Млекопитающие Эфиопского нагорья: пути и особенности формирования фауны горных тропиков

Лавренченко, Леонид Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Млекопитающие Эфиопского нагорья: пути и особенности формирования фауны горных тропиков
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Млекопитающие Эфиопского нагорья: пути и особенности формирования фауны горных тропиков"

На правах рукописи

лМГ

ЛАВРЕНЧЕНКО Леонид Александрович

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЭФИОПСКОГО НАГОРЬЯ: ПУТИ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ГОРНЫХ ТРОПИКОВ

03.00.08 - зоология

- 1 ОКТ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2009

003478659

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Никольский Александр Александрович

доктор биологических наук, Холодова Марина Владимировна

доктор биологических наук, Баклушинская Ирина Юрьевна

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет

Защита диссертации состоится 27 октября 2009 г. в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 в учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, телефон/факс (495) 952-35-84

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ.

Автореферат разослан "

2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук

Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Сохранение биологического разнообразия, большая часть которого сконцентрирована в тропиках, является одной из наиболее актуальных проблем современности. Исследование процессов, создающих и поддерживающих тропическое биоразнообразие, имеет особое значение как для тестирования ряда гипотез, сформулированных в рамках эволюционной теории, так и для разработки основных концепций биологии охраны природы. Хотя уже в классических работах А. Уоллеса (Wallace, 1878) и Ф. Добржанского (Dobzhansky, 1950) были предприняты попытки объяснения происхождения богатства и разнообразия тропических биот, до сих пор предметом острых дискуссий остаются возможные модусы диверсификации и видообразования в тропиках (Hill, Hill, 2001). Гипотезы о природе данных процессов могут быть разделены на две основные категории: 1) аллопатрические модели, исходящие из физической изоляции дивергирующих популяций, и 2) "градиентная" модель, постулирующая парапатрическое видообразование на выраженном градиенте природных условий (Haffer, 1997; Moritz et al., 2000). Для верификации этих гипотез необходимо тестирование реальных природных ситуаций методами молекулярной филогении (Patton, Smith, 1992; Orr, Smith, 1998; Moritz et al., 2000). Подобных работ пока явно недостаточно, вследствие чего механизмы диверсификации, ответственные за возникновение современного тропического биоразнообразия, остаются неясными. Тропические горные регионы традиционно рассматриваются как своеобразные эволюционные центры - источники пополнения видового разнообразия соседних равнинных областей (Reig, 1986; Roy, 1997; Jetz et al., 2004). Широко распространенное представление о том, что в возникновении и поддержании современного биологического разнообразия особую роль играют тропические горные леса (где "нивелирование" особенностями местного рельефа глобальных колебаний климата способствует как выживанию старых филетических линий, так и образованию новых) основано на анализе очень немногих групп организмов (Fjeldsa, Lovett, 1997; Fjeldsa et al., 1999; Garcia-Moreno, Fjeldsa, 2000) и нуждается в дополнительном эмпирическом подтверждении. Неоднократно постулировались более высокие темпы эволюционной диверсификации в горных областях по сравнению с равнинными территориями (в пределах тропической зоны) (для обзора см. Moritz et al., 2000). Однако подобный анализ в континентальном масштабе выполнен пока только для птиц Южной Америки (Weir, 2006). Эфиопия включает 50% среднегорий (выше 2000 м над ур. м.) и 80% высокогорий (выше 3000 м над ур. м.) всего Афротропического региона (Yalden, 1983). Своеобразие фауны Эфиопского нагорья обусловлено его изолированным положением, выраженным высотным градиентом природных условий, их резкими изменениями в плейстоцене, исключительно разнообразной геоморфологией и островным характером современных горных местообитаний. Вследствие этого, млекопитающие данной территории представляют удобную модель для изучения особенностей генезиса эндемичной фауны горных тропиков в условиях изоляции, экологических аспектов эволюции и эмпирической проверки конкурирующих гипотез видообразования.

Цели и задачи исследования

Цель работы: выявление путей и особенностей формирования териофауны Эфиопского нагорья в условиях изоляции; установление закономерностей процессов эволюционной диверсификации наземных позвоночных в горных тропиках. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны млекопитающих Эфиопии с использованием современных методов систематики; установить состав, таксономическую структуру, филогенетические и зоогеографические связи млекопитающих - эндемиков Эфиопии.

2. Реконструировать молекулярные филогении избранных модельных групп видов млекопитающих - эндемиков Эфиопского нагорья и на основании гипотезы молекулярных часов определить возраст дивергенции отдельных форм.

3. На основе реконструированных филогении, временных датировок, особенностей современного распространения, а также палеонтологических и палеогеографических данных восстановить эволюционные истории этих групп.

4. Выявить особенности формирования в условиях изоляции современного разнообразия млекопитающих лесов и высокогорий Эфиопии.

5. На основании сопоставления полученных данных с имеющимися литературными сведениями установить закономерности процессов эволюционной диверсификации наземных позвоночных в горных тропиках.

Научная новизна

Впервые с использованием результатов анализа молекулярных филогении совокупности модельных групп предпринята попытка реконструкции истории формирования материковой региональной териофауны. Благодаря использованию современных методов систематики показано, что видовое разнообразие мелких млекопитающих Эфиопии существенно выше, чем предполагалось ранее. Впервые проведена реконструкция эволюционных историй ряда групп млекопитающих (рода ОеБтотуз, 51епосерка1етуз, 01отуз, надвидовой комплекс ЬорИиготуз АторипМаШз е. 1., группа эндемичных видов Сгоайига). Показано, что эфиопские представители надвидового комплекса ЬорИиготуя Аа\орипс1аШ б. 1. представляют собой пример множественной ретикуляции (включающей как современную, так и древнюю гибридизацию) среди видов, населяющих ограниченную территорию. Показано, что белозубки СгосИига, эндемичные для Эфиопии, представляют относительно недавнюю радиацию достаточно древней группы. Впервые на материале по млекопитающим подтверждена гипотеза об особой эволюционной роли ограниченных районов горных тропиков, где долговременная климатическая стабильность способствует как выживанию старых филетических линий, так и образованию новых. Выдвинута гипотеза об "усилении" в условиях Эфиопского нагорья общей для горных тропиков тенденции к более высоким темпам диверсификации интенсивной адаптивной радиацией местных форм, спровоцированной предполагаемой исходной бедностью лесной фауны и формированием на рубеже плиоцена и плейстоцена высокогорных ландшафтов. Впервые на материале по африканским млекопитающим проведена эмпирическая

проверка двух конкурирующих гипотез видообразования ("градиентной" модели и модели "рефугиумов").

Теоретическая и практическая значимость

Результаты работы вносят вклад в понимание процессов, создающих и поддерживающих современное тропическое биоразнообразие. Данное исследование дополняет инструментарий историко-фаунистического анализа молекулярно-филогенетическими подходами, что, в частности, открывает новые возможности для выявления разновозрастных "пластов" отдельных фаун. Полученные сведения по систематике, экологии, распространению и природоохранному статусу были использованы при написании видовых очерков эндемичных грызунов, землероек и рукокрылых для международного пятитомного издания, в котором впервые были обобщены данные по млекопитающим всего африканского континента (The Mammals of Africa, vol. 3 (Rodentia), vol. 4 (Soricomorpha, Chiroptera), ed. D. Happold. London: Academic Press, 2009). Кариотипы восьми видов грызунов были включены в "Атлас хромосом млекопитающих" (Atlas of Mammalian chromosomes, eds. S. O'Brien, J. Menninger, W. Nash. Hoboken, NY: Wiley-Liss. 2006, 714 p.), который является наиболее полной на сегодняшний день сводкой кариологических данных в объеме класса.

Полученные данные по инвентаризации редких млекопитающих, их генетической структуре и идентификации ключевых местообитаний, а также предложения по охране этих видов переданы эфиопским организациям (Министерству по науке и технологии, Управлению по охране дикой природы). Эти сведения используются для разработки отдельных природоохранных проектов и мероприятий, в частности, при организации новых национальных парков. Результаты настоящей работы были включены в мировую базу данных по охране млекопитающих (рабочее совещание экспертов африканской секции программы МСОП "Оценка биоразнообразия млекопитающих", Лондон, январь 2004 г.). Все виды грызунов, землероек и рукокрылых - эндемиков Эфиопии и несколько более широко распространенных видов грызунов охарактеризованы автором в категориях Международной Красной Книги (2006 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анализ молекулярных филогений совокупности модельных групп представляет необходимую составляющую реконструкции истории региональной фауны.

2. Фауна млекопитающих лесов Эфиопии была сформирована в основном тремя путями: диверсификацией исходно лесных древних автохтонных групп, "рекрутированием" видов из смежных высотных зон с последующим адаптивным формообразованием, ограниченной иммиграцией лесных видов из Центральной и Восточной Африки.

3. Возникновение богатой и разнообразной фауны млекопитающих высокогорий Эфиопии определялось историей формирования Эфиопского нагорья и его географическим положением.

4. Эмпирические данные не подтверждают популярные ныне представления о значительной роли процессов парапатрического видообразования в формировании современного тропического биоразнообразия.

5. На защиту также выносятся: новые данные о таксономической структуре териофауны Эфиопии, оригинальные данные о видовом составе и филогенетической структуре модельных групп млекопитающих, реконструированные эволюционные истории этих групп.

Апробация работы

Основные положения работы были представлены на 5-ом съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990); на 5-ом международном конгрессе систематической и эволюционной биологии (Будапешт, 1996); на 4-ом ("Изолированные сообщества позвоночных в тропиках") и 5-ом ("Африканское биоразнообразие: молекулы, организмы, экосистемы") международных симпозиумах по тропической биологии (Бонн, 1999, 2004); на 8-ом и 9-ом международных симпозиумах по мелким млекопитающим Африки (Париж, 1999 и Морогоро, 2003); на международной конференции по биоразнообразию Эфиопии (Аддис-Абеба, 2000); на международных совещаниях "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003, 2007); на 13-ом Зоологическом конгрессе стран Бенилюкса (Лувен,

2006); на конференции "Современные проблемы биологической эволюции" (Москва,

2007); на международной конференции "Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики" (Черноголовка, 2007); на юбилейной конференции "Совместная Российско-Эфиопская Биологическая Экспедиция: 20 лет научного сотрудничества" (Аддис-Абеба, 2007); на конференции "Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих" (Пенза, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 64 научные работы, включая 22 статьи в журналах из списка ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 302 страницах машинописного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 497 наименований, иллюстрирована 54 рисунками и 18 таблицами, дополнена 1 приложением.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во Введении обосновывается актуальность избранной темы, определены цели и задачи исследования.

Глава 1. Природные условия Эфиопии, история исследований териофауны

страны

В главе дана физико-географическая и палеогеографическая характеристика Эфиопии. Большую часть территории страны занимает обширное нагорье (средняя высота которого около 2200 м над ур. м.), самое большое среди обособленных горных массивов Африки. Горный характер страны определяет четко выраженную высотную поясность ландшафтов. С увеличением высоты друг друга последовательно сменяют зона саванн, леса различного типа, верещатники и афро-альпийская зона. Возникновение Эфиопского нагорья - результат процесса отложения вулканических извержений, происходивших с середины эоцена вплоть до плиоцена. Образование собственно плато относится к позднему олигоцену - миоцену. Значительная высота нагорья является следствием, как общего поднятия территории, так и интенсивных извержений в третичном периоде. Возникновение рифта, рассекающего Эфиопское нагорье на две неравные части: основную северо-западную и меньшую по размеру юго-восточную, относится к миоцену, полностью он был сформирован в раннем плиоцене. Ископаемые растительные ассоциации (представленные макрофоссилиями и палиноспектрами), обнаруженные в нескольких регионах Эфиопского нагорья, позволяют предполагать существование здесь на протяжении миоцена биома, физиономически и таксономически сходного с современными лесами Западной и Центральной Африки. Палинологические данные свидетельствуют о возникновении в позднем плиоцене на Эфиопском нагорье высокогорных травянистых сообществ, горных лесов и верещатников. Периодические колебания климата в плейстоцене определяли значительную динамику высотных границ растительных поясов. Так, верхняя граница леса, ныне находящаяся на уровне около 3300 м над ур. м., во времена гляциальных максимумов проходила ниже на 1000-1500 м (т.е. на уровне 1800-2300 м над ур. м.). По некоторым данным (Кт1Щс1оп, 1990) во времена максимальных оледенений плейстоцена альпийские и субальпийские области северной части Эфиопского нагорья и Анатолийского полуострова соединялись через узкую полосу схожих биотопов Ближнего Востока и берегов Красного моря. Естественно, что такая связь давала уникальные предпосылки для ограниченного проникновения палеарктических видов растений и животных в глубь африканского континента.

Представлен обзор палеонтологических данных по млекопитающим Эфиопии (плиоцен - плейстоцен). Относительно хорошо изученные фауны этого возраста известны в основном из знаменитых мест находок ископаемых гоминид. Эти локальности ограничены долинами среднего течения реки Аваш и нижнего течения реки Омо и относятся к эфиопской части Великого Африканского Рифта. Показано, что такие черты, как высокая степень эндемизма и наличие неафриканских по происхождению элементов, были свойственны фауне млекопитающих Эфиопии уже с начала плиоцена. Так как своеобразие современной териофауны страны определяется в основном афро-альпийскими и горно-лесными видами, наибольший интерес для нас представляют палеонтологические находки из собственно Эфиопского нагорья. К сожалению, подобных ископаемых остатков известно гораздо меньше и изучены они несравненно хуже. Кроме того, во всей тропической Африке лесные мелкие

млекопитающие по тафономическим причинам представлены в палеонтологической летописи крайне скудно, вследствие чего использование современных молекулярно-генетических методов при реконструкции эволюционных историй отдельных групп является особенно востребованным.

Представлена краткая история изучения современных млекопитающих Эфиопии. Определены регионы страны, наименее изученные в этом отношении: обширные лесные массивы юго-запада и ряд изолированных горных массивов центральной и северной частей Эфиопского нагорья. Особо следует отметить практически полное отсутствие до конца 80-х годов работ с использованием цитогенетических и молекулярных методов, что делало невозможным как инвентаризацию фауны на современном уровне, так и филогенетические реконструкции отдельных (в том числе и эндемичных) групп видов. Действующая с 1986 г. и получившая официальный статус в 1987 г., Совместная Российско-Эфиопская (до 1991 г. Советско-Эфиопская) Биологическая Экспедиция, является наиболее долго действующим международным научным проектом в Эфиопии. Настоящее исследование - результат участия автора в работах данной Экспедиции в течение всего периода ее существования.

Глава 2. Материал и методы

Общие сведения. Основой работы послужили данные по млекопитающим Эфиопии, полученные автором в 1986-2008 гг. во время семнадцати экспедиционных поездок в составе Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (общая длительность полевых исследований составляет 652 дня). Предпочтение отдавалось наименее изученным или наиболее многообещающим с фаунистической точки зрения территориям. Особое внимание уделялось изучению высотного аспекта распространения млекопитающих. При обследовании значительных высотных градиентов с сохранившейся естественной растительностью площадки для сбора материала закладывались через каждые 100 метров (по высоте). Всего было собрано 3528 мелких и средних млекопитающих, большая часть сборов сдана на постоянное хранение в Зоологический музей МГУ, остальная часть находится в Музее естественной истории Аддис-Абебского Университета. Кроме того, автором обработано 876 экземпляров грызунов, землероек, рукокрылых и даманов из Эфиопии и других стран Восточной и Центральной Африки в следующих зоологических хранилищах: Британском Музее (Естественной Истории) (Лондон, Великобритания), Харрисоновском Институте (Центре исследований по биоразнообразию, Севенокс, Кент, Великобритания), Ливерпульском музее (Великобритания), Королевском музее Центральной Африки (Тервюрен, Бельгия), Зоологическом Институте и Музее Александра Кенига (Бонн, Германия), Музее Естественной Истории Аддис-Абебского университета (Эфиопия).

В качестве модельных групп избраны грызуны и землеройки из родов Desmomys, Lophuromys, Stenocephalemys, Otomys и Crocidura. Виды, относящиеся к этим родам, составляют основу населения мелких млекопитающих различных высотных поясов Эфиопского нагорья. Обилие среди них эндемиков страны (рода Desmomys и Stenocephalemys целиком эндемичны для Эфиопии) позволяет предполагать, что

ключевые события эволюционных историй данных групп происходили на исследуемой территории.

Реконструкция филогении избранных модельных видовых групп грызунов проводилась в основном с использованием данных по нуклеотидным последовательностям двух митохондриальных генов (цитохрома Ъ и 16S рРНК). На первом этапе наших исследований для этой цели также применялся метод электрофоретического анализа белков. Выявленное нами широкое распространение ретикулярных процессов среди эфиопских Lophuromys потребовало дополнительных исследований этой группы с использованием ядерных маркеров (RAPD-PCR анализ). При изучении филогенетических отношений представителей семейства Soricidae, помимо секвенирования гена цитохрома Ь, использовался метод inter-SINE-PCR. Молекулярно-генетическое исследование белозубок рода Crocidura проводилось совместно с Банниковой A.A., RAPD-PCR анализ Lophuromys — совместно с Потаповым С.Г, При определении видового разнообразия рукокрылых Эфиопии использовались нуклеотидные последовательности стандартного маркера для ДНК-штрихкодирования животных (митохондриального гена 1 субъединицы цитохром С оксидазы). Подобные последовательности длиной около 600 н.п. для собранных нами 118 экземпляров 24 видов определены Ивановой Н.В. на базе Канадского центра ДНК-штрихкодирования (Canadian Center for DNA barcoding, Biodiversity institute of Ontario) в рамках проекта "Рукокрылые Эфиопии".

Морфометрия и многомерная краниометрия. Помимо взятия стандартных промеров тела, для отдельных групп проводились краниометрические исследования. Всего краниометрически исследовано 1147 мелких млекопитающих (из них 649 экземпляров из модельных групп) из Эфиопии. При работе с модельными группами использовалось следующее число краниальных промеров: Desmomys и Otomys -21, Stenocephalemys - 16, Lophuromys - 24, Crocidura - 14. Для разграничения форм, относящихся к таксономически сложным надвидовым комплексам, и выявления их возможной морфологической специфики краниометрические признаки обрабатывались методами многомерной статистики (методом главных компонент и дискриминантным анализом) с использованием программного пакета STATISTICA, версия 6.0 (StatSoft, Inc., 2001).

Цитогенетический анализ. Всего кариологически изучено 523 особи грызунов, землероек, рукокрылых, даманов и зайцеобразных, относящихся к 79 видам (в том числе 267 экземпляров 31 вида из модельных групп). Впервые описаны кариотипы 44 видов млекопитающих (включая 29 видов из модельных групп). Препараты метафазных хромосом приготавливались из клеток костного мозга по стандартной методике воздушно-высушенных препаратов с предварительным колхицинированием живых зверьков (Ford, Hamerton, 1956). Дифференциальное окрашивание хромосом проводили с использованием методик С- (Sumner, 1972) и G- (Seabright, 1971) окрасок. В связи со спецификой полевой работы часть хромосомных препаратов изучена на уровне рутинной и С- окрасок. G-окраска использовалась в основном при работе с привезенными животными в лабораторных условиях. Цитогенетический анализ проводился совместно с Булатовой Н.Ш. и Анискиным В.М.

Аллозимный анализ. Методами аллозимного анализа исследовано 436 экземпляров грызунов и землероек, относящихся к 23 видам (из них 267 особей 12 видов из модельных групп). Использованы стандартные методы электрофореза в горизонтальном блоке крахмального геля и вертикальном блоке полиакриламидного геля, а также гистохимического выявления спектров ферментов и неферментных белков (Davis, 1964; Peacock et al., 1965; Seiander et al., 1971; Harris, Hopkinson, 1978). Всего исследовано 34 аллозимных локуса, в единовременных анализах по отдельным группам млекопитающих исследовано от 17 до 28 локусов. Данная работа проводилась совместно с Милишниковым А.Н. и Лихновой О.П. Уровни генетической дивергенции оценивались с использованием дистанций Ней (Nei, 1978) и Роджерса (Rogers, 1972), которые вычислялись при помощи программы BIOSYS-1 (Swofford, Seiander, 1989). Филогенетические отношения между отдельными формами были реконструированы на основе этих генетических дистанций с использованием метода наименьших квадратов Фитча-Марголиаша (Fitch, Margoliash, 1967) и метода ближайшего связывания (Saitou, Nei, 1987) при помощи программы PHYLIP v.3.5c (Felsenstein, 1993), а также дистантного метода Вагнера (Farris, 1972) при помощи программы BIOSYS-1 (Swofford, Seiander, 1989).

Анализ нуклеотндных последовательностей митохондриальных генов. Нуклеотидные последовательности одного или двух митохондриальных генов (цитохрома b или цитохрома b и 16S рРНК) прочитаны для 215 экземпляров 40 видов грызунов, землероек и прыгунчиков из Эфиопии (из них 174 экземпляра 28 видов относились к модельным группам). Автором определены также нуклеотидные последовательности двух данных генов у 65 особей 18 видов рода Lophuromys из других регионов Африки. Филогенетический анализ проводился с использованием данных по последовательностям гена цитохрома Ъ или по объединенным последовательностям генов цитохрома Ъ и 16S рРНК. В последнем случае гипотеза об однородности объединенных последовательностей проверялась с использованием ILD-теста (Farris et al., 1995). Помимо оригинальных данных, в эти анализы были также включены гомологичные последовательности представителей как конспецифических популяций, так и родственных видов и родов, взятые из базы данных GenBank и обширной базы данных Молекулярной лаборатории Королевского Института Естественных Наук Бельгии (Брюссель). Реконструкция филогении проводилась при помощи алгоритмов максимальной экономии (MP), ближайшего связывания (NJ) и максимального правдоподобия (ML) с использованием программы PAUP*, версия 4.0Ь4а (Swofford, 2000). Для анализа методами NJ и ML, с помощью программы ModelTest 3.06 (Posada, Crandall, 1998), определялась оптимальная модель эволюции данных последовательностей. При анализе методом NJ использовались также более простые двухпараметрическая модель Кимуры (К2Р) (Kimura, 1980) и модель Тамуры-Неи (TrN) (Tamura, Nei, 1993). Степень устойчивости полученных филогенетических реконструкций оценивалась при помощи метода бутстрепа (10000 и 100 реплик для NJ-MP и ML анализов, соответственно). В качестве показателей относительных времен дивергенции отдельных форм грызунов использовались высоты узлов ультраметрических ML деревьев, полученных на основе оптимальной модели и с привлечением условия молекулярных часов, при анализе как

объединенных данных по последовательностям генов цитохрома b и 16S рРНК, так и последовательностей только гена цитохрома Ь. Возраст дивергенции отдельных клад был определен также с использованием средних некорректированных р-дистанций по полным последовательностям гена цитохрома b (учитывались только трансверсии в третьем положении кодона). Для проверки соответствия полученных данных гипотезе молекулярных часов были выполнены тест на относительную скорость (Tajima, 1993) с использованием программы MEGA, версия 2.1 (Kumar et al., 2001) и тест отношения правдоподобий (LRT) (Felsenstein, 1981). Для модельных групп грызунов оценки абсолютных времен вычислялись исходя из традиционно принимаемой датировки времени дивергенции Mus/Raítus (12 млн. лет) (Jaeger et al., 1986; Jacobs, Downs, 1994). Времена дивергенции для землероек рода Crocidura определялись на основе оценки скорости накопления трансверсий третьего положения (jí,„3) равной 0.0187 замен за млн. лет (Bannikova et al., 2006) с использованием нелинейного регрессионного анализа, позволяющего оценивать скорость накопления мутаций в полной последовательности гена цитохрома Ь, исходя из значения ц,у3. Возраст событий колонизации, предположительно приведших к формированию определенных клад, определялся как временной интервал между: 1) дивергенцией между данной кладой и ее сестринской группой, обитающей в предковой области, и 2) наиболее базальной диверсификацией в пределах этой клады (по Vences, 2005).

Глава 3. Род лесных бороздчатозубых крыс Desmomys

Проведенные нами морфологические и цитогенетические исследования показали, что род лесных бороздчатозубых крыс Desmomys включает два вида, D. harringtoni и D. yaldeni, оба они являются эндемиками Эфиопского нагорья. Эти виды хорошо различаются по особенностям внешней и краниальной морфологии, а также структуре их кариотипов (Lavrenchenko, 2003). Хотя хромосомные наборы обоих видов имеют одинаковое диплоидное число (2п=52), использование С-окраски позволило выявить существенные различия между ними. D. harringtoni обитает на большей части территории Эфиопии (как к западу, так и к востоку от Рифтовой долины) на высотах от 1350 до 3300 м над ур. м., занимая достаточно разнообразные лесные и кустарниковые местообитания. Ареал недавно описанного нами D. yaldeni включает небольшой район юго-запада страны и ограничен узким высотным поясом (1800-1930 м над ур. м.), где распространен определенный тип влажных вечнозеленых горных лесов. Последнее позволяет предположить, что этот вид является стенобионтным, будучи намного более специализированной лесной формой, чем D. harringtoni. Проведенный нами филогенетический анализ (Lavrenchenko, Verheyen, 2005), основанный на объединенных последовательностях фрагментов двух митохондриальных генов (цитохрома b и 16S рРНК, всего 907 н.п.), выявил монофилию как "африканской линии" (в понимании Ducroz et al., 2001), включающей трибы Arvicanthini и Otomyini, так и арвикантин. Оба вида Desmomys образуют монофилетическую группу, которая является сестринской по отношению к другому представителю арвикантин, роду Rhabdomys (рис. 1). D. harringtoni и D. yaldeni относятся к глубоко дивергировавшим линиям, различаясь по 6.4% нуклеотидных замен для гена 16S рРНК и 12.0% для гена цитохрома Ь. Данные дистанции лежат в

100 löu/loo

- Acomys spinosissimus • Lophuromys flavopunctatus

-/7 t

• Lophuromys nudicaudus -Musmusculus

—-Rattus norvegicus

—--Nannomys minutoides

-Malacomys longipes

- Colomys goslingi

-Mastomys natalensis

- Praomys delectorum

——- Hytomyscus kaimosae

- Otomys sloggetti

100 100/Ш0"

-C,

100/100

• Otomys irroratus

— Otomys tropicalis Grammomys sp.

Grammomys dolichurus Stochomys longicaudatus

-Aethomys namaquensis

Hybomys univittatus 1 Hybomys univittatus 2

- Dasymys rufulus Dasymys Incomtus 1

Ш -/6Г

83 7577Г

100/100 | g*7|

Dasymys incomtus 2

-Rhabdomys pumilb

-Desmomys yaldeni

]qq_I— Desmomys harringtoni 1

00/100 I— Desmomys harringtoni 2

— Arvicanthis sp. 1

-Arvicanthis sp. 2

-Arvicanthis sp. 3

— Arvicanthis neumanni

— Arvicanthis abyssinicus • Arvicanthis niloticus

-Peiomys campanae

-- Myfomys dybowskii

-Lemniscomys rosalia

-Lemniscomys zebra

Lemniscomys macculus

Lemniscomys bellieri

• Lemniscomys striatus 1 - L. s. massaicus

-C

■ Lemniscomys striatus 2

О О <N

0) N О u О

к к и

s s и о а

s я

я ц

w ca w о

Я §

я о*

-0H

Рис. 1. Филогенетическое дерево трибы Атсапйнш и родственных групп, построенное на основании объединенных последовательностей генов цитохрома ¿г и 168 рРНК. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым Ш дерева, полученного с использованием модели ТгК Значения индексов бугстрепа (>50%) показаны верхними цифрами для N1 анализа, нижними - для МР и МЬ анализов.

пределах, обычных для хорошо дифференцированных видов или даже близких родов африканских Миппае. Также был проведен филогенетический анализ АплсатЫш на основе полных последовательностей гена цитохрома Ъ (1140 н.п.) меньшего числа сиквенсов (п=35), включая два экземпляра О. Иагг^Ют из горного массива Сымен. Топологии полученных в результате данного анализа кладограмм соответствуют

таковым по объединенным фрагментам генов цитохрома b и 16S рРНК. Следует отметить необычно высокий уровень генетической дифференциации между конспецифическими линиями, выявленный у D. harringtoni. Так, различия по гену цитохрома b между экземплярами из леса Менагеша и массива Сымен (в среднем -5.0% замен) превышают верхний предел внутривидовой генетической изменчивости, обычно фиксируемой для данного гена у Muroidea (Patton, Smith, 1992).

Временные оценки дивергенции между D. harringtoni и D. yaldeni, полученные с использованием как длин ветвей ультраметрического дерева, так и принципа регрессии, оказались поразительно схожи (4.97-5.10 и 5.00 млн. лет, соответственно), что позволяет отнести диверсификацию в пределах данного рода к раннему плиоцену. Выявленные сестринские отношения Desmomys и преимущественно южноафриканского Rhabdomys (дивергенция которых отнесена к позднему миоцену, полученные оценки возраста этого события - 7.45-8.42 млн. лет) могут свидетельствовать о древней связи между фаунами Эфиопского нагорья и Южной Африки. В настоящее время ископаемые остатки Desmomys не известны (Turner et al., 1999; С. Denys, личное сообщение). Поскольку оба современных вида этого рода являются эндемиками Эфиопского нагорья и могут быть отнесены к категории лесных, наиболее непротиворечивым является предположение о протекании всей эволюции Desmomys в лесных биотопах данной территории. Полученные на основе гипотезы молекулярных часов временные оценки показали относительно более раннюю базальную диверсификацию в пределах рода Desmomys по сравнению с другими изученными надвидовыми комплексами грызунов - эндемиков Эфиопского нагорья (см. далее). Раннее обособление (отнесенное к началу плиоцена) столь специализированного лесного вида как D. yaldeni свидетельствует о древнем происхождении некоторых элементов лесной фауны мелких млекопитающих Эфиопии.

Глава 4. Надвидовой комплекс крапчатых жестковолосых мышей Lophuromys flavopunctatus s. 1.

Представители надвидового комплекса крапчатых жестковолосых мышей Lophuromys flavopunctatus s. 1. широко распространены в лесных и кустарниковых местообитаниях на территории северо-восточной Анголы, Д. Р. Конго, Руанды, Бурунди, Уганды, Кении, Танзании, Малави, северной Замбии и северного Мозамбика (Verheyen et al., 2002). Северная область распространения данной группы ограничена Эфиопским нагорьем и изолирована от основной части ареала аридными территориями, непригодными для обитания жестковолосых мышей. На основании изменчивости метрических признаков и особенностей окраски из Эфиопии было описано семь форм жестковолосых мышей, позднее все они были сведены в синонимы единого вида L. flavopunctatus (Musser, Carleton, 1993). Кроме того, морфологически хорошо дифференцированный L. melanonyx был описан из горного массива Бале (Petter, 1972), позднее его обитание было обнаружено в окрестностях Дебре Сина (Yalden et al., 1976). Особенности внешнего облика (крупный размер, светлая окраска) и социальной организации (ярко выраженный колониальный образ жизни, групповой сигнал предупреждения об опасности) резко отличают этого

специализированного обитателя афро-альпийской зоны от остальных жестковолосых мышей. Таким образом, считалось, что в Эфиопии обитают только два вида Lophuromys: эндемичный L. melanonyx и L. flavopunctatus, широко распространенный в Центральной и Восточной Африке. Проведенные нами исследования с использованием молекулярно-генетических и цитогенетических анализов, а также методов многомерной морфометрии, позволили оценить реальное таксономическое разнообразие данной группы на территории страны (Lavrenchenko et al., 1998, 2000, 2001, 2004, 2007; Анискин и др., 1997; Милишников и др., 2000, Лавренченко, 2007). Описаны три новых вида (L. pseudosikapusi, L. menageshae, L. chercherensis), видовой статус подтвержден также для четырех ранее описанных таксонов (L. chrysopus, L. brevicaudus, L. brimneus и L. simensis). Таким образом, сейчас мы признаем существование на территории Эфиопии девяти видов Lophuromys. Все они являются эндемиками Эфиопского нагорья, относятся к видовой группе L. flavopunctatus s. 1. и хорошо различаются по ряду молекулярно-генетических (аллозимы, RAPD-PCR, мтДНК), морфологических и, частично, цитогенетических признаков.

В то же время, показано неполное соответствие выявленных митохондриальных линий видовым границам эфиопских Lophuromys. Так, две глубоко дивергировавшие линии ("North-I" и "North-II", различаются по 6.5% нуклеотидных замен для гена цитохрома Ь) сосуществуют в некоторых популяциях L. simensis (рис. 2). Гаплотипы "Flav-Brun" и "Brun-I" (различающиеся по 6.7% нуклеотидных замен) найдены в популяциях L. brunneus, при этом только первая группа обнаружена у другого вида L. flavopunctatus s. str. Напротив, гаплотипы, представляющие морфологически "хорошие" виды L. melanonyx и L. menageshae (первый из них также обладает резко отличающимся хромосомным набором), очень близки как друг к другу, так и к группе VNorth-П" (различаются по 1.5-2.1% нуклеотидных замен). Подобные генетические дистанции соответствуют среднему уровню внутривидовой изменчивости, отмеченному для гена цитохрома b у Muroidea (Patton, Smith, 1992).

RAPD-PCR анализ выявил, что L. brunneus, обладающие гаплотипами "Flav-Brun", занимают в определенной степени промежуточное положение между "чистыми" L. brunneus и L. flavopunctatus s. str. Этим же методом показаны высокая степень обособления между L. simensis, L. menageshae и L. melanonyx, а также отсутствие дифференциации между носителями двух глубоко дивергировавших митохондриальных гаплотипов ("North-I" и "North-II") первого вида. Подобное несоответствие уровней дифференциации по митохондриальным и ядерным маркерам может быть объяснено современной гибридизацией между L. flavopunctatus s. str. и L. brunneus, и успешной интрогрессией "чужеродной" мтДНК в некоторых популяциях L. simensis в результате древней гибридизации (Lavrenchenko et al., 2004). Результаты многомерного анализа краниальной морфологии показали, что предполагаемые гибриды brunneus х flavopunctatus s. str. занимают в пространстве двух первых главных компонент промежуточное положение между "чистыми" L. brunneus и L. flavopunctatus s. str. Дискриминантным анализом краниальных промеров показана явно выраженная дифференциация между тремя группами, обладающими очень близкими митохондриальными гаплотипами (L. simensis с гаплотипами "North-II", L. menageshae и L. melanonyx), в то время как две группы L. simensis ("North-I" и "North-

II"), оказались практически неразличимы (Lavrenchenko et al., 2007). Этот результат хорошо согласуется с выдвинутой гипотезой об интрогрессии "чужеродной" мтДНК вследствие давних событий гибридизации между L. simensis, L. menageshae и L. melanonyx.

- Acomys wilsoni

- Acomys spinosissimus

- Acomys ignitus

100

too

L. sikapusi

L. ansorgei L. brunneus-2 (2) J "ВгиП-Г r L. brevicaudus-1 L. brevicaudus-2 \ 00 Г melanonyx-1 99 L. melanonyx-2

L. menageshae (2) 100Г s'mens's North-ll-3

99Í L. simensis North-11-1 (2) L. simensis North-ll-2 , L. chercherensis-4 98 юоГ c^ercherensis-l L. chercherensis-2 L. chercherensis-3 L. chercherensis-5 L. pseudosikapusi-1 pseudosikapusi-2 L. brunneus-1

)

941-L. flavopunctatus-

99 j JÍSL L. flavopunctatus-2 5$ L. flavopunctatus-3 (2) flQfj- brunneus-3 (2) 99^ L. brunneus-4

L. simensis North-l-2 L. simensis North-l-1 i— L. simensis North-!-3 (2) 1 L. simensis North-l-6 - L. simensis North-l-4 L. simensis North-l-5 •fOQp L. chrysopus-1

Too'— L. chrysopus-2

L. chrysopus-5 I— L. chrysopus-4 r L. chrysopus-3 J.L. chrysopus-14 L. chrysopus-11

- L. chrysopus-7

- L. chrysopus-12(2) L. chrysopus-6 (2)

- L. chrysopus-8 j- L. chrysopus-9 1 L. chrysopus-16 (2) L. chrysopus-13 (5)

- L. chrysopus-10

- L. chrysopus-15

2n=68

2n=60

2n=70

2n=68

2n=70

2n=54

Рис. 2. Филогенетическое дерево эфиопских ЬорИиготуз, построенное на основании анализа объединенных последовательностей генов цитохрома Ъ и 168 рРНК. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым дендрограммы, полученной методом Ш с использованием оптимальной модели (ТгЫ+С+1). Значения индексов бутстрепа (>50%) показаны верхними цифрами для N1, нижними - для МР анализов. Три вида Асотуэ использованы в качестве внешней группы.

штег^

тепаде5 п; Ьгиппеиэ/

рве^сшкарт)-"*© сЬгузо'ри?

с(йаш

ваЬипп

ГтасИаиди!

Число видов крапчатых жестковолосых мышей, населяющих Эфиопское нагорье (девять), сопоставимо с таковым, известным для территории остальной части ареала данного надвидового комплекса (двенадцать) (рис. 3). Следует отметить следующие существенные различия между этими двумя непересекающимися наборами видов: (1) общий уровень межвидового морфологического разнообразия существенно выше среди эфиопских таксонов (ЬаугепсЬепко е! а1., 2007); (2) обитание в условиях локальной симпатрии показано для семи из девяти эфиопских видов, в то время как все неэфиопские виды строго аллопатричны (ЬаугепсЬепко е! а1., 2007; УегЬеуеп е1 а!., 2007); (3) по контрасту с данными, подтверждающими широкую распространенность ретикулярных процессов у Ь. АауорипМаШз б. I. Эфиопского нагорья, не выявлено никаких свидетельств межвидового переноса мтДНК среди неэфиопских видов.

Рис. 3. Распространение видов ЬоркиготухЦачорипсНИиз э. I.

Для реконструкции эволюционной истории С. /¡ауорипМШиз э. 1. нами был проведен филогенетический анализ (Лавренченко, 2007), основанный на объединенных последовательностях генов цитохрома Ь и 16Б рРНК (всего 1642 н.п.). Помимо эфиопских форм Ь. /¡ауорипМаШя е. 1., в анализ были включены прочитанные нами объединенные последовательности 23 экземпляров данного надвидового комплекса, представляющих практически все виды из других регионов Африки (кроме Ь. та^агеНае). За немногими исключениями, филогенетические деревья, полученные различными методами, имели сходную топологию (рис. 4). Наиболее

ibbm

angolensis'

-nudicaudus*

in (-chrysopus 1

- chrysopus 2 • chrysopus 3

— simensis "North-T -aquilus

189 Г 78/661.

82/80

91/84

51/55

100/100

• verhageni i— kilonzoi 1

kilonzoi 2 r kilonzoi 3

100/99u- kilonzoi 4 I- kilonzoi 5

51/67

brevicaudus 1

brevicaudus 2 brunneus "Brun-Г -pseudosihapusi

-dudu/

I— laticeps 1 100 F iBÖTTqOj— laticeps 2

laticeps 3

■tanleyi

r sabunii 1

100

100/100[r sabunii 2 sabunii 3

-166

■ chercherensis

96/95]

simensis "North-Il" menageshae melanonyx brunneus "Flav-Brun" ■ fiavopunctatus s.S. "Flav-Brun"

Рис. 4. Филогенетическое дерево L. flavopunctatus s. 1., построенное на основании объединенных последовательностей генов цитохрома b и 16S рРНК. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым ML дерева, полученного с использованием оптимальной модели (GTR+G+I). Таксоны, использованные в качестве внешней группы, обозначены звездочками. Значения индексов бутстрепа (>50%) показаны верхними цифрами для NJ анализа, нижними - для МР и ML анализов. Дополнительный анализ, включающий две более коротких объединенных последовательности (902 н.п.) L. makundü, показал принадлежность этого вида к "большой" неэфиопской кладе.

базальное положение неизменно занимает эфиопский эндемик L. chrysopus. Остальные виды образуют две клады: (1) одна из митохондриальных линий ("North-I") эфиопского эндемика L. simensis и монофилетическая группа видов (L. aquilus, L. verhageni и L. kilonzoi), обитающих в изолированных горных массивах северо-

восточной Танзании; (2) эфиопские таксоны и монофилетическая группа остальных неэфиопских видов, населяющих как некоторые горные массивы к востоку от Рифта (L. laticeps, L. stanleyi, L. zena, L. machangui, L. sabunii и L. makundii), так и обширные лесные пространства бассейна р. Конго (L. dudui и L. rita). Базальное положение L. chrysopus и неразрешенность филогенетических отношений между большинством эфиопских форм позволяют предположить, что Эфиопское нагорье является областью происхождения и интенсивной относительно ранней диверсификации L. flavopunctatus s. 1. Все таксоны этого надвидового комплекса из других регионов Африки образуют две монофилетические клады, которые могут быть рассмотрены как результат независимых вселений из данной предковой области.

Следует отметить полное отсутствие представителей рода Lophuromys в палеонтологической летописи (Turner et al., 1999; С. Denys, личное сообщение). По этой причине, временные параметры основных событий эволюционной истории L. flavopunctatus s. 1. могут быть определены только на основе данных по нуклеотидным последовательностям. Временные оценки дивергенции между различными кладами L. flavopunctatus s. 1., полученные с использованием как длин ветвей ультраметрического дерева, так и принципа регрессии, оказались достаточно схожими. Оценки возраста обособления комплекса крапчатых жестковолосых мышей (3.85-5.13 млн. лет) позволяют отнести данное событие к началу плиоцена. Так как в это время уже завершилось формирование Эфиопского нагорья (Davidson, Rex, 1980), можно предположить, что это обособление произошло в результате изоляции на данной территории общего предка L. flavopunctatus s. 1. Полученные временные оценки обособления L. chrysopus (2.21-2.45 млн. лет) и начала интенсивной диверсификации в пределах комплекса (1.54-1.59 млн. лет) позволяют отнести эти события, соответственно, к позднему плиоцену и раннему плейстоцену. В позднем плиоцене на Эфиопском нагорье возникли высокогорные травянистые сообщества, горные леса и верещатники, существенно потеснившие вечнозеленые влажные леса, что могло создать предпосылки для интенсивной диверсификации L. flavopunctatus s. 1. Наиболее рано обособившийся L. chrysopus, населяющий вечнозеленые леса, вполне мог сохранить исходную экологическую специализацию общего предка исследуемой группы. Полученные временные оценки позволяют предполагать две волны колонизации неэфиопской части тропической Африки представителями L. flavopunctatus s. 1.: в раннем плейстоцене (1.00-1.36 млн. лет назад) и на рубеже раннего и среднего (0.73-0.90 млн. лет назад) плейстоцена. Вероятно, эти вселения осуществлялись по лесным "коридорам", соединявшим Эфиопское нагорье с аналогичными местообитаниями Центральной и Восточной Африки во времена межледниковых периодов раннего и среднего плейстоцена. Анализ палеогеографических данных выявил вероятное существование в прошлом двух таких "коридоров": 1) южная Эфиопия - нагорья центральной Кении, и 2) юго-западная Эфиопия - горы Иматонг в южном Судане. Расположение современных ареалов неэфиопских L. flavopunctatus s. 1. (рис. 3) позволяет предположить, что первая волна колонизации проходила по южному "коридору", а вторая - по юго-западному. Таким образом, все представители крапчатых жестковолосых мышей из других регионов Африки являются, вероятно, производными двух разновременных вселений с

территории Эфиопского нагорья. Можно предположить, что относительно долгое сосуществование различных эволюционных линий привело к большему межвидовому морфологическому разнообразию (вследствие адаптивной радиации), локальной симпатрии и симбиотопии и широко распространенным ретикулярным процессам среди эфиопских форм. В свою очередь, более низкий уровень морфологического разнообразия неэфиопских форм, аллопатрическое распространение и отсутствие ретикулярных процессов среди них могут быть связаны с их относительно недавней эволюционной историей.

Глава 5. Род узкоголовых крыс Stenocephalemys

Представители эндемичного для Эфиопии рода узкоголовых крыс Stenocephalemys характеризуются своеобразным обликом: длинным, мягким и густым волосяным покровом, относительно крупными глазами, широко расставленными скуловыми дугами и ярко выраженным сужением межорбитальной области черепа. Данные признаки могут быть рассмотрены как адаптации к обитанию в высокогорье. Предполагалось, что Stenocephalemys включает только два вида: S. griseicauda и S. albocaudata (Musser, Carleton, 1993). Первый из них населяет горные луга и верещатники Эфиопского нагорья по обе стороны от Рифтовой зоны на высотах от 2400 до 4000 м над ур. м., распространение второго ограничено афро-альпийской зоной горных массивов Бале и Арусси (3000-4100 м над ур. м.) на юго-востоке страны (Yalden et al., 1976, 1996). Проведенные нами цитогенетические исследования (Lavrenchenko et al., 1999) показали, что хромосомные наборы этих двух видов достаточно сходны (соответственно, 2п = 54, NFa = 58 и 2п = 54, NFa = 62). Недавно, из горных массивов Гуна и Сымен на севере Эфиопии, нами был описан новый кариотип Stenocephalemys (2п = 50, NFa = 52, 56) (Bulatova, Lavrenchenko, 2005; Лавренченко, Наджафова, 2007), что позволяет предполагать обитание в этой местности еще одного вида данного рода (обозначаемого как Stenocephalemys sp. А). Род Stenocephalemys рассматривался как производный от рода Praomys и особо близкий к другому эндемику Эфиопии, Praomys albípes, обитающему по обеим сторонам от Рифтовой долины в лесной зоне на высотах от 800 до 3300 м над ур. м. (Yalden, Largen, 1992). Последний вид значительно отличается от Stenocephalemys spp. как неспециализированными признаками экстернальной и краниальной морфологии (типичными для многих лесных видов африканских крыс), так и особенностями строения хромосомного набора (2п = 46, NFa = 58). Нашими исследованиями (Lavrenchenko et al., 1999) также выявлено, что glans penis Р. albípes обладает поразительно удлиненными боковыми сосочками (особенность, достаточно уникальная для всего подсемейства в объеме мировой фауны), тогда как у Stenocephalemys spp. строение данной структуры принципиально не отличается от такового у большинства африканских Murinae.

Филогенетический анализ группы родов Praomys s. 1., основанный на данных по полным последовательностям (1140 п.н.) гена цитохрома b (Лавренченко, Верхейен, 2006), выявил слабую степень разрешения основных базальных клад и монофилию "эфиопской" клады (Stenocephalemys spp. + Praomys albípes) (рис. 5). Последняя

• (ЗаНиз поп/едюи$* — Миэ тиэси/из*

■ АмсдМЫв аЬузз'тюиз*

-1_етп1$соту$ тасси/из*

-йазутуз гиМи$*

- НуЬотуз ипмШиз*

Муотузсиз Ьюсктап1

91/98

Маз^тув \zerhQyeni Маз^тув соисЬа Маз\отуз ЬиЬегй

Маз1отуз natalensis Маз1отуз егу111го1еиси$ ■ Ма1асотуз verschuгeni — Муотузсиз уетет'

МазЬтуз ре та пиз

■ Ну1отузсиз а//ел/

-НуЬтузсиэ рап/из

-Не1тузсиз Iитозив

-С

-/6

[35_

92/86

1.8717691-

58 51/51

83 Г 71/741-

Муотуз йегоо! МуотуБ йаНоп!

■ Ргаотуз ЬаК'мд!

- Ргаотуз реНеп

- Ргаотуз т1зоппе!

- Ргаотуз ШНЬегд/

-Муотуз чеггеаихИ

- Со*отуз дозНпд!

-2еЫотуз Л/Иедая/еае

■ Ргаотуз ¡аскзот

- Ргаотуз бедгааЯ 5/елосерЛа/ея)уз б р.А (18) $(елосер(?а/ету5 5р.А(18) |

100/100

2п=50

3(спосерЬэ!стуз а1Ьосаиба!а (11) 100/100 I 5(епосерЛа/етуза/Ьосаис(а(э(11) 3'епосерЬэ1етуз дпзе/саи(1а ■ Ргаотуз а/Ь/реэ (18) Ргаотуз аШрез (16)

0.1

7И ,_

93/97 Г „ ,,.. ,„„,

6а дрг- Ргаотуз а!Ь:рез (19)

62 Ргаотуз а1Ырез (13)

5 ¡31 РгаотУв э'Ь'ре^ (4)

98/10Я ргаотуз а/Ырег (4)

2п=54

2п=46

Рис. 5. Филогенетическое дерево Ргаотуз 5. 1., построенное на основании последовательностей гена цитохрома Ь. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым дендрограммы, полученной методом № с использованием оптимальной модели (СТЯ+Сг+1). Таксоны, использованные в качестве внешней группы, обозначены звездочками. Значения индексов бутстрепа (>50%) показаны верхними цифрами для N1 анализа, нижними - для МР и МЬ анализов.

состоит из двух кластеров, в каждом из них присутствуют виды, крайне близкие цитогенетически (5. griseicаudа и albocaudata), сестринские по отношению к ним формы (соответственно, Р. аШреэ и З/епосерИактуя ер. А) характеризуются

существенными различиями в хромосомных наборах. Эти результаты позволяют предположить анцестральный для Stenocephalemys s. 1. характер кариотипа с 2п = 54 и "ускоренность" хромосомной эволюции в линии P. albipes, последний вид должен быть также отнесен к данному роду.

Постулируя неспециализированную "праомисную" форму черепа как предковое состояние для данной группы, можно предположить либо, по меньшей мере, два параллелизма при переходе к "стеноцефалии" у видов Stenocephalemys s. str. (как результат независимой адаптации отдельных форм к открытым каменистым местообитаниям), либо реверсию к неспециализированному состоянию у P. albipes (как результат адаптации к лесным местообитаниям). Результаты многомерного анализа краниальной морфологии ряда представителей Praomys s. 1. (не включающего Stenocephalemys s. str.) показали, что именно выраженное межглазничное сужение Р. albipes определяет "аберрантный" характер этого таксона среди видов родов Praomys s. Str., Myomys, Myomyscus и Mastomys (Van der Straeten, Robbins, 1997). Так как в целом P. albipes является типичным лесным видом, достаточно сходным по экологии с другими лесными видами Praomys s. 1., подобное морфологическое отклонение можно рассматривать как результат неполной реверсии исходной для данного таксона "стеноцефалемисной" формы черепа. Таким образом, гипотеза об одной реверсии при формировании P. albipes выглядит предпочтительней таковой о нескольких (по меньшей мере, двух) параллелизмах у Stenocephalemys s. str. Внешнее сходство Р. albipes с рядом лесных видов Praomys s. 1. (Praomys s. str. и Myomys) из других регионов Африки, вероятно, является результатом параллельной морфологической эволюции в сходных местообитаниях. Более сложен для интерпретации тот факт, что P. albipes обладает рядом особенностей пениальной морфологии (т.е. признаков, не подверженных прямому контролирующему влиянию факторов окружающей среды), уникальных для африканских Murinae в целом (см. выше). Тем не менее, и в этом случае можно говорить о значительной "ускоренное™" морфологической эволюции при формировании данного вида.

Полученные нами с использованием молекулярных данных оценки предположительного возраста обособления "эфиопской" клады (5.63-6.70 млн. лет) позволяют отнести данное событие к самому концу миоцена. Поскольку именно в это время завершается формирование Эфиопского нагорья, где обитают все современные виды данной группы, наиболее непротиворечивым является предположение о протекании всей ее эволюции на этой территории. Полученные временные оценки (1.75-2.13 млн. лет) позволяют предполагать, что базальная диверсификация этой клады произошла на рубеже плиоцена и плейстоцена. В позднем плиоцене на Эфиопском нагорье возникли высокогорные луга и верещатники, что могло создать экологические предпосылки для адаптивной радиации Stenocephalemys s. 1. Тот факт, что древнейшие остатки Stenocephalemys s. str. известны из отложений возрастом не ранее среднего плейстоцена (0.7 млн. лет; Sabatier, 1978), может быть объяснен крайней ограниченностью находок ископаемых грызунов на собственно Эфиопском нагорье. Сестринские взаимоотношения близких генетически и морфологически S. albocaudata и Stenocephalemys sp. А, имеющих ограниченные, но разобщенные ареалы, могут свидетельствовать об их происхождении путем аллопатрического

видообразования. Полученные оценки возраста дивергенции этих видов (1.30-1.44 млн. лет) позволяют предполагать их формирование в рефугиумах, обособившихся в результате одного из межледниковых эпизодов фрагментации афро-альпийских местообитаний во времена раннего плейстоцена. Вероятно, к этому же периоду относится дивергенция Р. albipes и S. griseicauda, возраст которой оценен в 1.43-1.69 млн. лет. Можно предположить, что широкое распространение вечнозеленых лесов с обедненной фауной мелких млекопитающих во времена межледниковых периодов раннего плейстоцена и явилось фактором, провоцирующим поразительно быструю морфологическую эволюцию первого вида.

Глава 6. Род болотных пластинчатозубых крыс Otomys

До начала наших исследований в Эфиопии признавалось существование единственного представителя трибы болотных пластинчатозубых крыс Otomyini, Otomys typus (Musser, Carleton, 1993). Результаты морфологических (включая многомерную морфометрию) и цитогенетических анализов (Lavrenchenko et al., 1997; Bulatova, Lavrenchenko, 2005; Лавренченко, 2008) показали обитание на территории Эфиопии шести видов, относящихся к двум надвидовым комплексам: О. typus s. 1. -(1)0. typus s. str. (горные массивы Сымен и Гуна), (2) О. fortior (леса юго-запада страны), (3) Otomys sp. В (горный массив Бале), (4) Otomys sp. С (горные массивы между оз. Тана и Дэбрэ-Макросом); О. tropicalis s. 1. - (5) Otomys sp. А (горный массив Бале), (6) Otomys sp. D (горный массив Сымен). Также выявлено достаточно четкое разделение высотного градиента отдельными представителями О. tropicalis s. 1. и О. typus s. 1., обитающими на одних и тех же горных склонах (на высотах 3100-4100 м над ур. м.). О. fortior, населяющий влажные вечнозеленые леса юго-запада Эфиопии (1700-2350 м над ур. м.), выглядит явно аберрантным по предпочитаемым местообитаниям (как в пределах видового комплекса О. typus s. 1., так и рода Otomys s. str.). Следует отметить также, что как О. typus s. 1., так и О. tropicalis s. 1. представлены в Эфиопии строго аллопатрическими видами. В то же время, отдельные формы, относящиеся к разным надвидовым комплексам, могут обитать в условиях парапатрии и даже локальной симпатрии.

Реконструкция филогении Otomyini была проведена нами с использованием данных по полным последовательностям гена цитохрома b (Otomys sp. А и sp. С не были включены в этот анализ) (Лавренченко, 2008). В целом, полученные филогенетические деревья характеризуются слабой степенью разрешения базальных ветвлений и относительно высокой статистической поддержкой терминальных (рис. 6). Эфиопская форма Otomys sp. D входит в состав восточноафриканской клады О. tropicalis s. 1., включающей также О. tropicalis и О. orestes из Кении, О. zinki из Килиманджаро (северо-восточная Танзания) и О. kempi из Бурунди. Отдельную кладу образуют члены эндемичного для Эфиопии надвидового комплекса О. typus s. 1. (О. fortior, О. typus s. str. и Otomys sp. В). Филогенетические взаимоотношения между описанными кладами остались неразрешенными. Так, при анализе методами NJ и ML (на основе оптимальной модели) сестринской группой по отношению к кладе О. typus s. 1. является О. tropicalis s. 1., а при МР анализе - клада О. maximus + О. angoniertsis + О. uzungwensis. Ни одна из этих возможных филогенетических связей клады О. typus

s. 1. никогда не подтверждалась статистически. В любом случае, эфиопские представители О. typus s. 1. и О. tropicalis s. 1. относятся к двум глубоко дивергировавшим митохондриальным линиям (различающимся по 8.7-10.5% нуклеотидных замен). В то же время, гаплотипы отдельных форм, относящихся к первому надвидовому комплексу (О. typus s. Str., О. fortior и Otomys sp. В) и представляющих морфологически "хорошие" виды, оказались достаточно близкими друг к другу (различаются по 2.3-3.4% нуклеотидных замен). Подобные дистанции для гена цитохрома b у грызунов могут соответствовать как уровню выраженной внутривидовой дифференциации, так и различиям между близкими сестринскими видами (Baker, Bradley, 2006).

- Aethomys namaquensis*

■ Lemniscomys striatus*

hop

93/100

52 69/5Ё

Iffl 100j99l

О. occidentalis (г. Оку, Камерун)

- О. zinki (г. Килиманджаро)

О. kempi (Бурунди) О. Orestes (г. Кения) О. Orestes (Абердарес) - О. tropicalis (Абердарес) О. tropicalis (Абердарес) Otomys sp.D 1138 (20) О. fortior 47 (6)

О. typus s. str. 1110(18) Otomys sp.B 232 (11) O. maximus (с в. Намибия) О. angoniensis (Ква-Зулу-Наталь) О. uzungwensis (г. Рунгве) О. uzungwensis (г. Меру) О, laminatus (Ква-Зулу-Наталь) О. irroratus cytotype А1 (в. Кейп) О. irroratus cytotype А2 (Ква-Зулу-Наталь) О. irroratus cytotype В (з. Кейп) О. irroratus cytotype С (з. Кейп) - О. denti (Мгахинга) О. lacustris (Мбизи) ээ/99||— О. lacustris (Удзунгва) 65/11— О. lacustris (Бондва)

-Р. brantsii (с. Кейп)

-М. slogettl (Лесото)

JfiO-, 957tüü

-М. итзикаЫв (в. Кейп)

-Р. ШЫаЫ (с. Кейп)

Рис. 6. Филогенетическое дерево трибы СИоту™, построенное на основании последовательностей гена цитохрома Ь. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым МЬ дерева, полученного с использованием оптимальной модели (СТК+СНТ). Таксоны, использованные в качестве внешней группы, обозначены звездочками. Значения индексов бутстрепа (>50%) показаны верхними цифрами для N5 анализа, нижними - для МР и МЬ анализов.

Временные оценки дивергенции между различными кладами Otomyini, полученные с использованием, как длин ветвей ультраметрического дерева, так и принципа регрессии, оказались достаточно схожими. Оценки возраста базальной диверсификации в пределах этой группы (3.89-3.95 млн. лет) позволяют отнести данное событие к раннему плиоцену и находятся в хорошем соответствии с возрастом наиболее древних находок бесспорных представителей Otomyini - Otomys cf. gracilis и Prototomys campbelli (3.5-3.7 млн. лет, Макапансгат, Трансвааль, Южная Африка, по Partridge, 1973; Мс Fadden, Brock, 1984; Pocock, 1987). Полученные временные оценки (2.23-2.66 млн. лет) обособления линии О. typas s. 1. соответствуют наиболее раннему появлению представителей рода за пределами Южной Африки (2.3 млн. лет назад, Луссо (Д. Р. Конго), по Denys, 1999). Исходя из этого, мы можем предположить, что дифференциация данной линии соответствует наиболее раннему выселению Otomys из Южной Африки. При этом сценарии вполне вероятно, что предки линий О. typus s. 1. и О. tropicalis s. 1. относились к двум последовательным волнам колонизации представителями рода Otomys территорий, расположенных к северу от Южной Африки. Также возможно, что наиболее ранней волне колонизации соответствует обособление общей клады О. typus s. 1. + О. tropicalis s. 1. (которое, по нашим оценкам, имело место 2.79-2.91 млн. лет назад). Следует, однако, учитывать, что сестринские взаимоотношения между О. typus s. 1. и О. tropicalis s. 1. не имеют надежной статистической поддержки. Любой из этих двух сценариев подразумевает, что обособление линии О. typus s. 1. не связано с изоляцией на Эфиопском нагорье, куда общий предок всех ее ныне существующих представителей попал, видимо, гораздо позже. Полученная оценка базальной дивергенции клады О. tropicalis s. 1. (1.99-2.03 млн. лет), все современные представители которой обитают в Восточной Африке, хорошо совпадает с датировкой наиболее древних находок Otomys в этом регионе (О. cf. petteri, 1.8-2.0 млн. лет назад, Олдувай, северная Танзания, по Denys, 2003). Вероятно, вселение предков современных Otomys на Эфиопское нагорье происходило во времена ледниковых периодов раннего или начала среднего плейстоцена, когда окружающие данную территорию аридные низменности были частично покрыты лугами и редколесьями - аналогами современных горных местообитаний. Нам трудно судить о времени колонизации Эфиопского нагорья линиями О. typus s. 1. и О. tropicalis s. 1., поскольку формально определенные интервалы этих событий достаточно широки (2.66-0.65 и <1.83 млн. лет назад, соответственно). Отметим лишь, что полученные оценки возраста базальной диверсификации О. typus s. 1. (0.65-0.95 млн. лет) соответствуют возрасту наиболее древних из известных ископаемых находок Otomys в Эфиопии (О. cf. typus, 0.7 млн. лет, Мелка-Кунтуре, Sabatier, 1978, Denys, 1989; Otomys sp., 0.6-0.8 млн. лет, Асболе, Geraads et al., 2004). Учитывая крайнюю ограниченность находок ископаемых грызунов на Эфиопском нагорье, вполне можно предположить существенно более ранние сроки (но не ранее начала плейстоцена) вселения О. typus s. 1. и О. tropicalis s. 1. на данную территорию. Вероятно, интенсивная диверсификация О. typus s. 1. была связана с широким распространением афро-альпийских местообитаний во времена ледниковых периодов в среднем и позднем плейстоцене. Обитание относящегося к этой группе О. fortior во влажных вечнозеленых лесах юго-запада Эфиопии носит явно вторичный характер.

Оценка возраста обособления данной формы (0.65 млн. лет), полученная с использованием длин ветвей ультраметрического дерева, позволяет отнести это событие к началу среднего плейстоцена.

Глава 7. Род белозубок Crocidura

На территории Эфиопии мы признаем существование 30 видов землероек семейства Soricidae, в том числе два недавно обнаруженных нами (Crocidura sp. А и Crocidura sp. В). Подавляющее большинство этих видов (за исключением Suncus megalura и S. etruscus) относятся к роду Crocidura. Из 24 видов белозубок Эфиопии, биотопическая приуроченность которых надежно установлена, 50% связаны с саваннами различных типов, 33% - с лесными местообитаниями и только 17% - с высокогорьями. Эндемиками страны являются 11 видов Crocidura, все они относятся к лесным (7 видов) или высокогорным (4 вида) формам, распространение которых ограничено высотным интервалом 1200-4050 м над ур. м.

Проведенный цитогенетический анализ (Lavrenchenko et al., 1997; Анискин и др., 1998; Bannikova et al., 2001) показал, что за исключением С. macmillani, все исследованные кариологически эндемики Эфиопии (С. bottegoides, С. glassi, С. thalia, С. harenna, С. lucina, Crocidura sp. А и Crocidura sp. В) характеризуются весьма сходной структурой кариотипа (2n=36, NF=52-56). Хромосомный набор С. macmillani (2n=28, NFa=52), состоящий исключительно из двуплечих элементов, является, вероятно, производным от 36-хромосомного кариотипа остальных эфиопских эндемиков; его формирование можно объяснить робертсоновскими транслокациями акроцентрических хромосом последнего. Представленные результаты, достаточно неожиданны, так как подавляющее большинство африканских видов рода Crocidura имеет кариотипы с высокими диплоидными числами (в среднем 2пт=50, NF>60). Напротив, представители данного рода, населяющие Палеарктику и Юго-Восточную Азию, обычно характеризуются кариотипами, состоящими из 40 и менее хромосом и относительно низкими фундаментальными числами (Maddalena, Ruedi, 1994). Хотя африканские виды белозубок исключительно многочисленны и кариологически разнообразны, известны всего два таксона Crocidura с 2п=36 из неэфиопской части Афротропической области: С. cf. bottegi (NF=56) из Западной Африки и С. luna (NF=56), достаточно широко распространенный в Восточной и Центральной Африке (Maddalena, Ruedi, 1994; Schütter et al., 1999). Нами показано обитание этих видов и в Эфиопии (пойманные зверьки не были исследованы цитогенетически, степень обособленности эфиопских С. bottegi и С. cf. bottegi пока не установлена).

Интересно, что С. canadensis - эндемик Канарских островов, С. sicula - эндемик Сицилии и Мальты и С. tarfayaensis, населяющий юго-запад Марокко, по структуре кариотипа идентичны или очень близки 36-хромосомным эндемикам Эфиопии (Hutterer et al., 1987а; Vogel, 1988; Vogel et al., 1990, 2006). Стоит отметить, что хромосомные наборы всех этих видов оказались поразительно близки к исходному предковому кариотипу рода Crocidura (2n=38, NF=54-58, Xm, Yst), реконструированному на основе выявленной гомеологии дифференциально окрашенных хромосом (Maddalena, Ruedi, 1994). Филогенетические исследования, основанные на анализе как аллозимных данных (Maddalena, 1990), так и

объединенных последовательностей митохондриальных и ядерных генов (Dubey et al., 2007, 2008), показали существование в пределах рода Crocidura двух основных клад, соответствующих евроазиатским и афротропическим видам.

- ■С" Myosorex

Sylvisorex johnstoní 2 африканские Suncus

азиатские Suncus

Crocidura

Восточная и Юго-Восточная Азия

К га

группа видов Crocidura olivieri

С. hirta С. flavescens

О ш

X "

а <

С. canariensis

С. тастШапI

С. baileyl С. luciría С. glassl С. thalia

S S с о

S ■8-О

S X S 2 ш Ч X

Н С. russula <¡ С. leucodon

Рис. 7. Филогенетическое дерево рода Crocidura, построенное на основании последовательностей гена цитохрома Ь. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым NJ-дерева, полученного с использованием дистанции ML, рассчитанной по оптимальной модели (GTR+G+I). Ветви, соединяющие внешнюю группу (род Myosorex) с остальными таксонами, приводятся в произвольном масштабе. Длины ветвей "эфиопской" клады увеличены в 2 раза. Значения индексов бутстрепа (>50%) показаны верхними цифрами для NJ-анализа, нижними - для МР- и ML-анализов.

Проведенный нами филогенетический анализ (Лавренченко и др., 2009) ряда видов белозубок (включая эндемиков Эфиопии), основанный на данных по полным последовательностям (1140 п.н.) гена цитохрома Ь, выявил слабую степень разрешения базальных ветвлений. Тем не менее, подтверждено существование евроазиатской и афротропической клад, хотя некоторые палеарктические виды (С. leucodon, С. russula), возможно, относятся к самостоятельным линиям. Группа эфиопских эндемиков (С. glassi, С. thalia, С. macmillani, С. baileyi, С. lucina и Crocidura sp. В) неизменно формирует отдельную кладу, филогенетически далекую

от афротропической (рис. 7). В пределах первой клады выявлены сестринские взаимоотношения между С. glassi и С. íhalia, а также между С. baileyi и С. lucina. Интересно, что при анализе методом NJ сестринской по отношению к "эфиопской" группе является клада, состоящая из видов, крайне близких к ней цитогенетически (С. canariensis, С. sicula и С. cf. bottegi) и эндемика Крита, С. zimmermanni, характеризующегося схожим диплоидным числом (2n=34, NF=44; Vogel et al., 1990). Хотя эта филогенетическая связь и не подтверждена статистически, сходство хромосомных наборов большинства представителей двух данных групп позволяет предполагать ее весьма вероятной. Таким образом, возможно, что "эфиопская" клада принадлежит к одной из наиболее базальных линий в пределах рода, характеризующейся примитивным кариотипом (см. выше) и явно реликтовым распространением (Эфиопское нагорье, прибрежная часть северо-западной Африки, острова Средиземноморья и Макаронезии). Результаты нашего дополнительного филогенетического анализа неизменно демонстрировали сестринские взаимоотношения между С. luna из Бурунди и С. macmillani из Эфиопии; первый вид является, вероятно, единственным представителем клады эфиопских эндемиков, расширившим свой ареал за пределы Эфиопского нагорья.

Полученные с использованием гипотезы молекулярных часов оценки возраста обособления "эфиопской" клады (2.02 млн. лет) и наиболее базальной дивергенции в пределах последней (1.09 млн. лет) позволяют отнести данные события, соответственно, к позднему плиоцену и концу раннего плейстоцена. Обособление гипотетической линии, сохранившей структуру кариотипа, близкую к исходной для рода ("эфиопская" клада + островные эндемики + С. cf. bottegi), может быть отнесено к среднему плиоцену (полученная оценка возраста этого события - 3.03 млн. лет).

Будучи морфологически сходными и преимущественно насекомоядными, подавляющее большинство землероек подсемейства Crocidurinae представляет функционально близкие виды, разделяющие градиент одного и того же ресурса. Следовательно, различия в размерах между видами в сообществе землероек могут служить непрямым свидетельством дифференциации их экологических ниш. Примечателен тот факт, что все восемь лесных видов землероек Эфиопии (являющихся, за исключением С. luna, эндемиками страны) относятся к одной обособленной линии рода Crocidura. Укажем для сравнения, что семь лесных видов Crocidurinae Руанды (все они являются эндемиками Центральной Африки) относятся к пяти различным родам - Sylvisorex, Paracrocidura, Ruwenzorisorex, Crocidura и Scutisorex (Hutterer et al., 1987b). Для двух данных сообществ землероек отмечен практически идентичный размах межвидовых различий в размерах особей (средняя масса тела = 3.4 - 26 г), если не рассматривать морфологически явно аберрантную белозубку-броненоску Scutisorex somereni. Таким образом, можно предположить, что лесные сообщества землероек Эфиопии и Руанды имеют соизмеримые уровни насыщенности и структурированности. Первое из них может быть охарактеризовано филогенетически как яркий пример адаптивной радиации "островного" типа (относительно недавнее происхождение всех членов сообщества от общего предка), тогда как второе может быть отнесено к "континентальному" типу (члены сообщества представлены филогенетически отдаленными линиями). Вероятно, бедность фауны

землероек горных лесов Эфиопии в раннем плейстоцене спровоцировала интенсивную адаптивную радиацию в пределах древней линии Crocidura. Интересно, что в этой ситуации достаточно многочисленные саванновые виды белозубок Эфиопии не воспользовались открывшейся перспективой освоения новых для них лесных биотопов. Можно предположить, что обитание в лесах было исходным как для общего предка эндемиков Эфиопии, так и для рода Crocidura в целом. Косвенным подтверждением этого предположения может служить тот факт, что современные представители Crocidura, обладающие наиболее "примитивными" морфологическими признаками (в том числе и принадлежащие к иным филогенетическим линиям, т.е. С. топах, С. dolichura, С. niobe, С. lanosa и С. kivuana) населяют горные леса (Kingdon, 1974; Butler, 1998).

Глава 8. Структура и история формирования современной фауны млекопитающих Эфиопского нагорья 8.1. Общие замечания о составе териофауны Эфиопии

Проведенные нами исследования позволили существенно расширить систематический список млекопитающих Эфиопии. Впервые для фауны страны указаны отряд Pholidota, семейство Manidae, четыре новых рода (Manis, Myonycteris, Uranomys, Aethomys) и шесть видов (Myonycteris torquata, Pipistrellus aero, Aethomys hindei, Uranomys ruddi, Mastomys erythroleucus, Crocidura luna) (Лавренченко и др., 1989, 1992; Лавренченко, 1993; Lavrenchenko et al., 2004). Установлена видовая самостоятельность шести ранее описанных форм, сведенных позднее в синонимы {Otomys fortior, Mus proconodon, Lophuromys brunneus, L. simensis, L. brevicaudus, L. chrysopus), описаны шесть новых видов (Plecotus balensis, Mastomys awashensis, Desmomys yaldeni, Lophuromys menageshae, L. chercherensis, L. pseudosikapusi) (Lavrenchenko et al., 1998a, b, 2007; Lavrenchenko, 2000a, 2003; Kruskop, Lavrenchenko, 2000). Кроме того, нами показана видовая самостоятельность (по крайней мере, по отношению к другим эфиопским таксонам) 14 форм, номенклатурный статус которых пока не определен (относящихся к родам Crocidura, Rhinolophus, Miniopterus, Otomys, Mus, Stenocephalemys, Acomys, Arvicanthis и Dasymys) (Lavrenchenko, 2000b; Baskevich, Lavrenchenko, 2000; Lavrenchenko, Hutterer, 2004; Лавренченко, Верхейен, 2006; Kruskop, Lavrenchenko, 2008; Лавренченко, 2008).

Дополненный этими данными и изменениями, учитывающими результаты недавних ревизий некоторых других групп, список млекопитающих Эфиопии включает 301 вид. Использование зоогеографических категорий (одну из которых составляют эндемики), примененных ранее для анализа фауны различных групп позвоночных Эфиопии (Largen, Rasmussen, 1993; Yalden et al., 1996; Largen, 2001), подтвердило вывод Д. Ялдена с соавторами (Yalden et al., 1996) о преобладании в фауне млекопитающих страны саванновых видов (45.9% от общего числа видов). Большинство из них (21.3%) достаточно широко распространены в Афротропическом регионе, распространение 14.6% видов ограничено восточной частью континента, ареалы 10.0% видов лежат в поясе саванн к югу от Сахары и достигают своих восточных пределов в Эфиопии. Пустынные виды составляют 13.9%, распространение большинства из них (10.6%) приурочено к полупустынным

ландшафтам Сомали и Восточной Эфиопии, немногочисленны североафриканские (1.0%) и сахаро-синдские (2.3%) пустынные виды. Крайне незначительно представлены палеарктические элементы (1.0% от общего числа видов), к этой категории относятся 1 вид землероек (Suncus etruscus) и 2 вида рукокрылых (Rhinolophus hipposideros и Rh. blasii). Следует отметить, однако, что некоторые эндемики Эфиопии являются очевидными дериватами палеарктических линий (см. ниже). Лесные виды, распространение которых кроме Эфиопии включает и другие афротропические регионы, достаточно немногочисленны (6.0% от общего числа видов); подавляющее их большинство (5.3%) связано с лесным блоком Центральной Африки и лишь 0.7% - с лесами Восточной Африки. Это может отражать как общую бедность лесной фауны Кении и Танзании по сравнению с таковой Центральной Африки (Rodgers et al., 1982), так и особенности истории формирования териофауны лесов Эфиопии. Всего шесть эфиопских видов (2.0% от общего числа видов) обитает также в горах Восточной Африки. Интродуцированные (Rattus rattus, Mus domesticus) и неклассифицированные виды составляют, соответственно, 0.7% и 12.6%.

8.2. Состав, таксономическая структура, филогенетические и зоогеографические связи млекопитающих-эндемиков Эфиопии

Из 301 вида млекопитающих, известных для Эфиопии, 54 таксона являются эндемиками этой страны, что составляет 17.9% от общего числа видов. Последний показатель уступает подобному для земноводных (39.7%, по Largen, 2001), но значительно превышает таковой для змей Эфиопии (10.3%, по Largen, Rasmussen, 1993). В целом, по уровню эндемизма фауны млекопитающих Эфиопия занимает особое место среди континентальных стран.

Среди млекопитающих - эндемиков Эфиопии, безусловно, доминируют грызуны (35 видов, 64.8% от общего числа эндемиков и 37.6% от общего числа эфиопских видов Rodentia). К данному отряду относятся пять из шести эндемичных для Эфиопии родов млекопитающих (Megadendromus, Muriculus, Stenocephalemys, Desmomys, Nilopegamys). В отличие от рассмотренных нами выше Desmomys и Stenocephalemys, остальные три рода являются монотипическими и достаточно слабо изученными. Все эндемичные роды и подроды грызунов представлены специализированными формами: 1) рыбоядная плавающая крыса (Nilopegamys); 2) гигантская лазающая мышь, обитающая в густых зарослях вереска (Megadendromus); 3) единственный представитель лазающих мышей, перешедший к наземному образу жизни (подрод Chortomys); 4) наиболее специализированные петрофилы среди Murinae (,Stenocephalemys); 5) единственные представители арвикантин, обитающие в лесах {Desmomys)-, 6) близкая к роду Mas форма, специализированная к обитанию в условиях высокогорья (Muriculus).

Среди эндемичных для Эфиопии млекопитающих достаточно хорошо представлены землеройки (11 видов, 20.4% от общего числа эндемиков и 36.7% от общего числа эфиопских видов Soricomorpha). Как было показано выше (глава 7), группа эндемичных для Эфиопии белозубок связана исключительно с лесами и высокогорьями страны и представляет собой относительно недавнюю радиацию древней эволюционной линии. Двумя эндемичными видами представлены

рукокрылые (Myotis scotti, Plecotus balensis), приматы (Theropithecus gelada, Cercopithecus djamdjamensis) и парнокопытные (Tragelaphiis buxtoni, Capra walie), единичными видами - хищные (Cams simensis) и зайцеобразные (Lepus starcki).

Большинство видов - эндемиков Эфиопии (72.2%) является представителями групп, широко распространенных на территории большей части тропической Африки, в некоторых случаях прослеживаются зоогеографические связи с отдельными частями этого региона (Южная Африка - Desmomys, горные системы Восточной Африки - Tachyoryctes macrocephaliis). Всего четыре вида (7.4% от общего числа эндемиков) имеют палеарктическое происхождение. Три из них, обитающие в высокогорье (Canis simensis, Capra walie, Lepus starcki), являются недавними "вселенцами", один вид рукокрылых (Plecotus balensis) связан исключительно с горными лесами. Обращает на себя внимание полное отсутствие видов с палеарктическими связями среди грызунов - самой многочисленной группы эндемиков. 11 видов рода Crocidura (20.4% от общего числа эндемиков) относятся к древней группе, не имеющей отчетливых связей с современными фаунами Палеарктики или Афротропического региона (см. гл. 7).

Подавляющее большинство эндемиков связано с собственно Эфиопским нагорьем и обитает в высокогорьях (23 вида), лесах (23 вида), высокогорьях и лесах (Tragelaphiis buxtoni, Lophuromys simensis, Stenocephalemys ruppi) и интразональных биотопах (на высотах 1800-2600 м над ур. м. - Nilopegamys plumbeus, Dasymys griseifrons, Otomys sp. С). Всего два эндемичных вида (Mus proconodon и Mastomys awashensis) связаны с саваннами (950-1750 м над ур. м.).

Анализ как собственных, так и литературных данных (в основном по молекулярной филогении) позволил выделить среди млекопитающих, эндемичных для Эфиопии, следующие группы: 1) единичные представители автохтонных линий, предположительно связанных с древними (рубеж миоцена и плиоцена) лесами Эфиопского нагорья (Myotis scotti, Desmomys spp., Tragelaphus buxtoni); 2) "букеты" видов, возникших в результате адаптивных радиаций достаточно древних групп, предположительно сформировавшихся на Эфиопском нагорье, и/или эволюция которых в основном протекала на данной территории (Stenocephalemys spp., Lophuromys flavopunctatus s. 1., группа эндемичных Crocidura)-, 3) группы, относительно недавно проникшие в этот регион и подвергшиеся здесь интенсивной диверсификации (Otomys spp.); 4) относительно поздние "вселенцы" палеарктического происхождения, занявшие свободные ниши в афро-альпийской (Capra walie, Canis simensis, Lepus starcki) и лесной (Plecotus balensis) зонах;

5) дериваты широко распространенных афротропических линий, происхождение которых предположительно связано с освоением новых местообитаний (Cercopithecus djamdjamensis, Mus sp. 1, Tachyoryctes macrocephalus, Grammomys minnae);

6) реликтовые формы (Theropithecus gelada).

8.3. История формирования фауны млекопитающих лесов Эфиопского

нагорья

Общепринято представление о бедности териофауны лесов Эфиопии по сравнению с лесными фаунами соседних территорий (Yalden et al., 1996). Всего на

Эфиопском нагорье обнаружено обитание 19 видов млекопитающих, характерных для лесов Центральной и Восточной Африки: 10 видов рукокрылых (Hypsignathus monstrosus, Epomophorus gambianus, Micropteropus pusillus, Lissonycteris angolensis, Myonycteris torquata, Hipposideros ruber, H. fuliginosus, Neoromicia tenuipinnis, Mimetillus moloneyi, Mops nanulus), три вида приматов (Cercopithecus mitis, С. neglectus, Colobus guereza), четыре вида парнокопытных (Hylochoerus meinertzhageni, Potamochoerus larvatus, Cephalophus weynsi, C. natalensis), один вид грызунов {Oenomys hypoxanthus) и один вид землероек (Crocidura luna). Последний вид является дериватом группы белозубок - эндемиков Эфиопского нагорья (см. гл. 7); конспецифичность представителей Oenomys hypoxanthus из Эфиопии и других регионов Африки пока не подтверждена цитогенетическими и молекулярно-генетическими данными. Показательно полное отсутствие в Эфиопии многочисленных групп как землероек (Myosorex, Congosorex, Ruwenzorisorex, Sylvisorex, Scutisorex), так и грызунов (Hybomys, Hylomyscus, Praomys s. Str., Deomys, Kivumys, Lophuromys sikapusi s. 1., L. nudicaudus s. 1.), столь характерных для лесов Центральной и Восточной Африки. Таким образом, фауна Эфиопии характеризуется отсутствием широко распространенных мелких лесных наземных млекопитающих, для которых как риск локального вымирания, так и возможности расселения являются достаточно низкими. С другой стороны, в фауне страны присутствуют некоторые центрально- и восточноафриканские лесные парнокопытные и приматы (характеризующиеся противоположными характеристиками) и целый ряд видов лесных рукокрылых, способности которых к расселению существенно превышают таковые других млекопитающих. Эти особенности фауны млекопитающих лесов Эфиопии свидетельствуют против гипотезы о формировании ее путем вымирания отдельных представителей лесной фауны, некогда общей для территории Центральной и Восточной Африки, и поддерживают предположение об ограниченной иммиграции лесных видов рукокрылых, парнокопытных и приматов из последних регионов. Практически все лесные грызуны и землеройки Эфиопии являются эндемиками страны, большая их часть относится к достаточно древним группам, предположительно сформировавшимся на Эфиопском нагорье, и/или эволюция которых в основном протекала на данной территории (Desmomys, Stenocephalemys albipes, большинство эфиопских Lophuromys ßavopunctatus s. 1., эндемичные Crocidura). Распространенные исключительно в лесах эндемичные Otomys fortior, Grammomys minnae, Mus sp. 1 и Cercopithecus djamdjamensis относятся к надвидовым комплексам, остальные члены которых связаны с иными биотопами (с высокогорьями или саваннами различных типов). Некоторые эндемики Эфиопии демонстрируют поразительное внешнее сходство с представителями "чужих" групп, отсутствующими в лесных массивах, где они обитают: Stenocephalemys albipes - Praomys s. Str., Lophuromys pseudosikapusi - L. sikapusi s. 1., Cercopithecus djamdjamensis - C. mitis s. 1. Это сходство может быть объяснено процессами параллельной эволюции в сходных условиях вечнозеленого горного леса.

Можно заключить, что фауна млекопитающих лесов Эфиопии была сформирована в основном тремя путями: 1) диверсификация исходно лесных древних автохтонных групп, 2) "рекрутирование" видов из смежных высотных зон (саванны и

пояса верещатников) с последующим адаптивным формообразованием, 3) ограниченная иммиграция лесных видов из Центральной и Восточной Африки. Вероятно, первые два процесса были спровоцированы исходной бедностью лесной фауны Эфиопии. Сложно оценить степень этой бедности, можно лишь предположить, что в состав фауны вечнозеленых лесов Эфиопии в среднем и позднем плиоцене уже входили Desmomys, Lophuromys flavopunctatus s. 1., представители линий Myotis scotti и Tragelaphus buxtoni и, возможно, предок группы эндемичных 36-хромосомных Crocidura. Некоторые формы, типичные для современных лесов Западной, Центральной и Восточной Африки (Myosorex и Galagoides demidoff s. 1.) найдены на крайнем юге Эфиопии, в отложениях долины Омо возрастом 3 млн. лет (Turner et al., 1999). Отсутствие этих таксонов в современной эфиопской фауне может быть объяснено тем, что они, "подойдя вплотную" к Эфиопскому нагорью, так и не заселили его, или же их более поздним вымиранием в последнем регионе. В целом, роль процессов вымирания в формировании лесной фауны Эфиопии остается неясной. Общепринято представление о катастрофическом сокращении площади, покрытой лесами, во времена ледниковых периодов на всем африканском континенте (Roberts, 1984). Тем не менее, основанная на палеоклиматических реконструкциях карта растительного покрова тропической Африки во времена последнего ледникового максимума (18000 лет назад) показывает существование трех значительных массивов горных лесов на Эфиопском нагорье (Anhuf et al., 2006). Распространение некоторых эндемичных млекопитающих и амфибий также позволяет предполагать перманентное существование лесных биотопов на протяжении плиоцена - плейстоцена, по меньшей мере, в двух районах данной территории (см. 9.1).

8.4. История формирования фауны млекопитающих высокогорий Эфиопии (пояса верещатников и афро-альпийской зоны)

Не считая случайных заходов (Papio anubis, Sylvicapra grimmia, Panthera leo, P. pardus) для высокогорий Эфиопии известно 34 вида млекопитающих, из которых лишь восемь не эндемичны для страны. Семь видов из последних широко распространены и в других высотных поясах Эфиопии, являясь убиквистами (Canis aureus, Hystrix cristata), или будучи связанными с вертикально расчлененным рельефом со скальными выходами и осыпями (Oreotragus oreotragus, Procavia capensis) и с открытыми (Mellivora capensis) или кустарниковыми (Atilax paludinosus, Dendromits mystacalis) местообитаниями. Только D. insignis, помимо Эфиопского нагорья, распространен также и в высокогорьях Восточной Африки. Однако, конспецифичность представителей этого таксона из двух данных регионов пока не доказана цитогенетическими и молекулярно-генетическими методами. Из 26 видов -эндемиков Эфиопии, обитающих в высокогорьях, преобладают грызуны (17 видов). Остальные таксоны представлены землеройками (Crocidura glassi, С. baileyi, С. lucina, Crocidura sp. А), приматами (Theropithecus gelada), хищными (Canis simensis), парнокопытными (Tragelaphus buxtoni, Capra walie) и зайцеобразными (Lepus starcki).

Показательно, что из четырех видов - эндемиков Эфиопии, имеющих палеарктическое происхождение, три (Canis simensis, Capra walie, Lepus starcki)

обитают в высокогорье; предки этих таксонов, вероятно, относительно недавно проникли на территорию Эфиопского нагорья по горной цепи, пролегающей вдоль западного побережья Красного моря. Очевидно, что этот экологический "коридор" играл роль своеобразного фильтра, "отсекающего" формы, связанные с увлажненными местообитаниями и/или характеризующиеся низкими способностями к расселению. Этим можно объяснить отсутствие в Эфиопии таких палеарктических групп как полевки, некоторые представители которых (Microtus (Sumeriomys), Ellobius (Afganomys) и Chionomys) обитают (и/или обитали в среднем и позднем плейстоцене) на территории современного Израиля (Tschernov, 1968, 1992, 1994; Shenbrot, Krasnov, 2005), два первых из них проникли и на территорию северной Африки (Громов, Поляков, 1977; Jaeger, 1988).

Сообщество грызунов высокогорий Эфиопии, представленное дериватами типичных афротропических линий, достаточно разнообразно. Экологическую нишу отсутствующих здесь зеленоядных полевок занимают эндемичные виды Otomys и Arvicanthis. Своеобразная форма специализированного семенояда-петрофила представлена видами Stenocephalemys. Присутствуют также наземная всеядная (Lophuromys spp.), лазающая (Megadendromus nikolausi) и подземная (Tachyoryctes macrocephalus) формы.

Эндемичная фауна млекопитающих пояса верещатников и афро-альпийской зоны Эфиопского нагорья не имеет аналогов на африканском континенте. Верхние пояса отдельных изолированных гор Восточной, Центральной и Западной Африки (Килиманджаро, Кения, Абердарес, Элгон, Рувензори, Киву, Камерун), занятые аналогичными местообитаниями, населены лишь единичными видами грызунов, эндемичными для одного или нескольких массивов; эндемики из других отрядов млекопитающих здесь отсутствуют. На родовом уровне состав таксонов высокогорной териофауны неэфиопской части тропической Африки (Dendromus, Tachyoryctes, Otomys и Lophuromys, последние всегда представлены членами надвидового комплекса L. flavopunctatus s. 1.) является подмножеством такового аналогичной фауны Эфиопского нагорья. В первой фауне совершенно отсутствуют аналоги таких специализированных к обитанию в высокогорье форм как Megadendromus, Muriculus и Stenocephalemys, а также представители рода Arvicanthis, широко распространенного на территории большей части Африки. Бедность фауны высокогорий неэфиопской части Афротропического региона очевидным образом связана с тем, что здесь данные местообитания занимают далеко отстоящие друг от друга незначительные по площади фрагменты. Все они (за исключением Рувензори) локализованы на вершинах небольших изолированных массивов вулканического происхождения, большинство из которых представляет геологически недавние образования. Хотя Рувензори и сложен из древних пород, он был поднят до современного уровня относительно недавно (вероятно, его возраст не превышает 2 млн. лет) (Браун, 1976). Таким образом, только Эфиопское нагорье, достигающее значительных высот и достаточно древнее по происхождению, предоставило на африканском континенте арену, необходимую для возникновения богатой и разнообразной фауны млекопитающих высокогорий. Начало ее формирования относится, вероятно, к позднему плиоцену, когда на данной территории возникли

высокогорные луга и верещатники. Можно предположить, что "открытие" большого числа незанятых экологических ниш послужило фактором, провоцирующим как интенсивную диверсификацию определенных групп, так и ускоренную морфологическую эволюцию ряда их представителей.

8.5. Роль географических барьеров в формировании эндемичной фауны млекопитающих Эфиопии

Как было показано выше, в формировании эндемичной фауны Эфиопского нагорья существенную роль сыграл фактор изоляции этого региона от других областей тропической Африки, занятых сходными местообитаниями (лесами и высокогорьями). С другой стороны, высокая степень геоморфологического разнообразия рассматриваемой территории в значительной степени определяется ее внутренней подразделенностью на ряд отдельных горных массивов, в той или иной степени изолированных друг от друга. Рифтовая долина, полностью сформированная в раннем плиоцене и занятая в настоящее время достаточно аридными ландшафтами, непригодными для обитания лесных и высокогорных видов, традиционно рассматривается в качестве основного зоогеографического барьера в пределах страны (Yalden, bargen, 1992). Из 52 эндемичных видов млекопитающих, населяющих леса и высокогорья Эфиопии, 14 обитают на территории юго-восточной части нагорья, 19 -на территории северо-западной части, ареалы остальных 19 видов включают территории обеих частей. Ареалы целого ряда видов (Crocidura sp. В, С. zaphiri, Capra walie, Lophuromys simensis, L. menageshae, L. pseudosikapusi, Desmomys yaldeni, Nilopegamys plumbeus) ограничены небольшими участками северо-западного нагорья, локализованными географически далеко от Рифтовой долины, что практически исключает изолирующую роль последней при их формировании. Тем не менее, имеется несколько примеров обитания сестринских таксонов на противоположных сторонах Рифта (Crocidura lucina - С. baileyi; Stenocephalemys sp. А — S. albocaudata; Otomys sp. В - О. typus\ Otomys sp. А - Otomys sp. D). Вполне возможно, что дивергенция данных пар видов связана с изолирующим эффектом Рифтовой зоны.

Ранее принималось, что три эндемика (Canis simensis, Tachyoryctes macrocephalus и Muriculus imberbis), населяющие афро-альпийскую зону, представлены различными подвидами в северо-западной и юго-восточной частях Эфиопского нагорья (Yalden, Largen, 1992). Молекулярно-генетическими методами изучена внутривидовая структура только первого из этих видов (Gottelli et al., 2004). Полученные результаты не подтвердили предположений о существенной генетической дифференциации популяций эфиопского волка из данных территорий, что, очевидно, связано с недавней эволюционной историей этого вида. Показательно, что более "древние" лесные и афро-альпийские виды (Lophuromys chrysopus, Theropithecus gelada) действительно представлены на противоположных сторонах Рифта хорошо дифференцированными (в том числе и генетически) подвидами (не имеющими пока номенклатурного статуса) (Lavrenchenko et al., 2004; Belay, Mori, 2006). С другой стороны, нами показано, что у широко распространенных лесных эндемиков Desmomys harringtoni и Stenocephalemys albipes локализация наиболее обособленных митохондриальных линий ограничена горными массивами Сымен и

Гуна, орографически отчетливо не обособленных от основной части северо-западного нагорья, где распространены генетически отличающиеся популяции данных видов.

Поскольку во времена гляциапьных максимумов высотные границы растительных поясов проходили на 1000-1500 м ниже, чем в настоящее время, отдельные участки центральной части Эфиопского грабена, лежащие на высоте 1800 м над ур. м., предоставляли "мосты" для распространения даже наиболее высокогорных эндемиков (Cam's simensis, Lophuromys melanonyx, Tachyoryctes macrocephalus), находящих ныне нижний предел своего распространения на высотах 3000-3100 м над ур. м. В свою очередь, лесные виды, вероятно, расселялись через Рифтовую долину во времена наиболее влажных эпизодов межледниковых периодов, когда отдельные лесные "коридоры" соединяли расширившиеся лесные массивы северо-западного и юго-восточного нагорий. Очевидно, что один из таких "коридоров" располагался между озерами Чамо и Абая, где его крайне фрагментированные остатки сохранились и в настоящее время в виде так называемого "зеленого пояса". Показательно, что узкоареальный лесной эндемик Grammomys minnae распространен на противоположных концах этого предполагаемого "коридора", но определенно отсутствует на территории самого Рифта, разделяющей два крошечных участка его обитания (расстояние между которыми по прямой составляет всего 72 км). Очертания современного ареала позволяют предполагать, что именно этим путем воспользовался и Lophuromys chrysopus при заселении северо-западного нагорья.

Глубокие каньоны на участках верхнего и среднего течения Текезе, Голубого Нила и Омо, также, видимо, не представляли в прошлом непреодолимого препятствия для лесных и высокогорных видов Эфиопии. Показательно, что относительно небольшой ареал Lophuromys menageshae локализован на противоположных сторонах каньона Голубого Нила на его наиболее выраженном участке. Отсутствие ряда эфиопских эндемиков (Crocidura baileyi, Canis simensis, Otomys spp., Muriculus imberbis, Stenocephalemys sp. A, Lophuromys simensis) севернее и восточнее массива Сымен отражает скорее не изолирующие свойства каньона Текезе, а непригодность данной территории для обитания этих видов в связи с ее небольшой высотой и значительно большей аридностью климата.

Можно заключить, что подразделенность Эфиопского нагорья хорошо выраженными географическими барьерами в целом не препятствовала формированию единой для него эндемичной фауны млекопитающих, но способствовала процессам эволюционной диверсификации элементов последней.

Глава 9. Особенности процессов эволюционной диверсификации наземных позвоночных в горных тропиках 9.1. Значение горных тропиков как центров формообразования

Результаты исследований по африканским и южноамериканским птицам позволили предположить, что "нивелирование" глобальных колебаний климата особенностями местного рельефа небольших территорий горных тропиков способствовало как выживанию старых филетических линий, так и образованию новых, что привело к пространственным агрегациям таксонов с крайне ограниченным

распространением (Fjeldsa, Lovett, 1997; Fjeldsa et al., 1999). Подобный сценарий применим и к млекопитающим Эфиопского нагорья. При включении в анализ исключительно узкоареальных таксонов на данной территории могут быть выделены два центра локального эндемизма. Первый из них расположен на южных склонах горного массива Бале, где богатая фауна землероек представлена в основном производными интенсивной и относительно недавней диверсификации древней линии 36-хромосомных Crocidura (все они являются эндемиками гор юго-востока Эфиопии). Три вида млекопитающих (Crocidura harenna, Cercopithecus djamdjamensis и Mus sp. 1) эндемичны для весьма ограниченной территории леса Харенна (Lavrenchenko, 2000b). Четвертый вид, Crocidura bottegoides, помимо леса Харенна, известен только из одного близлежащего локалитета (гора Бадда). Лесной массив между Мизан-Тефери и Горе на юго-западе страны представляет второй очаг локального эндемизма. Здесь практически совпадают крошечные ареалы видов грызунов, относящихся как к очень древней (Desmomys yaldenï), так и к относительно недавно обособившейся (Lophuromys pseudosikapusi) филогенетическим линиям.

Существование узкоареальных реликтов среди других групп наземных позвоночных свидетельствует о том, что климатические условия оставались относительно стабильными на протяжении миллионов лет в некоторых местах южной части Эфиопского нагорья. Подобным примером могут служить эндемичные монотипические рода бесхвостых земноводных (узкорот Balebreviceps, лягушка Е ricabatrachus, живородящие жабы Altiphrynoides и Spinophryrtoides), распространение которых носит явно реликтовый характер, поскольку ближайшие к ним таксоны обитают в горах Танзании, а также Западной и даже Южной Африки (bargen, 2001; Scott, 2005). Показательно, что ареалы первых трех родов полностью совпадают с первым из упомянутых выше центров локального эндемизма млекопитающих, последний род распространен несколько шире. Ареал пятого монотипического и эндемичного для Эфиопии рода амфибий (лесная червяга Sylvacaecilia) пересекается со вторым таким центром. Так как эти амфибии и мелкие млекопитающие характеризуются весьма скромными способностями к расселению и разделяют ныне общие местообитания (горные леса и верещатники), можно предположить, что представители обеих групп позвоночных пережили неблагоприятные эпизоды плейстоцена в одних и тех же рефугиумах на юге Эфиопского нагорья. Именно этим могут быть объяснены крайне ограниченные ареалы таких "древних" лесных видов как Desmomys yaldeni и Mus sp. 1.

Видообразование в таких ограниченных районах долговременной климатической стабильности связывается с изоляцией в них реликтовых популяций некоторых видов, исчезнувших на окружающих территориях вследствие случайности процессов вымирания. Исходной посылкой при этом является предположение о высокой скорости оборота видового состава в климатически нестабильных областях, что приводит к локальным вымираниям редких видов (Garcia-Moreno, Fjeldsa, 2000). Подобная модель аллопатрического видообразования не предполагает существование физических барьеров, изолирующих целые сообщества. Такое происхождение может быть предположено для относительно недавно обособившихся Lophuromys pseudosikapusi и Crocidura sp. В (распространение второго вида ограничено лесом

Белетта), а также, возможно, для неисследованной молекулярно-генетическими методами С. harenna. Ограниченность распространения этих видов крошечными участками обширных сплошных лесных массивов явно не связано с изолирующим влиянием физико-географических факторов.

Предполагается, что в горных областях, благодаря вертикальной зональности, значительное число филетических линий переживало неблагоприятные эпизоды плейстоцена, мигрируя на относительно короткие дистанции вдоль выраженного высотного градиента вместе со своими местообитаниями (Jansson, Dynesius, 2002; Hewitt, 2004). Подобная вертикальная динамика границ местообитаний могла обеспечивать не только выживание данных линий, но и их диверсификацию и дифференциацию (что также обуславливает "аккумулирующую" роль горных территорий, как для древних, так и для молодых филетических линий).

Изложенное выше позволяет предполагать более высокие темпы эволюционной диверсификации в горных областях по сравнению с равнинными территориями (в пределах тропической зоны). Действительно, как показано в обзоре К. Морица с соавторами (Moritz et al., 2000), сестринские виды, населяющие низинные леса, обычно разделены большими генетическими дистанциями, нежели горные виды. Как было предположено в этой же работе, подавляющее большинство современных видов наземных позвоночных (млекопитающих, птиц, ящериц и амфибий) дождевых тропических лесов Африки, Центральной и Южной Америки и Австралии произошло до рубежа между плиоценом и плейстоценом. По оценкам авторов, в плейстоцене имели место только семь из 125 событий видообразования в исследованных ими 22 родах мелких млекопитающих Южной Америки. Хотя эти данные основаны на традиционной оценке скорости нуклеотидных замен в митохондриальном геноме (2% за млн. лет), более поздние исследования, проведенные с тестированием гипотезы молекулярных часов, в целом подтвердили положение об относительно низких темпах эволюционной диверсификации в равнинных тропических лесах. Так, подобный анализ показал, что на протяжении плейстоцена возникли только пять из 30 исследованных видов сумчатых и хомячков Sigmodontinae Амазонии и атлантических лесов юго-восточной Бразилии (Costa, 2003). Исследования, выполненные на отдельных группах птиц (африканские бюль-бюли и южноамериканские танагры), позволили предположить, что подавляющее большинство относительно недавних событий видообразования произошло на территории горных массивов, в то время как равнинные территории населены в основном видами, возникшими в позднем миоцене и плиоцене (Roy, 1997; Fjeldsa, Rahbek, 2006; Fjeldsa et al., 2007). Единственная пока работа, где в рамках одновременного анализа в континентальном масштабе проведено сравнение темпов эволюционной диверсификации у равнинных и горных форм, выполнена на 27 родах и группах близких родов птиц Южной Америки (Weir, 2006). Для равнинных групп показано уменьшение темпов диверсификации с позднего миоцена до современности, в то время как среди горных групп темпы диверсификации оставались относительно постоянными, резко возрастая в течение последнего миллиона лет (в это время возникает около трети современных видов, населяющих Анды).

Имеющиеся данные для мелких млекопитающих тропической Африки в целом согласуются с этой закономерностью. Так, полученные в результате подобных анализов временные оценки подразумевают возникновение в течение плиоцена (2-5 млн. лет назад) практически всех видов двух родов грызунов (Hylomyscus, Praomys s. Str.), населяющих равнинные леса Западной и Центральной Африки (Lecompte, 2003; Nicolas et al., 2005, 2006). Показательно, что данные таксоны относятся к той же группе родов Praomys s. 1., что и исследованный нами Stenocephalemys.

Даже при сравнении с другими регионами горных тропиков, Эфиопское нагорье выделяется выраженным преобладанием "молодых" видов. Полученные временные оценки позволяют предполагать плейстоценовый возраст подавляющего большинства видов в пределах рассмотренных нами модельных групп, а для двух из них (эндемичные Crocidura, Otomys typus s. 1.) - интенсивную диверсификацию на протяжении последнего миллиона лет. Вероятно, общая для горных тропиков тенденция к более высоким темпам диверсификации в условиях Эфиопского нагорья могла быть "усилена" интенсивной адаптивной радиацией местных форм, спровоцированной предполагаемой исходной бедностью лесной фауны и формированием на рубеже плиоцена и плейстоцена высокогорных ландшафтов. Если влияние последнего фактора может быть предположено и для большей части других горных систем в тропической зоне (например, для Анд), то обедненность лесной биоты Эфиопского нагорья (связанная с его древней изоляцией от других лесных массивов) является достаточно уникальной чертой.

9.2. Разделение высотного градиента между близкими видами,

тестирование альтернативных гипотез видообразования

В течение нескольких десятилетий основным фактором, ответственным за диверсификацию наземных позвоночных в тропиках, считалась географическая изоляция (модели "рефугиумов", "речных барьеров", "горных изолятов" и др.) (Haffer, 1997). Наибольшую популярность (особенно при объяснении процессов диверсификации лесных видов) получила гипотеза плейстоценовых рефугиумов (Haffer, 1969). При этом существование очагов эндемизма (отождествляемых с подобными рефугиумами) и совпадающих границ между видами и подвидами в различных группах позвоночных традиционно рассматривалось как подтверждение данной гипотезы. Однако, как было показано Дж. Эндлером (Endler, 1977, 1982), возникновение подобных паттернов распространения может быть объяснено как аллопатрической, так и парапатрической ("градиентной") моделями. Последняя модель, получившая широкое распространение в последнее десятилетие, исходит из возможности диверсификации форм (без прерывания потока генов между ними) до достижения ими видового статуса благодаря различным направлениям отбора на выраженном градиенте природных условий (Smith et al., 1997; Orr, Smith, 1998; Moritz et al., 2000). При этом полагается, что репродуктивная изоляция может возникать как побочный продукт адаптации к различающимся местообитаниям (например, за счет плейотропного действия генов и генетического эффекта "попутного транспорта") (Rice, Hostert, 1993; Rundle, Nosil, 2005). "Градиентная" модель пока достаточно хорошо подтверждена только экспериментальными исследованиями лабораторных

популяций дрозофил (Rice, Hostert, 1993) и методами математического моделирования (Doebeli, Dieckmann, 2003; Mizera, Meszena, 2003; Geritz et al., 2004); возможность ее экстраполяции на реальные природные ситуации остается достаточно дискуссионной. Показана необходимость тестирования таких ситуаций методами молекулярной филогении для верификации двух конкурирующих гипотез ("аллопатрической" и "градиентной") (Patton, Smith, 1992; Orr, Smith, 1998; Moritz et al., 2000). В частности, "градиентная" модель формообразования предсказывает:

1) на внутривидовом уровне - большую степень морфологической дивергенции и/или репродуктивной изоляции между популяциями из резко различающихся местообитаний по сравнению с таковой между популяциями из сходных местообитаний (при одинаковых уровнях генетической дивергенции);

2) на уровне близких видов - паттерны распространения, при которых сестринские таксоны занимают соседние, но сильно отличающиеся местообитания.

Попытки эмпирической проверки "градиентной" модели предпринимались в основном путем изучения конспецифических популяций тропических птиц и ящериц, распространенных вдоль выраженного градиента природных условий. Выявлена значительная фенотипическая дивергенция популяций, занимающих смежные, но резко различающиеся местообитания (Smith T.B. et al., 1997, 2001, 2005a,b; Thorpe et al., 2005); в ряде случаев также показано уменьшение потока генов между ними (Schneider et al., 1999; Ogden, Thorpe, 2002) и их генетическая дифференциация по относительно небольшому числу локусов (Smith et al., 2008), что соответствует предсказаниям "градиентной" модели. Эти результаты позволили выдвинуть предположение о значительной роли видообразования без изоляции в формировании поразительного таксономического разнообразия современных тропических биот (Smith et al., 1997, 2005а, b). Следует отметить, однако, что результаты данных исследований свидетельствуют в основном о возможности достижения при подобных процессах значительного уровня внутривидовой дифференциации. Вопрос о том, может ли такая дифференциация привести к законченному акту видообразования, остается открытым. В свете этого, верификация "градиентной" модели методами молекулярной филогении на примере групп родственных видов, распространенных вдоль значительного градиента природных условий, представляет большой интерес.

Распространение надвидовых комплексов грызунов на территории Эфиопского нагорья характеризуется ярко выраженным разделением высотного градиента между близкими формами (Lavrenchenko et al., 2000). Наиболее наглядно это можно продемонстрировать на примере южного склона массива Бале, где различные виды Lophuromys ßavopunctatus s. 1. и Stenocephalemys spp. замещают друг друга в смежных высотных поясах (тропический лес - L. chrysopus, S. albipes\ вересковый пояс - L. brevicaudus, S. griseicauda; афро-альпийская зона - L. melanonyx, S. albocaudatä). В целом, нами не обнаружено особой филогенетической близости форм, обитающих в смежных высотных поясах единого горного массива. В ряде случаев такие виды относятся к древним линиям, занимающим наиболее базальную позицию по отношению к кладам, включающим как эфиопские, так и неэфиопские формы (L. chrysopus и L. brevicaudus), а филогенетически наиболее близкими друг к другу оказываются виды, населяющие разные горные массивы (Stenocephalemys sp. А и S.

albocaudata). Филогенетическая позиция L. melanonyx остается пока неопределенной из-за вовлеченности этого вида во множественные ретикулярные процессы (см. гл. 4). Происхождение S. albipes и S. griseicauda, населяющих смежные высотные пояса массива Бале, также не может быть интерпретировано в рамках "градиентной" модели (несмотря на их сестринские взаимоотношения). Наиболее непротиворечивым представляется возникновение первого вида на севере Эфиопии, поскольку именно там отмечена его наиболее рано обособившаяся линия. Ее обитание на одном горном склоне (Гуна, Сымен) с филогенетически относительно далеким Stenocephalemys sp. А не соответствует предсказаниям "градиентной" модели. Таким образом, есть все основания полагать, что специфические адаптации отдельных видов Lophuromys fiavopimctatus s. 1. и Stenocephalemys spp. к различающимся местообитаниям возникли в результате независимой длительной эволюции и не связаны напрямую с их происхождением. Результаты исследований других групп грызунов - эндемиков Эфиопского нагорья также не подтверждают "градиентной" модели видообразования. Так, формы Otomys, замещающие друг друга по высоте на склонах горных массивов Бале, Арусси и Сымен, относятся к различным надвидовым комплексам, О. tropicalis s. 1. и О. typus s. 1. (см. гл. 6). Единственный вид Otomys, обитающий во влажных вечнозеленых лесах (О. fortior), географически хорошо изолирован от остальных эфиопских представителей данного рода, населяющих, в основном, высокогорья. Эндемичные Nannomys (род Mus), населяющие леса Эфиопии (Mus sp. 1 и M. mahomet), не связаны близкими филогенетическими взаимоотношениями с представителями этого подрода, обитающими в саваннах, подстилающих лесной пояс (M. cf. tennelus и M. proconodori). Из четырех данных видов только M. mahomet и М. proconodon относятся к одной и той же видовой группе M. setulosus s. 1. (Mus sp. 1 и M. cf. tenellus относятся, соответственно, к M. triton s. 1. и M. minutoides s. 1.), не являясь, однако, сестринскими таксонами.

Результаты подобных исследований видовых комплексов южноамериканских хомячков из родов Akodon, Thomasomys и Oryzomys, распространенных на восточных склонах Анд, также свидетельствуют скорее в пользу аллопатрического пути видообразования (Patton et al., 1990; Patton, Smith, 1992). Единственная работа по грызунам, подтверждающая "градиентную" модель, выполнена на двух близких видах южноамериканских Sigmodontinae (Abrothrix olivaceus и A. xanthorhinus), различия между которыми не превышали 2% нуклеотидных замен гена цитохрома Ъ (столь небольшая генетическая дистанция приводит авторов к выводу о подвидовом статусе этих форм) (Smith M.F. et al., 2001). Таким образом, имеющиеся молекулярно-генетические данные по грызунам, населяющим смежные пояса горных массивов в тропиках, в целом, не подтверждают реальности видообразования без изоляции, постулируемого "градиентной" моделью, которая справедлива скорее в случаях значительной морфологической дифференциации на внутривидовом уровне.

Существенно более скудные данные по эндемичным белозубкам Эфиопии могут быть истолкованы как подтверждение и "градиентной" и "аллопатрической" моделей видообразования. Из двух пар недавно дивергировавших сестринских таксонов Crocidura, одна пара представлена видами, замещающими друг друга в смежных высотных поясах горного массива Бале (тропический лес - С. thalia, вересковый пояс

и афро-альпийская зона - С. glassi), члены второй пары занимают экологически сходные, но географически разобщенные ареалы (афро-альпийская зона на противоположных сторонах Рифтовой долины - С. lucina, С. baileyi). Несмотря на высокую степень генетического сходства (различаются всего по 0.5% нуклеотидных замен для гена цитохрома Ь) С. thalia и С. glassi обладают резко выраженными морфологическими различиями, их видовая самостоятельность никогда не подвергалась сомнению. Особенности распространения этих двух форм соответствуют предсказаниям "градиентной" модели - они парапатричны и на всем протяжении их ареалов населяют различные высотные пояса. Высокогорная С. glassi характеризуется более мелкими размерами, чем лесная С. thalia, что противоречит правилу Бергмана и может быть объяснено их существенными различиями по физиологии, связанными с адаптациями к резко различающимся местообитаниям. Следует отметить, однако, что поразительная степень сходства митохондриальных геномов двух данных видов может быть и последствием межвидовой гибридизации.

В целом, из 11 пар близких видов млекопитающих Эфиопии, населяющих различающиеся смежные местообитания в пределах единого высотного градиента и относящихся к группам, филогенетическая структура которых была изучена нами, только две (Stenocephalemys albipes - S. griseicauda и Crocidura thalia - С. glassi) представлены сестринскими таксонами. Всего на территории Эфиопского нагорья нашими исследованиями выявлено шесть пар (троек) относительно "молодых" сестринских таксонов (Stenocephalemys sp. А - S. albocaudata, S. albipes - S. griseicauda, Otomys sp. A - Otomys sp. D, O. typus s. str. - O. fortior - Otomys sp. B, Crocidura lucina - C. baileyi, C. thalia - C. glassi); только для последней из них диверсификация может быть объяснена в рамках "градиентной" модели.

Из других наземных позвоночных тестирование методами молекулярной филогении альтернативных гипотез формообразования на уровне близких видов было проведено на некоторых группах птиц (тапакуло Scytalopus и крапивники Henicorhina Эквадора и Перу, медососы Meliphaga Новой Гвинеи и Австралии - Arctander, Fjeldsa, 1994; Dingle et al., 2006; Norman et al., 2007) и амфибий (древолазы Colostethus и Epipedobates Эквадора и Перу - Graham et al., 2004; Roberts et al., 2006). Результаты всех этих исследований не соответствуют предсказаниям "градиентной" модели, а в ряде случаев - поддерживают "аллопатрическую" модель.

Итак, результаты филогенетических исследований близких видов наземных позвоночных горных тропиков позволяют заключить следующее:

1. Подавляющее большинство имеющихся в настоящее время данных может быть истолковано как подтверждение "аллопатрической", но не "градиентной" модели.

2. Хотя возможность видообразования без изоляции (за счет различных направлений отбора на градиенте природных условий) в некоторых случаях не может быть отвергнута, предположения о значительной роли подобных процессов в формировании современного тропического биоразнообразия (Smith et al., 1997, 2005а, b) представляются совершенно необоснованными.

3. Ярко выраженное разделение высотного градиента относительно близкими видами некоторых групп наземных позвоночных горных тропиков в большинстве

случаев носит вторичный характер и не связано с особым путем их происхождения. В некоторых случаях подобный феномен может быть объяснен специализацией этих видов, возникшей в результате длительной независимой эволюции; в других -конкурентным исключением.

ВЫВОДЫ

1. Проведенное исследование позволило существенно расширить систематический список млекопитающих Эфиопии, включающий ныне 301 вид. По уровню эндемизма фауны млекопитающих (17.9%) Эфиопия занимает особое место среди континентальных стран, подавляющее большинство эндемиков страны (52 из 54 видов) связано с собственно Эфиопским нагорьем.

2. Разнообразные эволюционные истории пяти исследованных модельных групп грызунов и землероек, эндемичных для Эфиопского нагорья, демонстрируют определенные черты сходства: интенсивное видообразование (за исключением йевтоту^) на относительно ограниченной территории и аккумуляцию выживших линий (в сочетании с последующей гибридизацией между некоторыми из них - в случае ЬорИиготуя]1а\<орипс1а1№ е. 1.).

3. Полученные временные оценки позволяют предполагать плейстоценовый возраст подавляющего большинства видов исследованных модельных групп, а для двух из них (эндемичные СгоЫс1ига, ОШтуз ¡урш е. 1.) - интенсивную диверсификацию на протяжении последнего миллиона лет. Предположено, что общая для горных тропиков тенденция к более высоким темпам диверсификации в условиях Эфиопского нагорья могла быть "усилена" интенсивной адаптивной радиацией местных форм, спровоцированной исходной бедностью лесной фауны и формированием на рубеже плиоцена и плейстоцена высокогорных ландшафтов. Если влияние последнего фактора не может быть исключено и для других горных тропиков, то обедненность лесной биоты Эфиопского нагорья является достаточно уникальной чертой.

4. Фауна млекопитающих лесов Эфиопии была сформирована в основном тремя путями: 1) диверсификация исходно лесных древних автохтонных групп, 2) "рекрутирование" видов из смежных высотных зон (саванны и пояса верещатников) с последующим адаптивным формообразованием, 3) ограниченная иммиграция лесных видов из Центральной и Восточной Африки. Хотя эта фауна демонстрирует поверхностное сходство с другими африканскими лесными фаунами, разделяя с ними ряд экологических форм, филогенетически она оказывается связанной с ними достаточно слабо.

5. Богатая и разнообразная фауна млекопитающих - эндемиков высокогорий Эфиопии не имеет аналогов на африканском континенте. Ее смешанный характер обусловлен присутствием афротропических и палеарктических элементов, а также представителей древней реликтовой группы, не имеющей отчетливых географических связей. Аналогичные местообитания других регионов тропической Африки населены лишь единичными видами эндемичных грызунов, родовой состав которых является подмножеством (4 из 8 родов) такового родентофауны высокогорий Эфиопии.

6. Результаты проведенного исследования позволили впервые на материале по млекопитающим подтвердить представление об "аккумулирующей" роли крайне

ограниченных районов горных тропиков, где долговременная климатическая стабильность способствует выживанию старых филетических линий и образованию новых, что приводит к пространственным агрегациям узкоареальных таксонов различного эволюционного возраста.

7. Анализ оригинальных и литературных данных по молекулярной филогении наземных позвоночных горных тропиков не подтверждает представлений о значительной роли процессов парапатрического видообразования (постулируемого "градиентной" моделью) в формировании современного тропического биоразнообразия. Характерное для горных тропиков ярко выраженное разделение высотного градиента относительно близкими видами в большинстве случаев носит вторичный характер и не связано с особым путем их происхождения.

Благодарности

Автор искренне признателен за всестороннюю помощь и сотрудничество в проведении полевых работ и лабораторных исследований своим коллегам: Б.Д. Абатурову, В.М. Анискину, Асефе Мебрате, Афеворку Бекеле, A.A. Банниковой, М.И. Баскевич, Н.Ш. Булатовой, A.A. Варшавскому, В. Верхейену, Э. Верхейену, Вольдегабриелю Гебрекидан, A.C. Голубцову, Гурдже Белай, Иозефу Тамрат, Ю.Ф. Ивлеву, C.B. Крускопу, Лайке Мариам Тешоме, B.C. Лебедеву, О.П. Лихновой,

B.C. Лобачеву, А.Н. Милишникову, П.Н. Морозову, В.Н. Орлову, В.Н. Павлову,

C.Г. Потапову, Соломону Йирга, Т.В. Хохловой и Я. Хулселмансу. Автор глубоко благодарен акад. В.Е. Соколову, акад. Д.С. Павлову, чл.-корр. РАН Ю.Ю. Дгебуадзе, Ю.П. Прищепо, A.A. Даркову и Н.И. Безбатько за неизменную многолетнюю поддержку в организации и проведении териологических исследований в Эфиопии. Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (проекты №№ 99-04-49169, 03-04-48924 и 07-04-00102).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

(* отмечены статьи из перечня ведущих научных журналов и изданий ВАК РФ)

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. * Лавренченко Л.А., Лихнова О.П., Орлов В.Н., 1992. Гемоглобины многососковых крыс рода Mastomys (Muridae, Rodentia): возможное диагностическое значение // Зоологический журнал. Т. 71. № 8. С. 85-93.

2. * Лавренченко Л.А., 1993. Uranomys niddi Dollman, 1909 (Rodentia, Muridae) -новый род и вид в фауне Эфиопии // Зоологический журнал. Т. 72. № 3. С. 133-137.

3. * Баскевич М.И., Лавренченко Л.А., 1994. Сравнительная морфология сперматозоидов грызунов рода Arvicanthis (Muridae) из Эфиопии // Зоологический журнал. Т. 73. №3. С. 104-111.

4. * Baskevich M.I., Lavrenchenko L.A., 1995. On the morphology of spermatozoa in some African murines (Rodentia, Muridae): the taxonomic and phylogenetic aspects // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. V. 33. № 1. P. 9-16.

5. * Lavrenchenko L.A., Baskevich M.I., 1996. Variation of generative system structure in some species of the genus Mastomys Thomas, 1915 (Rodentia, Muridae) // Mammalia. V. 60. № 2. P. 277-288.

6. * Анискин B.M., Лавренченко Л.А., Варшавский A.A., Милишников A.H., 1997. Кариотипы и хромосомная дифференциация двух видов рода Tachyoryctes (Rodentia, Tachyoryctinae) из Эфиопии // Генетика. Т. 33. № 9. С. 1266-1272.

7. Lavrenchenko L.A., Milishnikov A.N., Aniskin V.M., Warshavsky A.A., Woldegabriel Gebrekidan, 1997. The genetic diversity of small mammals of the Bale Mountains, Ethiopia // Sinet: Ethiopian Journal of Science. V. 20. № 2. P. 213-233.

8. * Анискин B.M., Лавренченко Л.А., Варшавский A.A., Милишников A.H., 1997. Кариологическая дифференциация трех видов жестковолосых мышей рода Lophuromys (Murinae, Rodentia) Национального Парка Бале, Эфиопия // Генетика. Т. 33. № 7. С. 967-973.

9. * Lavrenchenko L.A., Verheyen W.N., Hulselmans J., 1998. Systematic and distributional notes on the Lophuromys flavopunctatus Thomas, 1888 species-complex in Ethiopia (Muridae - Rodentia) // Bulletin de l'lnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. V. 68. P. 199-214.

10.* Анискин B.M., Лавренченко Л.А., Варшавский A.A., Милишников А.Н., 1998. Хромосомные наборы и цитогенетическая дифференциация двух видов африканских мышей рода Mus (Rodentia, Muridae) // Генетика. Т. 34. № 1. С. 93-99.

11.* Lavrenchenko L.A., Likhnova О.Р., Baskevich M.I., Afework Bekele, 1998. Systematics and distribution of Mastomys (Muridae, Rodentia) from Ethiopia, with the description of a new species // Mammalian Biology (Zeitschrift fur Säugetierkunde). V. 63. № l.P. 37-51.

12.* Lavrenchenko L.A., Milishnikov A.N., Aniskin V.M., Warshavsky A.A., 1999. Systematics and phylogeny of the genus Stenocephalemys Frick, 1914 (Rodentia, Muridae): a multidisciplinary approach // Mammalia. V. 63. № 4. P. 475-494.

13. Kruskop S.V., Lavrenchenko L.A., 2000. A new species of long-eared bat (Plecotus; Vespertilionidae, Mammalia) from Ethiopia // Myotis. V. 38. P. 5-17.

14. * Lavrenchenko L.A., 2000. The mammals of the isolated Harenna Forest (southern Ethiopia): structure and history of the fauna // Bonner Zoologische Monographien. V. 46. P. 223-231.

15.* Милишников A.H., Лавренченко Л.А., Анискин В.М., Варшавский A.A., 2000. Анализ аллозимной изменчивости в популяциях трех видов жестковолосых мышей рода Lophuromys (Rodentia, Muridae) Национального парка Бале Эфиопии // Генетика. Т. 36. № 12. С. 1697-1708.

16.* Baskevich M.I., Lavrenchenko L.A., 2000. Review of karyological studies and the problems of systematics of Ethiopian Arvicanthis Lesson, 1842 (Rodentia: Muridae) // Bonner Zoologische Monographien. V. 46. P. 209-216.

17.* Lavrenchenko L.A., Milishnikov A.N., Warshavsky A.A., 2000. Allozymic phylogeny: evidence for coherent adaptive patterns of speciation in Ethiopian endemic rodents from an isolated montane massif // Bonner Zoologische Monographien. V. 46. P. 245-253.

18. * Lavrenchenko L.A., Potapov S.G., Lebedev V.S., Ryskov A.P., 2001. The phylogeny and systematies of the endemic Ethiopian Lophuromys flavopunctatus species complex based upon random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis // Biochemical Systematies and Ecology. V. 29. № 11. P. 1139-1151.

19.* Bulatova N.Sh., Lavrenchenko L.A., Orlov V.N., Milishnikov A.N., 2002. Notes on chromosomal identification of rodent species in western Ethiopia // Mammalia. V. 66. № 1. P. 128-132.

20. Lavrenchenko L.A., 2003. A contribution to the systematies of Desmomys Thomas, 1910 (Rodentia, Muridae) with the description of a new species // Bonner zoologische Beiträge. Bd. 50. H. 4. S. 313-327.

21. Lavrenchenko L.A., Kruskop S.V., Morozov P.N., 2004. Notes on the bats (Chiroptera) collected by the Joint Ethiopian-Russian Biological Expedition, with remarks on their systematies, distribution, and ecology // Bonner zoologische Beiträge. Bd. 52, H. 1/2. S. 127-147.

22.* Lavrenchenko L.A., Verheyen E., Potapov S.G., Lebedev V.S., Bulatova N.Sh., Aniskin V.M., Verheyen W.N., Ryskov A.P., 2004. Divergent and reticulate processes in evolution of Ethiopian Lophuromys flavopunctatus species complex: evidence from mitochondrial and nuclear DNA differentiation patterns // Biological Journal of the Linnean Society. V. 83. №3. P. 301-316.

23. * Bannikova A.A., Lavrenchenko L.A., Kramerov D.A. 2005. Phylogenetic relationships between Afrotropical and Palaearctic Crocidura species inferred from Inter-SINE-PCR // Biochemical Systematies and Ecology. V. 33. № 1. P. 45-59.

24. * Лавренченко JI.А., Верхейен Э., 2006. Реконструкция эволюционной истории узкоголовых крыс рода Stenocephalemys (Rodentia, Muridae) на основе анализа полных последовательностей гена цитохрома b // Генетика. Т. 42. № 4. С. 549-557.

25. Kruskop S.V., Lavrenchenko L.A., 2006. First bat records in the Simien Mountains (Northern Ethiopia) // Russian Journal of Theriology. V. 5. № 2. P. 59-62.

26. * Lavrenchenko L.A., Verheyen W.N., Verheyen E., Hulselmans J., Leirs H., 2007. Morphometric and genetic study of Ethiopian Lophuromys flavopunctatus Thomas, 1888 species complex with description of three new 70-chromosomal species (Muridae -Rodentia) // Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. V. 77. P. 77117.

27. Kruskop S.V., Lavrenchenko L.A., 2008. Primary results of a bat survey in southwestern Ethiopia, with a new Ethiopian record of Kerivoula lanosa (Chiroptera: Vespertilionidae) // Russian Journal of Theriology. V. 7. № 2. P. 71-76.

28.* Лавренченко Л.А., Банникова A.A., Лебедев B.C., 2009. Эндемичные землеройки-белозубки (Crocidura) Эфиопии: недавняя адаптивная радиация древней группы // Доклады Академии Наук. Т. 424. № 5. С. 705-708.

Статьи, опубликованные в отечественных и зарубежных сборниках 1. Лавренченко Л.А., Абатуров Б.Д., Лущекина A.A. 1989. Видовой состав населения грызунов и некоторые черты их экологии в центральной части междуречья Баро-Акобо // Эколого-фаунистические исследования в юго-западной Эфиопии. Ред. В.Е. Соколов. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 110-119.

2. Лавренченко Л.А., Орлов В.Н., Милишников А.Н. 1989. Систематика и распространение млекопитающих в междуречье Баро-Акобо // Эколого-фаунистические исследования в юго-западной Эфиопии. Ред. В.Е. Соколов. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 72-94.

3. Лавренченко Л.А., 1995. Формирование фауны синантропных грызунов в центральной части междуречья Баро-Акобо (юго-западная Эфиопия) // Териологические исследования в Эфиопии. М.: Наука. С. 21-31.

4. Lavrenchenko L.A., Abaturov B.D., Luschekina А.А., 1997. The ecology of rodents in the central part of the Baro-Akobo interfluve // Ecological and faunistic studies in Ethiopia. Parti. Addis-Ababa. P. 45-50.

5. Lavrenchenko L.A., Orlov V.N., Milishnikov A.N., 1997. A checklist of the mammals of the Baro-Akobo interfluve // Ecological and faunistic studies in Ethiopia. Parti. Addis-Ababa. P. 24-44.

6. Анискин B.M., Лавренченко Л.А., Милишников A.H., Варшавский А.А., 1998. Кариотипы мелких млекопитающих (Insectívora, Rodentia) Национального Парка Бале, Эфиопия // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих (ред. Соколов В.Е., Рожнов В.В., Сербенюк М.А.). Москва: ИПЭЭ РАН. С. 217-236.

7. Milishnikov A.N., Lavrenchenko L.A., 2000. Microgeographic differentianion of Lophuromys species (Rodentia, Muridae) from the Bale Mountains National Park of Ethiopia // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. Ред. А.К. Агаджанян,

B.Н.Орлов. М. С. 116-119.

8. Aniskin V.M., Bulatova N.Sh., Lavrenchenko L.A., Orlov V.N., 2000. The karyological synopsis of endemic rodents of the Ethiopian plateaux // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. Ред. А.К. Агаджанян, В.Н. Орлов. М. С. 10-12.

9. Bannikova A.A., Lavrenchenko L.A., Lomov A.A., Mednikov В.М., 2001. Molecular diversity of some Crocidura species (Insectívora, Soricidae) from Ethiopia // African Small Mammals. Denis C., Granjon L., Poulet A. (eds.). IRD Editions, Paris. P. 55-64.

10. Банникова A.A., Лавренченко Л.А., Крамеров Д.А., 2003. Молекулярная филогения землероек-белозубок Палеарктики // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. Ред. А.О. Аверьянов, Н.И. Абрамсон. Санкт-Петербург. С. 35-39.

11. Lavrenchenko L.A., Verheyen Е., 2005. Ал assessment of the systematics of the genus Desmomys Thomas, 1910 (Rodentia: Muridae) using mitochondrial DNA sequences // African Biodiversity: Molecules, Organisms, Ecosystems. Huber B.A., Sinclair B.J., Lampe K.-H. (eds.). New York: Springer Science. P. 363-369.

12. Bulatova N.Sh., Lavrenchenko L.A., 2005. Possible karyological affinities of small mammals from North of the Ethiopian Plateau // African Biodiversity: Molecules, Organisms, Ecosystems. Huber B.A., Sinclair B.J., Lampe K.-H. (eds.). New York: Springer. P. 315-319.

13. Лавренченко Л.А., 2007. Молекулярная филогеография надвидового комплекса Lophuromys flavopunctatus s. lat. (Rodentia, Muridae) // "Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики". Москва, КМК.

C. 135-144.

14.Lavrenchenko L.A., 2008. The Ethiopian mammals: a model for research in evolutionary biology // Ecological and faunistic studies in Ethiopia. Moscow, KMK. P. 114-139.

15. Лавренченко Л.А., 2008. Млекопитающие Эфиопского нагорья как модель в эволюционных исследованиях // "Современные проблемы биологической эволюции", Москва, ГДМ. С. 149-184.

Тезисы докладов

1. Лавренченко Л.А., Орлов В.Н., 1990. Распространение и взаимоотношения двух видов-двойников многососковых крыс рода Mastomys центральной и западной Эфиопии // Тез. докл. 5 съезда Всесоюзн. териол. о-ва., М., т. 1. С. 74-75.

2. Aniskin V.M., Lavrenchenko L.A., Milishnikov A.N., Warshavsky A.A., 1996. Chromosome studies in small mammals of the Bale Mountain National Park, Ethiopia // Abstracts of the Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Budapest. P. 225.

3. Lavrenchenko L.A., 1996. New view on the diversity of Ethiopian rodent fauna // Abstracts of the International workshop on rodent biology and integrated pest management in Africa. Morogoro, Tanzania. P. 38-39.

4. Bannikova A.A., Lavrenchenko L.A., Lomov A.A., Mednikov B.M., 1999. Molecular diversity of some Crocidura species (Insectívora, Soricidae) from Ethiopia // Abstracts of 8th International African Small Mammal Symposium, Paris. P. 47.

5. Lavrenchenko L.A., Milishnikov A.N., Aniskin V.M., Warshavsky A.A., 1999. Systematics and phylogeny of the genus Stenocephalemys Frick, 1914 (Rodentia, Muridae): a multidisciplinary approach // Abstracts of 8th International African Small Mammal Symposium, Paris. P. 37.

6. Bulatova N.Sh., Lavrenchenko L.A., Orlov V.N., Milishnikov A.N., 1999. Chromosome identification of mammalian species in western Ethiopia // Abstracts of 8th International African Small Mammal Symposium, Paris. P. 18.

7. Lavrenchenko L.A., 1999. The mammals of the isolated Harenna Forest, South Ethiopia // Abstracts of 4th International Symposium "Isolated Vertebrate Communities in the Tropics". Bonn. P. 24.

8. Baskevich M.I., Lavrenchenko L.A., 1999. Review of karyological studies and the problems of systematics of Ethiopian Arvicanthis (Rodentia: Muridae) // Abstracts of 4th International Symposium "Isolated Vertebrate Communities in the Tropics". Bonn. P. 10.

9. Lavrenchenko L.A., Milishnikov A.N., Warshavsky A.A., 1999. The allozymic phylogeny: evidence for coherent adaptive patterns of speciation in Ethiopian endemic rodents from an isolated mountaine massif // Abstracts of 4th International Symposium "Isolated Vertebrate Communities in the Tropics". Bonn. P. 25.

10. Lavrenchenko L.A., 2000. Three dimensions of biodiversity of Ethiopian rodents: a new look // Abstracts of International Conference "Ethiopia: a biodiversity challenge". The Biological Society of Ethiopia and the Linnean Society of London, Addis Ababa. P. 126127.

11. Лавренченко Л.А., Потапов С.Г., Верхейен Э., 2003. Чередование дивергентных и ретикулярных процессов в эволюции эфиопских представителей Lophuromys

flavopunctatus. Материалы международного совещания "Териофауна России и сопредельных территорий", Москва. С. 192.

12. Verheyen Е., Dillen М., Colyn М., Lavrenchenko L.A., Kerbis J., Vcrhcyen W., 2003. Phylogeography of the brush-furred rats (Lophuromys, Muridae) inferred from mitochondrial DNA sequences: insight into deep and shallow history of Sub-Sahara Africa // Abstracts of 9th International African Small Mammal Symposium, Morogoro, Tanzania. P. 75.

13. Lavrenchenko L.A., Verheyen E., Potapov S.G., 2003. A comparison of mitochondrial and nuclear DNA differentiation patterns supports presence of both divergent and reticulate evolutionary processes in Ethiopian Lophuromys flavopunctatus species-complex // Abstracts of 9th International African Small Mammal Symposium, Morogoro, Tanzania. P. 45.

14. Bannikova A.A., Lavrenchenko L.A., Kramerov D.A., 2003. Phylogenetic relationships between Afrotropical and Palaearctic Crocidura species // Abstracts of 9th International African Small Mammal Symposium, Morogoro, Tanzania. P. 17.

15. Lavrenchenko L.A., Hutterer R., 2004. Diversity of shrews in Ethiopia, including two new species of Crocidura (Mammalia: Soricidae) // Abstracts of the 5th International Symposium on Tropical Biology "African Biodiversity: Molecules, Organisms, Ecosystems", Bonn. P. 81.

16. Bulatova N.Sh., Lavrenchenko L.A., 2004. Possible karyological affinities of small mammals collected from the north of Ethiopian Highlands // Abstracts of the 5th International Symposium on Tropical Biology "African Biodiversity. Molecules, Organisms, Ecosystems", Bonn. P. 30.

17. Lavrenchenko L.A., Verheyen E., 2004. An assessment of the systematics of the genus Desmomys Thomas, 1910 using mitochondrial DNA sequences // Abstracts of the 5th International Symposium on Tropical Biology "African Biodiversity: Molecules, Organisms, Ecosystems", Bonn. P. 82.

18. Lavrenchenko L., Verheyen E., Verheyen W., Leirs H., 2006. Molecular study suggests the Ethiopian Plateau to be a cradle for the Lophuromys flavopunctatus species complex. 13th Benelux Congress of Zoology. Lecture and posters abstracts. K.U. Leuven. P. 51.

19. Лавренченко Л.A., 2007. Млекопитающие Эфиопского нагорья как модель в эволюционных исследованиях // Материалы конференции "Современные проблемы биологической эволюции", Москва, ГДМ, С. 87-88.

20. Лавренченко Л.А., Наджафова Р.С., 2007. Новые кариотипические варианты у грызунов Северной Эфиопии // Материалы международного совещания "Териофауна России и сопредельных территорий", Москва, КМК. С. 247.

21. Лавренченко Л.А., 2009. Структура и история формирования фауны млекопитающих Эфиопского нагорья // Материалы конференции "Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих", Москва, КМК. С. 44.

Заказ № 87-а709/09 Подписано в печать 14.09.2009 Тираж 150 экз. Усл. пл. 2,5

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30; (495) 778-22-20 www.cfr.ru; e-mail:info@cfr.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лавренченко, Леонид Александрович

Введение.

1. Природные условия Эфиопии, история исследований териофауны страны.

1 Л. Физико-географическая и палеогеографическая характеристика Эфиопии.

1.2. Палеонтологические данные по млекопитающим Эфиопии (плиоцен -плейстоцен).

1.3. Краткая история изучения современных млекопитающих Эфиопии.

2. Материал и методы.

2.1. Общие сведения.

2.2. Морфометрия и многомерная краниометрия.

2.3. Цитогенетический анализ.

2.4. Аллозимный анализ.

2.5. Анализ нуклеотидных последовательностей митохондриальных генов.

3. Род лесных бороздчатозубых крыс Desmomys.

3.1. Общие замечания.

3.2. Заметки по "Desmomys" rex.

3.3. Виды рода Desmomys, их ареалы и местообитания.

3.4. Цитогенетическая дифференциация.

3.5. Морфология и многомерная краниометрия.

3.6. Молекулярно-филогенетический анализ.

3.7. Древняя связь между биотами Эфиопского нагорья и Южной Африки, древние автохтонные элементы лесной фауны Эфиопии.

4. Надвидовой комплекс крапчатых жестковолосых мышей Lophuromys flavopunctatus s. 1.

4.1. Общие замечания.

4.2. Цитогенетическая дифференциация.

4.3. Молекулярно-генетическая дифференциация.

4.3.1. Анализ нуклеотидных последовательностей митохондриальных генов.

4.3.2. RAPD-PCR анализ.

4.4. Морфологическая дифференциация.

4.4.1. Экстернальная морфология.

4.4.2. Многомерная краниометрия.

4.4.2.1. Краниометрическая характеристика гибридогенных популяций.!.

4.4.2.2. Краниометрическая дифференциация между отдельными формами эфиопских Lophuromys.

4.4.2.3. Сравнение эфиопских L. flavopunctatus s. 1. с представителями данного надвидового комплекса из других регионов Африки, определение уровней их краниометрической дифференциации.

4.5. Реконструкция эволюционной истории надвидового комплекса L. flavopunctatus s. 1.

4.5.1. Различия между эфиопскими и неэфиопскими представителями L. flavopunctatus s. 1.

4.5.2. Молекулярная филогения надвидового комплексаL. flavopunctatus s. 1.

4.5.3. Временные параметры эволюционной истории надвидового комплекса L. flavopunctatus s.l.

4.6. Эволюция эфиопских L. flavopunctatus s. 1. как сочетание дивергентных и ретикулярных процессов.

5. Род узкоголовых крыс Stenocephalemys.

5.1. Видовой состав рода Stenocephalemys, ареалы и местообитания.

5.2. Цитогенетическая дифференциация.

5.3. Морфология и многомерная краниометрия.

5.4. Особенности строения мужской генеративной системы.

5.5. Уровни генетической дифференциации и филогенетические отношения, выявленные с использованием аллозимного анализа.

5.6. Филогенетические паттерны и оценки возраста дивергенции между отдельными формами, полученные с использованием данных по нуклеотидным последовательностям гена цитохрома Ъ.

5.7. Историко-эволюционный сценарий процессов адаптивной радиации Stenocephalemys s. 1.

6. Род болотных пластинчатозубых крыс Otomys.

6.1. Общие замечания.

6.2. Морфологическая дифференциация эфиопских Otomys, краткая характеристика выделяемых форм.

6.3. Цитогенетическая дифференциация.

6.4. Молекулярно-генетическая дифференциация и филогения.

6.4.1. Аллозимный анализ.

6.4.2. Анализ нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b.

6.4.3. Молекулярная филогения трибы Otomyini.

6.4.4. Выявленные филогенетические паттерны и таксономическая структура трибы

Otomyini.

6.5. Реконструкцшюволюционной истории эфиопских Otomys.

7. Род белозубок Crocidura.

7.1. Общие замечания.

7.2. Морфологическая дифференциация белозубок - эндемиков Эфиопии.

7.3. Цитогенетическая характеристика и возможные связи белозубок — эндемиков Эфиопии.

7.4. Молекулярная филогения эфиопских белозубок.

7.4.1. Интер-SINE-PCR анализ.

7.4.2. Анализ нуклеотидных последовательностей.гена цитохрома b.

7.5. Реконструкция эволюционной истории белозубок - эндемиков Эфиопии.

8. Структура и история формирования современной!фауны млекопитающих Эфиопского нагорья.

8.1. Общие замечания о составе териофауны Эфиопии.

8.2. Состав, таксономическая структура, филогенетические и зоогеографические связи млекопитающих - эндемиков Эфиопии.

8.3. История формирования фауны млекопитающих лесов Эфиопского нагорья

8.4. История формирования фауны млекопитающих высокогорий Эфиопии (пояса верещатников и афро-альпийской зоны).

8.5. Роль географических барьеров в формировании эндемичной фауны млекопитающих Эфиопии.

9. Особенности процессов эволюционной диверсификации наземных позвоночных в горных тропиках.

9.1. Значение горных тропиков как центров формообразования.

9.2. Разделение высотного градиента между близкими видами, тестирование альтернативных гипотез видообразования.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Млекопитающие Эфиопского нагорья: пути и особенности формирования фауны горных тропиков"

Сохранение биологического разнообразия, большая часть которого сконцентрирована в тропиках, является одной из наиболее актуальных проблем современности. Сведения о таксономическом составе отдельных групп организмов имеют ключевое значение для биогеографических, экологических и эволюционных исследований, а также для определения территорий, наиболее остро нуждающихся в природоохранном статусе (Baker, 1994; Mace, 2004; Wilson, 2004). Тем не менее, инвентаризация ныне живущих на Земле видов пока далека от завершения. Это в полной мере касается и класса млекопитающих, несмотря на распространенное представление о сравнительно хорошей изученности этой группы. Так, темпы описания новых видов млекопитающих на порядок превышают таковые у птиц (Patterson, 2000); с 1960-х годов по настоящее время отмечено неуклонное возрастание первых (Reeder et al., 2007), что позволяет говорить о "новом веке открытий млекопитающих" (Patterson, 2007). За время, разделяющее опубликование второго и третьего изданий каталога млекопитающих мира (Wilson, Reeder, 1993, 2005), число видов, признаваемых валидными, увеличилось с 4629 до 5416. Из 787 добавленных в третье издание видов 260 (33%) были описаны de novo, видовой статус был подтвержден также для 527 ранее описанных таксонов (названия которых позднее были сведены в синонимы). Существенное увеличение числа видов млекопитающих объяснялось так называемой "таксономической инфляцией" (Alroy, 2002), связанной со сменой доминирующей среди систематиков концепции вида (биологической на филогенетическую) (Isaac et al., 2004). Другие исследователи (Baker, Bradley, 2006) предполагают, что данный феномен отражает действительно существующий паттерн разнообразия млекопитающих, который оказывается существенно более сложным, нежели это признавалось до настоящего времени. Последние авторы считают, что это разнообразие наиболее адекватно может быть описано с использованием разработанной ими генетической концепции вида. Последняя, впрочем, представляет собой по сути дела эволюционную концепцию вида Дж. Симпсона (Simpson, 1961), дополненную современным молекулярно-генетическим инструментарием, что, действительно, делает ее достаточно операциональной. В то же время, подавляющее большинство из 260 новых видов млекопитающих, описанных с 1992 по 2006 гг. должны быть признаны валидными в рамках любой из основных концепций вида (биологической, морфологической, филогенетической или генетической) (Reeder et al., 2007).

В целом, млекопитающие характеризуются обилием видов-двойников (Baker, Bradley, 2006), вследствие чего значительная часть их разнообразия является "критической" (Yoder et al., 2005). Вероятно, это связано с потенциально более высокой скоростью возникновения репродуктивной изоляции у млекопитающих по сравнению с птицами и другими позвоночными (Wilson et al., 1974; Prager, Wilson, 1975; Fitzpatrick, 2004). Неудивительно, что широкое применение в систематике молекулярно-генетических методов привело к существенному увеличению числа известных видов именно в этой группе. По образному выражению Б. Паттерсона "на каждый новый вид, пойманный в лесах и полях Южной Америки, приходятся три других, открытых в ящиках музейных коллекций или на столах молекулярных лабораторий" (Patterson, 2001). Тем не менее, многие из открытых в последнее время новых видов были обнаружены при "пилотных" обследованиях малоизученных районов.в тропиках (Beehler, 2006). Зачастую одновременно с открытием таких видов встает вопрос об- их охране (Reeder et al., 2007). Последнее объясняется не только катастрофическими темпами разрушения естественных местообитаний в тропиках, где обитает большинство описанных в последнее время, млекопитающих. Выявлена отрицательная корреляция между годом описания и величиной ареала отдельных видов (Patterson, 1994; Collen et al., 2004), вследствие чего следует ожидать, что подавляющее большинство еще не известных науке видов млекопитающих (по независимым оценкам их число превышает 2000'-Baker, Bradley, 2006; Reeder et al., 2007) относится к категории узкоареальных. В целом, подобные формы составляют значительную часть видового разнообразия в тропиках (Stevens, 1989; Pagel et al., 1991). В* ряде работ (Myers et al., 2000; Jepson; Canney, 2001; Brooks et al., 2006) очаги эндемизма рассматриваются как территории, наиболее приоритетные для природоохранных инициатив ("biodiversity hotspots"). Поскольку млекопитающие являются одной из немногочисленных "флаговых" групп с точки зрения охраны природы, выявление истинного паттерна их разнообразия приобретает особое значение. По некоторым оценкам (Cardillo et al., 2006), около четверти всех ныне известных видов млекопитающих грозит возможное вымирание в ближайшем будущем. В этом отношении особого внимания заслуживает Африка с ее богатейшей и явно недостаточно исследованной фауной. Достаточно сказать, что на этот континент приходится почти половина (41 из 91) всех новых видов млекопитающих континентальной части всего Восточного полушария, описанных с 1992 по 2006 гг.

Исследование процессов, создающих и поддерживающих биоразнообразие в тропиках, имеет особое значение как для тестирования ряда гипотез, сформулированных в рамках эволюционной теории, так и для разработки основных концепций биологии охраны природы. Хотя уже в классических работах Альфреда Уоллеса (Wallace, 1878) и Феодосия Добржанского (Dobzhansky, 1950) были предприняты попытки объяснения происхождения богатства и разнообразия тропических биот, до сих пор предметом острых дискуссий остаются возможные модусы диверсификации и видообразования в тропиках (Hill, Hill, 2001). Многочисленные гипотезы о природе данных процессов могут быть разделены на две основные категории: 1) аллопатрические модели, исходящие из физической изоляции дивергирующих популяций, и 2) "градиентная" модель, постулирующая парапатрическое видообразование на выраженном градиенте природных условий (Haffer, 1997; Moritz et al., 2000). Показана необходимость тестирования реальных природных ситуаций методами молекулярной филогении для верификации этих гипотез (Patton, Smith, 1992; Orr, Smith, 1998; Moritz et al., 2000; Lara et al., 2005). Тем не менее, подобных работ пока явно недостаточно, вследствие чего механизмы диверсификации, ответственные за возникновение современного тропического биоразнообразия, остаются неясными. Стоит отметить, что понимание последних имеет большое значение и для разработки стратегии охраны природы отдельных территорий. Так, все большее распространение получает представление о необходимости охраны не только видов и дивергировавших внутривидовых линий (эволюционно значимых единиц, ESUs), но и ландшафтов, к которым приурочены эволюционные процессы, ответственные за возникновение новых видов и дифференциацию на внутривидовом уровне (Smith et al., 1993; Cowling, Pressey, 2001; Moritz, 2002). Выдвинутый в связи с этим тезис об особой природоохранной значимости пограничных биотопов (экотонов) (Smith Т.В. et al., 2001а) основан на предположении о значительной роли видообразования без изоляции (за счет различных направлений отбора на градиенте природных условий) в формировании современного тропического биоразнообразия (Smith et al., 1997, 2005а, b). Между тем, степень соответствия "градиентной" модели (лежащей в основе данной концепции) реальным природным ситуациям остается пока достаточно дискуссионной (Moritz et al., 2000). Предположено, что процессы интенсивной эволюционной диверсификации у млекопитающих приурочены к регионам ("evolutionary hotspots"), характеризующимся выраженными градиентами природных условий, их изменениями в недавнем прошлом (вызвавшими фрагментацию ареалов и появление новых экологических ниш) и мозаичностью местообитаний (Davis et al., 2008).

Горные тропики давно привлекают особое внимание, поскольку разительные изменения природных условий вдоль высотного градиента предоставляют уникальные возможности для физиологических, экологических и эволюционных исследований (Altshuler, Dudleyy, 2006). В статье "Почему горные перевалы выше в тропиках" Дэниелом Джензеном (Janzen, 1967) была выдвинута простая физиолого-климатическая модель, исходящая из существенных различий между условиями обитания организмов тропической и умеренной зон по годовой амплитуде температуры окружающей среды. Из этой модели следует ряд предсказаний, касающихся потенциальных возможностей распространения, дисперсии, адаптации и специализации организмов, населяющих данные зоны (Ghalambor et al., 2006), В частности, ожидается, что именно в горных тропиках должны быть наиболее выражены процессы локальной адаптации (предположительно приводящие к интенсивной диверсификации среди местных видов) к относительно узким участкам высотного градиента (Jetz et al., 2004). Остается неясным характер фаунистических связей горных и низинных территорий тропической зоны. Ввиду относительной молодости большинства горных систем предполагалось, что высокогорные биоты имеют относительно недавнее происхождение, являясь дериватами сообществ более низких высот. При этом в качестве основных факторов формообразования выходцев из низин рассматривались их адаптация к условиям жизни в высокогорье, видообразование на выраженном высотном градиенте и изоляция в отдельных горных массивах (Vuilleumier, Monasterio, 1986; Kingdon, 1990). С другой стороны, тропические горные регионы рассматривались как своеобразные эволюционные центры - источники пополнения видового разнообразия соседних равнинных областей (Reig, 1986; Roy, 1997; Jetz et al., 2004). Широко распространенное представление о том, что в возникновении и поддержании современного биологического разнообразия особую роль играют тропические горные леса (где "нивелирование" особенностями местного рельефа глобальных колебаний климата способствует как выживанию старых филетических линий, так и образованию новых) основано на анализе очень немногих групп организмов (Fjeldsa, Lovett, 1997; Fjeldsa et al., 1999; Garcia-Moreno, Fjeldsa, 2000) и нуждается в дополнительном эмпирическом подтверждении. Неоднократно постулировались более высокие темпы эволюционной диверсификации в горных областях по сравнению с равнинными территориями (в пределах тропической зоны) (для обзора см. Moritz et al., 2000). Однако подобный анализ в континентальном масштабе выполнен пока только для птиц Южной Америки (Weir, 2006).

Со времен Ч. Дарвина- изучение изолированных фаун играло особую роль в , разработке ряда важных положений эволюционной биологии, включая концепцию адаптивной радиации. Эта концепция подразумевает происхождение от общего предка на протяжении относительно короткого периода времени нескольких видов] занимающих различающиеся экологические ниши. Иными словами, данный процесс отличается от "нормального" видообразования высокими темпами событий диверсификации, связанных с дифференциальной адаптацией к множеству экологических ниш. Концепция адаптивной радиации (Simpson, 1953; Schluter, 2000; Dieckmann et al., 2004; Gavrilets, Vose, 2005) предсказывает: 1) наибольшую вероятность подобного быстрого видообразования во время освоения популяциями новых адаптивных зон со свободными экологическими нишами, и 2) снижение со временем (по мере заполнения ниш) темпов диверсификации. Детальное исследование генетических основ подобных процессов и оценка их временных параметров стали возможными благодаря интенсивному развитию в последнее время методов молекулярной филогении и прикладных аспектов гипотезы молекулярных часов (Vences, 2005). Реконструкция молекулярных филогений отдельных групп, населяющих единую территорию, проведенная в контексте палеогеографической истории последней, представляет достаточно перспективный подход для оценки вклада различных факторов в процессы эволюционной диверсификации (Неапеу, 2000; Zink et al., 2000; Arbogast, Kenagy, 2001). Особый интерес вызывает сравнение эволюционных историй эндемичных групп, входящих в состав обедненных и изолированных сообществ, поскольку именно здесь можно ожидать наибольшую степень выраженности процессов адаптивной радиации (Lovette et al., 2002; Grant, Grant, 2003; Seehausen, 2006).

Эфиопия включает 50% среднегорий (лежащих выше 2000 м над ур. м.) и 80% высокогорий (лежащих выше 3000 м над ур. м.) всего Афротропического-региона (Yalden, 1983). Необычайно высокий уровень эндемизма местной фауны млекопитающих, несомненно, связан со столь уникальными географическими условиями этой страны. Своеобразие фауны Эфиопского нагорья обусловлено его изолированным положением, выраженным высотным градиентом природных условий, их резкими» изменениями в плейстоцене, исключительно разнообразной геоморфологией и островным характером современных горных местообитаний. Леса и высокогорьяОфиопии образуют своеобразный остров (вернее, архипелаг островов), поскольку географически далеко отстоят от ближайших аналогичных местообитаний других регионов,Африки. Следует отметить, что Эфиопское нагорье было-одной из очень немногих территорий тропической Африки, подверженных неоднократным оледенениям в среднем и позднем плейстоцене (Mark, Osmaston, 2008). Локальные фауны отдельных горных плато демонстрируют ярко выраженный островной характер и являются четвертичнымифсликтами. Небольшие по размеру современные афро-альпийские территории являются остатками^ местообитания; широко распространенного во времена плейстоценовых оледенений (Kingdon, 1990). Вследствие этого, млекопитающие данной территории представляют удобную модель для изучения'особенностей генезиса эндемичной фауны горных тропиков в условиях изоляции, экологических аспектов эволюции- и эмпирической проверки конкурирующих гипотез видообразования.

Основная цель работы заключалась в выявлении путей и особенностей формирования териофауны Эфиопского нагорья в условиях изоляции, установлении закономерностей процессов эволюционной диверсификации наземных позвоночных в горных тропиках. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

3. На основе реконструированных филогений, временных датировок, особенностей современного распространения, а также палеонтологических и палеогеографических данных восстановить эволюционные истории этих групп.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лавренченко, Леонид Александрович

Выводы

1. Проведенное исследование позволило существенно расширить систематический список млекопитающих Эфиопии, включающий ныне 301 вид. По уровню эндемизма фауны млекопитающих (17.9%). Эфиопия занимает особое место среди континентальных стран, подавляющее большинство эндемиков, страны (52 из 54 видов) связано с собственно Эфиопским нагорьем:

2. Разнообразные эволюционные истории пяти исследованных модельных групп грызунов.и землероек, эндемичных для Эфиопского нагорья, демонстрируют определенные черты, сходства: интенсивное видообразование (за исключением. Desmomys)• на относительно ограниченной территории- и-аккумуляцию выживших линий (в сочетании" с последующей гибридизацией между некоторыми, из них - в. случае Lophuromys flavopunctatus s. 1.).

3. Полученные временные оценки позволяют предполагать плейстоценовый возраст подавляющего-большинства видов, исследованных модельных групп, а для двух из них (эндемичные- Crocidura, Otomys typus s. 1.) - интенсивную диверсификацию на протяжении последнего миллиона1 лет. Предположено; что-общая длягорных тропиков,тенденциям более высоким темпам'диверсификации-в. условиях Эфиопского нагорья; могла быть, "усилена" интенсивной адаптивной радиацией местных форм, спровоцированной исходной бедностью- лесной' фауны и формированием на рубеже плиоцена и плейстоцена высокогорных ландшафтов. Если влияние последнего фактора не может быть исключено и для других горных тропиков, то обедненность лесной биоты Эфиопского нагорья» является достаточно уникальной чертой.

4. Фауна млекопитающих лесов* Эфиопии была сформирована в основном тремя путями:. 1) диверсификация исходно лесных древних автохтонных групп, 2) "рекрутирование" видов из смежных высотных зон (саванны и пояса верещатников) с последующим адаптивным формообразованием, 3) ограниченная иммиграция- лесных видов из Центральной и Восточной Африки. Хотя эта фауна демонстрирует поверхностное сходство с другими африканскими лесными фаунами, разделяя с ними ряд экологических форм, филогенетически она оказывается связанной с ними достаточно слабо.

6. Результаты проведенного исследования позволили впервые на материале по млекопитающим подтвердить представление об "аккумулирующей" роли крайне ограниченных районов горных тропиков, где долговременная климатическая стабильность способствует выживанию старых филетических линий и образованию новых, что приводит к пространственным агрегациям узкоареальных таксонов различного эволюционного возраста.

7. Анализ оригинальных и литературных данных по молекулярной филогении наземных позвоночных горных тропиков не подтверждает представлений о значительной роли процессов парапатрического видообразования (постулируемого "градиентной" моделью) в формировании современного тропического биоразнообразия. Характерное для горных тропиков ярко выраженное разделение .высотного градиента относительно близкими видами в большинстве случаев носит вторичный характер и не связано с особым путем их происхождения.

243

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лавренченко, Леонид Александрович, Москва

1. Аверьянов А.О., 1994. Систематика и эволюция зайцев рода Lepus (Lagomorpha, Leporidae) Палеарктики. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 24 с.

2. Агаджанян А.К., 2009. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена'Русской равнины // Труды Палеонтологического института. Т. 289. М.: Наука. 676 с.

3. Анискин В.М., Лавренченко Л.А., Варшавский А.А., Милишников> А.Н., 1997а: Кариологическая' дифференциация- трех видов жестковолосых мышей рода Lophuromys (Murinae, Rodentia) Национального Парка Бале, Эфиопия // Генетика. Т. 33. №7. С. 967-973.

4. Анискин'В.М., Лавренченко Л'.А., Варшавский А.А., Милишников А.Н., 19976. Кариотипы и хромосомная дифференциация двух- видов рода Tachyoryctes (Rodentia, Tachyoryctinae) из Эфиопии'//Генетика. Т. 33. № 9.* С. 1266-1272.

5. Анискин В.М., Лавренченко Л.А., Варшавский А.А., Милишников А.Н., 1998а. Хромосомные наборы и цитогенетическая дифференциация двух видов африканских мышей рода Mus (Rodentia, Muridae)// Генетика. Т. 34. № 1. С. 9399.

6. Аргиропуло А.И., 1940. Сем. Muridae Мыши // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 5, М.-Л., 169 с.

7. Банникова А.А., 2004. Молекулярные маркерьь и современная филогенетика млекопитающих // Журнал общей биологии. Т. 65. № 4. С. 278-305.

8. Банникова»А.А., Матвеев В.А., Крамеров Д.А., 2002. Опыт использования интер-SINE-ПЦР в изучении филогенеза млекопитающих // Генетика. Т. 38. № 6. С. 853-864.

9. Баскевич М.И., Лавренченко Л.А., 1994. Сравнительная' морфология сперматозоидов- грызунов рода Arvicanthis (Muridae) из Эфиопии // Зоологический журнал. Т. 73. № 3. С. 104-111.

10. Баскевич М.И., Орлов В.Н., Афеворк Бекеле, Ассафа Мебрат, 1995. Новые данные по кариотипам грызунов и насекомоядных (Rodentia, Insectivora)

11. Эфиопии // Териологические исследования в Эфиопии (под ред. В.В. Соколова). М:: Наукам С. 58-72:

12. Браун Л., 1976. Африка. М.: Прогресс. 288 с.

13. Вангенгейм Э.А., Певзнер М.А., Тесаков А.С., 2005. Возраст границ и положение в магнитохронологической шкале русциния; ш нижнего виллафранка // Стратиграфия: Ееологическаягкорреляция. Т. 13: №-5: С. 78-95.

14. Воронцов Н:Н!, 1982. Низшие хомякообразные (Cricctidae) мировой фауны. Ч. I. Морфология и экология // Фауна СССР: Млекопитающие: Т. 3: Вып: 6: Л.: Наука. 451 с.

15. Громов И.М., Поляков? И.Я:, 1977., Полевки (Microlinae). Фауна СССР, млекопитающие. Т. 3. Вып. 10: М:-Л1: Наука: 502 с.

16. Ермаков 0;А., Сурин В.Л., Титов С.В., Зборовский С.С., Формозов.Н.А., 2006: Поиск, видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и их использование: при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia,, Sciuridae) // Генетика. Т: 42. № 4. С. 538-548.

17. Ермаков О:А., Сурин В.Л., Титов С.В., Тагиев А.Ф., Лукьяненко А.В., Формозов Н.А., 20021 Изучение: гибридизации? четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами^// Генетика. Т. 38. №7. С. 950-964'.

18. Лавренченко Л.А. 1993. Uranomys ruddi Dollman, 1909 (Rodentia, Muridae) -новый род н-вид в фауне Эфиопии // Зоологический журнал. Т. 72. № 3. С. 133137.

19. Лавренченко Л.А., 2007. Молекулярная фитогеография надвидового комплекса Lophuromys flavopunctatus s. lat (Rodentia, Muridae) // "Молекулярно-генетические основы сохранения.биоразнообразия млекопитающих Голарктики". Москва: КМК. С. 135-144.

20. Лавренченко Л. А., 2008. Млекопитающие Эфиопского нагорья как модель в эволюционных исследованиях // "Современные проблемы биологической эволюции". Москва: ГДМ. С. 149-184.

21. Лавренченко Л.А., Банникова А.А., Лебедев > В:С., 2009. Эндемичные землеройки-белозубки (Crocidura)^ Эфиопии: недавняя адаптивная радиация древней группы-// Доклады Академии Наук. Т. 424'. № 5. С. 705-7081

22. Лавренченко Л.А., Верхейен Э., 2006. Реконструкция эволюционной истории узкоголовых крыс рода Stenocephalemys (Rodentia, Muridae) на основе анализа полных последовательностей1 гена цитохрома, b // Генетика. Т. 42. № 4. С. 549557.

23. Лавренченко Л.А., Лихнова 0.П., Орлова В:Н., 1992. Гемоглобины многососковых крыс рода- Mastomys (Muridae, Rodentia): возможное диагностическое значение // Зоологический журнал. Т. 71. № 8. С. 85-93.

24. Лавренченко Л.А., Наджафова! Р.С., 2007." Новые* кариотипические варианты у грызунов Северной* Эфиопии' // Материалы международного совещания "Териофауна России и сопредельных территорий''. Москва: КМК. С. 247.

25. Лавренченко Л:А., Орлов В.Н., Милишников А.Н., 1989. Систематика и распространение млекопитающих в междуречье Баро-Акобо // Эколого-фаунистические исследования в юго-западной Эфиопии. Ред. В.Е. Соколов. М.:иэмэжан ссср: с. 72-94.

26. Межжерин- С.В., Котенкова-Е.В., Михайленко А.Г., 1994. Гибридные зоны // Домовая мышь (ред. Котенкова Е.ВИ, Булатова Н.1Ш). М^: Наука. С. 37-50.

27. Никольский А.А., 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном' процессе. Mi: Наука. 199 с.

28. Орлов В.Н., Булатова:^ Н.Ш., 1986. Межродовые вариации структурного гетерохроматина у африканских крыс (Rodentia, Muridae) // Доклады-АН СССР. Т. 288. С. 996-998.

29. Панов Е.Н., 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М;: Наука. 510 с.

30. Потапов С.Г., Васильев В;А., Самарина О.П., Рысков А.П., 1994. Молекулярно-генетическое маркирование геномов?представителей рода>Phodopus И Генетика. Т. 30i № 5t С. 615-621.

31. Уиттекер Р., 1980. Сообщества и экосистемы. Москва: Прогресс. 327 с.

32. Фоули Р., 1990. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М.: Мир. 367 с.

33. Эйбль-Эйбесфельдт И., 1971. Зачарованные острова Галапагосы. М'.: Прогресс. 176 с.

34. Afework Bekele, 1988. A census of large mammals in the Harenna Forest, Ethiopia // Sinet: Ethiopian Journal of Science. V. 11. № 1. P. 27-39.

35. Afework Bekele, Corti M., 1997. Forest blocks and altitude as indicators of Myomys albipes (Riippell 1842) (Mammalia Rodentia) distribution in Ethiopia // Tropical' Zoology. V. 10. №-2. P: 287-293.

36. Agadjanian A.K., 1977. Quartare Kleinsauger aus der Russischen Ebene // Quartar. V. 27-28. P. 111-145.

37. Allen G.M1., 1939. A checklist of African mammals // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard. V. 83. P. 1-763.

38. Alroy J., 2002. How many named species are valid? // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. V. 99. № 6. P. 3706-3711.

39. Altshuler D.L., Dudleyy R., 2006. Adaptations to life at high elevation: an introductions to the symposium // Integrative and Comparative Biology. V. 46. №'1. P: 3-4.

40. Arbogast B.S., Kenagy G.J., 2001. Comparative phylogeography as an integrative approach to historical biogeography // Journal of Biogeography. V. 28. № 7. P. 819825.

41. Arctander P., Fjeldsa J., 1994. Andean tapaculos of the genus Scytalopus (Aves, Rhinocryptidae): a study of speciation using DNA sequences // Conservation Genetics. Loeschcke V., Tomiuk J., Jain S.K. (eds.). Basel: Birkhauser Verlag. P. 205-225.

42. Avery, D. M., 1998. An assessment of the Lower Pleistocene micromammalian fauna from Swartkrans members 1-3, Gauteng, South Africa // Geobios. V. 31. № 3. P. 393414.

43. Avise J.C., Aquadro C.F., 1982. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates. Patterns and correlations // Evolutionary Biology, V. 15* (Hecht M.K., Wallace В., Prance G.T., eds.). NY: Plenum Press. P. 151-185.

44. Backeljau Т., De Bruyn L., De Wolf H., Jordaens K., Van Dongen S., VerhagenR., Winnepenninckx В., 1995. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) and parsimony methods // Cladistics. V. 11. № 2. P. 119-130.

45. Baker R.J., 1994. Some thoughts on conservation, biodiversity, museums, molecular characters, systematics, and basic research // Journal of Mammalogy. V. 75. № 2. P. 277-287.

46. Baker R.J"., Bradley R.D., 2006. Speciation in mammals and the genetic species concept//Journal of Mammalogy. V. 87. № 4. P. 643-662.

47. Bannikova A.A., Lavrenchenko L.A., Kramerov D.A., 2005. Phylogenetic relationships between Afrotropical and Palaearctic Crocidura species inferred from Inter-SINE-PCR// Biochemical Systematics and Ecology. V. 33. № 1. P. 45-59:

48. Bannikova A.A., Lebedev V.S., Kramerov D.A., Zaitsev M.V., 2006. Phylogeny and systematics of the Crocidura suaveolens species group: corroboration'and controversy betweenvnuclear and mitochondriabDNA markers // Mammalia. V. 70. № 1/2. P; 106119.

49. Barboni D:, Bonnefille R., Alexandre A., Meunier J.Dr,. 1999. Phytoliths^ as paleoenvironmental indicators, West Side Middle Awash Valley, Ethiopia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. V. 152. № 1-2. P. 87-100.

50. Barome P.-O., Monnerot M., Gautun J.-C., 1998. Intrageneric phylogeny of Acomys (Rodentia, Muridae) using mitochondrial gene cytochrome b II Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 9. № 3. P. 560-566.

51. Barton N.H., 2001. The role of hybridizationdn evolution // Molecular,Ecology. V. 10. №3. P.'551-568.

52. Baskevich M.I., Lavrenchenko L.A., 1995. On the morphology of spermatozoa in some African murines (Rodentia, Muridae): the taxonomic and phylogenetic aspects // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. V. 33 . № 1. P. 9-16.

53. Baskevich M.I., Lavrenchenko L.A., 2000: Review of karyological studies? and the problems of systematics of Ethiopian Arvicanthis Lesson, 1842 (Rodentia: Muridae) // Bonner Zoologische Monographien. V. 46: P: 209-216.

54. Beden M;, 1979. Donnees recentes sur devolution des Proboseidiens pendant le Plio-Pleistocene en Afrique orientale // Bulletin de la:Societe Geologique de France, Paris. V. 21. № 3. P. 271-276.

55. Bcchler B:M., 2006. Foja Mountains, discovering a lost world' // Conservation? Frontlines- V: 6: № 2: P:.6-1L

56. Bonnefille R., 1983. Evidence for a cooler and drier climate in the Ethiopian upland 2.5 Myr ago // Nature. V. 303. P. 487-491.

57. Bonnefille R., Roeland J.C., Guiot J., 1990: Temperature and rainfall estimates for the past 40000 years in equatorial Africa//Nature.^-.V. 346. P. 347-349.

58. Borodulina O.R., Kramerov D.A., 2001. Short interspersed elements (SINEs) from Insectivores. Two classes of mammalian SINEs distinguished by A-rich tail structure // Mammalian Genome. V. 12. № Ю. P. 779-786.

59. Bradley R.D., Baker R.J., 2001. A test of the genetic species concept: cytochrome b sequences and mammals // Journal of Mammalogy. V. 82. № 4. P. 960-973.

60. Brooks T.M., Mittermeier R.A., da Fonseca G.A.B., Gerlach J., Hoffmann M., Lamoreux J.F., Mittermeier C.G., Pilgrim J.D., Rodrigues A.S.L., 2006. Global biodiversity conservation priorities // Science. V. 313. № 5783. P. 58-61.

61. Brosset A., 1963. Statut actuel des mammiferes des iles Galapagos // Mammalia. V. 27. P. 323-338.

62. Brown L.H., Urban E.K., 1970. Bird and mammal observations from the forests of south-west Ethiopia // Walia. V. 2. P. 13-40.

63. Bruce of Kinnard J., 1790. Travels to discover the source of the Nile in the years 17681773. Edinburgh: J. Ruthen. 5 vols.

64. Brunhoff C., Galbreath K.E., Fedorov V.B., Cook J.A., Jaarola M., 2003. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Quaternary biogeography of high latitudes // Molecular Ecology. V. 12. № 4. P. 957968.

65. Bulatova N.Sh., Lavrenchenko L.A., Orlov V.N., Milishnikov A.N., 2002. Notes on chromosomal identification of rodent species in western Ethiopia // Mammalia. V. 66. № 1. P. 128-132.

66. Burke J.M., Arnold M.L., 2001. Genetics and the fitness of hybrids // Annual Review of Genetics. V. 35. P. 31-52.

67. Butler P.M:, 1998. Fossil history of shrews in Africa // Evolution of Shrews. Wojcik J.M., WolsamM. (eds.). MammaL Research Institute, Polish Academy of Sciences, Bialowieza. P. 121-132.

68. Butler P.M., Greenwood M., 1979. Soricidae (Mammalia) from the Early Pleistocene of Olduvai Gorge, Tanzania // Zoological Journal of the Linnean Society. V. 67. № 4. P. 329-379:

69. Capanna E., Civitellb M.V., Bizzocco D.', Corti M., Afework Bekele, 1996. The chromosomes of Desmomys harringtoni (Rodentia, Muridae) // Italian Journal, of Zoology. V. 63. № 1. P. 37-40.

70. Gardillo M., Mace G.M., Gittleman J.L., Purvis A., 2006. Latent extinction risk and the future battlegrounds of mammal conservation // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. V. 103. № 11. P. 4157-4161.

71. Carleton M:D;, Musser G.G., 1984. Muroid rodents // Orders and'families of Recent mammals of the world. Anderson S., Jones J.K., Jr. (eds.); New York: John Wiley and Sons. P. 289-379.

72. Carleton M.D., Schaefer E., 2006: The status, of Otomys orestes dollmani Heller, 1912 (Muridae: Otomyinae), a rodent described from the Mathews Range, central Kenya // Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 119. № 4. P. 477-515.

73. Carpaneto G.M., Gippoliti S., 1990.' Primates of the Harenna Forest, Ethiopia // Primate Conservation. V. 11. P. 12-15.

74. Cathey J.C., Bickham J.W., Patton J.C., 1998. Introgressive hybridization and nonconcordant evolutionary history of maternal and paternab lineages in North American deer //Evolution: V. 52. P. 1224-1229.

75. Ceding Т.Е., 1992. Development of grasslands and savannas in East Africa during the Neogene // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. V. 97. № 3. P. 241247.

76. Chapman F.M., 1926. The distribution of bird life in Ecuador // Bulletin of the American Museum of Natural History. № 55. P. 1-784.

77. Chavaillon J., 1973. Chronologie des niveaux paleolithiques de Melka-Konture // Comptes Rendues d'Academie des Sciences, Paris, Ser. D. V. 276. P. 1533-1536.

78. Clark J.D., Kurashina H., 1979. Hominid occupation of the East-Central highlands of Ethiopia in the Plio-Pleistocene //Nature. V. 282. P. 33-39.

79. Clausnitzer V., 2001. Rodents of the afro-alpine zone of Mt. Elgon // African small mammals. Denys C., Granjon L., Poulet A. (eds.). Paris: IRD Editions, Collection colloques et seminaires. P. 427-443.

80. Clausnitzer V., Churchfield S., Hutterer R., 2003. Habitat occurrence and feeding ecology of Crocidura montis and Lophuromys flavopunctatus on Mt. Elgon, Uganda // African Journal of Ecology. V. 41. № 1. P. 1-8.

81. Clutton-Brock J., Corbet G.B., Hill M., 1976. A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods // Bulletin of the British Museum (Natural History). Zoology Series. V. 29. P. 117-199.

82. Collen В., Purvis A., Gittleman J.L., 2004. Biological correlates of description date in carnivores and primates // Global Ecology and Biogeography. V. 13. № 5. P. 459-467.

83. Corbet G.B., Hill J.E., 1980. A World List of Mammalian Species. British Museum (Natural History), London. 226 p.

84. Corbet G.B., Hill J.E., 1991. A World List of Mammalian Species. 3rd edition. Oxford: Oxford University Press. 243 p.

85. Corbet G.B:, Yalden D.W., 1972. Recent records of mammals (other than bats) from Ethiopia // Bulletin-of the British Museum (Natural History), Zoology. V. 22. P. 213252.

86. Corti M., Castiglia R., Verheyen W., 2004. A note on three new cytotypes of Lophuromys flavopunctatus s. 1. (Rodentia, Muridae) from Tanzania // Mammalia. V. 68. № l.Pi 69-74.

87. Costa L.P., 2003. The historical bridge between the Amazon and the Atlantic forest of Brazil: a study of molecular phylogeography with small mammals // Journal of Biogeography. V. 30. № 1. P. 71-86.

88. Cowling R^.M, Pressey R.L., 2001. Rapid/plant diversification: planning for an evolutionary future // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. V. 98. № 10. P. 5452-5457.

89. DandelotP., Prevost J., 1972. Contribution a l'etude des primates d'Ethiopie (Simiens) // Mammalia. V. 36. № 4. P. 607-633.

90. Daniel Gamachu, 1977. Aspects of Climate and Water Budget in Ethiopia. Addis Ababa: Addis Ababa University Press. 71 pp.

91. Davidson A., Rex D.C., 1980. Age of volcanism and rifting in south western Ethiopia //Nature. V. 283. P. 657-658.

92. Davis B.J., 1964. Disc-electrophoresis. II. Method and application to human serum proteins // Ann. N.Y. Acad. Sci. V. 121. P. 404-408.

93. Davis E.B., Koo M.S., Conroy C., Patton J.L., Moritz C., 2008. The California Hotspots Project: identifying regions of rapid diversification of mammals // Molecular Ecology. V. 17. № 1. P. 120-138.

94. De Queiroz K., Good D.A., 1997. Phenetic clustering in biology: a critique // Quarterly Review of Biology. V. 72. JMs 1. P. 3-30.

95. Delson E., 1993. Theropithecus fossils from Africa and India and the taxonomy of the genus // Theropithecus'. the rise and fall of a primate genus. Jablonski N.G. (ed.). Cambridge: Cambridge University Press. P. 157-189.

96. Demeter A., Hutterer R., 1986. Small mammals from Mt. Meru and its environs (Northern Tanzania) // Cimbebasia. Ser. A. V. 8. № 24. P. 199-207.

97. Denys C., 1984. Biostratigraphic revision of the faunal dates at Hadar (Ethiopia) // Newsletters on Stratigraphy. V. 13. № 3. P. 175-183.

98. Denys С., 1989.* Phylogenetic affinities of the oldest East African Otomys (Rodentia, Mammalia) from Olduvai Bed I (Pleistocene, Tanzania) // Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, Monatshefte. V. 12. P. 705-725.

99. Denys C., 1999: Of mice and men. Evolution in East and, South» Africa during Plio-Pleistocene times // African Biogeography, Climate Change and Human Evolution. Bromage T.G., Schrenk F. (eds). New York: Oxford University Press. P. 226-252.

100. Denys C., JaegerJ.J., 1986. A biostratigraphic problem: the case of the East African Plio-Pleistocene rodent faunas // Modern Geology. V. 10. P. 215-233.

101. Dieckmann'U., Metz J.A.J., Doebeli-M., Tautz-D. (eds), 2004. Adaptive speciation. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 476 pp.

102. Dieterlen F., 1968. Zur Kenntnis der Gattung Otomys (Otomyinae; Muridae; Rodentia). Beitrage zur Systematik, Okologie und' Biologie zentralafrikanischer Formen // Zeitschrift fur Saugetierkunde. V. 33. P. 321-352.

103. Dieterlen F., 1974. Bemerkungen zur Systematik der Gattung Pelomys (Muridae; Rodentia) in Athiopien // Zeitschrift ftir Saugetierkunde. V. 39. P. 229-231.

104. Dieterlen F., 1976. Die afrikanische Muridengattung Lophuromys Peters, 1874. Vergleiche an Hand neuer Daten zur Morphologie, Okologie und Biologie // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. Ser. A. V. 285. P. 1-96:

105. Dieterlen F., Rupp H., 1978. Megadendromus nikolausi, gen. nov., sp. nov.

106. Dendromurinae; Rodentia), ein neuer Nager aus Athiopien // Zeitschrift fur Saugetierkunde. V. 43. P. 129-143.

107. Dieterlen F., Van der Straeten E., 1992. Species of the genus Otomys from Cameroon and Nigeria and their relationship to East African forms // Bonner zoologische Beitrage. Bd. 43. H. 3. S. 383-392.

108. Dingle C., Lovette I.J., Canaday C., Smith T.B., 2006. Elevational zonation and the phylogenetic relationships of the Henicorhina wood-wrens // Auk. V. 123. № 1. P. 119-134.

109. Dippenaar N.J., Meester J.A.J., 1989. Revision of the luna-fumosa complex of Afrotropical Crocidura Wagler, 1832 (Mammalia: Soricidae) // Annals of the Transvaal Museum. V. 35. P. 1-47.

110. Disotell T.R., 1996. The phylogeny of Old World monkeys // Evolutionary Anthropology. V. 5. № l.P; 18-24.

111. Disotell T.R., 2000. The molecular systematics of the Cercopithecidae // Old World Monkeys. Whitehead P.F., Jolly C.J. (eds.). Cambridge: Cambridge Univerity Press. P. 29-56.

112. Dobzhansky Th., 1950. Evolution in the tropics // American Scientist. V. 38. P. 209221.

113. Doebeli M., Dieckmann U., 2003. Speciation along environmental gradients // Nature. V. 421. P. 259-264.

114. Dollman G., 1915. On the African shrews belonging to the genus Crocidura II Annals and Magazine ofNatural History. V. 8. № 15. P. 507-527; V. 8. № 16. P. 66-80.

115. Dorst J., 1972. Notes sur quelques Rongeurs observes en Ethiopie. Mammalia. V. 36. №2. P. 182-192.

116. Dorst J., Prevost J., 1972. Notes sur quelques Chiropteres collectes en Ethiopie // Mammalia. V. 36. № 3. P. 395-399.

117. Dubey S., Salamin N., Ohdachi S.D., Barriere P., Vogel P., 2007. Molecular phylogenetics of shrews (Mammalia: Soricidae) reveal timing of transcontinental colonizations //Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 44. № 1. P. 126-137.

118. Endler J.A., 1977. Geographic Variation, Speciation, and Glines. Princeton, NJ: Princeton University Press. 262 pp.

119. Endler J.A., 1982a. Pleistocene forest refuges: fact or fancy // Biological Diversification in the Tropics. Prance G.T. (ed.). New York: Columbia University Press. P. 641-657.

120. Endler J.A., 1982b. Problems in distinguishing'historical1 from, ecological* factors in biogeography // American Zoologist. V. 22. P. 441-452.

121. Fadda, C., Corti M., 2000: Three dimensional geometric morphometric study of the Ethiopian Myomys — Stenocephalemys complex (Murinae, Rodentia) // Hystrix (n.s.). V. 10. №2. P. 131-143.

122. Fadda C., CortL M:, Verheyen E., 2001. Molecular phylogeny of Myomys / Stenocephalemys complex and its relationships with, related African genera // Biochemical Systematics and Ecology. V. 29. № 6. P. 585-596.

123. Farris J.S., 1972. Estimating phylogenetic trees from distance matrices // American Naturalist. V. 106. № 951. P. 645-668.

124. Farris J.S., Kallersjo M., Kluge A.G., Bult C., 1995. Testing' significance of incongruence // Gladistics. V. 10. № 3. P. 315-319.

125. Felsenstein J., 1981'. Evolutionary trees fronrDNA sequences: a maximum .likelihood approach // Journal of Molecular Evolution. V. 17. № 6. P.' 368-376.

126. Felsenstein J., 1985. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap // Evolution. V. 39. P. 783-791.

127. Felsenstein J., 1993. PHYLIP Phylogeny Inference Package, ver. 3.5c. University of Washington.

128. Fernandes C.A., Rohling E.J., Siddall-M., 2006. Absence of post-Miocene Red Sea land-bridges: biogeographic implications // Journal of Biogeography. V. 33. № 6. P. 961-966.

129. Fitch W.M., Margoliash E., 1967. Construction of phylogenetic trees // Science. V. 155. P. 279-284.

130. Fitzpatrick B.M., 2004'. Rates of evolution of hybridsinviability in birds and mammals // Evolution. V. 58. № 8. P: 1865-1870.

131. Fjeldsa J., Johansson U.S., Lokugalappatti L.G.S., Bowie R.C.K., 2007. Diversification of African greenbuls in space and. time: linking" ecological' and historical processes // Journal fur Ornithologie. V. 148. № 2 (suppl.). P. 359-367.

132. Fjeldsa .J., Lambin-vE., Mertens В., 1999. Correlation between endemism.and local ecoclimatic stability documented'by comparing Andean bird distributions and remotely sensed land surface data // Ecography. V. 22. № 1. P. 63-78.

133. Fjeldsa' J., Lovett J.C., 1997. Geographical' patterns of old and young' species in African forest biota: the significance of specific montane areas as evolutionary centres-// Biodiversity and Conservation. V. 6. № 3. P. 325-346.

134. Fjeldsa J., Rahbek C., 2006. Diversification^tanagers, a species rich-bird group, from lowlands to montane regions of South America // Integrative and1 Comparative Biology. V. 46. № 1. P. 72-8 Г.

135. Flenley J., 1979. The equatorial rain forest: aigeological history. Butterworth, London. 162 pp.

136. FordC.E., HamertonJ.L., 1956. A colchicine hypotonic citrate, squash sequence for mammalianxhromosomes // Stain Technology. V. 31. P. 247-251.

137. Frick C., 1914. A new genus and some new species and'subspecies of Abyssinian rodents // Annals of Carnegie Museum. V. 9. P. 7-28.

138. Garcia-Moreno J., Fjeldsa J., 2000. Chronology and mode of speciation in the Andean avifauna // Bonner Zoologische Monographien. V. 46. P. 25-46.

139. Garrido G., Arribas A., 2008. Canis accitanus nov. sp., a new small dog (Canidae, Carnivora, Mammalia) from the Fonelas P:1 Plio-Pleistocene site (Guadix basin, Granada, Spain) // Geobios. V. 41. № 6. P. 751-761.

140. Gaubert P., Taylor P:J., Fernandes C.A., Bruford M.W., Veron G., 2005. Patterns of cryptic hybridization revealed-using an integrative approach: a case study on genets

141. Carnivora, Viverridae, Genetta spp.) from the southern African subregion // Biological Journal of the Linnean Society. V. 86. № 1. P. 11-33.

142. Gavrilets S., 2000. Waiting time to parapatric speciation // Proceedings of the Royal Society of London. Ser. В. V. 267. № 1461. P. 2483-2492.

143. Gavrilets S., Li H., Vose M.D., 2000. Patterns of parapatric speciation // Evolution. V. 54. №4. P. 1126-1134.

144. GavriletsS., Vose A., 2005. Dynamic patterns, of adaptive radiation // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. V. 102. № 50. P: 18040-18045.

145. Gentry A.W., 1987. Pliocene Bovidae from Laetoli // Laetoli, a Pliocene site in Northern Tanzania: Leakey M.D., Harris J.M. (eds.). Oxford: Oxford-University Press. P. 378-408.

146. Gentry A.W., Gentry A., 1978. Fossil Bovidae (Mammalia) of Olduvai Gorge, Tanzania, Part I // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology Series. V. 29. P. 289-446.

147. Geraads D., Zeresenay Alemseged, Reed D., Wynn J., Roman* D.C., 2004: The Pleistocene fauna (other than'Primates) fromAsbole, lower Awash Valley, Ethiopia, and its environmental and biochronological'implications;// Geobios. V. 37. № 6. P. 697-718.

148. Geritz S.A.H., Kisdi E., Meszena G., Metz J.A.J'., 2004. Adaptive Dynamics of Speciation: Ecological Underpinnings // Adaptive Speciation. Dieckmann U., Doebeli M., Metz J.A.J., Tautz D: (eds.). Cambridge University Press. P. 54-75.

149. Geze R., 1980. Les Hippopotamidae (Mammalia, Artiodactila) du Plio-Pleistocene de l'Ethiopie (Afrique orientale) // These 3eme cycle. Universite Pierre et Marie Curie, Paris. 116 pp.

150. Ghalambor C.K., Huey R.B., Martin P.R., Tewksbury J.J., Wang G., 2006. Are mountain passes higher in the tropics? Janzen's hypothesis revisited // Integrative and Comparative Biology. V. 46. № 1. P. 5-17.

151. Gilbert N., LabudaD., 2000. Evolutionary inventions and continuity of CORE-SINEs in mammals // Journal of Molecular Biology. V. 298. № 3. P. 365-377.

152. Good J.M., Demboski J.R., Nagorsen D.W., Sullivan J., 2003. Phylogeography and introgressive hybridization: chipmunks (genus Tamias) in the northern Rocky mountains // Evolution. V. 57. № 8. P. 1900-1916.

153. Gottelli D., Marino J., Sillero-Zubiri C., Funk S.M:, 2004. The effect of the last glacial age on speciation and population genetic structure of the endangered Ethiopian wolf (Canis simensis) II Molecular Ecology. V. 13. № 8. P. 2275-2286.

154. Gottelli D:, Sillero-Zubiri C., 1992. The Ethiopian wolf an endangered endemic canid // Oryx. V. 26. № 4. P. 205-214.

155. Gottelli D., Sillero-Zubiri C., Applebaum G.D., Roy M.S., Girman D.J., Garcia-Moreno J., Ostranders E.A., Wayne R.K., 1994. Molecular genetics of the most endangered canid: the Ethiopian wolf Canis simensis II Molecular Ecology. V. 3. № 4. P. 301-312.

156. Grab S., 2002. Glacial and periglacial phenomena in Ethiopia: a review // Permafrost and periglacial processes. V. 13. № 1. P. 71-76.

157. Graham C.H., Ron S.R., Santos J.C., Schneider C.J., Moritz C., 2004. Integrating phylogenetics and environmental niche models to explore speciation mechanisms in dendrobatid frogs // Evolution. V. 58. № 8. P. 1781-1793.

158. Grant B.R., Grant P.R., 2003. What Darwin's finches can teach us about the evolutionary origin and regulation of biodiversity // Bioscience. V. 53. № 10. P. 965975.

159. Gros J.P., 1992. Les Bois Fossiles d'Ethiopie. Inventaire systematique // Geobios. V. 25. № l.P. 3-12.

160. Groves C.P., 2001. Primate taxonomy. Smithsonian Institution Press, Washington DC, 350 pp.

161. Grubb P., Butynski T.M., Oates J.F., Bearder S.K., Disotell T.R., Groves C.P., Struhsaker T.T., 2003. Assessment of the Diversity of African Primates // International Journal of Primatology. V. 24. № 6. P. 1301-1357.

162. Hadrys H., Balick M., Schierwater В., 1992. Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology // Molecular Ecology. V. 1. № l.P. 55-63.

163. Haffer J., 1969. Speciation in Amazonian forest birds // Science. V. 165. P. 131-137.

164. Haffer J., 1993. Time's cycle and time's arrow in the history of Amazonia // Biogeographica. V. 69. P. 15-45.

165. Haffer J., 1997. Alternative models of vertebrate speciation'in Amazonia: an overview // Biodiversity and Conservation. V. 6. № 3. P. 451-476.

166. Haffer J., Prance G.T., 2001. Climatic forcing of evolution in Amazonia during the Cenozoic: On the refuge theory of biotic differentiation // Amazoniana. V. 16. P. 579608.

167. Hamilton A.C., 1974. Distributional patterns of forest trees in Uganda and their historical significance // Vegetatio. V. 29: P. 21-35.

168. Hamilton A.C., 1982. Environmental History of East Africa. A Study of the Quaternary. London: Academic Press. 328 pp.

169. Harris A.H., 1998. Fossil history of shrews in North America // Evolution of Shrews. Wojcik J.M., Wolsan M., (eds.). Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences, Bialowieza. P. 133-156.

170. Harris H., Hopkinson D.A., 1978. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. North-Holland Publ. Сотр., Amsterdam; Amer. Elsevier Publ. Сотр., Inc, New York, 478 p.

171. Hayman R.W., 1966. On the affinities of Nilopegamys plumbeus (Osgood) // Annales du Musee Royale de l'Afrique centrale. Ser.8! Sciences zoologiques. V. 144. P. 29-38.

172. Heaney L.R., 2000. Dynamic disequilibrium: A long-term, large-scale perspective on the equilibrium model of island biogeography // Global Ecology and Biogeography. V. 9. № l.P. 59-74.

173. Heim de Balsac H., Lamotte M., 1957. Evolution et phylogenie des Soricides Africains-II. La lignee Sylvisorex-Suncus-Crocidura II Mammalia. V. 21. P. 15-49.

174. Helbig A.J., Knox A.G., Parkin D.T., Sangster G., Collinson M., 2002. Guidelines for assigning species rank// Ibis. V. 144. № 3. P. 518-525.

175. Heuglin T. von, 1861a. Beitrage zur Fauna der Saugethiere N.O. Afrika's. I. Chiroptera //Nova Acta Acad. CaesarEeop. Carol1. V. 29. № 8. P. 1-18.

176. Heuglin T. von, 1861b. Idem II. Zur Naturgeschichte des Ratelus // Ibid. V. 29. № 8. P. 19-21.

177. Heuglin T. von, 1861e. Diagnosen neuer Saugethiere aus Afrika am Rothen Meere // Nova Acta Acad. Caesar Leop. Carol. V. 28. № 10. P. 1-5.

178. Heuglin T. von, 1863a. Beitrage zur Zoologie Afrika's. Uber einige Saugethiere des Baschlo-Gebietes //Nova Acta Acad. Caesar Leop. Carol: V. 30. № 2 (suppl.). P. 1-14.

179. Heuglin T. von, 1863b. Bemerkungen zu Canis walgie Heugl. // Nova Acta Acad. Caesar Leop. Carol: V. 30. № 1. P. 23-24.

180. Heuglin T. von, 1863c. Uber die Antilopen und Вiiffel Nordost-Afrikas // Nova Acta Acad. Caesar Leop. Carol. V. 30. № 2. P. 1-32.

181. Heuglin T. von, 1868. Reise nach Abessinien, den Gala-Landern, Ost Sudan, und Chartum in den Jahren 1861 und 1862. Jena: Hermann Costenoble. XII + 459 pp.

182. Heuglin T. von, 1877. Reise in Nordost-Afrika. Schilderungen aus dem Gebiete der Beni Amer und Habab nebst zoologischen Skizzen und einem Ftihrer fur Jagdreisende. Braunschweig: George Westermann. V. 1: XV + 285 pp.; V. 2: VII + 304 pp.

183. Hewitt G.M., 2004. The structure of biodiversity insights from molecular phylogeography // Frontiers in Zoology. Vol. 1. № 4. P. 1-16.

184. Holliday T.W., 2003. Species concepts, reticulation, and human evolution // Current Anthropology. V. 44. № 5. p. 653-673.

185. Hollister N., 1916. Shrews collected by the Congo expedition of the American Museum // Bulletin of the American Museum of Natural History. № 35. P. 663-680.

186. Hubert B:, 1978. Modern rodent faunae of the Lower Ото Valley, Ethiopia // Bulletin of the Carnegie Museum of NaturalrHistory. V. 6. P. 109-112.

187. Hutterer R., 1986. African shrews allied to Crocidura fischeri: taxonomy, distribution and relationships // Cimbebasia. Ser. A. V. 8. P.* 23-35.

188. Hutterer R., 1990. Temporal and geographical variation of shrews of? the Sicilian-Maltese archipelago since the Pleistocene // Vie Milieu. V. 40". № 2/3. P. 213-217.

189. Hutterer R., 2005. Order Soricomorpha // Mammal Species of the. World: A Taxonomic and, Geographic Reference. Wilson D.E., Reeder D."M: (eds.). 3nd ed. Smithsonian Institution Press, Washington, DC. P.' 220-311.

190. Hutterer R., Dieterlen F., 1984. Zwei neue Arten der Gattung Grammomys aus Athiopien und Kenia (Mammalia, Muridae) // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde (A, Biologie). V. 374. P. 1-18.

191. Hutterer R;., Dudu-A., 1990: Redescription of Crocidura caliginea, a5 rare shrew from northeastern Zaire (Mammalia: Soricidae) // Journal of African Zoology. V. 104. P. 305-311.

192. Hutterer R., Lopez-Jurado L.F., Vogel P., 1987a. The shrews of the eastern Canary Islands: a new species (Mammalia: Soricidae) // Journal of Natural History. V. 21. P. 1347-1357.

193. Hutterer R., Lopez-Martinez N., Michaux J., 1988. A new rodent from Quaternary deposits of the Canary Islands and its relationships with neogene and recent murids of Europe and Africa // Palaeovertebrata. V. 18. № 4. P. 241-262.

194. Hutterer R., Van der Straeten E., Verheyen W.N., 1987b. A checklist of the shrews of Rwanda and biogeographical consideration on African Soricidae // Bonner zoologische Beitrage. V. 38: № 3. P: 155-172:

195. Hutterer R., Yalden D.W., 1990. Two new species,of shrews from a relic forest in the Bale Mountains, Ethiopia // Vertebrates in tropics. Peters G., Hutterer R. (eds.). Bonn: Museum Alexander Koenig. P. 63-72.

196. Irwin D.M., Kocher T.D., Wilson A.C., 1991. Evolution of the cytochrome b gene of mammals // Journal of Molecular Evolution. V. 32. № 2. P. 128-144.

197. Isaac N.J.B., Mallet J., Mace G.M., 2004. Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation // Trends in Ecology and Evolution. V. 19. № 9. P. 464-469.

198. Iwamoto Т., Mori A., Kawai M., Bekele A., 1996. Anti-predator behavior of gelada baboons // Primates. V. 37. № 41 P. 389-397.

199. Jablonski N.G., 1993. The phylogeny of Theropithecus // Theropithecus: the rise and fall of a primate genus. Jablonski N.G. (ed.). Cambridge: Cambridge University Press. P. 209-224.

200. Jacobs B.F., 2004. Palaeobotanical studies from tropical Africa: relevance to the evolution of forest, woodland and savannah1 biomes // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. В. V. 359: № 1450. P. 1573-1583.

201. Jacobs L.L., Downs W.R., 1994. The evolution of murine rodents in Asia // Rodents and lagomorph families of Asian origin and diversification. Tomida Y., Li C., Setoguchi T. (eds.). Tokyo: National Science Museum Monographs. P. 149-156.

202. Jaeger J.-J., 1988. Origine et evolution du genre Ellobius (Mammalia, Rodentia) en Afrique Nord-Occidentale // Folia Quaternaria. Vol. 57. P.' 3-50.

203. Jaeger J.-J., Tong H., Denys C., 1986. Age de la divergence Mus-Rattus: comparaison des donnees paleontologique et moleculaires // Comptes Rendues d'Academie des Sciences de Paris. Ser. II. V. 302. P.4 917-922.

204. Jansson R"., Dynesius M., 2002. The fate of clades in a World-of recurrent climatic change: Milankovitch oscillations and evolution // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 33. P. 741-777.

205. Janzen D.H., 1967. Why mountain passes are higher in the tropics // American Naturalist. V. 101. № 919. P. 233-249.

206. Jepson P., Ganney S., 2001. Biodiversity hotspots: hot for what? // Global Ecology and Biogeography. V. 10: № 3. P. 225-227.

207. Jetz W., Rahbek C., Colwell R.K., 2004. The coincidence of rarity and richness and the potential signature of history in centers of endemism// Ecology Letters. V. 7. № 12. P. 1180-1191.

208. Jolly C.J., 1972. The classification and natural history of Theropithecus (Simopithecus) (Andrews, 1916) baboons of the African* Plio-Pleistocene // Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology. V. 22! №1.P: 1-123.

209. Jones J.K. Jr., Bradley, R.D., Baker R.J'., 1995. Hybrid, pocket gophers and some thoughts on the relationship of natural hybrids to the'rules of nomenclature and the Endangered Species Act // Journal of Mammalogy. V. 76. № Г. P: 43-49.

210. Jurka J., Zietkiewicz E., Labuda D:, 1995. Ubiquitous mammalian-wide interspersed^ repeats (MIRs) are molecular fossils from the mesozoic era // Nucleic Acids Research V. 23. № LP. 170-175.

211. Kedamawit Yemane, Bonnefille R., Faure H., 1985. Palaeoclimatic and tectonic implications of Neogene microflora from the Northwestern Ethiopian highlands // Nature. V. 318t P. 653-656. 0

212. Kedamawit Yemane, Robert C., Bonnefille R., 1987. Pollen and clay mineral assemblages of a late Miocene lacustrine sequence from the northwestern Ethiopian highlands // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. V. 60. P. 123-141.

213. Kerbis Peterhans J.C., Kityo R.M., Stanley W.T., Austin P.K., 1998. Small mammals along an elevational gradient in Rwenzori Mountains National Park, Uganda // The Rwenzori Mountains National Park, Uganda. Exploration, environment and biology.

214. Osmaston H., Turkahirwa J., Basalirwa C., Nyakaana J. (eds.). Department of Geography, Makerere University, Uganda. P. 149-171.

215. Kerbis Peterhans J.C., Patterson B.D., 1995. The Ethiopian water mouse Nilopegamys Osgood^ with comments on semi-aquatic adaptation in African Muridae // Zoological Journal of the Linnean* Society. V. 113. № 3. P. 329-349.

216. Kiage L.M., Liu K.-B., 2006: Late Quaternary paleoenvironmental changes in East Africa: a review of multiproxy evidence from palynology, lake sediments, and associated records // Progress in Physical Geography. V. 30. № 5. P. 633-658.

217. Kimura M., 1980. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // Journal of Molecular Evolution. V. 16. № 2. P. lrl 1-120.

218. Kingdon J., 1971. East African mammals. An atlas of evolution, in Africa. V 1. London, New York: Academic Press. P. 1-446:

219. Kingdon»J., 1974a. East African Mammals. An atlas of evolutionan Africa. V. 2, part

220. A. Insectivores and Bats. London, New York: Academic Press. P: 1-341'.

221. Kingdon J., 1974b. East African mammals. An*atlas of evolutiomin Africa: V. 2, part

222. B. Hares and rodents. London; New York: Academic Press. P.' 343-704.

223. Kingdon Ji, 1990i Island'Africa: The evolution of Africa's rare animals and plants. London: Collins. 287 pp.

224. Kingdon J.S., 1997. The Kingdon. Field Guide to African^ Mammals. London: Academic Press. 450 pp:

225. Kocher T.D:, Carleton K.L., 1997. Base substitutions in fish mitochondrial DNA: patterns and rates // Molecular systematics of fishes. Kocher T.D., Stepien C.A. (eds). New York: Academic Press. P. 13-24.

226. Koopman K.F., 1994. Chiroptera: Systematics // Handbuch der Zoologie. V. VII. Niethammer J., Schliemann H., Starck D: (eds.). Berlin: Walter de Gruyter. P.1 100109.

227. Kruskop S.V., Lavrenchenko L.A., 2000. A new species of long-eared bat (Plecotus; Vespertilionidae, Mammalia) from Ethiopia//Myotis. V. 38. P. 5-17.

228. Kruskop S.V., Lavrenchenko L.A., 2006. First bat records in the Simien Mountains (Northern Ethiopia) // Russian Journal of Theriology. V. 5. № 2. P. 59-62.

229. Kruskop S.V., Lavrenchenko L.A., 2008. Primary results of a bat survey in southwestern Ethiopia, with a new Ethiopian record of Kerivoula lanosa (Chiroptera: Vespertilionidae) // Russian Journal of Theriology. V. 7. № 2. P. 71-76.

230. Kumar S., Tamura K., Jakobsen В., Nei M., 2001. MEGA2: Molecular Evolutionary Genetics Analysis software, Arizona StateTJniversity, Tempe, Arizona, USA.

231. Lamboy W.F., 1994. Computing genetic similarity coefficients from RAPD data: the effects of PCR artifacts // Genome Research. V. 4. № 1. P. 31-37.

232. Largen M.J., Kock D., Yalden-D.W., 1974. Catalogue of the mammals of Ethiopia. I. Chiroptera // Monitore Zoologico Italiano (N.S.), Supplemento. V. 5. № 16. P. 221-298.

233. Largen M.J., Rasmussen J.B., 1993. Catalogue of the snakes of Ethiopia (Reptilia Serpentes), including identification keys // Tropical Zoology. V. 6. № 2. P. 313-434.

234. Lavocat R., 1978. Rodentia and Lagomorpha // Evolution of African mammals. Maglio V.J., Cooke H.B.S. (eds.). Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 69-89.

235. Lavrenchenko L.A., 2000b. The mammals of the isolated Harenna Forest (southern Ethiopia): structure and history of the fauna // Bonner Zoologische Monographien: V. 46. P. 223-231.

236. Lavrenchenko L.A., 2003. A contribution to the systematics of Desmomys Thomas, 1910 (Rodentia, Muridae) with'the description of a new species // Bonner zoologische-Beitrage. Bd. 50. H. 4. S. 313-327.

237. Lavrenchenko L.A., Baskevich M.I., 1996. Variation of generative system structure in some species of the genus Mastomys Thomas, 1915 (Rodentia, Muridae) // Mammalia. V. 60: № 2. P. 277-288.

238. Lavrenchenko L.A., Milishnikov A.N., Aniskin1 V.M:, Warshavsky A.A., 1999: Systematics and phylogeny of the genus Stenocephalemys Frick, 1914 (Rodentia, Muridae): a multidisciplinary approach // Mammalia. V. 63. №4. P. 475-494.

239. Lavrenchenko L.A., Milishnikov A.N., Aniskin V.M., Warshavsky A.A., Woldegabriel Gebrekidan, 1997. The genetic diversity of small mammals of the Bale Mountains, Ethiopia// Sinet: Ethiopian Journal of Science. V. 20. № 2. P. 213-233.

240. Lavrenchenko L.A., Milishnikov A.N., Warshavsky A.A., 2000. Allozymic phylogeny: evidence for coherent adaptive patterns of speciation in Ethiopian endemic rodents from an isolated montane massif // Bonner Zoologische Monographien. V. 46. P. 245-253.

241. Lecompte E., 2003. Systematique et evolution des rongeurs du< groupe Praomys (Rodentia, Murinae). PhD thesis, MuseunpNational d'Histoire Naturelle, Paris. 377 pp;

242. Lemoigne Y., 1978. Flores Tertiares de la Haute Vallee de l'Omo (Ethiopie)' // Palaeontographica, AbteilungB Palaophytologie. V. 165. P. 89-157.

243. Lemoigne Y., Beauchamp J., 1972. Paleoflores tertaires de la region de Welkite (Ethiopie, province du Shoa) // Bulletin de la Societe Geologique de France, Paris. V. 7. P. 336-346.

244. Lemoigne Y., Beauchamp J., Samuel E., 1974. Etude paleobotanique des depots volcaniques d'age Tertiare des Bordures est et Ouest du Systeme des Rifts Ethiopiens // Geobios. V. 7. № 3. P. 267-288.

245. Lessa E.P., 1990. Multidimensional- analysis of geographic genetic structure // Systematic Zoology. V. 39. № 3. P. 242-252.

246. Lidicker W.Z., 1968. A phylogeny of New. Guinea-rodent genera» based on*phallic morphology // Journal of Mammalogy. V. 49: P. 609-643.

247. Lind E.M., Morrison M.E.S., 1974. East African «Vegetation: London: Longman. 257 pp.

248. Lindblad-Toh K., Wade C.M., Mikkelsen> T.S. et al., 2005: Genome sequence, comparative analysis and.haplotype.structure of the domestic.dog // Nature. V. 438: P. 803-819.

249. Link W„ Dixens C., SingbM., Schwall-W., Melchinger A.F., 1995. Genetic diversity in European Mediterranean faba bean germ plasm' revealed by RAPD markers // Theoretical and Applied Genetics. V. 90. № 1. P. 27-32.

250. Lisanework Nigatu, Mesfm Tadesse, 1989: An ecological study of the vegetation of the Harenna Forest, Bale, Ethiopia // Sinet: Ethiopian Journal of Science. V. 12. P. 6393.

251. Lovette I.J., Bermingham E., Ricklefs R.E., 2002. Olade-specific morphological diversification and adaptive radiation in Hawaiian songbirds // Proceedings of the Royal Society of London. Ser. В. V. 269. № 1486. P. 37-42.

252. Mace G.M., 2004. The role of taxonomy in species conservation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. В. V. 359. № 1444. P. 711-719.

253. Maddalena T., Van der Straeten E., Ntahuga L., Sparti A., 1989. Nouvelles donnees et caryotypes des rongeurs du Burundi // Revue Suisse de Zoologie. V. 96; P. 939-948.

254. Mark B.G., Osmaston H.A., 2008. Quaternary glaciation in Africa: key chronologies and climatic implications // Journal'of Quaternary Science. V. 23. № 6-7. P. 589-608.

255. Mayr E., O'HaraR.J., 1986. The biogeographic evidence supporting the Pleistocene forest refuge hypothesis // Evolution: V. 40. P. 55-67.

256. Mc Fadden P.L., Brock A., 1984: Magnetostratigraphy at Makapansgat // South African Journal of Science. V. 80: P. 482-483.

257. Messerli В., Hurni H., Kienholz H., Winiger M., 1977. Bale Mountains, the largest Pleistocene mountain glacier system of Ethiopia // Abstracts of the INQUA Congress, Birmingham. P. 300.

258. Messerli В., Winiger M., 1980. The Saharan and East African upland during the Quaternary // The Sahara and the Nile. Williams M.A.J., Faure H. (eds.). Rotterdam: Balkema. P. 87-118.

259. Michaux: J:, . Hutterer R., Iiopez-Martinez N., 1991. New fossil faunas from Fuerteventura;. Canary Islands .'.Evidence for a, Pleistocene ageof endemic rodents and? shrews // Les Comptes Rendus de ГAcademie des sciences, Paris. V. 312. P. 801-806.

260. Mori A., Belay G., Iwamoto Т., 2003: Changes in unit structures and infanticide observed in Arsi geladas // Primates. V. 44. P: 217-223.

261. Mori A., Iwamoto Т., Mori U., Bekele A., 1999. Sociological and5 demographic characteristics of. a recently found Arsi Gelada population in Ethiopia // Primates. V. 40. №2. P. 365-381.

262. Moritz C., 2002. Strategies to protect biological diversity and the evolutionary processes that sustain it // Systematic Biology. V. 51'. № 2. P. 238-254.

263. Moritz C., Patton J.L., Schneider C.J., Smith T.B., 2000. Diversification of rainforest faunas: An integrated? molecular approach // Annual" Review of Ecology and', Systematics. V. 31. P. 533-563.

264. Musser G.G., Carleton M.D., 1993. Family Muridae // Mammal species of the World, a taxonomic and geographic reference. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds.). Second Edition. Washington,- D.C.: Smithsonian Institution Press. P. 501-755.

265. Musser'G.G:, Carleton M:D:, 2005. Superfamily Muroidea // Mammal species of the World; a taxonomic and geographic reference. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds.). Third Edition. Baltimore: Johns Hopkins University Press. V. 2. P. 894-1531.

266. Myers N., Mittermeier R.A., Mittermeien C.G., da.Fonseca. G.A.B., Kent' J., 2000. Biodiversity hotpots for conservation priorities //Nature. V. 403. №6772. P.' 853-858'.

267. Nei M., 1978. Estimation of average heterozygosity andigenetic distance from a small number of individuals // Genetics. V. 89- № 3. P. 583-590.

268. Neumann O., 1902a. Kurze Mitteilung uber die zoologischen Resultate meiner Expedition durch Nordost-Afrika 1900-1901 // Verh. 5te. int. Zool. Congr. Berlin 1901. P. 201-208.

269. Neumann O., 1902b. Uber neue nordost- und ostafrikanische Saugethiere // Sber. Ges. naturf. Freunde Berl. P. 49-59, 93-102.

270. Neumann О., Rtimmler H.J., 1928. Beitrage zer Kenntnis von Tachyoryctes Ruppell // Zeitschrift fur Saugetierkunde. V. 3. P. 295-306.

271. Norman ЛА., Rheindt F.E., Rowe DiL., Christidis L., 2007. Speciation dynamics in the Australo-Papuan Meliphaga honeyeaters // Molecular»Phylogenetics and Evolution. V. 42. № Г.Р! 80-91.

272. Ohdachi S.D., IwasaM.A., Nesterenko V.A., Abe H., Masuda R., HaberL W., 2004. Molecular phylogenetics-of Crocidura shrews (Insectivora) in east and central" Asia // Journal of Mammalogy. V. 85. № 3. p. 396-403.

273. Orr M.R., Smith T.B., 1998. Ecology and' Speciation // Trends in Ecology and Evolution. V. 13. № 12. P. 502-506.

274. Osgood W.H., 1928. A new genus of aquatic rodents from Abyssinia // Field Museum of Natural History, Zoological Series. V. 12. P. 185-189.

275. Osgood W.H., 1936. New and imperfectly known small mammals from Africa // Field Museum of Natural History, Zoological Series. V. 20. № 21. P. 217-256.

276. Osmaston H.A., Mitchell W.A., Osmaston J.A.N., 2005. Quaternary glaciation of the Bale Mountains, Ethiopia // Journal of Quaternary Science. V. 20. № 6. P. 593-606.

277. Pagel M.D., May R.M., Collie A.R., 1991. Ecological aspects of the geographic distribution and diversity of mammalian species // American Naturalist. V. 137. № 6. P: 791-815.

278. Palumbi S.R., Martin A.P., Romano S.R., McMillan W.O., Stice L., Grabowski G., 1991. The simple fool's guide to PCR (ver. 2.0). Department of Zoology (special publ.). Honolulu: University of Hawaii Press. 44 pp.

279. Partridge T.C., 1973. Geomorphological dating of cave openings at Makapansgat, Sterkfontein, Swartkrans and'Taung // Nature. V. 246. P. 75-79.

280. Patterson. B.D., 1994. Accumulating knowledge-on the dimensions of biodiversity: systematic perspectives on neotropical mammals // Biodiversity Letters. V. 2. P. 79-86.

281. Patterson B.D., 2000. Patterns and trends in the discovery of new Neotropical mammals // Diversity and Distribution. V. 6.* № 3. P! 145-151.

282. Patterson B.D.4, 2001. Fathoming tropical biodiversity: the continuing discovery of

283. Neotropical mammals // Diversity and Distributions. V. 7. № 4. P. 191-196.1355. Patterson'B.D., 2007. A new "age of discovery" for mammals // Journal of Mammalian

284. Evolution. V. 14. № 1. P. 67-69.1356. Patterson N., Richter D.J., Gnerre S., Lander E.S., Reich D., 2006. Genetic evidence11.for complex speciation of humans and chimpanzees // Nature. V. 441. P. 1103-1108.

285. Patton J., Smith M.F., 1992. MtDNA phylogeny of Andean mice: a test of diversification across ecological gradients // Evolution. V. 46. № 1. P. 174-183.

286. Pacific Division. P. 539-568.

287. Patton J.L., Myers P., Smith M.F., 1990. Vicariant versus gradient models of

288. J diversification: the small mammal fauna of eastern Andean slopes of Peru //

289. Vertebrates in the Tropics. Peters G., Hutterer R. (eds.). Bonn: Museum Alexander Koenig. P. 355-371.t

290. Peacock A.C., Bunfing S.L., Queen K.G., 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel // Science. V. 147. P. 1451.

291. Petter F., 1972. Deux Rongeurs nouveaux d'Ethiopie: Stenocephalemys griseicauda sp. nov. et Lophuromys melanonyx sp. nov. // Mammalia. V. 36. № 2. P. 171-181.

292. Petter F., 1982. Les parentes des Otomys du Mont Oku (Cameroun) et des autres formes, rapportees a O. irroratus (Brants, 1827) (Rodentia, Muridae) // Bonner zoologische Beitrage. V. 33. P. 215-2221

293. Pocock T. N., 1987. Plio-Pleistocene fossil mammalian microfauna of Southern Africa. A preliminary report including description of two new fossil' muroid genera (Mammalia, Rodentia) // Palaeontologia Africana. V. 26. P. 69-91.

294. Pocock, T.N., 1976." Pliocene mammalian microfauna from Langebaanweg: a new fossil genus linking the Otomyinae with the Murinae // South* African Journal- of Science. V. 72. P. 58-60.

295. Posada D., Crandall K.A., 1998. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. V. 14. № 9: P. 817-818.

296. Prager E.M., Wilson A.C., 1975. Slow evolutionary loss of the potential for interspecific hybridization in birds: a manifestation of slow regulatory evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. V. 72. № 1. P: 200-204.

297. Rambau R.V., Robinson T.J., 1999. Ancestral chromosome states of the aridlineage of the subfamily Otomyinae (Family: Muridae) revealed by G-band comparisons // Abstracts of the 8th International, African Small Mammal Meeting, Paris, France. P. 42.

298. Reeder D.M., Helgen K.M., Wilson D.E., 2007. Global trends and' biases in new mammal species discoveries // Occasional Papers of the Museum of Texas Tech University. № 269. P. 1-36.

299. Reig O.A., 1986. Diversity patterns and differentiation of high Andean rodents // High altitude tropical biogeography. Vuilleumier F., Monasterio M: (eds.). Oxford University Press. P. 404-439.

300. Rhoads S.N., 1896. Mammals collected by Dr. A. Donaldson-Smith during his expedition to Lake Rudolf, Africa // Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. V. 3. P. 517-546.

301. Rice W.R., Hostert E.E., 1993. Laboratory experiments on speciation: What have we learned in 40 years? // Evolution. V. 47. № 6. P. 1637-1653.

302. Rieseberg L.H., Archer M.A., Wayne R.K., 1999. Transgressive segregation, adaptation, and speciation // Heredity. V. 83. № 4. P. 363-372.

303. Roberts A., 1951. The mammals of South Africa. Johannesburg: Trustees of "The mammals of South Africa" book fund. 700 pp.

304. Roberts J.L., Brown J.L., May R., Arizabal W., Schulte R., Summers K., 2006. Genetic divergence and speciation in lowland and montane peruvian poison frogs // Molecular Phylogenetics and Evolution.' V. 41. № 1. P. 149-164.

305. Roberts N., 1984. Pleistocene environments in time and space // Hominid Evolution and'Community Ecology: Prehistoric Human Adaptation in Biological Perspective. Foley R. (ed.). London: Academic Press. P. 25-54.

306. Roca A.L., Georgiadis N., O'Brien S.J., 2005. Cytonuclear genomic dissociation in African elephant species // Nature Genetics. V. 37. № 1. P: 96-100.

307. Rodgers W.A., Owen C.F., Homewood K.M., 1982. Biogeography of East African forest mammals // Journal of Biogeography. V. 9. P. 41-54.

308. Rogers J.S., 1972. Measures of genetic similarity and genetic distance // Stud® Genet. 7. Univ. Texas Publ. V. 7213. P. 145-153.

309. Ropiquet A., Hassanin A., 2006. Hybrid'origin of the Pliocene ancestor of wild goats // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 41. № 2. P. 395-404.

310. Roy M.S., 1997. Recent diversification in African greenbuls (Pycnonotidae: Andropadus) supports a montane speciation model // Proceedings of the Royal Society ofLondon. Ser. В. V. 264. № 1386. P. 1337-1344.

311. Ruedi M., 1998. Protein evolution1 in shrews // The Evolution of Shrews. Wojcik J.M., Wolsan M. (eds.). Polish Academy of Sciences, Bialowieza. P. 269-294.

312. Ruedi M., Smith M.F., Patton J.L., 1997. Phylogenetic evidence of mitochondrial DNA introgression among pocket gophers in New Mexico (family. Geomyidae) // Molecular Ecology. V. 6. № 5. P. 453-462.

313. Rundle H.D., Nosil P., 2005. Ecological speciation // Ecology Letters. V. 8'. № 3. P. 336-352.

314. Rupp H., 1980. Beitrage zur Systematik, Verbreitung und Okologie athiopischer Nagetiere: Ergebnisse mehrerer Forschungsreisen // Saugetierkundliche Mitteilungen. V.28.P. 81-123.

315. Ruppell E., 1835-1840a. Neue Wirbelthiere zu der Fauna von Abyssinien gehorig. Saugethiere. Frankfurt am Main: Siegmund Schmerber, 40 pp.

316. Ruppell E., 1838b. Reise in Abessinien. V. 1. Frankfurt am Main: Siegmund Schmerber, XVIII + 435 pp.

317. Ruppell E., 1840b. Reise in Abessinien. V. 2. Atlas mit Karten und Abb. Frankfurt am Main: Siegmund Schmerber, XII + 448 pp.

318. Ruppell E., 1842a. Saugethiere aus der Ordnung der Nager, beobachtet in Nordostlichen Afrika // Mus. Senckenberg. V. 3. P. 99-116.

319. Ruppell E., 1842b. Beschreibung mehrerer neuer Saugethiere, in der Sammlung der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft befindlich // Mus. Senckenberg. V. 3.P. 129-144.

320. Ruppell E., 1842c. Verzeichnis der in dem Museum der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft aufgestellen Sammlungen. Erste Abtheilung: Saugethiere und deren Skelette // Mus. Senckenberg. V. 3. P. 145-196.

321. Rzebik-Kowalska В., 1998. Fossil history of shrews in Europe // Evolution of Shrews. Wojcik J.M., Wolsan M. (eds.). Mammal Research Institute, Polish Academy of Science, Bialowieza. P. 23-92.

322. Sabatier M., 1978a. Les rongeurs des sites a Hominides de Hadar et Melka Kunture (Ethiopie). These 3eme cycle. Universite des Sciences et Techniques du Languedoc, Montpellier. 138 pp.

323. Sabatier M., 1978b. Un nouveau Tachyoryctes (Mammalia, Rodentia) du bassin Pliocene de Hadar (Ethiopie) // Geobios. V. 11. № 1. P. 95-99.

324. Sage R.D., Atchley W.R., Capanna E., 1993. House mice as models in systematic biology // Systematic Biology. V. 42. № 4. P. 523-561.

325. Saitou N., Nei M., 1987. The neighbor-joining method:, A new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular Biology and Evolution. V.4. P. 406-425.

326. Schliewen U.K., Klee В., 2004. Reticulate sympatric speciation in Cameroonian crater lake cichlids //Frontiers in Zoology. V. 1. № 5. P. 1-12.

327. Schlitter D.A., Hutterer R., Maddalena Т., Robbins L.W., 1999. New karyotypes of shrews (Mammalia: Soricidae) from Cameroon and Somalia // Annals of Carnegie Museum. V. 68. P. 1-14.

328. Schluter D., 2000. The ecology of adaptive radiation. Oxford, IJK: Oxford University Press. 296 pp.

329. Scholz G.A., Rosendahl B;R., 1988. Low lake stands: in? Lakes. Malawi and1 Tanganyika, delineated with multifold seismic data // Science. V. 240. P. 1645-1648:

330. Sillero-Zubiri С., Gottelli D., 1994. Canis simensis // Mammalian Species. № 485. P: 1-6.

331. Simpson G.G., 1953. The major features of evolution. NY: Columbia University Press. 434 pp.

332. Simpson G.G., 1961. Principles of animal taxonomy. NY: Columbia University Press. 247 pp.

333. Smith T.B., Calsbeek.R., Wayne R.K., Holder K.H., Pires D., Bardeleben C., 2005a. Testing alternative mechanisms of evolutionary divergence in an African rain forest1. Г7passerine bird // Journal of Evolutionary Biology. V. 18*. № 2. P. 257-268.

334. Smith T.B., Kark. S„ Schneider C.J., Wayne R.K., Moritz C., 2001a. Biodiversity hotspots and beyond: the need for preserving environmental transitions // Trends in Ecology and Evolution. V. 16. № 8. P. 431.

335. Smith T.B., Mila В., Grether G.F., Slabbekoorn Щ Sepil I., Buermann W., Saatchi S., Pollinger J.P., 2008: Evolutionary consequences of human'disturbance in a rainforest bird species from Central Africa // Molecular Ecology. V. 17. № 1. P. 58-71.

336. Smitb T.B:, Schneider C.J., Holder K., 2001b. Refugial isolation versus ecological gradients. Testing alternative mechanisms of evolutionary divergence in four rainforest vertebrates // Genetica. V. 112-113. № 1. p. 383-398.

337. Smith T.B., Wayne R.K., Girman D., Bruford M., 1997. A role for ecotones in generating rainforest biodiversity // Science. V. 276. P. 1855-1857.

338. Sokolov V.E., Orlov V.N., Baskevich M.I., Afework Bekele, Assefa Mebrate, 1993. A karyological study of the spiny mouse Acomys Geoffroy 1838 (Rodentia, Muridae) along the Ethiopian Rift Valley // Tropical Zoology. V. 6. № 2. P. 227-235.

339. Stadelmann .B., Jacobs D.S., Schoeman C., Ruedi M!, 2004. Phylogeny of African Myotis bats (Chiroptera, Vespertilionidae) inferred' from cytochrome b sequences // Acta Chiropterologica. V. 6. № 2. P. 177-192.

340. Stanley W.T., Rogers M.A., Hutterer R., 2005. A new species of Congosorex from the Eastern Arc Mountains, Tanzania, with significants biogeographical implications // Journal of Zoology, London.' V. 265. №6. P. 269-2W.

341. StatSoft, Inc., 2001. Statistica for Windows 6.O., Tulsa, OK.

342. Stevens G.C., 1989. The latitudinal gradient in geographic range: how so many species coexist in the tropics // AmericanNaturalist. V. 133. № 2'. P. 240-256.

343. Storch G., Qiu Z.Ht, Zazhigin V.S:, 1998: Fossil'history of shrews imAsia // Evolution of Shrews. Wojcik J.M;, Wolsan M. (eds.). Mammal. Research Institute, Polish Academy of Science, Bialowieza. P. 93-1*17.

344. Swofford-D.L., Selander R.B., 1989. BIOSYS-1: a computer program for the analysis of allelic variation in populations genetics and biochemical systematics. Release 1.7. Illinois Natural History Survey, Champaign'.

345. Tajima F., 1993. Simple methods for testing molecular clock hypothesis // Genetics. V. 135. №2. P. 599-607.

346. Tamura K., Nei M., 1993. Estimation of the number of nucleotidesubstitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Molecular Biology and Evolution. V. 10. № 3. P. 512-526.

347. Taylor P.J., Campbell G.K., Meester J., Willan K., van Dyk D., 1989: Genetic variation' in the African rodent subfamily Otomyinae (Muridae). I. Allozyme divergence among four species // South African Journal of Science. V. 85. P. 257-262.

348. Taylor P.J., Denys C., Mukerjee M., 2004a. Phylogeny of the African murid tribe Otomyini (Rodentia),. based on morphological4 and allozyme evidence // Zoologica Scripta. V. 33. № 5. P. 389-402.

349. Taylor P.J., Kumirai A., Contrafatto G., 2004b. Geometric morphometric analysis of adaptive cranial evolution in southern African laminate-toothed rats (Family: Muridae, Tribe: Otomyini) // Durban Museum Novitates. V. 29. P. 110-122.

350. Taylor P.J., Meester J:, Kearney Т., 1993. The taxonomic status of Saunders' vlei rat, Otomys saundersiae Roberts (Rodentia: Muridae: Otomyinae) // Journal< of African Zoology. V. 107. P. 1-26.

351. TchernovE., 1968. Succession^ rodent faunas during the upper Pleistocene of Israel. Hamburg, Berlin: Parey. 152 pp.

352. Tchernov E., 1992". The Afro-Arabian component-in the Levantine mammalian fauna -a short biogeographical review // Israel Journal of Zoology. V. 38. P. 155-192.

353. Tchernov E., 1994. New comments on the biostratigraphy of the Middle andi Upper Pleistocene of the Southern Levant // Late Quaternary chronology and paleoclimates of the Eastern Mediterranean. Bar-Yosef O:, Kra R.S. (eds.). P. 333-350.

354. Thomas O., 1895b. Description of five new African shrews // Annals and Magazine of Natural History. V. 6. № 16. P. 51-55.

355. Thomas O., 1897. On Capt. Bottego's second collection of mammals from central and southern Somaliland // Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria. V. 2. № 17. P. 105107.

356. Thomas O., 1898. On the mammals collected during Capt. Bottego's last expedition to Lake Rudolf and upper Sobat II Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria. V. 2. № 18. P. 676-679.

357. Thomas О., 1901. List of mammals obtained by Dr. Donaldson-Smith during his recent journey from Lake Rudolf to the Upper Nile // Proceedings of the Zoological' Society of London (for 1990). P. 800-807.

358. Thomas O., 1903. On a collection of mammals from Abyssinia, including some from» Lake Tsana, collected by Mr. Edward Degen // Proceedings of the Zoological Society of London (for 1902). № 2. P. 308-316.

359. Thomas O., 1906. New mammals collected in north-east Africa by Mr. Zaphiro, and presented to the British Museum by W. N. McMilan, Esq. // Annals and* Magazine of Natural History. V. 7. № 18. P. 300-306.

360. Thomas O., 1916a. Three new African mice of the genus Dendromus II Annals and' Magazine of Natural History. V. 8f № 18. P. 241-243.

361. Thomas O:, 1916b. On the rats usually included in the genus Arvicanthis II Annals and Magazine of Natural History. Ser. 8. V. 18. P. 67-70.

362. Thorpe R.S., Reardon J.Т., Malhotra A., 2005. Common'garden and natural selection experiments support ecotypic differentiation in the Dominican anole (Anolis oculatus) //AmericanNaturalist. V. 165. № 4. P. 495-504.

363. Toschi A., 1963. Note su alcuni Roditori raccolti in Ethiopia^// Ricerche di Zoologia Applicata alia Caccia (Supplement). V. 2. № 12. P.* 413-425.

364. Trauth. M.H, Maslin.M.A., Deino A., Strecker M.R., 2005. Late Cenozoic moisture history of East Africa'// Science. V. 309: P. 2051-2053.

365. Ullendorf E., 1973. The Ethiopians. An introduction to country and people. Third Edition: London, Oxford, New York: Oxford University Press. 239 pp.

366. Van de Peer V., de Wachter R., 1994. TREECON: A Software package for the construction and drawing of evolutionary trees // Cabios. V. 9. № 2. P. 177-182.

367. Van der Straeten E., Dieterlen F., 1983. Description de Praomys ruppi, une nouvelle espece de Muridae d'Ethiopie // Annales Musee Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren-Belgique. Ser. 8. Sciences Zoologiques. V. 237. P. 121-128.

368. Varty N., 1988. Mammals and problems of their conservation in the riverine forests of the Jubba Valley, southern Somalia // Tropical Zoology. V. 1. P. 179-192.

369. Vences M., 2005. Madagaskar as a model region for the study of tempo and pattern in adaptive radiations // African Biodiversity: Molecules, Organisms, Ecosystems. Huber B.A., Sinclair В .J., Lampe K.-H. (eds.). New York: Springer. P. 69-84.

370. Viegas-Pequignot E., Dutrillaux В., Prod'homme M., Petter F., 1983. Chromosomal phylogeny of Muridae: a study of 10 genera // Cytogenetics and Cell Genetics V. 35. № 4. P. 269-278.

371. Vogel P., 1988. Taxonomical and biogeographical problems in Mediterranean shrews of the genus Crocidura (Mammalia, Insectivora) with reference to a new karyotype from Sicily (Italy) // Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. V. 79. № 1. P. 39-48.

372. Vogel P., Maddalena Т., Schembri P.J., 1990a. Cytotaxonomy of shrews of the genus Crocidura from Mediterranean islands // Vie Milieu. V. 40. № 2/3. P. 124-129.

373. Vogel P., Mehmeti A.M., Dubey S., Vogel-Gerber C., Koyasu K., Ribi M., 2006. Habitat, morphology and karyotype of the Saharan shrew Crocidura tarfayaensis (Mammalia: Soricidae) // Acta Theriologica. V. 51. № 4. P. 353-361.

374. Vrba E.S., 1992! Mammals as a key to evolutionary theory // Journal*of Mammalogy. V. 73. №4. P. 1-28.

375. Vuilleumier F., Monasterio M. (eds.), 1986. High altitude tropical biogeography. New York: Oxford University Press. 671 pp.

376. Wallace A.R., 1878t Tropical.nature and other essays. London: Macmillan: 356 pp.

377. Wayne R.K., Geffen-E., Girman D.J., Koepflr K.P., Lau L.M., Marshall C.R., 1997. Molecular systematics of the Ganidae // Systematic Biology. V. 46. № 4. P. 622-653.

378. White M.J.D., 1969. Chromosomal rearrangements and speciation in animals // Annual Review of Genetics. V. 3. P. 75-98.

379. Willows-Munro S., Robinson T.J., Matthee C.A., 2005. Utility of nuclear DNAintron markers at lower taxonomic levels: Phylogenetic resolution among nine Tragelaphus spp. // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 35. № 3. P. 624-636.

380. Wilson A.C., Maxson L.R., Sarich V.M., 1974. Two types of molecular evolution: evidence from studies of interspecific hybridization // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. V. 71. № 7. P. 2843-2847.

381. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 1993. Mammal species of the world, a taxonomic and geographic reference. Second edition. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. 1206 pp.

382. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 2005. Mammal species of the world, a taxonomic and geographic reference. Third edition. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. 2142 pp.

383. Wilson E.O., 2004. Taxonomy as a fundamental discipline. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. В. V. 359. № 1444. P. 739.

384. Winney B.J., Hammond R.L., Macasero W., Flores В., Boug A., Biquand V., Biquand S., Bruford M.W., 2004. Crossing the Red Sea: phylogeography of the hamadryas baboon, Papio hamadryas hamadryas II Molecular Ecology. V.13. № 9. P. 2819-2827.

385. Wynn J.G., Zeresenay Alemseged, Bobe R., Geraads D., Reed D., Roman D.C., 2006. Geological and palaeontological context of a Pliocene juvenile hominin at Dikika, Ethiopia//Nature. V. 443. P. 332-336.

386. Yalden D.W., 1975. Some observations on the giant mole-rat Tachyoryctes macrocephalus (Ruppell 1842) (Mammalia, Rhizomyidae) of Ethiopia II Monitore Zoologico Italiano (N.S.), Supplemento. V. 6. № 15. P. 275-303.

387. Yalden D.W., 1983. The extent of high ground in Ethiopia compared to the rest of Africa // Sinet: Ethiopian Journal of Science. V. 6. P. 35-38.

388. Yalden D.W., 1985. Tachyoryctes macrocephalus // Mammalian Species. № 237. P. 13.

389. Yalden D.W., 1988. Small mammals of the Bale Mountains, Ethiopia // African Journal of Ecology. V. 26. № 4. P. 281-294.

390. Yalden D.W., Largen M.J., 1992. The endemic mammals of Ethiopia // Mammal Review. V. 22. № 3/4. P. 115-150.

391. Yalden D.W., Largen M.J., Kock D., 1976. Catalogue of the mammals of Ethiopia. 2. Insectivora and Rodentia // Monitore Zoologico Italiano (N.S.), Supplemento. V. 8. № 1. P. 1-118.

392. Yalden D.W., Largen M.J., Коек D., 1977.Catalogue of the mammals of Ethiopia.' 3. Primates // Monitore Zoologico Italiano (N.S.),- Supplemento. V. 9. № 1. P. 1-52.

393. Yalden D.W., Largen M.J., Коек D., 1980. Catalogue of the mammals of Ethiopia. 4. Carnivora. Monitore Zoologico Italiano (N.S.), Supplemento. V. 13. № 8. P. 168-272.

394. Yalden D.W., Largen M.J., Kock D:, 1984. Catalogue of the mammals of Ethiopia. 5. Artiodactyla. Monitore Zoologico Italiano (N.S.), Supplemento. V. 19. P. 67-221.

395. Yalden D.W., Largen-MJ., Kock D., 1986. Catalogue of the mammals of Ethiopia. 6. Perissodactyla, Proboscidea, Hyracoidea, Lagomorpha, Tubulidentata, Sirenia and Cetacea. Monitore Zoologico Italiano (N.S.), Supplemento. V. 21. P. 31-103.

396. Yohannes Haile-Selassie, Giday Woldegabriel, White T.D., Bernor R.L., Degusta D., Renne P.R., Hart W.K., Vrba E., Stanley A., Howell F.C., 2004. Mio-Pliocene mammals from the Middle Awash, Ethiopia // Geobios. V. 37. № 4. P. 536-552.

397. Zink R.M., Blackwell-Rage R.C., Ronquist F., 2000. The shifting roles of dispersal and vicariance in biogeography // Proceedings of the Royal Society of London. Ser. B. V. 267. № 1442. P. 497-503.

Информация о работе

Лавренченко, Леонид Александрович
доктора биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Млекопитающие Эфиопского нагорья: пути и особенности формирования фауны горных тропиков - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы