа (220-й день) После этого наблюдалось почти плавное его снижение от 10 до 0 мкМ м"2 с"' к концу сезона

Таким образом, лес терял углерод в основном в апреле и мае, в то время как поглощение преобладало в июне Некоторое снижение поглощения наблюдалось в конце июля и далее в августе В сентябре хвоя опала, и до замерзания почвы деревья и почва продолжали дышать и терять углерод

Явный поток тепла (турбулентный) являлся преобладающим компонентом баланса энергии большую часть вегетационного периода в 2000 и 2001 гг, при этом коэффициент Боуэна был, как правило, значительно больше единицы В 2001 г со 150-го по 250-й день этот показатель оказался наименьшим - в диапазоне от 1 до 2

Скрытый поток тепла (испарение) в июле и августе засушливого года был подавлен, и испарение составляло около трети такового во влажном году В июне и июле величины суточного испарения оказались более сопоставимы, чем величина NEE Наблюдаемый полуденный спад испарения в июле был менее интенсивен, чем спад NEE

Д Лойд с коллегами получили несколько неожиданный результат по эффективности использования воды (ЭИВ) сосной в Центральной Сибири -величина ЭИВ, включенная в расчетную модель в виде параметра у, выражающего связь испарения и фотосинтеза, изменялась в течение двухлетнего периода измерений (Lloyd et al, 2002) Мы считали, что проводимость на уровне полога является функцией NEE, по Д Балл (Ball et al, 1987), то есть зависимость этих переменных линейна при условии, что фотосинтез нормализован внутренней концентрацией С02 и относительной влажностью Нормализованная эффективность использования воды является довольно постоянной характеристикой лиственничной экосистемы и не меняется от месяца к месяцу Реальная ЭИВ колеблется в широких пределах в результате изменения параметров окружающей среды, таких, например, как дефицит давления паров в течение лета Относительная влажность, используемая для нормализации, показывает важность связи дефицита удельной влажности и проводимости, о чем говорилось ранее

Величина общего NEE в течение вегетационного периода, полученная суммированием дневных значений, оценивается в 11,6 или 17,2 M С м"2 (139,0 или 208,8 г С м2) в зависимости от того, какой метод коррекции ночных величин мы используем Два наших метода коррекции данных введением поправки на динамическую скорость существенно не влияют на результаты годового NEE, что говорит о правомерности данного подхода

Уравнение приближения для оценки интенсивности дыхания почвы при промерзании СТС как сверху, так и снизу приводит результату, показывающему малый избыток дыхания - 1,6 M С м"2 (19,2 г С м-2) Таким образом, мы оцениваем величину общего поглощения С02 в лесу на участке исследований за 2001 г в 164,2-171,6 г С м"2 (~1,7 т С га Это предполагает отсутствие потери С02 за период с января по март, что вполне ожидаемо, если учесть мерзлое состояние почвы Т Хияма с соавторами (Hiyama et al, 2001) получили несколько большую величину поглощения (-210 г С га"1 год1), не приняв во внимание дополнительное сезонное выделение С02

100-дневный вегетационный период может рассматриваться как оптимальный, принятый, главным образом, по данным наших измерений С02 Увеличение его на 20 дней привело бы к учету общего испарения с сухого полога, близкого к 175 мм При потере в пологе леса (перехвате), составляющей 15% дождевой средней, добавление 32 мм дало бы общее испарение, близкое к 200 мм в год, что сравнимо со среднегодовыми осадками (213 мм) Это

свидетельствует о том, что сток может происходить в любом случае, то есть независимо от количества осадков

Первый опыт оценки годового поглощения углекислого газа восточносибирской лиственницей в крайне засушливый 2001 год дал величину 1,7 т С га"1 год"1, а во влажный (2004 г) - 2,4 Следует отметить, что это - не долговременное депонирование углерода, которое называется биомной нетто-продукцией (NBP) Оцененная нами характеристика наилучшим образом может быть описана как экосистемная нетто-продукция (NEP) (Korner, 2003, Dolman et al, 2003) В оценке долговременного депонирования NBP должно быть учтено влияние таких, например, возмущений, как пожары Установлено, что лесные пожары, вырубка леса и другие нарушения природной среды существенно снижают NEP Представляется, что в долговременном аспекте около 10% величины экосистемного нетто-депонирования запирается в почвенном углероде в виде биомной нетто-продукции Согласно расчетам (Shvidenko and Nilson, 1994), общая площадь лиственничных лесов в Восточной Сибири составляет 168,8 109 м2 Это выводит на годовую емкость депонирования NEP в 280—400 Мт С год"1, что, возможно, не является верхним пределом и может существенно варьировать от года к году

Д Холингер и другие исследователи (Hollmger et al, 1998) провели 14-дневные измерения в лиственничнике южнее г Якутска, получив очень низкие показатели максимального дневного NEE Приводимые нами величины в 4 раза больше Мы также использовали в своей работе эдди-корреляционное оборудование и получили хорошее замыкание баланса энергии

Результаты, полученные нами и представленные в настоящем разделе, могут быть сопоставлены с данными по дру! им сибирским экосистемам Общие темпы NEE в наших лесах сравнимы с таковыми, например, в центрально-сибирских лесах (Roser et al, 2002), но несколько выше Наиболее важный результат наших исследований - это установление резкого увеличения отрицательного NEE (поглощения) после начала процесса развития хвои Лес находится в полном покое в течение девяти месяцев и внезапно переключается на фотосинтез в июне Июнь - определенно месяц с наибольшим поглощением, тогда как для центрально-сибирского леса таким месяцем является июль (Roser et al, 2002)

Леса внутриконтинентальных областей северо-востока Сибири развиваются в суровых условиях, то есть при экстремально низких температурах и малом годовом количестве осадков, а также, возможно, при сильном дефиците азота Но, как показали наши исследования, нехватка влаги не ощущается даже в сухие годы, так как деревьям доступна вода, поступающая в активную корневую зону при протаивании СТС, что стабилизирует транспирацию (Sugimoto et al, 2003) Максимальное поглощение углерода приходится на начало летнего сезона (июнь), которое затем сокращается в наиболее жаркое время, но может возрастать в прохладные дни в конце лета

Как дерзали результата наших многолетних исследований, существует значительная межгодовая вариация N Г7 Е в лиственничном лесу, тогда как в тундровой экосистеме она более сглажена (рис. 3), поскольку климатические условия в тундровой зоне Якутии менее изменчивы, чем в Центральной Якутия.

Величина годового чистого газообмена (ЫЕЕ) а лесных экосистемах Центральной Якутии превышает таковую в тундровых почти в три раза. По многолетним эдди- корреляционным данным, годовой сток углерода в лиственничном лесу составляет 2,0 ± 0,5 т С га"1 год'', а в тундровой - 0,7 ± 0,2.

Рис. i. Лк-куму.'шрииаиис углероди лесном я и тундровыми экосистема я п Якутии $001-2005 гг.). Якутск-.шствелшгшьи: леса; Ч оку рд a i—тундра,

Эмпирические оценки значении фотосинтеза и гтчпепиого пыха ни к, а также анашиз данных вихревой К^варнации позволили нам рассчитать общий баланс углекислого rasa в мерзлотных лесных экосистемам (рис. 4).

fíEE Í4ИСТЫЙ rSÍÍOOilfH -JKOCMCTÍHtí

1! 0,5 т С-С02Г Гц и f ид

Рис. 4, Книтншеиты }тлскй&ютяо<х> i шообмепа экосистемы, i С ГЛ"1 год"

(Май ШОУ (-:' 2003: Макс и мои и др.. 2005а).

На основе полученных данных можно предположить, что повышение температуры, приводящее к большому дефициту влаги, приводит к уменьшению количества поглощаемого С02 данным лесом Повышение концентрации атмосферной С02 и увеличение количества осадков могут уравновесить подобную реакцию на изменение климата Наш анализ свидетельствует о том, что малая емкость нетто-депонирования углерода сибирским лиственничником в настоящее время крайне чувствительна даже к незначительным изменениям климата и может быть непредсказуема в будущем

ГЛАВА 6 ОТВЕТНАЯ РЕАКЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД ЯКУТИИ НА ВОЗМОЖНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА

Обогащение углекислотой атмосферы представляет собой серьезную экологическую и политическую проблему из-за отрицательных последствий эффекта парникового газа, нарушающего систему жизнеобеспечения человечества По прогнозам ученых, удвоение концентрации углекислоты в атмосфере произойдет в середине XXI столетия, что приведет к увеличению планетарной температуры воздуха на 3 ± 1,5°С (Manabe and Wetherald, 1980, Thomas, 1979, Gavrilova, 1993)

Опыты по моделированию воздействия потепления климата на продукционный процесс древесных растений якутской и японской популяций проведены в 1996—1998 гг в Японском научно-исследовательском институте леса и лесных продуктов (Саппоро)

Рост и развитие Процесс адаптации якутских деревьев к засушливому климату выразился в снижении размера и толщины ассимилирующей поверхности листьев Эта тенденция особенно ярко проявилась в росте и развитии берез якутской и японской популяций при моделировании условий возможного потепления климата

Специфичная площадь листьев деревьев при повышенной температуре и удвоенном содержании С02 также уменьшается в результате морфологических изменений листового аппарата в сторону уменьшения его толщины Отмечается снижение содержания хлорофилла и азота в листьях

Водный обмен. По интенсивности транспирации произрастающие в Якутии деревья превосходят японские в среднем в 1,8 раза при пониженной устьичной проводимости и высокой фотосинтетической активности

Слабая устьичная проводимость, способствующая экономному использованию воды на образование единицы сухого вещества, является приспособительным свойством якутских пород деревьев, сформировавшимся в процессе длительной эволюции в условиях резко континентального засушливого климата

При потеплении климата (вариант-опыт) отмечается увеличение устьичной проводимости и интенсивности транспирации деревьев по отношению к

существующим условиям произрастания (вариант-контроль), а следовательно, понижение эффективности использования воды

Фотосинтез и дыхание Квантовый выход фотосинтеза при удвоении концентрации углекислоты и повышении температуры на 4°С у хвойных и лиственных деревьев обеих популяций сильно понижается по сравнению с контролем Следует отметить заметное ингибирование данного параметра у листопадных деревьев - березы и лиственницы, в отличие от вечнозеленой сосны

Эффективность карбоксилирования при потеплении климата (повышении температуры и удвоении содержания С02) понизилась по сравнению с контролем у березы и лиственницы, тогда как у сосны, наоборот, увеличилась

Максимальные величины интенсивности видимого фотосинтеза листьев якутских деревьев на контроле почти в 2,7 раза превышали таковые японских Высокая интенсивность фотосинтеза у якутских древесных растений, по сравнению с японскими, является одним из их адаптивных свойств, компенсирующих короткий вегетационный период

В прогнозируемых условиях произрастания, созданных в эксперименте, интенсивность видимого фотосинтеза у якутских и японских деревьев уменьшилась в среднем в 1,6 и 1,4 раза, соответственно, по сравнению с контрольными

Известно, что продукционный процесс растений может ограничиваться как фотосинтетической активностью листьев, так и функцией роста Так, увеличение концентрации углекислоты до 1000-5000 ррт приводит к «перекорму» листа, избыточному накоплению крахмала (Acock and Hartwell, 1985) и торможению фотосинтеза, что ведет к индуцированию увеличения общей листовой поверхности Таким образом, увеличение продуктивности растений при повышении концентрации углекислоты достигается не только за счет усиления фотосинтеза, рассчитываемого на единицу площади, но и увеличения листового индекса и ассимилирующего потенциала (Мокроносов, 1983) Некоторые исследователи полагают, что повышение концентрации углекислоты влияет на фотосинтез посредством увеличения акцептора (sink) (Kramer, 1983)

Следовательно, в наших исследованиях, моделирующих возможное потепление климата, фотосинтетическая активность у опытных растений уменьшилась на единицу поверхности листа, по сравнению с контрольными, вследствие ограничения данного процесса растений со стороны эпигенетических процессов

ГЛАВА 7 РОЛЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ КРИОЛИТОЗОНЫ В УГЛЕРОДНОМ БАЛАНСЕ

В последние годы наблюдается интенсивный прирост показателей климатических изменений, связанных с так называемым парниковым эффектом

По мнению экспертов, в потеплении климата за счет парникового эффекта, хотя бы частично, виновато человечество, сжигающее громадное количество угля и нефти в качестве топлива, при одновременной вырубке лесов - основных поглотителей С02 Таким образом, содержание углерода в атмосфере неуклонно увеличивается

В правительственной программе Российской Федерации по проблемам глобального изменения климата три пункта относятся к лесоводству 1) оценка и прогноз уязвимости лесов, 2) разработка мероприятий по адаптации лесов к новым условиям произрастания, 3) оценка экономических последствий изменений климата для лесов и лесоводства Поэтому мы попытались внести свой вклад в разрешение проблем, обозначенных главным образом в первом пункте, направив усилия на получение репрезентативных данных по аккумулированию углерода в мерзлотных лесных экосистемах Результаты наших исследований могут быть использованы и при рассмотрении вопросов других пунктов Нами ставится задача изучить устойчивость мерзлотных лесных почв в связи с усилением темпов разложения органического вещества в них, что может переключить всю экосистему на работу в качестве источника углерода

По нашим данным, межгодовая вариация чистого газообмена экосистемы (NEE) в зоне вечной мерзлоты составляет 1,7-2,4 т С га"1 год"1, что выводит на верхний предел годовой депонирующей емкости в 450-617 млн т С год1 при общей площади мерзлотных лесов в России, равной 257,1 млн га В лиственничных лесах Сибири ежегодно аккумулируется от 0,4 до 1,0 млрд т С год"1, что сопоставимо с данными по европейским и тропическим лесам Оговоримся, что данный подсчет не включает эмиссию С02 за счет лесных пожаров По оценке А С Исаева с соавторами (Исаев и др , 1995), углеродный поток, связанный с послепожарной гибелью лесов в России, составляет 0,0530,058 млрд т С год'1 По спутниковым наблюдениям, послепожарная эмиссия С02 для территории России оценивается в 0,14 млрд т С год 1 (Rodenbeck el al, 2003)

В Предложении Российской Федерации в Конвенцию ООН по изменению климата (1995 г) общий годовой сток углерода лесов в Российской Федерации принимается равным 0,16 млрд т С год1 (Interagency commission , 1995) Это намного ниже значений, полученных нами и зарубежными исследователями Вклад сибирских лесов (восточнее Урала) в этот сток нами оценивается в 5562% Годовой сток мерзлотных лиственничных лесов Сибири составляет более половины стока всех лесов России (55%), а почвенная эмиссия - около 27% (табл 3)

Результаты статистически достоверных данных по эдди-ковариации (19962006 гг ), полученных на 12 научных станциях, позволили нам количественно оценить годовые потоки углерода в четырех репрезентативных биомах Российской Федерации Установлено, что в мерзлотных лесах Якутии заметно

преобладает сток углерода, по сравнению со всеми исследованными биомами России Здесь он больше, чем в лугах и тундрах России, в среднем 1,5 и 4,5 раза, соответственно

Наибольшим стоком углерода характеризуются российские леса, затем идут луга, и, наконец, заболоченные территории В итоге вся территория Российской Федерации является областью значительного стока углерода, равного 1,9 млрд т С год"1 В связи с потеплением климата отмечается увеличение объема аккумулирования углерода на всей территории России В последние годы хорошо прослеживается увеличение поглотительной способности лиственничных лесов из-за потепления климата в результате увеличения продолжительности вегетационного периода, изменений в землепользовании и утилизации углекислоты в виде удобрения

ТабчицаЗ

Годовой бюджет углерода лиственничных лесов России и Якутии

Биомы Величина, млрд т С год 1 %

Ассимиляция

Леса Сибири* 1,3 100

Лиственничники Сибири 0,4-1,0 54

Лиственничники Якутии 0,2-0,4 23

Эмиссия

Почвы России ** 2,6-3,0 100

Лиственничники Сибири 0,8-0,9 27

Лиственничники Якутии 0,4 12

Чистый газообмен экосистемы (ЛЕЕ)

Леса России** 0,82 100

Лиственничники Сибири 0,45 55

Лиственничники Якутии 0,18 22

* 5сЫте1 а Ы ,2001, воосЫе е/ а1, 2002, ** КшЗеуагоу, 2003

Без обозначения - данные наших исследований

Результаты наших исследований могут быть использованы в качестве фактического материала для верификации и оценки углеродного пула России, предусмотренного Киотским Протоколом ООН, что будет способствовать разработке мероприятий по смягчению последствий глобального изменения климата, и является дополнительным стимулом для охраны мерзлотных лесов Выполнение совместных международных проектов, связанных с глобальным изменением климата, может способствовать осуществлению намеченных планов

В рамках программы совместных исследований России и Японии в области лесоводства и лесоведения в связи с потеплением климата нами

