Корреляции параметров электроретинограммы, аксиальной длины глаза и остроты зрения при эмметропии у человека

Кошелев, Дмитрий Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Корреляции параметров электроретинограммы, аксиальной длины глаза и остроты зрения при эмметропии у человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Корреляции параметров электроретинограммы, аксиальной длины глаза и остроты зрения при эмметропии у человека"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт физиологии им. И.П. Павлова

На правах рукописи

КОШЕЛЕВ ДМИТРИЙ ИВАНОВИЧ

КОРРЕЛЯЦИИ ПАРАМЕТРОВ ЭЛЕКТРОРЕТИНОГРАММЫ, АКСИАЛЬНОЙ ДЛИНЫ ГЛАЗА И ОСТРОТЫ ЗРЕНИЯ ПРИ ЭММЕТРОПИИ У ЧЕЛОВЕКА

Специальность: 03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологам Государственного учреждения «Всероссийский центр глазной и пластической хирургии Министерства здравоохранения Российской Федерации», г. Уфа

Научный руководитель:

кандидат биологических наук

Р.Г. Юсупов

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук,

профессор Ю.Е. Шелепин

кандидат биологических наук П.П. Зак

Ведущее учреждение:

Российская Военно-медицинская

академия МО РФ

Защита состоится 6 декабря 2004 г. в 13,00 ч. на заседании

диссертационного совета по защите кандидатских диссертаций (К.

002.020.01) при Институте физиологии им. И.П. Павлова РАН (199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, д.6).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И.П. Павлова РАН.

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Введение

Одной из важных характеристик анатомо-оптической системы глаза является аксиальная длина глазного яблока. Известно, что аксиальная длина глаза связана с рефракцией оптической системы глаза и положением ее фокуса относительно сетчатки. Средняя величина аксиальной длины глаза увеличивается в ряду: гиперметропия - эмметропия - миопия (Трон, 1929, 1947; Левченко, Друкман, 1976; Дашевский, 1983). Увеличение аксиального размера глазного яблока при развитии миопии сопровождается ослаблением аккомодации, нарушением гидродинамики и гемодинамики глаза (Аветисов с соавт., 1980, Левченко, Друкман, 1982; Винецкая с соавт., 1988, Аветисов, 1999). Кроме того, увеличение аксиальной длины глаза при миопии приводит к изменению амплитудно-временных показателей электроретинограммы (Щербатова, 1971; Perlman et al., 1984; Kennet et al., 1993; Westall et al., 2001). Электроретинограмма (ЭРГ) является суммарной электрической реакцией элементов сетчатки в ответ на освещение (Гранит, 1957; Вызов, 1966, 1979, 1992), а ее различные компоненты позволяют оценить функциональную активность фоторецепторов, горизонтальных клеток (а-волна ЭРГ), биполярных клеток и клеток Мюллера (b-волна ЭРГ) сетчатки (Гранит, 1957; Вызов, 1966, 1992; Green, Kapousta-Buneau, 1999; Karwoski, Xu, 1999; Dong, Hare, 2000).

В норме анатомо-оптические параметры глаза и функциональные характеристики зрительной системы имеют широкий диапазон варьирования. Известно, что при эмметропии аксиальная длина глазного яблока может варьировать в диапазоне: 22-27 мм (Трон, 1962; Francois,

Goes, 1977; Connell et al., 1997). Кроме отся высокие

вариации амплитуды компонентов ЭРГ (Гареев с соавт., 1996, Yong, Wee, 1999) и остроты зрения (Brinsko, Still, 1996, Рожкова с соавт., 2001; Ващенко, 2001, Васильева, 2002)

До настоящего времени неизвестно взаимосвязаны ли при эмметропии и нормальном зрении анатомо-оптические параметры глаза и такие функциональные характеристики зрительной системы, как электрическая активность сетчатки и острота зрения. Детальное изучение этого вопроса может расширить наши представления о взаимосвязях анатомо-оптических параметров глаза, электрической активности сетчатки и остроты зрения в норме, а также может использоваться для разработки современных диагностических критериев исследования зрительной системы.

Цель и задачи исследования

Цель исследования - изучение корреляций между параметрами электроретинограммы, аксиальной длиной глаза и остротой зрения при эмметропической рефракции и нормальном зрении.

Задачи исследования:

изучить варьирование амплитудно-временных показателей ЭРГ в зависимости от аксиальной длины глазного яблока в группе испытуемых с эмметропией;

изучить влияние аксиальной длины глаза на амплитудно-временные показатели а- и b-волн ЭРГ и остроту зрения при эмметропии,

сравнить электрическую активность сетчатки при эмметропии и миопии в зависимости от величины аксиальной длины глаза.

Научная новизна работы

• Приоритетными являются данные о наличие взаимосвязи между аксиальной длиной глазного яблока, амплитудно-временными показателями ЭРГ и остротой зрения в группе испытуемых с эмметропией и нормальным зрением.

• Обнаружено, что взаимосвязь амплитудно-временных показателей ЭРГ и аксиальной длины глаза при эмметропии отличается от наблюдаемой при миопии.

Теоретическая и практическая значимость работы

Изучена взаимосвязь между параметрами электроретинограммы, аксиальной длиной глаза и остротой зрения при эмметропии и нормальном зрении у человека. Результаты выполненного исследования конкретизируют особенности этой взаимосвязи и имеют значение для понимания механизмов функционирования периферической части зрительного анализатора в норме.

Полученные данные о взаимосвязи анатомо-оптических и функциональных характеристиках зрительной системы имеют важное практическое значение. Результаты исследования используются при клинической диагностике работы зрительной системы и могут быть применены для раннего выявления и адекватной коррекции ее патологических изменений.

Положения, выносимые на защиту:

• В группе испытуемых с эмметропией и нормальным зрением аксиальная длина глаза взаимосвязана с электрической активностью сетчатки в условиях темновой адаптации и остротой зрения.

• Аксиальная длина глаза при эмметропии не влияет на электрическую активность фоторецепторов и горизонтальных клеток сетчатки.

• Аксиальная длина глазного яблока является важным диагностическим критерием, позволяющим более точно оценивать результаты регистрации ЭРГ и измерения остроты зрения.

Апробация работы

Содержание работы обсуждалось на заседаниях лаборатории нейрофизиологии и научных советах Всероссийского центра глазной и пластической хирургии, г. Уфа (2001-2003), семинарах лаборатории физиологии зрения Института физиологии им. И. П. Павлова РАН, г. С-Петербург (2002-2003). Материалы исследования были изложены в докладе на Международной конференции «Информация и зрение», посвященной 80-летию В.Д Глезера, г. С-Петербург (2003). Основные положения диссертации отражены в 4 публикациях.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов работы, обсуждения и выводов, списка литературы. Изложение материала проиллюстрировано 39 рисунками и 2 таблицами.

Список литературы содержит 315 источник, в том числе 252 публикации на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования

Исследование проведено на добровольцах с эмметропией (31 человек, 60 глаз) остротой зрения обоих глаз не менее 1.0, прозрачными оптическими средами, без патологических изменений на глазном дне и субъективных жалоб на зрение. Средний возраст испытуемых составлял 20.5+4.5 лет. Кроме того, было проведено исследование испытуемых с миопией различной степени (28 человек, 53 глаза) без патологических изменений на глазном дне и остротой зрения с коррекцией не ниже 0.9. Средний возраст испытуемых с миопией составлял 19.6+4.0 лет.

Остроту зрения измеряли в стандартных условиях освещенности помещения и тестового поля с расстояния 5 метров. Для измерения остроты зрения использовали таблицы с кольцами Ландольта и знаками Снеллена, позволяющие проводить измерения от 0.7 до 2.0 с шагом 0.1. При миопии острота зрения измерялась с адекватной оптической коррекцией.

ЭРГ регистрировали с помощью установки Piimus (Lace Elletronica, Италия), которая позволяет регистрировать общую (ганцфельд) ЭРГ, отражающую суммарную электрическую реакцию нейронов сетчатки в ответ на освещение всей ее поверхности.

Перед исследованием расширяли зрачки, путем двукратного закапывания 1% тропикамида. Затем испытуемый проходил темновую адаптацию в течение 20 минут. Далее, после анестезии 2% лидокаином за

нижнее веко устанавливали ретинографический электрод Gold foil. Индифферентный электрод закрепляли на мочке ипсилатерального уха.

В условиях темновой адаптации регистрировали ответ палочковой подсистемы сетчатки (со стандартным синим фильтром), смешанный палочково-колбочковый (максимальный) ответ сетчатки и осцилляторные потенциалы, отражающие взаимодействие клеток во внутренних слоях сетчатки. Частота вспышек в условиях темновой адаптации составляла 0.1 Гц. Интенсивность вспышки была равна 2кд*с/м2. Полоса пропускания усилителя составляла 0.3-500 Гц, при регистрации осцилляторных потенциалов 80-500

После 10 минут адаптации к свету, регистрировали ЭРГ в условиях световой адаптации на одиночные и ритмические световые стимулы при фоновом освещении ганцфельд сферы 25 кд/м2. Частота вспышек при этом составляла 1 Гц и 30 Гц соответственно.

Затем оценивали амплитуду и пиковое время а-волны ЭРГ, отражающую функциональное состояние фоторецепторов и горизонтальных клеток сетчатки и амплитудно-временные показатели b-волны ЭРГ, характеризующие активность биполярных клеток сетчатки и глиальных клеток Мюллера.

Аксиальную длину глаза измеряли с помощью офтальмологической ультразвуковой диагностической системы i-Scan (OTI Inc., Канада). Для каждого глаза проводилось 10 измерений. Из полученных величин удаляли

крайние значения, остальные значения усредняли. Полученная величина использовалась в дальнейшей обработке данных.

Для статистической обработки использовали корреляционный анализ по Пирсону и параметрический однофакторный дисперсионный анализ. При проведении дисперсионного анализа, испытуемые были сгруппированы по размеру аксиальной длины глаза в 3 группы. Аксиальная длина глаза испытуемых 1-ой группы при эмметропии находилась в границах 22,23 -ь 23,09 мм, 2-ой - 23,10 + 23,95 мм, 3-ей - 23,96 * 24,81 мм. Число объектов в группах с первой по третью составляло: 17, 28 и 15, соответственно......

При миопии аксиальная длина глаза испытуемых 1 -ой группы находилась в границах 22,44 -г- 23,60 мм; 2-ой - 23,61 + 24,70 мм, 3-ей - 24,71 - 25,80 мм. Число объектов в группах с первой по третью: 9, 25 и 19, соответственно. Между группами не было статистически значимых различий по возрасту и полу. Для вычисления коэффициента вариации, использовалось отношение стандартного отклонения к общей средней по выборке, умноженное на 100% (Плохинский, 1970).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Общие статистические оценки компонентов ЭРГ, аксиальной длины глазного яблока и остроты зрения при эмметропии и миопии.

1.1. Амплитудно-временные показатели ЭРГ.

Полученные в нашем исследовании значения и границы варьирования амплитуды а- и b-волн ЭРГ совпадали с приводимыми в литературе (Fishman, Sokol, 1990; Westall et al., 1998-99; Yong, Wee, 1999; Westall et al., 2001).

Амплитуда ЭРГ демонстрировала значительно больший диапазон варьирования, в отличие от пикового времени ее компонентов (см табл 1)

Таблица 1

Значения амплитудно-временных характеристик ЭРГ, аксиальной длины глаза, остроты зрения при эмметропии и миопии.

Эмметропия Миопия

Показа! ель m±SD min max CV M±SD mm max CV

a-wave Rod 89±24 40 145 28 93+25 50 155 27

1 р a-wave Rod 27 6±08 264 30 28 27 5±0 1 256 29 6 36

b-wave Rod 450±117 222 728 26 398±105 219 681 26

1 p b-wdve Rod 52 3±26 46 8 60 8 49 51 7±26 44 0 568 50

a-wave Max 201±46 124 329 22 195±40 100 300 20

1 p a-wave Max 23 6±06 22 8 25 6 25 23 3±06 22 4 25 2 25

b-wave Max 549±130 297 932 23 507±108 305 798 21

Гр b-wave Max 44 5±2 0 404 496 45 43 7±1 4 408 46 8 32

OP(p2) 66±16 30 118 24 63±15 24 98 23

1рОР(р2) 25 9±0 6 24 8 27 6 23 25 6±0 6 24 4 28 0 23

b-wave Cone 91±33 36 173 36 80±20 41 126 25

I p b-wave Cone 27 3±0 7 260 28 8 25 27 3±0 9 25 2 31 2 33

RI RG 69±20 29 116 29 61±14 41 93 23

b/a Rod 5 35±1 73 281 1028 32 4 48±1 37 203 790 30

b/a Max 2 78±0 58 1 95 4 36 20 2 63±0 48 141 4 13 18

AX1 23 48±064 22 23 24 81 27 24 41±0 89 22 40 25 86 36

Visus 1 63±0 27 1 1 20 165 1 17±0 26 09 1 8 22 2

Условные обозначения a-wave - а-волна ЭРГ, b-wave - b-волна ЭРГ, Тр - пиковое время, Rod - палочковая ЭРГ, Мах - максимальная ЭРГ, ОР (р2) - второй позитивный компонент осцияляторных потенциалов, Cone - ЭРГ в условиях световой адаптации, RERG - ритмическая ЭРГ на частоту 30 Гц, Ь/а - отношение амплитуд b и а волн ЭРГ, AXL - аксиальная длина глаза, Visus - острота зрения

M - средние значения показателя, SD - стандартное отклонение, min, max - минимальные и максимальные значения показателя, CV - Коэффициент вариации (%)

Вариации амплитуды b-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации при эмметропии снижались на краях исследуемого диапазона аксиальной длины глазного яблока Сужение диапазона варьирования в области небольших значений аксиальной длины глаза происходило за счет сокращения объектов

с низкой амплитудой b-волны ЭРГ, а в области больших значений, напротив, за счет сокращения объектов с высокой амплитудой b-волны ЭРГ. Коэффициент вариации амплитуды ЭРГ в различных диапазонах аксиальной длины глаза при миопии не изменялся.

1.2. Острота зрения.

Острота зрения у испытуемых с эмметропией варьировала от 1.1 до 2,0. Среднее значение остроты зрения было 1.63+0.27. У испытуемых с миопией выявлялась более низкая острота зрения, среднее значение которой с коррекцией составляло 1.17+0.27.

1.3. Аксиальная длина глазного яблока.

Результаты измерения аксиальной длины глазного яблока при эмметропии, полученные в нашем исследовании, совпадают с литературными данными (Дашевский, 1962; Francois, Goes, 1977; Connell et al., 1997; Pierro et al., 1999).

Аксиальная длина (мм)

Рисунок 1. Гистограмма распределения объектов по аксиальному размеру глазного яблока. Линия - апроксимация кривой нормального распределения Гаусса. Критерий Колмогоров-Смирнова (1=0.065, р>0.2.

Величина аксиального размера глазного яблока в группе с эмметропией варьировала в пределах от 22.23 до 24.81 мм, тогда как средняя величина составляла 23.38±0.70 мм. Распределение объектов с эмметропией по аксиальной длине глаза показано на рис. 1.

Аксиальная длина глаза в группе с миопией имела больший диапазон варьирования 22.40 - 25.86 мм, а средняя величина составляла 24.41 ±0.89 мм.

2. Взаимосвязи аксиальной длины глаза, амплитудно-временных характеристик ганцфельд ЭРГ и остроты зрения.

2.1. Эмметропия.

При эмметропии корреляционный анализ выявил взаимосвязь между аксиальной длиной глаза, характеристиками ЭРГ и остротой зрения, что отражалось в наличие статистически достоверных коэффициентов корреляции между вышеуказанными параметрами. Значения достоверной линейной корреляционной связи находились в диапазоне 0.26-0.47 (см. табл. 2).

Обнаружено, что при увеличении аксиальной длины глаза происходит достоверное падение амплитуды Ь-волны и пикового времени а-, Ь-волн ЭРГ и осцилляции в условиях темновой адаптации. Кроме того, увеличение аксиальной длины сопровождалось падением отношения амплитуд Ь- и а-волн ЭРГ в условиях темновой адаптации и увеличением остроты зрения.

Аксиальная длина глаза не имела статистически достоверных корреляций с амплитудно-временными показателями ЭРГ на одиночные

стимулы в условиях световой адаптации, амплитудой а-волны ЭРГ и амплитудой осцилляторных потенциалов в условиях темновой адаптации.

Таблица 2.

Коэффициенты линейной корреляции между показателями ЭРГ,

аксиальной длиной глаза и остротой зрения при эмметропии и миопии.

Эмметропия Миопия

Показатель AXL Visus AXL

a-wave Rod -0.06 0.23 -0.16

Тр a-wave Rod -0.26" -0.18 0.09

b-wave Rod -0.42* -0.49* -0.04

Tp b-wave Rod -0.17 -0.17 0.18

a-wave Max -0.21 0.09 -0.15

Tp a-wave Max -0.42» -0.26* 0.12

b-wave Max -0.4S* -0.4 t* 0.06

Tp b-wave Max -0.40* -0.32* 0.24

OP(p2) -0.19 -0.07 -0.03

TpOP(p2) -0.40* -0.32* 0.05

b-wave Cone -0.25 -«.44* -0.19

Tp b-wave Cone -0.11 -0.30* 0.39*

RERG -0.29* -0.37* -0.22

b/aRod -0.30« -0.61* 0.12

b/aMax -0.28* -0.50* 0.22

AXL 1.00 0.34* 1.00

Visus 0.34* 1.00 -0.15

Рефракция -0.09 0 04 -0.61*

Условные обозначения переменных как в табл. 1. Звездочками отмечены достоверные коэффициенты корреляции, при уровне значимости р < 0.05.

Для изучения возможных нелинейных связей между параметрами и, учитывая факт наличия статистически достоверных линейных корреляций аксиальной длины глаза, остроты зрения и амплитудно-временных показателей ЭРГ, был проведен параметрический однофакторный дисперсионный анализ.

Доказано, что фактор аксиальной длины статистически достоверно влиял на следующие параметры: амплитуду Ь-волны ЭРГ в условиях

темновой адаптации (рис. 2а), пиковое время а- и Ь-волн максимальной ЭРГ (рис. 26) и первых двух негативных и позитивных компонентов скотопических осцилляторных потенциалов, а также остроту зрения (рис. 2в). Кроме того, указанный фактор был связан с отношением амплитуд Ь/а волн максимальной ЭРГ, где крайние группы (1 и 3) статистически достоверно отличались друг от друга (р < 0.05) (рис. 2г).

Дисперсионный анализ позволил получить более полное представление о характеристиках ЭРГ в различных диапазонах аксиальной длины глаза. В сравнении с 1 и 2 группами, группа 3 (с наибольшей аксиальной длиной

глаза) демонстрировала наименьшие значения амплитуды и пикового времени Ь-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации, меньшее пиковое время осцилляции, а-волны максимальной ЭРГ, высокую остроту зрения и низкие значения отношения амплитуд Ь/а волн максимальной ЭРГ.

Группы 1 и 2 не имели между собой статистически достоверных различий в амплитудно-временных параметрах ЭРГ, однако, при увеличении аксиальной длины глаза, тенденция снижения амплитуды компонентов ЭРГ с одновременным уменьшением времени до их пика сохранялась.

Таким образом, несмотря на отсутствие жесткой связи между отдельными параметрами при эмметропии, обнаружено, что

увеличение аксиального размера глазного яблока влияет на функциональную организацию клеток внутренних слоев сетчатки и ее центральной части, что проявляется в статистически достоверном изменении амплитудно-временных характеристик Ь-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации и остроты зрения. При этом не обнаружено достоверного влияния аксиальной длины глаза на функциональную активность клеток наружных слоев сетчатки и нейронов фотопической подсистемы сетчатки.

2.2. Миопия.

Корреляции аксиальной длины глаза и амплитудно-временных показателей ЭРГ при миопии, значительно отличались от таковых при эмметропической рефракции. Так, аксиальная длина глаза имела достоверную отрицательную корреляцию со сферическим компонентом

рефракции и положительную корреляцию с пиковым временем Ь-волны ЭРГ на одиночные стимулы в условиях световой адаптации (г = 0.39). Результаты

нашего исследования согласуются с данными о согласованном изменении рефракции и аксиальной длины глаза при развитии осевой близорукости (Дашевский, 1962; Можеренков, 1974, 1976; Тарутта с соавт., 1996; Аветисов, 1999).

Коэффициенты корреляции аксиальной длины глаза с амплитудно-временными показателями других видов ЭРГ не достигали статистически значимых величин.

600 т 560

| Я0

А 480 §

I МО « <00

28,1 ?28.0 | 27,6 §27,2 | 26,8 § 26,4 1

® -ЗЛЛ

а)

2214-23.60 24.71-25.86

2361-24.70

В)

22 44-23.60 24.71 -2586

23 61 -24.70

4 5,2 - 44,8

~ 44,4 | 44,0! •й 43,6

1 «,2 42,8 42,4

3,1 2,9 5 2,7 12,5

I 2,3 ° 7,1

1,9

б>

22.44-23.60 24.71 - 25.86

23 61 - 24.70

I.....I

22.44 - 23.60 24 71 - 25 86

23.61-24 70

Рис. 3. Влияние фактора аксиальной длины глаза на характеристики зрительной системы при миопии: а) амплитуду Ь-волиы максимальной ЭРГ; б) пиковое время Ь-волны максимальной 01'Г; в) пиковое время Ь-волны ЭРГ на одиночные стимулы в условиях световой адаптации; г) от ношение амплитуд Ь/а волн максимальной ЭРГ.

По оси абсцисс - аксиальная длина глаза (мм). Квадраты соответствуют средним значениям показателя в группе, линиями указаны доверительные интервалы.

В результате проведения однофакторного дисперсионного анализа были получены следующие результаты: амплитуда а- и Ь-волн палочковой и Ь-

волны максимальной ЭРГ оставалась неизменной при различной аксиальной длине глаза (рис. За); пиковое время Ь-волны ЭРГ в условиях темновой и световой адаптации увеличивалось при увеличении аксиальной длины глаза (рис. 36, Зв). Фактор аксиальной длины достоверно влиял на следующие показатели: сферическую составляющую рефракции оптической системы глаза, амплитуду начальных компонентов осцилляции, а также на амплитуду и пиковое время Ь-волны ЭРГ в условиях световой адаптации. Кроме того, фактор аксиальной длины влиял на величину отношения амплитуд Ь/а волн и амплитуду а-волны максимальной ЭРГ, где крайние группы (1 и 3) статистически достоверно отличались друг от друга (р < 0.04).

Группа 1 (с небольшой аксиальной длиной глаза) значительно отличалась по комплексу показателей электрической активности сетчатки от групп 2 и 3. Это проявлялось в достоверно большей амплитуде первых компонентов осцилляторных потенциалов (рис. Зв), меньшем пиковом времени Ь-волны ЭРГ на одиночные стимулы в условиях световой адаптации (рис. Зг) и низком отношении амплитуд Ь/а волн максимальной ЭРГ.

Таким образом, удалось выявить основное отличие между взаимосвязями аксиального размера глазного яблока и амплитудно-временными показателями ЭРГ при миопии и эмметропии: наличие в норме достоверной корреляции аксиальной длины глаза с электрической активности палочковой подсистемы сетчатки, а при миопии с электрической активностью колбочковой подсистемы. Можно предположить, что изменения активности колбочковой подсистемы сетчатки играет важную роль в процессе развития и стабилизации миопии.

ОБСУЖДЕНИЕ При регистрации электрической активности сетчатки у испытуемых с эмметропией и нормальным зрением, мы столкнулись с высокой вариацией амплитуды ЭРГ, что хорошо согласуются с литературными данными (Fishman, Sokol, 1990; Гареев и соав., 1996, 1999; Westall et al., 1998-99; Yong, Wee, 1999; Westall et al., 2001).

Обнаружено, что в условиях темновой адаптации при эмметропии в зависимости от аксиальной длины глаза изменялся коэффициент вариации амплитуды b-волны ЭРГ, уменьшаясь при удалении от области ее средних значений. Наблюдаемое снижение вариации амплитуды b-волны ЭРГ, можно рассматривать как признак появления при минимальных и максимальных значениях аксиальной длины глаза факторов, ограничивающих диапазон возможных функциональных состояний элементов сетчатки. Таким образом в группе с эмметропией и нормальным зрением выделяются подгруппы со специфическим сочетанием анатомических и функциональных показателей зрительного анализатора.

Выявлено, что в условиях темновой адаптации короткой аксиальной длине глаза при эмметропии (22.23 - 23.09 мм) соответствует высокая амплитуда и увеличенное пиковое время b-волны ЭРГ, а также относительно низкая острота зрения. Напротив, при больших значениях аксиальной длины глаза (23.96 - 24.81 мм) обнаруживалось снижение амплитуды и пикового времени b-волны ЭРГ и высокая острота зрения.

В отличие от группы с эмметропией, при миопии отмечались равные вариации амплитуды ЭРГ во всем диапазоне исследованной аксиальной

длины глаза (22.44 - 25.86 мм), сравнимые по величине с максимальным значением коэффициента вариации при эмметропии.

На вариации амплитуды и пикового времени компонентов ЭРГ влияет много факторов, в том числе: количество генераторов в сетчатке (Гранит, 1957; Вызов, 1966; Fishman, Sokol, 1990; Kimble, Williams, 2000), активность тормозных систем (Gottlob et al., 1985, 1988; Yoshida et al., 1992; Zhang et al., 1997; Dong, Hare, 2002), взаимодействие скотопической и фотопической (Foerster et al., 1990; Kato et al., 1993; Hankins et al., 1998, 2001), а также on-off подсистем сетчатки (Гранит, 1957; Sieving et al., 1994; Rufiange et al., 2002).

Известно, что у приматов и человека наблюдаются как высокие вариации общего числа нейронов различных уровней сетчатки, так и их плотности в различных ее областях (Curcio et al., 1990; Curcio, Allen, 1990; Panda-Jonas et al., 1994). Обнаружено, что больший аксиальный размер глазного яблока сочетается с большим числом фоторецепторов и ганглиозных клеток в сетчатке человека (Bottom et al., 1989; Panda-Jonas et al., 1994). Учитывая, что в нашем исследовании мы использовали полное освещение сетчатки, можно было ожидать, что больший размер глазного яблока будет сочетаться с более высокой амплитудой ЭРГ, так как она отражает суммарную активность нейронов.

Тем не менее, в нашем исследовании при эмметропии большему размеру глазного яблока соответствовала относительно меньшая амплитуда b-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации (рис. 2а). Принимая во внимание, что амплитуда ЭРГ на освещение всей поверхности сетчатки является суммарной электрической реакцией нейронов, можно предположить, что с увеличением аксиального размера глазного яблока, размеров сетчатки и общего количества

нейронов, происходит относительное снижение их плотности на периферии сетчатки.

Обоснованность данного предположения может быть подтверждена данными о миграции нейронов в центральную область сетчатки в процессе роста глазного яблока (Yodelis, Hendrickson, 1986; Hendrickson, 1992; Troilo, 1996) Принимая во внимание, что одним из факторов, лимитирующих остроту зрения, является плотность колбочек в фовеа (Hirsch, Curcio, 1989; Шелепин, Бондарко, 2002), полученные нами данные о наиболее высокой остроте зрения в группе с большим аксиальным размером глазного яблока (рис. 2в), согласуются с этой гипотезой.

Однако, результаты не могут быть полностью объяснены только различиями в топографии нейронов сетчатки. В нашем исследовании не было обнаружено статистически достоверных различий между группами с различной аксиальной длиной глаза для амплитуды а-волны ЭРГ, которая отражает активность фоторецепторов и горизонтальных клеток. Учитывая, что различия появляются для амплитудно-временных параметров b-волны ЭРГ, основным источником которой являются on-биполяры и глиальные клетки Мюллера, можно предполагать существование согласованных изменений аксиальной длины и активности on-биполяров. Из литературы известно, что фармакологическая блокада активности ГАМК и глицин-эргических амакриновых клеток значительно изменяет активность оп-биполярных клеток, что отражается на амплитудно-временных показателях ЭРГ (Yoshida et al., 1992; Dong et al, 2002). Таким образом, уменьшение амплитуды b-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации и уменьшение

соотношения b/a (рис. 2г), может быть обусловлено усилением торможения на уровне on-биполярных клеток.

Известно, что амакриновые клетки наряду с тормозными функциями в сетчатке, вовлечены также в регуляцию размеров глазного яблока (Raviola, Wiesel, 1990; Schaeffel et al., 1995). He исключено, что одновременно с изменением аксиальной длины глаза, может изменяться их активность, что находит отражение в амплитудно-временных показателях b-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации.

Поскольку, ЭРГ является суммарной реакцией, в которую вносят свой вклад нейроны с различной полярностью реакции на освещение, баланс активности on-off нейронов сетчатки может изменять амплитуду и временные характеристики ЭРГ (Sieving et al., 1994; Rufiange et al, 2002), а также оказывать влияние на формирование размеров глазного яблока (Smith et al, 1991; Crewther et al, 1996) Исходя из сказанного, выявленное в нашем исследовании падение амплитуды и укорочение пикового времени b-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации, может означать усиление активности off-системы сетчатки при увеличении аксиального размера глаза.

Известно, что между функциональным состоянием нейронов сетчатки и анатомическими показателями глаза существует тесная взаимосвязь (Raviola, Wiesel, 1990, Norton, 1990; Smith et al., 1991; Hung, Smith, 1996; Smith, Hung, 1999). Таким образом, обнаруженная взаимосвязь аксиальной длины глаза, характеристик ЭРГ и остроты зрения при эмметропии, может отражать согласованные изменения топографии нейронов сетчатки и функциональной организации ее нейронных сетей в период постнатального развития зрительной системы. Реализация генетической программы организма и

условия внешней среды в ходе развития зрительной системы приводят к формированию индивидуального комплекса ее физиологических и психофизиологических показателей. Результаты настоящего исследования указывают на то, что важнейшие анатомо-оптические и функциональные характеристики зрительной системы имеют тенденцию к согласованным изменениям.

Выводы

1. Выявлены высокие вариации амплитуды компонентов ЭРГ при эмметропии и нормальном зрении, вариация амплитуды Ъ-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации максимальна в диапазоне средних значений аксиальной длины глаза (23.10-23.95 мм) и существенно уменьшается при удалении от него в диапазонах (22.23-23.09 мм) и (23.96-24.81 мм).

2. Обнаружено, что в условиях темновой адаптации при эмметропии увеличение аксиальной длины глаза сопровождается снижением амплитуды и укорочением пикового времени Ъ-волны ЭРГ и увеличением остроты зрения.

3. При эмметропии в диапазоне аксиальной длины глаза 22.23-24.81 мм не обнаружено статистически достоверных изменений амплитуды а-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации и Ъ-волны ЭРГ в условиях световой адаптации.

4. При миопии в условиях световой адаптации обнаружена статистически достоверная взаимосвязь аксиального размера глаза с показателями ЭРГ.

В диапазоне аксиальной длины 22.44 - 25.80 мм при миопии возрастание аксиальной длины глаза сопровождается достоверным увеличением времени пика Ь-волны колбочковой ЭРГ.

5. Между группой испытуемых с эмметропией и группой испытуемых с миопией выявлены достоверные различия в амплитудно-временных характеристиках ЭРГ только в диапазоне невысоких значений аксиальной длины глаза (менее 23.6 мм). В диапазоне аксиальной длины глаза (23.6 - 25.80 мм), амплитудно-временные показатели ЭРГ при миопии и эмметропии статистически не различались.

Список публикаций по теме диссертации:

1.Гареев Е.М., Артамонова ЕА, Кошелев Д.И. Исследование пространства состояний зрительной системы. I. Чем может обеспечиваться «очень хорошее» зрение? // Сенсорные системы - 2001. - Т. 15. - №1. - С. 11-19.

2.Гареев Е.М., Артамонова ЕА, Кошелев Д.И. Исследование пространства состояний зрительной системы. II. Что может лежать в основе «плохого» зрения? // Сенсорные системы - 2001. - Т. 15. - № 1. - С.20-28.

3. Кошелев Д.И., Юсупов Р.Г. Электрическая активность сетчатки при различной аксиальной длине глаза у человека // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова - 2003. - Т.89. - №10. - С. 1291-1299.

4. Кошелев Д.И., Юсупов Р.Г. Взаимосвязь амплитудно-временных показателей ЭРГ и аксиальной длины глаза в норме // Офтальмохирургия и терапия - 2004. - Т.4. - №3. - С.55 - 58.

Подписано в печать 13.10 04. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 47.

ЦОП типографии Издательства СПбГУ. 199061, С-Петербург, Средний пр., 41.

Р21 357

РНБ Русский фонд

2005-4 18165

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кошелев, Дмитрий Иванович

Введение.

Глава 1. Структурно-функциональная организация и электрогенез сетчатки человека и приматов.

1.1. Организация дистального отдела сетчатки и вклад его элементов в электроретино грамму.

1.2. Организация проксимального отдела сетчатки и вклад его элементов в электроретинограмму.

1.3. Передача сигналов через сетчатку.

1.4. Изменение анатомо-оптических показателей и электрической активности сетчатки в процессе развития.

1.5. Вариации анатомо-оптических показателей глаза.

1.6. Взаимосвязь анатомо-оптических характеристик глаза и электрической активности сетчатки.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Общие статистические оценки компонентов ЭРГ и характеристик зрительной системы.

3.1.1. Электрическая активность сетчатки.

4 3.1.2. Острота зрения.

3.1.3. Аксиальная длина глазного яблока.

3.2. Линейные взаимосвязи амплитудно-временных характеристик

ЭРГ и различных характеристик зрительной системы.

3.2.1. Показатели ЭРГ и аксиальная длина глазного яблока при эмметропии.

3.2.2. Показатели ЭРГ и аксиальная длина глазного яблока при миопии.

3.2.3. Показателей ЭРГ и острота зрения при эмметропии.

3.3. Нелинейные взаимосвязи амплитудно-временных характеристик

ЭРГ и различных характеристик зрительной системы.

3.3.1. Показатели ЭРГ и аксиальная длина глазного яблока при эмметропии.

3.3.2. Показатели ЭРГ и аксиальная длина глазного яблока при миопии.

3.3.3. Показатели ЭРГ и острота зрения при эмметропии.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Возможные источники вариаций электрической активности сетчатки в норме и их связь с вариацией аксиальной длины глаза и остротой зрения.

4.1.1. Физические свойства структур глазного яблока и светового стимула.

4.1.2. Количество и топография генераторов.

4.1.3. Роль тормозных взаимодействий в сетчатке.

4.1.4. Взаимодействие электрической активности деполяризующихся и гиперполяризующихся в ответ на освещение нейронов сетчатки.

4.1.5. Взаимодействие колбочковой и палочковой подсистем сетчатки

4.1.6. Влияние вышележащих отделов зрительной системы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Корреляции параметров электроретинограммы, аксиальной длины глаза и остроты зрения при эмметропии у человека"

В процессе онтогенеза периферической части зрительной системы человека происходит согласованное формирование анатомо-оптической системы глаза. Коррелятивная взаимосвязь между характеристиками оптических элементов глаза и его анатомическими параметрами была открыта и детально разработана Е.Ж. Троном (Трон, 1929, 1947). В последующих исследованиях эта взаимосвязь была подтверждена на огромном фактическом материале с помощью фотоофтальмометрического метода (Дашевский, 1956). В процессе исследований было выявлено, что при одной и той же клинической рефракции оптической системы глаза, наблюдается широкий диапазон аксиального размера глазного яблока (Трон, 1947; Дашевский, 1956, 1962, 1983; Можеренков, 1974, 1976; Ферфильфайн, 1974, 1981). В частности, при эмметропической рефракции, аксиальный размер глазного яблока может находиться в диапазоне 22-27 мм (Трон, 1947; Дашевский, 1962). Несмотря на широкий диапазон варьирования переднезаднего размера глазного яблока, выявлена тенденция увеличения аксиального размера глаза в следующем ряду клинической рефракции: гиперметропия - эмметропия - миопия.

Нормальное развитие зрительного анализатора включает в себя изменение анатомо-оптических параметров глаза, что проявляется в увеличении размеров глазного яблока, согласованного с ним уплощения роговицы и постепенного совмещения фокуса оптической системы глаза с сетчаткой или достижения эмметропии (Дашевский, 1962; Gwiazda et al., 1993; Brown et al., 1999; Pennie et al., 2001).

Параллельно с изменениями анатомо-оптических параметров глаза в ходе развития зрительного анализатора, происходят изменения структурно-функциональной организации нейронных сетей сетчатки. Это проявляется в созревании структуры фоторецепторов и их миграции в направлении центральной части сетчатки (Yuodelis, Hendrickson, 1986; Banks, Bennett, 1988; Hendrickson, 1992; Diaz-Araya, Provis, 1992). В результате этих процессов значительно возрастает квантовая эффективность фоторецепторов и увеличивается их плотность в центральной части сетчатки. В процессе развития нейронной структуры сетчатки, кроме преобразований структуры и пространственного распределения фоторецепторов» происходят также существенные изменения на других уровнях сетчатки. Кроме миграции нейронов последующих уровней сетчатки, происходит усложнение структуры нейронных сетей и уменьшение общего количества нейронов в результате апоптоза (Provis et al., 1985; Georges et al., 1999; Cusato et al., 2001).

В исследованиях на животных по экспериментально вызываемой 1 миопии было обнаружено, что анатомо-оптические параметры глазного яблока тесно взаимосвязаны со структурно-функциональной организацией нейронных сетей сетчатки. Выявлено, что дефокусировка изображения на сетчатке (Hung, Smith, 1996; Smith, Hung, 1999), зрительная депривация (Raviola, Wiesel, 1990; Norton, 1990), модификация функционального состояния нейронов сетчатки с помощью фармакологических средств (Stone et al., 1990; Smith et al., 1991; McBrien et al., 1995; Crewther et al., 1996) вызывают изменения характеристик оптической системы глаза. В то же время, при ухудшении прозрачности оптических сред глаза нарушается нормальное формирование сетчатки и зрительной системы в целом, что проявляется- в изменениях амплитудно-временных характеристик электроретинограммы и зрительных вызванных потенциалов (Новикова, 1986; Mohney, 2002).

Таким образом, результатом* нормального развития периферической части зрительного анализатора является достижение индивидуального баланса между параметрами оптической системы глаза и структурно-функциональной организацией сетчатки.

Многочисленные исследования были посвящены изучению взаимосвязи между аксиальной длиной глаза и различными физиологическими параметрами зрительного анализатора. Эти исследования проводились в основном, при миопии, развитие которой сопровождается увеличением аксиального размера глазного яблока. Выявлено, что увеличение аксиальной длины глаза при миопии сопровождается нарушением гемо- и гидродинамики глаза (Вервельская с соавт., 1975; Аветисов с соавт., 1980; Левченко, Друкман, 1982; Винецкая с соавт., 1988; Аветисов, 1999). В ряде работ отмечено изменение световой чувствительности зрительной системы и корригированной остроты зрения при миопии (Аветисов 1975; Щербатова 1971). Кроме того, обнаружено, что увеличение аксиальной длины глаза при миопии приводит к изменению амплитудно-временных параметров компонентов электроретинограммы (Щербатова, 1971; Perlman et al., 1984; Westall et al., 2001), которая является суммарной электрической реакцией элементов сетчатки в ответ на освещение (Гранит, 1957; Вызов, 1966, 1979, 1992). Различные компоненты электроретинограммы позволяют оценить функциональную активность фоторецепторов, горизонтальных клеток (а-волна ЭРГ), биполярных клеток и клеток Мюллера (b-волна ЭРГ) сетчатки (Гранит, 1957; Вызов, 1966, 1992; Green, Kapousta-Buneau, 1999; Karwoski, Xu, 1999; Dong, Hare, 2000).

При нормальных зрительных функциях и эмметропии наблюдается вариабельность как анатомо-оптических параметров глаза, так и многих физиологических и психофизиологических показателей зрительной системы. В частности, наряду с вариациями аксиальной длины глаза (Трон 1929, 1947; Дашевский 1956, 1962, 1983), наблюдаются вариации суммарной электрической активности нейронов сетчатки (Гареев с соавт., 1996, 2001; Yong, Wee, 1999) и остроты зрения (Brinsko, Still, 1996; Рожкова с соавт., 2001; Ващенко, 2001; Васильева, 2002).

До настоящего времени остается неизученной взаимосвязь между аксиальным размером глаза и такими функциональными характеристиками зрительной системы, как электрическая активность сетчатки и острота зрения при эмметропии и нормальном зрении, хотя существование такой взаимосвязи можно предполагать, опираясь на данные, полученные на испытуемых с миопией и в ходе экспериментальных исследований на животных. Детальное изучение этого вопроса может расширить наши представления о взаимосвязях анатомо-оптических параметров глаза, электрической активности сетчатки и остроты зрения в норме, а также может использоваться для разработки современных диагностических критериев исследования зрительной системы.

Цель и задачи исследования

Задачи исследования: изучить варьирование амплитудно-временных показателей ЭРГ в зависимости от аксиальной длины глазного яблока в группе испытуемых с эмметропией; изучить влияние аксиальной длины глаза на амплитудно-временные показатели а- и b-волн ЭРГ и остроту зрения при эмметропии; сравнить электрическую активность сетчатки при эмметропии и миопии в зависимости от величины аксиальной длины глаза.

Научная новизна работы

Теоретическая и практическая значимость работы

Положения, выносимые на защиту:

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кошелев, Дмитрий Иванович

114 ВЫВОДЫ

1. Выявлены высокие вариации амплитуды компонентов ЭРГ при эмметропии и нормальном зрении, вариация амплитуды b-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации максимальна в диапазоне средних значений аксиальной длины глаза (23.10-23.95 мм) и существенно уменьшается при удалении от него в диапазонах (22.23-23.09 мм) и (23.96 -24.81 мм).

2. Обнаружено, что в условиях темновой адаптации при эмметропии ^ увеличение аксиальной длины глаза сопровождается снижением амплитуды и укорочением пикового времени b-волны ЭРГ, а также увеличением остроты зрения.

3. При эмметропии в диапазоне аксиальной длины глаза 22.23-24.81 мм не обнаружено статистически достоверных изменений амплитуды а-волны ЭРГ в условиях темновой адаптации и Ь-волны ЭРГ в условиях световой адаптации.

4. При миопии в условиях световой адаптации обнаружена статистически достоверная взаимосвязь аксиального размера глаза с показателями ЭРГ. В диапазоне аксиальной длины 22.44 - 25.80 мм при миопии возрастание аксиальной длины глаза сопровождается достоверным увеличением времени пика Ь-волны колбочковой ЭРГ.

5. Между группой испытуемых с эмметропией и группой испытуемых с миопией выявлены достоверные различия в амплитудно-временных характеристиках ЭРГ только в диапазоне невысоких значений аксиальной длины глаза (менее 23.6 мм). В диапазоне аксиальной длины глаза (23.6 -25.80 мм), амплитудно-временные показатели ЭРГ при миопии и эмметропии статистически не различались.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кошелев, Дмитрий Иванович, Санкт-Петербург

1. Анохин П.К. Системные механизмы высшей нервной деятельности. -М.: Наука, 1979.-453 с.

2. Аветисов Э.С. Близорукость. М.: Медицина, 1999. - 288 с.

3. Аветисов Э.С., Хорошилова-Маслова И.П., Андреева Л.Д. Ультраструктурные изменения склеры при миопии // Вестн. офтальмол. 1980. - №6. - С.36-42.

4. Азнабаев М.Т., Зайдуллин И.С. Изменения параметров глазного яблока в течение первого года жизни у детей // Вестн. офтальмол. 1990. -№4. - С.63-65.

5. Богословский А.И., Жданов В.К., Милдажене Г.Б. О природе осцилляторных потенциалов в электроретинограмме человека и их функциональном значении // Механизмы работы рецепторных элементов органов чувств. Л., Наука - 1973 - С. 10-15.

6. Бызов А.Л. Горизонтальные клетки сетчатки регуляторы синаптической передачи // Физиол. Ж. СССР. - 1967. - Вып.53. -с.1115-1124

7. Бызов А.Л. Механизмы обработки сигналов фоторецепторами и нейронами второго порядка сетчатки позвоночных // Механизмы работы клеточных элементов сетчатки. М., ВИНИТИ 1984. - Т.28. -С.65-126.

8. Бызов А.Л. Модель механизма обратной связи между горизонтальными клетками и фоторецепторами сетчатки позвоночных. -Нейрофизиология, 1977 Т.9. - №1. - С.86-94.

9. Бызов А.Л. Нейрофизиология сетчатки. Физиология зрения / Под ред. А.Л. Бызова. М.: Наука, 1992. - с.115-161

10. Ю.Бызов А.Л. Потенциалы в глиальных клетках // Функции нейроглии. -Тбилиси: Мецниереба, 1979. С.49-57.

11. Вызов A.J1., Голубцов К.В. Модель механизма обратной связи через электрический ток в химическом синапсе. Биофизика, 1977 - Т.22. -№6. - С. 1081-1086.

12. Бызов А.Л., Утина И.А. Центробежные влияния на амакриновые клетки сетчатки лягушки // Нейрофизиология. 1971. - Т.З. - №3. - С.293-300

13. Вызов А.Л., Черветто Л. О роли синапсов между фоторецепторами и горизонтальными клетками в механизме адаптации сетчатки // Механизмы работы рецепторных элементов органов чувств. Л., Наука - 1973 - С.15-19.

14. Бызов АЛ. Электрофизиологические исследования сетчатки. М.: Наука, 1966.- 196 с.

15. Васильева Н.Н. Развитие бинокулярных зрительных функций у детей дошкольного и младшего школьного возраста: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2002. - 22 с.

16. Ващенко Д.И. Возрастная динамика бинокулярных зрительных функций у детей в процессе школьного обучения: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 2001.-22 с.

17. Вербицкий В.К. Оптическая система глаза // Русск. офтальмол. ж. -1928.- Т.8. -№>2. С.210-232.

18. Вервельская В.М., Дунаева Э.М., Толмачев Р.А. Функциональные особенности рецепторного аппарата глаза и гемодинамики головного мозга при миопии // Тез. Докл. III Всеросс. Съезда офтальм., М. 1975. -Т.2. - С.37-40.

19. Винецкая М.И., Болтаева З.К., Иомдина Е.Н., Андреева Л. Д. Биохимические аспекты прогрессирующей миопии // Офтальмол. ж. -1988. -№3.-С.155-158.

20. Гаджиева Н.А., Рзаева Н.М. Исследование влияния переднего гипоталамуса на электрическую активность сетчатки // Физиолог, ж. им. Сеченова. 1992. - Т.78. - №11. - С.61-70.

21. Гареев Е.М., Артамонова Е.А., Кошелев Д.И. Исследование пространства состояний зрительной системы. I. Чем может обеспечиваться «очень хорошее» зрение? // Сенсорные системы. -2001.-Том 15. №1. - С.11-19

22. Гареев Е.М., Артамонова Е.А., Кошелев Д.И. Исследование пространства состояний зрительной системы. II.' Что может лежать в основе «плохого» зрения? // Сенсорные системы. 2001. - Т. 15. - №1. -С.20-28

23. Гареев Е.М., Шарипов А.Р., Юсупов Р.Г. «Нормальное зрение»: вариативность клинических характеристик и ее возможные источники // Сенсорные системы. 1996. - Т. 10. - №3. - С.48-57.

24. Глезер В.Д., Цуккерман И.И. Информация и зрение. JL, Издательство АН СССР - 1961.- 183 с.

25. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции. М.: Иностранная литература, 1957. - 339 с.

26. Дашевский А.И. Близорукость. JL: Медгиз, 1962. - 147 с.

27. Дашевский А.И. Новые методы изучения оптической системы глаза и развития его рефракции. Киев 1956.

28. Дашевский А.И. О корреляциях основных элементов анатомо-оптической системы глаз // Офтальмол. ж. 1983. - №4. - С.209-213.

29. Зуева М.В., Цапенко И.В. Электрофизиологическая характеристика глиально-нейрональных взаимоотношений при ретинальной патологии // Сенсорные системы. 1992. - №3. - С.58-63.

30. Иванов Д.Ф. К вопросу о некоторых механизмах развития близорукости // Офтальмол. ж. 1983. - №6. - С.368-373.

31. Каламкаров Г.Р., Островский М.А. Молекулярные механизмы зрительной рецепции. М.: Наука, 2002.- 279 с.

32. Кравков С.В. Глаз и его работа. M-JI.: Биомедгиз, 1936. 354 с.

33. Левченко О.Г., Друкман А.Б. Связь анатомо-оптических и функциональных показателей глаз в процессе развития миопии // Вестн. офтальмол. 1982. - №5. - С.36-39.

34. Левченко О.Г., Друкман А.Б. Ультразвуковая биометрия глаз детей с различной рефракцией // Вестн. офтальмол. 1976. - №5. - С.47-50.

35. Можеренков В.П. Форма глаза в зависимости от вида и степени рефракции по данным ультразвукового исследования // Офтальмол. ж. 1974. - №2.-С. 127-130.

36. Можеренков В.П., Сергеев Н.В., Харченко Л.Н. Форма глаза при различной рефракции у детей // Вестн. офтальмол. 1976. - №6. -С.30-32.

37. Мустафина Ж.Г., Кургамбекова Н.С. Состояние частотно-контрастной чувствительности у детей при начальной близорукости и псевдомиопии // Актуаль. вопросы офтальмол., М. 1996. - 4.1. - С.62-64.

38. Николов В.Б. Ультразвуковая биометрия глаз при миопии // Вестн. офтальмол. 1980. - №5. - С.39-43.

39. Новикова Л.А. Нейрофизиологические механизмы зрительной и слуховой депривации // Физиология человека 1986. - Т. 12. - №5. -С.844-856.

40. Островский М.А., Говардовский В.И. Механизмы фоторецепции позвоночных. Физиология зрения // Под ред. А.Л. Вызова. М.: Наука, 1992. - с.5-58

41. Панахова Э.Н., Гаджиева Н.А., Алиева Л.Р. О некоторых аспектах ретикулярной регуляции функции сетчатки и механизмах ее осуществления // Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону. -1992. - С.28-29.

42. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Высш. шк. - 1970. - 362 с.

43. Подвигин Н.Ф. К вопросу об источнике внутрисетчаточных потенциалов // биофизика 1965.- Т. 10. - Вып.2. - С.370-371.

44. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. -Л.: Наука, 1986.-252 с.

45. Рожкова Г.И., Токарева B.C., Ващенко Д.И., Васильева Н.Н. Возрастная динамика остроты зрения у школьников. Бинокулярная острота зрения для дали // Сенсорные системы 2001. - Т. 15. - №1. -С.54-60.

46. Рожкова Г.И., Токарева B.C., Ващенко Д.И., Васильева Н.Н. Возрастная динамика остроты зрения у школьников. Соотношение монокулярных и бинокулярных показателей // Сенсорные системы -2001. -Т.15. №3. - С.266-275.

47. Розенблюм Ю.З. Оптическая адаптация к близорукости // Тез. Докл. Ill Всеросс. Съезда офтальм., М. 1975. - Т.2. - С.92-96.

48. Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система. Новгород, 1997. -399 с.

49. Тарутта Е.П., Вальский В.В., Ходжабекян Н.В. Размеры и форма глазного яблока при миопии в свете компьютерной томографии // Актуаль. Вопросы офтальмол., М. 1996. - 4.1. - С.69-70.

50. Трифонов Ю.А. Изучение синаптической передачи между фоторецепторами и горизонтальной клеткой с помощью электрического раздражения сетчатки // Биофизика. — 1968. Вып. 13. — с.809-817

51. Трифонов Ю.А. Анализ электроретинограммы голубя // Биофизика — 1964. №9. -С.365.

52. Трон Е.Ж. Изменчивость элементов оптического аппарата глаза и ее значение для клиники. Л. ВМА. - 1947.

53. Ферфильфайн И.Л. Клинико-экспертная классификация близорукости // Офтальмол. ж. 1974. - №8. - С.608-614.

54. Ферфильфайн И.Л. Некоторые анатомо-оптические параметры глаз с близорукостью высокой степени (дистрофическая форма) // Офтальмол. ж. 1981. - №7. - 403-405.

55. Цапенко И.В. Ритмическая электроретинография: физиологические особенности и роль в диагностике заболеваний сетчатки. Дисс. канд. биол. наук. - М., 1996.

56. Чайлахян ЛМ, Вызов АЛ, Трифонов ЮА. Особенности ионного обмена в горизонтальных клетках сетчатки // Нейрофизиология. 1982. — Вып.14. - С.3-10

57. Шамшинова A.M., Волков В.В. Функциональные методы исследования в офтальмологии. М.: Медицина, 1999. - 416 с.

58. Шелепин Ю.Е., Бондарко В.М. Острота зрения согласованность оптических и нейронных механизмов // Офтальмохирургия и терапия. -2002. -Т.2. - №1. - С.10-19.

59. Школьник-Яррос Е.Г., Калинина А.В. Нейроны сетчатки. М.: Наука, 1986.-205 с.

60. Шостак В.И. Адаптационное взаимодействие фотопического и скотопического зрения // Физиолог, ж. СССР. 1973. - №5. - С.725-728

61. Юсупов Р.Г., Гареев Е.М., Мулдашев Э.Р. Влияние повторных курсов электростимуляции и психофизиологической коррекции на характеристики зрительной системы при слабовидении различной этиологии // Вестн. офтальмол. 1999. - №4. - С.26-30

62. Юсупов Р.Г., Сафина З.М., Мулдашев Э.Р. Эффективность чрескожной электростимуляции зрительной системы при частичной атрофии зрительных нервов // Вестн. офтальмол. 1994. - Т.110. - №2. - С.24-27.

63. Abramov I, Gordon J, Hendrickson A, Hainline L, Dobson V, Laboissiere E. The retina of the newborn human infant // Science. 1982. - V.217. -P.265-267

64. Ahnelt PK, Kolb H, Pflug R. Identification of a subtype of cone photoreceptor, likely to be blue sensitive, in the human retina // J Comp Neurol. 1987. -V.255. - №1. - P. 18-34

65. Albrecht J, Jagle H, Hood DC, Sharpe LT. The multifocal electroretinogram (mfERG) and cone isolating stimuli: variation in L- and M-cone driven signals across the retina // J Vis. 2002. - V.2. - №8. - P.543-558

66. Arnarsson A, Eysteinsson T. Modification of the Xenopus electroretinogram by actions of glycine in the proximal retina // Acta Physiol Scand. 2000. -V.169. - №3. - P.249-258

67. Ashmore JF, Falk G. Responses of rod bipolar cells in dark-adapted retina of the dogfish, Scyliorhinus canicula IIJ Physiol. 1980. - V.300. - P. 115-150

68. Atkinson J, Anker S, Bobier W, Braddick O, Durden K, Nardini M, Watson P. Normal emmetropization in infants with spectacle correction for hyperopia // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2000. - V.41. - №12. - P.3726-3731

69. Awatramani G, Slaughter MM. Amacrinea and ganglion cell contributions to the electroretinogram in amphibian retina // Vis Neurosci. 2001. - V.18. - P.147-156

70. Baird-Mets M, Smith V, Pokorny J, Pass A. Postnatal retinal development as measured by electroretinogram in premature infants // Doc Ophthalmol. -1995. V.90. - P. 111-127

71. Balazsi AG, Rootman J, Drance SM, Schulzer M, Douglas GR. The effect of age on the nerve fiber population of the human optic nerve // Am J Ophthalmol. 1984. - V.97. - №6. - P.760-766

72. Banks MS, Bennett PJ. Optical and photoreceptor immaturities limit the spatial and chromatic vision of human neonates // J Optical Soc Am A. -1988. V.5. - P.2059-2079

73. Barlow HB, Levick WR, Yoon M. Responses to single quanta of light in retinal ganglion cells of the cat // Vision Res. 1971. - Suppl. 3. - P.87-101

74. Baylor D.A., Nunn B.J., Schnapf J.L. The photocurrent, noise and spectral sensitivity of rods of the monkey Macaca fascicularis // J. Physiol. 1984. -V.357. - P.575-607

75. Baylor DA, Fuortes MG. Electrical responses of single cones in the retina of the turtle // J Physiol. 1970. - V.207. - №1. - P.77-92

76. Birch DG, Anderson JL. Standardized full-field electroretinography. Normal values and their variation with age // Arch Ophthalmol. 1992. - V.l 10. -№11. - P.1571-1576

77. Birch EE, Birch DG, Uauy RD. Maturation of the oscillatory potentials of the human // Opt Soc Am Tech Dig Ser. 1991. - V.l. - P.28-31

78. Bloomfield SA, Xin D, Osborne RT. Light-induced modulation of coupling between All amacrine cells in the rabbit retina // Vis Neurosci. 1997. -V. 14. - №3. - P.565-576

79. Bodnarenko SR, Yeung G, Thomas L, McCarthy M. The development of retinal ganglion cell dendritic stratification in ferrets // Neuroreport. 1999. - V.10. - №14. - P.2955-2959

80. Boothe RG, Dobson V, Teller DY. Postnatal development of vision in human and nonhuman primates // Ann Rev Neurosci. 1985. - V.8. -P.495-545

81. Bottoni FG, Gonnella PM, Porta AS, Consalez GG. Neuroretinal rim area in normal eyes: a study on a randomized group of 30 subjects // Ophthalmologica. 1989. - V. 198. - №1. - P.40-45

82. Bowmaker JK, Dartnall HJ. Visual pigments of rods and cones in a human retina// J Physiol. 1980. - V.298. - P.501-511

83. Boycott В, Wassle H. Morphological classification of bipolar cells in themacaque monkey retina // Eur J Neurosci. 1991. - №3. - P.1069-1088

84. Boycott B, Wassle H. Parallel processing in the mammalian retina: The Proctor Lecture // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1999. - V.40. - №7. -P.1313-1327

85. Boycott BB, Wassle H. The morphological types of ganglion cells of the domestic cat's retina // J Physiol (Lond.). 1974. - V.240. - P.397-419

86. Bradley DV, Fernandes A, Boothe RG. The refractive development of untreated eyes of rhesus monkeys varies according to the treatment received4 by their fellow eyes // Vision Res. 1999. - V.39. - №10. - P. 1749-1757

87. Breton ME, Quinn GE, Schueller AW. Development of electroretinogram and rod phototransduction response in human infants // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1995. - V.36. - P.1588-1602

88. Brinsko KJ, Still DL. The effect of scoring on visual acuity // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1995. - V.36. - №4. - P.943

89. Brown NP, Koretz JF, Bron AJ. The development and maintenance of emmetropia // Eye. 1999. - V. 13. - Pt. 1. - P.83-92

90. Burtolo C, Ciurlo C, Polizzi A, Lantier PB, Calabria G. Echobiometric study of ocular growth in patients with amblyopia // J Pediatr Ophthalmolф Strabismus. 2002. - V.39. - №4. - P.209-214

91. Bush RA, Sieving PA. A proximal retinal component in the primate photopic ERG a-wave // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1994. - V.35. - №2. -P.635-645

92. Byzov AL, Shura-Bura TM. Electrical feedback mechanism in the processing of signals in the outer plexiform layer of the retina // Vision Res. 1986.- V.26. - P.33-44

93. Cajal RS. Histologic du systeme Nerveux de L' Homme et des Vertebres. -Maloine, Paris, 1911.11 96.Cajal RS. La retina // La cellule. 1982. - V.9. - P. 119-253

94. Calkins DJ, Tsukamoto Y, Sterling P. Foveal cones form basal as well as invaginating junctions with diffuse On bipolar cells // Vision Res. 1996. -V.36 - №21. -P.3373-3381

95. Calossi A. Increase of ocular axial length in infantile traumatic cataract // Optom Vis Sci. 1994. - V.71. - №6. - P.386-891

96. Candy TR, Crowell JA, Banks MS. Optical, receptoral, and retinal constraints on foveal and peripheral vision in the human neonate // Vision Res. 1998. - V.38. - P.3857-3870

97. Carroll J, Neitz J, Neitz M. Estimates of L:M cone ratio from ERG flicker photometry and genetics // J Vis. 2002. - V.2. - №8. - P.531-542

98. Cervetto L, Piccolino M. Synaptic transmission between photoreceptors and horizontal cells in the turtle retina // Science. 1974. -V.183. - P.417-419

99. Chan HL, Mohidin N. Variation of multifocal electroretinogram with axial length // Ophthalmic Physiol Opt. 2003. - V.23. - №2. - P.133-140

100. Chen JF, Eisner AE, Burns SA, Hansen RM, Lou PL, Kwong KK. The effect of eye shape on retinal responses // Clin Vision Sci. 1992. -V.7. - №6. - P.520-530

101. Chihara E, Chihara K. Covariation of optic disc measurements and ocular parameters in the healthy eye // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1994. V.232. - №5. - P.265-271

102. Chun MH, Grunert U, Martin PR, Wassle H. The synaptic complex of cones in the fovea and in the periphery of the macaque monkey retina // Vision Res. 1996.-V.36. -№21.-P.3383-3395

103. Connell B, Brian G, Bond MJ. A case-control study of biometry in healthy and cataractous Eritrean eyes // Ophthalmic Epidemiol. 1997. -V.4. - №3. - P.151-155

104. Cook PB, Lukasiewicz PD, McReynolds JS. Action potentials are required for the lateral transmission of glycinergic transient inhibition in the amphibian retina // J Neurosci. 1998. - V.18. - P. 2301-2308

105. Cook PB, McReynolds JS. Lateral inhibition in the inner retina is

106. Ф important for spatial tuning of ganglion cells // Nat Neurosci. 1998. - V.l.- №8. P.714-719

107. Crewther DP, Crewther SG, Xie RZ. Changes in eye growth produced by drugs which affect retinal ON or OFF responses to light // J Ocul Pharmacol Ther. 1996. - V.12. - №2. - P. 193-208

108. Crooks J, Okada M, Hendrickson AE. Quantitative analysis of synaptogenesis in the inner plexiform layer of macaque monkey fovea // J Comp Neurol. 1995. - V.360. - №2. - P.349-362

109. Щ 111. Curcio CA, Allen KA. Topography of ganglion cells in human retina

110. J Comp Neurol. 1990. - V.300. - №1. - P.5-25

111. Curcio CA, Sloan KR Jr, Packer O, Hendrickson AE, Kalina RE. Distribution of cones in human and monkey retina: individual variability and radial asymmetry // Science. 1987. - V.236. - P.579-582

112. Curcio CA, Sloan KR, Kalina RE, Hendrickson AE. Human photoreceptor topography // J Comp Neurol. 1990. - V.292. - №4. -P.497-523

113. Cusato K, Stagg SB, Reese BE. Two phases of increased cell death in the inner retina following early elimination of the ganglion cell population //

114. J Comp Neurol. 2001. - V.439. - №4. - P.440-449

115. Dacey DM. Axon-bearing amacrine cells of the macaque monkey retina // J Comp Neurol. ~ 1989. V.284. - №2. - P.275-293

116. Lumb R, Williams C, Harvey I, Harrad RA, Sparrow JM. Emmetropisation in 1400 randomly selected children from the "ALSPAC" study: implications for screening // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1996. -V.37. -№3. - P.730

117. Dartnall HJ, Bowmaker JK, Mollon JD. Human visual pigments: microspectrophotometric results from the eyes of seven persons // Proc R

118. Soc Lond В Biol Sci. 1983.-V.220.-P.115-130

119. Dasey DM. The mosaic of midget ganglion cells in human retina // J « Comp Neurol. 1993.- V.13. - P.5334-5355

120. Dassa J, Behn D, Casanova C, Lachapelle P. Maturation of the oscillatory potentials gradually shapes the unique morphology of the guinea pigs's ERG // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1998. - V.39. - №4. - P. 182

121. De la Villa P, Kurahashi T, Kaneko A. L-glutamate-induced responses and cGMP-activated channels in three subtypes of retinal bipolar cells dissociated from the cat // J Neurosci. 1995. - V. 15. - P.3571-3582

122. DeVries SH, Baylor DA. An alternative pathway for signal flow from Щ rod photoreceptors to ganglion cells in mammalian retina // Proc Natl Acad

123. Sci USA.- 1995. V.92. - №23. - P.10658-10662

124. Diaz-Araya C, Provis JM. Evidence of photoreceptor migration during early foveal development: a quantitative analysis of human fetal retinae // Vis Neurosci. 1992. - V.8. - №6. - P.505-514

125. Dong CJ, Hare WA. Contribution to the kinetics and amplitude of the electroretinogram b-wave by third-order retinal neurons in the rabbit retina // Vision Res. 2000. - V.40. - №6. - P.579-589

126. Dong CJ, Hare WA. GAB Ac feedback pathway modulates the amplitude and kinetics of ERG b-wave in a mammalian retina in vivo //

127. Vision Res. 2002. - V.42. - №9. - P. 1081-1087

128. Dong CJ, Werblin FS. Temporal contrast enhancement via GABAc feedback at bipolar terminals in the tiger salamander retina // Journal of Neurophysiol. 1998. - V.79. - P.2171-2180

129. Enz R, Brandstatter JH, Wassele H, Bormann J. Immunocytochemical Ф localization of the GABAc receptor rho subunits in the mammalian retina //

130. J Neurosci. 1996. - V. 16. - P.4479-4490

131. Euler T, Masland RH. Light-evoked responses of bipolar cells in a mammalian retina // J Neurophysiol. 2000. - V.83. - P. 1817-1829

132. Eysteinsson T, Moller ALT. The oscillatory potentials and the b-wave of the rat ERG are modified by different GAB A receptor sub types // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2000. - V.41. - №4. - P.500

133. Fischer AJ, Morgan IG, Stell WK. Colchicine causes excessive ocular Щ growth and myopia in chicks I I Vision Res. 1999. - V.39. - №4. - P.685697

134. Fishman G.A., Sokol S. Electrophysiologic testing in disorders of retina, optic nerve, and visual pathway. American Academy of Ophthalmology, San Francisco, 1990. - 164 p.

135. Fledelius HC. Ophthalmic changes from age of 10 to 18 years. A longitudinal study of sequels to low birth weight. IV. Ultrasound oculometry of vitreous and axial length // Acta Ophthalmol (Copenh). 1982. - V.60. -№3. - P.403-411

136. Fletcher E, Koulen P, Wassle H. GABAa and GABAC receptors on ^ mammalian rod bipolar cells // J Comp Neurol. 1998. - V.396. - P.351356

137. Flores-Guevara R, Renault F, Ostre C, Richard P. Maturation of the electroretinogram in children: stability of the amplitude ratio a/b // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1996. - V.100. - №5. - P.422-427

138. Foerster MH, Kellner U, Wessing A. Cone dystrophy and supernormal dark-adapted b-waves in the electroretinogram // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 1990. - V.228. - №2. 116-119

139. Francois J, Goes F. Ultrasonographic study of 100 emmetropic eyes // * Ophthalmologics 1977. - V. 175. - №6. - P.321-327

140. Frishman LJ, Yamamoto F, Bogucka J, Steinberg RH. Light-evoked changes in K+.o in proximal portion of light-adapted cat retina // J Neurophysiol. 1992. - V.67. - P. 1201-1212

141. Frumkes ТЕ, Lange G, Denny N, Beczkowska I. Influence of rod adaptation upon cone responses to light offset in humans: I. Results in normal observers // Vis Neurosci. 1992. - V.8. - №2. - P.83-89

142. Fulton AB, Dodge J, Hansen RM, Schremser J-L, Williams T. The quality of rhodopsin in young human eyes // Curr Eye Res. 1991. - V. 10. -P.977-982

143. Fulton AB, Dodge J, Hansen RM, Williams TP. The rhodopsin content of the human eyes // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1999. - V.40. -P. 1878—1883

144. Fulton AB, Hansen RM, Findl O. The development of the rod photoresponse from dark-adapted rats // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1995. - V.36. - №6. - P.1038-1045

145. Fulton AB, Hansen RM. Electroretinogram responses and refractive errors in patients with a history of retinopathy prematurity // Doc Ophthalmol. 1995-96. - V.91. - №2. - P.87-100

146. Fulton AB, Hansen RM. Electroretinography: Application to clinical studies of infants // J Fed Ophthalmol Strab. 1985. - V.22. - P.251-255

147. Fulton AB, Hansen RM. The development of scotopic sensitivity // Invest Ophthalmol Vis Sci. -2000. V.41. - P. 1588-1596

148. Gastinger MJ, O'Brien JJ, Larsen NB, Marshak DW. Histamine immunoreactive axons in the macaque retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. -1999. V.40. - №2. - P.487-495

149. Georges P, Madigan MC, Provis JM. Apoptosis during development of the human retina: relationship to foveal development and retinal synaptogenesis // J Comp Neurol. 1999. - V.413. - №2. - P.l98-208

150. Gillette MA, Dacheux RF. GABA- and glycine-activated current in the rod bipolar cell of the rabbit retina // J Neurophysiol. 1995. - V.74. -P.856-875

151. Gottlob I, Wundsch L, Pflug R. Possible role of amacrine cells in the generation of the mammalian ERG b-wave // Doc Ophthalmol. 1985. — V.61. -№1. - P.55-63

152. Gottlob I, Wundsch L, Tuppy FK. The rabbit electroretinogram: effect of GABA and its antagonists // Vision Res. 1988. - V.28. - №2. - P.203-210

153. Green DG, Kapousta-Bruneau NV. A dissection of the ERG from the isolated rat retina with microelectrodes and drugs // Vis Neurosci. 1999. -V.16. - P.714-727

154. Grunert U. Synaptic connection of All amacrine cells and flat midget bipolar cells in the macaque monkey retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1996. V.37. - №3. - P.950

155. Grunert U., Wassle H. Glicine receptors in the rod pathway of the macaque monkey retina // Vis Neurosci. 1996. -V. 13.-P. 101-115

156. Gwiazda J, Thorn F, Bauer J, Held R. Emmetropization and the progression of manifest refraction in children followed from infancy to puberty // Clin Vis Sci. 1993. - V.8. - P.337-344

157. Haberecht MF, Redburn DA. High levels of extracellular glutamate are present in retina during neonatal development // Neurochem Res. 1996. - V.21. - №2. - P.285-291

158. Hampson EC, Vaney DI, Weiler R. Dopaminergic modulation of gap junction permeability between amacrine cells in mammalian retina // J Neurosci. 1992.-V.12. -№12.-P.4911-4922

159. Hanitzsch R, Lichtenberger T, Mattig WU. The influence of MgCl2 and APB on the light-induced potassium changes and the ERG b-wave of the isolated superfused rat retina // Vision Res. 1996. - V.36. - P.499-507

160. Hankins MW, Jones RJ, Ruddock KH. Diurnal variation in the b-wave implicit time of the human electroretinogram // Vis Neurosci. 1998. - V.15. - №1. - P.55-67

161. Hankins MW, Jones SR, Jenkins A, Morland AB. Diurnal daylight phase affects the temporal properties of both the b-wave and d-wave of the human electroretinogram // Brain Res. 2001. - V.889. - №1-2. - P.339-343

162. He S, Weiler R, Vaney DI. Endogenous dopaminergic regulation of horizontal cell coupling in mammalian retina // J Comp Neurol. — 2000. -V.418. P.33-40

163. Hendrickson A, Drucker D. The development of parafoveal and mid-peripheral human retina // Behav Brain Res. 1992. - V.49. - P.21-31

164. Hendrickson A. A morphological comparison of foveal development in man and monkey // Eye. 1992. - V.6. - Pt.2. - P. 136-144

165. Hendrickson A. Morphological development of the primate retina / In: Simons K, ed. Early Visual Development, Normal and Abnormal. Oxford: Oxford University Press, 1993. - P.287-305

166. Hendrickson AE, Drucker D. The development of parafoveal and mid-peripheral human retina // Behav Brain Res. 1992. - V.49. - P.21-31

167. Hendrickson AE. Synaptic development in macaque monkey retina and its implications for other developmental sequences // Perspect Dev Neurobiol. 1996. - V.3. - P.195-201

168. Heynen H, Wachtmeister L, van Norren D. Origin of the oscillatory potentials in the Electroretinogram // Opt Soc Am Tech Dig Ser. 1991. -VI: 28-31.

169. Hirsch J, Curcio CA. The spatial resolution capacity of human foveal retina // Vision Res. 1989. - V.29. - №9. - p. 1095-1101

170. Hokoc JN, Mariani AP. Tyrozine hydroxlaze immunoreactivity in the rhesus monkey retina reveals synapses from bipolar cells to dopaminergic amacrine cells // J Neurosci. 1987. - V.7. - №9. - P.2785-2793

171. Hopkins JM, Boycott BB. Synapses between cones and diffuse bipolar cells of a primate retina // J Neurocytol. 1995. - V.24. - P. 680-694

172. Hopkins JM, Boycott BB. The cone cynapses of DB1 diffuse, DB6 diffuse and invaginating midget bipolar cells of a primate retina // J Neurocytol. 1996. - V.25. - P.381-390

173. Hopkins JM, Boycott BB. The cone synapses of cone bipolar cells of primate retina // J Neurocytol. 1997. - V.26. - P.313-325

174. Hsu A, Tsukamoto Y, Smith RG, Sterling P. Functional architecture of primate cone and rod axons // Vision Res. 1998. - V.38. - P.2539-2549

175. Hung LF, Crawford MLJ, Smith EL. Spectacles lenses alter eye growth and the refractive status of young monkeys // Nature Medicine. -1995. V.l. - №8. - P.761-765

176. Huttenlocher PR, de Courten C, Garey LJ, Van der Loos H. Synaptogenesis in human visual cortex—evidence for synapse elimination during normal development // Neurosci Lett. 1982. - V.33. - №3. - P.247-52

177. Irving EL, Sivak JG, Callender MG. Refractive plasticity of the developing chick eye // Ophthalmic and Physiological Optics. 1992. -V.l2. -№4. - P.448-456

178. Isenberg SJ, Neumann D, Cheong PY, Ling YL, McCall LC, Ziffer AJ. Growth of the internal and external eye in term and preterm infants // Ophthalmology. 1995. - V.102. - №5. - P.827-830

179. Iuvone PM, Tigges M, Stone RA, Lambert S, Laties AM. Effects of apomorphine, a dopamine receptor agonist, on ocular refraction and axial elongation in a primate model of myopia // Invest Ophthalmol Vis Sci. -1991. V.32. - №5. - P. 1674-1677

180. Jacobs DS, Blakemore C. Factors limiting the postnatal development of visual acuity in the monkey // Vision Res. 1988. - V.28. - №8. - P.947-958

181. Johnson PT, Williams RR, Cusato K, Reese BE. Rods and cones project to the inner plexiform layer during development // J Comp Neurol. -1999. V.414. - №1. - P.1-12

182. Jonas JB, Schneider U, Naumann GO. Count and density of human retinal photoreceptors // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 1992. -V.230. - №6. - P.505-510

183. Jonas JB, Thomas R, George R, Berenshtein E, Muliyil J. Optic disc morphology in south India: the Vellore Eye Study // Br J Ophthalmol. -2003. V.87. - №2. - P.l89-196

184. Kamermans M, Spekreijse H. The feedback pathway from horizontal cells to cones. A mini review with a look ahead // Vision Res. 1999. -V.39. - P.2449-2468

185. Kaneko A. Physiological and morphological identification of horizontal, bipolar and amacrine cells in goldfish retina // J Physiol. 1970. - V.207. - №3. - P.623-633

186. Kapousta-Bruneau NV. Opposite effects of GABA(A) and GABA(C) receptor antagonists on the b-wave of ERG recorded from the isolated rat retina // Vision Res. 2000. - V.40. - №13. - P. 1653-1665

187. Karwoski CJ, Xu X. Current source-density analysis of light-evoked field potentials in rabbit retina // Vis Neurosci. 1999. - V. 16. - P.369-377

188. Kato M, Kobayashi R, Watanabe I. Cone dysfunction and supernormal scotopic electroretinogram with a high-intensity stimulus. A report of three cases // Doc Ophthalmol. 1993. - V.84. - №1. - P.71-81

189. Kawabata H, Adachi-Usami E. Multifocal electroretinogram in myopia // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1997. - V.38. - №13. - P.2844-2851

190. Kennet R, Meyer E, Perlman I. Visual function in hypermetropia. An electroretinographic and psychophysical study // Doc Ophthalmol. — 1993. -V.84. -№1. -P.47-59

191. Kiely PM, Crewther SG, Nathan J, Efron N, Madagan M. A comparison of ocular development of the cynomologous monkey and man // Clin Vis Sci. 1987. - V.l. - P.269-280

192. Kimble TDH, Williams RW. Structure of the cone photoreceptor mosaic in the retinal periphery of adult humans: analysis as a function of age, sex, and hemifield // Anat Embryol. 2000. - V.201. - P.305-316

193. Kolb H, Fernandez E, Schouten J, Ahnelt P, Linberg KA, Fisher SK. Are there three types of gorizontal cell in the human retina? // J Comp Neurol. 1994. - V.343. - P.370-386

194. Kolb H, Linberg KA, Fisher SK. Neurons of the human: A Golgi study // J Comp Neurol. 1992. - V31. - P. 147-187

195. Kolb H, Mariani A, Gallego A. A second type of gorizontal cell in the monkey retina // J Comp Neurol. 1980. - V. 189. - P.31 -44

196. Kolb H, Zhang L, Dekorver L, Cuenca N. A new look at calretinin-immunoreactive amacrine cell types in the monkey retina // J Comp Neurol. -2002.-V.453.-P.168-184

197. Kolb H. Organization of the outer plexiform layer of the primate retina: Electron microscopy of Golgi-impregnated cells // Phil Trans R Soc Lond B. 1970. - V.258. - P.261-283

198. Kondo M, Piao CH, Tanikawa A, Horiguchi M, Terasaki H, Miyake Y. Amplitude decrease of photopic ERG b-wave at higher stimulus intensities in humans // Jpn J Ophthalmol. 2000. - V.44. - №1. - P.20-28

199. Koretz JF, Rogot A, Kaufman PL. Physiological strategies for emmetropia // Trans Am Ophthalmol Soc. 1995. - V.93. - P.105-118

200. Lange G, Frumkes ТЕ. Influence of rod adaptation upon cone responses to light offset in humans: II. Results in an observer with exaggerated suppressive rod-cone interaction // Vis Neurosci. 1992. - V.8. - №2. - P.91-95

201. Larsen JS. Axial length of the emmetropic eye and its relation to the head size // Acta Ophthalmol (Copenh). 1979. - V.57. - №1. - P.76-83

202. Leventhal A, Rodieck RW, Dreher B. Retinal ganglion cell classes in the old world monkey: morphology and central projections // Science. -1981.- V.213.-P.1139-1142

203. Mainstone JC, Carney LG, Anderson CR, Clem PM, Stephensen AL, Wilson MD. Corneal shape in hyperopia // Clin Exp Optom. 1998. - V.81.- №3. P.131-137

204. Manglapus MK, Iuvone PM, Underwood H, Pierce ME, Barlow RB. Dopamine mediates circadian rhythms of rod-cone dominance in the Japanese quail retina // J Neurosci. 1999. - V. 19. - №10. - P.4132-4141

205. Marc RE. The role of glycine in the mammalian retina // Prog Retinal Res. 1989. - V.8.-P.67-107

206. Mariani AP. Amacrine cells of the rhesus monkey retina // J Comp Neurol. 1990. - V.301. - P.382-400

207. Marmor MF, Zrenner E. Standard for clinical electroretinography (1999 update) // Doc Ophthalmol. 1998. - V.97. - P.143-156

208. Martin PR, Grunert U. Spatial density and immunoreactivity of bipolar cells in the macaque monkey retina // J Comp Neurol. 1992. — V.323. - P.269-287

209. Maslim J, Stone J. Synaptogenesis in the retina of the cat // Brain Res.- 1986. V.373. - №1-2. - P.35-48

210. Massey SC, Redburn DA. Transmitter circuits in the vertebrate retina // Prog Neurobiol. 1987. - V.28. - P.55-96.

211. Mastronarde DN. Correlated firing of cat retinal ganglion cells. II. Responses of X- and Y-cells to single quantal events // J Neurophysiol. -1983. V.49. - №2. - P.325-349

212. Matthews GP, Crane WG, Sandberg MA. Effects of 2-amino-4-phosphonobutyric acid (APB) and glycine on the oscillatory potentials of the rat electroretinogram // Exp Eye Res. 1989. - V.49. - №5. - P.777-787

213. McBrien NA, Moghaddam HO, Cottriall CL, Leech EM, Cornell LM. The effects of blockade of retinal cell action potentials on ocular growth,emmetropization and form deprivation myopia in young chicks // Vision Res. 1995. - V.35. - №9. - P.l 141-1152

214. Merbs SL, Nathans J. Absorption spectra of human cone pigments // Nature. 1992. - V.356. - P.433-435

215. Miglior S, Brigatti L, Velati P, Balestreri C, Rossetti L, Bujtar E, . Orzalesi N. Relationship between morphometric optic disc parameters, sexand axial length // Curr Eye Res. 1994. - V.l3. - №2. - P.l 19-124

216. Mills SL, Massey SC. Differential properties of two gap junctional pathways made by All amacrine cells // Nature. 1995. - V.377. - P.734-737

217. Mohney BG. Axial myopia associated with dense vitreous hemorrhage of the neonate // J AAPOS. 2002. - V.6. - №6. - P.348-353

218. Molday RS. Photoreceptor membrane proteins, phototransduction, and retinal degenerative diseases // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1998. -V.39. - №13. - P.2493-2513

219. Molotchnikoff S, Lachapelle P, Casanova C. Optic nerve blockade influences the retinal responses to flash in rabbits // Vision Res. 1989. -V.29. - №8. - P.957-963

220. Nawy S. Regulation of the on bipolar cell mGluR6 pathway by Ca2+ // J Neurosci. 2000. - V. 15. - P.4471-4479

221. Newman EA, Odette LL. Model of electroretinogram b-wave generation: A test of the K+ hypothesis // J Neurophysiol. 1984. - V.51. -P. 164-182

222. O'Brien C, Clark D. Ocular biometry in pre-term infants without retinopathy of prematurity // Eye. 1994. - V.8. - Pt.6. - P.662-665

223. Osterberg G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina // Acta Ophthalmol, (suppl.). 1935. - V.6. - P.l-103

224. Packer O, Hendrickson AE, Curcio CA. Photoreceptor topography of the retina in the adult pigtail macaque (Macaca nemestrina) // J Comp Neurol. 1989. - V.288. - № 1. - P. 165-183

225. Pallin E. The influence of axial size of the eye on the recoder b-potential in the clinical single-flash electroretinogram // Acta Ophthalmol. -1969.-V.191.-P.1-57

226. Panda-Jonas S, Jonas JB, Jakobczyk M, Schneider U. Retinal photoreceptor count, retinal surface area, and optic disc size in normal human eyes // Ophthalmology. 1994. - V.101. - №3. - P.519-523

227. Papastathopoulos KI, Jonas JB, Panda-Jonas S. Large optic discs in large eyes, small optic discs in small eyes // Exp Eye Res. 1995. - V.60. -№4. - P.459-461

228. Pendrak K, Nguyen T, Lin T, Capehart C, Zhu X, Stone RA. Retinal dopamine in the recovery from experimental myopia // Curr Eye Res. -1997. V.16. - №2. - P.152-157

229. Penfold PL, Provis JM. Cell death in the development of the human retina: phagocytosis of pyknotic and apoptotic bodies by retinal cells // Graefe's Arch Clin Exp Ophthalmol. 1986. - V.224. - P.549-553

230. Perlman I, Meyer E, Haim T, Zonis S. Retinal function in high refractive error assessed electroretinographically // Br J Ophthalmol. 1984. - V.68. - №2. - P.79-84

231. Perlman 1. Relationship between the amplitudes of the b-wave and the a-wave as a useful index for evaluating the electroretinogram // Br J Ophthalmol. 1983. - V.67. - №7. - P.443-448

232. Picaud S, Pattnaik B, Hicks D, Forster V, Fontaine V, Sahel J, Dreyfus H. GABAa and GAB Ac receptors in adult porcine cones: evidence from a photoreceptor-glia co-culture model // J Physiol. 1998. - V.513. -P.33-42

233. Pierro L, Brancato R, Robino X, Lattanzio R, Jansen A, Calori G. Axial length in patients with diabetes // Retina. 1999. - V.19. - №5. -P.401-404

234. Popova E, Kupenova P, Vitanova L, Mitova L. Effect of 2-amino-4-phosphonobutyrate on ERG OFF-response after glycinergic and GABAergic blockade // Vision Res. 1995. - V.35. - P. 1945-1949

235. Popova E. Glycinergic and GABAergic control of intensity-response function of frog ERG waves under different conditions of light stimulation // Acta Physiol Scand. 2000. - V.170. - №3. - P.225-242

236. Provis JM, Diaz CM, Dreher B. Ontogeny of the primate fovea: a central issue in retinal development // Prog Neurobiol. 1998. - V.54. - №5. - P.549-580

237. Provis JM, van Driel D. Retinal development in humans: the roles of differential growth rates, cell migration and naturally occurring cell death // Aust N Z J Ophthalmol. 1985. - V.l3. - №2. - P. 125-133

238. Quigley HA, Brown AE, Morrison JD, Drance SM. The size and shape of the optic disc in normal human eyes // Arch Ophthalmol. 1990. -V.108. - №1. - P.51-57

239. Raviola E, Gilula NB. Gap junctions between photoreceptor cells in the vertebrate retina // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1973.-V.70.-P. 1677-1681

240. Raviola E, Gilula NB. Intramembrane organization of specialized contacts in the outer plexifofm layer of the retina. A freeze-fracture study in monkeys and rabbits // J Cell Biol. 1975. - V.65. - №1. - P.192-222

241. Raviola E, Wiesel TN. An animal model of myopia // New England Journal of Medicine. 1985. - V.312. - P.l 609-1615

242. Raviola E, Wiesel TN. Neural control of eye growth and experimental myopia in primates // Ciba Found SymP. 1990. - V. 155. - P.22-38

243. Rich KA, Zhan Y, Blanks JC. Migration and synaptogenesis of cone photoreceptors in the developing mouse retina // J Comp Neurol. 1997. -V.3 88. - № 1. - P.47-63

244. Robb R. Increase in retinal surface area during infancy and childhood // J Ped Ophtalmol Strab. 1982. - V.l9. - P. 16-20

245. Rodriguez-Saez E, Otero-Costas J, Moreno-Montanes J, Relova JL. Electroretinographic changes during childhood and adolescence // Eur J Ophthalmol. 1993. - V.3. - №1. - P.6-12

246. Rudnicka AR, Frost C, Owen CG, Edgar DF. Nonlinear behavior of certain optic nerve head parameters and their determinants in normal subjects // Ophthalmology. 2001. - V.108. - №12. - P.2358-2368

247. Rufiange M, Rousseau S, Dembinska O, Lachapelle P. Cone-dominated ERG luminance-response function: the Photopic Hill revisited // Doc Ophthalmol. 2002. - V.104. - №3. - P.231-248

248. Rzaeva NM. Role of the functional state of the central nervous system in the mechanism forming responses from the peripheral and central parts of the visual analyzer // Neurosci Behav Physiol. 1998. - V.28. - №4. -P.451-458

249. Saunders KJ, Woodhouse JM, Westall CA. Emmetropisation in human infancy: rate of change is related to initial refractive error // Vision Res. 1995. - V.35. - №9. - P.1325-1328

250. Saw SM, Chua WH, Hong CY, Wu HM, Chia KS, Stone RA, Tan D. Height and its relationship to refraction and biometry parameters in Singapore Chinese children // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2002. - V.43. -№5. - P.1408-1413

251. Schnapf JL, Kraft TW, Nunn BJ, Baylor DA. Spectral sensitivity of primate photoreceptors // Vis Neurosci. 1988. - V.l. - №3. - P.255-261

252. Schneider T, Zrenner E. Effects of D- and D-2 dopamine antagonists on ERG and optic nerve response of the cat // Exp Eye Res. 1991. - V.52. - P.425-430

253. Schorderet M, Nowak JZ. Retinal dopamine D1 and D2 receptors: characterization by binding or pharmacological studies and physiological functions // Cell Mol Neurobiol. 1990. - V.l0. - P.303-325

254. Schwiegerling J. Theoretical limits to visual performance // Surv Ophthalmol. 2000. - V.45. - №2. - P. 139-146

255. Seiple W, Holopigian K. The 'OFF' response of the human electroretinogram does not contribute to the brief flash 'b-wave' // Vis Neurosci. 1994. - V.ll. - №4. - P.667-673

256. Sharma RK, Johnson DA. Molecular signals for development of neuronal circuitry in the retina // Neurochem Res. 2000. - V.25. - №9-10. - P.1257-1263

257. Sharpe LT, Stockman A. Rod pathways: the importance of seeing nothing // Trends Neurosci. 1999. - V.22. - №11. - P.497-504

258. Shields CR, Tran MN, Wong RO, Lukasiewicz PD. Distinct ionotropic GABA receptors mediate presynaptic and postsynaptic inhibition in retinal bipolar cells // J Neurosci. 2000. - V.20. - P.2673-2682

259. Shiells RA, Falk G. Contribution of rod, on-bipolar, and horizontal cell light responses to the ERG of dogfish retina // Vis Neurosci. 1999. -V.16.-№3.-P.503-511

260. Shiells RA, Falk G. Glutamate receptors of rod bipolar cells are linked to a cyclic GMP cascade via a G-protein // Proc R Soc Lond В Biol Sci. -1990. V.242. - P.91-94

261. Sieving P, Murayama K, Naarendorp F. Push-pull model of the primate photopic electroretinogram: a role for hyperpolarizing neurons in shaping the b-wave // Vis Neurosci. 1994. - V.l 1. -№3. - P.519-532

262. Sieving PA. "Unilateral cone dystrophy": ERG changes implicate abnormal signaling by hyperpolarizing bipolar and/or horizontal cells // Trans Am Ophthalmol Soc. 1994. - V.92. - P.459-471

263. Sjostrand FS. Ultrastructure of retinal rod synapses of guinea pig eye as revealed by three-dimensional reconstructions from serial sections // J Ultrastruct Res. 1958. - V.2. - P.122-170

264. Sjostrand J, Olsson V, Popovic Z, Conradi N. Quantitative estimations of foveal and extra-foveal retinal circuitry in humans // Vision Res. 1999.- V.39. P.2987-2998

265. Slaughter MM, Miller RF. An excitatory amino acid antagonist blocks cone input to sign-conserving second-order retinal neurons // Science. -1983. V.219. - P.1230-1232

266. Smith EL 3rd, Fox DA, Duncan GC. Refractive-error changes in kitten eyes produced by chronic on-channel blockade // Vision Res. 1991.- V.31. №5. - P.833-844

267. Smith EL, Hung LF. The role of optical defocus in regulating refractive development in infant monkeys // Vision Res. 1999. - V.39. -P.1415-1435

268. Smith RG, Vardi N. Simulation of the All amacrine cell of mammalian retina: Functional consequences of electrical coupling and regenerative membrane potentials // Vis Neurosci. 1995. - V.12. - №5. -P.851-860

269. Spear PD, Kim CB, Ahmad A, Tom BW. Relationship between numbers of retinal ganglion cells and lateral geniculate neurons in the rhesus monkey//Vis Neurosci. 1996. - V. 13. - №1. - P. 199-203

270. Steel WK. The structure and relationships of horizontal cells and photoreceptor-bipolar synaptic complexes in goldfish retina // Am J Anat. -1967.- V.121.-P.401-424

271. Sterling P, Freed MA, Smith RG. Architecture of rod and cone circuits to the on-beta ganglion cell // J Neurosci. 1988. - V.8. - №2. -P.623-642

272. Stockman A, Sharpe LT, Ruther K, Nordby K. Two signals in the human rod visual system: a model based on electrophysiological data // Vis Neurosci. 1995. - V. 12. - №5. - P.951 -970

273. Stone RA, Lin T, Iuvone PM, Laties AM. Postnatal control of ocular growth: dopaminergic mechanisms // Ciba Found Symp. 1990. - V.l55. -P.45-57

274. Strettoi E, Masland RH. The number of unidentified amacrine cells in the mammalian retina // Proc Natl Acad Sci USA. 1996. - V.93. -P.14906-14911

275. Strettoi E, Raviola E, Dacheux RF. Synaptic connections of the narrow-field, bistratified rod amacrine cell (All) in the rabbit retina // J Comp Neurol. 1992.-V.325. - №2.-P. 152-168

276. Taylor WR. TTX attenuates surround inhibition in rabbit retinal ganglion cells // Vis Neurosci. 1999. - V.l6. - P.285-290

277. Tian N, Slaughter MM. Correlation of dynamic responses in the on bipolar neuron and the b-wave of the electroretinogram // Vision Res.1995. V.35. - P.1395-1364

278. Tomita T. Electrophysiological study of mechanisms subserving colour coding in the fish retina // Cold Spring Harb Sympos Quant Biol. -1965. V.30. - P.559-566

279. Toyoda J, Kujiraoka T. Analises of bipolar cell responses elicited by polarization of horizontal cells // J Gen Physiol. 1982. - V.79. - P. 131-145

280. Trifonov JA, Byzov AL, Chailahian LM. Electrical properties of subsynaptic and nonsynaptic membranes of horizontal cells in fish retina // Vision Res. 1974. - V.l4. - P.229-241

281. Troilo D, Wallman J. The regulation of eye growth and refractive state: an experimental study of emmetropization // Vision Res. 1991. -V.31. - №7-8. - P. 1237-1250

282. Troilo D. Effect of form deprivation myopia on retinal anatomy and cone distribution in the common marmoset // Invest Ophthalmol Vis Sci.1996. V.37. - №3. - P.323

283. Tsukamoto Y, Masarachia P, Schein P, Sterling P. Gap junctions between the pedicles the pedicles of macaque foveal cones // Vision Res. -1992. V.32.-P.1809-1815

284. Vaney DI. Neuronal coupling in rod-signal pathways of the retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1997. - V.38. - №2. - P.267-273

285. Vardi N, Morigiwa K, Wang TL, Shi YJ, Sterling P. Neurochemistry of the mammalian cone 'synaptic complex' // Vision Res. 1998. - V.38. -P.1359-1369

286. Vardi N, Smith RG. The All amacrine network: coupling can increase correlated activity // Vision Res. 1996. - V.36. - №23. - P.3743-3757

287. Vitanova L, Kupenova P, Popova E, Mitova L. Influence of picrotoxin and strychnine on the spectral sensitivity of the turtle ERG b- and d-waves: II. Light adaptation // Acta Physiol Scand. 1997. - V.159. - №3.- P.227-235

288. Wachtmeister L, Dowling J. The oscillatory potentials of the mudpuppy retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1978. - V.17. - P. 11761188

289. Wachtmeister L. Oscillatory potentials in the retina: what do they reveal // Prog Retin Eye Res. 1998. - V.17. - №4. - P.485-521

290. Wallman J. Retinal control of eye growth and refraction // Prog Retinal Res. 1993. - V. 12. - P. 134-153

291. Wallman J. Retinal influences on sclera underlie visual deprivation myopia // Ciba Found Symp. 1990. - V. 155. - P. 126-134

292. Wang GY, Liets LC, Chalupa LM. Unique functional properties of on and off pathways in the developing mammalian retina // J Neurosci. 2001.- V.21. №12. - P.4310-4317

293. Wang L, el Azazi M, Eklund A, Wachtmeister L. Background light adaptation of the retinal neuronal adaptive system I. Effect of background light intensity // Doc ophthalmol. 2001. - V. 103. - P. 13-26

294. Wassle H, Boycott ВВ. Functional architecture of the mammalian retina // Physiol Rev. 1991. - V.71. - P.447-480

295. Weiss AH, Ross EA. Axial myopia in eyes with optic nerve hypoplasia // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. 1992. - V.230. - №4. -P.372-377

296. Werblin FS, Dowling JE. Organization of the retina of the mudpuppy, Necturus maculosus. II. Intracellular recordings // J Neurophysiol. 1969. -V.32. - P.339-355

297. Westall C.A., Dhaliwal H.S., Panton C.M., Sigesmund D., Levin A.V., Nischal K.K., Neon E. Values of electroretinogram responses according to axial length // Doc Ophthalmol. 2001. - V.l02. - №2. -P.115-130

298. Westall CA, Panton CM, Levin AV. Time courses for maturation of electroretinogram responses from infancy to adulthood // Doc Ophthalmol. -1998-99. V.96. - №4. - P.355-379

299. Westall CA, Panton CM, Levin AV. Time courses for maturation of electroretinogram responses from infancy to adulthood // Doc Ophthalmol. -1998-99. V.96. - №4 - P.355-379

300. Westall CA, Panton CM, Levin AV. Time courses for maturation of electroretinogram responses from infancy to adulthood // Doc Ophthalmol. -1998-99. V.96. - №4. - P.355-379

301. Wiesel TN, Raviola E. Myopia and eye enlargement after neonatal lid fusion in monkeys // Nature. 1977. - V.266. - P.66-68

302. Wikler КС, Williams RW, Rakic P. Photoreceptor mosaic: number and distribution of rods and cones in the rhesus monkey retina // J Comp Neurol. 1990. - V.297. - №4. - P.499-508

303. Wilder HD, Grunert U, Lee BB, Martin PR. Topography of ganglion cells and photoreceptors in the retina of a New World monkey: the marmoset Callithrix jacchus // Vis Neurosci. 1996. - V.13. - №2. - P.335-352

304. Williams RR, Cusato K, Raven MA, Reese BE. Organization of the inner retina following early elimination of the retinal ganglion cell population: effects on cell numbers and stratification patterns // Vis Neurosci. 2001. - V.l8. - №2. - P.233-244

305. Wilson HR. Development of spatio-temporal mechanisms in infant vision // Vision Res. 1988. - V.28. - №5. - P.611 -628.

306. Witkovsky P, Dearry A. Functional role of dopamine in the vertebrate retina // Prog Ret Reseach. 1990. -№11.- P.247-292

307. Wong TY, Foster PJ, Ng TP, Tielsch JM, Johnson JG, Seah SKL. Variations in ocular biometry in an adult Chinese population in Singapore: the Tanjong Pagar survey // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2001. - V.42. -№1. - P.73-80

308. Wood ICJ, Hodi S, Morgan L. Longitudinal change of refractive error in infants during the first year of life // Eye. 1995. - V.9. - P.551-557

309. Wurziger K, Lichtenberger T, Hanitzsch R. On-bipolar cells and depolarizing third-order neurons as the origin of the ERG b-wave in RCS rat // Vision Res. 2001. - V.41. - P. 1091-1101

310. Xu X, Karwoski CJ. Current source density analysis retina field potentials. II. Pharmacological analysis of the b-wave and M-wave // J Neurophysiol. 1994. - V.72. - P.96-105

311. Yamamoto S, Nitta K, Kamiyama M. Cone electroretinogram to cromatic stimuli in myopic eyes // Vision Res. 1997. - V.37. - №15. -P.2157-2159

312. Yau KW. Phototransduction mechanismin retinal rods and cones // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1994. - V.35. - P.9-32

313. Yau KW. Phototransduction mechanismin retinal rods and cones // Invest Ophthalmol Vis Sci. 1994. - V.35. - P.9-32

314. Yong VK, Wee TL. Electroretinographic profile in emmetropic Singaporean eyes // Singapore Med J. 1999. - V.40. - №9. - P.575-577

315. Yuodelis С, Hendrickson A. A qualitative and quantitative analysis of the human fovea during development // Vision Res. 1986. - V.26. - №6. -P.847-855

316. Zhang J, Jung CS, Slaughter MM. Serial inhibitory synapses in retina // Vis Neurosci. 1997. - V. 14. - P.553-563

Информация о работе

Кошелев, Дмитрий Иванович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Корреляции параметров электроретинограммы, аксиальной длины глаза и остроты зрения при эмметропии у человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы