Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири

Лавряшина, Мария Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири
ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири"

На правах рукописи

х-

ЛАВРЯШИНА Мария Борисовна

КОМПЛЕКСНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СТРУКТУРЫ ГЕНОФОНДА КОРЕННЫХ НАРОДОВ ЮЖНОЙ СИБИРИ

03.02.07 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

12 [;:др тг

Москва - 2012

005014778

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Медико-генетический научный центр» Российской академии медицинских наук и Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кемеровский государственный университет»

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Балановская Елена Владимировна

Официальные оппоненты:

Спицын Виктор Алексеевич, доктор биологических наук, профессор Федеральное государственное бюджетное учреждение «Медико-генетический научный центр» Российской академии медицинских наук, заведующий лабораторией экологической генетики

Мовсесян Алла Арменовна, доктор биологических наук Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова», научный сотрудник кафедры антропологии

Асанов Алий Юрьевич, доктор медицинских наук, профессор Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации, заведующий кафедрой медицинской генетики

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение «Научно-исследовательский институт медицинской генетики» Сибирского отделения Российской академии медицинских наук

Защита состоится 2012 г. в_часов на заседании Диссертационного

ученого совета Д 001.016.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении «Медико-генетический научный центр» Российской академии медицинских наук (115478, Москва, ул. Москворечье, 1)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения «Медико-генетический научный центр» Российской академии медицинских наук по адресу: 115478, Москва, ул. Москворечье, д.1.

Автореферат разослан « /9 2012 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета Д 001.016.01 но защите докторских и кандидатских диссертаций, доктор медицинских наук, профессор

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Современная динамика генетико-демографических процессов остро ставит проблему преобразований генетической структуры коренных народов Южной Сибири и их последствий для адаптационных ресурсов в условиях современных социально-экономических и техногенных трансформаций. На настоящем этапе этнической истории все коренные южносибирские народы подвержены активным ассимиляционным процессам в результате межэтнических браков как между коренными этносами, так и с многочисленными пришлыми народами. В обозримом будущем это может привести к необратимой трансформации уникальных южносибирских генофондов. Исследование динамики данного процесса в популяциях коренного населения обладает несомненной актуальностью как для фундаментальной науки, так и для ее практических приложений.

Фундаментальность данной проблемы определяется, прежде всего, тем, что Южная Сибирь является одним из ключевых регионов для понимания истоков формирования и расселения ряда народов Евразии и Северной Америки. Об этом свидетельствуют многочисленные антропологические (Алексеев В.П., 1989; Хить Г.Л., Долинова H.A., 1990; Козинцев А.Г. и др., 1995; Багашев А.Н., 2000; Хить Г.Л., Доливова H.A., 2002; Мовсесян A.A., 2005; Чикишева Т.А., 2010) и генетические (Рычков Ю.Г., 1969; Шереметова В.А., 1973; Перевозчиков И.В., 1976; Рычков Ю.Г., Балановская Е.В., 1986; Сукерник Р.И. и др., 1996; Наумова О.Ю. и др., 1997; Lell J.T. et al., 1997; Novick G.E. et al., 1998; Seielstad M.T. et al., 1998; Евсюков A.H. и др., 2000; Semino О. et al., 2000; Деренко M.B. и др., 2002; Малярчук Б.А., 2002; Степанов В .А., 2002; Starz J.F. et al., 2004; Starikovskaya E.B. et al., 2005; Battilana J., 2006; Федорова C.A. и др., 2008; Деренко М.В., 2009; Володько H.B. и др., 2009; Mazieres S. et al., 2010; Балаганская O.A., 2011) исследования. Современное население данного региона многонационально. Кроме пришлых народов, активная миграция которых в Сибирь началась в конце XVII - начале XVIII веков, здесь проживают представители более пятнадцати корешшх этносов - это народности Алтая, Тывы, Хакасии и Горной Шории. Данные антропологии и археологии свидетельствуют о древности этногенеза народов Южной Сибири, уходящего своими корнями в эпоху неолита или верхнего палеолита (Алексеев В.П., 1974; Тур С.С., 2003; Чикишева Т.А., 2010). Это обуславливает фундаментальную научную значимость исследования генофондов коренных южносибирских народностей, так как характер генетической изменчивости человечества определяется многократными процессами географического расселения, миграций, колонизаций, взаимодействия групп населения (Lahr М.М., Foley R.A., 1998). При этом генофонд выступает как источник сведений о происхождении народов и инструмент для изучения их древней истории, однако в результате метисации генофонд коренных этносов постепенно утрачивает информационную достоверность и научную значимость для реконструкции истории народонаселения.

1996; Осипова Л.П. и др., 1997; Кучер А.Н. и др., 1999; Григоричев К.В., 2000; Кучер А.Н., 2001; Спицына Н.Х., 2004; Кучер А.Н. и др., 2004; Кучер А.Н. и др., 2005; Коробка В.И., 2006; Тарская JI.A., 2006; Тарская Л.А. и др., 2009; Еремина Е.Р., Кучер

A.Н., 2010; Мердешева Е.В., 2010; Ульянова М.В., 2010). К сожалению, в большинстве исследований, наделенных на характеристику современной демографической ситуации, не рассматривается динамика генетико-демографических процессов с параллельным анализом изменения структуры генофондов народов. Однако комплексное исследование динамики демографической и генетической структуры дает возможность не только констатировать современное состояние, но и увидеть направленность процессов, охарактеризовать их интенсивность, проанализировать причины наблюдаемых трансформаций. Анализ этих характеристик необходим для формирования долгосрочного научно-обоснованного прогноза состояния этносов, который представляет несомненный практический интерес, так как трансформация генофондов приведет к утрате зволюционно сложившихся адаптивных генных комплексов, к изменению структуры и уровня заболеваемости, то есть окажет влияние на качество жизни населения.

Генофонд коренных народов Южной Сибири широко исследован по данным о классических генетических маркерах (Рычков Ю.Г., 1965; Сукерник Р.И., Осипова Л.П., 1976; Сукерник Р.И. и др., 1977; Спицын В.А, 1984; Лузина Ф.А, 1987; Калабушкин Б.А. и др., 1988; Спицын В.А., Титенко Н.В., 1991; Липатов П.И. и др., 1997; Кучер А.Н. и др., 2000; Абдина A.C., 2000; Лотош Е.А. и др., 2005; Лузина Ф.А. и др., 2011); антропогенетических признаках (Гладкова Т.Д., Хить Г.Л., 1968; Гладкова Т.Д., Битадзе Л.О., 1979; Битадзе Л.О., 1986; Долинова H.A. и др., 2002); аутосомных ДНК маркерах (Степанов В.А., 2001; Кучер А.Н., 2001; Хитринская И.Ю., 2003; Апрятин С.А. и др., 2005; Balanovsky О.Р. et al., 2005; Ахматьянова В.Р. и др., 2007; Ульянова М.В., 2010); митохондриалъных ДНК маркерах (Салюков В.Б. и др., 1998; Воевода М.И. и др., 2000; Голубенко М.В. и др., 2002; Деренко М,В. и др., 2002; Шахтшнейдер Е.В. и др., 2003; Денисова Г.А., 2008; Деренко М.В., 2009; Губина М.А. и др., 2010); маркерах Yхромосомы (Степанов В.А., Пузырев В.П., 2000; Степанов В.А., 2001; Karafet Т.М. et al., 2002; Харьков В.Н., 2005; Derenko M.V. et al., 2006; Харьков B.H. и др., 2007; Харьков В.Н. и др., 2009; Харьков В.Н., Степанов

B.А., 2010; Волков В.Г. и др., 2010; Балаганская O.A. и др., 2011); квазигенетических маркерах - фамилиях (Челухоева И.В., 1994; Кучер А.Н. и др., 2002; 2004; 2005; Ульянова М.В., 2010). При несомненной ценности проведенных исследований, в них, как правило, не принимались во внимание генофонды малых народностей, слагающих крупные этнотерриториальные объединения алтайцев, хакасов и шорцев. Однако в недавнем прошлом именно малые народности отражали особенности народонаселения Южной Сибири, поэтому анализ генофондов малых народов может открыть новые страницы в его этнической истории и микроэволюции его популяций. Исследования генофондов, как и генетико-демографические исследования коренного населения Южной Сибири, были нацелены на получение оценки современного состояния этносов без изучения связи состояния генофондов и динамики генетико-демографических процессов во времени.

Цель работы. Исследовать динамику генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири и оценить влияние ведущих факторов микроэволюции на структуру генофондов южносибирских народов по данным фонда фамилий, по аутосомным ДНК, классическим генетическим маркерам, гаплогруппам У хромосомы.

Задачи исследования.

1. Провести массовый генетико-демографический скрининг населения Южной Сибири (более 100 тыс. чел., более 20 тыс. браков) в пределах этнических ареалов коренных народов.

2. Проанализировать подразделенность коренных южносибирских популяций различного иерархического уровня (этнотерриториалыше объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о трех системах генетических маркеров: 9 аутосомных ДНК маркеров (CCR2Val64Ile, CCR5del32, ALU: АСЕ1, TPA25, A25, PV92, ApoAl, B65, F13B), 6 классических генетических маркеров (ABO, RH, MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогрупп Y хромосомы (К, F, Р, С, СЗ, N1, Nlb, Niel, Q, R, Rib, Ríala, C2, СЗс, D, E, Elblbl, Elblbla, G2a, G2ala, G2a3bl, J, Jl, J2, H, I, II, I2a, D2, L, Ll, L2, L3, 02, 03, ОЗаЗ, ОЗаЗа, ОЗаЗЬ, ОЗаЗс, Rlblb2, Rlblbl, T).

3. Определить положение в генетическом пространстве и оценить генетическое своеобразие малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным об аутосомных ДНК маркерах, классических генетических маркерах, гаплогруппах Y хромосомы.

4. Проанализировать в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) динамику генетико-демографических процессов и ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов и отбора) в популяциях коренных южносибирских народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев.

5. Рассмотреть динамику за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) популяционно-генетической структуры коренных малых народностей Южной Сибири (кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным о фонде фамилий; оценить применимость фамилий в популяционных исследованиях коренных южносибирских этносов.

6. Исследовать роль ведущих факторов микроэволюции и динамику популяционно-генетической структуры в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) по данным о фонде фамилий; в двух поколениях (1970, 2000 гг.) по данным дерматоглифики и по классическим генетическим маркерам на модельном объекте (усть-анзасские горные шорцы).

7. Проанализировать отражение динамики демографических процессов в структуре генофондов коренных народностей Южной Сибири по данным об аутосомных ДНК и классических генетических маркерах.

Научная повизпа.

•S Впервые выявлено различие в темпах межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири для локальных популяций одной народности (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев), определены границы элементарных популяций и проанализирована динамика границ элементарных популяций малых южносибирских народностей (1970-2009 гг.).

•S Впервые оценена генетическая подразделенность южносибирских популяций разного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о 9 аутосомных ДНК, б классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах Y хромосомы. Показано, что генетическая дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: алтай-кижи, теленгитами, кумандинцами,

тубаларами, челканцами, качинцами, койбалами, кызьшъцами, сагайцами, абаканскими и горными шорцами.

^ Впервые изучена структура генофондов южносибирских народов с учетом малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по четырем системам признаков: по данным о фонде фамилий, 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах У хромосомы. Показано, что на современном этапе сохраняются выраженные генетические различия между малыми коренными сибирскими народностями, которые находят отражение в изменчивости коэффициента родства по изонимии и генетических расстояний.

^ Впервые получена комплексная оценка динамики генетико-демографических процессов, ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов, отбора) и популяционно-генетической структуры (данные фонда фамилий) малых народностей Южной Сибири за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Выявлена общность черт динамики генетико-демографических характеристик, отражающих процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири, при различном вкладе ведущих факторов популяционной динамики. Установлено, что изменение фамильного состава в ряду поколений малых народностей отражает динамику и интенсивность процессов метисации.

Впервые по данным об аутосомных ДНК маркерах продемонстрирована подразделенность генофондов локальных популяций шорских субэтнических групп: абаканских (матурских) и горных (кызыл-шорских, усть-анзасских, усть-кабырзинских) шорцев. Показано сохранение генетического своеобразия локальных популяций шорцев, которое целесообразно учитывать при изучении шорского генофонда.

^ Впервые на модельном объекте (усть-анзасские шорцы) сопоставлена динамика ведущих факторов микроэволюции и структуры генофонда по данным о фонде фамилий за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) и по данным о дерматоглифических признаках и классических генетических маркерах за два поколения (1970, 2000 гг.). Установлено, что усиление дрейфа генов и высокий уровень инбридинга находят отражение в уменьшении разнообразия состава фамилий, снижении гегерозиготности по данным классических генетических маркеров и уменьшении фенетического разнообразия дерматокомплекса.

иерархии позволила получить детальную оценку генетической подразделенности южносибирских этносов и выработать научно-обоснованные критерии вычленения объективно значимых выборок, позволяющих корректно описывать генофонд народов Южной Сибири. Полученные в ходе исследования результаты востребованы научными коллективами (Учреждение Российской академии медицинских наук Медико-генетический научный центр РАМН, Москва; Учреждение Российской академии наук Институт экологии человека СО РАН, Кемерово), учебными коллективами (ФГБОУ ВПО «Кемеровский государственный университет», ГБОУ ВПО «Кемеровская государственная медицинская академия»), государственными и общественными организациями (региональные ассоциации и общины коренных народов Алтая, Хакасии и Кемеровской области).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ частоты межэтнических браков и показателей темпов метисации свидетельствует об отличии динамики межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири в пределах локальных популяций одной народности: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качипцев, сагайцев, горных шорцев.

2. Генетическая структура коренного населения Южной Сибири определяется межпопуляционными различиями малых народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев в пределах их этнотерриториальных объединений (северные и южные алтайцы, хакасы, шорцы); матурские, кызыл-шорские, усть-анзасские, усть-кабырзинские шорцы на уровне локальных популяций субэтнических подразделений. Данные об аутосомных ДНК, классических генетических маркерах и гаилогруппах У хромосомы свидетельствуют о том, что объективно значимыми для описания структуры южносибирских генофондов являются выборки из малых народностей.

3. Аутосомные ДНК, классические генетические маркеры и гаплогруппы У хромосомы дают сходную характеристику паттерна генетических взаимоотношений южносибирских народностей. Генетические расстояния минимальны между следующими народностями: алтай-кижи и теленгитами, тубаларами и челканцами, качинцами и койбалами, шорцами абаканскими и горными. Кумандинцы характеризуются максимальным показателем удаленности от всех изученных популяций.

4. Констатированы процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири (1940-2009 гг.): снижение доли дорепродуктивного класса, смена типа воспроизводства с расширенного на простой и суженный, усиление дисбаланса в структуре полов в сторону увеличения доли мужчин, постарение коренного сельского населения.

5. Соотношение вклада основных факторов микроэволюции - дрейфа генов, миграции, отбора - в популяционную динамику южносибирских народностей различно. Миграция генов усиливается во всех популяциях, достигая максимума у кумандинцев и абаканских шорцев, минимума — у алтай-кижи и теленгитов. Роль естественного отбора уменьшается в популяциях хакасов и южных алтайцев, но возрастает у северных алтайцев и шорцев. Эффекты дрейфа генов являются ведущими факторами популяционной динамики у челканцев и усть-анзасских шорцев.

6. Динамика фамильного состава северных алтайцев, хакасов и шорцев отражает динамику демографической и генетической структуры коренных народностей. По данным о распространении фамилий зафиксирована максимальная динамика популяционно-генетической структуры в поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев и кумандинцев, минимальная - у челканцев и усть-анзасских шорцев, что согласуется с данными исследования брачно-миграционной структуры.

7. Влияние ведущих факторов микроэволюции находит отражение в генетическом разнообразии южносибирских популяций. У алтай-кижи и теленгитов на фоне низкого индекса миграций и высокой доли однонациональных браков отмечен рост гомозиготности. У койбалов, кызыльцев и абаканских шорцев выявлена тенденция к увеличению гетерозиготности при высоких значениях индекса миграций и высокой доли межэтнических браков; у челканцев гетерозиготность снижается на фоне усиления дрейфа генов и высокого уровня инбридинга.

8. В модельной локальной популяции усть-анзасских шорцев на фоне усиления эффекта дрейфа генов и высокого уровня инбридинга за одно поколение изменились частоты дерматоглифических признаков (11 параметров), классических генетических маркеров (система ABO), снизился уровень гетерозиготности (системы HP и GC) и уменьшилось фенетическое разнообразие дерматокомплекса.

2009); VI съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону,

2010); IV Алексеевских чтениях, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (Москва, 2010); IX конгрессе этнографов и антропологов России (Петрозаводск, 2011), международной научно-практической конференции «Культура, язык, институты гражданского общества коренных народов России» (Бийск, 2011).

Работа выполнена при поддержке программы National Geographic - The Genographic Project 2005-2011, грантов РФФИ 01-06-80446-a, 03-06-88003-к, 04-06-80260-a, 06-06-80369-a, 07-04-00340-a, 07-04-96031 р_урал_а, 07-07-00089-a, 10-04-01603-a, 10-04-98002-р_сибирь_а, 10-06-00451-a, 10-04-10-04-10101-к и Государственного контракта № 02.512.11.2233 в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы».

Личный вклад автора. Автор исследования являлся руководителем и участником 16 экспедиций по изучению населения Алтайского края, Кемеровской области, Республики Алтай и Республики Хакасия. Обследованием охвачено коренное население 13 районов, 36 сельских администраций. Собраны архивы, характеризующие демографическую (65607 человек), брачную (6203 брака), фамильную (2363 фамилии у 44576 человек) структуру коренного сельского населения Южной Сибири в динамике за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Проведено выделение образцов ДНК и генотипирование 9 аутосомных диаллельных

ДНК маркеров (70% материала), типирование 6 эритроцитарных систем крови (100%), анализ фонда фамилий (100%). В сотрудничестве с коллегами изучен дермагокомплекс, сывороточные протеины и гаплогруппы У хромосомы.

Автором осуществлен весь объем статистического анализа диссертационных материалов, включая изучение динамики генегико-демографических характеристик, исследование фонда фамилий и анализ популяционно-генегаческой структуры десяти народов Южной Сибири. Создан банк данных о распределении генетических маркеров в коренном населении Южной Сибири, содержащий информацию о распределении частот 33 аллелей 15 локусов (классических биохимических и аутосомных ДНК маркеров) и 42 гашгогрупп У хромосомы. Создана база данных о квазигенетических маркерах — фамилиях V коренных южносибирских этносов (679 фамилий у северных алтайцев, 1374 фамилии у хакасов, 310 фамилий у шорцев).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 40 печатных работ, в том числе 15 статей в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, 12 статей в сборниках и коллективных монографиях, 13 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 315 страницах машинописного текста, по монографическому типу. Состоит из введения, пяти основных глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 90 таблицами и 20 рисунками. Библиографический указатель содержит 400 источников (из них 300 отечественных и 100 зарубежных).

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. СТРУКТУРА КОРЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ ЮЖНОЙ СИБИРИ ПО ДАННЫМ СМЕЖНЫХ НАУК

Современное коренное население Южной Сибири представлено крупными этнотерриториальными объединениями — алтайским, ' хакасским и шорским, определяемыми по географическому положению и включающими множество малых народностей. На протяжении ХХ-ХХ1 веков в популяциях коренного южносибирского населения идут интенсивные этнические процессы, что нашло свое отражение в особенностях их этнической самоидентификации.

«Алтайцы» - собирательное название тюркоязычных народностей, населяющих предгорья и горы Алтая. Географический термин «алтайцы» в виде этнотермина в середине XIX века использовал П.А. Чихачев (1971). В.И. Вербицкий (1893) по признакам языка, культуры и быта разделил племена Алтая на северных и южных алтайцев, и эта классификация получила широкое признание в научной среде благодаря исследованиям Л.П. Потапова (1969). К южным алтайцам в настоящее время традиционно относят малые народности алтай-кижи и теленгитов, а к северным алтайцам - кумандинцев, челканцев и тубаларов. Кумандинцы, теленгиты, тубалары и челкшщы в 2000 году получили статус коренных малочисленных народов Севера и были учтены как самостоятельные народы Всероссийской переписью населения 2002 г. По данным переписи численность алтай-кижи составляла 67 тыс. 239 человек, кумандинцев - 3 тыс. 114 человек, теленгитов - 2 тыс. 399 человек, тубаларов - 1 тыс. 565 человек, челканцев - 855 человек (www.perepis2002.ru).

«Хакасы». Появление этого этнотермина и обоснованность его использования в качестве самоназвания южносибирских тюрков Хакасско-

Минусинской котловины вызывает дискуссии в историко-этнографической среде (Бутанаев В.Я., 1992; Кызласов JI.P., 1992; Кляшторный С.Г., 1992 и др.). Деление хакасов на качинцее, сагайцев, койбалов и кызыльцев возникло под влиянием русской администрации в начале XVIII века и базировалось на названиях крупных хакасских сеоков: хасха, сагай, хойбал, хызыл (Бутанаев В.Я,, 1990; 1992). В настоящее время хакасам свойственна значительная консолидация входящих в их состав малых народностей, а также общая тенденция к утрате самоназваний «качинцы», «кызыльцы», «койбалы», «сагайцы». Всероссийская перепись населения 2002 года не учитывала принадлежность хакасов к качинцам, кызыльцам, койбалам и сагайцам, фиксируя лишь их принадлежность к хакасскому народу. Общая численность хакасов на 2002 год составляла 75 тыс. 622 человека (www.perepis2002.ru).