разрабатываются рекомендации и нормативы для дальнейшего научного и практического сотрудничества По результатам спутниковых съемок детально проанализировано современное состояние лесов в зонах повышенного интереса, а по итогам полевых исследований — поставлены проблемы и даны рекомендации по управлению лесными ресурсами и лесхозами На основе существующих материалов были составлены документы, предусматривающие участие японской ассоциации по лесной технологии (JAFTA) в исследованиях лесного сектора, включая потенциальные области сотрудничества обеих странах для последующей передачи предложений по результатам исследований правительству Японии Новые лесопосадки в Российской Федерации (Киотские леса), оцененные в 80-100 млн га, приведут к изменению возрастной структуры леса, что существенно увеличит поглотительную емкость леса

Необходимо поддерживать развитие легкоранимых мерзлотных лесных экосистем Якутии в устойчивом русле Это позволит им функционировать в гармоничном соответствии с развитием социальной, экономической и экологической сфер

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Начиная с шестидесятых годов прошлого века, основное внимание экологов было направлено на фотосинтетическую деятельность сельскохозяйственных растений и лесного полога Увеличение объема работ и улучшение приборного обеспечения в течение последних 25 лет, позволили проводить комплексные измерения микрометеорологических и экофизиологических параметров, не нарушая целостности растительного организма и экосистемы в целом Результаты этих исследований могут быть использованы в создании и совершенствовании современных экологических моделей регионального и континентального бюджета углерода и воды в условиях глобального изменения климата

В настоящее время в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН, в рамках 17 международных и межправительственных проектов по изменению климата, создана комплексная система для изучения регионального, континентального и глобального циклов энергии, воды и углерода, включающая серии 30-метровых наблюдательных вышек TOWER FLUX NETWORK в Центральной Якутии Научный стационар «Спасская Падь» — единственный в России, объединяющий проекты Азии (AsiaFlux) и Европы (CarboEurope) Он является региональным форпостом комплексных исследований по изменению климата В 2002 г была заложена тундровая научная станция «Чокурдах» на северо-востоке Якутии

В диссертационной работе дано эколого-биологическое обоснование средообразующей роли основной породы дерева якутского сектора криолитозоны - Lai ix cajanden Проанализирован большой объем экспериментального материала, необходимого для понимания регионального

баланса углерода и совершенствования моделей цикла углерода Всевозможные интерпретации по региональному, континентальному и глобальному циклу углерода, независимо от методических подходов, в конечном счете сводятся к структурно-функциональной взаимосвязи в жизнедеятельности растений

В условиях таежной зоны Центральной Якутии древесные растения имеют сравнительно небольшую биомассу фотосинтезирующих органов Так, масса хвои лиственницы в Якутии (1,68 т га ') в 2 раза ниже, чем в странах с влажным климатом Небольшая биомасса хвои при низком листовом ассимилирующем индексе (до 2,0) и укороченный период фотосинтетической деятельности обусловили пониженную чистую первичную продуктивность (NPP = 3,1 ± 0,3 т га 1 год "') основной лесообразующей породы Якутии - лиственницы

Наиболее важным в продукционном процессе растений в засушливых условиях Якутии является период до формирования генеративных органов, когда растения наиболее чувствительны к дефициту влаги В этот период роста растений особенно значима степень развития корневой системы, ее способность депонировать фонды ассимилятов, которые впоследствии транспортируются в генеративные органы В условиях многолетней мерзлоты Якутии происходит ингибирование фотосинтеза Поэтому величина депонированных фондов ассимилятов корней может стать существенным фактором формирования биологической продуктивности растений

Рост и развитие древесных растений в Якутии за короткий вегетационный период обеспечиваются высокими уровнями физиологических процессов (фотосинтеза и транспирации) при сравнительно низких темновых и ночных дыхательных затратах на рост и поддержание Большая межгодовая вариабельность процесса фотосинтеза и темного дыхания у растений baux cajanderi свидетельствует о прекрасной ее приспособленности к своеобразным климатическим условиям криолитозоны

Наши многолетние наблюдения показали, что в течение короткого, но теплого вегетационного периода (конец мая - конец первой декады сентября) мерзлотные лесные экосистемы являются стоком углекислого газа с максимальной поглотительной способностью до 6,1 кг С га"' сут 1

Сезонный максимум фотосинтетической деятельности растений лесного полога в засушливые годы наблюдается в июне месяце, а во влажные - в июле В течение вегетационного периода древесные растения Якутии используют от 1,5 до 4,0 т С га"1 сезон"1, в зависимости от влагообеспеченности Дыхательные затраты в ночные часы усвоенной днем углекислоты выше в засушливые и крайне засушливые годы (10,9 и 16,1%, соответственно) Темновые дыхательные затраты лиственницы в течение периода вег етации - от 22 до 57% величины максимальной интенсивности фотосинтеза

Главным фактором, влияющим на интенсивность дыхания почв лиственничных лесов Центральной Якутии, является температура почвы Средняя интенсивность почвенного дыхания в течение вегетационного периода

растений доходит до 6,9 кг С га"1 сут"1, что характерно для лесов всей Сибири, но в три раза ниже значений, приводимых для лесов Европы и Северной Америки Годовая почвенная эмиссия СОг в среднем - 4,5 ± 0,6 т С га1 год 1

Межгодовая вариация чистого газообмена экосистемы (NEE) в зоне вечной мерзлоты составляет 1,7-2,4 т С га"1 год"1, что выводит на верхний предел годовой депонирующей емкости в 450-617 млн т С год1 при общей площади этих лесов в России, равной 257,1 млн га В лиственничных лесах Сибири ежегодно аккумулируется от 0,4 до 1,0 млрд т С год"1, что сопоставимо с данными по европейским и тропическим лесам Чистая биомная продуктивность (NBP) лиственничных лесов Сибири оценена в пределах 0,260,86 млрд т С год"1

Лесные высокочувствительные экосистемы криолитозоны могут быть не только значительными стоками углекислого газа атмосферы, предотвращающими глобальное потепление климата, но также источниками, в зависимости от сезона года, климатических факторов и интенсивности лесных пожаров

Главенствующим фактором повышения продуктивности лесов криолитозоны при потеплении климата будет направленность педотурбационных процессов, напрямую воздействующих на круговорот основных органогенов в экосистеме Продукционный процесс якутских популяций деревьев в условиях потепления климата будет в основном лимитирован эндогенными факторами - устьичной проводимостью, а также экзогенными - обеспеченностью растений влагой и минеральными органогенами, особенно азотом

Вся территория Российской Федерации является значительным стоком углерода, оцениваемым в 1,9 млрд т С год"1 В связи с потеплением климата отмечается тенденция повышения объема аккумулирования углерода лиственничными лесами в результате увеличения продолжительности вегетационного периода К этому ведут также изменения в землепользовании и утилизация углекислоты в виде удобрения

В мерзлотных лесах Якутии заметно преобладает сток углерода, по сравнению со всеми исследованными биомами России Здесь он больше, чем в лугах и тундрах России в среднем в 1,5 и 4,5 раза, соответственно

Эти данные могут быть использованы в качестве фактического материала для верификации и оценки углеродного пула России, что соответствует Киотскому Протоколу ООН, предусматривающему проведение мероприятий по смягчению последствий глобального изменения климата

Особенности водного режима почв Якутии определяются многолетней мерзлотой, обусловливающей специфику круговорота влаги, солей, а также температурного режима сезонноталого слоя Динамичность гидротермического режима во многом зависит от хода процесса протаивания почвы,

заканчивающегося лишь в начале зимы Формирование растительности теснейшим образом связано с характером этого процесса

Наличие высокой положительной корреляции между многолетними годичными приростами биомассы кроны £апх сцапс/еп и повышением температуры окружающей среды региона указывает на увеличение продуктивности якутских лесов за последние 50 лет

Составленные схематические модели годового бюджета углерода и воды лиственничных лесов криолитозоны свидетельствуют в пользу возрастающего дефицита влаги в условиях потепления мерзлотных почв и расхода запасенной в них влаги Учитывая значительное уменьшение аккумулирования углекислоты в засушливые годы и повышенную частоту лесных пожаров в такие периоды, можно с большой уверенностью говорить о существенном изменении баланса в круговороте углерода и воды в мерзлотных экосистемах при прогнозируемом потеплении климата

Начавшиеся по инициативе международных научных сообществ мониторинговые исследования циркуляционных потоков энергии, воды и углекислого газа в криолитозоне должны расширяться как с точки зрения охвата территории, так и увеличения числа изучаемых параметров

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1 При дефиците влаги и минерального питания в таежной зоне Центральной Якутии древесные растения имеют сравнительно небольшую биомассу фотосинтезирующих органов Чистая продуктивность лиственничного леса составляет 3,1 ± 0,3 т га"1 год"1

2 Несмотря на короткий период «нетто-поглощения» (июнь, июль, август) древесные растения Якутии используют от 1,5 до 4,0 т С га"1 сезон"1 Высокая фотосинтетическая активность древесных растений в условиях дефицита доступной влаги в почве и атмосфере обеспечивается усвоением влаги надмерзлотных слоев почвы благодаря значительной изменчивости устьичной проводимости и высокого ксилемного потенциала

3 Главным фактором, влияющим на интенсивность дыхания почв лиственничных лесов Центральной Якутии, является температура почвы Кривая суточных колебаний интенсивности дыхания почв в целом имеет и-образную форму с максимумом в вечерние и ночные часы В сезонном ходе эмиссии СОг почвами максимум отмечается с середины июля до середины августа, когда температура почвы достигает наибольших значений

4 Количество летних дождевых осадков является наиболее важным фактором, определяющим внутригодовые колебания влажности и интенсивности дыхания почвы Во влажные годы интенсивность дыхания почвы возрастает в 1,2-1,7 раза, достигая 5,2 ± 0,2 т С га"1 сезон"1

5 Сезонный ход величины отношения Боуэна отчетливо ГГ-образнен Минимальные значения (около 1,0) наблюдаются с середины июня до середины

июля Поток скрытого тепла усиливается с распусканием листьев, когда начинается снижение потока явного тепла

6 Среднегодовая эвапотранспирация (200 ± 54 мм) леса составляет 73% общего поступления воды, включая талую воду Это значение превышает количество осадков, выпавших в течение данного периода Эвапотранспирация нижнего яруса леса составляет 35% от суммарной Перехват эвапотранспирации - 15% количества осадков

7 Анализ результатов опытов в фитотроне показал, что продукционный процесс якутских и японских популяций деревьев в условиях возможного потепления климата будет лимитирован в основном устьичной проводимостью (эндогенный фактор), а также обеспеченностью растений влагой и минеральными органогенами, особенно азотом (экзогенные факторы)

8 Главенствующую роль в повышении продуктивности лесов криолитозоны при потеплении климата будет играть направленность педотурбационных процессов, оказывающих прямое воздействие на круговорот основных органогенов в экосистеме

9 Сток углерода в лесах криолитозоны больше, чем в лугах и тундрах России в среднем в 1,5 и 4,5 раза, соответственно Годовой сток углерода в лиственничных лесах Якутии составляет в среднем 2 ± 0,5 т С га' год"1 В лиственничных лесах Сибири ежегодно аккумулируется от 0,4 до 1,0 млрд т С год"1, что сопоставимо с данными по европейским и тропическим лесам

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии

1 «Спасская Падь» Комплексные исследования мерзлотных ландшафтов / А Н Федоров, Т X Максимов, П П Гаврильев и др - Якутск Изд-во Института мерзлотоведения СО РАН, 2006 - 210 с

2 Terrestrial Ecosystems m a Changing World (Eds J G Canadell, D E Pataki, L F Pitelka) - Cambridge University Press, 2007 - 336 p

Научные статьи

3 Maximov T Chr , Ivanov В I, Maximov A P , Kononov A V Interim Report of Joint Research between FFPRI and YIB «Carbon storage and carbon dioxide budget m Forest Ecosystem» - Sapporo, 1994 - 106 p

4 Maximov T Chr Carbon dioxide regime of typical forest // Proc of Second Symposium - Sapporo, 1994 -P 61-68

5 Maximov T Chr , Koike T Modelling of effect of global climate warming on physiological processes of woody plants in Yakutia and Japan // Proc of Second Symposium - Sapporo, 1994 -P 62-71

6 Kanasawa Y , Osawa A, Maximov T Chr , Ivanov В I Biomass of Larix Gmelmii (Rupp) Litv stand m Spasskaya Pad // Proc of Second Symposium -Sapporo, 1994 -P 37-46

7 Ivanov В I, Maximov T Chr , Desyatkin R V , Kononov A V , Maximov A P , Koike T , Takahashi К CO2 emission by conifers and leaf-bearmg forests of Yakutia //Proc Symp on Joint Permafrost Studies between Japan and Russia in 1992-1994 -Yakutsk, 1995 -P 12-17

8 Maximov T Chr , Kononov A V , Koike T Photosynthetic activity of woody plants of Yakutia // Symp on Joint Permafrost Studies between Japan and Russia m 1992-1994 - Yakutsk, 1995 -P 24-30

9 Максимов T X , Кононов А В Роль лесных экосистем мерзлотной зоны в глобальном изменении климата // Материалы международного семинара МСОП (IUCN) «Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов» — Якутск - С 75—80

10 Maximov Т, Maximov А, Kononov A Balance of Carbon Dioxide and Water m Permafrost Ecosystems of Yakutia // Proc The Third International Study Conference on GAWEX m Asia and GAME -Cheju, 1996 -P 104-111

11 Koike T , Lei T T , Maximov T Chr, Tabuchi R , Takahashi К , Ivanov В I Comparison between the photosynthetic capacity of Siberian and Japanese white birch raised under elevated CO2 and temperature // Tree Physiology - 1996 - P 381-386

12 Maximov T Chr , Maksimov A P , Kononov A V Plant Water Exchange of Permafrost Forests in Central Yakutia (Intermediate report) // Activity Report of GAME-Sibena, 1996-1997 -Nagoya, 1997 -P 101-112

13 Иванов Б И, Максимов Т X Роль мерзлотных экосистем в балансе парниковых газов // Сибирский экологический журнал - 1998 - Вып 3-4 -С 233-236

14 Максимов Т X Влияние возможного потепления климата на физиологические процессы древесных растений Якутии и Японии // Некоторые итоги биохимических и физиологических исследований в Республике Саха (Якутия) Сб науч ст - Якутск, 2000 - С 177-186

15 Иванов Б И , Максимов ТХ Эмиссия углекислого газа в мерзлотных экосистемах // Наука и образование -Якутск, 2000 — JVfe 1 -С 107-109

16 Maximov Т Chr Ecophysiological Peculiarities of Plants of Permafrost Ecosystems // Proc of the GAME-MAGS International Workshop - Nagoya, 2000 -№7 -P 60-65

17 Ohta T , Hiyama T , Taijaka H , Kuwada T , Ohata T , Maximov T Chr, Fukushima Y Seasonal variation m the energy and water exchanges above and below a larch forest m eastern Siberia//Hydrol. Proc 2001 -№15 -P 1459-1476

18 Shibuya M , Sugiura T , Takahashi К , Sawamoto T , Hatano R, Cha J Y, Fukuyama К , Maximov T Chr , Isaev A P Comparison of needle mass density in the tree crowns of Larix gmelmi and Larix kaempferi trees // Eurasian Journal of Forest Research - Sapporo, 2001 - № 2 - P 39-44

19 Shibuya M , Tsuno Y , Saito H , Takahashi К , Sawamoto T , Hatano R, Isaev A P , Maximov T Chr Chronosequential analysis of above-ground biomass and

the carbon and nitrogen contents m natural Larix stands m eastern Siberia // Proc of the Second International WS on Global Change Connection to the Arctic - Sapporo, 2001 - V 1 -P 57-66

20 Maximov T Chr, Koike T Physiological aspects of adaptation of different populations of trees under expected climate warmmg // Proc of International Conference «The Role of Permafrost Ecosystems m Global Climate Change» -Yakutsk, 2001 -P 158-166

21 Ivanov В I, Maximov T Chr Global change and monitoring of biodiversity m Yakutia under climate change // Proc of International Conference «The Role of Permafrost Ecosystems in Global Climate Change» - Yakutsk, 2001 - P 28-32

22 Максимов T X Глобальные изменения климата и их влияние на мерзлотные экосистемы // Материалы международного Рабочего совещания JAFTA (Наяпон яз ) - Токио, 2002 -С 131-136

23 Sugimoto А, Yanagisawa N, Naito D, Fujita N, Maximov T Chr Importance of permafrost as a source of water for plants m east Siberia taiga // Ecological Res Journal -2002 -№17 -P 493-503

24 Kagawa A , Naito D , Sugimoto A , Maximov T Chr Effect of spatial and temporal variability in soil moisture on widths and 13C values of eastern Siberia tree rings // J geophys res - V 108 - № 2003 - D16, 4500 - 8 p

25 Sawamoto T , Hatano R , Shibuya M , Takahashi T , Maximov T Chr , Isaev A P , Desyatkin R V Changes m NEP associated with forest fire m taiga ecosystems, near Yakutsk, Russia //Soil Sci Plant Nutr -2003 -V 49(4)-P 493-501

26 Hamada Sh , Ohta T , Hiyama T , Kuwada T , Maximov T Chr , Takahashi A Hydrometeorological behaviour of pine and larch forests m eastern Siberia // Hydrol Proc.-2003 -V 18 -P 23-39

27 Kagawa A , Naito D , Sugimoto A , Maximov T Chr Effect of spatial and temporal variation in soil moisture on widths and 5I3C values of eastern Siberia tree rings // J geophys res 2003 -V 108 -№D 16,4500 - 8p

28 Максимов T X , Долман А Й , ван дер Молен M К , Максимов А П , Кононов А В, Баланс органогенного углерода в мерзлотных лесных экосистемах // Мерзлотные почвы разнообразие, экология и охрана - Якутск, 2004 - С 137-142

29 Dolman A J , Maximov Т Chr , Moors Е J , Maximov A P , Elbers J A , Kononov A V , Ivanov В I Net Ecosystem Exchange of Carbon Dioxide and Water of Far Eastern Siberian Larch (Larix Gmellmn) on Permafrost // Biogeosciences, 2004 - № 1 - P 275-309

30 McGuire A D , Apps V , Bhatti J, Callahan T , Chapm III F S , Christensen T , Clein J S , Fukuda M , Maximov T , Onuchm A , Shvidenko A ,Vaganov E , Wirth С Responses of High Latitude Ecosystems to Global Change Potential Consequences for the Climate System //GCTE Book Springer - Verlag P 295-310

31 Shibuya M , Saito H , Sawamoto T , Hatano R, Yajima T , Takahashi К, Cha J Y, Maximov T Chr, Isaev A P Time Trend in Aboveground Biomass, Net

Primary Production and Carbon Storage of Natural Larix gmelmii Stands in Eastern Siberia // Eurasian Journal of Forest Research - Sapporo, 2004, - V 7-2 - P 67-72

32 Nakai T , Kuwada T , Kodama Y , Ohta T , Maximov T Chr Comparison of Aerodynamic Characteristic among Boreal, Cool-temperate and Warm-temperate Forests//Agric for. meteorol -2005 -V 60(5) -P 689-692

33 Максимов T X, Иванов Б И Мониторинг состояния мерзлотных экосистем «Спасская Падь», Якутск // Сибирский экологический журнал -2005 - № 4 - Т 12 - С 777-781

34 Максимов Т X Первое международное рабочее совещание «Бюджет углерода, воды и энергии бореальных регионов с акцентом на Восточную Евразию» // Лесоведение - 2005 - № 5 - С 75-78

35 Максимов Т X , Долман А Й , Муре Э И , Ота Т , Сугимото А , Иванов Б И Параметры круговоротов углерода и воды в лесных экосистемах криолитозоны// Доклады РАН. -2005а -Т 408 -№ 8 - С 684-686

36 Максимов Т X ,Максимов А П , Кононов А В , Долман А И , Сугимото А , Муре Э Й , ван дер Молен М К , Иванов Б И Эколого-физиологические особенности фотосинтеза лиственницы Larix cajanderi в условиях многолетней мерзлоты Якутии//Лесоведение -20056 - №6 - С 3-10

37 van Huissteden J , Maximov T Chr , Dolman A J High methane flux from an arctic floodplam (Indigyrka lowlands, Eastern Siberia) // J. geophys. res - 2005 - V 110 - G02002, doi 10 - 15 p

38 Kagawa A, Sugimoto A, Maximov T Chr 13СОг pulse-labellmg of photoassimilates reveals carbon allocation within and between tree rings // Plant, Cell and Envir -2006 - Doi 10 1111/j 1365-3040 2006 01533 - 14 p

39 Kagawa A , Sugimoto A , Maximov T Chr Seasonal course of translocation, storage and remobilization of l3C pulse-labeled photoassimilate m naturally growing Larix gmelmii saplings // New Phyt - 2006 - Doi 10 1111/j 14698137 2006 01780 - 11 p

Информационные материалы и доклады

40 Ivanov В I, Maximov T Chr , Desyatkm R V On role of cryolithozone soils in global warming climate // International Congress on Arctic terrestrial ecosystems -Oplday, 1993 - P 67

41 Maximov T Chr Optical density of dominant plants species under forest canopy//Proc of Second Symposium - Sapporo, 1994 -P 60-61

42 Maximov T Chr, Ivanov В I, Maximov A P Water exchange m forest ecosystems of Yakutia//Abst of GAME Project Workshop - Yakutsk 1995 -P 42

43 Ivanov В I, Maximov T Chr , Kononov A V , Maximov A P Carbon balance m permafrost forest ecosystems // Abstr of First International Conference «Northern knowledge serves Northern needs» — Yakutsk, 1996 - P 33

44 Maximov T Chr , Ivanov В I , Kononov A V , Maximov A P Structural-functional characteristics of forest and alas ecosystems of IGBP's Yakutian transect //

Печ Abstr of Workshop- Assessment methods of forest ecosystem status and sustainabihty 8-13 Aug, 1999 - Krasnoyarsk, 1999 -P 111

45 Maksimov A P , Maximov T Chr Trees water relation of permafrost zone m connection with their bioproductivity // Third International Scientific conference on the Global Energy and Water Cycle - Beijing, 1999 - P 298-299

46 Максимов T X , Кононов А В Углекислотный обмен Betulla platyphylla в Центральной Якутии II Тез докл IV съезда физиологов растений России - М 1999 - С 60-61

47 Максимов Т X , Койке Т Физиологические аспекты адаптации хвойных и лиственных пород деревьев якутской и японской популяций при возможном потеплении климата // Тез докл IV съезда физиологов растений России - М 1999 - С 412-413

48 Maximov Т Chr, Ivanov В I Temporal-Spatial Fluctuations of Carbon Dioxide m Permafrost Ecosystems and Their Role in Climate Change // Proc of Sixth International Carbon Dioxide Conference -Sendai, 2001 -P 427-429

49 Maximov A P , Maximov T Chr, Kononov A V Water exchange of permafrost forest vegetation m Central Yakutia // Proc of Fifth International Study Conference on GEWEX in Asia and GAME - Nagoya, 2001 - P 91-94

50 Maximov T Chr , Ivanov В I, Takahashi К , Ohta T Joint studies on global climate change in Yakutia performed by Russia and Japan, 1991-2001 // Abst of International Symposium Plant under environmental stress - Moscow, 2001 - P 183-184

51 Maximov T Chr , Koike T Photosynthetic characteristics of coniferous and deciduous tree species raised under elevated CO2 and temperature Expected chmate warming // Abst of International Symposium Plant under environmental stress -Moscow, 2001 -P 184-185

52 Maksimov A P , Maximov T Chr On water reime of wood species m Central Yakutia // Proc of International Conference «The Role of Permafrost Ecosystems m Global Climate Change»-Yakutsk, 2001 -P 155-157

53 Максимов T X Международные биологические исследования по глобальному изменению климата в криолитозоне // Материалы международного Рабочего совещания JAFTA (На япон яз) - Токио, 2002 - С 137-142

54 Иванов Б И , Максимов Т X Десять лет международных исследований роли лесных экосистем криолитозоны в изменении климата // Институт биологических проблем криолитозоны 50 лет - Якутск, 2002 - С 77-80

55 Maximov Т Chr, Ivanov В I The Development of International Studies of the Regional and Global Carbon Cycle in Yakutia Permafrost Ecosystems // The review of conditions and tendencies of climate changes in Yakutia - Yakutsk, 2003 -P 34-43

56 Maximov T Chr , Ivanov В I, Dolman A J , Ohta T , Takahashi К , Heimann M Regional and continental peculiarities of carbon cycles in permafrost forests

ecosystems // International Conference on Boreal Forest Disturbance and its Effect to Global Warming - Sapporo, 2003 - P 23

57 Иванов Б И , Максимов Т X Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата // Всемирная конференция по изменению климата - Москва, 2003 -С 457

58 Максимов Т X , Иванов Б И , Долман А Й , Ота Т , Такахаши К , Хейман М Региональные и континентальные особенности цикла углерода в мерзлотных экосистемах // Всемирная конференция по изменению климата - Москва, 2003 -С 458

59 Ivanov В I, Maximov Т Chr Joint studies between Russia and Japan on Global Climate Change in Yakutia, 1992-2002 // CarboEurope Conference «The continental carbon cycle» — Lisbon, 2003 - P 34-35

60 Ivanov В I, Maximov T Chr The role of permafrost ecosystems of Yakutia in global climate change // First International Conference Biodiversity and dynamics of ecosystems m Northern Eurasia - Novosibirsk, 2000 -P 14-15

61 Maximov T Chr The Carbon Dynamics of Permafrost-dominated Forest Ecosystems of the Yakutia Region m Russia // Conference on «Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems» - Fairbanks, 2004 - P 109

62 Максимов T X , Иванов Б И , Долман А Й , Муре Е Й , Максимов А П , Кононов А В , Ота Т , Хейман М Баланс органогенного углерода в мерзлотных лесных экосистемах Спасская падь, Якутск // Структурно-функциональная организация и динамика лесов — Красноярск, 2004 — С 56

63 Maximov Т Chr Spasskaya Pad brief review of the past and present investigations // Proceeding of International Semi-Open Work-shop «C/H^O/Energy Balance and Climate over Boreal Regions with Special Emphasis on Eastern Eurasia» -Yakutsk, 2004 -P 11-13

64 Maximov T Chr, Dolman A J , van der Molen M К, Moors E J , Ohta T , Sugimoto A , Maximov A P , Kononov A V , Ivanov ВI The Regional and Global Carbon Scales of Permafrost-dominated Forest Ecosystems // Proceeding of International Semi-Open Work-shop «С/НгО/Energy Balance and Climate over Boreal Regions with Special Emphasis on Eastern Eurasia» - Yakutsk, 2004 - P 91-94

65 Maximov T Chr, Maximov A, Kononov A, Sugimoto A, Dolman A, Moors E , van Der Molen M , Ivanov В Temporal and Spatial Variability of Larch Photosynthesis Capacity in Cryolithozone // Proc of 2d Intern Workshop on «C/H20/Energy Balance and Climate over Boreal Regions with Special Emphasis on Eastern Eurasia» -Nagoya, 2006 -P 61-64

Формат 60x84Бумага офсетная Печать офсетная Уел п л 2,79 Тираж 200 экз Заказ № 122

Издательство ЯНЦ СО РАН

677891, г Якутск, ул Петровского, 2, тел/факс (411-2)36-24-96 Е-пш1 кигпе(50У@р5Ь уяп ги

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Максимов, Трофим Христофорович

Введение.:.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ.

1.1. Последние изменения в климате.

1.2. Радиационно-активные парниковые газы.

1.3. Наземный покров.

1.4. В о дный и тепловой обмен.

1.5. Поставка пресной воды в Северный Ледовитый океан.

1.6. Якутский сектор криолитозоны.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Эколого-климатические особенности условий произрастания растений.

2.2. Описание территории исследований.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Гидрометеорологические.

2.3.2. Рост и развитие растений.

2.3.3. Углекислотный газообмен растений.

2.3.4. Концентрация С02.

2.3.5. Почвенное дыхание.

2.3.6. Водный обмен.

2.3.7. Эдди-ковариационные измерения.

2.3.8. Модельные опыты по изучению влияния возможных изменений климата.

2.3.9. Математическая обработка данных.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

БОРЕАЛЬНЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ.

3.1 Биологическая продуктивность лиственничного леса (КРР).

3.1.1. Биоморфологические особенности растений лесных экосистем.

3.1.2. Larix cajanderi - основная лесообразующая порода Севера.

3.2 Фотосинтетическая деятельность лиственничного леса.

3.2.1. Суточная и сезонная динамика фотосинтеза.

3.2.2. Соотношение фотосинтеза и дыхания.

3.3. Водный обмен растений лиственничного леса.

3.3.1. Сезонная динамика водного обмена растений.

3.3.2. Сопряженность движения воды в растениях и почве.

Краткие выводы.

ГЛАВА 4. ЭМИССИЯ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА ЛИСТВЕННИЧНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ.

4.1. Концентрация углекислого газа в лиственничном лесу.

4.2. Почвенное дыхание лиственничного леса.

4.2.1. Суточная и сезонная динамика почвенного дыхания.

4.2.2. Зависимость эмиссии от факторов окружающей среды.

Краткие выводы.

ГЛАВА 5. ЦИРКУЛЯЦИОННЫЕ ПОТОКИ ЭНЕРГИИ, ВЛАГИ И С02 В ПРИЗЕМНОМ СЛОЕ АТМОСФЕРЫ.

5.1 Потоки энергии и влаги в лиственничном лесу.

5.2 Сопряженность потоков влаги и углекислого газа (NEE).

Краткие выводы.

ГЛАВА 6. ОТВЕТНАЯ РЕАКЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД ЯКУТИИ НА ВОЗМОЖНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА.

6.1 Рост и развитие.

6.2 Водный обмен.

6.3 Фотосинтез и дыхание.

Краткие выводы.

ГЛАВА 7. • РОЛЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ КРИОЛИТОЗОНЫ В

УГЛЕРОДНОМ БАЛАНСЕ.

Краткие выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Круговорот углерода в лиственничных лесах якутского сектора криолитозоны"

Актуальность темы. Территория Республики Саха (Якутия) 3,1 млн. км2 располагается в области повсеместного распространения многолетнемерзлых грунтов и связанных с ними специфических температурного, водного и почвенного режимов (высокие суточные колебания температур, засушливость климата, заморозки, низкоплодородные засоленные холодные почвы). Формированию относительно повышенной продуктивности естественных- и культурных растительных сообществ в Якутии способствуют сочетание длинного дня с быстрым нарастанием среднесуточных температур воздуха и почвы в весенний период, высокие температуры летних месяцев, наличие большого количества безоблачных дней и положительное влияние многолетней мерзлоты на продуктивное использование почвенной влаги растениями. Совокупность таких оригинальных гидроклиматических факторов предопределяет специфику протекания физиологических процессов, определяющих продукционный процесс растений в Якутии.

Якутия, как значительная часть Севера, играет важную роль в климатической системе планеты и является свободным резервом биосферы в пределах Единого циркумполярного экологического пространства. Предполагается, что при глобальном изменении климата именно в этом регионе рост температуры будет наибольшим и ответное воздействие криосферы на атмосферу может быть значительным, чем где-либо. Здесь представлены все основные биотические и абиотические компоненты Севера, подверженные влиянию изменения климата: Северный Ледовитый океан, вечная мерзлота, северная граница лесов, северные виды и популяции растений и животных.

Республика Саха (Якутия) с ее обширными таежными, горно-лесными и тундровыми экосистемами представляет собой громадный резервуар органического материала, накопленного в течение столетий, а повсеместно распространенная, близко залегающая к поверхности земли, высокольдистая мерзлота является консервантом парниковых газов прошлых эпох, аккумулированных тысячелетиями. По нашим подсчетам, запасы связанного углерода в почвах лесных и тундровых экосистем Якутии составляют 17133 млн.т., примерно 1/4 часть общего запаса углерода в почвах лесорастительных регионов России.

Повышение средней годовой температуры воздуха в области развития криолитозоны способно вызвать активизацию биогеохимических процессов, ускорить высвобождение законсервированных в вечной мерзлоте парниковых газов. Вместе с тем, вклад мерзлотных экосистем в глобальный и континентальный баланс углерода до сих пор остается малоизученным.

По прогнозной оценке, удвоение концентрации углекислоты в атмосфере произойдет в середине текущего столетия, что приведет к увеличению планетарной температуры на 1,5°С (Thomas, 1979; Manabe, Wetherald,1980;). Повышение температуры может составить 7-8°С в средних и высоких широтах и достигать 12°С на полюсах. Анализ данных 400 обсерваторий мира, проведенный японскими учеными, показывает, что повышение планетарной температуры воздуха за 1980-1990 гг. составило в среднем 0,3°С. Из всех парниковых газов на долю углекислоты в повышении температуры воздуха приходится около 43% (Веретенников, 1992). Таким образом, обогащение атмосферы парниковыми газами представляет собой серьезную не только эколого-социально-экономическую, но и политическую проблему жизнеобеспечения человечества.

Согласно данным М.К. Гавриловой (Гаврилова, 2003), с конца XIX века зимние температуры воздуха в Якутии повысились на 10°С, а средние годовые - на 2,0-3,5°С. Направленное потепление наиболее заметно проявилось здесь во второй половине XX в., особенно с 70-80-х гг. За последние 50 лет в Якутии средняя температура воздуха в январе возросла на 7°С, т.е. в 1,5-2,0 раза интенсивнее, чем в первой половине столетия. Средняя годовая температура воздуха повысилась на 1,0-2°С.

При возможном потеплении климата сумма активных температур в таежной зоне Якутии увеличится от 400 до 600°С, а в тундровой - и более того (Завельская и др., 1993), что окажет существенное влияние на составляющие водного баланса. В связи с этим обсуждаются два сценария развития событий: первый - потепление не будет сопровождаться увеличением количества осадков и приведет к аридизации территорий; второй - произойдет компенсационное увеличение количества осадков: в Центральной Якутии незначительное - на 30 мм в год; в северных тундровых районах - на 60 мм (Завельская и др., 1993). В последнем случае скорость продвижения лиственницы в тундру может приблизиться к 80 м/год (Huntley, Birslc, 1983; Keuk, 1989; Величко и др., 1990). Для некоторых пород деревьев скорость перемещения может составить 200-300 м, а для пионерных - 500 м и более в год (Парниковый эффект., 1989). В связи с потеплением климата бурно дискутируется проблема изменчивости биоразнообразия и скорости адаптации растений к новым условиям произрастания. Наряду с возможным сокращением ареала отдельных видов растений, ожидается продвижение к Северу тропических видов с С4-типом фиксации углерода со специфическими морфологическими, физиологическими и биохимическими признаками.

В понимании стратегии продукционного процесса и адаптации растений к изменениям климата важное значение имеет выяснение вклада отдельных органов и их донорно-акцепторных отношений. Распределение ассимилятов, их количество и скорость транспорта в растении предопределены его наследственно закрепленной программой на уровне генома, однако его реализация существенно зависит от конкретных экологических условий, в которых произрастает растение. Сочетание засухи южного типа, низких температур в корнеобитаемом слое почвы вызывают у растений Якутии различные изменения в распределении, скорости транспорта и депонировании ассимилятов. Именно в этих условиях произрастания выявляются особенности в ассимилирующей деятельности растений, обнаруживается пластичность или консервативность обменных процессов.

Оценка величины поглощения углерода мерзлотными экосистемами имеет прямой экономический выход в рамках ратификации Россией Киотского Протокола ООН по сокращению выбросов парниковых газов в атмосферу. Этот показатель может использоваться для подсчета индустриального выброса отдельно взятой страны. Любая добавочная верифицированная поглотительная емкость может быть продана в рамках торговли эмиссией. В конечном счете, легкоранимые мерзлотные экосистемы Якутии должны быть выведены в устойчивое русло развития в соответствии с функционированием социальной, экономической и экологической систем.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить особенности круговорота углерода лиственничных лесов криолитозоны в условиях изменения климата. Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности фотосинтетической деятельности лесных растений.

2. Исследовать почвенное дыхание лесов разного формационно-типологического состава.

3. Количественно оценить компоненты циклов воды и углерода в бореальных лесах Якутии.

4. Изучить эколого-физиологические механизмы гомеостатической адаптации растений к возможному изменению климата.

5. Провести анализ состояния лесных экосистем криолитозоны, что может быть использовано для дальнейшего расширения международного сотрудничества.

Научная новизна. Показано, что адаптация популяций к конкретному сочетанию гидротермических факторов климата происходит в результате перестройки донорно-акцепторных отношений отдельных органов растений, сопровождающейся изменением общего числа и объема клеток и хлоропластов, фиксации углекислого газа, транспорта ассимилятов и т.д. в определенные периоды роста и развития.

Впервые представлены экспериментальные данные по балансу углерода и воды, влиянию водного режима почв на продуктивность бореальных лесов якутского сектора криолитозоны. Результаты исследований могут быть использованы в прогнозировании биологической продуктивности растений мерзлотных экосистем, оценке видового разнообразия растений по биоклиматическим зонам Северо-Востока России.

Впервые в условиях Якутии сделана попытка физиологического обоснования фотосинтетической продуктивности растений, получены количественные показатели продукционного процесса. Излагаются оригинальные данные по донорно-акцепторным отношениям растений на уровне целостного растительного организма и сообщества. Получен ряд конкретных результатов: 1) сделан вывод о высокой депонирующей роли корневой системы растений высоких широт; 2) выявлены микрометеорологические оценки углеродного баланса; 3) показана количественная зависимость концентрации С02 от сезона, погодных условий и интенсивности лесных пожаров; 4) исследованы углеродные параметры лесных и тундровых экосистем; 5) обращено внимание на короткий вегетационный период развития растений. Эта особенность способствует обогащению атмосферы северных широт углекислотой.

Защищаемые положения.

1. Рост древесных растений в Якутии в течение вегетационного периода обеспечивается высокими уровнями фотосинтеза и транспирации при сравнительно низких темновых затратах на дыхание и поддержание. Большая межгодовая вариабельность фотосинтеза и темнового дыхания свидетельствует о высокой адаптивности лиственницы к особым условия криолитозоны.

2. Продукционный процесс древесных растений в Якутии лимитирован как эндогенными (устьичная проводимость), так и экзогенными обеспеченность влагой, минеральными органогенами, особенно азотом) факторами.

3. Мерзлотные леса Якутии в настоящее время оцениваются по бюджету углерода как области значительного стока углерода. Однако при прогнозируемом потеплении климата их функции как поглотителей углерода будут существенно зависеть от результата взаимодействия антагонистических процессов: 1) возрастания аккумулирования углерода вследствие увеличения продолжительности вегетационного периода и повышения летних температур воздуха; 2) увеличения частоты лесных пожаров, которые приводят к возрастанию эмиссии углекислоты в атмосферу.

Личный вклад автора. Диссертационная работа основывается на результатах многолетних исследований (1989-2005 гг.), проведенных автором в рамках международных научных программ по изучению цикла углерода и воды в области вечной мерзлоты, тематических планов Института биологических проблем криолитозоны (ИБПК) СО РАН, а также в содружестве с учеными Японии, Китая, Кореи, Монголии, Голландии, Германии и ряда других стран.

В течение последних 15 лет автор является координатором, научным руководителем и организатором ряда международных исследований, а также работ по межправительственным и российским программам, связанным с оценкой углеродного и водного циклов лесных и тундровых экосистем якутского сектора криолитозоны; определяет направление исследований; принимает непосредственное участие в экспериментально-полевых работах; проводит анализ, обобщение и публикацию полученных материалов. Он является независимым международным экспертом МСОП ШСЫ 88С, Арктического Совета САБР и Ц1\\ФА.

Автором разработана и реализована сеть регионального и континентального экологического мониторинга природной среды, включающая серию станций, размещенных в таежной и тундровой зонах

Якутии. Уникальная система наблюдений соответствует всем требованиям методики глобального экологического мониторинга (стандартные параметры измерений, контроль качества наблюдений и система хранения - база -данных). Начатые международными научными силами мониторинговые исследования расширяются как с точки зрения охвата территории, так и количества изучаемых параметров - космических, геологических, физико-технических, медицинских и биологических.

Публикации. Основное содержание диссертационной работы и защищаемые положения отражены в 173 работах (в том числе 134, опубликованных за рубежом), в двух монографиях, 21 статье в отечественных и зарубежных рецензируемых научных журналах.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационной работы были изложены в докладах на Всесоюзных симпозиумах по биологическим проблемам Севера (Сыктывкар, 1981; Магадан, 1982; Якутск, 1986); Всесоюзном рабочем совещании «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1992); 1-Х международных (Российско-Японских) симпозиумах по изучению вечной мерзлоты (Sapporo, 1993, 1995, 1997, 1999, 2001; Tsukuba, 1994, 1996, 1998, 2000, 2002, Якутск, 1995); Международном ботаническом конгрессе (Tokyo, 1993); региональной конференции, посвященной памяти профессора А.Д. Егорова (Якутск, 1994); региональной конференции «Экологические и генетические исследования в Якутии» (Якутск, 1995); Международной конференции «Northern knowledge serves Northern needs» (Якутск, 1996); Международном семинаре МСОП (IUCN) «Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов» (Якутск, 1996); III—IV Международных конференциях GAWEX in Asia and GAME (Cheju, 1996, Kyoto, 2004); Международных совещаниях IGBP-NES (Якутск, 1996; Tsukuba, 1996); Международных совещаниях GAME-Siberia (Москва, 1995; Nagoya, 1997, 2000); Международном совещании «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability» (Красноярск, 1999); I—III

Международных совещаниях «C/H20/Energy Balance and Climate Over Boreal Regions With Special Emphasis On Eastern Eurasia» (Якутск, 2004; Amsterdam, 2006; Nagoya, 2007); III Международной конференции по глобальному циклу энергии и воды (Beijing, 1999); Международной конференции физиологов растений (Москва, 1999); Международных конференциях «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата» (Якутск, 2000, 2002, 2006); Всемирной конференции по изменению климата (Москва, 2004);VI-VII Международных конференциях по углекислому газу (Sendai, 2001; Los Angeles, 2005); Международной конференции по бореальным лесам (Fairbanks, 2004) и т.д.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при эколого-биологической оценке мерзлотных экосистем на региональном и глобальном уровнях, а также при моделировании цикла углерода. Инструментальные данные, полученные автором, позволили вплотную подойти к имеющим научную и практическую новизну вопросам, основываясь на ведущей роли фотосинтеза в формировании продуктивности и экологической стабильности биоты.

Результаты диссертационной работы использованы структурами Министерства природных ресурсов России при планировании природоохранной деятельности в зоне многолетней мерзлоты, правительствами Японии и Голландии в прогнозе изменения климата в этих странах. Результаты международных исследований используются в качестве фактического материала для оценки углеродного пула России в рамках Киотского Протокола ООН.

Для количественного прогноза изменения баланса углерода в лиственничниках Якутии при глобальном изменении климата необходимы многолетние измерения аккумулирующей способности лесов криолитозоны на международных научных станциях, а также разработка адекватных моделей регионального и глобального баланса углерода в растительных сообществах.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 303 страницах, состоит из введения, семи глав, заключения и общих выводов, 3 приложений, содержит 32 таблицы и 66 рисунка, список литературы из 414 наименований, в том числе 321 - на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Максимов, Трофим Христофорович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. При дефиците влаги и минерального питания в таежной зоне Центральной Якутии древесные растения имеют сравнительно небольшую биомассу фотосинтезирующих органов. Чистая продуктивность лиственничного леса составляет 3,1 ± 0,3 т га"1 год"1.

2. Несмотря на короткий период «нетто-поглощения» (июнь, июль, август) древесные растения Якутии используют от 1,5 до 4,0 т С га"1 сезон"1. Высокая фотосинтетическая активность древесных растений в условиях дефицита доступной влаги в почве и атмосфере обеспечивается усвоением влаги надмерзлотных слоев почвы благодаря значительной. изменчивости устьичной проводимости и высокого ксилемного потенциала.

3. Главным фактором, влияющим на интенсивность дыхания почв лиственничных лесов Центральной Якутии, является температура почвы. Кривая суточных колебаний интенсивности дыхания почв в целом имеет И-образную форму с максимумом в вечерние и ночные часы. В сезонном ходе эмиссии С02 почвами максимум отмечается с середины июля до середины августа, когда температура почвы достигает наибольших значений.

4. Количество летних дождевых осадков является наиболее важным фактором, определяющим внутригодовые колебания влажности и интенсивности дыхания почвы. Во влажные годы интенсивность дыхания почвы возрастает в 1,2-1,7 раза, достигая 5,2 ± 0,2 т С га"1 -год"1.

5. Сезонный ход величины отношения Боуэна отчетливо И-образнен. Минимальные значения (около 1,0) наблюдаются с середины июня до середины июля. Поток скрытогго тепла усиливается с распусканием листьев, когда начинается снижение потока явного тепла.

6. Среднегодовая эвапотранспирация (200 ± 54 мм) леса составляет 73% общего поступления воды, включая талую воду. Это значение превышает количество осадков, выпавших в течение данного периода. Эвапотранспирация нижнего яруса леса составляет 35% от суммарной. Перехват эвапотранспирации - 15% количества осадков.

7. Анализ результатов опытов в фитотроне показал, что продукционный процесс якутских и японских популяций деревьев в условиях возможного потепления климата будет лимитирован в основном устьичной проводимостью (эндогенный фактор), а также обеспеченностью растений влагой и минеральными органогенами, особенно азотом (экзогенные факторы).

8. Главенствующую роль в повышении продуктивности лесов криолитозоны при потеплении климата будет играть направленность педотурбационных процессов, оказывающих прямое воздействие на круговорот основных органогенов в экосистеме.

9. Сток углерода в лесах криолитозоны больше, чем в лугах и тундрах России в среднем в 1,5 и 4,5 раза, соответственно. Годовой сток углерода в лиственничных лесах Якутии составляет в среднем 2 ± 0,5 т С га"1 год"1. В лиственничных лесах Сибири ежегодно аккумулируется от 0,4 до 1,0 млрд. т С год"1, что сопоставимо с данными по европейским и тропическим лесам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Начиная с шестидесятых годов прошлого века, основное внимание экологов было направлено на фотосинтетическую деятельность сельскохозяйственных растений и лесного полога. Увеличение объема работ и улучшение приборного обеспечения в течение последних 25 лет, позволили проводить комплексные измерения микрометеорологических и экофизиологических параметров, не нарушая целостности растительного организма и экосистемы в целом. Результаты этих исследований могут быть использованы в создании и совершенствовании современных экологических моделей регионального и континентального бюджета углерода и воды в условиях глобального изменения климата.

В настоящее время в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН, в рамках 17 международных и межправительственных проектов по изменению климата, создана комплексная система для изучения регионального, континентального и глобального циклов энергии, воды и углерода, включающая серии 30-метровых наблюдательных вышек TOWER FLUX NETWORK в Центральной Якутии. Научный стационар «Спасская Падь» - единственный в России, объединяющий проекты Азии (AsiaFlux) и Европы (CarboEurope). Он является региональным форпостом комплексных исследований по изменению климата. В 2002 г. была заложена тундровая научная станция «Чокурдах» на,северо-востоке Якутии.

В диссертационной работе дано эколого-биологическое обоснование средообразующей роли основной породы дерева якутского сектора криолитозоны - Larix cajanderi. Проанализирован большой объем экспериментального материала, необходимого для понимания регионального баланса углерода и совершенствования моделей цикла углерода. Всевозможные интерпретации по региональному, континентальному и глобальному циклу углерода, независимо от методических подходов, в конечном счете сводятся к структурно-функциональной взаимосвязи в жизнедеятельности растений. .

В условиях таежной зоны Центральной Якутии древесные растения имеют сравнительно небольшую биомассу фотосинтезирующих органов. Так, масса хвои лиственницы в Якутии (1,68 т га"1) в 2 раза ниже, чем в странах с влажным климатом. Небольшая биомасса хвои при низком листовом ассимилирующем индексе (до 2,0) и укороченный период фотосинтетической деятельности обусловили пониженную чистую первичную продуктивность (ТМРР = 3,1 ± 0,3 т га"1 год 1) основной лесообразующей породы Якутии -лиственницы.

Наиболее важным в продукционном процессе растений в засушливых условиях Якутии является период до формирования генеративных органов, когда растения наиболее чувствительны к дефициту влаги. В этот период роста растений особенно значима степень развития корневой системы, ее способность депонировать фонды ассимилятов, которые впоследствии транспортируются в генеративные органы. В условиях многолетней мерзлоты Якутии происходит ингибирование фотосинтеза. Поэтому величина депонированных фондов ассимилятов корней может стать существенным фактором формирования биологической продуктивности растений.

Рост и развитие древесных растений в Якутии за короткий вегетационный период обеспечиваются высокими уровнями физиологических процессов (фотосинтеза и транспирации) при сравнительно низких темновых и ночных дыхательных затратах на рост и поддержание. Большая межгодовая вариабельность процесса фотосинтеза и темного дыхания у растений Ьапх са]апс1еп свидетельствует о прекрасной ее приспособленности к своеобразным климатическим условиям криолитозоны.

Наши многолетние наблюдения показали, что в течение короткого, но теплого вегетационного периода (конец мая - конец первой декады сентября) мерзлотные лесные экосистемы являются стоком углекислого газа с максимальной поглотительной способностью до 6,1 кг С га"1 сут

Сезонный максимум фотосинтетической деятельности . растений лесного полога в засушливые годы наблюдается в июне месяце, а во влажные - в июле. В течение вегетационного периода древесные растения Якутии используют от 1,5 до 4,0 т С га"1 сезон"1, в зависимости от влагообеспеченности. Дыхательные затраты в ночные часы усвоенной днем углекислоты выше в засушливые и крайне засушливые годы (10,9 и 16,1%, соответственно). Темновые дыхательные затраты лиственницы в течение периода вегетации - от 22 до 57% величины максимальной интенсивности фотосинтеза.

Главным фактором, влияющим на интенсивность дыхания почв лиственничных лесов Центральной Якутии, является температура почвы. Средняя интенсивность почвенного дыхания в течение вегетационного периода растений доходит до 6,9 кг С га"1 -сут"1, что характерно для лесов всей Сибири, но в три раза ниже значений, приводимых для лесов Европы и Северной Америки. Годовая почвенная эмиссия С02 в среднем - 4,5 ± 0,6 т С га"1 год"1.

Межгодовая вариация чистого газообмена экосистемы (NEE) в зоне вечной мерзлоты составляет 1,7-2,4 т С га"1 год"1, что выводит на верхний предел годовой депонирующей емкости в 450-617 млн. т С год"1 при общей площади этих лесов в России, равной 257,1 млн. га. В лиственничных лесах -Сибири ежегодно аккумулируется от 0,4 до 1,0 млрд. т С год"1, что сопоставимо с данными по европейским и тропическим лесам. Чистая биомная продуктивность (NBP) лиственничных лесов Сибири оценена в пределах 0,26-0,86 млрд. т С год"1.

Лесные высокочувствительные экосистемы криолитозоны могут быть не только значительными • стоками углекислого газа атмосферы, предотвращающими глобальное потепление климата, но также источниками, в зависимости от сезона года, климатических факторов и интенсивности лесных пожаров.

Главенствующим фактором повышения продуктивности лесов криолитозоны при потеплении климата будет направленность педотурбационных процессов, напрямую воздействующих на круговорот основных органогенов в экосистеме. Продукционный процесс якутских популяций деревьев в условиях потепления климата будет в основном лимитирован эндогенными факторами - устьичной проводимостью, а также экзогенными - обеспеченностью растений влагой и минеральными органогенами, особенно азотом.

Вся территория Российской Федерации является значительным стоком углерода, оцениваемым в 1,9 млрд. т С год"1. В связи с потеплением климата отмечается тенденция повышения объема аккумулирования углерода лиственничными лесами в результате увеличения продолжительности вегетационного периода. К этому ведут также изменения в землепользовании и утилизация углекислоты в виде удобрения.

В мерзлотных лесах Якутии заметно преобладает сток углерода, по сравнению со всеми исследованными биомами России. Здесь он больше, чем в лугах и тундрах России в среднем в 1,5 и 4,5 раза, соответственно.

Эти данные могут быть использованы в качестве фактического материала для верификации и оценки углеродного пула России, что соответствует Киотскому Протоколу ООН, предусматривающему проведение мероприятий по смягчению последствий глобального изменения климата.

Особенности водного режима почв Якутии определяются многолетней мерзлотой, обусловливающей специфику круговорота влаги, солей, а также температурного режима сезонноталого слоя. Динамичность гидротермического режима во многом зависит от хода процесса протаивания почвы, заканчивающегося лишь в начале зимы. Формирование растительности теснейшим образом связано с характером этого процесса.

Наличие высокой положительной корреляции между многолетними годичными приростами биомассы кроны Ьапх са]'апс1еп и повышением температуры окружающей среды региона указывает на увеличение продуктивности якутских лесов за последние 50 лет.

Составленные схематические модели годового бюджета углерода и воды лиственничных лесов -криолитозоны свидетельствуют в пользу возрастающего дефицита влаги в условиях потепления мерзлотных почв и расхода запасенной в них влаги. Учитывая значительное уменьшение аккумулирования углекислоты в засушливые годы и повышенную частоту лесных пожаров в такие периоды, можно с большой уверенностью говорить о существенном изменении баланса в круговороте углерода и воды в -мерзлотных экосистемах при прогнозируемом потеплении климата.

Начавшиеся по инициативе международных научных сообществ мониторинговые исследования циркуляционных потоков энергии, воды и углекислого газа в криолитозоне должны расширяться как с точки зрения охвата территории, так и увеличения числа изучаемых параметров.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Максимов, Трофим Христофорович, Красноярск

1. Абаимов А.П., Карпель Б.А., Коропачинский И.Ю. Границы природных зон видов сибирской лиственницы // Бот.журнал. -1980.-Т.65. -С.118-120.

2. Агроклиматический справочник . по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1963. - 145 с.

3. Балобаев В.Т. Реконструкция палеоклиматических условий севера Сибири по современным геотермическим данным // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск: Изд-во ИАЭ СО РАН. - 2000. - С.30-35.

4. Балобаев В.Т., Шепелев В.В. Космопланетарные климатические циклы и их роль в развитии биосферы Земли// Доклады РАН.-2001. Т.379. - 3. -С.1-5.

5. Безопасность России. Региональные проблемы безопасности. Красноярский края, 2001. 264 с.

6. Будыко М.И. Изменение климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 280 с.

7. Быков О.Д. Соотношение фотосинтеза и дыхания в С02-газообмене на свету у листьев С3-растений в зависимости от температуры // Физиология растений. 1983. - Т.30. - Вып. 4. - С. 629-636.

8. Ваганов Е.А., Ведрова Э.Ф., Верховец C.B., Ефремов С.П., Ефремова Т.Т., Круглов В.Б., Онучин A.A., Сухинин А.И., Шибистова О.Б. Леса и болота Сибири в глобальном цикле углерода // Сибирский экологический журнал.-2005.-№4.-С.631-645.

9. Ведрова Э.Ф., Шугалей Л.С. Цикл углерода в основных типах леса Средней Сибири // Влияние климатических и экологических изменений на мерзлотные экосистемы. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2003. С. 117-122.

10. Веретенников A.B. Газообмен и рост древесных растений в условиях повышенного содержания С02 в атмосфере // Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1992. С.14-15.

11. Веретенников A.B. Физиология растений с основами биохимии. -Воронеж: Изд. Воронеж, ун-та, 1987. -255 с.

12. Винокуров H.H., Исаев А.П. Сибирский шелкопряд в Якутии // Наука и техника в Якутии. №2 (3). - 2002. - С. 53-56.

13. Гаврилова М.К. Климат и многолетнее промерзание горных пород. -Новосибирск: Наука, 1978. 214 с.

14. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли. Якутск: Изд-во СО РАН, 1998.-207 с.

15. Гаврильев П.П. Оценка реакции геосистем ледового комплекса Севера при глобальном потеплении климата и антропогенном воздействии // Обзор состояния и тенденций изменения климата Якутии. Препринт. -Якутск, 2003. С.23-29.

16. Гончарик М.Н. Влияние экологических условий на физиологию культурных растений. Минск, 1962. - 140с.

17. Горбунова Г.С. Особенности усвоения света и фотосинтез растений в условиях Севера // Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР. 1961. Вып. 5. -С.33-43.

18. Григорьева Д.В., Степанов Г.Н., Попов С.Р., Лазарев И.К. Продуктивность и фотосинтетическая деятельность зерновых культур в Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983.- 148 с.

19. Дадыкин В.П. О жизни растений в условиях Севера. — М.: Знание, 1954.- 24 с.

20. Десяткин Р.В. Водный режим почв и динамика водности аласов // Обзор состояния и тенденций изменения климата Якутии. Препринт. Якутск, 2003.-64 с.

21. Десяткин Р.В. Почвообразование в термокарстовых котловинах аласах криолитозоны // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. -Улан-Уде, 2006. - 43 с.

22. Дохунаев В.Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. Якутск. Изд. ЯФ СО АН СССР, 1988. 173 с.

23. Дучков А.Д., Балобаев В.Т. Эволюция теплового и фазового состояния криолитозоны Сибири // Глобальные изменения природной среды. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. С.79-104.

24. Еловская Л.Г. Генезис, режимы и мелиорация мерзлотных засоленных почв Центральной Якутии // Автореф. дисс. на соиск. учю степ. докт. сельхоз. наук. М., 1967. - 59с.

25. Забуга Г.А., Щербатюк A.C. Экология фотосинтеза сосны обыкновенной лесостепного Предбайкалья // Экология. 1982. - №5. - С.76-78.

26. Завельская A.A., Зукерт Н.В., Полякова Е.Ю., Пряжников A.A. Прогноз влияния изменений климата на бореальные леса России // Лесоведение.- 1993. №3. - С.16-24.

27. Замолодчиков Д.Г. Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России // Дисс. в форме научного докл. на соиск. уч. степ. докт. биол. Наук. М.: 2003.- 56 с.

28. Захарова В.И. Карпов Н.С., Ремигайло П.А., Порядина Л.Н., Иванова Е.И, Михалева Л.Г. История ботанических исследований в Якутии // Инст-т биолог, проблем криолитозоны. 50 лет. Якутск: Изд-во ДНПО МНиПО РС(Я), 2002. - С. 32-40.

29. Иванов Б.И., Максимов Т.Х. Роль мерзлотных экосистем, в балансе парниковых газов // Сибирский экологический журнал. 1998. -Вып. 3-4.-С. 233-236.

30. Иванов Б.И., Максимов Т.Х. Эмиссия углекислого газа в мерзлотных экосистемах // Наука и образование. Якутск, 2000. - № 1. - С. 107-109.

31. Иванов Л.А., Коссович H.JI. О работе ассимиляционного аппарата древесных пород // Бот.журнал. 1932. - Е.17. -Вып.1. - С.3-17.

32. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1979.-375 с.

33. Израэль Ю.А., Павлов A.B., Анохин Ю.В. Анализ современных и ожидаемых в будущем изменений климата и криолитозоны в северных регионах России // Метеорология и гидрология. 1999. - №3. - С. 18-27.

34. Исаев А.П. Лиственничные леса среднетаежной подзоны Якутии и лесовозобновление на вырубках. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Красноярск, 1993.-21 с.

35. Исаев A.C. Программа чрезвычайной деятельности по биологической борьбе с вредителями в лесах Красноярского края // Федеральная лесная служба России.-Москва.-1999.-154 с.

36. Карпачевский Л.О. Роль растений и глобальных изменений климата в эволюции почв // Почвоведение. 1993. - 9. - С.20-27.

37. Карпель Б.А., Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1977. - 120 с.

38. Кондрашева Н.Ю., Кобак К.И., Турчинович И.Е. Возможные реакции наземной растительности на увеличение концентрации СОг в атмосфере и глобальное потепление // Лесоведение. 1993. - №4. - С. 71-75.

39. Крючков B.B. Граница Севера в третьем тысячилетии.-Москва.-1987.-326 с.

40. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Илиина A.A., Кузнецова Т.В. И Тимченко A.B. Оценка дыхания почв России // Почвоведение, 1995, №1, С.33-42.

41. Кузнецов Х.А. О сезонной миграции нитратов азота в мерзлотных почвах // Мерзлота и почва. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1972. -Вып. 2. - С.139-141.

42. Куприянов Н.В., Веретенников С.С., Занин В.И. Лиственничные леса на севере Хабаровской территории.// Бот.журнал. -1987.-В.72.-С.1107-1115.

43. Курбатский Н.П., Цикалов Цыкалов А.Г. Пожары в лесах Центральной Эвенкии // Лесное хозяйство.-1988.-В.6.-.С.З8-40.

44. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И. Птицы Якутии: современные данные по составу и распространению. Препринт. -ЯНЦ СО АН СССР, 1990. 40 с

45. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений. М.: Наука, 1977.-193 с.

46. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных почв Центральной Якутии // Труды Ин-та биологии, Вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 45-73.

47. Максимов Т.Х. Влияние возможного потепления климата на физиологические процессы древесных растений Якутии и Японии // Сб. "Некоторые итоги биохимических и физиологических исследований в Республике Саха (Якутия)". Якутск, 2000. - С. 177-186.

48. Максимов Т.Х. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза ячменя в условиях Якутии // Автореф. канд. дисс. Якутск, 1989. - 26 с.

49. Максимов Т.Х., Койке Т. Влияние возможного потепления климата на физиологические процессы древесных растений Якутии и Японии // Некоторые итоги биохимических и физиологических исследований в Республике Саха (Якутия)". Якутск, 2000. - С. 177-186.

50. Максимов Т.Х., Иванов Б.И. Мониторинг состояния мерзлотных экосистем: "Спасская падь", Якутск // Сибирский экологический журнал.- 2005а. №4. - Т. 12. - С. 777-781.о

51. Максимов Т.Х., Долман А.И., Муре Э.И., Ота Т., Сугимото А., Иванов Б.И. Параметры круговоротов углерода и воды в лесных экосистемах криолитозоны // Доклады РАН. 20056. - Т. 408. - №.8. - С.684-686.

52. Максимов Т.Х. Первое международное Рабочее совещание "Бюджет углерода, воды и энергии бореальных регионов с акцентом на Восточную Евразию" // Лесоведение. 2005г. - №5. - С.75-78.

53. Малкина И.С. Обмен С02 молодых деревьев лиственницы // Лесоведение,- 1995. № 5. - С.59-66.

54. Милютин Л.И., Кутафьев В.П. О границе между ареалом лиственницы сибирской и даурской // Изв. СО РАН. 1967.№10. Вып.2.

55. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 63с.

56. МПР. Отчет о результатах деятельности Министерства природных ресурсов России в 2002 г. и задачи комплексного развития охраны природы природных ресурсов // Москва.-2003.-60 с.

57. Напрасникова Е.В., Макарова А.П., Данилова A.A. Биологическая активность мерзлотно-таежной палевой слабоосолоделой почвы Центральной Якутии // Биологические науки. 1988. - №7. - С.93-97.

58. Парниковый эффект, изменение климата и экосистемы. JL: Гидрометеоиздат, 1989. - 555 с.

59. Петров К.А., Кононов A.B., Максимов Т.Х. О тормозящем действии ингибиторов роста из почек Duschekia Fruticosa L. на транспирацию изолированных органов растений // Тез. докл. IV съезда физиологов растений России. М: 1999. - С.662.

60. Петров К.А., Кононов A.B., Охлопкова Ж.М., Максимов Т.Х. О гипометаболических свойствах ингибитора роста почек ольховника кустарникового // Тез. докл. регион, конференции "Экологические и генетические исследования в Якутии". Якутск, 1995. - С.74.

61. Плешиков Ф.И. (ред) Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Институт леса СО РАН, Новосибирск, 2002. 356 с.

62. Поздняков Л.К. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии. М.:.Изд-во АН СССР; 1963. - 146 с.

63. Поздняков Л.К. Леса Якутской ЯАССР // Леса СССР. М.: Наука, 1969. -Т. 4.-С. 469- 537.

64. Поздняков Л.К. Лиственница Якутии. Рукопись докторской диссертации. - Красноярск, 1963. - 582с.

65. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, 1986. -192 с.

66. Предстоящие изменения климата. Совместный советско-американский отчёт о климате и его изменениях. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 272 с.

67. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиол. растений. 1993. - №4. - С. 515-531.

68. Романкевич Е.А., Ветров A.A. Цикл углерода и российских арктических морях // -Москва.-Наука.-2001 .-302 с.

69. Саввинов Д.Д. Температурный режим и водный режим почв лесов Якутии// Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР.-Якутск: Кн. изд-во, 1971. С. 118 - 175.

70. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1976. - 256 с.

71. Скачков Ю.Б. Мониторинг температуры верхних горизонтов многолетнемерзлых пород Центральной Якутии // Обзор состояния и тенденций изменения климата Якутии. Препринт. Якутск, 2003. - С.19-22.

72. Соломонов Н.Г. Проблемы сохранения биоразнообразия в Республике Саха(Якутия) // Наука и образование, 2000. №1. - С. 135-139.

73. Соломонов Н.Г. Биоэкологические последствия потепления климата в мерзлотных регионах // Обзор состояния и тенденций изменения климата Якутии. Препринт Якутск, 2003. - 64 с.

74. Соминский В.С., Мельниченко Е.Д. Проблемы испольования древесины лиственницы в бумажной промышленности // Бумажная промышленность.-1985. № 10.-С.7-8.

75. Степанов Г.Н. Водный режим в условиях Центральной Якутии // Автореф. дис.канд.биол.наук. Л., 1976. - 26 с.г

76. Тетюхин С.В. Объемы древостоя \arix ^теИпп в Магаданском регионе // Лесной журнал.-1988.-№3.-С. 11-15.

77. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. М.: Наука, 1965. - 208 с.

78. Федоров А.Н., Максимов Т.Х., Гаврильев П.П. и др. «Спасская падь»: комплексные исследования мерзлотных ландшафтов. Якутск: Изд-во Института мерзлотоведения СО РАН, 2006. - 210 с.

79. Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Дыхание почвы. Пущино, 1993. - С.76-100.

80. ФЛСР. Продуктивность лесов в России. // Федеральная лесная службал

81. России.-Москва.- 1996.-313 с.

82. ФЛСР. Основные показатели деятельности Федеральной лесной службы России//.-Москва.- 1998.-233 с.

83. Фураев В.В. Роль пожаров в процессе формирования леса // -Новосибирск.-Наука.- 1996.-252 с.

84. Харук В. И., Им С. Т., Рэнсон К. Дж., Наурзбаев М. М. Временная динамика лиственницы в экотоне лесотундры // Доклады РАН.- 2004.-№3.-С.1-5.

85. Харук В. И., Рэнсон К. Дж., Им С. Т., Наурзбаев М. М. Лиственничники лесотундры и климатические тренды // Экология. 2006. - № 5. - С. 323331

86. Цельникер Ю.Л.,Малкина И.С., Якшина A.M. Вертикальный градиент дыхания стволов ели, дуба и березы // Лесоведение. 1990. - №4. - С.11-18.

87. Цыпленкин Е.И. Вечная мерзлота и её агрономическое значение // Тр. Ин-та мерзлотоведения АН СССР, 1944. Т.4. - С. 230-255.

88. Шахов А.А., Семененко А.Д. О поглощении света растениями в Заполярье // Журнал общей биологии. 1958. -№1. - С.3-12.

89. Шейнгауз А.С. Лесные комплексы Хабаровского края .// Хабаровск.-РИОТИП.-2001.-210 с.

90. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975.-344с.

91. Щербатюк А.С. Углекислотный режим и фотосинтетическая активность основных молодняков // Биофизические и системные исследования в лесной биогеоценологии. Петрозаводск, 1976. - С.112-113.

92. Щербатюк А.С., Русакова Л.В., Суворова Г.Г., Янькова Л.С. Углекислотный газообмен хвойных Предбайкалья. Новосибирск: Наука, 1991.- 135 с.

93. Aagaard К., Carmack Е.С. The role of sea ice and other fresh water in the arctic circulation // J. Geophys. Res. 1989. - V.94. - P. 14485-14498.

94. Aas B. Climatically raised birth lines in southeastern Norway 1918-1968 // Norsk Geografisk Tidsskrift. 1969. - V.23. - P. 119-130.

95. Acock В., Hartwell A.J. • Crop response to elevated carbon dioxide concentrations // Direct effects of increasing carbon dioxide on vegetation. -Durham: Duke Univ., 1985. -P.53-98.

96. Amiro B.D., Wuschke E.E. Evapotranspiration from a boreal forest drainage basin using an energy balance/eddy correlation technique // Boundary-Layer Meteorology. 1987.-V.38.-P. 125-139.

97. Amiro B.D., Todd J.B., Wotton B.M., Logan K.A., Flannigan M.D., Stocks B.J., Mason J.A., Martell D.L., Hirsch K.B. Direct carbon emissions from Canadian forest fires, 1959-1999 // Can. J. For. Res. 2001. - V.31. -P. 512-525.

98. Anderson J.P.E. and Domsch K.H. Quantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils. // Soil. sci. 1980. - No.130. - P.211-216.

99. Baldocchi D, Kelliher FM, Black TA, Jarvis PG (2000) Climate and vegetation controls on boreal zone energy exchange // Global Change Biol. -6(Suppl 1).-P. 69-83.

100. Baldocchi D.D., Vogel C.A., Hall B. Seasonal variation of energy and water vapor exchange rates above and below a boreal jack pine canopy // Journal of Geophysical Research. 1997. - V.102. -D24. - P. 28939-28951.

101. Barber V. A., Juday G. P. & Finney B. P. Reduced growth of Alaskan white spruce in the twentieth century from temperature induced drought stress // Nature. V.405. - P. 668-673.

102. Barry R.G., Serreze M.C. Atmospheric components of the Arctic Ocean freshwater balance and their interannual variability // Lewis EL (ed). The freshwater budget of the Arctic Ocean. Kluwer Academic Publishers, Netherlands, 2000. - P. 45-56

103. Bazzaz F.A. The response of natural ecosystems to the rising global CO2 levels //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1990. - V.21. - P. 167-196.

104. Beilman D.W., Vitt D.H., Halsey L.A. Localized permafrost peatlands in western Canada: definitions, distributions, and degradation // Arct. Antarct. Alp. Res. 2001. - V.33. - P. 70-77.

105. Benecke U., Schulze E.-D., Matyssek R. and Havnarek W.M. Environmental control of C02-assimilation and leaf conductance in Larix decidua Mill. I. A comparison of contrasting natural environments // Oecologia. 1981. - V.50. -P. 54-61.

106. Berg E. Climate Change on the Kenai Peninsula: http://kenai.fws.gov^ology/berg/clmtl 22.html. 1999.

107. Bergh J., Linder S., Lundmark T. The effect of water and nutrient availability on the productivity of Norway spruce in northern and southern Sweden // For. Ecol. Manage.-1999.-V. 119.-P. 51-62.

108. Betts A.K., Ball J.H. Albedo over the boreal forest // J. Geophys. Res. 1997. -V.102.-P. 28901-28909.

109. Betts R.A. Offset of the potential carbon sink from boreal forestation by decreases in surface albedo // Nature. 2000. - V.408. - P. 187-190.

110. Bonan G.B., Chapin III F.S., Thompson S.L. Boreal forest and tundra ecosystems as aomponents of the climate system // Climatic Change. 1995. -V.29.-P. 145-167.

111. Bonan G.B., Pollard D., Thompson S.L. Effects of boreal forest vegetation on global climate //Nature. 1992. - V.359. - P. 716-718.

112. Bonan G.B., Chapin F.S. Ill, Thompson S.L. Boreal forest and tundra ecosystems as components of the climate system // Climatic Change. 1995. -V.29.-P. 145-167.

113. Bonan G.B., Pollard D., Thompson S.L. Effects of boreal forest vegetation on global climate//Nature. 1992. - V.359. -P.716-718.

114. Bonan G.B., Van Cleve K. Soil temperature, nitrogen mineralization, and carbon source-sink relationships in boreal forest // Can. J. For. Res. 1992. -V.22.-P. 629-639.

115. Bousquet P., Ciais P., Peylin P., Ramonet M., Monfray P. Inverse modelling of annual atmospheric C02 sources and sinks. 1 Method and control inversion // J.Geophys. Res. 1999. - V.104. -P. 26161-26178.

116. Briffa K. R., Schweingruber F. H., Jones P. D., Osborn T. J., Shiyatov S. G. & Vaganov E. A. Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes // Nature. 1998. - V.391. - P. 678-682.

117. Broecker W. Thermohaline circulation, the achilles heel of our climate system: Will man-made CO2 upset the current balance? // Science. 1997. -V.278.-P. 1582-1588.

118. Buchmann N., Kao W.Y., Ehleringer J.R. Carbon dioxide concentrations within forest canopies Variation with time, stand structure and vegetation type // Global Change Biology. - 1996. - V.2. - P. 421-432.

119. Callaghan T.V., Bjorn L.O., Chernov Y., Chapin F.S., Christensen T.R., Huntley B., Ims R., Jonasson S., Jolly D., Matveyeva N., Panikov N., Oechel

120. W.C., Shaver G.R. Tundra and polar desert ecosystems. // In: Corell R. (ed).

121. Arctic climate impacts assessment, Technical report to the Arctic Council of Ministers. 2004b. - in press.

122. Chalita S., Treut H.L. The albedo of temperate and boreal forest and the northern hemisphere climate a sensitivity experiment using the LMD GCM //Climate Dynamic. - 1994.-V. 10.-P. 231-240.

123. Chambers S.D., Chapin F.S1; III Fire effects on surface-atmosphere energy exchange in Alaskan black spruce ecosystems // J. Geophys. Res. 2003. -V.108(D1). - P. 8145, 10.1029/2001JD000530.

124. Chapin F.S. Ill, Vitousek P.M., Van Cleve K. The nature of nutrient limitation in plant communities // American Naturalist. 1986. - V. 127. - P. 48-58.

125. Chapin F.S. Ill, Starfield A.M. Time lags and novel ecosystems in response to transient climatic change in arctic Alaska // Climatic Change. 1997. - V.35. -P. 449-461.

126. Chapin F.S. Ill, Eugster W., McFadden J.P., Lynch A.H., Walker D.A. Summer differences among arctic ecosystems in regional climate forcing // J. Climate. 2000b. - V. 13. - P. 2002-2010.

127. Chapin F.S. Ill, Berman M., Callaghan T., Crepin A-S., Danell K., Forbes B, Kofinas G., McGuire A.D., Nuttall M., Pungowiyi C., Young O., Zimov S. Chapter 2. Polar Systems. // The Millenium Ecosystem Assessment. 2004. -in press.

128. Chazdon R.L. Sunflecks and their importance to forest understory plants // Adv. Ecol. Res. 1988. - V.18. -P. 1-63.

129. Chen J., Chen W., Liu J., Cihlar J. Annual carbon balance of Canada's forestsduring 1895-1996 // Global Biogeochem. Cycles. 2000. - V. 14. 839-849.t

130. Christensen T.R., Jonasson S., Michelsen A., Callaghan T.V., Hastrom M. Environmental controls on soil respiration in the Eurasian and Greenlandic Arctic // J. Geophys. Res. 1998. - V. 103. - P. 29,015-29,021.

131. Cienciala E., Kucera J., Lindroth A., Cermak J., Grelle A., Halldin S. Canopy transpiration from a boreal forest in Sweden during a dry year // Agricultural and Forest Meteorology. 1997. - V.86. - P. 157-167.

132. Climate Change 2001. Sinthesis Report. A Report of the inter-governmental Panel on Climate Change. (Watson R.T. and core Writing Team (eds.) -WMO, UNEP, 2001.

133. Conard S.G., Ivanova G.A. Wildfire in Russian boreal forests Potential impacts of fire regime characteristics on emissions and global carbon balance estimates //Environ. Pollut. - 1997. - V.98. - P. 305-313.

134. Cooper D.J. White spruce above and beyond treeline in the Arrigetch Peaks Region, Brooks Range, Alaska // Arctic. 1986. V.39. - P. 247-252.

135. Coyne P.I., Kelley J J. Variations in carbon dioxide across an arctic snowpack during spring // J. Geophys. Res. 1974. - V.79. - P. 799-802.

136. Craig H. Isotopic variation in meteoric waters // Science. 1961. - V.133. - P. 1702-1703.

137. D'Arrigo R.D., Jacoby G.C. Secular trends in high northern latitude temperature reconstructions based on tree rings // Climatic Change. 1993. -V.25.-P. 163-177.

138. Dansgaard W. Stable isotopes in precipitations // Tellus. 1964. - V. 16. - P. 436-468.

139. Desyatkin R.V. Soil formation alases // Eurasian Soil Science. 1991. - V.23. -N0.4.-P. 9-19.

140. Dissing D., Verbyla D.L. Spatial patterns of lightning strikes in Interior Alaska and their relations to elevation and vegetation // Can. J. For. Res. -2003.-V.33.-P. 770-782.

141. Dixon R.K., Brown S., Houghton R.A., Solomon A.M., Trexler M.C. and Wisniewski J. Carbon pools and flux of global forest ecosystems // Science. -1994.-V.263.-P. 185-190.

142. Dolman A.J., Moors E.J. and Elbers J.A. Characteristics of the carbon uptake of a mid latitude pine forest on sandy soil // Agric. For. Met. 2002. - V. 111. -P. 157-170.

143. Dolman A.J., Schulze E-D., Valentini R. Analyzing carbon flux measurements // Science. 2003. - V.30. -P. 916.

144. Dolman A. J., Moors E. J./ and Elbers J. A. Characteristics of the carbon uptake of a mid latitude pine forest on sandy soil // Agric. For. Meteorol. -2002.-V.111.-P. 157-170.

145. Drake B.G.The effect of elevated atmospheric C02 on C3 and C4 vegetation on Chesapeake Bay // Proc. Symp. on the physiological ecology of aquatic plants. Denmark: Aarhus Publ., 1989. - P. 1-22.

146. Dye D.G. Variability and trends in the annual snow-cover cycle in Northern Hemisphere land areas, 1972-2000 // Hydrol. Proc. 2002. - V. 16. - P. 30653077.

147. Eamus D. and Jarvis P.G.T The direct effects of increase in the global atmospheric C02 concentration on natural and commercial temperate trees and forest. // Ad. Eco. Res. 1989. - V.19. - P. 1-55.

148. Ehleringer J.R. & Dawson T.E. Water uptake by plants: perspectives from stable isotope composition // Plant, Cell and Environment. 1992. - V. 15. - P. 1073-1082.

149. Eilertsen S.M. Utilization of abandoned coastal meadows in northern Norway by reindeer. PhD thesis, University of Troms0, 2002. - 25 p.

150. Ensminger I., Sveshnikov D., Campbell D.A., Funk C., Jansson S., Lloyd J., Shibistova O., Oquist G. Intermittent low temperatures constrain spring recovery of photosynthesis in boreal Scots pine forests // Global Change Biol. 2004.-V.10.-P. 995-1008.

151. Esper J., Schweingruber F.H. Large-scale treeline changes recorded in Siberia // Geophys. Res. Lett. 2004. - V.3. - P. L06202.

152. Fahnestock J.T., Jones M.H., Welker J.M. Wintertime C02 efflux from arctic soils: Implications for annual carbon budgets // Global Biogeochem. Cycles. -1999.-V.13.-P. 775-779.

153. Feng L., Yang Y.G. A study on biomass and production of three types of dahurian larch (Larix gmilinu)virgm forest // Sci. Silvae Sin.-1985.-V.21.-P.86-92.

154. Fitzjarrald D.R., Moore K.E. Growing season boundary layer climate and surface exchanges in a subarctic lichen woodland // Journal of Geophysical Research. 1994.-V.99.-D1.-P. 1899-1917.

155. Flannigan M., Campbell I., Wotton M., Carcaillet C., Richard P. and Bergeron Y. Future fire in Canada's boreal forest: Paleoecology results and general circulation model regional climate model simulations // Can. J. For. Res. -2001.-V.31.-P. 854-864.

156. Foley J.A., Kutzbach J.E., Coe M.T., Levis S. Feedbacks between climate and boreal forests during the Holocene epoch // Nature. 1994. - V.371. - P. 5254.

157. Forman S.L., Maslowski W., Andrews J.T., Lubinski D., Steele M., Zhang J., Lammers R., Peterson B. Researchers explore arctic freshwater's role in ocean circulation //Eos Trans AGU. 2000. - V.81(16). - P. 169-174.

158. Friborg T., Soegaard H., Christensen T.R., Lloyd C.R., Panikov N.S. Siberian Wetlands: Where a sink is a source // Geophys. Res. Lett. 2003. - V.30. -P. 2129.

159. Frolking S., McDonald K.C., Kimball J., Way J.B., Zimmermann R., Running S.W. Using the space-borne NASA scatterometer (NSCAT) to determine the frozen and thawed seasons of a boreal landscape // J. Geophys. Res. 1999. -V.104.-P. 27,895-27,907.

160. Furyaev V.V. The role of fire in processes of forest forming. Novosibirsk: Nauka, 1996. - 252 p. In Russian,

161. Gash J.H.C. and Dolman A.J. Sonic anemometer (co)sine response and flux measurement: I. The potential for (co)sine error to affect sonic anemometer-based flux measurements // Agric. For. Meteorol. 2003. - V.119. -P. 195-207.

162. Gavrilova M.K. Climate and Permafrost // Permafrost and Periglacial Processes. 1993. - V.4. - P. 99-111.

163. Gorchakovsky P.L., Shiyatov S.G. The upper forest limit in the mountains of the boreal zone of the USSR//Arct. Alp. Res. 1978. - V. 10.-P. 349-363.

164. Goulden M.L., Wofsy S.C., Harden J.W., Trumbore S.E., Crill P.M., Gower S.T., Fries T., Daube B.C., Fan S-M., Sutton D.J., Bazazz A., Munger J.W. Sensitivity of boreal forest carbon balance to soil thaw // Science. 1978. -279.-P. 214-217.

165. Grelle A., Lundberg A., Lindroth A., Moren A-S., Cienciala E. Evaporation components of a boreal forest: variations during the growing season // Journal of Hydrology. 1997. -V. 197. - P. 70-87.

166. Grogan P., Chapin F.S. Ill Arctic soil respiration: effects of climate and vegetation depend on season // Ecosystems. 1999. - V.2. - P. 451-459.

167. Hall F.G. Introduction to special section: BOREAS in 1999: Experimental and science perspective // J. Geophys. Res. 1999. - V.104. - P. 27,627-27,639.

168. Hall F.G. Introduction to special section: BOREAS III // J. Geophys. Res. -2001.-V.106.-P. 33,511-33,516.

169. Halldin S., Gottschalk L., Griend A.A., Gryning S-E., Heikinheimo M., Hogstrom U., Jochum A., Lundin L-C. NOPEX a northern hemisphere climate processes land surface // Journal of Hydrology. - 1998. - V.212-213. -P. 172-187.

170. Hallmarker M. Skogsgränsförändringar i Abisko. Examensarbete i Miljövetenskap, 20 p., Göteborgs Universitet. - 2002. - 37 p. - In Swedish.

171. Hobbie S.E., Chapin F.S. Ill Winter regulation of tundra litter carbon and nitrogen dynamics // Biogeochemistry. 1996. - V.35. - P. 327-338.

172. Hobbie S.E., Schimel J.P., Trumbore S.E., Randerson J.R. A mechanistic understanding of carbon storage and turnover in high-latitude soils // Global Change Biology. 2000. - V.6 (Suppl 1).-P. 196-210.

173. Holmgren B., Tjus M. Summer air temperatures and tree line dynamics // Ecol. Bull. 1996.-V. 45. P. 159-169.

174. Hustich I. On the recent expansion of the Scotch Pine in northern Europe // Fennia.- 1958.-V.82.-P. 3-23.

175. Hiyama, T., Ohta, T., Tanaka, H., and Fukushima, Y.: Flux observations in eastern Siberia.// Proceedings of International workshop for advanced flux network and flux evaluation, Sapporo, NIES, 2001.-P.43-51.

176. Ivanov B.I., Maximov T.Chr. Global change and monitoring of biodiversity in Yakutia under climate change // Proc. of International Conference" The Role of Permafrost Ecosystems in Global Climate Change. Yakutsk, 2001. -P.28-32.

177. Ivanov B.I., Maximov T.Chr., Maximov A.P., Kononov A.V. Carbon balance in permafrost forest ecosystems.// Abstr. of First International Conference " Nothern knowledge serves Northen needs". Yakutsk, 1996. - P.33.

178. Ivanov B.I., Maximov T.Chr., Maximov A.P., Kononov A.V. C02 emission by conifers and leaf-bearing forests of Yakutia // Proc. Symp. On Joint Permafrost Studies between Japan and Russia in 1992-1994. Yakutsk, 1994. -P.12-17.

179. Ivanov B.I. (ed). The review of conditions and tendencies of climate change in Yakutia. Yakutsk: YB of the SD RAS Publishing House, 2003. - 56 p.

180. Jacoby G. C. & D'Arrigo R. D. Tree ring width and density evidence of climatic and potential forest change in Alaska // Global Biogeochemical Cycles. 1995. - 9. - P. 227-234.

181. Jacoby G.C., Cook E.R., Ulan L.D. Reconstructed summer degree days in central Alaska and northwestern Canada since 1524 // Quat. Res. 1985. -V.23.-P. 18-26.

182. Jacoby G.C., D'Arrigo R.D. Tree right width and density evidence of climatic and potential forest change in Alaska // Global Biogeochem. Cycles. V.9. -P. 227-234.

183. Jia G.J., Epstein H.E., Walker D.A. Greening of Arctic Alaska, 1981-2001 // Geophys. Res. Lett. -2003. V.30. - P. 2067. doi: 10.1029/2003GL018268.

184. Juday G.P., Barber V., Vaganov E., Rupp S., Sparrow S., Yarie J., Linderholm H. et al Forests, land management, agriculture // Arctic climate impact assessment. Scientific Report. Cambridge University Press, 2004. - In press.

185. Juntunen V., Neuvonen S., Norokorpi Y., Tasanen T. Potential for timberline advance in northern Finland, as revealed by monitoring during 1983-1999 // Arctic. 2002. - V.55. - P. 348-361.1 "X

186. Kagawa A., Sugimoto A., Maximov T.Chr. C02 pulse-labelling of photoassimilates reveals carbon allocation within and between tree rings // Plant, Cell and Environment. 2006. - Doi: 10.1111/j.1365-3040.2006.01533. - 14 p.

187. Kaimal J.C. and Finnigan J.J. Atmospheric Boundary layer flows Their structure and measurement. Oxford, University Press, 1994. - 304 p.

188. Karlsson P.S., Bylund H., Neuvonen S., Heino S., Tjus M. Climatic control of budburst in the mountain birch at two areas; consequences of changed climate // Ecography. 2003. - V. 26. - P. 617-625.

189. Kasischke E., Christensen N.L., Jr., and Stocks B.J. Fire, global warming, and the carbon balance of boreal forests // Ecol. Appl. 1995. - V.5. - P. 437-451.

190. Kelley J.J., Weaver D.F., Smith B.P. The variation of carbon dioxide under the snow in the arctic // Ecology. 1968. - V.49. - P. 358-361.

191. Keuk G. Zuwachsuntersuchungen in Zusammen hang mit den gegenwartigen Waldschaden in Baben Wurtemberg // Air Pollut and Forest Decline. Birmensdorf, 1989. - P. 263-269.

192. Keyser A.R., Kimball J.S., Nemani R.R., Running S.W. Simulating the effects of climatic change on the carbon balance of North American high-latitude forests // Global Change Biol. 2000. - V.6(Suppl 1). - P. 185-195.

193. Kirscbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic storage. // Soil. Biol. Biochem. 1995. No.27. - P.753-760.

194. Kling G.W., Kipphut G.W., Miller M.C. Arctic lakes and streams as gas conduits to the atmosphere: Implications for tundra carbon budgets // Science. -1991.-V.251.-P. 298-301.

195. Koike T., Lei T.T., Tabuchi R., Maximov T.Chr., Takhashi K. and Ivanov B.I. Comparison between the photosynthetic capacity of Siberian and japanesewhite birch raised under elevated C02 and temperature. Tree Physiology. 1996. V.16. P.381-386.

196. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Equlibrium analysis of carbon pools and fluxes of forest biomes in the former Soviet Union // Can.J.For.Res.- V.23.-P.81-88.

197. Körner C. Slow in, Rapid out—Carbon Flux Studies and Kyoto Targets // Science. -2003. V.300. -DOI: 10.1126/science. 1084460. - P. 1242-1243.

198. Kramer P.J. Carbon dioxide concentration, photosynthesis and dry matter production // Bioscience. 1981. - V.31. - P. 29-33.

199. Kravka M., Krejzar T. & Cermak J. Water content in stem wood of large pine and spruce trees in natural forests in central Sweden // Agricultural and Forest Meteorology. 1999. - V.98-99. - P. 555-562.

200. Kullman L. Late Holocene reproductional patterns of Pinus sylvestris and Picea abies at the forest limit in central Sweden // Can. J. Botany. 1986. -V.64.-P. 1682-1690.

201. Kullman L. New and firm evidence for mid-Holocene appearance of Picea abies in the Scandes Mountains, Sweden // J. Ecology. 1995. - V.83. - P. 439-447.

202. Kurz W.A., Apps M.J. A 70-year retrospective analysis of carbon fluxes in the Canadian forest sector // Ecol. Appl. 1999. - V.9. - P. 526-547.

203. Lafleur P.M. Energy balance and évapotranspiration from a subarctic forest // Agricultural and Forest Meteorology. 1992. - V.58. - P. 163-175.

204. Laine K., Skre O., Wielgolaksi F.-E. Human Interactions with the Mountain Birch Ecosystem: Implications for Sustainable Development (HIBECO). Final Report. University of Oulu, 2003. - 121 p.

205. Larcher W. Physiological Plant Ecology: Ecophysiology and Stress Physiology of Functional Groups. Third edition. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1995.-506 p.

206. Lavoie C., Payette S. Recent fluctuations of the lichen-spruce forest limit in subarctic Quebec // J. Ecology. 1994. - V.82. - P. 725-734.

207. Lee H.K. A study on the estimation of bark volume of main tree spieces.// Res. Rep. For. Res.Inst. (Korea Republic). No.29.-P. 107-118.

208. Lesieur D., Gauthier S., Bergeron Y. Fire frequency and vegetation dynamics for the south-central boreal forest of Quebec, Canada // Can. J. For. Res. -2002. -V.32.- P. 1996-2009.

209. Linderholm H.W., Solberg B.0., Lindholm M. Tree-ring records from central Fennoscandia: the relationship between growth and climate across an east-west transect // The Holocene. 2003. - V. 13. - P. 887-895.

210. Lindroth A., Grelle A., Moren A-S. Long-term measurements of boreal forest carbon balance reveal large temperature sensitivity // Global Change Biology. 1998. -V.4. -P. 443-450.

211. Lloyd A.H., Fastie C.L. Spatial and temporal variability in the growth and climate response of treeline trees in Alaska // Climatic Change. 2002. -V.52.-P. 481-509.

212. Lloyd A.H., Fastie C.L. Recent changes in treeline forest distribution and structure in interior Alaska // Ecoscience. 2003. - V.10. - P. 176-185.

213. Lloyd A.H., Rupp T.S., Fastie C.L., Starfield A.M. Patterns and dynamics of treeline advance in the Seward Peninsula, Alaska // J. Geophys. Res. 2003. -V.108 (D2). 10.1029/2001 JD.000852.-P. 8161.

214. Lucht W., Prentice I.C., Myneni R.B., Sitch S., Friedlingstein P., Cramer W., Bousquet P., Buermann W., Smith B. Climatic control of the high-latitude vegetation greening trend and Pinatubo effect // Science. 2002. - V.296. - P. 1687-1689.

215. Luoto M., Heikkinen R.K., Carter T.R. Loss of palsa mires in Europe and biological consequences // Environ Cons. 2004. - V.31. - P. 1-8.

216. Luoto M., Seppala M. Thermokarst ponds as indicators of the former distribution of palsas in Finnish Lapland // Perm. Periglac. Proc. 2003. -V. 14.-P. 19-27.

217. Makino A. Biochemistry of C3-photosynthesis in high C02 // J. Plant Res. -1994.-V.107.-P. 79-84.

218. Maksimov A.P. A brief review of larch net-photosynthesis investigations in Central Yakutia // Influence of climatic and ecological changes on permafrost ecosystems.-Yakutsk.2003. P.87-100.

219. Manabe S., Smagorinsky J. and Strickler R.F. Simulated climatology of a general circulation model with a hydrological cycle // Mon. Weather Rev. -1969.-V.93.-P. 769-798.

220. Manabe S., Wetherald K.J. On role distibution of climate change resulting from on increase in C02-content of the atmosphere // J. Atmos. Sci. 1980. -V.37.-P. 99-118.

221. Manabe S., Stouffer R.J. Simulation of abrupt climate change induced by freshwater input to the North Atlantic Ocean // Nature. 1995. - V.378. -P. 165-167.

222. Maximov T.Chr., Ivanov B.I., Maximov A.P., Kononov A.V. Interim Report of Joint Research between FFPRI and YIB "Carbon storage and carbon dioxide budget in Forest Ecosystem". Sapporo, 1994. - 106 p.

223. Maximov T.Chr., Kononov A.V., Koike T. Photosynthetic activity of woody plants of Yakutia // Symp. on Joint Permafrost Studies between Japan and Russia in 1992-1994. Yakutsk, 1995. - P. 24-30.

224. Maximov T., Maximov A. and Kononov A. Balance of Carbon Dioxide and Water in Permafrost Ecosystems of Yakutia // Proc. The Third International Study Conference on GAWEX in Asia and GAME. Cheju, 1996. - P. 104111.

225. Maximov T.Chr. Ecophysiological Peculiarities of Plants of Permafrost Ecosystems // Proc. of the GAME-MAGS International Workshop. Nagoya, 2000.-No.7.-P. 60-65.

226. Maximov T.Chr., Koike T. Physiological aspects of adaptation of different populations of trees under expected climate warming // Proc. of International Conference" The Role of Permafrost Ecosystems in Global Climate Change. -Yakutsk, 2001.-P. 158-166.

227. Maximov T.Chr., Ivanov B.L The Development of International Studies of the Regional and Global Carbon Cycle in Yakutia Permafrost Ecosystems.//.The review of conditions and tendencies of climate changes in Yakutia. Yakutsk, 2003.-P. 34-43.

228. McBean G. Arctic climate system and its global role. In: Arctic climate impact assessment. Scientific Report. Cambridge University Press, 2004. -P. 132-143.

229. McConnaughay K.D.M., Berntson G.M. and Bazzaz F.A. Limitations to C02-induced growth enhancement in pot studies // Oecologia. 1993a. - V.94, -P. 550-557.

230. McConnaughay K.D.M., Berntson G.M. and Bazzaz F.A. Plant responses to carbon dioxide // Nature. 1993b. - V.361. - P.24.

231. McFadden J.P., Chapin F.S.-III, Hollinger D.Y. Subgrid-scale variability in the surface energy balance of arctic tundra // J. Geophys. Res. V.103. -P. 28,947-28,961.

232. McGuire A.D., Melillo J.M., Kicklighter D.W., Joyce L.A. Equilibrium responses of soil carbon to climate change: Empirical and process-based estimates // J. Biogeo. 1995. - V.22. - P. 785-796.

233. McGuire A.D., Sturm M., Chapin F.S. Ill Arctic Transitions in the Land-Atmosphere System (ATLAS): Background, objectives, results, and future directions // J. Geophys. Res. 2003. - V.108. doi:10.1029/2002JD002367. -P. 8166,

234. Melillo J.M. Effect on ecosystem // Climate change. The IPCC Scientific Assessment. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1990. - P. 283-310.

235. Mensforth L.J., Thornburn P.J., Tyerman S.D. & Walker G.R. Sources of water used by riparian Eucaliptus camaldulensis overlying highly saline groundwater // Oecologia. 1994. - V.100. P. 21-28.

236. Michaelson G.J., Ping C.L. Soil organic carbon and C02 respiration at subzero temperature in soils of Arctic Alaska // J. Geophys. Res. 2003. - V.108(D2). -P. 8164 (ALT 5-1 - 5-10).

237. Morin A., Payette S. Expansion récente de mélèze à la limite des forêts (jQuébec nordique) // Can. J. Bot. 1984. - V.62. - P. 1404-1408.

238. Myneni R.B., Dong J., Tucker C.J., Kaufmann R.K., Kauppi P.E., Liski J., Zhou L., Alexeyev V., Hughes M.K. A large carbon sink in the woody biomass of northern forests // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V.98. -P. 14784-14789.

239. Myneni R.B., Keeling C.D.; Tucker C.J., Asrar G., Nemani R.R. Increased plant growth in the northern high latitudes from 1981 to 1991 // Nature. -1997.-V.386.-P. 698-702.

240. Nellemann C., Kullerud L., Vistnes J., Forges B.C., Kofmas G.P., Kaltenborn

241. B.P., Gron O., Henry D., Magomedova M., Lambrechts C., Bobiwash R., Schei P.J., Larsen T.S. GLOBIO Global methodology for mapping human impacts on the biosphere. United Nations Environment Programme. - 2001. -P.28-34.

242. Nemani R.R., Keeling C.D., Hashimoto H., Jolly W.M., Piper S.C., Tucker

243. C.J., Myneni R.B., Running S.W. Climate-driven increases in global terrestrial net primary production from 1982 to 1999 // Science. 2003. -V.300.-P. 1560-1563.

244. Oechel W., Strain B. R. Native species response to increasing carbon dioxide concentration // Directs effects of increasing carbondioxide on vegetation. -Durham: Duke Univ., 1985. P. 117-154.

245. Oechel W., Reichers G.H. Response of a tundra ecosystem to elevated atmospheric carbon dioxide// DOE (U.S. Department of Energy) report.-Washington, D. C., 1987. P. 1-53.

246. Oechel W.C., Vourlitis G.L.; Hastings S.J., Bochkarev S.A. Change in arctic C02 flux over two decades: Effects of climate change at Barrow, Alaska // Ecol. Appl. 1995. - V.5. - P. 846-855.

247. Oeçhel W.Ç., Vourlitis G.L., Hastings S.J. Cold season C02 emission from arctic soil//Global Biogeochem. Cycles. 1997.-V.l 1. - P. 163-172.

248. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J., Zuleta R.C., Hinzman L., Kane D. Acclimation of ecosystem C02 exchange in Alaskan Arctic response to decadal climate warming // Nature. 2000. - V.406. - P. 978-981.

249. Ohta T., Hiyama T., Toba T., Maximov T.Chr. Evaluation of the évapotranspiration characteristics in the larch forest, Eastern Siberia // Third International Scientific conference on the Global Energy and Water Cycle. -Beijing, 1999.-P. 220-221.

250. Osterkamp T.E., Romanovsky V.E. Evidence for warming and thawing of discontinuous permafrost in Alaska // Perm. Periglal. Proc. 1999. - V.10. -P. 17-37.

251. Pearcy R.W. Photosynthetic gas exchange responses of Australian tropical forest trees in canopy, gap and understorymicro-environments // Funct. Ecol. 1987.-V.l.-P. 169-178.

252. Pearcy R.W., Calkin H. Carbon dioxide exchange of C3 and C4 tree species in the understory of a Hawaiian forest // Oecologia. 1983. - V.58. - P. 19-25.

253. Peterson B.J., Holmes R.M., McClelland J.W., Vorosmarty C.J., Lammers R.B., Shiklomanov A.I., Shiklomanov I.A., Rahmstorf S. Increasing river discharge to the Arctic Ocean // Science. 2002. - V.298. - P. 2171-2173.

254. Petterson R., McDonald A.J.S. and Stadenberg I. Response of small birch plants (Betula pendula Roth.) to elevated C02 and nitrogen supply // Plant Cell Environ. 1993. - V. 16. - P. 1115-1121.

255. Pinker R.T., Thompson O.E., Eck T.F. The energy balance of a tropical evergreen forest // Journal of Applied Meteorology. 1980. - V.19. -P. 1341-1350.

256. Podur J., Martell D.L., Knight K. Statistical quality control analysis of forest fire activity in Canada // Can. J. For. Res. 2002. - V.32. - P. 195-205.

257. Polcher J., Laval K. The impact of African and Amazonian deforestation on tropical climate // Journal of Hydrology. 1994. - V.l 55. - P. 389-405.

258. Ramankutty;.N., Foley J.A. Estimating historical changes in global land cover: Croplands from 1700 to 1992 // Global Biogeochem. Cycles. 1999. - V.13. -P. 997-1027.

259. Prokushkin S.G., Masyagina O.V., Mori S. et al. Peculiarities of permafrost soil respiration in the Middle Siberia // там же, 2000 b. P. 189-194

260. Randerson J.T., Field C.B., Fung I.Y., Tans P.P. Increases in early season net ecosystem uptake explain changes in the seasonal cycle of atmospheric C02 at high northern latitudes // Geophys. Res. Lett. 1999. - V.26. - P. 2765-2768.

261. Reeburgh W.S., Whalen S.C. High latitude ecosystems as CH4 sources // Ecol. Bull. 1992. - V.42. - P. 62-70.

262. Research Group of Forest Productivity of the Four Universities // Studies on productivity of the Forest II. Tokyo, 1970. - 60 p.

263. Ritchie J.C., MacDonald G.M. The patterns of post-glacial spread of white spruce // Journal of Biogeography. 1986. - V.13. - P. 527-540.

264. Rodenbeck C., Houweling S., Gloor M. and Heimann M. C02 flux history 1982-2001 inferred from atmospheric data using a global inversion of atmospheric transport // Atmos. Chem. Phys. Discuss. 2003. - V.3. -P. 2575-2659.

265. Romankevich E.A., Vetrov A.A. Cycle of Carbon in the Russian Arctic Seas. Moscow: Nauka, 2001. - 302 p. - In Russian.

266. Romanovsky V.E., Osterkamp Т.Е. Thawing of the active layer on the coastal plain of the Alaskan Arctic // Perm. Periglac. Proc. 1997. - V.8. - P. 1-22.

267. Romanovsky V.E. and Osterkamp Т.Е. Permafrost Monitoring System in Alaska: Structure and Results (in Russian) // Earth Cryosphere. 2001. - V. V.-No.4.-P. 59-68.

268. Rosencranz A., Scott A. Siberia's threatened forests // Nature. 1992. -V.355.-P. 93-294.

269. Roulet N.T., Ash R., Moore T.R. Low boreal wetlands as a source of atmospheric methane // J. Geophys. Res. 1992a. - V.97. - P. 3739-3749.

270. Roulet N.T., Moore T.R., Bubier J., Lefleur P. Northern fens: methane flux and climate change // Tellus. 1992b. - V.44B. - P. 100-105.

271. Roulet N.T. Peatlands, carbon storage, greenhouse gases, and the Kyoto Protocol: Prospects and significance for Canada // Wetlands. 2000. - V.20. -P. 605-615.

272. Rozansky K., Sonntag C. & Nunnich K.O. Factors controlling stable isotope composition of Europian precipitation // Tellus. 1982. - V.34. - P. 143-150.

273. Ryan M.G. Effects of climate change on plant respiration // Ecol. Appl. -1991. -No.l. P. 157-167.

274. Sage R.F., Sharkey T.D. and Seemann J.R. Acclimation of photosynthesis to elevated C02 in five C3 species //Plant Physiology. 1989. - V.89.-P. 590-596.

275. Satoo T. Primary production in a plantation of Japanese Larch, Larix Leptolepis // J. Jap. For. Soc. 1970.-No.52. - P. 154-158.

276. Sawada S., Usuda H. The role of inorganic phosphate in activation of RuBP case activity in response to changes in source // Sink balance in research in photosynthesis IV. Ed. Murata N. 1992. - P.98-97.

277. Sawamoto T., Hatano R., Yajima T., Takahashi K., Isaev A.P. Soil Respiration in Siberian Taiga Ecosystems with Different Histories of Forest Fire// Soil Sei. Plant Nutr. -2000. -No.46 (1). P. 31-42.

278. Scott P.A., Hansell R.I.C., Fayle D.C.F. Establishment of white spruce populations and responses to climate change at the treeline, Churchill, Manitoba, Canada // Arct. Alp. Res. 1987. V. 19. - P. 45-51.

279. Sellers P., Hall F., Margolis H., Kelly B. Baldocchi D., Hartog G.D., Cihlar J., Ryan M.G., Goodison B., Crill P., Ranson K.J., Lettenmaier D., Wickland

280. D.E. The boreal ecosystem-atmosphere study (BOREAS): An overview and eraly results from the 1994 field year // Bulletin of American Meteorological Society. 1995. - V.76. - P. 1549-1577.

281. Serreze M.C,. Bromwich D.H., Clark M.P., Etringer A.J., Zhang T., Lammers R. The large-scale hydro-climatology of the terrestrial arctic drainage // J. Geophys Res.-2003.-V. 107. doi: 10.1029/2001JD000919.-P. 8160.

282. Shaver G.R., Billings W.D., Chapin F.S., Giblin A.E., Nadlehoffer K.J., Oechel W.C., Rastetter E.B. Global change and the carbon balance of arctic ecosystems // Bioscience. 1992. - V.42. - P. 433-441.

283. Shibistova O., Lloyd D., Evgrafova S., Savushkina S., Zrazhevskaya G., Arneth A., Knohl A., Kolle O., Schulze E-D. Seasonal and spatial variability in soil C02 efflux rates // Tellus. 2002. - V.54B. - P. 552-567.

284. Shulka J., Nobre C., Sellers P. Amazon deforestation and climate change // Science. 1990.- V.247.- P. 1322-1325.

285. Shuttleworth W.J., Gash J.H.C., Lloyd C.R., Moore C.J. Eddy correlation measurements of energy partition for Amazonia // Quartely Journal of the Royal Meteorological Society. 1984. - V.l 10. - P. 1143-1162.

286. Shuttleworth W.J., Gash J.H.C., Lloyd C.R., Moore C.J., Roberts J. Daily variation of temperature and humidity within and above Amazonian forest // Wether. 1985.-V.40.-P. 102-108.

287. Shvidenko A., Goldammer J. Fire situation in Russia // International Fire News. 2001. - No 23. - P. 49-65.

288. Shvidenko A., Nilsson S. Fire and carbon budget of Russian forests. In: Kasischke E.S., Stocks B.J. (eds). Fire, climate change, and carbon cycling in boreal forest. // Ecological Studies. Springer Verlag, 2000a. - Vol. 138. — P. 289-311.

289. Shvidenko A., Nilsson S. Extent, distribution, and ecological role of fire in Russian forests. // In: Kasischke ES, Stocks BJ (eds). Fire, climate change, and carbon cycling in the boreal forest. Springer, New York. - 2000b. - P. 289-311.

290. Shvidenko A., Nilsson S. Dynamics of Russian forests and the carbon budget in 1961-1998: An assessment based on long-term forest inventory data. // Climatic Change. 2002. - V.55. - P. 5-37.

291. Shvidenko A., Nilsson S. A synthesis of the impact of Russian forests on the global carbon budget for 1961-1998. // Tellus. 2003. - V.55B. - P. 391-415.

292. Shvidenko A., Nilsson S. What do we know about the Siberian forests? // Ambio. 1994. - V.23. - P. 396-404.

293. Smith N.V., Saatchi S.S., Randerson J.T. Trends in high northern latitude soil freeze and thaw cycles from 1988 to 2002 // J. Geophys Res. 2004. - V.109. - D12101. doi: 10.1029/2003 JD004472.

294. Smith T.M., Shugart H.H. The transient response of terrestrial carbon storage to a perturbed climate // Nature. 1993. - V.361. - P. 523-526.

295. Soja A.J., Sukhinin A.I., Cahoon D.R. Jr., Shugart H.H., Stackhouse P.W. Jr. AVHRR-derived fire frequency, distribution and area burned in Siberia // Internl J of Rem Sens. 2004. - V.25. - P. 1939-1960.

296. Sonesson M., Hoogesteger J. Recent tree-line dynamics (Betula pubescens Ehrh. ssp. tortuosa (Ledeb.) // Nyman in northern Sweden. Nordicana. -1983.-V.47.-P. 47-54.

297. Spear R.W. The palynological record of Late-Quaternary arctic tree-line in northwest Canada // Rev Paleobot Palynol. 1993. - V.79. - P. 99-111.

298. Starfield A.M., Chapin F.S." III. Model of transient changes in arctic and boreal vegetation in response to climate and land use change // Ecol Appl. -1996. V.6. - P. 842-864.

299. Steffen W., Shvidenko A. IGBP. Northern Eurasia Study: Prospectus for an Integrated Global Change Research Project // IGBP Global Change Reports -1996.-No37.-95p.

300. Sternberg L. S., Deniro M. J. & Savidge R. A. Oxygen isotopic exchange between metabolites and water during biochemical reactions leading to cellulose synthesis // Plant Physiology. 1986. - V.82. - P. 423-427.

301. Sternberg L.S., Gordon N.I-S., Ross M. & O'Brien J. Water relation of coastal plant communities near the ocean/freshwater boundary // Oecologia. 1991. -V.88.-P. 305-310.

302. Stieglitz M., Dery S.J., Romanovsky V.E., Osterkamp T.E. The role of snow cover in the warming of arctic permafrost // Geophys Res Lett. 2003. - V.30, DOI: 10.1029/2003GL01733 7. - 1721.

303. Stieglitz M., Giblin A., Hobbie J., Kling G., Williams M. Effects of climate change and climate variability on the carbon dynamics in arctic tundra // Global Biogeochem Cycles. 2000. - V. 14. - P. 1123-1136.

304. Stromgren M., Linder S. Effects of nutrition and soil warming on stemwood production in a boreal Norway spruce stand // Global Change Biol. 2002. -V.8.-P. 1195-1204.

305. Suarez F., Binkley D., Kaye M., Stottlemyer R. Expansion of forest stands into tundra in the Noatak National Preserve, Northwest Alaska // Ecoscience. 1999. - V.6. - P. 465-470.

306. Sugimoto A. & Higuchi K. Oxygen isotopic variations of falling snow particles with time during the lifetime of a convective cloud: observation and modeling // Tellus. 1989. - V.41B. - P. 511-523.

307. Sugimoto A., Yanagisawa- N., Naito D., Fujita N., Maximov T.Chr. Importance of permafrost as a source of water for plants in east Siberia taiga // Ecological Research Journal. 2002. - No. 17. - P.493-503.

308. Suzuki K., Ohta T., Miya H., Yokota S. Seasonal variation of heat balance components over a Japanese red pine forest in snowy northern Japan // Hydrological Processes. 1999. - V.13. -P.34-39.

309. Tenow O. Hazards to a mountain birch forest Abisko in perspective // Ecol. Bull. - 1996. - V.45. - P. 104-114.

310. Thie J. Distribution and thawing of permafrost in the southern part of the discontinuous permafrost zone in Manitoba // Arctic. 1974. - V.27. -P. 189-200.

311. Thomas G., Rowntree P.R. The boreal forests and climate // Quart. J. Royal. Meteor. Soc.- 1992.-V.118.-P. 469-497.

312. Thomas R.H.// Science. 1979. - V.205. - P. 1257-1258.

313. Tissue D.T., Oechel W.C. Response of Eriophorum vaginatum to elevated C02 and temperature in the Alaskan arctic tundra//Ecology. 1987.-V.68.-2.-P. 400-410.

314. Tissue D.T., Thomas R.B. and Strain B.R. Long-term effects of elevated C02 and nutrients on photosynthesis and Rubisco in Loblolly pine seedlings //Plant Cell Environ.- 1993.-V.16.-P. 859 865.

315. Turetsky M.R., Wieder R.K., Williams C.J., Vitt D.H. Organic matter accumulation, peat chemistry, and permafrost melting in peatlands of boreal Alberta // Ecoscience. 2000. - V.7. - P. 379-392.

316. Vaganov E.A., Hughes M.K., Kirdyanov A.V., Schweingruber F.H., Silkin P.P. Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic Eurasia //Nature. 1999,- V.400. - P. 149-151.

317. Van Cleve K., Barney R., Schlentner R. Evidence of temperature control of production and nutrient cycling in two interior Alaska black spruce ecosystems // Can. J. For. Res. 1981. - V. 11. - P. 258-273.

318. Van Cleve K., Oechel W.C., Horn J.L. Response of black spruce (Picea mariana) ecosystems to soil temperature modification in interior Alaska // Can. J. For. Res. 1990.-V.20.-P. 1530-1535.

319. Vedrova, E.F.; Shugalei, L.S., Stakanov, V.D. The carbon balance in natural and disturbed forests of the southern taiga in central Siberia // Journal of Vegetation Science.-2002.-V: 13.-P.341 -350.

320. Viterbo P., Betts A.K. Impact on ECMWF forecasts of changes to the albedo of the boreal forests in the presence of snow // J. Geophys. Res. 1999. -V.104.-P. 27,803-27,810.

321. Vitousek P.M., Howarth R.W. Nitrogen limitation on land and in the seas: How can it occur? // Biogeochemistry. 1991. - V. 13. - P. 87-115.

322. Vitt D.H.,, Halsey L.A., Zoltai S.C. The changing landscape of Canada's western boreal forest: the current dynamics of permafrost // Can. J. For. Res. -2000.-V.30.-P. 283-287.

323. Vlassova T.K. Human impacts on the tundra-taiga zone dynamics: the case of the Russian lesotundra. In: Callaghan T.V. (ed). Dynamics of the tundrataiga interface. Ambio Special Report. - 2002. - V.12. - P. 30-36.

324. Waelbroeck C. Climate-soil processes in the presence of permafrost: A systems modeling approach // Ecol. Model. 1993. - V.69. - P. 185-225.

325. Waelbroeck C., Louis J.F. Sensitivity analysis of a model of C02 exchange in tundra ecosystems by the adjoint method // J. Geophys. Res. 1995. - V.100. -P. 2801-2816.

326. Waelbroeck C., Monfray P., Oechel W.C., Hastings S., Vourlitis G. The impact of permafrost thawing on the carbon dynamics of tundra // Geophys. Res. Lett. 1997. - V.24. - P. 229-232.

327. Walker C. D. & Lance C. M. The fractionation of 2H and 180 in leaf water of barley // Australian Journal of Plant Physiology. 1991. - V.18. - P. 411-425.

328. Weber J.A., Jurik T.W., Tenhunen J.D., Gates D.M. Analysis of gas exchange in seedlings of Acer saccharum: integration of field and laboratory studies // Oecologia. 1985. - V.65. - P. 338-347.

329. Welp L., Randerson J.T. The effects of stand age on seasonal exchange of C02 and dl80~C02 in boreal forest ecosystems in interior Alaska // Global Biogeochem Cycles.P.45-56.

330. Werner R.A., Raffa K.F., Illman B.L. Insect and pathogen dynamics in the Alaskan boreal forest. In: Alaska's Changing Boreal Forest. - Oxford University Press, 2004. - P.23-35.

331. White J.W.C., Cook E.R., Lawrence J.R. & Broecker W.S. The D/H ratios of sap in trees: implications for water sources and tree ring D/H ratios // Geochimica Cosmoshimica Acta. 1985. - V.49. -P.237-246.

332. Wirth C., Czimczik C.I., Schulze E.-D. Beyond annual budgets: Carbon flux at different temporal scales in fire-prone Siberian Scots pine forests // Tellus. 2002. - V.54B. - P. 611-630.

333. Woodward F.I. and Smith T.M. Predictions and measurements of the maximum photosynthetic rate, Amax, at the global scale // In: Ecophysiology of Photosynthesis. E.-D.Schulze, M.M.Caldwell (eds). — Berlin: Springer-Verlag, 1995. -P.491-509.

334. Woodward F.T. The effects of elevated concentration of carbon dioxide on individual plants, population, communities and ecosystems // Ann.Bot. -1991. 67. -P.23-28.

335. Yakir D. Variations in the natural abundance of oxygen-18 and deuterium in plant carbohydrates //Plant, Cell and Environment. 1992. - V.15. -P. 10051020.

336. Yefremov D.F., Shvidenko A.Z. Long-term environmental impact of catastrophic forest fire in Russia's Far East and their contribution to global processes // International Fire News. 2004. - No.30.

337. Yevdokimenko M.D. Fire-induced transformations in the productivity of light coniferous stands of the Trans-Baikal region and Mongolia. // In: Goldammer

338. J.G., Furyaev V.V. (eds). Fire in ecosystems of boreal Eurasia. - Dordrecht: Kluver Academic Publishers, 1996. - P. 211-218.

339. Yoshikawa K., Hinzman L. Shrinking thermokarst ponds and groundwater dynamics in discontinuous permafrost near Council, Alaska // Perm. Periglac. Proc. 2003. - V. 14. - P. 151-160.

340. Yoshikawa K., Kuwada T., Sakai K. & Takeuchi S. Studies on the transpiration activity of larch trees by the heat pulse method in eastern Siberia // GAME Publication. 1998. - V. 14. - P. 71-72.

341. Zhou L., Tucker C.J., Kaufmann R.K., Slayback D., Shabanov N.V., Myneni R.B. Variations in northern vegetation activity inferred from satellite data of vegetation index during 1981 to 1999 // J. Geophys. Res. 2001. - V.106. -P. 20069-20083.

342. Zimov S.A., Davidov S.P., Voropaev Y.V., Prosiannikov S.F., Semiletov I.P., Chapin M.C., Chapin F.S, III Siberian C02 efflux in winter as a C02 source andcause of seasonality in atmospheric C02 // Climatic Change. 1996. - V.33. -P. 111-120.

343. Zimov S.A., Voropaev Y.V., Semiletov Y.V., Davidov S.P., Prosiannikov S.F., Chapin F.S. Ill, Chapin M.C., Trumbore S., Tyler S. North Siberian lakes: A methane source fueled by Pleistocene carbon // Science. 1997. -V.277.-P. 800-802.