Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Креодонты Азии (Creodonta, Mammalia)

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Креодонты Азии (Creodonta, Mammalia)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

• / п На правах рукописи

- . .] .ч

УДК 569. 741. 3+4

ЛАВРОВ Александр Вадимович

КРЕОДОНТЫ АЗИИ (CREODONTA, MAMMALIA): МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА

04.00.09. - Палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1999г.

Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН

Научный руководитель: доктор биол. наук А.К. Агаджанян

Официальные оппоненты: доктор биол. наук М.Ф. Ивахненко кандидат геол.-мин. наук М.В. Сотникова

Ведущая организация - Московский Государственный Университет им. МЛ. Ломоносова, кафедра зоологии позвоночных животных Биологического факультета.

Защита диссертации состоится 15 февраля 2000 г. в "_"

часов на заседании Диссертационного Совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: 11786В, Москва, Профсоюзная ул., 123; тел. 339-96-33).

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Ленинский проспект, 33).

Автореферат диссертации разослан "_" января 2000 г.

Отзывы в 2-х экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117 868, Москва, Профсоюзная ул., Палеонтологический институт РАН, Ученому секретарю.

Ученый секретарь /^ ///Х/

Диссертационного Совета '

кандидат биологических наук Е. Л. Дмитриев?

? о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Недостаточная изученность отряда Creodonta, в частности, его азиатских представителей, связана с относительной редкостью и фрагментарностью находок. Систематика креодонтов, их филогенетические связи и происхождение группы нуждаются в уточнении.

В последние десятилетия был собран обширный новый материал, в том числе и из палеогена Монголии, который позволяет рассмотреть филогению креодонтов и их стратиграфическое значение. Назрела необходимость изучения этого материала. Сравнительный анализ мировой фауны креодонтов дает возможность проследить разнообразие адаптации и путей эволюции, выявить закономерности формирования признаков специализированного хищника и параллелизм процесса в разных филогенетических ветвях.

Существует целый ряд нерешенных вопросов, связанных с расселением креодонтов. Изучение данных, накопленных в последние десятилетия, позволяет реконструировать историю расселения креодонтов по континентам.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение морфологии, анализ особенностей и закономерностей эволюции этого отряда, ревизия системы креодонтов Азии. В рамках решения этой задачи было осуществлено:

1. Разработка системы значимых для таксономии Creodonta признаков. (

2. Установлены основные направления развития челюстного аппарата Creodonta.

3. Исследованы особенности процесса секториальной специализации зубного аппарата плотоядных млекопитающих.

4. Реконструированы строение предглазничного комплекса лицевой мускулатуры (далее - ПКЛМ) у Creodonta, Carnivora, Dasyuridae (Marsupialia) для оценки тенденций в развитии этого комплекса мускулатуры в ходе секториальной специализации зубного аппарата; реконструированы строение челюстной мускулатуры

Hyaenodontini для оценки различий специализации этого мышечного комплекса у Creodonta и Carnivora.

5. Проведена ревизия систематики Hyaenodontinae.

6. Определено положение в системе и филетические связи креодонтов Азии.

7. Уточнено географическое распространение, направление и время расселения креодонтов по континентам.

8. Определены этапы адаптивной радиации кредонтов, роль креодонтов в биоценозах, вероятные причины вымирания.

Научная новизна. Впервые полностью обработан материал по эоцен-олигоценовым Hyaenodontidae из местонахождений Монголии и Северного Китая (Внутренняя Монголия), произведено сравнение с большей частью представителей мировой фауны креодонтов, ревизован материал го Египта и США. Пересмотрен родовой и видовой состав гиенодонтид Монголии и Китая. Дано систематическое описание 10 новых родов и 12 видов азиатских и африканских Hyaenodontidae. Обновлены диагнозы большинства их азиатских и африканских таксонов. В ходе ревизии подтверждено разделение подсемейства Hyaenodontinae на собственно Hyaenodontinae и Pterodontinae (см. Polly, 1996). При этом пересмотрены критерии выделения Pterodontinae.

Исследованы пути формирования хищнических адаптации млекопитающих, закономерности формирования специализированных резцового и щечного зубных рядов. Впервые вскрыты закономерности преобразования резцового ряда Creodonta, принципиально отличающиеся от таковых в других группах хищных млекопитающих. В противоположность мнению о значительной редукции m. masseter (De Iulüs, 1993) у Hyaenodontini, показано, что у Neohyaenodon и Protohyaenodon по весовому объему эта мышца была сопоставима с m. masseter у Canidae (Carnivora).

Выявлены направления специализации в различных филумах креодонтов. Прослежено несколько параллельных путей их развития. В ходе эволюции реализовались различные стратегии достижения высокого уровня специализации, формировались специализированные хищники всех размерных классов. Это, в

комплексе с высоким разнообразием креодонтов (79 родов) и их широким распространением, отражает адаптивную радиацию креодонтов.

Впервые показано, что в истории креодонтов было два крупных этапа адаптивной радиации: на рубеже палеоцена и раннего эоцена и в конце среднего- начале позднего эоцена. Установлено, что центром происхождения Creodonta была Азия. Определено азиатское происхождение Pterodontinae и Hyaenodontinae.

Теоретическое значение. Полученные результаты позволяют понять закономерности эволюции'не только Creodonta, но и всех групп хищных (Creodonta, Carnivora, Dasyuridae). Оценка морфологических адаптаций Hyaenodontidae поелужила основой для ревизии семейства. Проведенный комплексный анализ признаков позволяет выработать подходы к реконструированию филогенетических схем внутрисемейственного уровня всех Creofaga, включающих Creodonta и Carnivora.

Практическая ценность. Многие рода и виды креодонтов имеют узкое стратиграфическое распространение (интервал существования некоторых североамериканских и европейских форм ограничивается 1-2 зонами МР). Это делает находки креодонтов пригодными для решения биостратиграфических задач, для датировки отложений, в ряде случаев с точностью до горизонта и зоны/

Полученные результаты по филогении и системе креодонтов используются при подготовке курса лекций "История позвоночных", читаемого на кафедре Зоологии позвоночных животных и общей экологии Биологического факультета МГУ. Проведенное исследование позволяет подготовить витрину "Creodonta" для Палеонтологического музея ПИН РАН, а также может быть использовано в экспозиции Дарвиновского и других естественно-исторических музеях как иллюстрация параллелизмов в эволюции и принципов адаптивной радиации. Результаты исследования могут быть также использованы в разработке моделей наземных экосистем палеогена.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 8 статей, 1 сдана в печать. Результаты исследований были доложены на конференциях МОИПа в 1991, 1993, 1996 и 1998 гг., на научных семинарах ПИН РАН, Юбилейной сессии Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции (ССМПЭ) в 1994 году, Международном совещании "Состояние териофауны в России и странах ближнего зарубежья" в феврале 1995 г. (Москва), VI съезде Териологического общества в апреле 1999 г. (Москва), конференции "Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга" в НИИ мозга РАМН 27-29 октября 1999 г. Исследования были поддержаны грантами РФФИ 98-04-48636, 98-04-49089, 98-05-64687, грантами Университета Мичигана (Мичиган, США) и Смитсоновского Института (Вашингтон, США).

* Объем работы. Работа объемом 278 страницы состоит из Введения, основной части (5 глав), Заключения и списка литературы в 161 наименование (17 на русском и 144 на иностранных языках). Иллюстрации к основной части включают 72 рисунков и 17 таблиц. В приложении приведены промеры челюстного и зубного аппаратов креодонтов выполненные на оригинальном материале.

Работа выполнена в лаборатории Млекопитающих Палеонтологического института РАН под руководством д.б.н. А.К. Агаджаняна, которому автор выражает искреннюю благодарность за всестороннюю помощь и подробное обсуждение результатов исследований. Автор выражает искреннюю признательность за обсуждение результатов исследований, помощь и предоставленные для работы материалы сотрудникам ПИН РАН Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан, Г.С.Раутиан,

A.С.Лопатину; сотруднику ЗИН РАН П.П.Гамбаряну, сотрудникам НИИ ЗММУ А.Н.Кузнецову и И.Я.Павлинову;

B.И.Жегалло (ГГМ им. В.И.Вернадского), Т.В.Кузнецовой (Кафедра палеонтологии МГУ). Автор также искренне благодарит Р.Эмри (Национальный музей естественной истории, Вашингтон, США), Ф.Гингрича и Д.Полли (Музей палентологии

Университета Мичигана, Энн Арбор, США), Ш.Ванг (Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, США) за плодотворные дискуссии и помощь в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения креодонтов.

Креодонтов были впервые найдены в 20-е годы XIX в. в вехнеэоценовых отложениях Парижского бассейна. Фрагменты черепов Hyaenodon и Pterodon, найденные здесь, относили к Marsupialia (Laizer, Parieu, 1838) или к Carnivora (Blainville, 1839; 1841). Мнение о принадлежности к Eutheria утвердилось благодаря работам Г.Фийоля (Filhol, 1874). Э.Коп предложил (Соре, 1875) название Creodonta, присвоив им подотрядный ранг в составе Insectívora. М.Шлоссер (Schlosser, 1887) повысил ранг Creodonta до отрядного, включив в его состав, кроме креодонтов (Oxyaenidae, Proviverridae), еще 3 семейства (Arctocyonidae, Mesonychia, Amblictonidae). Вортман (Wortman, 1901) выделил Creodonta как подотряд в составе Carnivora. У.Мэтью (Matthew, 1902, 1909) понимал Creodonta более широко. В современном понимании объёма таксона, Creodonta соответствовали выделенному им семейству Pseudocreodi.

Объем и ранг креодонтов неоднократно пересматривался (Соре, 1877; 1880; Osborn, Wortman, 1892; Wortman, 1901; Ameghino, 1901; Matthew, 1902; 1909; 1915; Osborn, 1910; Denison, 1938; Gregory, Hellman, 1939; Simpson, 1945; Kretzoi, 1945; Butler, 1946; Romer, 1966; Van Valen, 1966, 1967; McKenna, 1969; 1975; Lange-Badre, 1979; McKenna, Bell, 1998).

Большинство исследователей в разработке систематики плотоядных млекопитающих использовали в качестве диагностических признаки строения зубного аппарата. Однако, как было показано (Muizon, Lange-Badre, 1997), они приобретались конвергентно, в процессе специализации челюстного аппарата. Современный ранг и объем креодонтам придал М. Мак Кенна (McKenna, 1975), выделив их как отряд в составе суперотряда Creofaga.

Первые находаи креодонтов в Азии были сделаны в миоценовых отложениях Сивалика и формации Нагри (Pilgrim, 1914; 1932). Основную массу наиболее информативных находок удалось получить в ходе работ Центрально-Азиатской Американской экспедиции: были описаны 5 новых рода и 6 видов (Matthew, Grander, 1924; 1925; Grander, 1938).

Глава 2. Материал и методика.

Основой для работы послужили коллекции Hyaenodontidae из эоцена и олигоцена Монголии, хранящиеся в ПИН РАН (Москва). Они были собраны в ходе Совместной Советско-Монгольской Палеонтологической Экспедицией (ССМПЭ), отрядами под руководством В.Ю.Решетова и Е.Н.Курочкина. Автор принимал участие в полевых работах экспедиции. Кроме того, были изучены коллекции В.О.Ковалевского (ГГМ им. Вернадского, Москва), коллекции креодонтов Центрально-Азиатской экспедиции Американского музея естественной истории (Нью-Йорк, США), Национального музея естественной истории (Вашингтон, США), Музея естественной истории Иельского университета (Нью Хейвен, США), Музея естественной истории Центра Д.Карнеги (Питсбург, США), Музея палеонтологии и Музея зоологии Университета Мичигана (Энн Арбор, США). В сравнительно-анатомических исследованиях использовались материалы зоологических коллекций НИИ ЗММУ и ЗИН РАН.

Автором отпрепарирована коллекция креодонтов ПИН РАН. Многие образцы были извлечены из плотного песчаника и мергелистой глины. Исследованы черепа Creodonta, детали строения челюстного аппарата и зубной системы. Морфологические признаки рассматривались с точки зрения их адаптивности. Были изготовлены слепки с материалов американских и африканских Hyaenodontidae в Музее палеонтологии Университета Мичигана, которые использовались в работе. Отпрепарирован предглазничный комплекс лицевой мускулатуры (ПКЛМ) носухи (Nasua rufa), лисицы (Vulpex vulpex), волка (Canis lupus), ежа (Erinaceus europaeus), опоссума (Didelphis virginiana). Реконструирован ПКЛМ сумчатого дьявола (Sarcophilus harrisi) и сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Номенклатура лицевой мускулатуры использовалась в соответствии с терминологией П.П.Гамбаряна (1989). Реконструирован ПКЛМ креодонтов и определены тенденции ее развития. Отпрепарирована челюстная мускулатура Vulpex vulpex, Canis lupus, виргинского опоссума (Didelphis virginiana). Для реконструкции челюстной мускулатуры исследовались места прикрепления дистальных и проксимальных апоневрозов, для мышц ПКЛМ - только проксимальные апоневрозы, так как дистальные не имеют костного прикрепления.

При описании материала использовалась международная ветеринарная анатомическая номенклатура. Названия зубных бугорков соответствуют терминологии Р.Кея, К.Хюмае (Kay, Hiiemae,1974). Построение системы подсемейства Hyaenodontinae проводилось по программам PAXJP (2.4.1) и HENNIG 86 по 19 признакам (Лавров, Павлинов, 1995).

Информативными для филогенетического анализа и оценки степени специализации оказались индексы, многие из которых впервые предложены автором. Из традиционных методик Б.Ланж- Бадрэ, Г.Ганнела и Ф.Гингрича (Lange-Badre, 1979; Gunnell, Gingerich, 1991) предпочтение отдано системе промеров Б.Ланж-Бадрэ, которая используется с нашими дополнениями. Степень специализации была выражена в индексах для основной пары хищнических зубов (у Hyaenodontidae - M2/m3 и М1/т2 у Oxyaenidae) и черепа. Наиболее информативными оказались: а) индекс удлинения метастиля - отношение длины метастиля к длине коронки зуба (Kmtst=Lmtst/L); б) индекс редукции протокона, определяемый как отношение ширины коронки зуба к его длине (Kpr=W/L); в) индекс соотношения длины премоляров и моляров (Lpm=Lpl-p4/Lml-m3) использовался для оценки удлинения лицевого отдела; г) индекс сжатия постгленоидного отдела черепа (Kc=Ll/L2)- отражает наличие и степень специализации к широкому открытию челюстей; д) индекс асимметрии тригонида тЗ: отношение высот пара- и протоконидов (Kam3= Lpr/Lpa) -отражает степень и направление секториальной специализации главного хищнического зуба. Эти и ряд других индексов отражают таксономически значимые признаки таксонов подсемейственного ранга и степень специализации по данному признаку.

Глава 3. Систематика Creodonta

В составе Creodonta два семейства: Oxyaenidae (11 родов) и Hyaenodontidae (69 родов). Для креодонтов были характерны режущие моляры, пятипалые конечности. Семейства отличаются друг от друга по строению зубного и челюстного аппаратов, стопы, голеностопного сустава, когтевых фаланг. Строение слуховой области, морфология которой имеет высокое таксономическое значение, было ранее изучено на примере Limnocyon и Thinocyon (Limnocyononae; см. Mattew,1909; Van der Klaauw, 1931; Denison, 1938). Показано существенное сходство с Carnivora. Строение bulla tympani архаично. Её задне-медиальная часть энтотимпанальная. Имеются выросты petrosum и squamosum, которые указывают на то, что bulla tympani частично была построена из этих костей. При этом большая передне-латеральная часть слуховой капсулы оставалась хрящевой. Не известно, был ли второй центр окостенения слуховой капсулы, подобно Feliformia. Присутствовали обе ветви arteria carotis interna (Wortman, 1901). У Creodonta имеется алисфеноидный канал, что позволяет сближать Creodonta с Caniformia.

Как показали наши исследования, для Creodonta характерны относительно крупные полушария мозга, не покрывающие мозжечка и обонятельных долей; борозды и извилины ориентированы параллельно сагиттальной оси; височная доля хорошо развита.

По-видимому, Creodonta и Carnivora относятся к Lypothiphla. Современные Carnivora морфологически более удалены от предковой группы, чем Creodonta. По комплексу признаков линия Creodonta и Carnivora противопоставляется дадельфодонтидам (Polly, 1996). Предполагается, что Creodonta дивергировали от эволюционной ветви Carnivora (Соре, 1877; Weber, 1928; Иупп et al., 1988) в мелу.

Нами показано, что ранние представители кредонтов объединяли в своей морфологии архаичные признаки как посткраниального скелета Oxyaenidae, так и зубного аппарата Proviverrinae (Hyaenodontidae). Oxyaenidae дивергировали в палеоцене от предковой группь] Hyaenodontidae, архаичное строение

ПсгоЛопИвас

11 у е о III ! п п с

2-ой пуп. специализации 3-ий пуп. слсциа.пннцни

(сскториально кссисцналишропаинмс молнры)

Рис. 1 Схема секториального развития ш2-тЗ у Hyaenodontidae Представлены три основных направления (пути) секториальной специализации моляров и 5 основных морфологических типов (показаны цифрами внутри квадратов).

автоподия которых они унаследовали. От Proviverrinae произошли 4 подсемейства Hyaenodontidae: Limnocyoninae на рубеже палеоцена-эоцена, Machaerodinae и Pterodontinae в начале среднего эоцена, Hyaenodontinae в позднем эоцене (рис. 3).

В результате проведенной работы была разработана существенно дополненная система отряда (Табл. 1). Кроме того, подробно рассмотрена схема филиации подсемейств Proviverrinae, Hyaenodontinae и Pterodontinae (рис. 2 - 3).Приведенная схема (рис. 2) раскрывает филетические связи этих таксонов и позволяет понять их внутреннюю структуру, сложившуюся в процессе специализации Hyaenodontidae в среднем эоцене.

Hyaenodontinae. На основании наших исследований морфологии черепа, включая комплекс признаков, ранее выделенных Д.Полли (Polly, 1996), Hyaenodontinae были разделены на собственно Hyaenodontinae, включающие 2 трибы (Hyaenodontini, Epipterodontini), и Pterodontinae (4 трибы: рис. 2; табл. 1), отличающиеся строением базикрания и направлением развития секториалъности моляров. Филогенетический анализ, проведенный с помощью программ PAUP (2.4.1) и HENNIG 86, выявил простую структуру подсемейства и показал присутствие в нем двух групп (Лавров, Павлинов, 1995): 1) Apterodontini; 2) Hyaenodontini и азиатские Epipterodon и Immanopterodon (Epipterodontini). Степень удаленности последних двух родов от Hyaenodontini оказалась намного меньше, чем от остальных представителей Pterodontinae. Систематическая близость Hyaenodontini и Epipterodontini установлена на основании следующих признаков: 1) глазные орбиты сильно смещены латерально, а глаза обладали особым типом бинокулярного зрения; 2) секториальность моляров развивалась по пути, отличному от Pterodontinae: 3-ий путь специализации моляров (рис. 1, морфологические типы V а-б); 3) массетерная ямка глубокая. Наши материалы показывают, что центр происхождения Hyaenodontinae находился в Азии и подсемейство обособлялось от Proviverrinae, близких к Propterodon.

Pterodontinae. Apterodontini (рис. 2) в составе Pterodontinae были выделены Л.Ван Валену (Van Valen, 1968). Надродовой ранг таксона определяется уникальным направлением секториальной

Proviverrinae

Hyaenodontini

Epipterodontini

s> л г

c> §■

SS

а

а

(Ъ

ы

П *

ге »

-в-

р К

и те з о ао s

» те

Apterodontini

Francotheriini

Metapterodontini

Leakitlieriïna

ч»

2 ô

a

в л

н •о s

ox 61

о

О.

О

s 5*

M fD

Isohyaenodontina

2

®

H

О

а о s ff. 3

Pterodontina

специализацией его щечного зубного ряда: а) развитем протоконидов ml-шЗ (рис. 1), в сочетании с трибосфеническими М1-М2; б) формированием режущих премоляров с двумя лезвиями. Характерен короткий лицевой и удлиненный посторбитальный отдел черепа, закрытый челюстной сустав, с преартикулярным отростком, как у специализированных Oxyaenidae. Для Francotheriini (Francotherium, Oxyaenoides) характерны грацильный удлиненный лицевой отдел и архаичный тип строения ml-m2 (морфологический тип II, рис.1). Metapterodontini, эндемики Африки, характеризовались мелкими размерами и грацилыюстью челюстного аппарата. Обособившиеся в начале среднего эоцена Pterodontini характеризовались массивным челюстным аппаратом, специализацией моляров по 2-му пути (рис.1, тип IVa) и частично укороченным посторбитальным отделом, в строении карпуса: scafoideum и lunatum слиты. Ниже приводится предложенная автором система Creodonta до подтрибного уровня (табл.1).

Таблица 1. Систематика креодонтов, предложенная автором в работе:

Отряд Creodonta Соре, 1875 Семейство Oxyaenidae Соре, 1877. Подсемейство Tytthaeninae Gunnell, Gingerich, 1991. Подсемейство Palaeonictinae Denison, 1938 Подсемейство Oxyaeninae Соре, 1877

Семейство Hyaenodontidae Leidy, 1869 Подсемейство Proviverrinae Schlosser, 1886 Триба Proviverrini Schlosser, 1886 Триба Teratodontini Lavrov, trib. nov. Подсемейство Limnocyoninae, Wortman, 1902 Подсемейство Machaeroidinae Matthew, 1909 Подсемейство Pterodontinae Polly, 1996 Триба Apterodontini Szalay, 1967 Триба Francotheriini Lavrov, tribe nov. Триба Metapterodontini Lavrov, tribe nov.

Триба Pterodontini Lavrov, tribe nov. П/триба Pterodontina Polly, 1996 П/триба Leakitheriina Lavrov, subtribe nov. П/триба Isohyaenodontina Lavrov, subtribe nov.

Подсемейство Hyaenodontinae Leidy, 1869

Триба Epipterodontini Lavrov, tribe nov. Триба Hyaenodontini Leidy, 1869

Глава 4. Морфологические особенности Hyaenodontidae

Для креодонтов, как и для всех плотоядных млекопитающих, характерна частичная редукция мышц ПКЛМ. М. maxillo-nasalis может утрачиваться полностью. Одновременно развивается и дифференцируется на многочисленные порции m. nasolabialis profundus. Её порции идут от краев носового отверстия к носовому хрящу. К этой мышце переходят функции m. maxillo-nasalis по управлению носовым хрящём и верхней губой. Отмеченные преобразования ПКЛМ имели адаптивные преимущества и вероятно, связаны со специализацией к захвату и удержанию крупной жертвы. Лицевой отдел и его мускулатура испытывают сильные механические воздействия при контакте с жертвой. Тенденция изменения строения ПКЛМ закрепляется в процессе эволюции и реализуется параллельно в различных филах.

Выявлены два направления развития зубного аппарата Creodonta. Основным направлением его развития является секториальная специализация щечного зубного ряда, которая достигает наивысшей степени у Hyaenodontini (Hyaenodontinae). У Apterodontini (Pterodontinae), напротив, при сохранении низкой степени специализации моляров отмечена секториальная специализация премоляров. Для Oxyaenidae весьма характерным направлением развития щечного ряда является секториальное развитие моляров, при сохранении трибосфенического строения премоляров. Трибосфенические Р2 Patriofelis и Sarkastodon (Oxyaenidae) сохраняют 3-й корень в отличие от 2-х корневых, сжатых латер о-медиально в различной степени Р2 Hyaenodontidae. Ряд Oxyaenidae имеет Р2-РЗ переходной формы: протоколы близки к

редукции, а корень протокона сливается с задним корнем (Palaeonictis occidentalis, Oxyaena forsipata). Формирование 2-х корневых Р2-РЗ связано с их специализацией к усилению прокалывающе-режущей функции, достигающей наибольшего развития у Apterodontini (Hyaenodontidae).

Направление, альтернативное секториальному развитию щечного зубного ряда, представлено в трибе Teratodontini (Proviverrinae), где сохраняются трибосфенические неспециализированные моляры и формируются массивные псевдоквадритуберкулярные премоляры. Этот уклоняющийся вариант отмечен только у Teratodon (Proviverrinae, рис. 3) и связан с переходом к склерофагии. У Carnivora весьма часто отмечается уклонение от секториальной специализации моляров и пары P4/ml, что связано с переходом к всеядению, склерофагии и р астительноядению. У Creodonta уклонения от плотоядения единичны. Creodonta демонстрируют ярко выраженную магистральную тенденцию хищнической специализации и секториального развития зубного аппарата.

У креодонтов нами было установлено 5 морфологических типов нижних моляров, различающихся уровнем и стратегией специализации. Выделены также 3 основных направления специализации нижних моляров (рис. 1). Для Proviverrinae характерен морфологический тип I: секториально неспециализированные моляры (высокий тригонид с метаконидом, параконид ниже протоконида). Тип II отмечен у неспециализированных Pterodontinae (Francotheriini): в отличие от типа I, метаконид отсутствует, талонид режущий. Морфологический тип III (триба Apterodontini) характеризуется развитием крупного режущего протоконида (1-ый путь специализации; рис. 1). Типы IV (птеродонтный; 2-ой путь специализации) и V (гиенодонтный; 3-ий путь специализации) представляют высшую степень секториальной специализации, которая независимо достигнута у Pterodontinae и Hyaenodontinae. У Pterodontinae m2-m3 характеризуются довольно высокими тригонидами (высота равна длине), равенством пара- и протостилида по длине и высоте. Форма тригонида, при 2-ом пути специализации (тип IV), сформировалась за счет увеличения высоты и длины параконида. У Hyaenodontinae (тип V, 3-й путь

специализации), напротив, тригониды ш2-шЗ низкие (высота меньше длины), а парастилид в 1.5-2 раза короче протостилида. Развитие тригонида при 3-м типе специализации происходило за счёт увеличения высоты параконида и сильного удлинения протоконида.

У Hyaenodontidae выделены 3 типа специализированного основного хищнического зуба верхней челюсти М2, которые отражают различные стратегии секгориальной специализации. Тип 1 наиболее близок к исходному грибосфеническому: метастиль не превышает половины дайны зуба (Kmtst<0,5); ширина зуба, за счет частичной редукции протокона, равна или немного меньше его дайны (W/L=0.83-1.05) - Proviveninae, Pterodontinae (Hemipsalodon, Leakitherium, Pterodon). Тип 2 характеризуется развитием метастиля при сохранешш очень крупного протокона - Parapterodon. Тип 3 характеризуется редукцией протокона и значительно удлиненным метастилем (Kmtst > 0,5). Этот тип отмечен у всех представителей Hyaenodontinae. Наиболее выражен он у Hyaenodontini: М2 с длинным метастилем и крошечным рудиментарным протоконом. Таким образом, Hyaenodontinae отличаются от других представителей семейства особым типом строения верхних и нижних моляров.

У Pterodontinae и Hyaenodontinae с увеличением размеров черепа и тела животного ml частично редуцируется (Lavrov, Emry, 1998): уменьшается отношение дайны ml к длине ряда моляров (Lml/Lml-m3). У Proviveninae такой закономерности не наблюдается и относительные размеры ml не связаны с размером животного.

Проведенные исследования показали, что для Creodonta дифференциация резцов характерна в гораздо большей степени, чем для Carnivora. Увеличенный размер одной из пар резцов связан с приобретением функции дополнительного клыка, что является показателем высокой степени хищнической специализации. Всё разнообразие строения резцового ряда является результатом процессов хищнической специализации, происходящей в нескольких направлениях: а) специализация 13 как дополнительного клыка: она сопровождается редукцией 11-12, до полного исчезновения; б) прокалывающая специализация 12 -

сопровождается редукцией II и 13, до полного исчезновения одного из элементов резцового ряда; в) специализация клыков, включая гиперспециализацию нижних клыков у саблезубых Machaeroidinae (подобные изменения отмечаются у Carnivora: Nimvravinae), сопровождается сильным сокращением размеров всех резцов. Редукция нижних резцов неизбежно должна была сопровождаться уменьшением размеров верхних резцов. У форм с крупными нижними клыками и мелкими нижними резцами отмечаются мелкие верхние резцы (Thinicyon, Thereutherium, Creodonta; Nimvravus, Carnivora). У хищных сумчатых и Mesonychia дифференциация резцового ряда практически не отмечается. У Carnivora этот процесс ограничивается развитием ШЗ и некоторой редукцией Il/il. Наиболее сильно увеличены 13 у крупных Felidae и Hyaenidae (Crocuta, Hasmaportetes). Полная редукция И у Carnivora известна только у Melursus (Ursidae) и связана с адаптацией к мирмикофагии. Разнообразие форм резцового ряда у Creodonta является результатом высокой хищнической специализации зубного аппарата.

В строении челюстной мускулатуры установлены следующие особенности:

1) m. digastricus большинства исследованных таксонов Creodonta имел симфизное прикрепление дистального апоневроза. У современных и ископаемых псовых он крепится на вентральной поверхности горизонтальной ветви под ml; 2) для Creodonta характерно в целом резкое преобладание m. temporalis в структуре аддукторов нижней челюсти. Для Protohyaenodon (Hyaenodontini) весовое соотношение реконструированных височного мускула, массетера и крыловидного составляет 76%, 16% и 8% соответственно; у волка соотношение этих мышц - 66%, 27% и 8%. У Neohyaenodon соотношение аддукторов ближе к таковому у волка (65%, 30% и 5%). 3) были опровергнуты выводы Де Иллиса (De hillis, 1993) о редукции m. masseter у Hyaenodontini: триба характеризуется хорошо развитым m. masseter и особенно мощно развитой его внутренней порцией (m. masseter lateralis medialis), на что указывает очень глубокая, хорошо выраженная треугольная массетерная ямка. Такая же массетерная ямка имеется только у Propterodon (Proviverrinae).

Впервые показано, что для Hyaenodontini характерна очень хорошо развитая m. temporalis pars orbitalis. У других представителей Creodonta и Carnivora она намного менее развита. Это определено по площади крепления проксимального апоневроза этой мышцы, намного превышающей её площадь крепления у других хищников. Крепящееся к симфизу дистальное брюшко т. digastricus имело перистое строение, что связано с необходимостью компоновки мышцы в узком пространстве между сближенными ветвями нижней челюсти.

У Creodonta выявлена тенденция к изгибу щечного зубного ряда в дорзо-вентральном направлении. Это обусловлено механическим выигрышем в разрезании пищевого объекта не всем режущим зубным рядом, а поочередным включением в работу пар режущих лезвий хищнических зубов от P4/ml к М2/тЗ. Изгиб профиля зубного ряда усиливает эффект поочередности окклюзии пар режущих зубов. Это достигается двумя различными путями: 1) за счет вентрального изгиба горизонтальной ветви нижней челюсти (Microhyaenodon venturae); 2) за счет вентрального изгиба профиля проксимального края верхнего зубного ряда (Neohyaenodon).

Строение челюстной мускулатуры у Creodonta подобно, но не идентично ее строению у Carnivora. Различия как между Creodonta и Carnivora, так и между различными группами Creodonta заключаются в разном соотношении объемов мышц, их порций и расположением апоневрозов.

Глава 5. Стратиграфическое распространение и история отряда

Creodonta

Суммирование разрозненных материалов по стратиграфическому распространеию креодонтов и истории межконтинентального фаунистического обмена в палеогене позволило предложить следующую историю отряда.

Наиболее ранние из известных в настоящее время креодонтов Азии -"Oxyaenidae gen. et sp. indet. (Oxyaenidae) и Proviverrinae gen. et sp. indet. (Hyaenodontidae) из позднего палеоцена Монголии (свита Наран-Булак). Этим находкам, возможно, синхронна древнейшая находка североамериканских Oxyaenidae -

Филогенетическая схема Hyaenodontinae и Pterodontinae

Рис. з

Tytthaena (средний тиффаний, зона Ti5). Proviveninae gen. et sp. indet. имеет специализированные туберкуло-секториальные зубы и не может бьггь представлен как неспециализированный предок Oxyaenidae. В позднем палеоцене Oxyaenidae проникли и распространились в Северной Америке. Они, одновременно с Proviveninae (Hyaenodontidae), в раннем эоцене достигли Европы (Palaeonictis gigantea, Prototomus sp. соответственно, зона МР-7), но в Африку не проникли. Oxyaenidae в Азии представлены палеоценовым "Oxyaena" sp. (определен Д.Дашзвэгом : Dashzeveg, 1996) и родом Sarkastodon (средний эоцен). Архаичное плантиградное строение автоподия Oxyaenidae, по-видимому, предопределило их меньшую конкурентноспособность по сравнению с дигитиградными Hyaenodontidae и даже по сравнению с дигитиградными Mesonychia. Можно полагать, что, сформировавшись в Азии, Oxyaenidae не были здесь многочисленны в палеоцене. Только после вселения в Северную Америку семейство смогло освоить широкий спектр экологических адаптации.

В раннем эоцене в Европе Oxyaenidae вымерли (зона МР-9). Вселение Hyaenodontidae в Северную Америку произошло в раннем уосатче (WaO), на рубеже палеоцена-эоцена (появление Proviveninae и дивергировавших от них уже в Америке Limnocyoninae). Пик разнообразия креодонтов в Северной Америке отмечается в раннем и среднем эоцене (уосатч и бриджерий): Oxyaenidae, Limnocyoninae, Proviveninae (Hyaenodontidae). В начале среднего эоцена от Limocyonionae обособляются Machaerodinae (эцдемичны для Северной Америки). К середине бриджерия исчезают Limnocyoninae, а к концу века вымирают и Oxyaenidae. В среднем эоцене Hyaenodontidae достигают Африки - Koholia, (Proviveninae).

Появление Pterodontinae произошло в начале среднего эоцена в Азии (Isphanatherium, Neoparapterodon sp., нижнеалайская подсвита). Pterodontinae вселились в Северную Америку из Азии в начале среднего эоцена, предположительно не позднее средней уинты (начала среднего эоцена), до момента прекращения существования берингийского моста. Из Америки подсемейство по северо-атлантическому мосту проникло в Европу, где его появление фиксируется в зоне МР-11 Гейзейталя (Oxyaenoides). В Африке Pterodontinae известны с позднего эоцена (Apterodon).

В Азии Hyaenodontinae (обе трибы) появляются во второй половине среднего эоцена (формация Шара-Мурун); в Северной Америке - с раннего дюшезния (конец среднего- начало позднего эоцена); в Европе Hyaenodontinae известны с зоны МР-17 (поздний эоцен), куда они вселяются из Азии. В Африке находки подсемейства не известны. В позднем эоцене происходит адаптивная радиация Hyaenodontinae. Только в раннем чадроне Северной Америки известно В видов Hyaenodontini: от сверхкрупного Neohyaenodon gigas до карликового Microhyaenodon venturae. В Европе обитало 11 видов. В позднем эоцене Pterodontinae известны: в Европе 8 родов; в Азии 6 родов; в Африке 5 родов (в позднем олигоцене-миоцене здесь известно 7 родов), в Северной Америке- 2 рода.

В позднем эоцене происходит угасание Proviveninae. Они доживают до конца олигоцена-начала миоцена только в Африке и Южной Индии. Но в Африке в это время обособляется триба Teratodontini, представляющая собой уклоняющееся направление эволюции креодонтов - специализация в склерофагии. В раннем олигоцене вымирают все Pterodontinae Северной Америки и Евразии (кроме Hyainailouros), уменьшается разнообразие Hyaenodontinae.

В эоцене и на рубеже эоцена-олигоцена отмечается похолодание, в Центральной Азии нарастает аридность климата (Shackleton, Kennett, 1975). В олигоцене изменяется спектр потенциальных пищевых объектов креодонтов: сокращение численности и разнообразия Perissodactyla, радиация Bovidae (Artiodactyla). В этих условиях в Северной Америке в конце олигоцена креодонты полностью вымирают. В Европе до начала миоцена (зона MN-2) доживает только Hyainailouros (Pterodontinae), а в Азии - крупные гиенодоны (Neohyaenodon gigas, N. macrocephalus, Hyaenodon pervagus - горизонт соответствует европейским зонам MN-3-4) и гигантский Hyainailouros. Дольше всего они удерживаются в Индии и Восточной Африке (датировки K-Ar методом 11-14 млн. лет)-находки Hyainailouros и Dissopsalis (Proviverrinae). В Азии сформировалась предковая форма Oxyaenidae и Hyaenodontidae, сочетавшая в себе зубную систему Proviverrinae (Hyaenodontidae) и архаичное плантиградное строение автоподия Oxyaenidae. У

самых ранних Oxyaenidae зубной аппарат был специализирован, но строение конечностей сохранялось архаичным на протяжении всей истории семейства. У Hyaenodontidae, напротив, в отличие от Oxyaenidae, исходное строение зубного аппарата было примитивное, и в процессе эволюции происходили прогрессивные изменения как зубного, так и локомоторного аппаратов. Такое комлексное развитие обусловило большую экологическую пластичность Hyaenodontidae и позволило успешно освоить новые территории и ландшафты. Появление креодонтов в Европе и Северной Америке происходило синхронно с появлением млекопитающих других отрядов. Так, с креодонтами в палеоцене-раннем эоцене в Северную Америку из Азии вселяются представители Mesonychia, Rodentia, Primates, Artiodactyla (Gingerich, 1991). Вселение в Азию из Северной Америки происходило в меньших масштабах, что, вероятно, объясняется меньшей конкурентоспособностью североамериканской фауны в раннем палеогене. Исследование филогении креодонтов и их прохорезов делает эту группу пригодной для решения палеогеографических задач.

Выводы

1. Предложена система признаков, которая эффективна для систематики и определения степени специализации креодонтов.

2. В развитии челюстного аппарата креодонтов существовала тенденция к изгибу профиля щечного зубного ряда в дорзо-вентральном направлении. Это обусловлено механическим выигрышем в разрезании пищевого объекта при поочередной окклюзии пар режущих зубов от P4/ml к М2/тЗ. Поочередная окклюзия достигалась двумя различными путями: а) за счет вентрального прогиба нижней челюсти; б) за счет вентрального прогиба проксимального края верхней челюсти.

3. Секториальная специализация щечного зубного ряда является преобладающим направлением развития зубной системы креодонтов. Она наиболее выражена на молярах Hyaenodontíni (Hyaenodontinae) и премолярах Pterodontinae, тогда как моляры последних сохраняют трибосфеническое строение. У Apterodontini

(Pterodontinae) секториальная специализация премоляров достигается при сохранении трибосфенических моляров. У Hyaenodontinae и Pterodontinae секториальная специализация моляров происходила различными путями. У Hyaenodontinae увеличивается высота параконидов и длина протоконидов m2-m3. Напротив, у Pterodontinae увеличивается длина и высота только параконидов.

4. Специализация плотоядных млекопитающих включала перестройку предглазничного комплекса лицевой мускулатуры. Происходила редукция, вплоть до полной утраты, m. maxillo-nasalis. При этом отмечается развитие и дифференцировка (с образованием новых порций) m. nasolabialis profundus, к которой переходит функция управления носовым хрящем и верхней губой.

5. Установлено, что разнообразие Hyaenodontidae в Азии сопоставимо с таковым на других континентах: описаны 2 новых рода Proviverrinae, 2 новых трибы и 3 новых рода Hyaenodontinae, 5 новых родов Pterodontinae.

6. Подтверждена гипотеза о полифилетическом происхождении Hyaenodontinae, что сделало необходимым выделение самостоятельного подсемейства Pterodontinae. Установлено, что Propterodon (Proviverrinae) из среднего эоцена Монголии наиболее близок к предковой форме Hyaenodontinae. Первые представители Pterodontinae известны с начала среднего эоцена Азии (Ферганский бассейн). Установлена сложная структура подсемейства Pterodontinae, внутри которого выделено 5 триб.

7. Центр происхождения как отряда креодонтов, так и подсемейств Proviverrinae, Pterodontinae и Hyaenodontinae находился в Азии. Oxyaenidae в верхнем палеоцене населяли Азию и Северную Америку. В начале раннего эоцена Oxyaenidae и Hyaenodontidae заселили Европу, где известны с зоны МР-7). В среднем эоцене Hyaenodontidae проникли в Африку. На Африканском континенте обнаружены только Proviverrinae и Pterodontinae, а Hyaenodontinae отсутствуют.

8. Установлены этапы адаптивной радиации креодонтов, связанные с их биологической экспансией: вселение креодонтов в Северную Америку произошло в поздаем палеоцене (Oxyaenidae), а радиация Proviverinae и формирование Limnocyoninae - на рубеже

палеоцена-эоцена. Последняя адаптивная радиация креодонтов отмечается в конце среднего - начале позднего эоцена по вспышке разнообразия Pterodontinae в Азии, появлению Hyaenodontinae в Азии и проникновению последних в Северную Америку (Hyaenodontini). Общие рода рассматриваемых подсемейств на разных континентах практически отсутствуют, за исключением Hyaenodon (Европа, Азия, Северная Америка), Neohyaenodon (Азия, Северная Америка), Hyainailouros (Европа, Азия, Африка), Pterodon (Европа, Африка). Степень родового эндемизма обоих подсемейств для каждого континента очень высока, что свидетельствует о произошедших местных адаптивных радиациях. Креодонты занимали экологические ниши хищников всех размерных классов и играли ключевую роль в биоценозах как консументы второго порядка.

Список публикаций по теме диссертации

1. Лавров A.B. Новые материалы по гиенодонтидам (Creodonta) Евразии // Бюлл. МОИП, отд. Геол., 1992. Т. 67, вып. 3. С. 132.

2. Лавров A.B., Павлинов И.Я. Опыт кладистического анализа Hyaenodontinae (Creodonta). Труды Международного совещания «Состояное териофауны в России и ближнем зарубежье» 1-15 февраля 1995г., Москва. М., 1996. С. 68- 71.

3. Лавров A.B. Новый род Neoparapterodon (Creodonta, Hyaenodontidae) из местонахождения Хайчин-Ула 2 (свита Хайчин, Монголия) и систематическое положение азиатских Pterodon // Палеонт. Журн. 1996. №4. С. 95-107.

4. Лавров A.B., Аверьянов А.О. Древнейшие Азиатские Hyaenodontidae (Mammalia, Creodonta) из нижнего эоцена Южной Ферганы //Палеонг. Журн. 1998. № 2. С. 96-102.

5. Лавров A.B. Креодонты центральной Азии // Бюлл. МОИП, отд. Геол., 1998. Т. 73., вып. 2. С. 71.

6. Lavrov A.V., Emry R.J. Hyaenodon venturae (Hyaenodontidae, Creodonta, Mammalia) from the Early Chadronian (Latest Eocene) of Wyoming // Journal of Paleontology. 1998. V 72. №4. P 752-757.

7: Лавров A.B. Адаптивная радиация Hyaenodontinae (Creodonta Hyaenodontinae) Азии. VI съезд Териологического общества, Тезисы докладов, 13-16 апреля 1999г. Москва. М. 1999. С. 138.

8. Савельев C.B., Лавров A.B. Исследование естественного нейрокраниального отлива Neohyaenodon honidus (Hyaenodontidae, Creodonta). VI съезд Териологического общества, Тезисы докладов, 13-16 апреля 1999г. Москва. М. 1999. С. 224.

9. Савельев C.B.,Лавров A.B. Морфо-функциональная реконструкция мозга Neohyaenodon horridus (Hyaenodontidae, Creodonta) по природному нейрокраниальному отливу // Палеонт. журн. В печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лавров, Александр Вадимович

Введение.

Глава 1. История изучения креодонтов

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Систематика Creodonta.

3.1 Положение в системе Mammalia и структура отряда.

3.2. Систематическое положение подсемейства Hyaenodontinae и его ревизия.

3.3 Ревизия Hyaenodontidae

3.4 Систематика Creodonta Азии.

Глава 4. Морфологические особенности Hyaenodontidae

4.1. Строение преорбитального комплекса лицевой мускулатуры

4.2. Развитие челюстного аппарата у Creodonta

4.2.1. Направления специализации хищнических зубов.

4.2.2. Развитие ряда резцов

4.2.3. Развитие премоляров.

4.2.4. Направления специализации щечного зубного ряда у плотоядных.

4.3. Строение челюстной мускулатуры Hyaenodontini.

Глава 5. Стратиграфическое распространение и история отряда Creodonta

5.1. Стратиграфическое распространение

5.2. Проблема центра происхождения

Выводы.

Благодарности.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Лавров, Александр Вадимович

Выводы

1. Предложена система признаков, которая эффективна для систематики и определения степени специализации креодонтов.

2. В развитии челюстного аппарата креодонтов существовала тенденция к изгибу профиля щечного зубного ряда в дорзо-вентральном направлении. Это обусловлено механическим выигрышем в разрезании пищевого объекта при поочередной окклюзии пар режущих зубов от Р4/ш1 к М2/тЗ. Поочередная окклюзия достигалась двумя различными путями: а) за счет вентрального прогиба нижней челюсти; б) за счет вентрального прогиба проксимального края верхней челюсти.

3. Секториальная специализация щечного зубного ряда является преобладающим направлением развития зубной системы креодонтов. Она наиболее выражена на молярах Hyaenodontini (Hyaenodontinae) и премолярах Pterodontinae, тогда как моляры последних сохраняют трибосфеническое строение. У Apterodontini (Pterodontinae) секториальная специализация премоляров достигается при сохранении трибосфенических моляров. У Hyaenodontinae и Pterodontinae секториальная специализация моляров происходила различными путями. У Hyaenodontinae увеличивается высота параконидов и длина протоконидов ш2-шЗ. Напротив, у Pterodontinae увеличивается длина и высота только параконидов.

4. Специализация плотоядных млекопитающих включала перестройку предглазничного комплекса лицевой мускулатуры. Происходила редукция, вплоть до полной утраты, м. maxillo-nasalis. При этом отмечается развитие и дифференцировка (с образованием новых порций) м. nasolabialis profundus, к которой переходит функция управления носовым хрящем и верхней губой.

5. Установлено, что разнообразие Hyaenodontidae в Азии сопоставимо с таковым на других континентах: описаны 2 новых рода Proviverrinae, 2 новых трибы и 3 новых рода Hyaenodontinae, 5 новых родов Pterodontinae.

6. Подтверждена гипотеза о полифилетическом происхождении Hyaenodontinae, что сделало необходимым выделение самостоятельного подсемейства Pterodontinae.

Установлено, что Ргор1егоёоп (Рго\ауегппае) из среднего эоцена Монголии наиболее близок к предковой форме НуаепоёогШпае. Первые представители ИегоёогЦтае известны с начала среднего эоцена Азии (Ферганский бассейн). Установлена сложная структура подсемейства ГЧегоёогЦлпае, внутри которого выделено 4 трибы.

7. Центр происхождения как отряда креодонтов, так и подсемейств Рго\ауегппае, Р1егос1оп!тае и Нуаепоёопйпае находился в Азии. В течение раннего эоцена креодонты расселились по территории Северной Америки и достигли Европы в период существования континентального контакта. В среднем эоцене НуаепоёопШае проникли в Африку. На Африканском континенте обнаружены только Ргстуетпае и ИегоёоШтае, а НуаепоёогШпае отсутствуют.

8. Установлены этапы адаптивной радиации креодонтов, связанные с их биологической экспансией: вселение креодонтов в Северную Америку произошло в позднем палеоцене (Охуаешёае), а радиация Рго\ауеппае и формирование 1лтпосуошпае - на рубеже палеоцена-эоцена. Последняя адаптивная радиация креодонтов отмечается в конце среднего - начале позднего эоцена по вспышке разнообразия Кегоёоттае в Азии, появлению НуаепоёоШтае в Азии и проникновению последних в Северную Америку. Общие рода рассматриваемых подсемейств на разных континентах практически отсутствуют, за исключением Нуаепоёоп (Европа, Азия, Северная Америка), МеоЬуаепоёоп (Азия, Северная Америка), НуатаНоигиз (Европа, Азия, Африка), Ргегоёоп (Европа, Африка). Степень родового эндемизма обоих подсемейств для каждого континента очень высока, что свидетельствует о происшедших местных адаптивных радиациях. Креодонты занимали экологические ниши хищников всех размерных классов и играли ключевую роль в биоценозах как консументы второго порядка.

Благодарности

Работа выполнена в лаборатории Млекопитающих Палеонтологического института РАН под руководством д.б.н. А.К. Агаджаняна, которому автор выражает искреннюю благодарность за всестороннюю помощь и подробное обсуждение результатов исследований. Автор выражает искреннюю признательность за обсуждение результатов исследований, помощь и предоставленные для работы материалы сотрудникам ПИН РАН H.H. Каландадзе, A.C. Раутиан, Г. С. Раутиан, A.C. Лопатину; сотруднику ЗИН РАН П.П. Гамбаряну, сотрудникам НИИ ЗММУ А.Н. Кузнецову и И.Я. Павлинову; В.И. Жегалло (ГГМ им. В.И. Вернадского), Т. В. Кузнецовой (Кафедра палеонтологии МГУ). Автор также искренне благодарит Р. Эмри (Национальный музей естественной истории, Вашингтон, США), Ф. Гингрича и Д. Полли (Музей палеонтологии Университета Мичигана, Энн Арбор, США), Ш. Ванг (Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, США) за плодотворные дискуссии и помощь в работе.

Библиография Диссертация по геологии, кандидата биологических наук, Лавров, Александр Вадимович, Москва

1. Алифанов В.Р. Ящерицы семейства Priscagamidae и Hoplocercidae (Sauria, Iguania); филогенетическое положение и новые представители из позднего мела Монголии // Палеонт. журн. 1996. № 3. С. 100-118.

2. Бадамгарав Д., Решетов В.Ю. Палеонтология и стратиграфия палеогена Заалтайской Гоби // Совместная Советско-Монгольская палентологическая экспедиция. Труды. 1985. вып. 25, М., Наука, 104 с.

3. Гамбарян П.П. Эволюция лицевой мускулатуры млекопитающих. 1989. Ленинград. Наука. 148 с.

4. Гептнер В.Г., Слудский A.A. Отряд хищных (Ordo Cmivora Bowdich, 1821) // В. кн.: Млекопитающие Советского Союза. Т.2, ч. 2. "Высшая школа". М. 1972. 551с.

5. Громова В. И. О примитивных хищниках из палеогена Монголии и Казахстана // Тр. Палеонтологического института. 1952. т.41. вып. 1. с. 51- 77.

6. Ефремов И.А. Тафономия и геологическая летопись, кн. 1: Захоронение наземных фаун в палеозое//Тр. палеонт. ин-та. 1950. Т.24. 178с.

7. Каландадзе H.H., Раутиан A.C. Систематика млекопитающих и историческая зоогеография. В кн.: Филогения млекопитающих. Изд. МГУ. МЛ 992. С. 44-152.

8. Лавров A.B. Новый род Neoparapterodon (Creodonta, Hyaenodontidae) из местонахождения Хайчин-Ула 2 (свита Хайчин, Монголия) и систематическое положение азиатских Pterodon // Палеонт. Журн. 1996. №4. С. 95-107.

9. Лавров A.B. Адаптивная радиация Hyaenodontinae (Creodonta Hyaenodontinae) Азии. VI съезд Териологического общества, Тезисы докладов, 13-16 апреля 1999г., Москва. М. 1999. С. 138.

10. Лавров A.B., Аверьянов А.О. Древнейшие Азиатские Hyaenodontidae (Mammalia, Creodonta) из нижнего эоцена Южной Ферганы // Палеонт. Журн. 1998. №2. С. 96-102.

11. Никольский B.C. Общие принципы биомеханики челюстного аппарата млекопитающих // Зоол. журн. 1997. т. 76, №1, с. 94-103.

12. Савельев С.В., Лавров А.В. Исследование естественного нейрокраниального отлива Neohyaenodon horridus (Hyaenodontidae, Creodonta). VI съезд териологического общества, Тезисы докладов, 13-16 апреля 1999г., Москва. М. 1999. С. 224.

13. Шувалов В.Ф., Решетов В.Ю., Барсболд Р. О стратотипическом разрезе нижнего палеоцена на юго-западе МНР. В кн.: Фауна и стратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии., М., Наука 1974. с.

14. Amegino F. Notices preliminares sur des ongules nouveaux des terrains cretaces de Patagone // Boletin de la Acad. Nac. Cienc. de Cordova. 1901. V. 16. P. 349-426.

15. Andrews C.W. A Descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum Egypt. Brit. Mus. (Natur. Hist.). London. 1906. 324p.

16. Beamont G. , Le probleme de la position taxonomique de Hyainailouros Biedermann (Mammalia). 1925.//Bull. Soc. vaudoise Sci. Naturelles. 1970. 333,v. 70, fasc. 8, p. 357 -363.

17. Berggren W.A., Aubry M.-P. A late Paleocene- early Eocene NW European and Nort Sea magnetobiostratigraphic corellation network: a sequence stratigraphic aproach. In: Knox R/O'B., Corfield R., eds., Corellations of the Early Paleogene in Northwestern

18. Europe: London, Geolocical Society of London, Special Publication. 1995. P. 55-64.

19. Bishop W.W., Mammalia from the Miocene volocanic rocks of Karamoja, East Africa //Proc. Geol. Soc. Lond. 1964. V. 1617. P. 91-94.

20. Bishop W.W., White F. Tertiary mammalian faunas and sediments of Karamojaand Kavirondo, East Africa// Nature, London. 1962. V. 196. P. 1283-1287.

21. Bishop W.W., Miller J.A., Fitch F.J. 1969. New potasium- argon age determination relevant to the Miocene fossil mammal sequence in East Africa. -Amer. Jour, of Sei., 267. P. 669- 699.

22. Blainville (H. M. D. de) Sur l'Hyaenodon leptorhynchus (de Leizer) nouveau genre de Carnassiers fossiles d'Auvergne// Ann. franc, et etrang. d'Anatomie et Physiologie. 1839. V.3. P. 17-31.

23. Blainville (H. M. D. de) Osteographie ou description iconographique comparée du squelette et du systeme dentaire des Mammiferes recents et fossiles. V.2.: Secondâtes et Subursus, Viverras. Baillere edit. Paris. 1841-1842. 223p.

24. Bown T.M., Kraus M.J. Origin of the Tribosphenic molar and Metatherian and Eutherian denal formulae// in. Mesozoic Mammals (The first two-thirds of mammalian history), Edit. Lillegraven J.A. et al.,Berkeley. 1979. P. 172-181.

25. Butler P.M. The evolution of carnassial dentitions in the Mammalia // Proceedings of the Zoological Society, London. 1946. Y. 116. P. 198-220.

26. Chardin Teilhard. Pierre. ,Les Mammiferes de FEocene inférieur de la Belgique. Mem.Mus.Roy.Hist.Nat.Belg.1927, 36: l-33.figs.l-29+pl.l-6

27. Chow M.C. ,Some carnivores from the eocene of China // Vert. Pal. Asiatica, 1975. vol. 13, T3. p. 165-168.

28. Compton R.W. Morphological, phisiological and behavioral studies of the facial musculature of the coati (Nasua) // Brain, Behav. Evolut. 1973. V. 7, № 2. P. 85-126.

29. Cope E.D. Systematic catalogue of the Vertebrata of the Eocene Of New Mexico.

30. Ann report for 1974. U.S.G.G.S.W. of 100th Mer. 1875b. P. 5-37.

31. Cope E.D. Report upon the extinct Vertebrata obtained in New Mexico by parties of the expedition of 1874. U.S.G.G.S.W. of 100th Mer. 1877. 370 p.

32. Cope E.D. On the genera of the Creodonta// Proc. Amer. Philos. Soc. V. 19.1880. P. 76-82.

33. Cordea V. Stratigraphical significance of ceramorph perissodactyls (mammalia) from the Transylvanian Paleogene, Stud. Univ. Babes-Bolyai. Geol.,1993,v.38,#2,p.71-76

34. Crochet J.Y. Le phus ancien Creodonte africain: Koholia atlasense nov.gen.,nov.sp. (Eocene infereur d'El Kohol, Atlas saharien, Algerie).,C.R.Acad. Sei. Paris, 1988, Ser.2,v.307, p. 1795-1798

35. Crochet J.Y. et al., Premiere découverte d'un creodonte dans le peninsule Arabique: Masrasector ligabuei nov. sp. (Oligocene inférieur de Taqah, Formation d'Ashwaq, Sultanat d'Oman., C.R. Acad. Sei. Paris, Ser. II, 1990,v.311, p. 1455-1460

36. Crochet J.Y., Sudre J. Découverte d'un Peradectide (marsupialia) dans FOligocene inférieur du Sultanat d'Oman: nouvelles donnees sur la paleobiogeographie des Marsupiaux de la plaque arabo-africain, C.R. Acad. Sei. Paris, 1992, Ser.2,v.314, p. 539545.

37. Crochet J.Y., Remy J-Y., Sudre J. Donnees nouvells sur la faune mammlienne de Fon3 6 (Fons outre Gardon, Gard) datee de l'Eocene supérieur // Geologie Mediterraneenne. 1983. V. 10, № 1. P. 49-62.

38. Dashzeveg D. Nouveaux Hyaenodontinae's (Creodonta, Mammalia) du Paleogene de Mongolie // Ann. Paleont. 1985. 71, 4, p. 223- 256.

39. Dashzeveg D., On two Oligocene Hyaenodontidae from Erghilyin-dzo (Mongolian People's Republic). Acta palaeont. pol.9, 1964, p.263-274

40. Dashzeveg D. Asynchronism of the main faunal events near the Eocene-Oligocene boundary//Tertiary Research. 1993. V.14. № 4. P. 141-149.

41. Dashzeveg D. Some Carnivorous Mammals from the Paleogene of the eastern Gobi desert, Mongolia, and the application of Oligocene Carnivores to Stratigraphie Corellation//Amer. Mus. Novitates. 1996, № 3179, 14p.

42. Denison R.H. The broad-skulled Pseudocreodi. -Ann. N.-Y.Acad. Sci., 1938. v. 37, art. 3. p. 163- 256.

43. Evernden J.F. et al., Potassium-Argon dates and the Cerozoic mammalian chronology of North America. Am. J. Sci., 1964, 262,p. 145-198

44. Filholl H., Note sur la dentition de lait et la dentition permanente des Hyaenodon. Mem.Sci.phys.et nat. Toulouse, 1874a,p. 11

45. Gaspard M.,La region de Tangle mandibulaire ehez les Canidae. Mammalia, 1964,28(2),p.249-329

46. Gazin C.L., Machaeroides eothen Matthew the sabre-tooth Creodont of the Bridger Eocene.,Proc. U.S. nat. Mus., Washington, 1946, 96(3202), p.335-347

47. Gebo D.L., Rose K. D. Skeletal morphology and locomotor adaptation in Prolomnocyon atavus, an early Eocene hyaenodontid creodont // Journ. Vert. Paleont. 1994. V. 13. N 1. P. 125- 144.

48. Gheebrant E., Thomas H., Roger J., Sen S., Al-Sulaimani Z. Deux nouveaux primates dans Foligocene inferirur de Taqan (Sultanat d'Oman): premiers adapiformes (?Anchomomyini) de Is peninsule Arabique, Paleovertebrata, 1993, v.23, № 4. P. 141-196.

49. Gheebrant E., Thomas H., Sen S., Al-Sulaimani Z. Nouveau primate Oligopithecinae (Simiiformes) de F Oligocene inférieur de Taqan, Sultanat d'Oman., C.R.Acad.Sci, Ser.2a. 1995. V.321. P.425-432

50. Gingerich P.D. Thtthaena parrisi, oldest known Oxyaenid (Mammalia,

51. Creodonta) from the late Paleocene of western North America // Journ. of Paleontology. 1980. V. 54, №3. P. 570-576.

52. Gingerich P.D., New earliest Wasatchian mammalian fauna from the Eocene of northwestern Wyoming: composition and diversity in a rarely sampled high-floodplain assemblage. University of Michigan Papers on Paleontology. 1989. № 2. 91 p.

53. Gingerich P.D., Deutsch H.A., Systematics and Evolution of Early Eocene Hyaenodontidae (Mammalia, Creodonta) in the Clarks Fork Basin, Wyoming.Cotributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan, 1989, 27(13),p.327-391

54. Ginnell G. F., Gingerich F. D. Systematics and evolution of Late Paleocene and Early Eocene Oxyaenidae (Mammalia, Creodonta) in the Clarks Fork basin, Wyoming// Contribution from Mus. Paleont. The Univrestity of Michigan. 1991. v. 28 (7). P. 141-180.

55. Ginsburg L. Hyainailouros sulzeri, mammifere creodonte du Miocene d'Europe // Ann. Paleont. (Vert.). 1980. V. 66. P. 19-73.

56. Ginsburg L., Mornand J. Les Rested de Mammiferes des faluns de L'anjou-Touraine.,Soc.de Etudes Sci. de L'Anjou, 1986,Memoire № 6. 73 p.

57. Grander W.,A giant oxyaenid from the Upper Eocene of Mongolia. Amer.Mus. Novitates, 1938,969,p.l-5

58. Gustafson E.P. Carnivorous mammals of the late Eocene and early Oligocene of Trans-Pecos, Texas.- Texas Mem. Mus. Bull. 1986. v. 33, p. 1- 66.

59. Hubert E. Evolution of facial musculature and cutaneus field of trigeminus // Quar. Rev. Biol. 1930. V. 5. № 2. P. 133-188.

60. Huber E. Studies on the organization of the Monotremes, contrasted withthe Marsupials and Placentals. Gegenbaurs morhol. Jb. 1930. Bd. 67. p.46-64.

61. Hubert E. Evolution of facial musculature and facial expression. Baltimore. 1931.1. P. 12.

62. Flynn J.J., Neff N.A., Tedford R.H. Phylogeny of the Carnivora. In.: The phylogeny and classification of the Tetrapods. Y.2 (Mammals)// The Systematics Assocoation. Spec, vol., № 35B. Clarendon Press. Oxford. 1988. P. 73-115.

63. Haubold H. Mammalian Paleogene levels: the Geiseltal perspective // Kaupia. 1993. Hf. 3. P. 137- 144.

64. Kay R.F., Hiiemae K.M. Jaw movement tooth use in recent and fossil primates // Amer. Jour. Phys. Anthro., 1974 . v. 40. p. 227-256.

65. Koenigswald G.H.R. Ein Hyaenaelurus aus dem Miocaen Nord- africas. -Eclog. geol. helv. 1947. № 40. P. 292-294.

66. Maclntyre G.T. The Miacidae (Mammalia, Carnivora). Part 1. The systematics of Ictidopapus and Protictis // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 131 (art. 2). 1966. P. 115-210.

67. Martin R. Revision der obereocaenen und unteroligocaenen Creodonren Europas. Rev. Suisse Zool. 1906. V. 14. P. 405-600.

68. Matthes H.W. Erstmaliger Nachweis eines Verteters der Oxyaeninae Trouessart 1985 (Creodonta) in Europa // Geologie. 1967. Jahrgang 16. heft 4. P. 452-456.

69. Matthew W.D., Additional observation on the Creodonta. Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 1901. V. 14. № 1. P. 1-38.

70. Matthew W.D. The Carnivora and Insectívora of the Bridger basin, middle Eocene // Memoirs of the Amer. Mus. of Nat. Hist. 1909. V. 9, part 6. P. 289- 567.

71. Matthew W.D. A revision of the lower Eocene Wasatch and White River faunas., Part 1, Order Ferae (Carnivora): suborder Creodonta // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1915. V. 34. 103 p.

72. Matthew W.D., Grander W. New Carnivora from the Tertiary of Mongolia. //

73. Amer. Mus. Novitates. 1924. V. 104. 9 p.

74. Matthew W., Grander W. New mammals from the Irdin Manha Eocene of Mongolia.//American museunNovitates, 1925. V. 198. 10 p.

75. McKenna M.C. The origin and early differenciation of Therian mammals // Ann. N.Y. Acad. Sei. 1969. V. 167. № 1. P. 217-240.

76. McKenna M.C. Toward a phylogenetic classification of the Mammalia // In.: Phylogeny of Primates. N.Y. Plenium Publ. Corp. 1975. P. 21-46.

77. McKenna M.C., Bell S.K. Classification of mammals above the species level. 1997. New York: Columbia Univ. Press. 631 p.

78. Meinertz T. Die Facialismuskulatur der Insektenfresser (Insectívora). Т. 2. Pachyra indica und Sorex araneus // Gedenbaurs morphol. Jb. 1978. Bd. 124. P. 580-594.

79. Melle« J. S. A skull of Hemipsalodon (Mammalia, Deltatheridia) from the Clamo Formation of Oregon //Amer. Mus. Novit. 1969. № 2387. 19p.

80. Mellett J. S. Paleobiology of North American Hyaenodon (Mammalia, Creodonta)//Contr. Vert. Evol. 1977. V. 1. 134 p.

81. Minkoff E.C., Mikkelsen P., Canningham W.A., Taylor K.W. The facial musculature of the opossum (Didelphis virginiana) // J. Mammal. 1979. V. 60. № 1. P. 4657.

82. Morlo M. Neus Urraubtier aus Messel liefert einzigartige Informationen // Natur und Museum. 1998. V. 127, № 7. P. 208-211.

83. Morlo M., Habersetzer J. The Hyaenodontidae (Creodonta, Mammalia) from the lower Middle Eocene (MP-11) of Messel (Germany) with special remarks to new x-ray method // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. 1999. V. 2. P. 24-28.

84. Osborn H.F. New carnivorous mammals from the Fayum oligocene, Egypt // Bull. Amer. Mus. of Nat. Hist. 1909. V. 26. P. 418- 424.

85. Osborn H. F. Aristogenesis: the creative principle in the origin of species. // Amer. Natur., 1934. V. 68, № 716. P. 193- 703.

86. Osborn H. F., Wortman M. Fossil Mammals of the Loer Miocene White River beds collected 1891//Bull.Amer. Mus. nat. Hist. 1892. V.6. P. 199-228.

87. Picford M. The geochronology of Miocene higher primate faunas of East Africa // In.: Primate Evolution, J. Else & M. Lee (Edits). 1986. P. 20-33.

88. Pomel A. Note sur la Pterodon, genre voisin des Dasyures dont plusiers especes ont ete trouvées dans les terrains tertiaires // Bull. Soc. geol. France. 1846. V. 4 № 2. P. 385-393.

89. Pilgrim G.E. »Description of teeth referable to the lower Siwalik Creodont genus Dissopsalis.,Rec. geol. Surv. India, 1914, 44(4),p.265-278

90. Pilgrim G.E. The fossil Camivora of India // Pal. Indica. Calcutta. 1932. V.18. 2321. P

91. Piveteau J. Carnivora // Traite de Paléontologie. Masson. Paris. 1961. V. 6, Part 1. P. 641-820.

92. Polly P. D. Hyaenodontinae (Creodonta, Mammalia) and position of Systematics in Evolutionary Biology// A dissertation for degree of Doctor of Philosopy, University of California at Berkeley. 1993. 283 p.

93. Polly P.D. Hyaenodontidae (Creodonta, Mammalia) from the Early Eocene Four Mile Fauna and their biostratigraphic implication // PaleoBios, Mus. Univ. of California, Berkeley. 1993. V. 14, №4. 10 p.

94. Polly P. D. Diphyly of the Hyaenodontinae (Hyaenodonidae, Eutheria) and the evolution of the molar function in Hyaenodontidae (Eutheria, Mammalia)// Journal of Vertebrate Paleontology. 1995. V.15, supplement to №3. P. 48.

95. Polly P. D. The skeleton of Gazinocyon vulpeculus gen. et comb. nov. and the cladistic relationships of Hyaenodontidae (Eutheria, Mammalia) // J. Vertebr. Paleontol. 1996. V. 16. № 1. P. 303-319.

96. Pomel A. Note sur le Pterodon,genre voisin des dasyures dont plusieurs especes ont ete trouvees dans les terrains tertiaires. Bull.Soc.geal. France, 1846, 4(2),p. 385-393

97. Rasmussen D.T., Tilden C.D., Simons E.L. New specimens of the giant Creodont Megistotherium (Hyaenodontidae) from Moghara, Egypt. Journal of Mammology. 1989. V. 70, № 2. P. 442-447.

98. Rich T.H. Delthatheridia, Carnivora and Condylarthra (Mammalia) of the Early Eocene, Paris Basin, France // Geol. Sci., Univ. California Publ. 1971. 72 p.

99. Rigby J.K. Swain Quarry of the Fort Union formation, Middle Paleocene (Tonjonian), Carbon county, Wyoming: geologic setting and mammalian fauna // Evolutionary monographs, 3. Albuquerque, New Mexico. 1980. 179 p.

100. Romer A.S. Vertebrate paleontology. 3rd ed. Univerisity of Chicago Press. Chicago. 1966. 386p.

101. Ross C. Muscular and Osseus Anatomy of the Primate Anterior Temporal fossa and the function of the postorbital septus // Amer. Jur. Phiscal antropol. 1995. V. 98. P. 275-306.

102. Russell D.E., Tobien H. Mammalian evidence concerning the Eocene-Oligocene transition in Europe, North America and Asia // Pomerol Ch., Premoli-Silva I. (Edit). Terminal Eocene Events. Elsevier Science Publ., Amsterdam. 1986. P. 299-307.

103. Russell D.E., Zhai R.J., The Paleogene of Asia: mammals and stratigraphy. Memoires du Museum National d,Histoire Naturelle, 1987. ser. C, V. 52. P. 1-488.

104. Rutimeyer L. Die ecaene Saugetierwelt von Egerkingen // Abh. d. schweiz. Palaeont. Gesellsch. 1892. 99 p.

105. Savage R.J.G., Fossil mammals of Africa: 19 the Miocene Carnivora of East Africa. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). 1965. V. 10, № 8. P. 239-316.

106. Savage J.G., Megistotherium, gigantic Hyaenodont from Miocene of Gebel Zelten,Liby. Bull.Brit.Mus.(Nat.Hist.). 1973. V. 22, № 7. P. 483-511.

107. Savage D.E., Russell D.E. Mammalian Paleofaunas of the World. London; Amsterdam Don Mills; Ontario;Sidney; Tokio. 1983.

108. Scott W.B. On some new and little known creodonts // J. Acad. nat. Sei. Philad. 1887. Y. 9. P. 155-185.

109. Scott W.B. The osteology of Hyaenodon // J. J. Acad. nat. Sei. Philad. 1895. V. 9. P. 499-535.

110. Scott W.B., Jepsen G.L. The mammalian fauna of the white River Oligocene. Part. I. Insectivora and Carnivora // Trans. Am. phil. Soc. 1936. V. 28. 153 p.

111. Shlosser M. Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren, Marsupialien, Creodonten und Carnivoren des Europaischen Tertiars // Beitr. Pal. Geol. Osterr.-Ung. 1887. V.6. 224 p.

112. Schumacher G. H. Funktionelle Morphologie der Kaumuskulatur // Gustav Verlag, Jiena, 1961. 262 p.

113. Sige B. Les insectivores et chiropteres du Paleogene moyen d'Europe dans l'histoire des faunes de Mammiferes sur ce continent // Journ. Paleont. Soc. India. 1977. V.20. J.A. OrlovMem. Numb. P. 178-190.

114. Simons E.L., Gingerich P.D., New Carnivorous Mammals from the Oligocene of Egypt//Ann. geol. Surv. India. 1974. V. 4. P. 157-166.

115. Simons E.L., Gingerich P.D., A new species of Apterodon (Mammalia,Creodonta) from the Upper Eocene Qast El Sagha formation of Egypt., Postilla. 1976. № 168. 9 p.

116. Simpson G.G., The principles of classification and classification of Mammals // Bull. Amer. Mus. Nat. History. 1945. V. 83. 350 p.

117. Slaughter B.H., Pine R.H., Pine N.E. Erupion of cheek teeth in Insectivora and Carnivora // J. mammal. 1974. Y. 55. P. 115-125.

118. Straus, W. L. Jr. The myloihyoid groove in primates // Biblioth. primatol. 1962. V. l.P. 197-216.

119. Stock C. Hyaenodontidae of the upper Eocene of California // Proc. nath. Acad. Sei. USA. 1933. Y. 19. P. 434-440.

120. Swanson D.A., Robinson P.T., Base of the John Day Formation in and near the Horse Heaven mining district, north-central Oregon. U.S.Geol.Surv. Prof.Paper. 1968. V. 60. P. 154-161.

121. Szalay F.S., The affinities of Apterodon (Mammalia, Deltatheridia, Hyaenodontidae) // Amer. Mus. Novit. 1967. V. 2293. 17p.

122. Thomas Roger J., Sen S., Al-Sulaimaini Z. Découverte des plus anciens "Antropoides" du continent arabo-african et d'un Primate tarsiiforme dans FOligocene du Sultanat D'Oman., C.R. Acad. Sei Paris, 1988. Ser.2a, V.306. P. 823-829.

123. Thomas H., Roger J., Sen S., Bourdillon-de-Grissac C., Al-Sulaimaini Z. Découvertes de vertebres fossiles dans FOligocene inférieur du Dhofar (Sultanat D'Oman)//Geobios. 1989. V. 22, №1. P.101-120

124. Thomas H., Roger J., Al-Sulaimaini Z. The discovery of Moeripithecus markgrafi Schlosser (Propliopithecidae, Anthropoidea, Primates) in the Ashwaq Formation (early Oligocene of Dhofar Province, Sultanat D'Oman ) //J. Hum. Evol.1991. V.20. P. 33-40.

125. Thorpe M.R. A new genus of Oligocene Hyaenodontidae // Amer. Jour, of Science. 1922. 5 ser. V. 3, № 16. P. 277-278.

126. Throuessart E.L. Catalogue des mammiferes vivants et fossiles. Ordre des Carnivores // Bull. Soc. Etudes Sei. 1885, Angers,suppl. to v. 14 of yearl884,p.l-108

127. Tumbull W.D. Mammalian masticatory apparatus // Fieldiana: Geology. 1970. Y. 18, №2. 338p.

128. Valentin S.-E., Lange-Badre B. Morphologie de la mandible et usure dentaire chez Hyaenodon (Creodonta, Mammalia): un compromis fonctionnel singuler // Geobios. M.S. 1991. №13. P. 201-206.

129. Vasishat R.N., Gaur R., Chopra S.R. Geology, fauna and palaeonviroments of lower Sivalic deposits around Ramangar, India.-Nature, 1978. v.275, №5682, p.

130. Van der Klaauw C.J., The auditory bulla in some fossil mammals // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1931, 52. P. 1-352

131. Van Valen L., Some europen Proviverrinae (Mammalia, Deltatheridia) // Paleontology. 1965. V. 8. P. 638-665.

132. Van Valen L., Deltatheridia, a new order of mammals // Bull. Am. Mus.nat. Hist., 1966. V. 132. P. 1-126.

133. Van Valen L. New Paleocene insectivores and insectivore classification // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1967. V. 132, № 1. 126 p.

134. Van Valen L. Adaptative zones and the orders of Mammals // Evolution. 1971. V. 25, № 2. P.420-428.

135. Vislobokova I. Eocene-Early Miocene Ruminats in Asia // Actes du Congres BiochroM'97, J.-P. Aguilar, S. Legendre& j. Michaux (Eds.), Mem. Trav. EPHE, Inst. Montpellier. 1997. V.21. P. 215-223.

136. Weber M. Die Saugetiere, B.2 // Verlag. Jena. 1928. 898 p.

137. Wing S.L. A new basis for recognizing the Paleocene-Eocene bondary in the western Interior of North America // Science. 1984. V. 226. P. 439-441.

138. Woodburne M.O., Swisher C.C. Land mammal high-resolution geochronology, intercontinental overland dispersal, sea level, climate, and vicariance // Ceochronology Time Scales and Global Stratigraphie Correlation, SEMP Spec. Public. 1995. №54. P. 335364.

139. Wortman J. L. Studies of Eocene Mammalia in the Marsh Collection, Peabody

140. Museum. Part 1. Carnivora I I Am. J.Sci. Ser.4. 1901. № 2. P.73-90.

141. Young C.C. An Early Tertiary Verträte Fauna from Yuanchu // Bull, of the Geol. Soc. of China. Nanking. 1937. V. 17, № 3-4. P. 413-438.1. Подписи к рисункам

142. Рис. 1. Терминология элементов строения зубов по Kay, Hiiemae, 1974: А- зубы верхней челюсти; Б- зубы нижней челюсти.

143. Рис. 2. Модифицированная методика измерения моляров по В. Lange-Badre (1979) с изменениями автора.

144. Рис. 3. Методика промеров:

145. Черепа; 2. Нижней челюсти; 3. Нижнего зубного ряда; 4. Верхнего зубного ряда.

146. Рис. 4. Tyttaena parrisi Gingerich, 1980 (Tyttaeninae, Oxyaenidae), голотип,местонахождение Cedar Point Quarry, формация Форт Юнион, средний тиффаний, средний палеоцен, бассейн Бич Хорн, Вайоминг, США.

147. A, Б- PU 22352, ml, голотип, вид с латеральной стороны и сверху соответственно;

148. B, Г- PU 22353, ml, вид с латеральной стороны и сверху.

149. Д, Е- PU 21454, р4-т2, вид с латеральной стороны и сверху.

150. Рис. 5. Sarkastodon Grander, 1938 (Oxyaenidae), формация Ирдын-магна, средний эоцен, Внутренняя Монголия, Китай

151. В- нижняя челюсть с медиальной стороны (из Denison, 1938).

152. Sarkastodon henanensis Tong, Ley, 1986, ml, V 7998, голотип: А- вид с латеральной стороны; Б- вид сверху, хорошо виден крупный метаконид.

153. Рис. 6 Подсемейство Machaeroidinae (эоцен, Северная Америка).1. Machaeroides eothen :la-16- череп с нижней челюстью (вид с латеральной стороны); 1в щечный ряд зубов (Р2-М2 и альвеола PI), вид снизу.

154. Apataelurus kayi, правая ветвь нижней челюсти, вид с медиальной стороны.

155. ПИН 2197-177, фрагмент левой ветви челюсти с ml-m2;2а- вид с латеральной стороны; 26- вид медиальной стороны; свита Эргилин-Дзо; изображение х 1.75 натуральной величины;

156. ПИН 2197-173, фрагмент правой ветви челюсти с шЗ (изображение развернуто зеркально); свита Эргилин-Дзо; изображение х 1.75 натуральной величины.

157. Рис. 10 Neosinopa gobiensis Lavrov gen. et sp. nov. Правая ветвь нижней челюсти с pl-m3, ПИН 3107-321, голотип. Свита Хайчин, местонахождение Хайчин-Ула И.

158. Рис. 11 Подсемейство Proviverrinae, триба Teratodontini Lavrov, tribe nov. 1, 4-5- Teratodon spekei; 1- увеличение 2-х; 4-5- увеличение 1.5x; 2-3- Teratodon enigmae, изображение в натуральную величину.

159. Рис. 12. Представители Neohyaenodon (Hyaenodontini, Hyaenodontinae): 1. Neohyaenodon horridus AMNH 1375, поздний эоцен, США;

160. Neohyaenodon macrocephalus Lavrov sp. nov. ПИН 3110-578, поздний эоцен, Монголия.

161. Рис. 13 Триба Apterodontini: род Apterodon Fischer, 1880 (А- Д) и род Quasiapterodon Lavrov gen. nov. (Е-Ж). Apterodon Fischer, 1880:

162. A- Apterodon macrognathus Andrews, 1906, AMNH 13237, правая половина черепа, вид с латеральной стороны;

163. Б- Apterodon macrognathus, AMNH 13241, правая ветвь нижнейчелюсти, вид с латеральной стороны;

164. В- Apterodon macrognathus, AMNH 13237, вид снизу;

165. Г- Apterodon macrognathus, AMNH 13236, вид сверху;

166. Д- Apterodon macrognathus, AMNH 13236, вид с окципитальнойстороны.

167. Quasiapterodon Lavrov gen. nov.

168. Рис. 14 Представители Francotheriini Lavrov, tribe nov. (la-3) и Metapterodontini Lavrov, tribe nov. (4).la Francotherium lindgreni, Rich, 1971, правая ветвь нижней челюсти, голотип, MNHN № Louis-49 Ma, вид сверху; 16 - вид с латеральной стороны;

169. Oxyaenoides bicuspidens Matthes, 1967, правая ветвь нижней челюсти, голотип, GM-XIV-2848, вид с латеральной стороны;

170. Akhnatenavus leptognatus (Osborn, 1909), левая ветвь нижней челюсти (изображена зеркально), голотип, AMNH 13263.

171. Metapterodontini Lavrov tribe nov.

172. Kavirondotherium pilgrimi (Savage, 1965), правая ветвь нижней челюсти, голотип, ВМ- 19100.

173. Рис. 15 Представители трибы Isohyaenodontini Leidy tribe nov.

174. A- Afropterodon brachycephalus (Osborn, 1909), голотип, левая горизонтальная ветвь нижней челюсти, AMNH- 13264; Б- Isohyaenodon andrewsi (Savage, 1965), голотип, фрагмент правой ветви нижней челюсти с ml-шЗ, ВМ- 15048.

175. Рис. 16 Азиатские представители трибы Pterodontini tribe nov.

176. Isphanatherium ferganensis Lavrov, Averianov, 1998, левый M2, голотип, ЗИН, № 32759:la- вид с латеральной стороны; 16- вид с медиальной стороны; 1в- вид снизу.

177. Косой штриховкой показаны поверхности стирания.

178. Neoparapterodon sp., фрагмент правой верхнечелюстной кости с Р4-М1, ЗИН, №34494:2а- вид с латеральной стороны; 26- вид снизу. Стрелками с литерами PR показаны вершины протоконов.

179. Рис. 18 Представители Pterodontinae и Hyaenodontinae позднего эоцена. (Северная Америка), вид черепов в латеральной проекции. Pterodontinae:

180. A-Pterodon dasyuroides Blainville, 1839; Qu 8301; Европа. Б- Hemipsalodon grandis Соре, 1885; OMSI 619; Северная Америка; Hyaenodontinae:

181. МЗ и метастиль М2 расположены позади переднего края отверстия скуловой дуги.

182. Размеры черепов приведены к одному масштабу.

183. Рис. 19 Macropterodon zelenovi gen. et sp. nov. Голотип, ПИН, № 3110/630; местонахождение Хоер-Дзан, Монголия, поздний эоцен, а- вид с латеральной стороны; б- вид с медиальной стороны; в- вид сверху.

184. Рис. 20 Chinapterodon dahkoensis (Chow, 1975), PGM-V 1297,правая ветвь нижней челюсти с р2-шЗ и альвеолой pi; изображение дано в х 0.5 натуральной величины.1 зубной ряд с дорзальной стороны; 2- вид с латеральной стороны; 3- вид с медиальной стороны.

185. Рис. 21 Gobipterodon exploratus (Dashzeveg, 1985),фрагмент правой ветви нижней челюсти с альвеолами рЗ-р4 и m 1 -ш2, PST 27-35, голотип:а) вид с латеральной стороны; б) вид с медиальной стороны; в) вид с дорзальной стороны

186. Рис. 22 Представители Pterodontinae: Hemipsalodon Соре, 1885, (поздний эоцен-базальный олигоцен, Северная Америка), вид черепов в латеральной проекции:

187. Рис. 24 Immanopterodon implacabilis Lavrov gen. et sp. nov.,нижняя челюсть с p2-m3, cl и альвеолами pi, il-i3; AMNH 26137, голотип; местонахождение Спринг Камп, Восточная Меза, Шара-Мурун, верхний эоцен.

188. Рис. 26 Epipterodon hyaenoides (Matthew, Grander, 1925), фрагмент правоймаксилы с Р4-МЗ, ПИН 2198-205, местонахождение Ула-Усу, формация Шара-Мурун, верхний эоцен; Внутренняя Монголия, Китай: А- вид с латеральной стороны; Б- вид с латеральной стороны.

189. Рис. 27 Immanopterodon Lavrov, gen. nov.

190. Рис. 28 Черепа представителей трибы Hyaenodontini (Hyaenodontinae)

191. Рис. 30 Microhyaenodon pumilis Lavrov gen. et sp. nov.

192. Голотип, ПИН № 3110-1217, правая ветвь нижней челюсти с cl-m3, местонахождение Хоер-Дзан, поздний эоцен: А- вид с латеральной стороны; Б- вид с медиальной стороны; В- вид сверху.

193. Рис. 31 Neohyaenodon gigas Dashzeveg, 1985 Правая максила с Р4-М2, PST 27-10, голотип, свита Эргилин-Дзо, поздний эоцен, Монголия. А- вид с латеральной стороны; Б- вид с вентральной стороны; В- вид с медиальной стороны;

194. Г- левый С1, вид с медиальной стороны, ПИН 3110-553, местонахождение Хоер-Дзан, свита Эргилин-Дзо, поздний эоцен, Монголия.

195. Рис. 34 Hyaenodon eminus Matthew, Grander, 1925

196. В- нижняя челюсть, правая ветвь с рЗ-р4 и альвеолой р4; местонахождение Улан-Ширэ, формация Шара-Мурун, верхний эоцен, Внутренняя Монголия, Китай; ПИН 2198-4;

197. Е- фрагмент правой ветви челюсти с рЗ-ш2; формация Шара-Мурун, верхний эоцен, Внутренняя Монголия, Китай; AMNH-20363;

198. Ж- фрагмент правой ветви челюсти с р2-тЗ; формация Шара-Мурун, верхний эоцен, Внутренняя Монголия, Китай; AMNH-20363, голотип; Ж1 и Ж2- вид с дорзальной и латеральной стороны.

199. Рис. 36 Кладограмма Pterodontinae и Hyaenodontinae по А. Лаврову, И. Павлинову (1995)

200. Рис. 37 Схема филиации Hyaenodontinae и Pterodontinae Список апоморфных признаков в Приложении 2.

201. Рис. 37.1 Генералилизованная схема филиации Hyaenodontinae и Pterodontinae

202. Рис. 38 Схема филиации триб Francotheriini и Metapterodontini (Pterodontinae) Список апоморфных признаков в Приложении 2.

203. Рис. 39 Схема дивергенции Hyaenodontinae.

204. Список апоморфных признаков в Приложении 2.

205. Рис. 40 Схема филиации трибы Hyaenodontini (Hyaenodontinae). Список апоморфных признаков в Приложении 2.

206. Рис. 41 Схема филиации видов Microhyaenodon (Hyaenodontinae, Hyaenodontini). Список апоморфных признаков в Приложении 2.

207. Рис. 42 Схема размещения мест крепления проксимальных апоневрозов полногопреорбитального комплекса лицевой мускулатуры у млекопитающих, включая неспециализированных плотоядных (Creodonta, Carnivora); А- вид черепа в латеральной проэкции;

208. Латинскими буквами обозначены следующие мышцы и их порцииноменклатура лицевой мускулатуры в соответствии с терминологией П.

209. П. Гамбаряна(Гамбарян, 1989):1. N m. nasolabialis;

210. NPS т. nasolabialis profundus superficialis;

211. NPAVD т. nasolabialis profundus anterior ventralis et dorsalis;

212. NPMS m. nasolabialis profundus media superior;

213. NPMI m. nasolabialis profundus media inferior;

214. MMPS m. masseter pars superficialis;

215. MLI m. maxillolabialis interior;

216. MLL m. maxillolabialis lateralis (m. maxillo-nasalis inferior);1. DN m. dilatator nasi;1. ML m. maxillolabialis;

217. MLS m. maxillolabialis superior;1. MN m. maxillonasalis;

218. MNI m. maxillonasalis intermedius;1. В m. buccinator;1. BNL m. bucconasolabialis;

219. MND m. maxillonasalis dorsalis;

220. MNV m. maxillonasalis ventralis;

221. ВМО m. buccinator orbicularis oris.

222. Рис. 46 Thinocyon velox (коллекция USNM, Вашингтон, США)

223. NPAV-D m. nasolabialis profundus anterior ventralis et dorsalis; NPMS- NPMI- m. nasolabialis profundus media superior иm. nasolabialis profundus media inferior; ML m. maxillolabialis;1. MN m. maxillonasalis;1. В m. buccinator.

224. Челюстная мускулатура: MMPS m. masseter pars superficialis.

225. Рис. 48 Типы строения верхних моляров М2 у Hyaenodontidae Пояснения приведены на рисунке.

226. По оси абсцисс отложена длина зубного ряда pl-тЗ, по оси ординат- значение индекса L2 =(Lm3/Lml-m3) х 100, где L длина зуба или зубного ряда. Все измерения в миллиметрах.

227. Рис. 50 Секториальное развитие основного и дополнительного хищнических зубов (т2 и тЗ) у НуаепосЗопйпае: I- исходный тип (неспециализированные Ргоу^еггтае);

228. П- "оксигиеноидный" тип (Охуаепо1<Зез), характеризующий плезиморфное состояние нижних хищнических зубов у НуаепоёоШлпае; Ш- "аптеродонтный тип" (Аргегоёопйш);1.- "птеродонтный" тип;

229. Рис. 51 Ряды резцов у СгеоёогЛа :

230. А- верхнечелюстной ряд: Охуаешёае и ТЪегеЩЬепит (Нуаепоёопйёае; Ьшшосуошпае);1. Б- нижнечелюстной ряд.

231. Рис. 52 Ряды резцов у Creodonta:

232. А- верхнечелюстной ряд: Oxyaenidae и Hyaenodontidae (Limnocyoninae);

233. Б- нижнечелюстной ряд: Oxyaenidae и Hyaenodontidae (Limnocyoninae и1. Machaeroidinae).

234. Рис. 53 Типы обработки пищевого объекта резцами у плотоядных млекопитающих:

235. А-"насекомоядный" тип окклюзии резцов- резцами производится манипуляция пищевым объектом и его перетирание о внутреннюю поверхность верхнего резцового ряда (Lypothypla, Didelphidae);

236. Б "клещевидный" тип: резцы практически по размерам, окклюзия прямая-резцами производится обработка пищевого объекта (чистка). На рисунке показано отделение посторонних объектов при помощи резцов: Hyaenodontini (Creodonta); Pantherinae (Carnivora);

237. Рис. 54 Основные тенденции развития ряда резцов

238. А- архаичная стадия развития, с туберкуло-секториальными молярами, сохранением рудиментарной стилярной полки и секториальными премолярами.

239. Б- продвинутая стадия развития: преимущественно секториальное развитие премоляров, частичное секториальное развитие моляров (удлинение метастиля, начало формирования слитого амфикона). Отмечается как у НуаепоёоШшае, так и у Ьнппосуошпае (исчезает МЗ).

240. В- прогрессивная стадия развития, с предельно специализированными секториальными молярами и сохранением элементов трибосфенического строения премоляров: протокона на Р4 и, иногда, на РЗ.

241. Б НеоИуаепоёоп Ьогпёиз - верхний режущий зубной ряд Р4-М2 ориентирован под углом к продольной оси челюсти ; нижний режущий ряд р4-тЗ параллелен продольной оси челюсти; режущий ряд р4-тЗ;

242. В М1сгоЬуаепоёоп уепшгае - верхний режущий зубной ряд Р4-М2 ориентирован под небольшим углом к продольной оси челюсти ; нижнийрежущий ряд р4-тЗ сильно наклонён к продольной оси находясь на сильно изогнутой челюсти.

243. АО продольная ось нижней челюсти, где О - центр челюстного сустава. Малыми стрелками показаны направления смещения моляров основной пары хищнических зубов М2/тЗ относительно продольной оси нижней челюсти, от их позиции у плезиоморфного типа.

244. Угол наклона оси зубного ряда р4-тЗ остается постоянным при переходе от типа А к типу Б, и увеличивается при переходе от А к В. Угол наклона оси зубов Р4-М2 остается постоянным при переходе от типа А к типу В, и увеличивается при переходе от А к Б.

245. Рис. 57 Специализация к широкому раскрытию челюстей у Neohyaenodon.

246. Угол открытия нижней челюсти .пределяется как угол между прямыми линиями проходящими через центр челюстного сустава и основания верхних и нижних клыков:

247. A- Protohyaenodon crucians, угол раскрытия челюстей 55°; Б- Neohyaenodon horridus, угол раскрытия челюстей 70° Для сравнения: у Panthera leo 60° Cams familiaris - 45°

248. Рис. 58 Сопоставление пропорций черепа (сокращение постгленоидногоотдела черепа) у видов Hyaenodonrtini (Hyaenodontidae, Creodonta) и Barbourofelini (Nimravidae, Carnivora):

249. A- Neohyaenodon cruentus; Б- Neohyaenodon horridus; B- Barbourofelis whitfordi; Г- Barbourofelis fricki.

250. Рис. 60. Расположение проксимальных апоневрозов челюстных аддукторов у Hyaenodontini:

251. A- Protohyaenodon crucians; Б- Neohyaenodon horridus1. m. temporalis superficialis2. m. temporalis superficialis p. orbitalis3. m. temporalis profundus4. m. temporalis pars zygomatica5. m. pterygoideus lateralis6. m. pterygoideus medialis

252. Рис. 61. Реконструкция челюстной мускулатуры Protohyaenodon crucians (Hyaenodontinae); A Вид с латеральной стороны, поверхностный слой мышц;

253. Б Вид с латеральной стороны, без скуловой дуги, m. temporalis pars orbitalis, т. masseter lateralis и т. masseter superficialis;

254. Рис. 62. Схема локализации мест находок Creodonta

255. Рис. 63. Стратиграфическое распространение Creodonta в Северной Америке.

256. Рис. 64. Стратиграфическое распространение Creodonta в Европе.

257. Рис. 65. Стратиграфическое распространение Creodonta в Африке.

258. Рис. 66. Стратиграфическое распространение родов Hyaenodontinae, Limnocyoninae и Pterodontinae в Европе.

259. Рис. 67. Стратиграфическое распространение Proviverrinae в Европе.

260. Рис. 68 . Стратиграфическое распространение родов Limnocyoninae, Pterodontinae и видов Hyaenodon (Hyaenodontinae) в Европе.

261. Рис. 70. Стратиграфическое распространение Creodonta в Азии.

262. Рис. 71. Стратиграфическое распространение родов азиатских Нуапос1оп1:тае и Кегоёопйпае.

263. Рис. 72. Филогенетическая схема Сгеоёойа

264. Рис. 73. Филогенетическая схема Нуаепоёопйпае и Р1егос1оп1:тае