Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Кондиляторы (CONDYLARTHRA, MAMMALIA) Азии и Северной Америки: систематика и адаптивная радиация

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Кондиляторы (CONDYLARTHRA, MAMMALIA) Азии и Северной Америки: систематика и адаптивная радиация"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

М ОД

На правах рукописи

- 1 .О ¡593 УДК 569.71 (5 + 7): 592/599

КОНДРАШОВ Петр Евгеньевич

КОНДИЛЯРТРЫ (СОШУ1-АРТН1*А, МАММАЫА) АЗИИ И СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ: СИСТЕМАТИКА И АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ

Специальность 04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии наук

Научный руководитель: доктор биол. наук А.К. Агаджанян

Официальные оппоненты:

доктор геол.-мин.наук Е.В. Девяткин

кандидат геол.-мин. наук Т.В. Кузнецова

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится " " декабря 1998 г. в (5_^9часов на заседании Диссертационного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: г. Москва, Профсоюзная, 123.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117868, г. Москва, Профсоюзная, 123, Диссертационный совет.

С текстом диссертации можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский просп-т, д.33).

Автореферат диссертации разослан ноября 1998 г. Ученый секретарь

Диссертационного совета Е.Л. Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Кондиляртры - вымершая группа палеогеновых плацентарных млекопитающих, существовавших с верхнего мела (Маастрихт) до раннего миоцена. Их остатки встречаются на территории Северной Америки, Южной Америки, Европы и Азии. Внутренняя структура отряда Сопс1у1аг1Ьга и его состав до сих пор являются 1редметом дискуссии. К кондиляртрам относили примитивных эутериев различного уровня специализации, как растительноядных, так хищных и зсеядных. В настоящее время система отряда и его внутренняя структура зстро нуждаются в ревизии. Кондиляртры дали начало большинству «вестных отрядов копытных в широком смысле, включая непарнокопыт-1ых, парнокопытных, китов, сиреновых, хоботных, даманов и других. Таким )бразом, для понимания ранней радиации плацентарных и построения филогении копытных необходимо детальное изучение Сопс1у1аг111га, которое :ще не было выполнено за более чем столетнюю историю изучения этой руппы. На американском континенте в палеоцене и эоцене кондиляртры [вляются массовой группой млекопитающих и используются для >асчленения палеогеновых толщ. Для целого ряда местонахождений Азии гондиляртры могут с успехом использоваться как руководящие формы.

Цели и задачи. Целями исследования являются: реконструкция »браза жизни кондиляртр, основанная на морфологических и палеогео-рафических данных; построение филогении кондиляртр по совокупности :раниальных, дентальных и зоогеографических данных. Для реализации ¡ыдвинутых целей были поставлены следующие задачи. 1. Изучение ¡ентальной и краниальной морфологии основных групп, входящих в Гопёу1апЬга и составление подробных морфологических описаний зубов [ черепа кондиляртр. 2. Определение границ метатаксона «Сопс1у1аг1Ьга». . Ревизия таксонов в рамках Сопс1у1аг1Ьга. 4. Анализ временного и геогра-шческого распространения кондиляртр. 5. Поиск аналогов кондиляртр сре-,и современных млекопитающих. 6. Сравнение краниальной и дентальной юрфологии кондиляртр с разными группами копытных. 7. Установление одствекных взаимоотношений внутри отдельных групп кондиляртр и их вязей с другими копытными. 8. Выявление параллелизмов в развитии :копытности» среди палеогеновых плацентарных млекопитающих.

Научная новизна. Впервые проведена полная ревизия таксона, лужившего в течение более чем 100 лет «мусорной корзиной» для многих римитивных плацентарных. Для более чем тридцати из пятидесяти родов ондиляртр впервые приведены детальные морфологические описания убной системы и черепа, выполненные на оригинальном материале. гстановлены родственные взаимоотношения внутри кондиляртр и их связи другими копытными. Впервые показана возможность использования ондиляртр в биостратиграфии эоцена Азии. Впервые предложены кологические аналоги для разных групп кондиляртр среди современных ;ивотных и проанализированы пищевые адаптации основных групп ондиляртр.

Теоретическое и практическое значение. Изучение северо-мериканских кондиляртр позволило пересмотреть имеющийся материал о этой группе из Азии. В результате анализа коллекций из раннего эоцена Монголии удалось идентифицировать обширный материал, принадлежащий

роду Нуорзо<1из, достаточно редкому на территории Азии. Изучена североамериканских хищных кондиляртр в коллекциях музеев СШ позволило выделить новый род и вид архаичных копытных - арктоционид из раннего эоцена Монголии. Эта группа была ранее известна только и Америки и лишь в 1997 г. Ф.Гингрич с соавторами выделили ново подсемейство арктоционид, найденное на территории Пакистана.

Составленные морфологические описания основных родо кондиляртр из Северной Америки помогли установить родственные связ между представителями отдельных семейств и между различным семействами в рамках отряда Сопбу1аПИга.

Ревизия и разработка новой естественной системы кондилярт позволит предложить более эффективные подходы к построению филогени всех копытных.

Детальное изучение геологического распространения разных груп американских кондиляртр подтвердило перспективность их использовани для биостратиграфии палеогеновых континентальных отложений Выявлено, что наиболее оправдано использование кондиляртр дл расчленения палеоценовых толщ.

Установлено, что некоторые из азиатских кондиляртр могу использоваться в биостратиграфии палеогеновых отложений и могу служить руководящими формами для раннего эоцена.

Полученные результаты по филогении, родственным связям системе архаичных копытных используются при подготовке курса лекци "История наземных тетрапод", читаемого на кафедре Зоологии позвоночны животных и общей экологии Биологического факультета и кафедер Палеонтологии Геологического факультета МГУ.

Апробация. Основные результаты и положения предлагаемо работы были доложены на сессиях МОИП, Геологическая секция (Москв; 1997); на заседании сектора Позвоночных ПИН РАН (Москва, 1998); н Всероссийском совещании «Экосистемные перестройки и эволюци биосферы» (Москва, 1997); на ежегодном съезде Общества Палеонтолого Позвоночных (Чикаго, 1997). По теме диссертации опубликовано тр работы и пять находятся в печати.

Материал. Всего было изучено около 350 образцов черепов зубных рядов кондиляртр. Материал коллекций: ПИН РАН (мест( нахождение Цаган-Хушу - два вида), Государственный Геолого-Мин! ралогический музей им.Вернадского (палеоцен - эоцен Северной Америк - 12 видов), Музей Естественной истории Нью Мексико, Альбукерке (3 видов), Музей Естественной истории Филдс, Чикаго (8 видов), Нацис нальный Музей Естественной истории, Вашингтон (7 видов), Американски Музей Естественной истории, Нью-Йорк (10 видов).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 9 гла списка литературы и приложения. В главе 1 приводятся данные по истори изучения кондиляртр, их геологическому и географическому распрс странению. Глава 2 посвящена материалу и методике исследования. Глав 3, самая большая по объему, содержит систематическую часть. В главе на основании изученного материала анализируются пищевые адаптаци кондиляртр. Глава 5 посвящена динамике видового разнообразия причинам вымирания кондиляртр. В главе 6 обсуждается значение конд] ляртр в биостратиграфии палеогеновых континентальных отложений Севе] ной Америки и Азии. Глава 7 посвящена морфологии и экологии одного \

возможных аналогов кондиляртр среди современных групп млекопитающих • дамана. В главе 8 обсуждается параллельное развитие признаков копыт-ности среди разных групп млекопитающих некондиляртрового происхож-цения, таких как Dinocerata. В главе 9 суммированы данные по морфологии, :истематике и зоогеографии кондиляртр, которые были положены в основу филогенетического анализа, результатом которого стала модель эволюции «ждиляртр на родовом и подсемейственном уровне. Объем текста - 280 :траниц, рисунков - 21, фототаблиц - 19. Список литературы содержит 180 забот. В приложении приведены промеры зубов кондиляртр, выполненные ia оригинальном материале, список апоморфий к схемам филиации и ;истематический список таксонов кондиляртр с указанием их геологи-1еского и географического распространения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения кондиляртр. Географическое и геологическое распространение кондиляртр

В главе кратко описана история изучения кондиляртр.

В настоящее время кондиляртры известны из Северной и Южной Америки, Западной Европы и Азии. Наиболее древние находки кондиляртр пвестны из позднего мела Северной Америки. В палеоцене наблюдается >асцвет этой группы на Американском континенте. До конца эоцена дожива-от только один-два рода. Из олигоцена настоящие кондиляртры уже неизвестны.

В Южной Америке кондиляртры были достаточно широко распро-:транены. Первое появление их на этом континенте датируется ранним 1алеоценом. Самая поздняя находка кондиляртр приурочена к ранне-1иоценовым отложениями Южной Америки (МсКеппа, 1956). На всех >стальных материках кондиляртры вымерли не позднее конца эоцена. В вязи с длительной изоляцией Южной Америки туда не могли попасть на-тоящие копытные. Кондиляртры, таким образом, существовали вне конку-енции с другими группами за исключением нотоунгулят, литоптерн и страпотериев.

В Европе самые ранние находки кондиляртр датируются средним алеоценом. На этом континенте кондиляртры не получили широкого аспространения, их находки представляют значительную редкость. Самые оздние находки известны из среднего эоцена Франции.

Кондиляртры также не получили широкого распространения на кзиатском континенте. Тем не менее, из Азии описаны представители почти сех семейств, известных из Северной Америки. Достоверно известно рисутствие в Азии кондиляртр семейств Arctocyonidae, Hyopsodontidae и henacodontidae.

Глава 2. Материал и методика

Глава включает список синонимичных названий различных структур ерепа млекопитающих. Приведена номенклатура основных структур их ижних и верхних коренных зубов и схема промеров. Материал см. выше.

Глава 3. Систематическая часть

В результате ревизии и анализа таксонов, ранее включавшихся в етатаксон «Condylarthra», было выявлено, что эти таксоны относятся к вум отрядам: Eparctocyonia и Condylarthra s.str. В наше рассмотрение ключены азиатские и североамериканские представители отряда

Çondylarthra s.str. и семейства Arctocyonidae, отнесенного к отряду Eparctocyonia.

В систематической части приведены данные по геологическому и географическому распространению каждого из таксонов, полный список синонимов и диагнозы для всех таксонов кондиляртр, включая семейства, роды и виды, известные с территории Северной Америки и Азии. В тех случаях, когда существующий диагноз соответствовал необходимым требованиям (точность, полнота, дифференцированность), он приводился в оригинале, а комментарии и замечания приводились в разделах «Характеристика» и «Обсуждение». Если существующий диагноз не удовлетворяв перечисленным требованиям, то приводился обновленный диагноз.

Несмотря на более чем столетнюю историю изучения кондиляртр их морфология и на сегодняшний день оставалась слабо изученной, что не позволяло провести достаточно достоверный филогенетический анализ взаимоотношений таксонов друг с другом. В связи с этим более чем для 35 таксонов были приведены детальные морфологические описания, выполненные на оригинальном материале из музеев России и США.

Отряд Eparctocyonia McKenna, 1975

Семейство Arctocyonidae Giebel. 1855 Геологическое и географическое распространение. Поздний мел -ранний эоцен Северной Америки и поздний палеоцен - ранний эоцен Европы, ранний эоцен Азии.

Диагноз. Зубы примитивные, трибосфенические, режущие, бугорчато-режущие или бунодонтные. Премоляры с внутренним бугром на Р 4/4 и реже на РЗ/. Клыки крупные, острые, режущие. Резцы маленькие. Череп вытянутый, мозговая капсула маленькая, сагиттальный и затылочный гребни сильные, затылок узкий. Слуховая капсула окостеневает не полностью.

Характеристика. Животные размером от мыши до крупной собаки. Одни из самых примитивных кондиляртр. Гипокон верхних зубов никогда не достигает размеров протокона и прилежит к основанию протокона. В связи с этим верхние зубы обычно имеют треугольные очертания. Нижние зубы также слабо специализированы. Р/4 не моляризован, талонид если имеется, то зачаточный. Тригонид нижних моляров обычно больше талонида или равен ему по размеру. Параконид слабо редуцирован, гипоконулид обычно не развит, талонидный бассейн открыт, cristid obliqua начинается от внутренней стенки метаконида. Выделяется несколько подсемейств: Arctocyoninae, Oxyclaeninae, Loxolophinae и Quettacyoninae.

Отряд Condylarthra Соре. 1881

Семейство Periptychidae Соре, 1882 Геологическое и географическое распространение. Поздний мел -поздний палеоцен Северной Америки и поздний палеоцен - ранний эоцен Европы, палеоцен Азии.

Диагноз. Основание протокона (а иногда и гипокона) расширено линг-вально, а вершина приподнята и сдвинута лабиально. На нижних молярах имеются внутренние, а иногда и наружные цингулиды. Длина талонида уменьшенг по отношению к ширине. Параконид либо сдвинут к центру зуба, либс отсутствует. Последние премоляры увеличены. Перикон обычно хорошо развит Характеристика. Размеры варьируют от крысы до овцы. Нижние моляры сохраняют достаточно примитивное строение, тогда как верхние,

(аже у неспециализированных форм приобретают характерную для всего :емейства структуру коронки. Это прежде всего лингвальная экспансия >снования протокона и гипокона, при общем сдвиге вершины лабиально и на-[ичие переднего цингулюма, который образует дополнительный бугорок -[ерикон, по размеру часто достигающий гипокона. В семействе выделяют три юдсемейства: Periptychinae, Anisonchinae и Conacodontinae (Archibald, 1998).

Семейство Mioclaenidae Osborn et Earle, 1895

Геологическое и географическое распространение. Ранний - поздний 1алеоцен Северной Америки и ранний палеоцен Южной Америки.

Диагноз. Кондиляртры с крупным и уплощенным Р4/4. Р/4 обычно до-таточно простой с зачаточным талонидом. Паракониды нижних моляров реду-(ированные, обычно слиты с метаконидами. Талонидный бассейн обычно не амкнут, энтоконид редуцирован и слит с гипоконулидом. МЗ/З сильно редуциро-ан. М1-2/со слабым гипоконом, задний цингулюм достигает вершины протокона.

Характеристика. Кондиляртры мелкого и среднего размера (от крысы ¡о кролика), обладающие целом рядом как производных, так и плезио-юрфных признаков. В эволюции семейства прослеживаются две основные инии специализации: первая Promioclaenus - Ellipsodon - Mioclaenus и торая: Bubogonia - Protoselene. В эволюции первой линии наблюдается дна основная тенденция, видимо, связанная с освоением специа-изированного семеноядения - увеличение и уплощение последних [ремоляров и редукция МЗ/З; гребни на премолярах и молярах редуци-уются и уплощаются, в результате чего формируются перетирающие оверхности как на верхних, так и на нижних зубах. Во второй линии аблюдается прямо противоположная тенденция, связанная с освоением еленоядения. В результате у рода Protoselene наблюдается формирование ребней на коренных зубах, не происходит сильной редукции М/3, ремоляры относительно слабо уплощены и не так увеличены в размерах. I связи с этим я предлагаю выделять в семействе 2 подсемейства lioclaeninae и Protoseleninae.

Семейство Hyopsodontidae Trouessart, 1879

Геологическое и географическое распространение. Средний палеоцен поздний эоцен (Torrejonian - Duchesnean) Северной Америки, поздний алеоцен -средний эоцен Западной Европы и ранний - поздний эоцен Азии.

Диагноз. Некрупные кондиляртры, размером не более кролика. В тличие от Mioclaenidae и Periptychidae премоляры не увеличены и не площены. В отличие от Periptychidae моляры всегда больше премоляров, амый крупный из моляров обычно М2/2, эмаль моляров гладкая. МЗ/З икогда не редукцирован в такой степени, как у Mioclaenidae. В отличие от lioclaenidae верхние зубы всегда квадратные или прямоугольные за счет орошо развитого гипокона, а на нижних зубах обычно имеются хорошо ифференцированные энтоконид и гипоконулид. В отличие от henacodontidae степень моляризации премоляров значительно меньше. В тличие от Phenacodontidae и продвинутых Periptychidae параконуль и етаконуль никогда не достигают размеров основных бугров. Наибольшее ходство обнаруживается между Hyopsodontidae и одними из наиболее римитивных представителей кондиляртр - хищными и всеядными .rctocyonidae, от которых рассматриваемое семейство отличается большей родвинутостью зубной системы. Это выражается в степени развития

гипокона и дополнительных бугорков (пара- и метаконулей) на верхни молярах, а также в степени моляризации Р4/, который у арктоционид част! почти не отличается от РЗ/, протокон на нем отсутствует. Параконид н нижних зубах Hyopsodontidae почти всегда редуцирован, тогда как Arctocyonidae он часто бывает хорошо развит.

Семейство Phenacodontidae Соре, 1881 Геологическое и географическое распространение. Средний палеоцеь - средний эоцен (Torrejonian - Bridgerian) Северной Америки и ранний ■ средний эоцен (Sparnacian - Lutetian) Западной Европы.

Диагноз. Кондиляртры с бунодонтной или бунолофодонтной зубно! системой, Р/4 с хорошо выраженным талонидным бассейном, протоконщ равен по размеру метакониду. Параконид на нижних молярах отсутствуе' или зачаточный. РЗ/ с небольшим протоконом, Р4/ с протоконом, параконом и метаконом. M1-2/ с гипоконом и часто с мезостилем. Зубная формула 3.1.4.3/3.1.4.3. Плечевая кость со слабым дельтовидным гребнем и for, supratrochlear. Лучевая кость мощная. И передняя и задняя конечное™ пятипалые. Бедро с третьим вертелом.

Характеристика. Животные среднего и крупного размера - от кролике до свиньи. Моляры бунодонтные (Phenacodus, Copecion, Tetraclaenodon). лофодонтные (Ectocion) или буно-селенодонтные (Meniscotherium), Включает три подсемейства: более примитивное - Tetraclaeninae и два более продвинутых - Phenacodontinae и Meniscotheriinae.

Глава 4. Пищевые адаптации кондиляртр

Исходным для кондиляртр типом питания, как показано в работе, было всеядение. В дальнейшей эволюции этой группы можно выделить два основные направления специализации - всеядение с уклонением в хищничество и чистое растительноядение иногда с уклонением во всеядение. Адаптации к хищничеству налицо среди представителей семейства Arctocyonidae. У них формируется высокий сагиттальный гребень, клыки увеличиваются, но коренные зубы в целом сохраняют облик, характерный для всеядных животных. Во всех остальных группах кондиляртр наблюдалась тенденция к освоению различных форм растительноядения.

Семейство Mioclaenidae было распространено на территории Северной Америки в раннем - позднем палеоцене. Типичным представителем является род Mioclaenus. Представители рода характеризуются робустным черепом и массивными челюстями. Премоляры увеличены и уплощены. Гипокон слабо развит. Все эти черты характеризуют один из самых примитивных типов растительноядения - семеноядение.

Семейство Hyopsodontidae является самым широкораспространенным среди кондиляртр: его представители известны со среднего палеоцена до позднего эоцена из Северной Америки, Западной Европы и Азии. Многие его представители являлись массовыми формами (например, Hyopsodus) и играли значительную роль в биоценозах раннего и среднего эоцена Северной Америки.

Все представители семейства обладали сходной экологией. Наиболее типичным является род Hyopsodus. Это были животные, размером не более кролика. На протяжении всей своей истории Hyopsodontidae сохраняли брахиодонтию. По структуре коронки их зубы напоминают зубы

ит1ап>'

Bridgerian

Wasatch¡an -

Т^йатап '

Torrejonian -

Риегсап -

В. мел -

Н РЬепасс^опМае

О НуорэоёопМае

Я Мюйаег^ае

® Рег1р1усЬ1Йае

В Агс1осуош^ае

О 20 40 60

80

100%

Рис.1. Динамика семейственного разнообразия кондиляртр.

насекомоядных и грызунов, а не копытных. НуорБос^Б сохраняли пятипалость, стопохождение и когти на передних и задних лапах. Вероятно, представители рода Нуорзос!^ занимали экологическую нишу грызунов и/ или неспециализированных в питании насекомоядных типа гимнур или гжей. Среди грызунов по строению зубного аппарата представители рода Нуорйо^ив могут быть сопоставлены с такими неспециализированными формами как, например, хомяки. Жизненная форма была, по-видимому, достаточно эффективной, так как они просуществовали без значительных изменений на протяжении всего эоцена. Кроме того, в среднем эоцене Северной Америки они составляли массовую группу мелких растительноядов.

Кондиляртры семейства РЬепасосЗопШае были также широко эаспространены в позднем палеоцене - раннем эоцене Северной Америки л их находки известны также из раннего эоцена Западной Европы. У всех >анних представителей этого семейства, таких как Те1гас1аепо(1оп, были 1остаточно хорошо развиты клыки, которые возможно использовались для >ытья. По-видимому, эти животные обладали «свинообразной» экологией ! были корнеядами. У более поздних форм, таких как РИепасос!^, клыки (есколько редуцируются, зубы остаются четырехбугорчатые. Внешний вид 1ерепа наталкивает на аналогию с современными Та15Ш(]ае - пекари. Однако :келет этих животных по степени продвинутости скорее напоминает

примитивных тапирообразных. Возможно, РЬепасос!^ были обитателями широколиственных лесов и специализировались на питании желудями и мелкими орешками (бук, вяз и др.).

Самые специализированные растительнояды среди кондиляртр -представители рода МешБсо^епит, относящегося к семейству РЬепасо-<1огЦ1с1ае, известны из позднего палеоцена и раннего эоцена Северной Америки. Они имеют буно-селенодонтные верхние моляры и лофодонтные нижние. Это были, несомненно, хорошо адаптированные к зеленоядению животные. Однако брахиодонтные зубы МешБСо^епит явно свидетельствуют о листоядении. Экологический тип, который представляли менискотерии, в современной биоте реализован даманами. Помимо растительной пищи жиряки охотно поедают насекомых, а в период массового лета саранчи полностью переключаются на животную пищу. Сходный тип питания можно предположить и для менискотериев. Они, безусловно, превзошли других кондиляртр по степени приспособленности к растительноядению, но, видимо, были вынуждены поддерживать рацион при помощи беспозвоночных, как даманы.

Наибольшее разнообразие пищевых адаптаций наблюдается среди представителей палеоценового семейства Репр1усЫс1ае. В пределах этого семейства выделяют три подсемейства: Репр1усЫпае, АтзопсЫпае и Сопасос1оп1тае. В каждом из подсемейств был реализован различный тип растительноядения. Наиболее примитивное подсемейство - АшБопсЫпае -характеризуется островершинными нижними молярами. Видимо, в рационе анизонхин значительную роль играли насекомые. Повышалось и потребление растительных кормов - в основном за счет семян, так как в данной группе уже происходит значительное усложнение верхних зубов. Среди Репр1усЫпае прослеживается одна основная линия адаптации - это приспособление к разгрызанию твердых объектов и перетиранию их содержимого. Подобные приспособления впервые среди млекопитающих появились еще в поздней юре у многобугорчатых (МиИйиЬегсиШа) (СаптЬагуап, К!е1ап-Уа\¥ого\¥5ка, 1995). Интересно, что у Репр1усЬиз наблюдается та же тенденция: премоляры очень крупные, значительно больше моляров, сжатые с боков, эмаль сильно складчатая. Моляры небольшие, бунодонтные. Таким образом, Репр1усЫпае, видимо, были специализированные семенояды, но возможность питания крупными насекомыми с твердым хитиновым покровом и мелкими позвоночными -например, ящерицами - для периптихид не исключается.

В подсемействе Сопасос1оп1тае реализована необычная для кондиляртр пищевая адаптация. Верхние коренные и последние предкоренные сильно вытянуты в поперечном направлении по отношению к длинной оси черепа и практически параллельны друг другу. Такой зубной аппарат наблюдается у некоторы; современных насекомоядных - например, у 8о1епо£)оп или щелезуба. Известно, что в рационе щелезуба основную роль играют черви, насекомые и другие беспозвоночные, но при случае эти млекопитающие охотно поедают мягкие плоды. Вероятно, для Сопасос1оп и Охуасос1оп можно реконструировать сходный тип питания.

Глава 5. Динамика видового разнообразия и причины вымирания кондиляртр

Первые кондиляртры описаны из позднего мела Северной Америки. Для этого времени известно не более пяти видов кондиляртр. Однако эти пять видов уже принадлежат к трем семействам архаичных копытных:

^гс^осуош^ае, Репр1усЫс1ае и Hyopsodont¡dae. Это говорит о том, что эадиация кондиляртр началась задолго до их появления в летописи.

На рубеже позднего мела и палеоцена кондиляртры дали небывалую $спышку видового разнообразия. В раннем палеоцене уже существовали ■фактически все известные подсемейства архаичных копытных: кондиляртр \ арктоционий.

Далее, от раннего палеоцена к позднему эоцену видовое разно-)бразие кондиляртр неуклонно падает, хотя кондиляртры доминируют в лелком и среднем размерном классе неспециализированных в питании ¡сеядов и растительноядов вплоть до раннего эоцена. В среднем и позднем 1алеоцене наблюдается расцвет таких групп архаичных копытных как фктоциониды, периптихиды и миоклениды (рис.1). Hyopsodontidae и >henacodont¡dae еще играют очень ограниченную роль в сообществе и тредставлены несколькими видами.

На рубеже палеоцена и эоцена происходит существенная перетройка таксономического состава кондиляртр (рис.1). Она связана с (счезновением более примитивных и радиацией более специализированных ^орм. В это же время происходит и радиация первых парнопалых и 1епарнопалых. К началу эоцена полностью исчезают такие семейства ;ондиляртр как Mioclaemdae и Репр1ус1^ае. Агс1:осуоп^ае в раннем эоцене [редставлены 5-6 видами. Доминантами среди кондиляртр становятся ,henacodontidae и Hyopsodont¡dae (рис.1). В это же время происходит ¡селение этих двух семейств в Азию и в Западную Европу, откуда известны е же роды: Phenacodus и Hyopsodцs.

К среднему эоцену полностью исчезают арктоциониды, а фенако-(онтиды представлены лишь тремя видами. Только разнообразие Hyopsodus ювышается от раннего к среднему эоцену. Но до позднего эоцена доживают олько два-три вида Hyopsodus.

Окончательное вымирание кондиляртр в Северной Америке фоизошло в среднем - позднем эоцене. Что же предопределило его?

Раньше всех исчезают из палеонтологической летописи хищные и сеядные формы из семейства Arctocyonidae. Их наиболее поздние находки Северной Америке известны из позднего палеоцена и раннего эоцена. ^гсЮсуот^ае не обладали секториальными зубами, приспособленными для 'азрезания мышц и сухожилий, так как они унаследовали от всеядных ¡редкое бунодонтные туповершинные зубы. Более того, конечности рктоциоид не были приспособлены для удержания добычи, так как значально в стволе копытных шла специализация конечностей в сторону бразования копыт, а не когтей, как у настоящих хищных. Таким образом, волюция арктоционид шла по пути инадаптивной эволюции: с одной тороны, они последовательно во времени повышали свои адаптации к ищному образу жизни, а с другой - реализовывали их на первично астительноядной базе. От верхнего мела к раннему эоцену это внутреннее ротиворечие становилось все очевиднее и к концу раннего эоцена менее риспособленные к хищничеству Агс1осуог^ае не выдержали конкуренции быстро радиировавшими группами настоящих хищных и креодонтов, оторые заняли все ниши - как хищников, так и падалеядов-всеядов, которые ыли до того заняты арктоционидами.

Палеоценовые группы кондиляртр, такие как М1ос1аег^ае и римитивные Hyopsodontidae, занимавшие нишу архаичных семеноядов и астительноядов, были вытеснены более поздними Hyopsodont¡dae и

некоторыми Phenacodontidae. Семеноядные Periptychidae, вероятно, были вытеснены более поздними кондиляртрами, а насекомоядные Periptychidae - настоящими насекомоядными отряда Insectivora.

Специализированные Phenacodontidae - Meniscotherunae вымерли к концу раннего эоцена, несмотря на то, что представляли достаточно продвинутую по сравнению с другими кондиляртрами группу. Их буно-селенодонтная зубная система является более адаптированной к расти-тельноядению, чем зубная система любой другой известной группы кондиляртр. Наиболее близкая к ним группа - Phenacodontinae дожила до среднего эоцена. Несмотря на значительное усложнение зубов в обеих группах, их посткраниальный скелет оставался достаточно примитивным: не произошла редукция боковых фаланг, лучевая и локтевая кости, так же как и большая берцовая и малая берцовая в этих группах, не срастались между собой. Позвоночный столб не обеспечивал дорзостабильность при движении. Этим фенакодонты и менискотериа отличались от уже появившихся к началу эоцена настоящих непарнопалых, зубная система которых была по некоторым параметрам менее продвинутая, но посткраниальный скелет был гораздо более специализированным.

В этом случае также проявляется внутреннее противоречие в эволюции таксона. Менискотерии и фенакодонты смогли перестроить наиболее лабильные признаки, необходимые для эффективного растительноядения и семеноядения, но у них не происходило последовательно во времени совершенствование всего комплекса признаков. Таким образом, развитие этой группы шло по пути ина-даптивной эволюции и она была обречена на вымирание. Этому способствовали и пресс хищников (креодонтов), активно заселявших территорию Северной Америки в эоцене, и конкурентные взаимоотношения с быстро радиировавшими группами настоящих копытных: парнопалых и непарнопалых.

Дольше всего продержался достаточно неспециализированный род -Hyopsodus, который доживает до позднего эоцена, но наиболее массовым является в среднем эоцене. Вымирание Hyopsodus совпадает по времени и, возможно, было обусловлено широкой радиацией грызунов в конце эоцена - начале олигоцена.

Таким образом, вымирание кондиляртр, помимо изменения

в н у т ре ни его^против о р с ч и я в эволюции ряда таксонов, что вместе с прессом хищников и конкурентным прессом со стороны более специализированных групп растительноядов привело к исчезновению этих таксонов.

Глава 6. Значение кондиляртр в биостратиграфии палеогеновых отложений Америки н Азии

Остатки млекопитающих играют решающую роль в биостратиграфии кайнозойских континентальных отложений. На основании смены фаун млекопитающих построены основные биостратиграфические подразделения палеогеновых, неогеновых и четвертичных континентальных отложений Америки, Западной Европы и Азии.

На территории Северной Америки Хорее Вуд предложил выделять в позднем мелу - позднем эоцене биостратиграфические подразделения, основанные на смене фаун млекопитающих или «века по наземным млекопитающим» (ВНМ) (Wood, 1941). В настоящее время в палеоцене -эоцене выделяют следующие ВНМ: Puercan, Torrejonian, Tiffanian, Wasatchian, Bridgerian, Uintan. Наиболее полно охарактеризованы остатками кондиляртр палеоценовые подразделения (табл.1).

Ранний палеоцен является временем массового появления кондиляртр. Соответствующий этому времени ВНМ - Puerco наиболее полно охарактеризован кондиляртрами (табл.1). Около 8 родов приурочены только к этому возрасту, из них три могут считаться руководящими, 17 родов впервые появляются в летописи начиная с Puerco и 12 родов исчезают к концу этого ВНМ.

Не менее полно охарактеризован и последующий ВНМ - Torrejonian (табл.1). Пять родов кондиляртр встречаются только в пределах этого ВНМ и три из них могут считаться руководящими, 14 родов впервые появляются в летописи начиная с Puerco и 8 родов исчезают к концу Torrejonian.

Поздний палеоцен - начало угасания таксономического разнообразия кондиляртр. Соответствующий этому времени ВНМ - Tiffanian менее полно охарактеризован кондиляртрами. Всего четыре рода приурочены только к этому возрасту, из которых два можно условно считать руководящими (при условии, что мы не выделяем Clarkforkian как ВНМ). Тем не менее тиффаний - время массового вымирания более архаичных групп кондиляртр и одновременно время появления более специализированных групп. 8 родов впервые появляются в летописи начиная с гиффания и к его концу исчезают 18 родов.

Ранний эоцен (Wasatchian) - переломный момент в эволюции конди-пяртр. В это время происходит значительная перестройка их фауны, связанная с появлением более специализированных групп. Три рода не встречаются за пределами этого ВНМ, два из них можно считать руководящими. К концу уосатча исчезают 8 родов. Впервые появляются в летописи три рода кондиляртр (табл.1).

Хуже всего охарактеризованы кондиляртрами Bridgerian и Uintan, соответствующие среднему и позднему эоцену - времени угасания кондиляртр (табл.1). Руководящие формы на уровне родов для этих возрастов выделить не представляется возможным, появления новых родов также не происходит. К концу среднего эоцена вымирают два рода кондиляртр, а к концу позднего - единственный оставшийся род - Hyopsodus.

На территории Азии в настоящее время принято следующее расчленение палеоцена и эоцена по фаунам млекопитающих (табл.2): Shanghuan -ранний палеоцен; Nongshanian - ?средний палеоцен; Gashatan - поздний палеоцен; Bumbanian - ранний эоцен; Arshantan - средний эоцен (Ting, 1996; long et al., 1995).

В Азии кондиляртры были распространены менее широко. Они с /спехом используются в биостратиграфии палеоцен-эоценовых континентальных отложений. Некоторые из них служат руководящими формами для среднего эоцена. Например, возраст местонахождения Цаган-Хушу ранее эпределялся как позднепалеоценовый и соотносился со свитой Наран-Булак. Цетальное изучение разреза позволило выявить в нем наличие нескольких 1ачек (Бадамгарав, Решетов, 1985). Основной костный материал происходит 43 пачек Жигден, Наран и Бумбан. Наиболее разнообразный материал по млекопитающим известен из пачки Бумбан. Общий фаунистический <омплекс и в особенности наличие в этой пачке кондиляртр рода Hyopsodus, чепарнопалых Heptodon и Homogalax говорят о раннеэоценовом возрасте данной фауны. Hyopsodus является типичным компонентом ранне-;реднеэоценовых фаунистических комплексов Северной Америки. По морфологии Hyopsodus orientalis из Цаган-Хушу близок к таким формам -13 раннего эоцена Северной Америки как Н. miticulus и Н. loomisi. Остатки -I. orientalis в отложениях Цаган-Хушу встречаются регулярно. Морфология

Мел

Палеоцен

Эоцен

О) 2 о ■тз

г, н

Поздний

Ранний Средний

Поздний

Ранний

Средний

Поздний

¡в

3

о ст>

Т) с

со о

£В 3

Ш —1

о.'

со со

о

сп

£

X ®

X д р

я

о _

Охурптиз

О н ■а р н г

•а р

-в-х

X а о я о п>

•а р

о а . -а

т

&

х

п>

о ст со о

Рго(ипди1а(ит

73

н •р

О ся о

и)

X р

Л си Ж X

аа

о 2

13адпагок

М1та1и(а

O)(yacodon

0хус!аепиз

Ейосопиэ

НетИЫаеиэ

Маюгапа

Тттле!

ЕагепсШ

СНПзопсЬиэ

Сопасос1оп

СЬоегос1аегшз

НарЬсстиэ

Репр1усЬи8

и внутривидовая изменчивость зубов этого вида была детально изучена I его идентификация не вызывает серьезных трудностей. Это позволяв использовать этот вид как руководящую форму для Бумбанского ВНМ.

Глава 7. Отряд Нугасо1с1еа - непосредственный потомок отряда Сопёу1агШга

Среди современных животных не просто отыскать аналог дл; кондиляртр. Большинство кондиляртр по образу жизни более напоминал! примитивных насекомоядных или примитивных грызунов. Однак( существует группа, которая связана с кондиляртрами не только сходны» образом жизни, типом питания, но и общим происхождением. Эта группа

даманы,или жиряки.

Даманы являются одними из самых примитивных современны; копытных. По внешнему виду и по образу жизни они скорее напоминаю грызунов или крупных пищух. Некоторые виды даже живут на деревьях Однако строение конечностей, черепа, зубов - все свидетельствует о том что это копытные. Более того, строение черепа даманов соответствуе' таковому кондиляртр. Конечности даманов напоминают, с одной стороны непарнопалых по редукции боковых фаланг, а с другой стороны, хоботны: и кондиляртр по таксеоподному расположению карпалий и тарсалий Недавно были получены данные по строению предплюсны у примитивны: европейских гиопсодонтид РаБсЬа^епит и оно оказалось практическ1 идентичным таковому даманов (СосНпо! е1 а1., 1996).

В эоцене - олигоцене даманы занимали значительное место в биот( как растительнояды с широкой специализацией, но уже к миоцену плиоцену они не выдержали конкуренции с быстро радиировавшим! группами непарнокопытных, свинообразных и жвачных. Они вынужден! были искать специфические условия существования и это породил« следующую радиацию в миоцене - плиоцене. К данной радиации относятс: роды подсемейства РПоЬугаЫпае, к которому относятся несколько родо] крупных гираксов, ведших амфибиальный образ жизни (Габуния, Векуа 1966; Дуброво, 1978; КаБтиБзеп, 1989).

-Современ)Тоё~сгмейство РгосауиЛасппслючает три-рода-нмеющи

несколько различную экологию.

Анализ черепа капского дамана выявил целый ряд характерны; особенностей его строения. Большинство выделенных признака (Кондрашов, 1998) характеризует примитивное состояние. Соотношени( продвинутых признаков к архаичным составляет 13 к 3. Такое сочетай» плезиоморфных черт у современного животного является прямы» указанием на его близость к достаточно древней предковой группе Подобным набором признаков обладали древнейшие копытные - кондиляр тры, от которых произошли даманы.

Обладая таким набором примитивных признаков, современны! даманы должны представлять собой ветвь, наименее уклонившуюся 1 наименее удаленную от кондиляртр. Даже беглый анализ ископаемоп материала позволяет сказать, что современные жиряки гораздо ближе 1 предковому стволу, чем большинство вымерших групп Нугасо1ёеа, кажда из которых представляла значительный уровень специализации. Современ ные же даманы (Ргосау1а) наиболее приближены к кондиляртровому предку давшему начало гираксовому стволу. Об этом также свидетельствует и пищевая специализация. Современные даманы охотно поедают наряду I

'астительной пищей (луковицами, почками, листьями) различную <ивотную пищу - насекомых и др. Значительную роль в рационе Procavia, [апример, играет саранча. Подобное всеядение, несомненно, было арактерно для архаичных копытных - кондиляртр. Однако родство жиря-ов и кондиляртр нельзя понимать буквально, так как современных дама-ов и последних кондиляртр отделяют друг от друга как минимум 0-40 млн. лет.

Даман является прототипом архаичной, давно вымершей группы, •то позволяет в некоторой степени реконструировать морфологию, образ ;изни, экологию и локомоцию животных, живших 40-50 млн. лет назад, акой подход уже был использован на практике для реконструкции скелета leniscotherium (Condylarthra, Mammalia) (Williamson, Lucas, 1992).

Для выяснения родственных связей жиряков его череп был сопоставлен черепами представителей Perissodactyla (Tapirus), Sirenia (Trichechus) и roboscidea (Elephas + Loxodonta + Mammuthus) (Кондрашов, 1998).

Из полученных результатов можно заключить следующее: Procavia обладает значительным количеством признаков, говорящих о его достаточно большой специфичности по сравнению с изучаемыми отрядами.

Наибольшее сходство по строению черепа наблюдается между Tethytheria и Hyracoidea.

Значительное сходство существует между Perissodatyla и Hyracoidea. Существует ряд признаков, общих для Tethytheria, Hyracoidea и Perissodactyla.

Проанализированный материал показывает, что даманы несколько ближе гоят к хоботным и сиреновым, нежели к непарнокопытным. Это следует з значительно большего количества общих производных признаков гроения черепа между даманами и Tethytheria. В связи со всеми еречисленными доводами предлагаем не включать Hyracoidea в ;rissodactyla, как это имеет место в некоторых последних работах (Fischer, >89; Prothero et al., 1988).

Глава 8. Параллелизмы в развитии признаков «копытностн» среди палеогеновых плацентарных млекопитающих

Состав таксона Ungulata по разному принимается различными порами. При этом из значительного числа таксонов, часто относимых к ngulata sensu Iato, многие не являются настоящими копытными. Этот факт ¡язан прежде всего с параллельным развитием сходных признаков в илогенетически удаленных группах.

В эволюции млекопитающих растительноядение возникало ¡однократно и охватывало все возможные спектры пищевых адаптаций .gadjanian, 1996). Однако среди современных групп наиболее эффективное ютительноядение удалось освоить именно копытным. Это произошло 1агодаря формированию целого комплекса признаков, которые в вокупности можно назвали «копытностью».

Под копытностью мы понимаем: 1) увеличение размеров животных; реализацию дорзостабильности позвоночного столба; 3) редукция ►ковых лучей в проксимальных отделах передней и задней конечностей; формирование копытных фаланг а затем копыт; 5) формирование рогов; усложнение структуры коронки зубов; 7) специфическое строение всех ¡танов пищеварения.

Таблица 2. Корреляция «веков по наземным млекопитающим» Северн эй Америки и Азии.

Время Сев. Америка Руководящие формы кондиляртр Азия Руководящие формы млекопитающих

Поздний эоцен 33.7-37.0 Uintan Hyopsodus uintensis

Средний эоцен 37.0-49.0 Bridgerian Hyopsodus paulus, Hyopsodus minusculus, Ectocion superstes Arshantan Pantolambdodon, Gobiatherium, Asiomys, Tamquammys, Microtitan, Desmatotitan.

Ранний эоцен 49.0-54.8 Wasatchian Anacodon ursidens, Anacodon cultridens, Meniscotherium tapiciatum, Meniscotheriur chámense, Chriacus gallinae, Hyopsodus miticulus, Hyopsodus walcottianus, Hyopso powellianus; Phenacodus trilobatus, Haplon i dus lylus Bumbanian Hyopsodus orientalis, Orientolophus, Homogalax

Поздний палеоцен 54.8-57.9 Clarkforkian Aletodon gunneli, Ectocion major, Lambert ischyrus, Ectocion parvus, E. osbornianus, Copecion brachypternus )cyon

Tiffanian Phenacodus grangeri, Ph. magnus, Thryptac australis, Haplaletes, Dorraletes, Ectocion collinus, E. major odon Gashatan Pseudictops lophiodon, Palaeostylops iturus, Gashatostylops macrodon

Средний палеоцен 57.9-61.0 Torrejonian Mioclaenus, Colpoclaenus, Ellipsodon, Protoselene, Mimotricentes, Periptychus carinidens, Chriacus pelvidens, Ch. baldwir Deuterogonodon montanus, Litomylus, Lité disjunctus, Deuterogonodon noletil i, letes Nongshanian Asiostylops spanios, Sinostylops promissus

Ранний палеоцен 61.0-65.0 Puercan Ectoconus, Conacodon, Loxolophus, Oxyai Oxyclaenus, Choeroclaenus, Promioclaenu: wilsoni odon, Shanghuan Bemalambda

Перечисленные выше черты встречаются не только у настоящих сопытных. Единственной группой, освоившей растительноядение в крупном эазмерном классе еще в эоцене, были диноцераты. Эти животные достигали >азмеров носорога или бегемота. У них произошло значительное осложнение строения коронки зуба с формированием специализированной юфодонтии. Конечности имели колонноборазную форму, как у слонов и юсорогов, на основании чего диноцерат даже относили к отряду 'roboscidea (Соре, 1877). Дистальные фаланги диноцерат преобразовались i подобие копытных фаланг настоящих копытных. Более того, на черепе шноцерат сформировались структуры, аналогичные рогам копытных. Максимального выражения тенденция к развитию выростов и гребней на lepene выражена у рода Uintatherium из среднего и позднего эоцена Неверной Америки. У азиатского рода Gobiatherium подобные выросты >ыли выражены в меньшей степени, но тем не менее имели место (Osborn, Oranger, 1932; Агаджанян, Кондрашов, в печати). Однако при тщательном 1нализе оказывается, что все перечисленные структуры развивались у (иноцерат независимо и конвергентно с настоящими копытными.

У Dinocerata формируются лофодонтные щечные зубы, но не так, ;ак у настоящих копытных, а на базе трибосфенической коронки. У настоя-цих копытных лофодонтия возникает только после того, как моляры при-»бретут хорошо развитый гипокон, то есть четырехбугорчатую структуру :оронки. Очень своеобразно и строение нижних моляров. У них редуци-|уется параконид и получает гипертрофированное развитие талонидная [асть зуба: резко увеличивается гиполофид и задний цингулид, вплоть до |бразования самостоятельных гребней. Характерным является отсутствие аглазничных выростов и единство глазничной и височной впадин, что для тлекопитающих является плезиоморфным признаком строения черепа.

Некоторые авторы полагают, что диноцераты являются группой, юдственной настоящим копытным (Соре, 1877; Van Valen, 1978; Prothero t al., 1988) и произошли от кондиляртр. Но по нашему мнению (Агаджянян, Сондрашов, в печати) и мнению ряда других авторов (МсКеппа, 1975; Lucas, 993), диноцераты являются древнейшим стволом плотоядных млекопи-ающих. Они первыми заняли нишу растительноядов крупного размерного ласса. Причем, это адаптивное направление было реализовано только [утем морфологических преобразований, минуя, по-видимому, глубокие каневые и физиологические перестройки. Эти преобразования осущест-лялись без изменений плотоядного тренда. Например: совершенствование 1еханической переработки пищи происходило за счет увеличения височной, не массетерной мускулатуры; при добывании пищи, вероятно, исполь-овались все увеличивающиеся клыки. Кроме того, переход к пальце-ождению и копытности не сопровождался редукцией боковых фаланг, то сть принципиальными изменениями локомоторного аппарата; относи-ельно маленьким оставался головной мозг. Это принесло группе ременный успех и дало возможность уже в раннем кайнозое широко асселиться по Земному шару, заняв разные экологические ниши.

Таким образом, несмотря на значительное внешнее сходство с астоящими копытными, диноцераты не являются производными ондиляртр и, следовательно, не могут относится к таксону Ungulata.

Несмотря на то, что диноцераты были по многим параметрам более родвинутые, чем большинство кондиляртр, они реализовывали свои даптации к растительноядению на совершенно иной базе - на базе первично

хищной группы млекопитающих и вся их эволюция шла по инадаптивном типу, тогда как у кондиляртр адаптации к растительноядению реализс вывались на иной базе и совершенствование признаков шло по совсе другому пути. Именно это и предопределило вытеснение диноцера кондиляртрами и их потомками - настоящими копытными.

Глава 9. Эволюция отряда Condylarthra

Кондиляртры были описаны в конце XIX в. и с тех пор к ним стал относить всех примитивных эутериев, имевших сходство с архаичным копытными. Таким образом кондиляртры, известные на сегодняшний ден

- это некий конгломерат фил, который явно не укладывается в предложенны для него отрядные рамки.

Наиболее удаленными от остальных архаичных копытных на представляются мезонихиды и триизодонтиды, которые вели наиболе хищный образ по сравнению с остальными «кондиляртрами». Част мезонихид, освоивших полуводный и водный образ жизни, дали начал отряду Cetacea.

Арктоционид долгое время относили к кондиляртрам в узко смысле, считая их одними из самых примитивных групп в рамках отряд (Van Valen, 1978). В связи с этим предполагалось, что они дали начало всел остальным кондиляртрам и соответственно всем копытным. Арктоционидь действительно дали начало такой группе копытных как Artiodactyla. Эт точка зрения хорошо документирована палеонтологическим материалол (Rose, 1996). При сравнении различных групп копытных оказывается, чт( парнопалые в большой степени удалены от остальных копытны) (непарнопалых, даманов, хоботных и др.). Это подтверждается i биохимическими данными, которые показывают близость парнокопытны? с достаточно специализированными водными «копытными» - китами.

Предки китов и парнопалых - арктоциониды и мезонихиды ■ обладают значительным количеством общих производных черт. Прежд( всего обе группы, единственные среди «кондиляртр», попытались ocbohti хищничество и делали это на общей всеядной базе. Это говорит о том, чтс "хищные адашации в обеих-группах-вторичны-н-нельзя-считать-арктоционщ предковым стволом для всех кондиляртр, а предка нужно, скорее всего искать среди примитивных всеядных кондиляртр. Зато вполне вероятной представляется модель, согласно которой мезонихиды и триизодонтиды связаны своим происхождением с одной из групп примитивных арктоциони;

- например, с Oxyclaeninae.

Морфологическая близость некоторых арктоционид и мезонихид стала причиной перемещения отдельных родов и даже подсемейств между Arctocyonidae и Mesonychidae. Наглядным примером является вопрос с положении триизодонтид. Долгое время их относили к арктоционидам, однако в настоящее время Triisodontidae относят к Cete и таким образом косвенно объединяют с мезонихидами (Prothero et а!., 1988; Archibald, 1998).

Тем не менее, морфологическая дистанция между арктоционидами с одной стороны и триизодонтидами и мезонихидами с другой, достаточно велика. Это выражено в том, что хищнические адаптация мезонихид несравненно более высокие, чем таковые арктоционид Это является основанием для разделения арктоционид с одной стороны и мезонихид и триизодонтид с другой, на два разных подотряда в рамках одного отряда -

Eparctocyonia: Procreodi и Acreodi, как это было изначально предложено У.Мэттью (Matthew, 1909, 1915а). Procreodi включает семейство Arcto-cyonidae, Acreodi - два семейства: Mesonychidae и Triisodontidae. В этом случае Procreodi будет представлять группу, предковую для Artiodactyla, а Acreodi - группу, предковую для китообразных. Тогда таксоны Eparctocyonia, Artiodactyla и Cetacea будут формировать монофилетический таксон. Суммируя полученные и литературные данные, можно заключить следующее.

1. Арктоциониды не являются самыми примитивными конди-ляртрами и приобрели свои хищные адаптации вторично.

2. Арктоциониды являются прямыми предками парнокопытных.

3. Мезонихиды связаны своим происхождением с примитивными арктоционидами.

4. Mesonychidae и Triisodontidae являются родственными группами.

5. Мезонихиды являются предками китов.

6. Киты и непарнопалые связаны общим древним происхождением, что подтверждается серологическими данными.

Спорным является положение семейства Periptychidae. Эта группа изначально относилась к кондиляртрам, но из-за сериального расположения карпалий и тарсалий ее объединяли даже в один таксон с Pantodonta. Тем не менее, периптихиды несомненно являются группой, родственной архаичным копытным. Большинство периптихид освоили нехарактерные для остальных кондиляртр экологические ниши. Многие особенности морфологии периптихид, такие как сериальное расположение карпалий и тарсалий, сильная складчатость эмали, необычные для кондиляртр пищевые адаптации, свидетельствуют о достаточно раннем отделении периптихид от «кондиляртрового» ствола. Несомненное родство периптихид с другими растительноядными кондиляртрами позволяет объединять их в один отряд - Condylarthra, но наличие большого количества аутапоморфий, отличающих эту группу от остальных кондиляртр, требует выделения ее в отдельный подотряд - Periptychida. Общий эволюционный тренд, сильно отличающийся от остальных кондиляртр, подтверждает достаточно высокий ранг выделенного таксона.

Остальные семейства, традиционно относимые к Condylarthra, формируют монофилетическую группу, являющуюся предковым таксоном цля всех копытных, кроме китов и парнокопытных, это Hyracoidea, Proboscidea, Sirenia, Desmostyla, Arsinoitheria и Perissodactyla.

Среди таксонов, традиционно включаемых в кондиляртр, значительное место занимают представители семейств Hyopsodontidae, Tricus-jiodontidae, Mioclaenidae и Didolodontidae. Hyopsodontidae распространены то всему Северному полушарию. Их находки известны из Северной \мерики, Азии и Европы. Tricuspiodontidae - семейство, эндемичное для Западной Европы. Mioclaenidae распространены в Северной и Южной Америке. Didolodontidae известны только из Южной Америки, это ¡динственная группа кондиляртр, дожившая до позднего миоцена.

Hyopsodontidae среди всех кондиляртр менее всего напоминают сопытных. Это выражается и в слабой моляризации премоляров, и в >тсутствии гребней, связывающих основные бугры на коренных зубах. Тосткраниальный скелет также не соответствует представлению о <копытности». Тем не менее, несмотря на это, Hyopsodontidae, видимо, дали шчало одной из современных групп копытных - Hyracoidea, с которыми

они сходны и по строению черепа, и по особенностям внутреннего уха, 1 по строению стопы (С^еШ, 1982; ¿¡осЗопк, 1996; Кондрашов, 1998).

Европейское семейство Тпс^рюсЗопМае по морфологии во много« напоминает Нуорзос1опНс1ае. Представители Тпсиврш^пМае, по-видимому являются потомками одной из групп Нуорзо<1оп11(1ае, широко заселившю Европу в раннем эоцене. В связи с этим семейства НуорБоёопМае ^ Тпсизр1о<1опи<1ае следует объединять в одно надсемейство НуорБОсЬпЮ^еа

Эволюция М10с1аеп1<1ае шла в сторону освоения специализированного семеноядения. Это выразилось в увеличении и уплощенш премоляров, как у периптихид. Но сходство в строении премоляров у эти> двух групп скорее всего является конвергентным, так как у миокленид н< наблюдается формирование складчатости эмали и премоляры в этой группе не имеют острого режущего края и скорее использовались для сдавливания объектов питания, чем для их разрезания. Несмотря на общий архаичный облик большинства Мюс1аеш(1ае, представители этой группы обладают целым рядом производных признаков, отличающих их от других архаичны? копытных. Это прежде всего степень редукции МЗ/З, которая не наблюдается ни у каких других кондиляртр.

В Северном полушарии миоклениды, видимо, были тупиковоГ ветвью эволюции кондиляртр и не имели потомков среди современных групп копытных. Однако в Южной Америке именно они, скорее всего, являются предками эндемичного семейства южноамериканских кондиляртр - О1с1о1ос1оп11с1ае. Эти последние и М1ос1аетс1ае имеют много общих производных черт, что является основанием для объединения их в одно надсемейство Мюс1аепо1с1еа. От ОШо1оёопН(1ае, вероятно, произошло большинство южноамериканских копытных, таких как литоптерны и астрапотерии 1983).

Кондиляртры, традиционно относимые к семейству РЬепасо-ёопМае, являются одними из самых приспособленных к растительноядению представителей отряда. Среди всех современных отрядов копытных к ним наиболее близки непарнопалые. В эволюции обоих семейств наблюдаются все черты, присущие настоящим копытным. У них последовательно во -кре^тени^дожнаютгд яррхнне и нижние коренные, происходит моляризация премоляров, бугры соединяются гребнями - лофами. При этом происходи! увеличение размеров животных - условие, необходимое для эффективного растительноядения. По сравнению с другими кондиляртрами в этой группе происходит увеличение высоты коронки зуба.

Семейство РЬепасос1оп1!(1ае считается предковой группой для Репз50с1ас1у1а (ЯасНпвк!, 1966; ТЬе\у1з8еп, Оотшп§, 1990). При этом предполагается, что дивергенция ШрротогрЬа и СегаШтогрЬа происходила от одного предка.

Несомненно, группой, родственной фенакодонтам, являются представители рода МешБСо^епит, которые иногда выделяются в одно семейство - МегтсоЛегпс^е. Между тем, менискотерии по уровню специализации значительно превосходят всех известных Р11епасос1оп11с1ае и даже эоценовых Сега^тогрЬа и ШрротогрЬа. Тщательный анализ строения зубов менискотериев показывает, что по морфологии они значительно ближе стоят к продвинутым НфротогрИа, чем к любым представителям Сега^тогрЬа. Сходство заключается в строении верхних моляров, которые приобретают буно-селенодонтный облик, свойственный для лошадеобразных. Нижние зубы также не напоминают СегаЮшогрЬа,

ак как на них не формируется характерная для тапиров и носорогов ¡илофодонтия, при которой гребни располагаются параллельно друг другу i перпендикулярно зубному ряду. Напротив, на талониде и тригониде зормируется по гребню, имеющему форму полумесяца. Таким образом, [ижние зубы также в большей степени напоминают не носорогообразных, лошадеобразиых.

С другой стороны, зубы Meniscotherium имеют определенное ходство с зубами представителя семейства Phenacodontidae - Ectocion. У того рода, единственного среди остальных фенакодонтид, формируются ребни на молярах, отдаленно напоминающие гребни на зубах мениско-ериев. Указанное сходство в строении моляров у Meniscotherium и Ectocion южет свидетельствовать о наличии общего предка для этих групп. Однако юрфологическая дистанция между Meniscotherium и большинством henacodontidae достаточно велика (Cifelli, 1983; Thewissen, Domning, 992). Таким образом, с одной стороны менискотерии близкородственны •енакодонтидам, но с другой заметно отличаются от последних. Поэтому считаю, что разумно было бы выделять Meniscotherium и наиболее близкий нему род - Ectocion в отдельное подсемейство Meniscotheriinae в рамках емейства Phenacodontidae.

Из вышесказанного можно заключить следующее.

1. Meniscotherium и Phenacodontidae связаны общностью проис-ождения.

2. Meniscotherium следует выделять в отдельное подсемейство в вязи со значительной морфологической дистанцией, отделяющей его от ольшинства представителей Phenacodontidae, кроме Ectocion.

3. Архаичные представители Phenacodontidae, возможно, являются редками для Ceratomorpha.

4. Meniscotheriinae, возможно, является предком для Hippomorpha.

5. Perissodactyla не является монофилетической группой в строгом мысле, так как две основные группы в рамках непарнокопытных, eratomorpha и Hippomorpha, имеют различное происхождение.

Таким образом, на основе изучения большинства таксонов, ранее гносившихся к Condylarthra, выяснилось что эти таксоны следует относить двум отрядам. На основании изученного материала предлагается недующая система архаичных копытных.

rdo Eparctocyonia McKenna, 1975 Subordo Procreodi Matthew, 1915 rank nov.

Familia Arctocyonidae Giebel, 1855

Subfamilia Arctocyoninae Giebel, 1855 Subfamilia Oxyclaeninae Scott, 1892 Subfamilia Loxolophinae Van Valen, 1978 Subfamilia Quettacyoninae Gingerich, Abbas et Arif, 1997 Subordo Acreodi Matthew, 1909 rank nov., comb. nov.

Familia Mesonychidae Cope, 1875

Familia Triisodontidae Scott, 1892 rank nov. rdo Condylarthra Cope, 1881 comb. nov. Subordo Taligrada Cope, 1891

Familia Periptychidae Cope, 1882

Subfamilia Periptychinae Cope, 1882

Subfamilia Anisonchinae Osborn et Earle, 1895 Tribe Anisonchini nov. Tribe Mimatutini nov. Tribe Haploconini nov. Subfamilia Conacodontinae Archibald, Schoch et Rigby, 1983 Subordo Phenacodonta McKenna, 1975, rank nov.

Superfamilia Hyopsodontoidea Trouessart, 1879 rank nov.

Familia Hyopsodontidae Trouessart, 1879

Familia Tricuspiodontidae Simpson 1929 Superfamilia Mioclaenoidea Osborn et Earle, 1895 rank nov.

Familia Mioclaenidae Osborn et Earle, 1895

Subfamilia Mioclaeninae Osborn et Earle, 1895 Subfamilia Protoseleninae nov.

Familia Didolodontidae Scott, 1913 Superfamilia Phenacodontoidea McKenna, 1975 rank nov.

Familia Phenacodontidae Cope, 1881 Subfamilia Tetraclaeninae nov. Subfamilia Phenacodontinae Cope, 1881 Subfamilia Meniscotheriinae Cope, 1882

Предложенная система изображена в виде схемы филиации на рис.2

В некоторых последних работах (Prothero et al., 1989; Archibald 1998) существует тенденция избегать термина Condylarthra, в связи с тем что названные авторы считают этот таксон полифилетическим у выделенным на основании симплезиоморфий. Д.Протеро с соавторами г Д.Арчибальд предлагают использовать по отношению ко всем таксонам, ранее включавшимся в кондиляртр, термин «архаичные копытные» (Protherc et al., 1989; Archibald, 1998). В предложенной схеме предлагаете« упразднить термин Condylarthra, но не предлагается адекватного решения так как замена названия «кондиляртры» на «архаичные копытные» не меняет сути вопроса.

Большинство таксонов кондиляртр можно соотнести с родственной им группой нacтuищtгx-кoпьmtы^-4íáмц--бьlД£^ отряда,

которые были включены таксоны, ранее относившиеся к «Condylarthra» Каждый из этих отрядов разбит на подотряды и надсемейства, что отражает не только родство разных групп кондиляртр между собой, но их связи ( другими копытными.

Отряд Eparctocyonia является группой, предковой для китов v парнопалых. Подотряд Acreodi является предковым таксоном для Cetacea, подотряд Procreodi - для Artiodactyla. Отряд Condylarthra являете; предковым таксоном для всех копытных, кроме китов и непарнопалых. включая Perissodactyla, Proboscidea, Sirenia, Desmostyla, Hyracoidea Arsinoitheria, Litopterna, Astrapotheria.

Подотряд Taligrada, включающий семейство Periptychidae, являете* тупиковой ветвью в пределах Condylarthra. Каждое из надсемейств выделяемых в рамках подотряда Phenacodonta, является предком для одной из вышеперечисленных групп копытных. Надсемейство Hyopsodontoides будет служить предковой группой для Hyracoidea, Arsinoitheria, Proboscidea Desmostyla и Sirenia; надсемейство Mioclaenoidea будет служить предково{ группой для южноамериканских копытных - Litopterna и Astrapotheria; г надсемейство Phenacodontoidea для Perissodactyla.

Рис.2. Филогения кондиляртр.

Таким образом, в противоположность Д.Протеро с соавторам! (Prothero et al., 1988) и Д.Арчибальду (Archibald, 1988), я предлагав оставить таксон Condylarthra, но в более узком смысле и относить к нем; перечисленные выше семейства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проделанной работы были решены следующее задачи Определены границы метатаксона «Condylarthra» и, на основанш полученных данных, таксоны, ранее относившиеся к кондиляртрам, был1 распределены по двум отрядам: Condylarthra и Eparctocyonia. Выполнена ревизия таксонов в рамках Condylarthra. Составлены подробные морфологические описания зубов и череп; большинства родов кондиляртр. Изучена и описана дентальная и краниальная морфология основных групп, входящих в Condylarthra. Проведен анализ временного и географического распространения кондиляртр.

Выявлены аналоги кондиляртр среди современных млекопитающих, такие как кускусы, щелезубы, гимнуры, даманы. • Установлены родственные взаимоотношения внутри отдельных групп кондиляртр и их связи с другими копытными.

Выявлен параллелизм в развитии копытности среди палеогеновых плацентарных млекопитающих отряда Dinocerata.

На основании полученных данных проведена частичная реконструкция образа жизни кондиляртр. Была построена модель эволюции кондиляртр на родовом и надсемейственном уровне по совокупности краниальных, дентальных и зоогеографических данных.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Gobiatherium (Dinocerata, Mammalia) из Киргизии: морфология, положение в системе // Палеонтол.журн. 1999, в печати (в соавт. с А.К.Агаджаняном). ? Мпрфопогия черепа капского дамана (Procavia capensis) и проблема происхождения жиряков // палеонтол.журн. 1998ar^fe3. С.1Ш-431.

3. Родственные связи и положение отряда Hyracoidea (Mammalia, Eutheria) в

пределах Ungulata sensu lato // Палеонтол.журн. 19986. № 4. C.95-105.

4. Пищевые специализации млекопитающих отряда Condylarthra и их роль

в биоценозах палеоцена - эоцена Северной Америки // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М. Палеонтологический институт. 1999. Вып.4 (в печати).

5. Новый материал по роду Hyopsodus (Mammalia, Condylarthra) из эоцена

Монголии // Палеонтол.журн. 1999, в печати (в соавт. с А.К.Агаджаняном).

6. Gobiatherium (Mammalia, Dinocerata) from the Eocene of Kirgyzstan and

it's biochronological significance // J.Vertebrate Paleontolog. V. 17. Suppl. to № 3. P.57 A. (coauthors S.G.Lucas and A.K.Agadjanian).

7. First occurrence of Arctocyonidae in Mongolia // J.Verterbrate Paleontol. In

press.

8. Gobiatherium (MAMMALIA: DINOCERATA) from the middle Eocene of

Asia: Taxonomy and biochronological significance // J.Vertebrate Paleontology. In press (coauthors S.G.Lucas and A.K.Agadjanian).