«Шорцы». Этот этнотермин в качестве общего обозначения абинцев, мрасских и кондомских бирюсинцев был предложен в середине XIX века В.В. Радловым (1989). Термин базировался на названиях крупных сеоков ак-шор, кара-шор, сары-шор и закрепился в среде тюркоязычных племен Кузнецкого уезда Томской губернии в качестве этнонима только в первой половине XX века. Проживавшие в XIX — начале XX веков в верховьях реки Томь и ее притоков племена предков шорцев этнографы объединяют в две группы: северную лесостепную «абинскую» и южную горно-таежную «бирюсинскую» (Кимеев В.М., 1981; 1986). Предположительно в XVIII веке часть абинских и бирюсинских переселенцев (Потапов Л.П., 1936) основала в Абаканской долине, по рекам Абакан, Таштып и Сея, новую локальную популяцию и субэтнос - абаканские шорцы. В настоящее время сохранились абаканская и горно-таежная (горная по А.Н. Багашеву) шорские группы. Современные шорцы имеют статус коренных малочисленных народов Севера. Согласно переписи населения 2002 года в России проживало 13 тыс. 975 шорцев, из них 11 тыс. 554 человека в Кемеровской области и 1 тыс. 78 человек в Республике Хакасия (www.perepis2002.ru).

Антропологически все коренные южносибирские народы принадлежат к североазиатской малой расе большой монголоидной расы. По классификации А.Н. Багашева северные алтайцы и горные шорцы относятся к североалтайскому варианту, а хакасы, абаканские шорцы и одна из народностей подгруппы южных алтайцев - теленгаты — к алтае-саянскому варианту южносибирского типа (Очерки культурогенеза народов..., 1998). Систематическое положение физического типа алтай-кижи продолжает оставаться дискуссионным: его относят к южносибирскому типу либо к саянскому варианту центральноазиатского типа (Аксянова Г.А., 2006).

В тюркологии имеется более 20 классификационных схем (Баскаков H.A., 1969). По лингвистической классификации H.A. Баскакова (1952) хакасы, шорцы и северные алтайцы (кумандинцы, тубалары и челканцы) относятся к хакасской подгруппе уйгурской группы восточнохуннской ветви тюркских языков, а южные алтайцы (алтай-кижи и теленгиты) - к киргизско-кыпчакской группе восточнохуннской ветви тюркских языков алтайской языковой семьи.

2.2. ИСТОЧНИКИ И ОБЪЕМЫ ИССЛЕДОВАННЫХ ДАННЫХ

Даппые о генетико-демографических процессах

Записи нехозяйственных книг. Скопировано 129636 записей о коренном и пришлом сельском населении 13 районов четырех регионов Южной Сибири: 17023 в

Алтайском крае (AK), 48605 в Республике Алтай (РА), 53206 в Республике Хакасия (РХ) и 10802 в Кемеровской области (КО). Из них 65607 записей относилось к коренному населению, в том числе к семьям с потомками от межэтнических браков. В Красногорском и Солтонском районах АК - 4447; в Кош-Агачском, Онгудайском, Турочакском, Улаганском и Чойском районах РА - 24592; в Аскизском, Бейском, Орджоникидзевском, Таштыпском, Ширинском районах РХ - 29202; в Таштагольском районе КО - 7366.

Акты ЗАГС о заключении брака. Скопировано 22237 актов о заключении брака в архивах 11 районных ЗАГС четырех регионов Южной Сибири: 835 в Алтайском крае, 5671 в Республике Алтай, 10732 в Республике Хакасия и 4999 в Кемеровской области. Из них 6203 акта о браках с участием коренного населения, в том числе, в Солтонском районе АК — 95; в Кош-Агачском, Опгудайском, Турочакском и Улаганском районах РА - 2366; в Аскизском, Бейском, Орджоникидзевском, Таштыпском, Ширинском районах РХ - 3345; в Таштагольском районе КО - 397.

Демографические анкеты. Заполнено 856 анкет на женщин завершенного репродуктивного периода (старше 45 лет) в 13 районах четырех регионов Южной Сибири: 35 в Алтайском крае, 345 в Республике Алтай, 390 в Республике Хакасия и 86 в Кемеровской области.

Принадлежность обследуемого лица к малой народности у шорцев и алтайцев (алтай-ютжи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов и челканцев) в 2000 годы устанавливалась по национальности, указанной в архивных документах, в 1940, 1970 годы, по сведениям, полученным от информаторов; у хакасов (качинцев, койбалов, кызыльцев и сагайцев) - по фамильной принадлежности (Бутанаев В.Я., 1994) и сведениям, полученным от информаторов. Объемы собранной информации по каждой малой коренной народности представлены в таблице 1.

Данные о генофонде

Аутосомные ДНК маркеры. CCR2Val64Ile (SNP-полиморфизм); CCR5del32 (инсерционно-делеционный полиморфизм); АСЕ1, ТРА25, А25, PV92, ApoAl, В65, F13B (Alu-полиморфизм) генотипированы в 1073 образцах ДНК (527 алтайцев, 349 хакасов, 197 шорцев: из них у горных шорцев Усть-Анзасского ТУ - 49, Усть-Кыбырзинского ТУ — 74, Кызыл-Шорского ТУ - 26; абаканских шорцев Матурского сельсовета - 38).

Классические генетические маркеры. ABO, Rhesus (DCcEe), MN, Kell генотипированы в 1384 образцах (603 алтайцев, 522 хакасов, 259 шорцев). Кроме того, систему ABO гипировали у 376 горных шорцев Усть-Анзасского ТУ, в том числе в 1970 годы у 272 (Битадзе Л.О., 1986), в 2000 годы у 104; систему Rhesus - у 230 человек, в том числе в 1970 годы у 148 (Лавряшин Б.В., Платунова Е.И., 1976), б 2000 году у 82; систему гаптоглобина (HP) - у 169 горных шорцев Устъ-Анзасского ТУ, в том числе в 1970 годы 84 (Битадзе М.О., 2000), в 2000 годы - у 85; группоспецифический компонент (GC) - у 142 человек, в том числе в 1970 годы у 57 (Битадзе М.О., Генофонд и геногеография..., 2000), а в 2000 годы у 85.

Дерматоглифические признаки. Фенотипы главных ладонных линии, ладонные зоны, осевой и дополнительные трирадиусы, пальцевые узоры, тотальный фенотип по пальцам, дельтовый индекс и индекс Камминса проанализированы у 312 усть-анзасских шорцев, в том числе в 1970 годы у 103 мужчин и 143 женщин (Битадзе Л.О., 1986) и в 2000 годы - у 31 мужчины и 35 женщин.

Таблица 1. Источники информации и объемы собранных демографических данных о коренных южносибирских народностях

Объединение Территориальная Малые Записи нехозяйственных книг архивов сельских территорий Акты о заключении брака районных архивов ЗАГС

народов группа народности Всего Поколение (годы) Всего Поколение (годы)

1940 1970 2000 1940 1970 2000

3 ЮЖНЫЕ АЛТАЙЦЫ Алтай-кижи Теленгиты 7347 5692 1731 1310 1791 1592 3825 2790 1543 672 94 69 303 230 1146 373

СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ Кумандинцы Тубалары Челканцы 4135 4304 2247 1161 1221 676 1842 1636 960 1132 1447 611 175 144 95 63 25 21 77 54 42 35 65 32

Всего 23725 6099 7821 9805 2629 272 706 1651

ХАКАСЫ Качинцы Койбалы Кызыльцы Сагайцы Всего 7302 1926 971 15971 26170 1787 785 361 4189 7122 3142 741 334 5123 9340 2373 400 276 6659 9708 309 128 77 2821 3335 107 29 26 630 792 175 84 31 1124 1414 27 15 20 1067 1129

3 Абаканские шорцы 683 288 218 177 90 10 48 32

Я" ец Горные шорцы 7160 3272 2285 1603 392 63 190 139

О 3 Всего 7843 3560 2503 1780 482 73 238 171

Маркеры Y хромосомы. 42 гаплогруппы Y хромосомы (SNP маркеры указаны в скобках) - К(М9), F(M89), Р(М45), С(М130), СЗ(М217), Nl(LLY22g), Nlb(P43), Nlcl(M178), Q(M242), R(M207), Rlb(M343), Rlala(M198), C2(M38), C3c(M48), D(M174), E(M96), Elblbl(M35), Elblbla(M78), G2a(P15), G2ala(P18), G2a3bl(P303), J(M304), J1(M267), J2(M172), H(M69), I(M170), ЩМ253), I2a(P37), D2(P37.1), L(M20), L1(M27), L2(M317), L3(M357), 02(P31), 03(M122), 03a3(P201), 03a3a(M159), 03a3b(M7), 03a3c(M134), Rlblb2(M269), Rlblbl(M73), T(M70) - генотипированы в 728 образцах ДНК (406 алтайцев, 185 хакасов, 137 шорцев).

Квазигенетические маркеры (фамилии). Проведен анализ 2 363 фамилий у 44 576 представителей коренных южносибирских этносов: выявлено 976 фамилий северных алтайцев, 1374 хакасов, 310 шорцев. Фамилии южных алтайцев не анализировались вследствие недавней истории их распространения (начало XX века).

2.3. МЕТОДЫ ТИПИРОВАНИЯ И СТАТИСТИЧЕСКОГО

АНАЛИЗА

Статистический анализ демографических данных

Анализ демографических данных проведен стандартными биометрическими методами (Лакин Г.Ф., 1990; Боровиков В., 2003) и специальными методами генетической демографии. Для определения границ элементарной популяции вычисляли индекс эндогамии (Gavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F., 1971). Оценку уровня метисации проводили на основе показателя интенсивности метисации (t) (Gavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F., 1971). Для оценки параметров численности рассчитывали репродуктивный объем (Nr) и эффективно-репродуктивный объем (Ne) (Wright S., 1931). Дрейф генов рассчитывали как величину обратно пропорциональную Ne (Ли Ч., 1978). Для исследования роли фактора миграций анализировали динамику брачной структуры, вычисляли индекс миграции (Рынков Ю.Г., 1979) и показатель этнической брачной ассортативности (А') (Курбатова О.Л и др., 1996). Параметры естественного отбора (Itot) оценивали по методу, предложенному Кроу (Crow J.F., 1958). Попарное сравнение частот проводили на основе Т-критсрия для выборочной доли (Лакин Г.Ф., 1990). При множественном сравнении средних значений в трех и более группах использовали апостериорный критерий LSD (Боровиков В., 2003).

Анализ генетических и квазигепетических маркеров

Материалом для исследования аутосомных ДНК маркеров и гаплогрупп Y хромосомы послужила геномная ДНК, выделенная из цельной крови стандартным методом фенол-хлороформной экстракции (Johns M.BJr., Paulus-Thomas J.E., 1989). Результаты амплификации аутосомных ДНК маркеров оценивали при помощи электрофореза в агарозном геле. Для детекции ДНК использовали окраску гелей бромистым этидием с последующей визуализацией ДНК в УФ-свете. При генотипировании CCR2 Val64Ile ПЦР-продукт подвергался предварительной рестрикции. Анализ SNP маркеров Y хромосомы проводили методом TaqMan (Applied Biosystems) на приборе ABI 7900. Типирование эритроцитарных систем групп крови ABO, Rhesus, MN и Kell осуществляли при помощи цоликлонов методом агглютинации на плоскости (Шевченко Ю.Л., Жибурт Е.Б., 2000). Сывороточные белки гаптоглобин (HP) и группоспецифический компонент (GC) исследовались методом вертикального электрофореза в полиакриламидном геле с гистохимическим окрашиванием электрофореграмм по методу Н. Harris et al. (1976). Отпечатки

пальцевых и ладонных узоров брались методом Т.Д. Гладковой (1966) и интерпретировались по стандартной схеме (Cummins Н., Midió С., 1943).

По данным о частотах аллелей аутосомных ДНК и классических генетических маркеров рассчитывали наблюдаемую (#0), теоретически ожидаемую (НЕ) гетерозиготности и их отклонение - коэффициент гетерозиготности (Ки). По данным о частотах аллелей, гаплогрупп и фамилий вычисляли генетические расстояния (d) между популяциями (Nei М., 1975). На основе матриц генетических расстояний создавались дендрограммы по Уорду и графики многомерного шкалирования в программе STATISTICA. Качество результатов шкалирования оценивали с помощью показателя стресса (So) и коэффициента отчуждения - алиенации (Kf>) (Дерябин, 2004). Подразделенность популяций оценивали по усредненным генетическим расстояниям между популяциями (d), нормированной дисперсии FSt, AMO VA (Excoffier L., Lischer H.E.L., 2010) и показателю межпопуляционной подразделенности GST (Nei М., 1975). Подразделенность популяций разного иерархического уровня анализировали с использованием подходов, изложенных в работах (Рычков Ю.Г., Ящук Е.В., 1980,1983,1985,1986).

Для количественного определения меры генетического различия между поколениями шорцев по частоте аллелей классических генетических маркеров и дерматоглифических признаков рассчитывали показатель сходства (г) и критерий идентичности (I) (Животовский ДА., 1983). Внутрипопуляционное разнообразие оценивали по усредненным показателям гетерозиготности и фенетическому разнообразию (д) (Животовский Л.А., 1980).

Данные о распространении фамилий анализировали методом изонимии (Crow, Mange, 1965; Crow, 1980) с использованием подходов, изложенных в работе Г.И. Ельчиновой и Н.В. Кривенцовой (2004). На основе числа общих фамилий рассчитывали коэффициент родства по изонимии (Ri) (Lasker G.W., 1977).

III. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ КОРЕННЫХ НАРОДОВ ЮЖНОЙ СИБИРИ

Популяционно-генетическое изучение коренного населения Сибири сопряжено с объективными проблемами, которые можно выразить в следующих терминах:

S проблема выбора оптимальных модельных объектов - в этнических ареалах коренных народностей присутствует территориальная специфика популяционно-генетической структуры, которая определяется такими факторами, как численность, дисперсность расселения коренных народов, полизтничность окружающей среды, географическое положение этнических ареалов, что необходимо принимать во внимание при организации и проведении исследований;

•S проблема отсутствия объективных критериев формирования выборок -несовершенство этнических классификаций, сложный, многоступенчатый и незавершенный этногенез остро ставят вопрос об объективности деления либо объединения сибирских народностей при популяционных исследованиях и определяют противоречивость результатов, полученных в многочисленных работах по изучению генофондов коренного населения Сибири. В настоящем исследовании данные проблемы были учтены, разработаны и обоснованы основные пути их решения (табл. 2).

Таблица 2. Основные проблемы организации и проведения исследований коренных народностей Южной Сибири

ПРОБ Л Е МЫ ^

ОТЛИЧИЕ ТЕМПОВ МЕЖЭТНИЧЕСКОГО СМЕШЕНИЯ КОРЕННЫХ НАРОДНОСТЕЙ

НЕОДНОРОДНОСТЬ НАЦИОНАЛЬНОГО СОСТАВА И РАСПОЛОЖЕНИЯ ЭТНИЧЕСКИХ АРЕАЛОВ

НЕСОВЕРШЕНСТВО ЭТНИЧЕСКИХ ДЕФИНИЦИЙ КОРЕННЫХ НАРОДНОСТЕЙ

ПОДХОДЫ К РЕШЕНИЮ ПРОБЛЕМ

СБОР ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ДАННЫХ И АНАЛИЗ ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ

Оценка интенсивности процессов межэтнического смешения:

по уровню и структуре межнациональных браков (данные актов ЗАГС и записей похозяйственных книг) в динамике за три поколения (1940, 1970,2000 гг.);

^ по уровню этнической брачной ассортативности в динамике за три поколения (данные актов ЗАГС); ^ по величине индекса метисации в динамике за три поколения;

по динамике состава фамилий за три поколения.__

Оценка специфики этнических ареалов:

^ по национальному составу и доле коренных народов в структуре населения (данные записей похозяйственных книг) в динамике за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.);

по уровню индекса эндогамии (данные актов ЗАГС) в динамике за два поколения (1970,2000 гг.); ^ по географическому положению и состоянию транспортной

инфраструктуры.

Оценка гетерогенности генофондов коренных народов на трех уровнях популяционной иерархии

(анализ генетических маркеров

и фонда фамилий): этнотерриториальные объединения (алтайцы: южные и северные, хакасы, шорцы);

^ малые народности (алтай-кижи, теленгиты, кумандинцы, тубалары, челканцы, качинцы, койбалы, кызыльцы, сагайцы; горные и абаканские шорцы); ^ локальные популяции (модельный объект - шорцы)._

ИТОГИ

Определение оптимальных модельных объектов для исследования генофондов коренного населения Южной Сибири

Определение принципов формирования выборок для анализа _структуры генофонда_

3.1. ВЫБОР МОДЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ

Проблема определения оптимальных для целей настоящего исследования модельных объектов решалась на основе анализа генетико-демографической информации о коренном населении Южной Сибири (табл. 2). Сбор демографических данных проводился тотально в границах этнических ареалов коренных народностей с учетом данных об истории поселений. Было изучено три временных среза (1940, 1970, 2000 гг.) с интервалом между ними в среднем в 30 лет, что соответствует у коренных сибирских народностей неперекрывающимся поколениям (ИусЬкоУ Уи.С}., 8Ьегете1уеуа У.А., 1977; Битадзе Л.О., 1986; Ульянова М.В., 2010). Данный подход позволил оценить не только современное состояние анализируемых этносов, но и проанализировать динамику ряда важных параметров во времени.

Грапицы элементарной популяции коренных народностей

Индекс эндогамии - доля браков, заключенных между уроженцами данной популяции (СауаШ-Бйэка Ь.Ь., Во(1тег \V.F_, 1971) - рассчитывался для трех иерархических полушщионных уровней (регион, район, поселок) на основе актов ЗАГС (табл. 3).

Таблица 3. Обобщенные показатели индекса эндогамии у коренного населения

Южной Сибири (по данным актов ЗАГС о заключении браков)

Поколение Индекс эндогамии в популяциях

Популяции (годы) РЕГИОН РАЙОН ПОСЕЛОК

Южные алтайцы 1970 0.864 0.602 0.253

2000 0.941 0.682 0.299

Алтай-кижи 1970 0.868 0.541 0.244

2000 0.943 0.639 0.290

Теленгиты 1970 0.878 0.617 0.266

2000 0.936 0.732 0.284

Северпые алтайцы 1970 0.679 0.548 0.066

2000 0.789 0.563 0.211

Кумандинцы 1970 0.662 0.558 0.065

2000 0.714 0.571 0.171

Тубалары 1970 0.833 0.630 0.074

2000 0.815 0.523 0.185

Челканцы 1970 0.548 0.476 0.048

2000 0.844 0.719 0.281

Хакасы 1970 0.815 0.544 0.188

2000 0.803 0.551 0.236

Качинцы 1970 0.777 0.287 0.242

2000 0.852 0.259 0.074

Койбалы 1970 0.917 0.441 0.214

2000 1.000 0.200 0.133

Кызыльцы 1970 0.889 0.407 0.222

2000 0.900 0.450 0.200

Сагайцы 1970 0.822 0.563 0.171

2000 0.859 0.555 0.184

Шорцы 1970 0.697 0.603 0.150

2000 0.682 0.512 0.135

Шорцы 1970 0.438 0.292 0.104

абаканские 2000 0.594 0.344 0.156

Шорцы 1970 0.758 0.679 0.158

горные 2000 0.719 0.554 0.115

Сравнение индекса эндогамии в двух поколениях (1970 и 2000 гг.) коренных народностей Южной Сибири выявило разнонаправленность тенденций в изменении границ элементарной популяции, определяемых по индексу эндогамии >0.5 (Gavalli-Sfor/a L.L., Bodmer W.F., 1971). Так, у большинства народностей горного и степного Алтая (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, челканцев) и у абаканских шорцев индекс внутрипоселковой, внутрирайонной и внутрирегиональной эндогамии в поколении 2000 годов возрастает по сравнению с поколением 1970 годов, выявляя тенденцию к снижению интенсивности брачных миграций. При этом величины индекса эндогамии существенно варьируют: у кумандинцев, тубаларов и абаканских шорцев он оказывается значительно ниже, чем у алтай-кижи и теленгитов. Подчеркнем, что полученные нами оценки эндогамии алтай-кижи и челканцев поколения 2000 годов полностью сопоставимы с данными, приведенными ранее А.Н. Кучер с соавторами (2005).

Что касается коренных народностей Кузнецкого Алатау и Хакасско-Минусинской котловины, то у них наблюдаются иные процессы. У горных шорцев доля эндогамных браков, заключенных между уроженцами одного поселка, района и региона в 2000 годы снижается. У качинцев и койбалов на современном этапе возрастает доля эндогамных браков, заключенных между уроженцами региона (Республика Хакасия). Это указывает на увеличение дальности брачных миграций качинцев и койбалов вследствие снижения их численности в местах компактного расселения. В целом, анализ показателей эндогамии свидетельствует о том, что у большинства исследованных народов на современном этапе элементарной популяцией является район. Для абаканских шорцев, качинцев, койбалов и кызыльцев элементарной популяции соответствует регион - Республика Хакасия.

Межэтнические браки в локальных популяциях

Сравнение частоты межэтнических браков и показателя интенсивности метисации (i) демонстрирует территориальные различия в темпах межэтнического смешения в локальных популяциях одной и той же народности (табл. 4). Так, у алтай-кижи в моноэтничной Куладипской с/а РА частота межэтнических браков оказалась в четыре раза ниже, чем в полиэтничной Онгудайской с/а. У теленгитов Улаганского района РА частота межэтнических браков в два раза выше, чем у теленгитов Кош-Агачского района РА. Указанные популяции теленгитов характеризуются различным спектром межэтнических браков, оказывающим влияние на этническую брачную ассортативность в изученных популяциях; в Кош-Агачском районе 54.8% населения составляют казахи (Макошева A.A. и др., 2006), а в Улаганском районе, кроме теленгитов, проживают алтай-кижи. Варьирование показателя частоты межэтнических браков также было отмечено в локальных популяциях кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев и горных шорцев (табл. 4).

Показатель интенсивности метисации или времени смешения (/) позволяет прогнозировать сколько потребуется поколений, чтобы при сохранении данного уровня межэтнических браков популяция достигла заданного уровня межэтнического смешения (М). Например, частота представителей народности, несущих «чужие» гены, достигнет конкретной величины. Показатель (/) наглядно иллюстрирует различие темпов межэтнического смешения в локальных популяциях коренных южносибирских народностей (табл. 4). Так, при средней длине поколения в 30 лет и при сохранении частоты межэтнических браков у шнудайских алтай-кижи 50% уровень смешения можно прогнозировать через 144 года, а у куладинских алтай-кижи

Таблица 4. Частота межэтнических браков и интенсивность метисации (?) в локальных южносибирских популяциях

(по данным похозяйственных книг, 2000 годы)

Народность Регион Район Локальная популяция N Частота межэтнических Интенсивность

браков браков метисации

(%±ошибка) и, М= 90%)

Алтай-кижи Республика Онгудайский Куладинская 276 3.9 ±1.17 58.0

Алтай Онгудайская 306 13.4 ±1.95* 16.0

Теленгиты Республика Кошагачский Белтырская 78 15.4 ±4.08 12.5

Алтай Улаганский Улаганская 283 29.9 ± 2.72* 6.6

Чибилинская

Красногорская,

Красногорский Калташинская, 99 68.7 ±4.66 2.0

Усть-Кажинская

Кумандинцы Алтайский Новозыковская

край Солтонская

Солтонский Сузопская 140 75.0 ±3.66 1.7

Нижне-Ненинская

Кумандинская

Республика Турочакский Артыбышская 72 68.1 ± 5.49 2.0

Тубалары Алтай Кебезепская 129 56.4 ±4.36 2.8

Чойский Ыныргинская 65 73.8 ±5.45* 1.7

Бейский Куйбышевская 78 43.6 ±5.61 4.0

Качинцы Республика Орджоникидзевский Новомарьясовская 130 38.5 ±4.27 4.7

Хакасия Шириггский Спиринская 101 37.6 ±4.82 4.9

Ефремкинская 54 25.9 ±4.96* 7.7

Сагайцы Республика Аскизский Аскизская 716 26.0 ± 1.63 7.6

Хакасия Таштыпский Тапггыпская 253 47.4 ±3.14* 3.6

Шорцы Кемеровская Кызыл-Шорская 48 29.2 ±6.56 6.7

горные область Таштагольский Усть-Кабырзинская 69 31.9± 5.61 6.0

Усть-Анзасская 41 7.3 ±4.06* 30.4

Примечание: * - статистически значимые отличия между локальными популяциями одной народности (по данным Т-критерия Стьюдента)

- через 522 года.

С учетом выявленных локальных особенностей нами определена оптимальная для цели настоящей работы стратегия выбора модельных объектов и сбора генетико-демографической информации. Она основана на следующих принципах.

1. Сбор данных о малочисленных народностях: теленгитах, кумапдшщах, тубаларах, челканцах, качинцах, койбапах, кызыльцах и шорцах целесообразно проводить тотально во всех местах компактного проживания коренных этносов, которые находятся в границах выявленной у народности элементарной популяции.

2. Сбор данных о более многочисленных народностях - алтай-кижи и сагайцах -целесообразно осуществлять одновременно в локальных популяциях двух типов: моно- и полиэтничных. Данный подход позволяет нивелировать территориальную специфику и получить обобщенные генетико-демографические оценки состояния этноса.

В целом, в результате отбора оптимальных модельных объектов нашим обследованием охвачено коренное население 29 сельских территорий 13 районов 4 регионов: Алтайского края, Кемеровской области, республик Алтай и Хакасия.

3.2. ОБОСНОВАНИЕ ПРИНЦИПОВ ФОРМИРОВАНИЯ ВЫБОРОК

Формирование выборок объективно значимых для описания структуры генофондов коренного населения Южной Сибири проводилось на основе изучения нодразделенности (Gsr ~ FST) южносибирских популяций разного иерархического уровня (табл. 2) и анализа соответствия полученных значений принципу эквидистантности (Балановская, 1998). За верхний уровень была принята совокупная популяция коренных этносов Южной Сибири. За средний — этнотерриториальные объединения южносибирских народностей - северные алтайцы, южные алтайцы, хакасы и шорцы. Базовый уровень включал алтайские народности: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев; хакасские народности: качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев; субэтносы и локальные популяции шорцев: шорцы абаканские (Магурский сельсовет), шорцы горные (Усть-Анзасское, Усть-Кабырзинское, Кызыл-Шорское территориальные управления).

Межпопуляционная подразделенность генофондов коренного населения Южной Снбири

Полученные нами значения коэффициента родства по изогамии (Ri) оказались ниже (табл. 5), чем у тувинцев (Санчат Н.О. и др., 1998) и якутов (Данилова Л.П. и др., 2004), указывая на гетерогенность исследованных южносибирских народностей. При этом коэффициенты Ri у хакасов и шорцев находятся в соответствии с результатами изучения молекулярно-генетических и классических генетических маркеров (табл. 6). Так, Ri у шорцев оказался на порядок выше, чем у хакасских народностей, что говорит о генетическом сходстве субзтносов абаканских и горных шорцев и гетерогенности хакасских народностей. Такая же картина обнаружена по генетическим расстояниям (d) и показателям межпопуляциошюй подразделенности (Gst ~ FSt), полученным по классическим, аутосомным ДНК маркерам и гаплогруппам Y хромосомы (табл. 6).

Несоответствие между данными о фамилиях и генетических маркерах обнаружено только для северных алтайцев, у которых Ri сопоставимо с Ri у шорцев,

Таблица 5. Число общих фамилий и коэффициент родства по изонимии (Лг) у коренных южносибирских народностей (данные

нехозяйственных книг: 2000 годы)

Народность Северные алтайцы Хакасы Шорцы

Кумандинцы Тубалары Челканцы Качинцы Койбалы Кызыльцы Сагайцы Абакан. Горные

Кумандинцы 43 19 4 3 1 5 1 10

Тубалары .00003863 26 2 0 1 3 2 10

Челканцы .00001390 .00000304 3 0 0 3 1 13

Качинцы .00000075 .00000029 .00000104 10 5 45 4 6

Койбалы .00000334 0 0 .00000527 1 15 0 0

Кызыльцы .00000162 .00000127 0 .00000385 .00000456 10 1 0

Сагайцы .00000033 .00000016 .00000037 .00000143 .00000282 .00000274 19 12

Шорцы абак. .00000251 .00000392 .00000465 .00000477 0 .00001030J .00000807 11

Шорцы горн .00000278 .00000216 .00000667 .00000079 0 0 .00000056 .00001938

Примечание: сверху над диагональю указано число общих фамилий, снизу - величина коэффициента Ш

Таблица 6. Подразделенпость популяций коренного населения Южной Сибири по данным четырех маркеров

Этнотерриториальные объединения Аутосомные ДНК маркеры Гаплогруппы Y хромосомы Классические генетические маркеры Фамилии

d GST (%) d Fsr (%) d Gst (%) ~Ri

СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ 0.0180 1.75 0.800 20.03 0.0160 2.74 0.00001852

ЮЖНЫЕ АЛТАЙЦЫ 0.0039 0.33 0.092 3.16 0.0013 0.12 -

ХАКАСЫ 0.0162 2.10 0.850 30.27 0.0098 1.31 0.00000344

ШОРЦЫ 0.0037 0.36 0.092 4.67 0.0036 0.36 0.00001938

Примечание: d- усредненные генетические расстояния в пределах группы; Gst - показатель межпопуляционных различий Нея; Fsr - AMO VA; Ri - усредненное значение коэффициента родства по изонимии

что должно свидетельствовать о гомогенности северных алтайцев. Однако по данным о генетических маркерах выявлены значительные отличия между генофондами североалтайских народностей. Можно предполагать, что усиливающееся межэтническое смешение северных алтайцев уже отразилось в их фамильной структуре, но еще не оказало выраженного влияния на генофонд. По всей видимости, фамилии, как маркеры, в популяционно-генетических исследованиях оказываются более чутким индикатором и, соответственно, дают более быстрый «отклик» при трансформации популяционцой структуры. Это заключение подтверждается расчетом генетических расстояний (с1) между поколениями усть-анзасских горных шорцев (раздел VI), которые при анализе фонда фамилий оказываются в 2.5 раза больше (£/=0.053), чем по данным классических генетических маркеров (¿/=0.020).

В целом, при сравнении показателей С$т, полученных по данным об аутосомных ДНК и классических генетических маркерах (табл. 5), обращает на себя внимание сходная характеристика межпопуляционной подразделенное™ южносибирских народностей. Показатель АМОУА, рассчитанный по гаплогруппам У хромосомы, несмотря на более высокий на порядок уровень изменчивости, также отражает тот же паттерн различий между народностями Южной Сибири.

Для обоснования принципов формирования выборок из генофондов Южной Сибири важно подчеркнуть, что анализ подразделенности южносибирских популяций разного иерархического уровня продемонстрировал нарушение принципа эквидистантности. С позиций популяционцой генетики, если принцип объединения популяций в группы (классификация) соответствует их реальному родству и общности происхождения, то вклад каждого иерархического уровня в суммарную межпопуляционную изменчивость должен быть примерно одинаков, то есть сохраняется принцип эквидистантности - равновеликий вклад различных уровней популяционной системы (Балановская Е.В., 1998). Однако по данным аутосомных ДНК и классических генетических маркеров межпопуляционная изменчивость на уровне малых народностей составила 2.8%, а на уровне этнических объединений -1.1%, то есть различия между народностями в 2.5 раза выше, чем различия на уровне их объединений (табл. 7). Аналогичное соотношение получено и по гаплогруппам У-хромосомы. Межпопуляционная изменчивость на уровне малых народностей составила 12.0%, а на уровне этнических объединений - 3.0%, то есть вновь обнаруживается резкое нарушение принципа эквидистантности в иерархической структуре популяций.

Таблица 7. Генетическая подразделенность коренных южносибирских популяций эазного иерархического уровня___

Популяция Аутосомные ДНК маркеры Гаплогруппы У хромосомы Классические генетические маркеры С,г(%)

Южная Сибирь 3.99 15.0 4.01

Уровень объединений (средние различия между объединениями) 1.14 3.0 1.13

Уровень народностей (средние различия между народностями) 2.85 12.0 2.89

Таким образом, все три типа генетических маркеров выявляют нарушение принципа эквидистантности. Это говорит о том, что объединение малых народностей в крупные этнотерриториальные группы не соответствует исторической модели их формирования, и если анализ опирается на этнотерриториальные объединения, а не на малые народности, то происходит занижение реальной изменчивости генофондов Южной Сибири в 2-4 раза (табл. 7). Следовательно, именно малыми народностями задается основной размах изменчивости генофонда Южной Сибири, и поэтому именно на них, а не на территориальные объединения, должен делаться основной акцент при формировании выборок в популяционно-генетических исследованиях.

IV. ГЕНОФОНДЫ КОРЕННЫХ НАРОДНОСТЕЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ И ИХ ПОЛОЖЕНИЕ В СТРУКТУРЕ ГЕНОФОНДОВ НАРОДОВ СЕВЕРНОЙ АЗИИ

С момента введения A.C. Серебровским (1928) в научную терминологию понятия «генофонд» его всестороннее изучение, исследование закономерностей сохранения и преобразования генетической структуры популяций - одна из ключевых задач популяционной генетики. В настоящей работе полиморфизм и генетическое разнообразие коренных народностей Южной Сибири были исследованы на основе 9 аутосомных ДНК маркеров (CCR2Val64Ile, CCR5del32, ALU: АСЕ1, TPA25, A25, PV92, ApoAl, B65, F13B), 6 классических генетических маркеров (ABO, RH, MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогрупп Y-хромосомы (К, F, P, С, СЗ, N1, Nib, Niel, Q, R, Rib, Ríala, C2, C3c, D, E, Elblb, Elblbla, G2a, G2ala, G2a3bl, J, Jl, J2, H, I, II, I2a, D2, L, LI, L2, L3,02,03, ОЗаЗ, ОЗаЗа, ОЗаЗЬ, ОЗаЗс, Rlblb2, Rlblbl, T).

Генетическое своеобразие малых коренных народностей Южной Сибири

Аутосомные ДНК маркеры. Исследование полиморфизма CCR2Val64Il, CCR5del32, АСЕ1, ТРА25, А25, PV92, ApoAl, B65, F13B выявило своеобразие генофондов десяти малых народностей Южной Сибири. У горных и абаканских шорцев выявлена высокая частота аллеля CCR5 del32 (0.184 и 0.149 соответственно), что согласуется с данными литературы (Шахтшнейдер Е.В. и др., 2003), ALU-инсерции в гене PLAT (ТРА25, 0.630 и 0.581) и в гене АСЕ (0.709 и 0.647). У сагайцев оказалась высокой частота SNP G—>А в гене CCR2 (0.589), а у койбалов - ALU-F13B (0.814). У более монголоидных по данным антропологии народностей - алтай-кижи, теленгигов и кызыльцев - выявлена повышенная частота расоводиагностирующего маркера ALU-PV92 (0.607, 0.645 и 0.577 соответственно). Повышенная частота ALU-ACE, ТРА25 и ApoAl у южных алтайцев по сравнению с северными алтайцами согласуется с данными литературы (Степанов В.А., 2002).

Генетические расстояния (d) между коренными народностями Южной Сибири, рассчитанные по аутосомным ДНК маркерам, хорошо согласуются с данными антропологии и этнографии. Минимальные расстояния выявлены между алтай-кижи и теленгитами (йН).004), тубаларами и челканцами (¿=0.006), шорцами абаканскими и горными (<¿=0.004). Отмечены неожиданно большие генетические различия между хакасскими народностями (d=0.058). Максимальные значения усредненной удаленности от всех изученных популяций зарегистрированы у кумандинцев (d =0.030) и сагайцев (¿/=0.024). В целом, наиболее высокий уровень генетических различий оказался у малых народностей Алтая (GV=2.84%), в том числе у северных

алтайцев (Оя=1.75%), а также у хакасов ((7у7=2.10%). Для шорцев и южпых алтайцев характерен более низкий уровень подразделенности (бд^О.36 и 0.33%) (табл. 6), сопоставимый с подразделенностыо восточнославянских народов - русских, украинцев белорусов - (0x7=0.36%, идентичная панель, данные сайта www.genofond.ru).

Дендрограмма и график многомерного шкалирования отражают сближение сагайцев и качинцев с северными алтайцами, а кызыльцев и койбалов - наиболее монголоидных из хакасских народов — с южными алтайцами, для которых также характерна большая выраженность монголоидных черт (рис. 1).

л с.

а>

а с.

я 2 И И ы

алтаи-кижи теленгиты койбалы кызыльцы — шорцы абаканские —i шорцы горные —' кумандинцы — тубалары челканцы качипцы сагайцы

I-

алтаи-кижи -i теленгиты 3 койбалы+кызыльцы -i § качинцы'

0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05

-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 Измерение 1 So = 0,11; Ко = 0,08

сагайцы -i шорцы горные т] шорцы абаканские

тубалары-1_

челканцы-"Т.

кумандинцы-'

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

-0,5 0,0 0,5 Измерение 1 So = 0,09; Kb = 0,13

Рис. 1. Генетические взаимоотношения между коренными народностями Южной Сибири (молекулярно-генетические маркеры)

Гаплогруппы Y хромосомы. Генотипирование 42 гаплогрупп Y хромосомы выявило среди народностей Южной Сибири 21 гаплогруппу: СЗ, N1, Nib, Niel, Q, Ríala, СЗс, D, Elblbla, G2a3bl, J2, H, II, I2a, D2, L2,02, 03, ОЗаЗс, Rlblb2, Т. Из них с частотой более 5% отмечены гаплогруппы Ríala, Q, Niel, Nib, Rlblbl. Гаплогруппа Ríala широко распространена среди горных и абаканских шорцев (0.607 и 0.531 соответственно), тубаларов (0.506), алтай-кижи (0.579), теленштов (0.443), сагайцев (0.333) и в совокупной выборке кызыльцев и койбалов (0.382). Гаплогруппа Nib с максимальной частотой регистрируется у качинцев (0.793). Гаплогруппа Niel

является второй по распространенности у сагайцев (0.377) и у абаканских шорцев (0.438), притом, что у горных шорцев ее частота невысока (0.187). Не исключено, что это либо результат «сагайского влияния» на генофонд абаканских шорцев, либо следствие вклада бирюсинцев в генофонд обеих народностей. Галлогрулпа Q с высокой частотой выявлена в генофонде челканцев (0.545) и в совокупной выборке койбалов и кызыльцев Хакасии (0.441). Гаплогруппа Rlblbl составляет половину генофонда кумандинцев (0.491).

Гетерогенность южносибирских народностей по данным о гаплогрутгаах Y хромосомы в целом соответствует результатам, полученным по аутосомным ДНК маркерам (табл. 6). Наименьшая дифференциация отмечена у южных алтайцев (FST =3.16%) и шорцев (FST =4.67%), наибольшая - у хакасов (FSI =30.27%) и северных алтайцев (FST =20.03%). Дендрограмма и график многомерного шкалирования по гаплогруппам Y хромосомы (рис. 1) демонстрируют картину, близкую к соотношениям генофондов коренных народностей Южной Сибири по аутосомным ДНК маркерам. Однако наблюдаются и некоторые отличия. Если по данным обеих систем генетических маркеров на дендрограммах выявляются кластеры южных алтайцев, северных алтайцев и шорцев, то хакасские же народности (качинцы, койбалы и кызыльцы) образуют отдельный кластер только по данным о гаплогруппах Y хромосомы. По аутосомным ДНК маркерам основная часть хакасов присоединяется к южным алтайцам, а сагайцы - к кластеру шорцев.

Классические генетические маркеры. Результаты исследования классических генетических маркеров (ABO, Rhesus, MN, Kell) в целом согласуются с данными анализа ДНК маркеров. Минимальные генетические расстояния выявлены между алтай-кижи и теленгитами (¿=0.001); тубаларами и челканцами (í/=0.014); качинцамя и сагайцами (d=0.009); шорцами абаканскими и горными (с/=0.004), а кумандинцы характеризуются максимальной усредненной удаленностью от всех исследованных популяций (d =0.024). Уровень межпопуляционной подразделенности (табл. 6) у алтайцев (GST =2.53%) и хакасов (Gsr=1.31%), в том числе и в подгруппе северных алтайцев (GST =2.74%), оказывается на порядок выше, чем у шорцев и южных алтайцев (Gst-=0.36 и 0.12% соответственно).

Дендрограмма и график многомерного шкалирования (рис. 2) выявляют два кластера южносибирских народностей, различающихся по выраженности монголоидных черт: шорцы, северные алтайцы и сагайцы, характеризующиеся большей европеоидностью, образуют один кластер, а более монголоидные алтай-кижи и телекгиты - другой.

В целом, матрицы генетических расстояний по данным о молекулярно-генетических и классических генетических маркерах обнаруживают близкие паттерны соотношений генофондов коренного населепия Южной Сибири. Выявляются общие кластеры народностей горного и степного Алтая (южных и северных алтайцев), Кузнецкого Алатау (шорцев), что свидетельствует об этногенеткческом родстве входящих в их состав малых народностей. Обращают на себя внимание резкие различия в положении народностей Хакасско-Минусинской котловины (хакасов), что, возможно, отражает их формирование на основе общего субстрата с алтайцами и шорцами, но при участии различных этнических компонентов, участвовавших в этногенезе хакасов. Исследование этого вопроса требует привлечения возможностей филогенетического анализа Y хромосомы и расширения спектра изученных этносов Северной Азии.

а и

орцыабаканскиеч 'ftr горные сагайцы

кумандийцы

шорцы горные четсанцы шорцы абаканские

2,0

Измерение 1 So =0,05; Ко = 0,07

Рнс. 2. Генетические взаимоотношения между коренными народами Южной Сибири (данные классических генетических маркеров)

Положение генофондов коренных народностей Южной Снбири в генетическом пространстве коренных народов Северной Азии

Для сравнительного анализа генофондов Южной Сибири и Северной Азии привлечены литературные данные о бурятах, казахах, киргизах, уйгурах, тувинцах и якутах, исследованных по идентичной панели из 8 аутосомных ДНК и 4 классических генетических маркеров (Генофонд и геногеография..., 2000; Степанов В.А., 2002; Хитринская И.Ю. и др., 2003; интернет-ресурсы www.genofond.ru; www. alfred.med.yale.edu). Анализ 17 сибирских народностей по данным двух типов аутосомных маркеров дал сходные результаты. Средние генетические расстояния (d) от всех изученных популяций максимальны для кумандинцев (аутосомные ДНК маркеры - ¿=0.0408, классические маркеры - d =0.0363) и тувинцев (¿=0.0312, d =0.0462 соответственно). На дендрограмме (рис. 3), отражая этногенетическое родство, изученные народности Южной Сибири объединяются в единые кластеры с народностями Северной Азии.

S жлтан-ккжя

а tj тетей гиты

о киргизы

в* 3 кий балы

с а а> якуть»

(J <я ^ буряты

Q< казахи

и 1 уйгуры

S V туннвцы

iaS кумандннцы

К л U тубалары

t=i CJ качикчы

« = кыэыльцы

2 н челкялцы

S с v о а сягянцы

9J и шорцы абаканские шорцы горные

0,02 0,04 0,06 0,08 (25 аллелей, 12 локусов)

Измерение 1 So=0.]2, Ао=0.14

Рис. 3. Визуализация генетических взаимоотношений народов Северной Азии (данные аутосомных ДНК и классических генетических маркеров)

В соответствии с антропологической типологией выявлены два основных кластера, объединяющие этносы в зависимости от выраженности у них монголоидных черт. Нижний кластер объединяет народности, относящиеся к южносибирскому типу, что может указывать на общность исходного субстрата до периода поркизации или же на общий тюркизирующий компонент. В верхнем кластере группируются популяции центральноазиатской расы, за исключением теленгитов и койбалов, которые согласно классификации А.Н. Багашева (1998) принадлежат к алтае-саянскому варианту южносибирского типа. В отношении койбалов известно, что их корни до поркизации восходили к самодийскому пласту и, следовательно, они должны быть ближе к северным алтайцам. Однако причины такого «исключительного» положения современных койбалов, выявляемого на всех полученных дендрограммах (рис. 1-3), частично могут быть объяснены и межэтническим смешением, так как в результате угона хакасов в 1703 году в Джунгарию часть койбалов оказалась в составе южных алтайцев (Бутанаев В .Я., 1994).

В целом соотношения генофондов малых народностей, формирующих этнотерриториальные объединения алтайцев, хакасов и шорцев, и их положение в системе генофондов Северной Азии позволяют сделать обобщающий вывод о сохранившейся на современном этапе выраженной генетической гетерогенности южносибирских этносов, которая находит отражение в больших генетических различиях между малыми коренными сибирскими народностями.

V. ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ВЕДУЩИЕ ФАКТОРЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ В КОРЕННЫХ ЮЖНОСИБИРСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ (1940-2009 гг.)

Демографические и генетические изменения являются сторонами единого процесса и протекают одновременно, поэтому любые колебания в динамике численности, соотношения полов, типов браков, брачных миграций, структуры родства и других параметров неизбежно сопровождаются изменениями генофонда популяции (Динамика поттуляционных генофондов..., 2004). Нашим обследованием охвачено три поколения коренных народностей Южной Сибири в период с 1940 по 2009 гг. с интервалом между ними в одно поколение - в среднем в 30 лет (1940,1970, 2000 годы). Первая временная граница - 1940 год - определялась датой, с которой в Южной Сибири стал производиться постоянный учет сельского населения в форме записей похозяйственных книг и регистрация актов гражданского состояния.

Половозрастная структура и параметры численпости коренных народностей

Половозрастная структура определяет репродуктивный потенциал поколения, а значит, оказывает влияние на воспроизводство генов в ходе смены поколений и формирование генетического разнообразия популяций. Изучение средневозрастных характеристик в южносибирских популяциях продемонстрировало территориальные, временные, этнические и тендерные различия по данному параметру (табл. 8). Так, в 1940 и 1970 годы максимальный показатель средний возраст характерен для северных алтайцев, а в 2000 годы - для хакасов. Средний возраст женщин у всех южносибирских народностей во все изученные временные интервалы выше, чем у мужчин. Сравнение динамики среднего возраста в трех поколениях коренных

народностей Южной Сибири выявило общую тенденцию к «постарению» населения. Статистически значимая динамика роста среднего возраста обнаружена у всех южносибирских этносов без исключения. Наиболее интенсивный процесс роста среднего возраста характерен для народностей Хакасии.

Таблица 8. Динамика показателя «средний возраст» в коренном населении Южной Сибири (по данным похозяйственньгх книг)__

Поколение (годы)

Популяция Пол 1940 1970 2000

ЮЖНЫЕ Е 23.46 ±0.322,3 24.43 ±0.301,3 27.86 ±0.23 ь 2

АЛТАЙЦЫ с? 21.11 ±0.46 21.04 ±0.38 2633 ± 0.32

9 25.25 ± 0.43 27.34 ± 0.44 29.26 ± 0.33

Алтай-кижи 25.76 ±0.49 2,3 27.53 ±0.481,3 30.90 ±0.33 1,2

Теленгиты 21.95 ± 0.51 3 22.10 ± 0.473 24.28 ±0.34 1,2

СЕВЕРНЫЕ £ 27.57 ± 0.403 28.29 ± 0.323 31.03 ±03812

АЛТАЙЦЫ в 26.25 ±0.58 26.45 ±0.45 29.19 ±0.50

9 28.62 ±0.54 29.87 ±0.46 32.85 ±0.56

Кумапдинцы 27.77 ± 0.662,3 30.77 ±0.551,3 32.85 ± 0.65 2

Тубалары 27.07 ± 0.643 26.90 ± 0.523 29.82 ±0.551,2

Челканцы 27.85 ± 0.783 26.42 ± 0.65 3 30.92 ±0.83 1а

ХАКАСЫ Е 25.56 ±0.24 2 3 27.14 ±0.211,3 33.01 ±0.2123

с? 24.07 ±0.36 24.46 ± 0.29 31.10 ± 0.28

? 26.85 ± 0.33 29.54 ± 0.31 34.72 ±0.30

Качинцы 26.26 ± 0.51 2,3 28.47 ±0.391,3 36.04 ± 0.47 2>3

Койбалы 25.35 ±0.76 2,3 28.10 ± 0.781,3 34.58 ±1.07 1,2

Кызыльцы 27.11 ± 1.142'3 32.89 ± 1.271 IÍOÓITUS1

Сагайцы 25.17 ± 0.32 3 25.93 ± 0.283 31.97 ± 0.25 '-2

ШОРЦЫ Z 26.85 ± 0393 26.90 ± 0.473 3137 ±0.521,2

6 2530 ± 0.56 25.07 ± 0.64 30.88 ± 0.71

? 28.33 ± 0.57 28.75 ± 0.68 31.88 ± 0.80

Шорцы абаканские 26.69 ±1.33 26.02 ±1.39 29.73 ± 1.48

Шорцы горные 27.05 ± 0.403 27.77 ± 0.483 33.01 ±0.541,2

Примечание: правый верхний индекс показывает наличие статистически значимых (р < 0.05) отличий между поколениями (1 - 1940; 2 -1970; 3 - 2000 гг.) по данным критерия LSD

К числу важных параметров, отражающих внутреннюю организацию популяций и характеризующих перспективы ее развития, относится также репродуктивный и эффективно-репродуктивный размер. Исследование динамики параметров численности свидетельствует о росте за три поколения тотального (М) и репродуктивного (Л^) размера популяций южных алтайцев и сагайцев (табл. 9 и 10). У качинцев, койбалов, кызыльцев, шорцев и северных алтайцев обнаружена тенденция к снижению параметров численности. Отношение эффективного размера к репродуктивной части населения (№/ Д'г) за три поколения снижается как в эшотерриториальных объединениях алтайцев, хакасов и шорцев, так и на уровне малых народностей. Исключение составляет только популяция теленгитов (табл. 9).

Таблица 9. Динамика параметров численности в популяциях алтайцев (по данным похозяйственных книг)__

Поколение Параметры численности

Популяция (годы) Nt/СП Nr/СП Ne/Nr

СЕВЕРНЫЕ 1940 3086 / 0.790 1224 / 0.883 0.9959

АЛТАЙЦЫ 1970 4574 / 0.845 1668 /1.166 0.9940

N=10858 2000 3198 / 0.985 1515/1.356 0.9769

1940 1161/0.741 441/0.917 0.9977

Кумандинцы 1970 1842/0.909 655/1.298 0.9832

N = 4135 2000 1132/1.043 515/1.696 0.9340

1940 1221/0.905 456/1.027 1.0

Тубалары 1970 1636 / 0.861 577/1.263 0.9861

N = 4304 2000 1447/0.974 685/1.217 0.9898

1940 676/0.690 314/0.653 0.9554

Челканцы 1970 960 / 0.724 395 / 0.863 0.9949

N = 2247 2000 611/0.915 315/1.172 0.9937

ЮЖНЫЕ 1940 3645 / 0.769 1468 / 0.705 0.9700

АЛТАЙЦЫ 1970 4288/0.857 1655 / 0.968 0.9994

N = 15020 2000 7087/0.908 3454 /1.074 0.9988

1940 1731 /0.731 716/0.701 0.9693

Алтай-кижи 1970 1791 /0.911 754/1.100 0.9973

N = 7347 2000 3825/0.911 1901 /1.150 0.9953

1940 1310/0.840 518/0.774 0.9846

Теленпггы 1970 1592/0.843 571 /0.860 0.9947

N=5692 2000 2790 / 0.916 1334 / 0.982 1.0

Обращает также на себя внимание динамика индекса соотношения полов (СП), которая отражает усиливающийся дисбаланс половой структуры в сторону увеличения доли мужского населения (см. табл. 9 и 10), что подтверждает тезис о более высокой миграционной активности современных женщин (Кривоногов В.П., 1998; Захаров C.B., Сурков C.B., 2009). Подобная диспропорция полов в пользу мужчин отмечалась по данным литературы и у других коренных сибирских этносов -ненцев Ямала (Волжанина Е.А., 2010).

Таким образом, анализ половозрастной структуры и параметров численности выявляет негативную динамику генетико-демографических процессов в коренном населении южной Сибири: постарение коренного населения, сдвиг показателя соотношения полов в сторону увеличения доли лиц мужского пола, снижение с 1940 по 2009 годы значения соотношения (Ne/Nr), то есть уменьшения эффективно-репродуктивного объема репродуктивной части населения. Все это позволяет прогнозировать снижение уровня рождаемости в коренных сельских популяциях и уменьшение численности изученных народностей. Данный прогноз уже находит подтверждение. За поколение среднее число беременностей и живорождений у южносибирских народностей снизилось, причем у алтайцев и шорцев выявленные различия уровня рождаемости носят статистически значимый характер (р < 0.001) (табл. 13).

Таблица 10. Динамика параметров численности в популяциях хакасов и шорцев (по данным похозяйственных книг)_

Поколение Параметры численности

Популяция (годы) Nt/СП Nr/СП Ne/Nr

ХАКАСЫ 1940 7540 / 0.854 3059/0.871 0.9951

N = 27629 1970 9619/0.894 3809/1.134 0.9961

2000 10470/0.896 5298 /1.195 0.9921

1940 1787/0.905 723/0.918 0.9986

Качинцы 1970 3142/0.877 1315/1.181 0.9932

N=7302 2000 2373 /0.918 1129/ 1.333 0.9796

1940 785 / 0.772 326 / 0.940 1.0

Койбалы 1970 741 /0.786 282/ 1.120 0.9965

N = 1926 2000 400/ 1.020 203/1.603 0.9458

1940 361 / 0.736 150/0.667 0.9600

Кызыльцы 1970 334/0.866 138/1.421 0.9710

N = 971 2000 276 / 0.828 102/1.429 0.9706

1940 4189/0.863 1705/0.861 0.9947

Сагайцы 1970 5123 /0.927 1965/ 1.095 0.9980

N= 15971 2000 6659 / 0.895 3487/ 1.159 0.9946

ШОРЦЫ 1940 3560 / 0.938 1408 / 0.994 1.0

N = 7843 1970 2503 / 0.954 877 /1.155 0.9943

2000 1780 /1.082 874 /1.428 0.9680

Шорцы 1940 288 / 0.895 117/1.017 0.9915

абаканские 1970 218/1.057 91 /1.116 0.9890

N = 683 2000 177/ 1.269 94/ 1.350 0.9787

Шорцы 1940 3272 / 0.942 1291/0.992 1.0

горные 1970 2285 / 0.945 786/1.159 0.9949

N = 7160 2000 1603/1.063 780/1.438 0.9679

Примечание: СП - соотношение полов, N1 - тотальный, Ыг - репродуктивный, Ме/ N г - доля эффективно-репродуктивный размера репродуктивной части популяции

Неблагоприятные тенденции генетико-демографических процессов в исследованных популяциях отражает и динамика соотношения фертильных классов (табл. 11 и 12). По данному соотношению определяют тип воспроизводства в популяции: расширенный, простой или суженный. Демографы выделяют три типа возрастных структур населения: прогрессивный, стационарный и регрессивный (Зипсйэа^ А.О., 1904). Прогрессивный тип характеризуется высокой долей детей и низкой долей старшего поколения во всём населении. В основе его формирования лежит расширенный тип воспроизводства. При стационарном типе, в основе которого лежит простой тип воспроизводства, доли детских и старческих возрастных групп почти уравновешены. Суженный тип воспроизводства приводит к формированию регрессивного типа. Для него характерна высокая доля пожилых и старых людей и низкая- детей. Наше исследование показало, что у всех южносибирских народностей за изученный период (1940-2009 гг.) произошла смена типа воспроизводства: с расширенного у поколения 1940 годов на простой и суженный у поколения 2000 годов. Статистически значимое (р < 0.05) снижение в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) доли дорепродуктивного

фертильного класса зафиксировано во всех исследованных популяциях без исключения.

Таблица 11. Динамика частоты фертильных классов в популяциях алтайцев (по данным похозяйственных книг)___

Популяция Поколение (годы) Фертилъные классы

Дорепродуктив-ный Репродуктивный Пострепродуктивный

СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ 1940 1970 2000 42.16 ± 0.893 43.75 ± 0.743 33.18 ±0.831,2 39.97 ±0.89 2,3 36.62 ±0.711,3 47.60 ±0.89 12 17.86 ± 0.69 19.63 ±0.59 19.23 ±0.70

Кумандинцы 1940 1970 2000 43.24 ± 1.463 40.70 ±1.153 31.23 ± 1.38 1,2 38.45 ± 1.443 35.83 ± 1.123 45.82 ± 1.49 1,2 18.31 ±1.142'3 23.47 ± 0.991 22.95 ± 1.251

Тубалары 1940 1970 44.33 ± 1.423 46.47 ± 1.233 37.44 ± 1.393 35.38 ± 1.313 18.23 ± 1.11 18.15 ±0.95

2000 35.34 ± 1.261,2 47.47 ± 1.311,2 17.19 ±0.99

Челканцы 1940 1970 2000 37.07 ± 1.87 2>3 43.54 ± 1.60 1,3 30.59 ± 1.87 1,2 46.94 ± 1.93 2 41.15 ± 1.591,3 51.81 ±2.032 15.99 ±1.42 15.31 ±1.16 17.60 ±1.54

ЮЖНЫЕ АЛТАЙЦЫ 1940 1970 2000 46.92 ± 0.83 3 48.13 ± 0.763 35.71 ±0.601,2 40.60 ± 0.82 3 38.60 ± 0.74 3 48.76 ± 0.591,2 12.42 ± 0.553 13.27 ± 0.523 15.53 ±0.4312

Алтай-кижи 1940 1970 2000 42.83 ±1.203 40.98 ±1.163 30.43 ± 0.74 2 42.07 ± 1.203 42.10 ±1.173 49.74 ±0.81''2 15.10 ± 0.87 3 16.92 ± 0.893 19.83 ± 0.641,2

Теленгиты 1940 1970 2000 49.77 ± 1.382,3 54.46 ± 1.25 и 41.86 ±0.93 1,2 39.54 ± 1.353 35.87 ± 1.203 | 47.81 ±0.95''2 10.69 ±0.85 9.67 ± 0.74 | 10.32 ±0.58

Примечание: индекс показывает наличие статистически значимых (Т-критерий, р < 0.05) отличий от поколения (1 - 1940; 2 -1970; 3 - 2000 гг.)

Выявленная смена типа воспроизводства (вкупе со снижением доли дорепродуктивной части населения) также будет способствовать уменьшению численности популяций коренных народностей. Кроме того, проведенный анализ показал, что четыре коренных народности Южной Сибири уже перешагнули порог демографической старости согласно шкале Боже-Гарнье - Россета (Медков В.М., 2003) - доля лиц в популяции в возрасте 60 лет и старше превысила рубеж в 12%: у кызыльцев 14.0%, у кумандинцев 12.8%, у качинцев 12.8%, у горных шорцев (12.1%). К порогу демографической старости приблизились сельские популяции койбалов (10.8%) и абаканских шорцев (10.2%). Постарение населения, смена типа воспроизводства у всех исследованных южносибирских народов и «демографическая старость» их части позволяет сделать заключение о процессах депопуляции в коренном населении Южной Сибири.

Таблица 12. Динамика частоты фертильных классов у хакасов и шорцев (по данным похозяйственных книг)__

Популяция Поколение (годы) Фертильные классы

Дорепродук-тивный, % Репродуктивный, % Пострепродуктивный, %

ХАКАСЫ 1940 1970 2000 44.50 ±0.573 43.06 ± 0.513 26.80 ±0.43 1,2 40.76 ± 0.573 39.72 ± 0.503 50.93 ±0.49 1,2 14.74 ±0.4123 17.23 ±0.391,3 22.27 ±0.411,2

Качинцы 1940 1970 2000 44.00 ± 1.182,3 39.00 ±0.871,3 24.19 ±0.89 1,2 40.73 ± I.173 42.04 ± 0.883 48.56 ± 1.042 15.27 ±0.85 2,3 18.96 ± 0.701,3 27.25 ±0.92''2

Койбалы 1940 1970 2000 43.30 ± 1.773 42.14 ±1.823 25.00 ± 2.17 '-2 41.63 ± 1.763 38.21 ± 1.79 3 50.75 ±2.50''2 15.07 ± 1.28 2,3 19.65 ± 1.461 24.25 ±2.14'

Кызыльцы 1940 1970 2000 41.94 ±2.602,3 32.42 ± 2.58' 34.18 ±2.86' 41.67 ±2.60 41.82 ±2.72 37.09 ±2.91 16.39 ± 1.952,3 25.76 ±2.41' 28.73 ± 2.73 1

Сагайцы 1940 1970 2000 45.04 ± 0.773 46.13 ± 0.70 3 27.32 ±0.55 2 40.85 ±0.76 2,3 38.41 ±0.681,3 52.48 ±0.61''2 14.11 ± 0.543 15.46 ±0.51 3 20.20 ±0.492

ШОРЦЫ 1940 1970 2000 4234 ± 0.83 2,3 47.89 ±1.001,3 29.18 ± 1.081,2 39.80 ±0.822,3 35.18 ±0.961,3 49.24 ±1.19 1,2 17.86 ± 0.643 16.93 ± 0.753 21.58 ±0.981,2

Шорцы абаканские 1940 1970 2000 42.36 ±2.91 3 41.12 ± 3.35 3 31.25 ±3.491,2 40.63 ± 2.89 3 41.74 ± 3.34 3 53.41 ±3.761,2 17.01 ±2.21 15.14 ± 2.43 15.34 ±2.72

Шорцы горные 1940 1970 2000 42.34 ± 0.87 2>3 48.35 ± 1.051,3 28.96 ± 1.13 1,2 39.72 ±0.862,3 34.55 ±1.001,3 48.78 ±1.25 |>2 17.94 ± 0.673 17.10 ±0.79 3 22.26 ±1.041,2

Исследование динамики репродуктивных параметров коренных народностей Южной Сибири Репродукция - универсальный индикатор социального и биологического состояния общества, реагирующий на любые изменения (Спицына Н.Х., 2004) и определяющий перспективы развития популяции. Особенности репродукции в популяциях коренного населения Южной Сибири оценивались на основе изучения параметров возраста начала половой жизни, менархе и менопаузы. Анализировались также витальные статистики: число беременностей и их исходы (живорождения, мертворождения, спонтанное прерывание беременности, медицинские аборты). Сравнительный анализ выявил территориальные, временные и этнические особенности репродуктивных параметров у коренного населения Южной Сибири (табл. 13). Так, при достоверно не различающейся продолжительности физиологического репродуктивного периода (в среднем 33 года) реальный

репродуктивный период у хакасов (7.9 лет) оказался короче, чем у северных (10.7 лет, р < 0.001) и южных алтайцев (10.5 лет, р < 0.001) и шорцев (9.6 лет, р < 0.05).

Таблица 13. Показатели репродукции в популяциях алтайцев, хакасов и шорцев (по

данным демографических анкет)

Репродуктивный Потери

й 13 период

Популяция Возрастная групп Беременности о. о ю сз и К м и § Я Я ч и Физиологический Реальный Пренатальные Дорепродуктивные

СЕВЕРНЫЕ 2 7.62 3.20 33.3 10.7 0.46 0.53

АЛТАЙЦЫ 45-64 6.56* 2.47* 33.1 10.0 0.40* 0.52

N = 203 >65 лет 12.21 6.34 33.7 13.5 0.74 0.53

Кумандинцы N=35 8.54 3.06 34.6 10.3 0.22 0.55

Тубалары N=87 6.69 2.76 32.9 9.8 0.28 0.35

Челканцы N=81 8.22 3.73 33.2 11.0 0.75 0.71

ЮЖНЫЕ 5.00 0.61 33.0 10.5 0.42 0.34

АЛТАЙЦЫ 45-64 4.76* 0.64 32.5 9.8 0.42 0.35

N = 177 >65 5.94 0.47 34.5 12.9 0.42 0.31

Алтай-кижи N=97 5.20 0.78 31.9 10.6 0.51 0.44

Теленгиты N=80 4.75 0.39 33.8 11.9 0.30 0.22

ХАКАСЫ 7.15 3.59 33.5 7.9 0.46 0.19

N=355 45-64 7.15 3.70 33.9 7.9 0.42 0.17

>65 7.16 3.22 32.4 8.2 0.52 0.26

Качинцы N=91 6.53 3.04 33.5 7.7 0.46 0.24

Койбалы N=35 6.60 3.66 34.9 8.1 0.33 0.07

Кызыльцы N=63 8.05 4.53 31.6 5.9 0.74 0.16

Сагайцы N=166 7.41 3.87 34.0 8.7 0.41 0.20

ШОРЦЫ 8.09 3.00 32.9 9.6 0.71 0.59

N = 121 45-64 7.23* 2.99 31.8 9.0 0.55* 0.57

>65 9.45 3.02 34.4 10.7 0.96 0.64

Шорцы абаканские 7.63 3.40 32.1 9.45 0.23 0.63

N=35

Шорцы горные N=86 8.28 2.84 33.1 9.68 0.90 0.58

Примечание: * - статистически значимые (Т-критерий для сравнения средних) различия

между возрастными группами

Сопоставление двух возрастных групп женщин завершенного репродуктивного периода (от 45 до 64 лет; от 65 лет и старше) продемонстрировало сокращение продолжительности физиологического репродуктивного периода у более молодого поколения шорцев (р < 0.05) и южных алтайцев (р < 0.05). В территориальных объединениях южных (р < 0.01) и северных (р < 0.001) алтайцев выявлено

сокращение реального репродуктивного периода, который, тем не менее, остается более продолжительным, чем у хакасов (р < 0.001) и шорцев. Показатели, характеризующие среднее число беременностей и живорождений, отражают общую у коренных южносибирских народностей тенденцию к снижению рождаемости и переходу к малодетности. Так, у более молодого поколения южных, северных алтайцев и шорцев выявлено статистически значимое снижение (р < 0.05) среднего числа беременностей, а самый низкий показатель отмечен у южных алтайцев — алтай-кижи и теленгитов.

Изучение витальных статистик показало повышенный (р < 0.05) средний уровень пренатальных и дорепродуктивных потерь в популяции шорцев. Необходимо отметить, что практически во всех южносибирских популяциях наблюдается благоприятная тенденция к снижению пренатальных и дорепродуктивных потерь в более молодой возрастной группе (от 45 до 65 лет). Только у южных алтайцев отмечен рост дорепродуктивных потерь (р < 0.05). Самыми неблагополучными среди исследованных народностей Южной Сибири по пренатальным и дорепродуктивным потерям, несмотря на снижение показателей, оказываются горные шорцы (р < 0.05) и челканцы (р < 0.05). Для этих народностей, как будет показано ниже, свойственен повышенный уровень инбридинга, что, вкупе с недоступностью квалифицированной медицинской помощи из-за проживания в отдалении от административных центров, и обусловливает выявленные особенности.

Таким образом, проведенное исследование коренных народностей Южной Сибири выявило территориальные, временные и этнические особенности таких параметров репродукции, как продолжительность реального репродуктивного периода, среднее число беременностей и живорождений, пренатальных и дорепродуктивных потерь; выявило общую тенденцию к снижению уровня рождаемости и переходу к малодетности; показало широкое распространение у хакасских народностей практики планирования семьи и контроля рождаемости, в том числе посредством медицинских абортов.

Динамика процесса межэтнического смешения в популяциях коренных народностей

Межэтническое смешение оценивали, анализируя браки двух типов: тип 1 — браки с пришлыми, преимущественно славянскими народами, тип 2 — межэтнические браки между коренными алтайскими, хакасскими и шорскими народностями (табл. 14). В целом, у северных алтайцев (р < 0.05), хакасов (р < 0.05) и шорцев (р < 0.05) показано усиление в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) метисации за счет браков с пришлым населением (тип 1), однако у южных алтайцев обнаружена тенденцию к снижению этого типа браков (р < 0.05). Частота межэтнических браков между представителями разных коренных южносибирских народностей (тип 2) различна у разных народностей. У кумандинцев и тубаларов их частота в среднем составляет около 20% с тенденцией к нарастанию в поколении 2000 годов. Очень высока частота браков данного типа у хакасских народностей, а у койбалов в 2000 годы она достигает 80%, отражая завершение процессов ассимиляции этой народности более многочисленными группами хакасов. Среди шорских субэтнических групп межэтнические браки между корешшм населением (тип 2) распространены у абаканских шорцев, в то время как у горных шорцев за исследованный период времени более чем в два раза увеличилась частота браков с пришлым населением (тип 1).

Таблица 14. Динамика показателей структуры браков в популяциях алтайцев,

хакасов и шорцев (по данным актов ЗАГС)

Популяция Поколение (годы) Однонациональные браки Межэтнические браки

тип 1 тип 2

СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ N = 396 1940 1970 2000 31.00 ± 4.62' 28.28 ± 3.203 18.75 ±3.451,2 54.00 ±4.98 43.43 ± 3.52 3 63.28 ±4.262 15.00 ±3.57 2 28.28 ±3.20 1,3 17.97 ±3.392

Кумандинцы N = 175 1940 1970 2000 23.81 ±5.37 22.78 ±4.62 0 57.14 ±6.23 61.04 ±5.56 74.29 ±7.39 19.05 ±4.95 18.18 ±4.40 25.71 ± 7.39

Тубалары 145 1940 1970 2000 28.00 ± 8.983 50.00 ± 6.803 29.23 ± 5.64 2 40.00 ± 9.80 29.63 ± 6.213 49.23 ± 6.20 2 32.00 ±9.34 20.37 ± 5.48 21.54 ±5.10

Челканцы N = 95 1940 1970 2000 42.86 ± 10.803 30.95 ±7.13 1 15.63 ±6.42' 33.33 ± 10.293 45.24 ±7.68 65.62 ± 8.40 1 23.81 ±9.24 23.81 ± 6.57 18.75 ±6.90

ЮЖНЫЕ АЛТАЙЦЫ N = 2120 1940 1970 2000 70.30 ±3.56 а3 72.69 ± 1.993 81.54 ±1.02 1,2 27.27 ±3.472,3 17.87 ±1.72' 13.66 ± 0.90 1 2.42 ±1.20 2 9.44 ±1.3113 4.80 ±0.56 2

Алтай-кижи N=1544 1940 1970 2000 64.89 ± 4.92 л 68.42 ± 2.67 3 79.32 ±1.20 1,2 31.92 ±4.81 2,3 18.42 ±2.22' 14.75 ±1.05' 3.19 ± 1.81 2 13.16 ± 1.94 1,3 5.93 ± 0.692

Теленгиты N = 672 1940 1970 2000 75.36 ±5.19 66.96 ± 3.103 74.80 ±2.25 2 21.74 ± 4.97 3 14.35 ± 2.31 10.46 ±1.58' 2.90 ±2.022,3 18.69 ±2.57' 14.74 ± 1.83 1

ХАКАСЫ N = 3118 1940 1970 2000 77.08 ±1.54 2>3 59.91 ±1.36 1,3 66.94 ± 1.43 1,2 16.22 ± 1.35 А3 28.64 ± 1.26 1 28.61 ± 1.38 1 6.70 ± 0.91 * 11.45 ±0.87 1,3 4.45 ±0.63 2

Качинцы N = 309 1940 1970 2000 55.14 ± 4.81/>3 27.43 ±3.37 1,3 7.41 ± 5.04 1,2 18.69 ±3.77 2 37.14 ±3.65 1 33.33 ± 9.07 26.17 ± 4.25 3 35.43 ± 3.623 59.56 ±9.46 1,2

Койбалы N=128 1940 1970 2000 27.29 ±8.30 19.04 ±4.28 13.33 ±8.78 17.24 ±7.01 14.29 ±3.81 6.67 ± 6.44 55.17 ±9.23 66.67 ±5.14 80.00 ±10.33

Кызыльцы N = 77 1940 1970 2000 23.08 ±8.26 9.68 ±5.31 10.00 ±6.71 38.46 ±9.54 35.48 ±8.59 55.00± 11.12 38.46 ±9.54 54.84 ±8.94 35.00 ±10.67

Сагайцы N = 2821 1940 1970 2000 79.84 ± 1.60 2,3 62.99 ±1.44 '-3 67.48 ±1.43 12 14.45 ±1.40 2,3 25.09 ± 1.29 1 28.02 ± 1.37 1 5.71 ±0.92 2 11.92 ±0.97 1>3 4.50 ± 0.63 2

ШОРЦЫ N = 482 1940 1970 2000 63.01 ± 5.65' 61.11 ± 3.193 44.12 ±3.811,2 24.66 ± 5.043 26.50 ± 2.883 45.29 ±3.82 12 12.33 ± 3.85 12.39 ±2.14 10.59 ±2.36

Шорцы абаканские N = 90 1940 1970 2000 10.00 ±9.49 2 41.67 ±7.12' 25.00 ±7.65 30.00 ± 14.49 22.92 ± 6.07 34.37 ± 8.40 60.00 ± 15.49 35.41 ±6.90 40.63 ± 8.68

Шорцы горные N=392 1940 1970 2000 71.43 ± 5.693 64.74 ± 3.47 3 48.20 ±4.24 1'2 23.81 ± 5.373 28.95 ± 3.29 3 48.20 ±4.24 1,2 4.76 ±2.68 6.31 ± 1.76 3.60 ± 1.58

Примечание: индекс показывает наличие статистически значимых (Т-критерий, р < 0.05) отличий от поколения (1 - 1940; 2 -1970; 3 - 2000 гг.); тип 1 - межэтнические браки с

пришлым населением, тип 2 - межэтнические браки между коренными народностями

Что касается однонациональных браков, то статистически значимое увеличение (р < 0.05) их доли выявлено только в популяциях южных алтайцев - алтай-кижи и теленгитов. У северных алтайцев (р < 0.05), качинцев (р < 0.05), койбалов и шорцев (р < 0.05) частота однонациональных браков, напротив, снижается, а у сельских кумандинцев поколения 2000 годов нам вообще не удалось зарегистрировать ни одного однонационального брака. Таким образом, анализ структуры браков показывает снижение частоты однонациональных браков во всех исследованных группах коренных народностей (за исключением группы южных алтайцев) при увеличении распространения межэтнических браков, что свидетельствует о нарастании за изученный период (1940-2009 гг.) процессов метисации коренного населения Южной Сибири.

Оценка роли факторов микроэволюции в популяциях коренных народностей Южной Сибири (1940-2009 гг.)

На основе анализа параметров численности, особенностей брачно-миграционной структуры, параметров воспроизводства и характера распространения фамилий была оценена динамика ведущих факторов микроэволюции - дрейфа генов, миграции генов и отбора в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) коренных народностей Южной Сибири (табл. 15).

Фактор отбора оценивали на основе показателя максимального потенциально возможного отбора (1Тот) и его компонентов. Временная динамика 1хот отражает тенденцию к снижению данного показателя у южных алтайцев и хакасов. У северных алтайцев и шорцев величина ¡тот возрастает, причем в популяции шорцев почти в два раза. В цепом, максимальная компонента тотального отбора среди исследованных популяций выявлена у шорцев (0.580), в том числе у абаканских шорцев (0.617), и у челканцев (0.650).

Фактор дрейфа генов при небольших различиях по приспособленности между генотипами и малой интенсивности миграций приобретает решающее значение в популяциях. Увеличение роли дрейфа генов отмечено у койбалов, кызыльцев и шорцев, а максимальные величины показателя в поколении 2000 годов выявлены у абаканских шорцев (1.11%), кызыльцев (1.01%), койбалов (0.52%) и челканцев (0.32%).

Оценки разнообразия фамилий рассчитаны через показатель случайной изонимии (//?), характеризующий уровень инбридинга в популяции. У всех исследованных народов /л демонстрирует тенденцию к снижению, оставаясь высоким в поколении 2000 годов у абаканских шорцев (0.116), койбалов (0.081), челканцев (0.061) и кызыльцев (0.038).

Действие дрейфа генов ведет, с одной стороны, к уменьшению генетического разнообразия внутри популяций, а с другой - к увеличению различий между популяциями. Однако дрейфу противодействует другой микроэволюционный фактор - миграция генов, которая у южносибирских народностей была исследована по данным актов ЗАГС о заключении браков на основе индекса миграций и показателя этнической брачной ассортативности (А'). Динамика индекса миграций (табл. 15) отражает снижение интенсивности межрайонных брачных миграций у алтайцев и хакасов и рост данного показателя у шорцев. Однако если у алтайцев регистрируется снижение всех типов миграций (межрегиональных, межрайонных и внутрирайонных), то у хакасов и шорцев на современном этапе возрастает роль дальних межрегиональных брачных миграций (0.099 и 0.159 соответственно). Наибольшая

Таблица 15. Динамика ведущих факторов микроэволюции в популяциях народностей Южной Сибири

Объединение Народность Индекс тотального отбора (/гот) Дрейф генов, % Случайная изонимия (Тя ) Этническая брачная ассортативность (А"), % Индекс миграции*

старше 65 лет от 45 до 65 общая группа Поколение (годы) Поколете (годы) Поколение (годы) Поколение (годы)

1940 1970 2000 1940 | 1970 | 2000 1940 1970 2000 1970 2000

ЮЖНЫЕ АЛТАЙЦЫ Алтай-кижи 0.389 0.347 0.431 0.14 0.13 0.05 - 79.9 85.2 87.4 0.066 0.229 0.028 0.181

Теленгиты 0.264 0.20 0.18 0.07 - 89.5 83.4 86.3 0.061 0.191 0.032 0.134

СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ Кумандинцы 0.344 0.407 0.338 0.23 0.15 0.21 .027 .023 .019 41.1 36.1 - 0.169 0.221 0.143 0.214

Тубалары 0.217 0.22 0.18 0.21 .015 0.14 .009 49.8 65.7 53.9 0.083 0.185 0.092 0.239

Челканцы 0.650 0.33 0.25 0.32 .163 0.122 .061 69.1 56.4 29.2 0.226 0.262 0.078 0.141

ХАКАСЫ Качинцы 0.393 0.314 0.350 0.14 0.08 0.09 .047 .025 .020 75.1 44.2 31.0 0.112 0.357 0.074 0.370

Койбалы 0.133 0.31 0.36 0.52 .070 .083 .081 56.9 34.7 8.3 0.042 0.280 0.0 0.400

Кызыльцы 0.258 0.69 0.75 1.01 .054 .052 .038 39.8 27.2 10.3 0.056 0.296 0.050 0.275

Сагайцы 0.370 0.05 0.05 0.03 .019 .020 .013 89.7 77.1 81.5 0.089 0.220 0.070 0.223

ШОРЦЫ Абаканские 0.382 0.720 0.617 0.86 1.11 1.11 .157 .190 .116 24.9 68.9 46.9 0.281 0.354 0.203 0.328

Горные 0.567 0.08 0.13 0.13 .056 .034 .025 91.7 81.7 65.9 0.121 0.161 0.140 0.223

Примечание: * - в числителе индекс миграций «регион», в знаменателе «район»

среди изученных народностей интенсивность межрегиональных миграций присуща кумандинцам (0.143) и абаканским шорцам (0.203). Это подтверждает тезис о данных народностях как о самых миграционно активных коренных этносах Южной Сибири (Макошева A.A. и др., 2006; Ульянова М.В., 2010). Минимальные индексы всех типов брачных миграций выявлены у теленгитов и алтай-кижи, что отражает большую оседлость южных алтайцев по сравнению с северными алтайцами, хакасами и шорцами.

Этническая брачная ассортативность (А ) отражает предпочтение населения к заключению браков с представителями определенной национальности. Величина данного показателя растет в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) сагайцев, теленгитов и алтай-кижи и снижается у хакасов, северных алтайцев и шорцев (табл. 15). У горных шорцев, абаканских шорцев и тубаларов, несмотря на существенное снижение, этническая брачная ассортативность в поколении 2000 годов остается, тем не менее, относительно высокой. Для кумандинцев, койбалов и кызыльцез характерны высокие темпы межэтнического смешения на современном этапе.

Таким образом, проведенный анализ динамики факторов микроэволюции и сопоставление роли отдельных факторов в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) коренных южносибирских народностей свидетельствует о снижении в коренных популяциях значения фактора естественного отбора, который, тем не менее, остается существенным у челканцев и шорцев; об увеличении вклада дрейфа генов в изменение популяционно-генетической структуры челканцев и абаканских шорцев; о интенсификации процессов метисации северных алтайцев, хакасов и шорцев с максимумом у кумандинцев и койбалов, с минимумом у сагайцев и горных шорцев. Данные исследования также позволяют прогнозировать достаточно стабильную структуру генофонда южных алтайцев - алтай-кижи и теленгитов - с тенденцией к уменьшению уровня генетического разнообразия в их популяциях вследствие снижения миграционной активности и высокой частоты однонациональных и эндогамных браков.

VI. ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КОРЕННЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ ПО ДАННЫМ ФОНДА ФАМИЛИЙ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ

Исследование динамики популяционно-генетической структуры коренных южносибирских народностей (1940-2009 гг.) было осуществлено на основе двух популяционно-генетических подходов: оценки изонимии в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг., данные фонда фамилий) и изучении частоты носителей генетических маркеров и дерматоглифических признаков в двух поколениях (1970, 2000 гг., модельный объект - усть-анзасские горные шорцы).

Характеристика динамики генетической структуры коренных популяций по данным фонда фамилий

В популяционно-генетических исследованиях фамилии активно используются со второй половины XX века, поскольку они наследуются, обладают селективной нейтральностью, могут служить аналогом генетического маркера с множественными аллелями (Morton N.E. et al., 1971) и позволяют осуществлять анализ динамики популяционно-генетической структуры во времени.

Рассчитанные по данным о частотах фамилий показатели случайного инбридинга (Рет), разнообразия фамилий (а) и индекса миграций (у) свидетельствуют о снижении у северных алтайцев, хакасов и шорцев в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) уровня инбридинга при усилении миграционной активности коренных народностей (табл. 16). Тем не менее, показатели случайного инбридинга остаются высокими в популяциях поколения 2000 годов абаканских шорцев (РЛТ =0.004), койбалов (^г =0.003) и челканцев (Р5Т =0.002).

Таблица 16. Динамика параметров, характеризующих структуру популяций

коренных народностей Южной Сибири (по данным похозяйственных книг)

Объединение Народность Поколение (годы) V а

1940 0.0010 0.030 36.6

Кумандинцы 1970 0.0008 0.023 42.9

2000 0.0007 0.045 52.6

ЙН 1940 0.0006 0.052 66.1

ы Тубалары 1970 0.0005 0.043 73.7

2000 0.0003 0.074 112.4

1940 0.0058 0.008 5.2

Челканцы 1970 0.0044 0.008 7.3

2000 0.0022 0.026 15.9

1940 0.0017 0.011 20.7

Качинцы 1970 0.0009 0.013 40.0

2000 0.0007 0.020 49.0

1940 0.0026 0.017 13.2

2 - Койбалы 1970 0.0030 0.015 11.2

и 2000 0.0029 0.029 11.4

Я! 1940 0.0019 0.042 18.4

$ Кызыльцы 1970 0.0019 0.054 19.2

2000 0.0013 0.094 28.3

1940 0.0007 0.012 51.7

Сагайцы 1970 0.0007 0.010 48.9

2000 0.0004 0.012 79.9

Шорцы 1940 0.0056 0.019 5.5

3 абаканские 1970 0.0068 0.020 4.3

а 2000 0.0041 0.044 8.1

о Шорцы 1940 0.0020 0.005 16.8

а горные 1970 0.0012 0.012 28.5

2000 0.0009 0.025 40.3

Примечание: Р^т - случайный инбридинг; V - индекс миграций; а - показатель разнообразия фамилий

Коэффициент родства по изонимии (Ш) в южносибирских популяциях за исследованный период (1940-2009 гг.) увеличивается на порядок и оказывается максимальным у кумандинцев (й; =0.00000789) и абаканских шорцев (Л; =0.00000670). Это, как и динамика показателя разнообразия фамилий (а), характеризует рост фамильного разнообразия в популяциях и отражает усиление

процессов межэтнического смешения коренных народностей Южной Сибири. Таким образом, результата анализа динамики фамильного состава, подтверждая обоснованность использования фамилий коренных этносов Алтая, Хакасии и Горной Шории в популяционных исследованиях, дают ту же характеристику динамике генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири, что и результаты анализа брачной структуры.

Расчет генетических дистанций (с1) между поколениями (1940, 1970, 2000 гг.) коренного населения по данным распространения фамилий, проиллюстрированный дендрограммами (рис. 4-6), отражает изменение популяциошю-генетической структуры южносибирских народностей за изученный период. Сравните полученных дендрограмм выявляет различие темпов этого изменения. У северных алтайцев и у хакасов наиболее отдаленным оказывается поколение 1940 годов, а популяционно-генетическая структура претерпевает изменение со скачком в интервале 1940-1970 гг. У горных шорцев дальше всего отстоит поколение 2000 (скачок в интервале 1970-2000 гг.), а у абаканских шорцев наиболее дистанцированно поколение 1970 гг. Максимальные генетические расстояния (¿/) между поколениями выявлены у кумандинцев (0.372), качинцев (0.329) и тубаларов (0.387), а минимальные - у челканцев (0.062). В основе выявленных различий величин генетических расстояний между поколениями лежат социально-экономические факторы, обуславливающие миграционную активность населения и отличия темпов межэтнического смешения коренных народностей, определяемые, в том числе, и особенностью географического положения этнических ареалов коренных южносибирских народностей.

Кумапдикцы

Тубалары

поколение 1940 -поколение 1970 -поколение 2000 -

Челканцы

поколение 1940-

поколенпс 1970-

поколенае 2000-

Рис. 4. Генетические дистанции между поколениями северных алтайцев (данные фонда фамилий)

Качнпиы

Койбалы

покалевие 1940 -

поколение 1970-

поколение 2(1(10 -

поколение 1940 -поколение 1970 -поколение 2000 -

Кызыл ьцы

Сагайцы

поколение 1940 -поколение 1970 -поколение 2000 -

поколение 1940 -поколение 1970-поколение 2000 -

0,225 0,300

Рис. 5. Генетические дистанции между поколениями хакасских народностей (данные фонда фамилий)

Шорцы абаканские

Шорцы горные

поколение 1940 -

поколение 2000 -

поколение 1970 -

поколения 1940-

поколепве 1970-

ноколение 2000 —

0,30

0,45

0,10

0Д5

Рис. 6. Генетические дистанции между субэтническими группами шорцев (данные фонда фамилий)

Таким образом, данные анализа фонда фамилий, как и результаты исследования брачной структуры, свидетельствуют о росте миграционной активности и интенсификации процессов межэтнического смешения коренного южносибирского населения, отражают изменение в ряду поколений популяционно-генетический структуры и выявляют специфику и разную выраженность обозначенных процессов у изученных коренных народностей Южной Сибири.

Генетическая структура коренных народностей по дапным

генетических маркеров и дерматоглнфнческих призпаков

Исследование генофондов южносибирских народностей показало, что межпопуляционная подразделешюсть, отражая особенности этногенеза этносов Южной Сибири, сохраняется и на уровне локальных популяций. Изучение аутосомных ДНК маркеров у абаканских (магурских) и горных (кызыл-шорских, усть-кабырзинских, усть-анзасских) шорцев продемонстрировало, что при учете локальных популяций (4 популяции, GST = 1.21%) в 4 раза возрастает оценка подразделенное™ генофондов шорцев по сравнению с оценкой, полученной на основе сопоставления двух шорских субзтносов: абаканского и горного (2 популяции, Gst= 0.36%). Это позволяет говорить о наличии еще одного уровня популяционной иерархии у шорцев и обосновать объективность выделения локальной популяции горных шорцев Усть-Анзасского ТУ Таштагольского района Кемеровской области как модельного объекта для изучения изменения генетической структуры коренной южносибирской популяции за два поколения (1970, 2000 гг.).

Анализ генетико-демографических процессов в трех поколениях усть-анзасских шорцев выявил резкое сокращение тотального размера популяции (Ni) с 1286 человек в 1940 годы до 269 человек в 2000 годы. Причина - массовый отток населения в города и рабочие поселки Кемеровской области из-за сокращения рабочих мест. Соответственно, и дрейф генов в поколении усть-анзасских шорцев 2000 годов достигает высокого уровня (0.77%). Изучение роли фактора естественного отбора и его компонентов показало, что значительный вклад в величину тотального индекса отбора (/Го7=0.385) у усть-анзасских шорцев вносит показатель дифференциальной смертаости (49.64%). Средний уровень патологических исходов беременностей (мертворождения и спонтанные аборты) у шорцев Усть-Анзасского ТУ (1.30) почти в два раза (р < 0.05) выше, чем в совокупной популяции шорцев (0.71). Причины этого могут быть связаны как с недоступностью квалифицированной медицинской помощи, так и значительным уровнем инбридинга в этой локальной популяции горных шорцев, так как частота эндогамных однонациональных браков у шорцев Усть-Анзаса в 2.1 раза выше (р < 0.01), чем в популяции шорцев в целом (44.12%), а параметры фамильной структуры выявляют высокие значения показателя случайной изонимии (1ц =0.121 в 2000 годы).

Таким образом, основным фактором популяционной динамики в локальной популяции усть-анзасских горных шорцев, по-видимому, является усиление роли дрейфа генов, обусловленного малым тотальным (N¿=269 чел.), репродуктивным (Nr=\ 32 чел.) и эффективным (iVe=130 чел.) размером популяции и значительным уровнем случайного инбридинга (/я=0.121). Так как усиление действия дрейфа генов в перспективе может привеста к снижению уровня генетического разнообразия и к изменению генетической структуры популяции, то для оценки влияния генетико-демографических процессов на структуру генофонда представляется важной возможность проследить динамику во времени (1970-2009 гг.) гетерозиготности (сывороточные протеины) и фенетического разнообразия (дерматоглифические признаки) в усть-анзасской популяции.

Многолетние экспедиции кафедры генетики Кемеровского госуниверситета позволяют сравнить частоту носителей аллелей классических генетических маркеров ABO, RH, НР, GC и дерматоглифических признаков в двух поколениях (1970, 2000 гг.) усть-анзасских горных шорцев.

Анализ динамики дерматоглифического комплекса (22 признака) выявил статистически значимые различия между поколениями (1970, 2000 тт.) усть-анзасских шорцев по частоте встречаемости типа окончания главных ладонных линий А, В, С, D; типа осевого ладонного трирадиуса; узорной насыщенности III и IV ладонных зон и суммы дополнительных межпальцевых трирадиусов. Обобщенный показатель сходства (R) и его статистическая оценка свидетельствуют о наличии статистически значимых (р<0.001) различий между поколениям шорцев Усть-Анзаса 1970 и 2000 годов (табл. 17). Анализ динамики внутрипопуляционного фенетического разнообразия шорцев Усть-Анзаса за поколение выявил снижение разнообразия дерматоглифических признаков: в 1970 годы уровень разнообразия (и) составлял 3.14, а в 2000 годы снизился до 2.77.

Таблица 17. Меры различия между поколениями шорцев Усть-Анзаса по данным дерматокомтшекса_____

Признак г / d.f. Р

Мужчины

Обобщенные показатели (R) 0.9592 62.26 15 0.001

Женщины

Обобщенные показатели (R) 0.9669 104.21 18 0.001

Примечание: г — показатель сходства, I - критерий идентичности, - число степеней свободы, р — вероятность.

Сравнение частот аллелей эритроцитарных систем крови и сывороточных протеинов выявило достоверные различия в частоте носителей аллелей системы ABO (табл. 18). У поколения 2000 годов отмечен статистически значимый (р < 0.05) рост частоты аллеля г°, в гомозиготе реализующегося как группа крови 0(1). Усредненный по двум локусам сывороточных белков (НР, GC) показатель ожидаемой гетерозиготности (НЕ) у усть-анзасских шорцев поколения 1970 годов составил 0.461, а у поколения 2000 годов оказался значительно ниже - 0.399, что, по-видимому, отражает тенденцию к снижению генетического разнообразия в локальной популяции усть-анзасских шорцев и может быть следствием усиления роли дрейфа генов и высокого уровня случайного инбридинга.

Таблица 18. Меры различия между поколениями шорцев Усть-Анзаса по данным классических генетических маркеров ____

Признак г I d.f. I р

Система ABO 0.983 10.17 2 ' 0.05

Система RH 0.998 0.89 г 1 -

Система HP 0.999 0.21 1 -

Система GC 0.989 3.17 1 -

Примечание: г - показатель сходства, I— критерий идентичности, ¡1/. - число степеней свободы, р - вероятность.

Расчет генетических расстояний между поколениями усть-анзасских шорцев (табл. 19) по данным фонда фамилий (три поколения: 1940, 1970, 2000 гг.) и классических генетических маркеров (два поколения: 1970, 2000 гг.) выявил изменение популяционно-генетической структуры этой локальной группы шорцев за исследованный период. По данным фонда фамилий генетические расстояния между

поколениями 1970 и 2000 гг. оказываются в 2.5 раза больше, чем генетические расстояния по данным классических генетических маркеров. Это, вероятно, свидетельствует о более быстром реагировании квазигенетических маркеров -фамилий на изменение структуры популяции.

Таблица 19. Матрицы генетических расстояний (</) между поколениями усть-

анзасских горных шо рцев (по данным фонда фамилий)

Поколения (годы) 1940 1970 2000

1940 0

1970 0.019 0

2000 0.091 0.053 / 0.020 0

Примечание: через дробь приведены по данным классических генетических маркеров

Отражение гепетико-демографических процессов в структуре генофондов Южной Сибири

В популяциях коренных народностей Южной Сибири за исследованный период (1940-2009 гг.) выявлены процессы депопуляции, проявляющиеся в постарении коренного сельского населения, снижении доли дорепродуктивного фертильного класса, смене типа воспроизводства с расширенного на простой и суженный, усилении дисбаланса структуры полов и снижении уровня рождаемости. Выше обозначенные процессы позволяют прогнозировать уменьшение численности коренных народностей, а динамика межэтнического смешения отражает нарастающую метисацию северных алтайцев, шорцев и хакасов в результате широкого распространения практики межэтнических браков как с представителями иных коренных этносов, так и с пришлыми славянскими народами.

Наряду с общими чертами динамики популяцишшо-генетических процессов, для ряда коренных народностей Южной Сибири выявлены различия в соотношении ведущих факторов микроэволюции - отбора, дрейфа генов и миграции генов. Так, роль фактора отбора в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) усилилась в популяциях северных алтайцев и шорцев, а максимальные значения индекса потенциально возможного тотального отбора зарегистрированы в небольших по численности и территориально изолированных популяциях челканцев, абаканских и горных шорцев (Iтот = 0.650, 0.617 и 0.567 соответственно). Дрейф генов усиливается в ряду поколений у большинства народностей, за исключением алтай-кижи, теленгитов и сагайцев. Основа процесса - снижение численности популяций, в том числе их эффективного размера. Максимальные величины дрейфа генов выявлены в популяциях абаканских шорцев (1.11%) и кызыльцев (1.01%). Уровень инбридинга у исследованных народностей за три поколения снижается, оставаясь высоким у абаканских пторцев (1К =0.116), койбалов (//; =0.081) и челканцев (1ц =0.061). У кумандинцев, тубаларов, кызыльцев и качинцев основным, нарастающим по силе фактором популяционной динамики является миграция генов, в основе которой лежат процессы межэтнического смешения.

Генетическая структура коренных южносибирских популяций, отражая специфику генетико-демографических процессов, претерпевает изменения. По данным о распространении фамилий, наиболее выраженные изменения регистрируются в тех южносибирских популяциях, в которых выявлен значительный уровень межэтнического смешения. Максимальные темпы метисации и генетические

расстояния между поколениями отмечены у кумандинцев (¿/=0.372), качинцев (¿/=0.329) и тубаларов (¿/=0.387), а минимальные - у челканцев (¿=0.062). Интенсивность факторов популяционной динамики — отбора, дрейфа генов и миграции генов — находит отражение в структуре генофонда и по данным об аутосомных ДНК маркерах. У алтай-кижи и теленгитов на фоне невысокого индекса брачных миграций (0.16) и значительной распространенности эндогамных однонациональных браков (более 68%) выявлены отрицательные значения коэффициента гетерозиготности (Кн =-0.021 и -0.027 соответственно), отражающие тенденцию к гомозиготизации и, соответственно, к снижению генетического разнообразия в популяции. У койбалов (Кн = +0.050), кызыльцев (Кя = +0.046), абаканских {К„- +0.079) и горных (К„ = +0.010) шорцев, напротив, выявлена тенденция к росту уровня гетерозигот при интенсивных брачных миграциях и значительной доли межэтнических браков (52-92%); у челканцев ( К¡, = -0.029) гетерозиготность снижается на фоне усиления дрейфа генов (0.32%) и высокого уровня инбридинга (/,=0.061). Эффекты инбридинга и дрейфа генов также находят отражение в снижении генетического разнообразия в локальной популяции усть-анзасских горных шорцев по данным сывороточных протеинов, дерматоглифических признаков и гаплотипическому разнообразию У хромосомы, которое у усть-анзасских шорцев оказывается минимальным (5 гаплогрупп) среди исследованных южносибирских народов.

ВЫВОДЫ

1. Уровень межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири по данным о межэтнических браках и темпах метисации (/) различен для локальных популяций одной народности: алтай-кижи (16.0<1<58.0), теленгитов (6.6<1<12.5), кумандинцев (1.7<К2.0), тубаларов (2.0<К2.8), качинцев (4.0<К7.7), сагайцев (3.6<К7.6), горных шорцев (6.0<к30.4).

2. Сравнение генетических различий на двух иерархических уровнях -этнотерриториальные объединения и составляющие их малые народности -свидетельствует о том, что основная дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: по аутосомным ДНК маркерам для малых народностей 6^7=2.85%, для их объединений Сгм-=1.14%; по классическим генетическим маркерам - (7,^2.89% и ОуГ=1.13%, соответственно; по гаплогруппам У хромосомы - /^7=12.0% и /Г5т=3.0%, соответственно.

3. Описание структуры генофонда коренного населения Южной Сибири целесообразно основывать на популяциях малых народностей.

4. Аутосомные ДНК (С5г=3.99%), классические генетические маркеры (657=4.01%) и гаплогруппы У хромосомы (Рет=15.0%) свидетельствуют о значительном генетическом разнообразии коренного народонаселения Южной Сибири. Минимальные генетические расстояния по всем типам генетических маркеров выявлены между алтай-кижи и теленгитами (0.001 <¿<0.004), тубаларами и челканцами (0.006<^<0.014), качинцами и койбалами (0.008<</<0.009), абаканскими и горными шорцами (0.003<*/<0.004). Кумандинцы характеризуются максимальным усредненным показателем удаленности от всех изученных популяций (0.024<^ <0.030).

5. Выявлена негативная динамика (1940, 1970, 2000 гг.) генетико-демографичееких параметров в коренном сельском населении Южной Сибири, приводящая к процессам депопуляции: спижение доли дорепродуктивного фертильного класса, смена типа воспроизводства от расширенного до простого и суженного. Обнаружен дисбаланс соотношения полов в пользу мужчин, постарение населения и снижение уровня рождаемости при усилении темпов межэтнического смешения.

6. Роль ведущих факторов популяционной динамики (отбора, дрейфа генов, миграции генов) различна в коренных популяциях Южной Сибири (1940-2010 гг.). Ми1рация генов в результате усиления миграционного давления и роста доли межэтнических браков нарастает в ряду поколений у кумандинцев, тубаларов, качинцев, койбалов и кызыльцев. Дрейф генов на фоне снижения тотального, репродуктивного и эффективного размера популяции и высокой частоты эндогамных однонациональных браков преобладает в популяциях челканцев. Значение фактора отбора уменьшается в популяциях южных алтайцев и хакасов, но возрастает в популяциях шорцев и северных алтайцев, достигая максимума у челканцев (1тт = 0.650).

7. Фамилии северных алтайцев, хакасов и шорцев высоко информативны для исследований популяционно-генетической структуры населения Южной Сибири и ее трансформации. По данным фонда фамилий выявлены максимальные генетические расстояния между тремя поколениями (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев (¿=0.439), кумандинцев (¿=0.431), тубаларов (с/=0.416) и кызыльцев (¿=0.330); минимальные расстояния - у челканцев (с1 =0.076).

8. Генетико-демографические процессы и факторы микроэволюции отражены в генетическом разнообразии популяций. На фоне низкого индекса миграций (0.16) и высокой доли однонациональных браков (0.68) отмечена тенденция к снижению уровня гетерозиготности у алтай-кижи (-0.021) и теленгитов (-0.027); при высоких значениях индекса миграций (0.21-0.40) и доли межнациональных браков (0.52-0.93) выявлена тенденция к увеличению гетерозиготности у койбалов (+0.050), кызыльцев (+0.046) и абаканских шорцев (+0.079); у челканцев снижение уровня гетерозиготности (-0.029) происходит на фоне усиления дрейфа генов (0.25-0.32%).

9. В популяции усть-анзасских горных шорцев за одно поколение (1970, 2000 гг.) изменилась частота носителей классических генетических маркеров и дерматоглифических признаков. Выявлено снижение гетерозиготности (с 0.461 до 0.399 по сывороточным протеинам) и фенетического разнообразия дерматокомплекса (с 3.14 до 2.77) на фоне усиления дрейфа генов (0.77%) и высокого уровня инбридинга (1ц = 0.12).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лавряшипа М.Б., Ульянова М.В., Дружинин В.Г., Толочко Т.А., Липатов П.И, Лузина Ф.А, Лотош Е.А., Гафаров Н.И., Замятина С.С., Свиридова И.А. Шорцы: прошлое, настоящее и будущее глазами генетика // Шорский национальный природный парк: природа, люди, перспективы. Кемерово, Ин-т угля и углехимии СО РАН, 2003. С. 213-231.

2. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б., Октябрьская И.В., Зайцева В.А. Исследование динамики этно-генетико-демографических процессов среди коренных малочисленных народов Республики Алтай // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий: Матер, годовой сессии Института археологии и этнографии СО РАН 2002 г. Новосибирск: Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 2003. T.IX. Часть П. С. 142-147.

3. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б., Октябрьская И.В. Коренные народы Алтае-Саянского нагорья: генетико-демографическая характеристика // Этнография Алтая и сопредельных территорий: материалы международ, научн.-практ. конф. Вып.5. Барнаул: Изд-во Барнаульского пед. ун-та, 2003. С.35-38

4. Лавряшина М.Б, Ульянова М.В., Дружинин В.Г., Толочко Т.А. Изучение наследственных основ подверженности профессиональному флюорозу рабочих алюминиевых заводов Сибири // Генетика, 2003. Т.39. № 7. С. 982-987

5. Соболева C.B., Октябрьская И.В., Ульянова М.В., Лавряшипа М.Б. Системная оценка современной этносоциальной ситуации на Северном Алтае в связи с проблемой коренных малочисленных народов // Археология, этнография и антропология Евразии, 2004. Т.1. №17. С. 102-114

6. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Зайцева В.А. Генетико-демографическая ситуация в сельских популяциях татар-калмаков и русских Западной Сибири // Третьи антропологические чтения к 75-летию акад. В.П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем»: тез. докл. М.: Энциклопедия русских деревень, 2004. С. 262-263

7. Ульянова М.В., Лавряшипа М.Б. Популяционно-демографическая структура шорцев Таштагольского района Кемеровской области // Третьи антропологические чтения к 75-летию акад. В.П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем»: тез. докл. М.: Энциклопедия русских деревень, 2004. С. 288-289

8. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В. Генетико-демографические процессы в населении Кемеровской области: динамика этнической и возрастной брачной ассортативности в населении г. Белово //Генетика, 2005. Т.41. № 7. С. 860-865

9. Лавряшина М. Б., Ульянова М. В., Балановская Е. В. Антропонимия Западной Сибири: этно-демографическая оценка // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т,Х1. Часть П: материалы Годовой сессии Института археологии и этнографии СО РАН 2005 г. Новосибирск: Институт археологии и этнографии СО РАН, 2005. С. 108-112

10. Ульянова М. В., Лавряшина М. Б., Бондарева М. С. Динамика брачно-миграционной структуры коренных этносов Алтае-Саянского нагорья в сравнительном освещении // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. T. XI. Часть II: материалы Годовой сессии Института археологии и этнографии СО РАН 2005 г. - Новосибирск: Институт археологии и этнографии СО РАН, 2005. С. 175-178

П.Карпова В.В., Лавряшипа М.Б., Ульянова М.В., Толочко Т.А. Изучение характера распределения дерматоглифических признаков при вибрационной болезни // Медицина труда и промышленная экология, 2005. № 1. С. 25-28

12. Balanovsky О, Pocheshkhova Е, Pshenichnov A, Solovieva D, Kuznetsova M, Voronko О, Churnosov M, Tegako О, Atramentova L, Lavryashina M, Evseeva I, Borinska S, Boldyreva M, Dubova N, Balanovska E. Is spatial distribution of the HIV-1-resistant CCR5Delta32 allele formed by ecological factors? // J. Physiol. Anthropol. Appl. Human Sei., 2005. 24(4). P. 375-82

13. Ульянова M.B., Кучер A.H., Лавряшина М.Б. Динамика брачно-миграционной структуры коренных этносов Алтае-Саянского нагорья в сравнительном освещении // Бюллетень СО РАМН: Материалы конференции 13 международного конгресса по приполярной медицине: Новосибирск, 2006. С. 211-212

14. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б., Кучер А.Н. Репродуктивные показатели и структура индексов Кроу в популяции шорцев Кемеровской области // Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы: Материалы межрегиональной научн.-практ. конф. Абакан: Изд-во хакасского гос. ун-та, 2006. С. 124-127

15. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б., Раджапов М.О., Кузнецова М.А., Балановкая Е.В. Аллельные частоты генов CCR5(delta32), CCR2(V64I) и SDF1(3'A) у этнических шорцев Алтае-Саян // Особь и популяция - стратегия жизни: сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа: Издательский дом ООО «Вили Осклер», 2006.4.1. С. 515-520

16. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б. Динамика брачно-миграционной структуры коренных этносов Алтае-Саянского нагорья в сравнительном освещении // Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы: материалы 2-й Международной научно-практической конференции, 28-29 сентября 2007 г., Абакан / науч. ред. Т.А. Фотекова, Абакан: Изд-во ХГУ им. Катанова, 2007. С. 200-203.

17. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская O.A. Генетико-демографическая характеристика коренных народов Алтае-Саян по данным фамильного анализа // Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы: материалы 2-й Международной научно-практической конференции, 28-29 сентября 2007 г., Абакан / науч. ред. Т.А. Фотекова, Абакан: Изд-во ХГУ им. Катанова, 2007. С. 183-186.

18. Балановская Е.В., Балановский О.П., Соловьева Д.С., Сорокина И.Н., Лавряшина М.Б., Почешхова Э.А. «Фамильный портрет» русского генофонда // Человек в культурной и природной среде: труды Третьих антропологических чтений /отв. ред. Т.И.Алексеева. М., Наука, 2007. С. 247-266

19. Ульянова М.В., Кучер А.Н., Лавряшина М.Б. Фамильное разнообразие в шорской популяции Кемеровской области // Генетика человека и патология: сб. науч. трудов / под ред. В. П. Пузырева. Вып.8. Томск: Изд-во «Печатная мануфактура», 2007. С. 31-36.

20. Васинская O.A., Лавряшина М.Б., Исакова Ж., Сперанская A.C., Дружинина Е.Г., Балановская Е.В. Второй мировой максимум частоты СПИД протекторного маркера CCR5del32: генография Южной Сибири и Центральной Азии // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. 4.1. С. 397.

21. Малышева A.C., Санина Е.В., Лавряшина М.Б., Васинская O.A., Кальина Н.Р., Боринская С.А., Балановский О.П. Распределение аллелей гена аполипопротеина Е в популяциях человека И V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров.

Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. 4.1. С. 456.

22. Лавряшипа М.Б., Ульянова М.В., Васинская O.A. Мониторинг моноэтничности народов Южной Сибири по данным брачной структуры // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009.4.1. С. 445.

23. Ульянова М.В., Лавряшина МЛ. Изонимный подход в изучении динамики генетической структуры популяции шорцев Кемеровской области // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009.4.1. С. 512.

24. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балановская Е.В. Особенности репродукции в сельских популяциях коренных народов Южной Сибири // Медицинская генетика,

2009. № 9. С. 3-7

25. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б. Генетико-демографичсская структура шорцев Таиггагольского района Кемеровской области // VIII Конгресс этнографов и антропологов России: тезисы докл., Оренбург, 1-5 июля 2009 г. Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2009. С. 152.

26. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балановская Е.В. Динамика фамильного состава как показатель изменения популяционной структуры коренных этносов Южной Сибири //Вестник Московского университета. Серия ХХШ. Антропология, 2009. № 3. С. 14-22.

27. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская O.A. Коренные народы Алтае-Саян: соотношение генофондов по данным об аутосомных ДНК маркерах и Y хромосомы //4еловек: его биологическая и социальная история: труды международной конференции, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (4етвертые Алексеевские чтения). Москва, 9-12 ноября 2009. Москва, 2010. Т.1. С. 218-224

28. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б. Временная динамика генетико-демографической структуры шорского населения Кемеровской области II Человек: его биологическая и социальная история: труды международной конференции, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (4етвертые Алексеевские чтения). Москва, 9-12 ноября 2009. Москва, 2010. Т.1. С. 225-228

29. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балановская Е.В. Влияние генсгико-демографических процессов на структуру сельских популяций коренного населения Южной Сибири: три неперекрывающихся поколения по данным о демографии и распространении фамилий // Медицинская генетика, 2010. Т.9. № 4(94). С. 16-24

30. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская O.A., Фролова С.А., Дибирова Х.Д., Балановская Е.В. Генетический портрет десяти малых народов Южной Сибири. Сообщение I. Полиморфизм аутосомных ДНК маркеров // Медицинская генетика,

2010. Т.9.№ 3(93). С. 12-17

31. Ульянова М.В., Кучер А.Н., Лавряшина М.Б. Генетико-демографическое изучение шорцев Таштагольского района Кемеровской области: динамика численности половозрастного состава//Гепетика, 2010. Т. 46. № 4. С. 526-531

32. Ульянова М.В., Кучер А.Н., Лавряшипа М.Б. Генетико-демографическое изучение шорцев Таштагольского района Кемеровской области: динамика брачно-миграционной структуры //Генетика, 2011. Т.47. № 1. С. 133-139

33. Васинская O.A., Лавряшина М.Б., Исакова Ж.Т. и др. Соотношение генофондов Южной Сибири, Центральной Азии и Памира // Медицинская генетика,

2010. Материалы VI съезда Российского общества медицинских генетиков, Ростов-на-Дону, 14-18 мая, 2010. С. 34

34. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская O.A. Изменение за три поколения генетической структуры и показателей воспроизводства у коренного населения Южной Сибири // Медицинская генетика, 2010. Материалы VI съезда Российского обществ а медицинских генетиков, Ростов-на-Дону, 14-18 мая 2010. С. 101

35. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Бапаганская O.A., Балаганский А.Г., Балановская Е.В. Генетический портрет десяти малых народов Южной Сибири. Сообщение II. Гетерозиготность и подразделенность генофонда по данным об аутосомных ДНК маркерах // Медицинская генетика, 2010. № 9(99). С. 16-23

36. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Толочко Т.А., Балаганская O.A., Романов A.B., Балановская Е.В. Шорцы: сходство и различие территориальных групп по данным фонда фамилий и аутосомных ДНК маркеров // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2011. № 2. С. 66-77.

37. Балаганская O.A., Балановская Е.В., Лавряшина М.Б., Исакова Ж.Т., Сабитов Ж.М., Фролова С.А., Романов А.Г., Дибирова Х.Д., Кузнецова М.А., Захарова Т.А., Урасин В.М., Балаганский А.Г., Баранова Е.Г., Балановский О.П. Полиморфизм Y хромосомы у тюркоязычного населения Алтае-Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии // Медицинская генетика, 2011. № 3. С. 12-22.

38. Балаганская O.A., Балановский О.П., Лавряшина М.Б., Кузнецова М.А., Романов А.Г., Дибирова Х.Д., Фролова С.А.,, Захарова Т.А., Баранова Е.Е., Сабитов Ж., Нимадава П., Балановская Е.В. Генетическая структура по маркерам Y хромосомы народов Алтая (России, Казахстана, Монголии) // Вестпик Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2011. № 2. С. 23-36.

39. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балаганская O.A. Коренные народы Сибири: процессы ассимиляции пришлым населением по данным демографической и популяционной генетики // IX конгресс этнографов и антропологов России: тезисы докл., Петрозаводск, 4-8 июля 2011 г. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН. С. 264.

40. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балаганская O.A., Балаганский А.Г., Кузнецова A.A., Балановская Е.В. Генетический портрет десяти малых народов Южной Сибири. Сообщение III. Генетические соотношения и положение среди народов Северной Азии по данным об аутосомных ДНК маркерах // Медицинская генетика, 2011. № 8. С. 26-32.

Список сокращений.

АК - Алтайский край

КО - Кемеровская область

ТУ - территориальное управление

РА - Республика Алтай

РХ - Республика Хакасия

с/а - сельская администрация

с/с - сельский совет

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лавряшина, Мария Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ЭТНО ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В КОРЕННОМ

НАСЕЛЕНИИ ЮЖНОЙ СИБИРИ.

1.1. Характеристика коренного населения Южной Сибири по данным антропологии, лингвистики и этнологии.

1.2. Этнодемографические процессы в популяциях коренного населения Южной Сибири в контексте социально-экономических и политических трансформаций первой половины XX - начала XXI вв.

ГЛАВА 2 ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ГЕНОФОНДА

КОРЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ ЮЖНОЙ СИБИРИ.

2.1. Выбор модельных объектов для исследования генофонда коренных народов Южной Сибири.

2.1.1. Характеристика населения Южной Сибири: национальный состав, численность и уровень урбанизации.

2.1.2. Динамика границ элементарных популяций и уровня метисации коренного населения Южной Сибири (1940-2009 гг.).

2.2. Обоснование принципов формирования выборок.

2.2.1. Межпопуляционная подразделенность южносибирских генофондов по данным о генетических и квазигенетических маркерах.

2.2.2. Анализ генетической эквидистантности южносибирских популяций разного иерархического ранга.

ГЛАВА 3 ГЕНЕТИЧЕСКОЕ СВОЕОБРАЗИЕ КОРЕННЫХ

НАРОДНОСТЕЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ И ИХ ПОЛОЖЕНИЕ В СТРУКТУРЕ ГЕНОФОНДОВ НАРОДОВ СЕВЕРНОЙ АЗИИ

3.1. Популяционно-генетическая структура коренного населения Южной Сибири по данным аутосомных ДНК, классических генетических маркеров и гаплогрупп У хромосомы.

3.2. Взаимоотношение генофондов коренных народностей Южной Сибири и их положение в генетическом пространстве коренных народов Северной Азии.

ГЛАВА 4 ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ВЕДУЩИЕ ФАКТОРЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ В КОРЕННЫХ ЮЖНОСИБИРСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ (1940-2009 гг.).

4.1. Динамика генетико-демографических процессов в популяциях коренных народностей Южной Сибири

4.1.1. Половозрастная структура и параметры численности.

4.1.2. Исследование динамики репродуктивных параметров.

4.1.3. Динамика процессов межэтнического смешения.

4.2. Динамика популяционной структуры коренного южносибирского населения по данным фонда фамилий (19402009 гг.).

4.3. Оценка роли факторов микроэволюции в популяциях коренных народностей Южной Сибири.

ГЛАВА 5 ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КОРЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ ПО ДАННЫМ О ФОНДЕ ФАМИЛИЙ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРАХ.

5.1. Динамика генетической структуры по данным о фонде фамилий (1940-2009 гг.).

5.2. Генетико-демографические процессы по данным о генетических маркерах (модельный объект - шорцы).

5.2.1. Подразделенность генофонда шорцев по данным о фонде фамилий и аутосомных ДНК маркерах.

5.2.2. Динамика (1940, 1970, 2000 гг.) генетико-демографических процессов в популяции усть-анзасских шорцев.

5.2.3. Популяционно-генетическая структура усть-анзасских шорцев по данным о классических генетических маркерах и дерматоглифических признаках.

Глава 6 ОТРАЖЕНИЕ ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ

ПРОЦЕССОВ В СТРУКТУРЕ ГЕНОФОНДА КОРЕННОГО

НАСЕЛЕНИЯ ЮЖНОЙ СИБИРИ (заключение).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири"

Актуальность исследования. Современная динамика генетико-демографических процессов остро ставит проблему преобразований генетической структуры коренных народностей Южной Сибири и их последствий для адаптационных ресурсов коренных популяций в условиях современных социально-экономических и техногенных трансформаций. На настоящем этапе этнической истории все коренные южносибирские народности подвержены активным ассимиляционным процессам в результате межэтнических браков как между коренными этносами, так и с многочисленными пришлыми народами. В обозримом будущем это может привести к необратимой трансформации уникальных южносибирских генофондов. Исследование динамики данного процесса в популяциях коренного населения актуально как для фундаментальной науки, так и для ее практических приложений.

Современное население данного региона многонационально. Кроме пришлых народов, активная миграция которых в Сибирь началась в конце

XVII - начале XVIII веков, здесь проживают представители более пятнадцати коренных этносов - это народности Алтая, Тывы, Хакасии и Горной Шории. Данные антропологии и археологии свидетельствуют о древности этногенеза народов Южной Сибири, уходящего своими корнями в эпоху неолита или верхнего палеолита [Алексеев, 1961; Тур, 2003; Чикишева, 2010]. Это обуславливает фундаментальную научную значимость исследования генофондов коренных южносибирских народностей, так как характер генетической изменчивости человечества определяется многократными процессами географического расселения, миграций, колонизаций, взаимодействия групп населения [Lahr, Foley, 1998]. При этом генофонд выступает как источник сведений о происхождении народов и инструмент для изучения их древней истории, однако в результате метисации генофонд коренных этносов постепенно утрачивает информационную достоверность и научную значимость для реконструкции истории народонаселения.

Темпы метисации коренных народов, а следовательно, и темпы трансформации их генофондов различны даже в пределах одного региона. Причины этих различий обусловлены, прежде всего, особенностями ареалов популяций и генетико-демографических процессов в них, что требует комплексного изучения с привлечением широкой методологической базы. Демографический кризис конца XX - начала XXI веков стимулировал проведение исследований в этой области. В настоящее время накоплен значительный объем данных о генетико-демографической ситуации для различных территорий Сибири [Посух, 1990; Кышпанаков, 1996; Осипова и др., 1997; Кучер и др., 1999; Григоричев, 2000; Кучер, 2001; Спицына, 2004; Кучер и др., 20046; Кучер и др., 20056; Коробка, 2006; Тарская, 2006; Тарская и др., 2009; Еремина, Кучер, 2010; Мердешева, 2010; Ульянова, 2010]. К сожалению, в большинстве исследований, нацеленных на характеристику современной демографической ситуации, не рассматривается динамика генетико-демографических процессов с параллельным анализом изменения структуры генофондов народов. Однако комплексное изучение динамики демографической и генетической структуры дает возможность не только констатировать современное состояние, но и увидеть направленность процессов, охарактеризовать их интенсивность, проанализировать причины наблюдаемых трансформаций. Анализ этих характеристик необходим для формирования долгосрочного научно-обоснованного прогноза состояния этносов, который представляет несомненный практический интерес, так как трансформация генофондов приведет к утрате эволюционно сложившихся адаптивных генных комплексов, к изменению структуры и уровня заболеваемости, то есть окажет прямое влияние на качество жизни населения.

Генофонд коренных народов Южной Сибири широко исследован по данным о классических генетических маркерах [Рычков, 1965; Сукерник, Осипова, 1976; Сукерник и др., 1977; Спицын и др., 1984; Лузина, 1987; Калабушкин и др., 1988; Спицын, Титенко, 1991; Липатов и др., 1997; Кучер и др., 2000а; Абдина, 2000; Лузина и др., 2011]; антропогенетических признаках [Гладкова, Хить, 1968; Гладкова, Битадзе, 1979; Битадзе, 1986; Долинова и др., 2002]; аутосомных ДНК маркерах [Степанов, 2001; Кучер, 2001; Хитринская, 2003; Апрятин и др., 2005; Ва1апоузку е1 а1., 2005; Ахматьянова и др., 2007; Ульянова, 2010]; митохондриальных ДНК маркерах [Салюков и др., 1998; Голубенко и др., 2002; Деренко и др., 20026; Шахтшнейдер и др., 2003; Денисова, 2008; Деренко, Малярчук, 2010; Мазулин, 2010]; маркерах У хромосомы [Степанов, Пузырев, 2000; Степанов, 2001; КагаГе! & а1., 2002; Харьков, 2005; Бегепко & а!., 2006; Харьков и др., 2007; Харьков и др., 20096; Волков и др., 2010; Балаганская и др., 2011]; квазигенетических маркерах - фамилиях [Челухоева, 1994; Кучер и др., 2002; 2004; 2005; Ульянова, 2010]. При несомненной ценности проведенных исследований в них, как правило, не принимались во внимание генофонды малых народностей, слагающих крупные этнотерриториальные объединения алтайцев, хакасов и шорцев. Однако в недавнем прошлом именно малые народности отражали особенности народонаселения Южной

Сибири, поэтому анализ генофондов малых народов может открыть новые страницы в его этнической истории и микроэволюции его популяций. Исследования генофондов, как и генетико-демографические исследования коренного населения Южной Сибири, были направлены на получение оценки современного состояния этносов без изучения связи состояния генофондов и динамики генетико-демографических процессов во времени.

Задачи исследования.

2. Проанализировать подразделейность коренных южносибирских популяций различного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о трех системах генетических маркеров: 9 аутосомных ДНК маркеров (CCR2Val64Ile, CCR5del32, ALU: АСЕ1, TPA25, A25, PV92, ApoAl, B65, F13B), 6 классических генетических маркеров (ABO, Rhesus, MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогрупп Y хромосомы (К, F, Р, С, СЗ, N1, Nlb, Niel, Q, R, Rib, Ríala, C2, СЗс, D, E, Elblbl, Elblbla, G2a, G2ala, G2a3bl, J, Jl, J2, H, I, II, I2a, D2, L, Ll, L2, L3, 02, 03, ОЗаЗ, ОЗаЗа, ОЗаЗЬ, ОЗаЗс, Rlblb2, Rlblbl, T).

Научная новизна.

Впервые выявлено различие в темпах межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири для локальных популяций одной народности (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев), определены границы элементарных популяций и проанализирована динамика границ элементарных популяций малых южносибирских народностей (1970-2009 гг.). Впервые оценена генетическая подразделенность южносибирских популяций разного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах У хромосомы. Показано, что генетическая дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: алтай-кижи, теленгитами, кумандинцами, тубаларами, челканцами, качинцами, койбалами, кызыльцами, сагайцами, абаканскими и горными шорцами. Впервые изучена структура генофондов южносибирских народов с учетом малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по четырем системам признаков: по данным о фонде фамилий, 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах У хромосомы. Показано, что на современном этапе сохраняются выраженные генетические различия между малыми коренными сибирскими народностями, которые находят отражение в изменчивости коэффициента родства по изонимии и генетических расстояний.

Впервые получена комплексная оценка динамики генетико-демографических процессов, ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов, отбора) и популяционно-генетической структуры (данные фонда фамилий) малых народностей Южной Сибири за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Выявлена общность черт динамики генетико-демографических характеристик, отражающих процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири, при различном вкладе ведущих факторов популяционной динамики. Установлено, что изменение фамильного состава в ряду поколений малых народностей отражает динамику и интенсивность процессов метисации. Впервые по данным об аутосомных ДНК маркерах продемонстрирована подразделенность генофондов локальных популяций шорских субэтнических групп: абаканских (матурских) и горных (кызыл-шорских, усть-анзасских, усть-кабырзинских) шорцев. Показано сохранение генетического своеобразия локальных популяций шорцев, которое целесообразно учитывать при изучении шорского генофонда. Впервые на модельном объекте (усть-анзасские шорцы) сопоставлена динамика ведущих факторов микроэволюции и структуры генофонда по данным о фонде фамилий за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) и по данным о дерматоглифических признаках и классических генетических маркерах за два поколения (1970, 2000 гг.). Установлено, что усиление дрейфа генов и высокий уровень инбридинга находят отражение в уменьшении разнообразия состава фамилий, снижении гетерозиготности по данным классических генетических маркеров и уменьшении фенетического разнообразия дерматокомплекса.

Теоретическая и практическая значимость. Исследование динамики генофондов и ретроспективный анализ генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири имеют важное теоретическое и практическое значение. Полученные результаты могут быть применены в разных областях фундаментальной науки и ее практических приложений: в генетике, медицине, антропологии, истории, этнографии. Собранные в ходе многолетних экспедиций в Южную Сибирь уникальные архивы (демографические анкеты, перекопированные записи похозяйственных книг и актов ЗАГС, ДНК коллекции и др.) и созданная в процессе работы база данных о генофонде коренных южносибирских народов могут послужить основой для генетико-демографического, популяционно-генетического и медико-генетического мониторинга коренного населения Южной Сибири. Выявленная по данным молекулярно-генетических маркеров, классических генетических маркеров и фонда фамилий дифференциация генофондов коренных народов Южной Сибири на разных уровнях популяционной иерархии позволила получить детальную оценку генетической подразделенное™ южносибирских этносов и выработать научно-обоснованные критерии вычленения объективно значимых выборок, позволяющих корректно описывать генофонд народов Южной Сибири. Полученные в ходе исследования результаты востребованы научными коллективами (Учреждение Российской академии медицинских наук Медико-генетический научный центр РАМН, Москва; Учреждение Российской академии наук Институт экологии человека СО РАН, Кемерово), учебными коллективами (Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Кемеровский государственный университет», Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Кемеровская государственная медицинская академия»), государственными и общественными организациями (региональные ассоциации и общины коренных народов Алтая, Хакасии и Кемеровской области).

Основные положения, выносимые на защиту. Анализ частоты межэтнических браков и показателей темпов метисации свидетельствует об отличии динамики межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири в пределах локальных популяций одной народности: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев.

Генетическая структура коренного населения Южной Сибири определяется межпопуляционными различиями малых народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев в пределах их этнотерриториальных объединений (северные и южные алтайцы, хакасы, шорцы); матурские, кызыл-шорские, усть-анзасские, усть-кабырзинские шорцы на уровне локальных популяций субэтнических подразделений. Данные об аутосомных ДНК, классических генетических маркерах и гаплогруппах У хромосомы свидетельствуют о том, что объективно значимыми для описания структуры южносибирских генофондов являются выборки из малых народностей.

Аутосомные ДНК, классические генетические маркеры и гаплогруппы У хромосомы дают сходную характеристику паттерна генетических взаимоотношений южносибирских народностей. Генетические расстояния минимальны между следующими народностями: алтай-кижи и теленгитами, тубаларами и челканцами, качинцами и койбалами, шорцами абаканскими и горными. Кумандинцы характеризуются максимальным показателем удаленности от всех изученных популяций. Констатированы процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири (1940-2010 гг.): снижение доли дорепродуктивного класса, смена типа воспроизводства с расширенного на простой и суженный, усиление дисбаланса в структуре полов в сторону увеличения доли мужчин, постарение коренного сельского населения. Соотношение вклада основных факторов микроэволюции -дрейфа генов, миграции, отбора - в популяционную динамику южносибирских народностей различно. Миграция генов усиливается во всех популяциях, достигая максимума у кумандинцев и абаканских шорцев, минимума - у алтай-кижи и теленгитов. Роль естественного отбора уменьшается в популяциях хакасов и южных алтайцев, но возрастает у северных алтайцев и шорцев. Эффекты дрейфа генов являются ведущими факторами популяционной динамики у челканцев и усть-анзасских шорцев. Динамика фамильного состава северных алтайцев, хакасов и шорцев отражает динамику демографической и генетической структуры коренных народностей. По данным о распространении фамилий зафиксирована максимальная динамика популяционно-генетической структуры в поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев и кумандинцев, минимальная - у челканцев и усть-анзасских шорцев, что согласуется с данными исследования брачно-миграционной структуры.

•S Влияние ведущих факторов микроэволюции находит отражение в генетическом разнообразии южносибирских популяций. У алтай-кижи и теленгитов на фоне низкого индекса миграций и высокой доли однонациональных браков отмечен рост гомозиготности. У койбалов, кызыльцев и абаканских шорцев выявлена тенденция к увеличению гетерозиготности при высоких значениях индекса миграций и высокой доли межэтнических браков; у челканцев гетерозиготность снижается на фоне усиления дрейфа генов и высокого уровня инбридинга.

•S В модельной локальной популяции усть-анзасских шорцев на фоне усиления эффекта дрейфа генов и высокого уровня инбридинга за одно поколение изменились частоты дерматоглифических признаков (11 параметров), классических генетических маркеров (система ABO), снизился уровень гетерозиготности (системы НР и GC) и уменьшилось фенетическое разнообразие дерматокомплекса.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования представлены на международной научно-практической конференции «Этнография Алтая и сопредельных территорий» (Барнаул, 2003); III антропологических чтениях к 75-летию академика В.П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004); межрегиональной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2006); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006); II международной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2007); V Съезде ВОГиС (Москва, 2009); на VIII Конгрессе этнографов и антропологов России (Оренбург, 2009); VI съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону, 2010); IV Алексеевских чтениях, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (Москва, 2010); IX конгрессе этнографов и антропологов России (Петрозаводск, 2011), международной научно-практической конференции «Культура, язык, институты гражданского общества коренных народов России» (Бийск, 2011).

Работа выполнена при поддержке программы National Geographic - The Genographic Project 2005-2011, грантов РФФИ 01-06-80446-a, 03-06-88003-к, 04-06-80260-a, 06-06-80369-a, 07-04-00340-a, 07-04-96031 рурала, 07-07-00089-a, 10-04-01603-a, 10-04-98002-рсибирьа, 10-06-00451-a, 10-04-10-04-10101-K и Государственного контракта № 02.512.11.2233 в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы».

Автором осуществлен весь объем статистического анализа диссертационных материалов, включая изучение динамики генетико-демографических характеристик, исследование фонда фамилий и анализ популяционно-генетической структуры десяти народностей Южной Сибири. Создан банк данных о распределении генетических маркеров в коренном населении Южной Сибири, содержащий информацию о распределении частот 33 аллелей 15 локусов (классических биохимических и аутосомных ДНК маркеров) и 42 гаплогрупп Y хромосомы. Создана база данных о квазигенетических маркерах - фамилиях - у коренных южносибирских этносов (679 фамилий у северных алтайцев, 1374 фамилии у хакасов, 310 фамилий у шорцев).

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Лавряшина, Мария Борисовна

выводы

1. Уровень межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири по данным о межэтнических браках и темпах метисации (?) различен для локальных популяций одной народности: алтай-кижи (16.0<К58.0), теленгитов (6.6<1<12.5), кумандинцев (1.7<К2.0), тубаларов (2.0<К2.8), качинцев (4.0<1<7.7), сагайцев (3.6<К7.6), горных шорцев (6.0<К30.4).

2. Сравнение генетических различий на двух иерархических уровнях -этнотерриториальные объединения и составляющие их малые народности -свидетельствует о том, что основная дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: по аутосомным ДНК маркерам для малых народностей С^т =2.85%, для их объединений С5Т =1.14%; по классическим генетическим маркерам - 0$т =2.89% и =1.13%, соответственно; по гаплогруппам У хромосомы - Р$т =12.0% и Р5Т =3.0%, соответственно.

4. Аутосомные ДНК (С^ =3.99%), классические генетические маркеры (^г =4.01%) и гаплогруппы У хромосомы (Рзт =15%) свидетельствуют о значительном генетическом разнообразии коренного народонаселения Южной Сибири. Минимальные генетические расстояния по всем типам генетических маркеров выявлены между алтай-кижи и , теленгитами (0.001 <¿/<0.004), тубаларами и челканцами (0.006<йК0.014), качинцами и койбалами (0.008<й?<0.009), абаканскими и горными шорцами (0.003<й?<0.004). Кумандинцы характеризуются максимальным усредненным показателем удаленности от всех изученных популяций (0.024<с?<0.030).

5. Выявлена негативная динамика (1940, 1970, 2000 гг.) генетико-демографических параметров в коренном сельском населении Южной Сибири, приводящая к процессам депопуляции: снижение доли дорепродуктивного фертильного класса, смена типа воспроизводства от расширенного до простого и суженного. Обнаружен дисбаланс соотношения полов в пользу мужчин, постарение населения и снижение уровня рождаемости при усилении темпов межэтнического смешения.

6. Роль ведущих факторов популяционной динамики (отбора, дрейфа генов, миграции генов) различна в коренных популяциях Южной Сибири (1940-2010 гг.). Миграция генов в результате усиления миграционного давления и роста доли межэтнических браков нарастает в ряду поколений у кумандинцев, тубаларов, качинцев, койбалов и кызыльцев. Дрейф генов на фоне снижения тотального, репродуктивного и эффективного размера популяции и высокой частоты эндогамных однонациональных браков преобладает в популяциях челканцев. Значение фактора отбора уменьшается в популяциях южных алтайцев и хакасов, но возрастает в популяциях шорцев и северных алтайцев, достигая максимума у челканцев (1тот= 0.650).

7. Фамилии северных алтайцев, хакасов и шорцев высоко информативны для исследований популяционно-генетической структуры населения Южной Сибири и ее трансформации. По данным фонда фамилий выявлены максимальные генетические расстояния между тремя поколениями (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев (¿/=0.439), кумандинцев (¿/=0.431), тубаларов (й =0.416) и кызыльцев (¿/=0.330); минимальные расстояния - у челканцев (¿=0.076).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лавряшина, Мария Борисовна, Москва

1. Абанина Т.А., Сукерник Р.И. Популяционная структура лесных ненцев. Сообщение II. Результаты генеалогического изучения // Генетика, 1980. Т. 16. № 1.С. 156-164

2. Абанина Т.А. Популяционная структура лесных ненцев, демографические характеристики, структура браков, миграция, анализ смешения // Генетика, 1982. Т. 18. № U.C. 1884-1893

3. Абанина Т.А., Пузырев В.П. Сравнительное генетико-демографическое исследование популяций хантов и лесных ненцев // Сб.: «Медицина и демография». Москва Новокузнецк, 1984. С.22-23

4. Абдина A.C. Группы крови у хакасов (гемотрансфузионные и этногенетические вопросы): Автореф. дис. . канд. мед. наук. М. Абакан, 2000. 20 с.

5. Авакумов A.B. Саяно- Алтайский этногенетический узел (Носители тюхтятской культуры Великого Кыргызского каганата в свете формирования хакасов и киргизов). URL: http://slavica.abakumov.kiev.ua (дата последнего обращения 02.02.2012)

6. Аева Н.В. Статистический анализ демографического развития Республики Хакасия: Дис.канд. экон. наук. Москва, 2001. 169 с.

7. Акимова М.С. Значение данных дерматоглифики для изучения смешанных групп // В кн. Человек, эволюция и внутривидовая дифференциация. М.: Наука, 1972. С. 167-180.

8. Аксянова Г.А. Антропология Тюркских народов Сибири // Тюркские народы Сибири. М.: Наука, 2006. СЛ1-25

9. Алексеев В.П. Краниология хакасов в связи с вопросами их происхождения // ТККАЭЭ, 1960. Т.4. С.269-364

10. Алексеев В.П. Палеоантропология Алтае-Саянского нагорья эпохи неолита и бронзы // Антропологический сборник III. ТИЭ. Т.71. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.107-206.

11. Алексеев В.П, Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

12. Алексеев В.П. Историческая антропология и этногенез. М.: Наука, 1989. 446 с.

13. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика. 1996.Т.32. №11. С. 1450-1473

14. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.

15. Арзютов Д.В. Шорцы и северные алтайцы в XIX начале XXI в.: этноконфессиональные аспекты взаимодействия традиционных верований и христианства: Дис. . канд. ист. наук. СПб., 2007. 369 с.

16. Аскизский район: история и современность: (к 300-летию вхождения Хакасии в состав России). Новосибирск: Наука, 2007. 248 с.

17. Багашев А.Н. Антропологические общности, их систематика и особенности расообразовательных процессов // ОКНЗС. Т.4. Расогенез коренного населения. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1998. С.303-327

18. Балаганская O.A. Полиморфизм Y хромосомы у тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии: Автореф. дис. . канд. биол. наук, Москва, 2011.26 с.

19. Балановская Е.В. Новые технологии изучения пространственной структуры генофонда: Автореф. дис.док. биол. наук. Москва, 1998. 48 с.

20. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: этногеографическое разнообразие генофонда народов мира // Генетика. 1990. Т.28. №1. С. 114-121

21. Балановская Е.В., Балановский О.П., Спицын В.А., Бычковская Л.С., Макаров C.B., Пай Г.В., Русаков А.Е., Суббота Д.С. Русский генофонд. Геногеография сывороточных генных маркеров (HP, GC, PI, TF) // Генетика. 2001. T. 37. №8. С. 1125-1137

22. Балановская Е.В., Соловьева Д.С., Балановский О.П., Чурносов М.И., Сорокина И.Н., Евсеева И.В., Аболмасов H.H., Почешхова Э.А., Серегин Ю.А., Пшеничнов A.C. «Фамильные портреты» пяти русских регионов // Медицинская генетика. 2005. .№ 1. С. 2-10

23. Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд на русской равнине. -М.000 «Луч». 2007. 416с.

24. Балановский О.П., Бужилова А.П., Балановская Е.В. Русский генофонд. Геногеография фамилий // Генетика, 2001. Т. 37. № 7. С. 974-990

25. Баранцева H.A. Состояние, динамика и устойчивость этнически однородных и смешанных браков в Хакасии в 1920-1940-е гг. // Известия Алтайского государственного университета. История. Барнаул, 2008. № 4-5(60). С. 19-27

26. Баскаков H.A. К вопросу о классификации тюркских языков // Известия АН СССР. Отделение литературы и языка. T. XI. Вып. 2. М., 1952. С. 121-134

27. Баскаков H.A. Введение в изучение тюркских языков, 1969. М. Высш. Школа. 384 с.

28. Бахолдина В.Ю., Шереметьева В.А. Миграционная структура как элемент адаптационной системы популяции // Вопросы антропологии, 1999. Т.82. С.3-12

29. Белозерова М.В. Проблемы интеграции и национального самоопределения коренных народов Южной Сибири: Автореф. дис. . док. ист. наук. Томск, 2008. 24 с.

30. Березина Г.М. Генетико-демографические процессы в сельских популяциях Казахстана и их генетическая дифференциация по мтДНК: Дис. . док. биол. наук. Алма-Аты, 2005. 287 с.

31. Березина Г.М., Ельчинова Г.И., Святова Г.С., Абдуллаева A.M. Параметры изоляции расстоянием Малеко и индекс эндогамии в сельских популяциях Казахстана // Медицинская генетика, 2005. Т.4. № 3. С.103-107

32. Битадзе JI.O. Антропология и популяционная генетика шорцев: Дисс.канд. биол. наук. Москва, 1986. 206 с.

33. Богатов Е.А. Население Саяно-Алтая: историко-демографическое исследование. 1989 начало XXI в.: Дис. . канд. ист. наук. Абакан, 2007. 217 с.

34. Боева С.Б., Зубри Г.Л., Мурашко O.A. Популяционно-демографическое обследование коренного населения нижнего Вилюя (история, структура брачных отношений, инбридинг) // Вопросы антропологии, 1981. Т. 68. С. 77-88

35. Боргояков М.И. О происхождении и распространении хакасских фамилий // Ученые записки Хак НИИЯЛИ. Вып.17. Абакан, 1972. С. 235-241

36. Борина Л.С. Формирование этнического самосознание шорцев (вторая половина XIX-XX вв.): Автореф. дис.канд. ист. наук. Томск, 2003. 22 с.

37. Боровиков В. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. СПб.: Питер, 2003. 688 с.

38. Бутанаев В.Я Этническая история хакасов XVII-XIX вв. // Материалы к серии «Народы Советского Союза». Вып. 3. Хакасы. М., 1990. С. 15.

39. Бутанаев В.Я. Вопрос о самоназвании хакасов // Этнографическое обозрение, 1992. С. 63-69

40. Бутанаев В.Я. Происхождение хакасских родов и фамилий. Абакан, 1994. 93 с.

41. Вербенко Д.А. Полиморфизм минисателлитных маркеров З'АРОВ и D1S80 в популяциях Восточной Европы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 2008. 24 с.

42. Вибе В.П. Генетико-демографические процессы в современных популяциях азиатских эскимосов // В сб.: Популяционно-генетическое изучение северных народностей / ред. В.К. Шумный, С.Н. Родин. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1992. С. 66-76

43. Воевода М.И., Степанов В.А., Ромащенко А.Г., Максимов В.Н. Этногенетические особенности подверженности атеросклерозу в этнических группах Сибири (на примере гена аполипопротеина Е) // Бюллетень СО РАМН, 2006. №2(120). С. 63-72

44. Волжанина Е.А. Этнодемографические процессы в среде ненцев Ямала в XX начале XXI века. Новосибирск: Наука, 2010. 312 с.

45. Гаджиева Н.З. Тюркские языки // Лингвистический энциклопедический словарь. М., 1990. С. 527-529

46. Галактионов O.K. Дерматоглифический анализ коренного населения Таймыра//Вопросы антропологии. 1979. Вып. 60. С. 116-125.

47. Генетическая структура и наследственные болезни чувашской популяции / Под ред. Е.К. Гинтера, P.A. Зинченко. Чебоксары: Издательский дом «Пегас», 2006. 232 с.

48. Генофонд и геногеография народонаселения / Под ред. Ю.Г. Рычкова: Т. 1. Генофонд населения России и сопредельных стран. СПб.: Наука, 2000. 611с.

49. Гинтер Е.К. Состояние и перспектива развития исследований по геногеографии наследственной патологии в СССР // Вестник АМН СССР, 1984. №7. С. 26-31

50. Гинтер Е.К., Зинченко P.A., Ельчинова Г.И., Нурбаев С.Д., Балановская Е.В. Роль факторов популяционной динамики в распространении наследственной патологии в российских популяциях // Медицинская генетика. 2004. Т. 3. № 12. С. 548-555.

51. Гладкова Т.Д. Особенности дерматоглифики некоторых народностей СССР // Сов. антропология, 1957. Вып. 1. С. 83-90.

52. Гладкова Т.Д. Материалы по дерматоглифике казахов // Вопросы антропологии, 1964. Вып. 16. С.77-86.

53. Гладкова Т.Д., Хить Г.Л. Материалы по дерматоглифике некоторых народов Сибири // В кн.: Проблемы антропологии и исторической этнографии Азии. М., 1968. С. 127-147.

54. Гладкова Т.Д., Битадзе Л.О. Дерматоглифическая характеристика некоторых народностей Алтае-Саянского нагорья // Вопросы антропологии. 1979. Вып. 63.С. 53-64.

55. Гладкова Т.Д., Макеева Т.О. Дерматоглифическая характеристика некоторых представителей центральноазиатского антропологического типа // Вопросы антропологии. 1979. Вып. 61. С. 83-99.

56. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер с англ. М.: Практика, 1998. 459 с.

57. Голованова О.В. Сравнительный анализ иммуногенетических структур популяций европеоидного и монголоидного происхождения, проживающих в сибирском регионе: Дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 123 с.

58. Голубева И.А. Дерматоглифическая конституция отдельных групп населения юга Тюменской области: Дис.канд. биол. наук. СПб, 2004. 150 с.

59. Голубенко М.В., Пузырев В.П., Салюков В.Б. и др. Распространение основных «монголоидных» линий мтДНК в популяциях тувинцев, бурят и эвенков // Генетика человека и патология / Ред. В.П. Пузырев. Вып. 5. Томск: STT, 2000. С. 23-30

60. Гольцова Т.В. Динамика популяционной структуры нганасан Таймыра: генетико-демографические аспекты // Бюллетень СО РАМН. 1998. № 3. С. 112-116.

61. Гольцова Т.В., Абанина Т.В. Динамика популяционной структуры коренных жителей Таймыра нганасан: брачная миграция, инбридинг // Генетика и патология человека / Ред. В.П. Пузырев. Томск, 2000. С. 31-38

62. Гольцова Т.В., Осипова Л.П., Жаданов С.И., Виллемс Р. Влияние брачной миграции на генетическую структуру популяции нганасан Таймыра: генеалогический анализ по маркерам митохондриальной ДНК // Генетика. 2005. № 7. С. 954-965.

63. Гольцова Т.В., Осипова Л.П. Генетико-демографическая структура популяций коренных народов Сибири в связи с проблемами микроэволюции //Вестник ВОГиС, 2006. Т. 10. № 1. С. 126-154

64. Горохов В.Г. Распределение групповых факторов системы ABO у хакасов // Вопросы антропологии, 1971. Вып. 37. С. 136-142

65. Григоричев К.В. Динамика населения и миграционные процессы в Алтайском крае: середина 1940-х конец 1980-х годов Дис. . канд. ист. наук. Барнаул, 2000. 226 с.

66. Данилова А.Л. Генетико-демографической исследование народонаселения Республики Саха (Якутия): Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 2009 . 21 с.

67. Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР. ТИЭ. T.IV. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.391 с.

68. Дектярева Е.А., Пузырев В.П. Генетическая система HLA в популяциях северных хантов в сравнении с другими финно-угорскими народами // Генетика, 1993. Т.29. № 3. С.515-519.

69. Денисова Г.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях коренного населения Южной и Центральной Сибири: Дис. . канд. биол. наук. Магадан, 2008. 154 с.

70. Дербенева O.A. Анализ изменчивости мтДНК коренных жителей нижней Оби и Енисея: манси, кеты и энцы / нганасаны: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 99 с.

71. Деревянко А.П. Древнейшие миграции человека в Евразии и проблема формирования верхнего палеолита // Археология, этнография и антропология Евразии. № 2(22). Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2005. С. 22-36.

Информация о работе

Лавряшина, Мария Борисовна
доктора биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.07

Диссертация

Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы