Полиморфизм Y- хромосомы у тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии

Балаганская, Ольга Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Полиморфизм Y- хромосомы у тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии
ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм Y- хромосомы у тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии"

На правах рукописи

Балаганская Ольга Алексеевна

ПОЛИМОРФИЗМ У ХРОМОСОМЫ У ТЮРКОЯЗЫЧНОГО НАСЕЛЕНИЯ АЛТАЯ, САЯН, ТЯНЬ-ШАНЯ И ПАМИРА В КОНТЕКСТЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОФОНДОВ ЗАПАДНОЙ И ВОСТОЧНОЙ ЕВРАЗИИ

03.02.07 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 МАЙ 2011

Москва-2011

4847663

Работа выполнена в Учреждении Российской академии медицинских наук Медико-генетическом научном центре РАМН

Научный руководитель кандидат биологических наук,

Балановский Олег Павлович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор,

Спицын Виктор Алексеевич

доктор биологических наук Мовсесян Алла Армеиовна

Ведущая организация Учреждение Российской Академии наук

Институт общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН

Защита состоится «14» июня 2011 г. в 11 часов на заседании Диссертационного ученог совета Д 001.016.01 при Учреждении Российской академии медицинских наук Медико-генетическом научном центре РАМН (115478, Москва, ул. Москворечье, 1)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии медицинских наук Медико-генетического научного центра РАМН по адресу: 115478, Москва, ул. Москворечье, д. 1.

Автореферат разослан « / ^ » ' с 1' *_2011 г.

Учёный секретарь диссертационного совета Д 001.016.01 по защите докторских и кандидатских диссерта!

доктор медицинских наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Классические исследования антропологии, археологии, лингвистики и этнографии, внесшие важнейший вклад в изучение истории и разнообразия народов мира, в XX веке пополнились новыми историческими источниками - популяционно-генетическими исследованиями. В результате изучения классических маркеров (иммунологических и биохимических) (Mourant et al., 1954; Рычков, 1969, 1978; Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971; Шереметьева, Рычков, 1978; Рычков, Ящук, 1980, 1982; Сукерник и др, 1985; Спицын, 1985; Пузырев, 1991; Генофонд и геногеография народонаселения, 2002) были разработаны основные концепции, подходы и методы популяционно-генетического исследования народонаселения (Nei, 1975; Балановская, 1980, 1985; Cavalli-Sforza et al., 1994; Алтухов, 1996, 2004; Zhivotovsky, 2004). При переходе к анализу ДНК маркеров с однородительским типом наследования (Y хромосомы и митохондриальной ДНК) появилась возможность реконструировать основные пути расселения человечества На первых этапах эти исследования носили глобальный характер, однако, в настоящее время все большую значимость приобретают исследования региональных и этнических генофондов (Angius et al., 2001; Golubenko et al., 2001; Деренко et al., 2002; Степанов, 2002; Kivisild et al., 2003; Behar et al., 2004; Cinnioglu et al., 2004; Rosa et al., 2007; Харьков и др, 2007; Balanovsky et al., 2008).

Одними из наиболее информативных для изучения структуры и истории генофонда в настоящее время признаны маркеры нерекомбинирующей части Y хромосомы (NRY). Высокая информативность маркеров NRY обусловлена большим числом полиморфных сайтов, отсутствием рекомбинации между ними и чрезвычайно высокими межпопуляционными различиями. Наиболее актуальными являются комплексные популяционные исследования, использующие и редко мутирующие диаллельные маркеры (SNP - Single Nucleotide Polymorphism) для определения гаплогрупп, и высоко вариабельные маркеры (STR - Short Tandem Repeats) для определения гаплотипов.

При решении вопросов этногенеза населения Северной, Восточной и Центральной Азии одним из ключевых регионов является пограничная область, их разделяющая, -горные системы Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира. Эта территория на протяжении тысячелетий являлась ареной взаимодействия различных племен и народов двух крупнейших рас - европеоидной и монголоидной. Такие области интенсивных межэтнических контактов являются важным объектом популяционных исследований, поскольку горные системы служат не только барьерами на пути миграционных потоков, но и рефугиумами, сохраняющими следы генофондов разных эпох.

К настоящему времени получено общее представление о полиморфизме Y хромосомы в сибирских и среднеазиатских популяциях (Wells et al., 2001; Степанов, 2002; Karafet et al., 2002; Zerjal et al., 2003; Derenko et al., 2006, 2007; Харьков и др, 2007; Rootsi et al., 2007; Biro et al., 2009; Underhill et al., 2010), накоплен значительный фактический материал о разнообразии гаплогрупп и гаплотипов, выявлены различия между генофондами Алтае-Саянского и Байкальского регионов, изучен вклад монгольских племен эпохи Чингисхана в генофонд тюркских народов, показана эффективность применения Y хромосомы как для выявления древних этногенетических связей, так и для прослеживания более поздних миграционных потоков. Однако обобщающие работы по полиморфизму Y хромосомы у тюрков Сибири и Центральной Азии отсутствуют, поскольку разные народы изучены по разным наборам маркеров. Остаются неисследованными генофонды многих малых этнических и субэтнических популяций в составе алтайцев, шорцев, хакасов, казахов, киргизов, вследствие чего многие проблемы их этногенеза и формирования генофонда этой части Евразии еще далеки от ясности.

Несопоставимость панелей и малый набор изученных маркеров, а также малые выборки не позволяли до сих пор дать полноценную характеристику народов Южной Сибири и Средней Азии, а отсутствие единой базы данных по У хромосоме не позволяло различать многочисленные миграции. Частичному заполнению этих пробелов посвящена данная работа.

Цель исследования.

Изучить структуру генофонда тюркоязычных народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира по единой панели БЫР и БТЯ маркеров У хромосомы и выявить основные этногенетические связи с регионами западной и восточной Евразии.

Задачи исследования.

1.Дать комплексную характеристику генофондов тюркоязычных народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира по единой обширной панели (40 БЫР и 17 БТЯ маркеров У хромосомы) и по репрезентативной выборке, включающей 1100 представителей 13 популяций (кумандинцы, челканцы, тубалары, алтай-кижи, теленгиты, шорцы горные и абаканские, качинцы, сагайцы, другие хакасские группы, казахи предгорий Алтая, киргизы Тянь-Шаня и Памира), проживающих на территории России, Казахстана, Киргизии и Таджикистана.

2. Охарактеризовать генофонды изучаемых популяций на различных иерархических уровнях популяционной системы, оценить соотношение межэтнической и внутри-этнической дифференциации генофондов по маркерам У хромосомы. Выявить степень генетического своеобразия генофондов малых народов Южной Сибири, обычно рассматриваемых в качестве не этносов, а лишь субэтнических групп в пределах этно-территориалыгых объединений.

3. Провести сравнительный анализ генофондов тюркоязычных популяций Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира с генофондами окружающих регионов западной и восточной Евразии методами многомерной статистики.

4. Создать картографический атлас распространения гаплогрупп У хромосомы в Евразии, на основе которого выявить географические тренды в изменчивости генофондов тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира и главные направления потока генов в контексте генетических особенностей западной и восточной Евразии.

5.Оценить степень филогенетического родства тюркоязычных популяций Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира по данным о не менее чем 500 вТЯ гаплотипов У хромосомы, выявить основные кластеры БТИ гаплотипов, определить время их появления в Южной Сибири и Средней Азии и источники миграций.

Научная новнзна.

Впервые по единой обширной панели (40 вОТ и 17 БТИ) маркеров У хромосомы исследованы 1100 представителей тринадцати тюркоязычных популяций на территории не только России, но и трех других государств: Казахстана, Киргизии и Таджикистана.

Получены оценки уровня генетического разнообразия (гетерогенности) на разных уровнях иерархической организации тюркоязычных популяций Южной Сибири и Средней Азии. Впервые выявлены высокие межпопуляционные различия между малыми народами Южной Сибири.

На основе сравнительного анализа гаплогрупп У хромосомы методами многомерной статистики и картографического анализа вьивлено положение генофондов коренных народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира среди региональных генофондов западной и восточной Евразии. Впервые показано двоякое влияние горных систем на структуру изучаемого генофонда: не только в роли «барьера» для интенсивного потока

генов, но и в роли «рефугиума», то есть консервативной «реликтовой» роли, сохраняющей следы древнейшего населения на протяжении многих эпох.

Благодаря анализу большого массива данных на основе единой широкой панели STR маркеров впервые обнаружен ряд кластеров гаплотипов, специфичных для отдельных народов и для групп родственных этносов. Генетические датировки этих кластеров позволили уточнить узловые моменты в этногенезе ряда народов.

Научно-ппактнческая значимость.

База данных по распределению панели 17 STR маркеров Y хромосомы (набор Y-filer) может применяться в судебно-медицинской экспертизе в качестве референтной базы при идентификации личности и определении районов возможного происхождения искомых гаплотипов Y хромосомы.

Выявление для ряда народов мощного эффекта основателя является прогнозом повышенной частоты наследственных болезней, вызванной накоплением мутантных аллелей «основателя», и обосновывает необходимость проведения целенаправленного медико-генетического скрининга и консультирования для данных популяций.

Созданные ДНК коллекции, сопровождаемые подробной информацией о родословной индивида, его этнической и географической идентификации, закладывают основу для последующих масштабных исследований, включая полногеномный анализ.

Полученные результаты важны для понимания этногенеза народов Северной Евразии, в том числе специалистам смежных отраслей: антропологам, археологам, лингвистам, историкам, этнографам при реконструкции истории населения Евразии.

Совокупность полученной информации о структуре генофонда изученных народов, созданные базы данных и картографический атлас обеспечивают проведение генетико-демографического мониторинга, включая прогнозирование изменений генофонда в результате продолжающихся массовых миграций и межэтнических браков.

Полученная информация об этногенезе тюркоязычных народов важна для самого коренного населения в ситуации возрастания этнического самосознания, укрепления национальной культуры, языка, растущего интереса к истории своего народа. Многие изученные народы имеют статус «коренных малочисленных народов» (Постановление Правительства РФ от 24 марта 2000г. №255 «О едином перечне коренных малочисленных народов РФ»), и результаты диссертационной работы будут использоваться для сохранения культурного наследия России.

Результаты работы используются в научном и учебно-педагогическом процессе в российских и зарубежных организациях: Медико-генетическом научном центре РАМН, Институте общей генетики РАН, Кемеровском, Адыгейском, Харьковском, Читинском государственных университетах, Центре судебной экспертизы министерства юстиции Казахстана, Евразийском государственном университете им. Л.Н. Гумилева (Казахстан), Монгольской академии медицинских наук, НИИ молекулярной биологии и медицины при Минздраве Киргизии, Университете Мадурая (Индия), Ливанском Американском университете, Национальном географическом обществе США.

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Этапы формирования генофонда. Генофонд тюркских народов Алтая, Саян, Памира и Тянь-Шаня сформирован миграциями населения из различных регионов Евразии. В основе лежит древний западно-евразийский (палео-европеоидный) субстрат, маркируемый гаплогруппой Ríala. Древний северо-евразийский компонент (Nlb, Niel, Q) восходит к автохтонному населению Западной Сибири и Урала. Более поздние этапы формирования генофонда связаны с постепенным проникновением восточно-евразийского (монголоидного) компонента, маркируемого гаплогруппой С. Связь с

другими регионами Евразии незначительна: с Восточной Европой по гаплогруппам I и Rlblb2, с Тибетом по гаплогруппе D2, с Восточной Азией по гаплогруппе О.

2.Географичеекие тренды в изменчивости генофондов. Распределение восточно-евразийского компонента в исследуемых популяциях географически неравномерно: он значителен в популяциях казахов южных предгорий Алтая, киргизов и южных алтайцев, но почти не достигает северных алтайцев, хакасов и шорцев. С севера на юг снижаются частоты «сибирских» гаплогрупп (Nib, Q) и возрастает общее разнообразие спектра галлогрупп. Географически периферийные киргизы занимают в генетическом пространстве промежуточное положение между двумя основными кластерами - «алтае-саянским» и «степным», отражая исходные этногенетические связи киргизов с южносибирскими племенами и последующее влияние степных народов.

3.Показатели межпопуляционного разнообразия. Ярко выраженные различия между малыми народами (кумандинцы, челканцы, тубалары, сагайцы, качинцы и др.) подтверждают как их генетическую реальность, так и условность их традиционного объединения в этно-территориальные группы по географическому принципу («северные алтайцы», «южные алтайцы», «хакасы»).

4.Филогенетический анализ гаплогрупп выявляет ряд кластеров STR гаплотипов, характерных для определенных этносов и их групп. В гаплогруппе Ríala выделяются кластеры, специфичные для северных и южных алтайцев. Для гаплогруппы Niel разделение происходит только до уровня «европейского» и «южносибирского» кластеров. Для гаплогруппы Nib также характерно четкое разделение на «европейский» и «азиатский» кластеры. Генетические датировки обнаруженных кластеров уточняют особенности этногенеза изучаемых народов и указывают на значительную роль дрейфа генов (эффекта основателя) в формировании их генофондов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной конференции по проекту «The Genographic» (Эстония, 2008), VIII Конгрессе этнографов и антропологов России (Оренбург, 2009), Международной конференции «Человек: его биологическая и социальная история» (Москва, 2009), конференции молодых ученых МГНЦ РАМН (Москва, 2009), VI Съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону, 2010), VIII Курчатовской молодежной научной школе (Москва, 2010).

Личный вклад автора. Автором выполнена основная часть работы на всех этапах исследования: экспедиционное обследование генофондов населения Алтая, Горной Шории, Байкальского региона и Восточной Европы, выделение ДНК, измерение концентрации, формирование рабочих и архивных ДНК-коллекций, генотипирование SNP маркеров и фрагментный анализ STR маркеров Y хромосомы, генотипирование ряда аутосомных ДНК маркеров, ведение баз данных генотипов и анкетных данных. Автор самостоятельно провел статистический анализ: расчет генетических расстояний, кластерный анализ, многомерное шкалирование, AMOVA, построение филогенетических сетей и принял активное участие в создании геногеографических карт гаплогрупп Y хромосомы.

Публикации. Основные результаты исследования представлены в 9 научных работах, в том числе в 4 статьях в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты диссертаций.

Структура н объем работы. Работа изложена на 160 страницах и состоит из введения, заключения и 6 глав, включающих обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования и их обсуждение, список литературы, содержащий 280 источников, из которых 109 иностранные. Работа иллюстрирована 7 таблицами и 28 рисунками, включая карты.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучен полиморфизм Y хромосомы тюркоязычных популяций на территории четырех горных систем: Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира Ареал изученных народов занимает обширную территорию: от степных районов Западной Сибири, где равнина постепенно сменяется северными предгорьями Алтая и цепью Саянских хребтов, до альпийских лугов Тянь-Шаня и высокогорного (4000 м) Памирского плато. На Алтае исследованием охвачены практически все коренные народы: шорцы (горные), северные алтайцы (челканцы, кумандинцы, тубалары), южные алтайцы (алтай-кижи, теленгиты), казахи южных предгорий Алтая (Казахстан). В Саянах изучены хакасы (качинцы, сагайцы, койбалы, кызыльцы) и абаканские шорцы. На Тянь-Шане и Памире были изучены контрастные группы нарынских и мургабских киргизов. Каждая этническая группа представлена несколькими локальными популяциями. Этнический состав, объемы выборок и регионы их сбора представлены в таблице 1. Для сравнительного анализа также привлечена информация международного проекта «Genographic» о популяциях центрального Казахстана, Западной Монголии и Индии.

Материалом исследования послужил 1101 образец венозной крови представителей 13 малых тюркоязычных народов и субэтнических групп, проживающих на территории четырех государств: России, Таджикистана, Киргизии и Казахстана (табл. 1). Образцы собраны в ходе многолетних экспедиций (2004-2010 гг.) лаборатории популяционной генетики человека МГНЦ РАМН, проведенных под руководством Е.В. Балановской в сотрудничестве с Кемеровским университетом, научными учреждениями Киргизии, Таджикистана и Казахстана в рамках международного проекта «Genographic», грантов РФФИ и РГНФ. Формирование выборок проводили с учетом родословных каждого индивида. Анализируемая выборка включила 1101 мужчин, не состоящих в кровном родстве. Для минимизации влияния современных метисационных процессов в выборку включались только те представители коренного населения, все предки которых относились к данной популяции на глубину как минимум трех поколения. Работа проводилась с письменного информированного согласия обследуемых под контролем Этической комиссии МГНЦ РАМН.

Методы экспериментального ДНК анализа. Выделение ДНК проведено методом фенол-хлороформной экстракции. Для анализа полиморфизма Y хромосомы использованы обе системы маркеров: однонуклеотидного полиморфизма SNP и высоковариабельные микросателлитные STR маркеры.

Для определения гаплогрупп Y хромосомы проведено генотипирование 40 SNP маркеров. Изучены следующие гагоюгруппы (номенклатура согласно классификации ISOGG (www.isogg.org). SNP маркеры указаны в скобках): а) наиболее частые в этом регионе - К(М9), F(M89), Р(М45), C(MI30), СЗ(М217), Nl(LLY22g), Nlb(P43), Nlcl(M178), Q(M242), R(M207), Rlb(M343), Rlala(M198); б) редкие гаплогруппы C2(M38), C3c(M48), D(M174), D2(P37.1), E(M96), Elblbl(M35), Elblbla(M78), G2a(P15), G2ala(P18), G2a3bl(P303), J(M304), J1(M267), J2(M172), I(M170), ЩМ253), I2a(P37.2), L(M20), L1(M27), L2(M317), L3(M357), 03(M122), 03a3(P201), ОЗаЗа(М159), ОЗаЗЬ(М7), 03a3c(M134), Rlblb2(M269), Rlblbl(M73), T(M70). Анализ SNP маркеров проведен методом TaqMan (Applied Biosystems) на приборе ABI 7900.

Фрагментный анализ 17 локусов STR маркеров (DYS389I, DYS389II, DYS390, DYS456, DYS 19, DYS385a, DYS385b, DYS458, DYS437, DYS438, DYS448, GATA_H4, DYS391, DYS392, DYS393, DYS439, DYS635) проведен с использованием набора Y-filer PCR Amplification Kit (Applied Biosystems) на секвенаторе ABI 3130x1 (Applied Biosystems).

Таблица 1. Изученные тюркоязычные популяции Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира

Э1НО-ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ОБЪЕДИНЕНИЯ МАЛЫЕ НАРОДЫ и ПОПУЛЯЦИИ N РАЙОН РЕСПУБЛИКА, ОБЛАСТЬ СТРАНА ЛИНГВИСТИЧЕСКАЯ ГРУППА*

Северные алтайцы кумандинцы** 55 Солтонский Алтайский край Россия уйгурская группа восточнохуннской ветви

Турочакский Республика Алтай

челканцы** 66 Турочакский

тубалары** 81 Турочакский Чоиский

Южные алтайцы алтай-кижи** 76 Онгудайский Улаганский Чойскнй Республика Алтай Россия киргизо-кыпчакская группа восточнохуннской ветви

теленгиты** 131 Онгудайский Улаганский Кош-Агачский Турочакский

Шорцы шорцы горные** 107 Таштагольский Кемеровская Россия уйгурская группа восточнохуннской ветви

шорцы абаканские** 32 Таштыпский .Республика Хакасия

Хакасы качинцы 82 Орджоникидзевский Таштыпский Ширинский Республика Хакасия Россия уйгурская группа восточнохуннской ветви

сагайцы 69 Аскизский Бейский Орджоникидзевский Таштыпский Ширинский

другие группы (койбалы, кызыльцы) 34 Бейский Таштыпский Ширинский

Казахи казахи Алтая 122 Катон-Карагайский Восточно-Казахстанская Казахстан кыпчакская группа западнохуннскои ветви

Киргизы киргизы Тянь-Шаня 140 Нарынский Нарынская Киргизия киргизо-кыпчакская группа восточнохуннской ветви

Таласский Таласская

киргизы Памира 106 Мургабский 1 орно-Бадахшанская Таджикистан

Суммарно 13 групп 1101 16 районов 8 регионов 4 страны 3 группы тюркских языков

Примечания: * по классификации (Баскаков, 1952);

** имеют статус коренных малочисленных народов Российской Федерации.

Методы статистического анализа. Для анализа распределения частот гаплогрупп Y хромосомы в регионах Евразии использована база данных Y-base (www, genofond.ru'). созданная в лаборатории популяционной генетики человека МГНЦ РАМН под руководством О.П. Балановского. На основе генетических расстояний М. Нея (Nei, •1975), рассчитанных с помощью программы DJgenetic (www.genofond.ru). проведен кластерный анализ и многомерное шкалирование в программе Statistica 6.0. Геногеографические карты распространения гаплогрупп построены в программе GeneGeo, созданной под руководством О.П. Балановского. Определение гаплогруппы по SNP маркерам контролировалось прогнозом гаплогруппы по STR гаплотипу с помощью программы YPredictor_v 1.0.5 (www.genofond.ru).

Филогенетический анализ проведен в программе Network v. 4.1.1.1. (Fluxus Technology Ltd.) (www.fluxus-engineering.com), с использованием алгоритма reduced median и последующим построением сети median joining, и визуализацией в Network Publisher (Fluxus Engineering, Clare, U.K.). Возраст кластеров гаплотипов определялся через показатель р согласно рекомендациям (Forster et al., 1996; Saillard et el, 2000). При расчетах использовалась как «эволюционная» скорость мутирования STR маркеров (Zhivotovsky et al., 2004), так и «генеалогическая» скорость, полученная при прямых сравнениях пар отец-сын (Gusmao et al., 2005; Sánchez-Diz et al., 2008; Ge et al., 2009).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГАПЛОГРУПП Y ХРОМОСОМЫ У ТЮРКСКИХ НАРОДОВ АЛТАЯ, САЯН, ТЯНЬ-ШАНЯ И ПАМИРА

На основе распределения гаплогрупп Y хромосомы среди 13 тюркоязычных популяций Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира (N=1101), объединенных в 6 крупных этно-территориальных групп (табл. 2, рис. 1), можно выделить 3 генетически различающихся региона: Алтае-Саянский, степной и Памиро-Тяньшанский.

АЛТАЕ-САЯНСКИЙ РЕГИОН, включающий популяции шорцев, алтайцев и хакасов, характеризуется преобладанием гаплогрупп Ríala, Nib, Niel, Q и Rlblbl, хотя их соотношение в разных популяциях варьирует. Рассмотрим распределение всех этих гаплогрупп в пределах Алтае-Саянского региона.

Предполагается, что мажорная гаплогруппа Rlala(M198) является отражением мощного палеоевропеоидного пласта, предшествовавшего экспансии тюркских и монгольских народов (Багашев, 1998; Харьков и др., 2007). Поэтому неудивительно общее снижение частоты Ríala при продвижении с севера на юг, к степной зоне (рис. 1). Максимальные значения Ríala выявлены у горных (61%) и абаканских (53%) шорцев, тубаларов (51%) и алтай-кижи (58%). Высоких частот Ríala достигает также у теленгитов (44%) и малых народов Хакасии (у сагайцев - 33%, у кызыльцев и койбалов -38%). В то же время гаплогруппа Ríala относительно редка у челканцев (15%) и хакасов-качинцев (6%).

В распределении «сибирской» гаплогруппы Nlb(P43) выявлен более четкий тренд. Максимум частоты Nib обнаружен у хакасов-качинцев (79%). В других хакасских

этносах Nib также составляет заметную часть генофонда (в среднем 20%). Ниже частота Nib у северных алтайцев (в среднем 9%) и наиболее редка Nib у южных алтайцев (в среднем 5%) и шорцев (в среднем 3%).

Частота гаплогруппы Nlcl(M178) варьирует от 0% у тубаларов до 44% у абаканских шорцев. При этом у шорцев (в среднем 25%) и у сагайцев (38%) она является второй по частоте гаплогруппой.

Максимальные частоты гаплогруппы Q(M242) зарегистрированы в генофонде северных алтайцев (у челканцев она является мажорной, составляя более 50% генофонда) и в небольшой выборке койбалов и кызыльцев Хакасии (44%).

Наличие «сибирской» гаплогруппы Q в большинстве популяций Алтае-Саянского региона указывает на наличие древнейшего сибирского пласта и может отражать участие самодийских и палеоазиатских племен в их этногенезе, которое наиболее ярко выражено у северных алтайцев и хакасов и не выявлено в популяциях шорцев.

Гаплогруппа Rlblbl(M73) в сибирском регионе редка. Однако, на Алтае нами обнаружен очаг распространения Rlblbl: она встречается у горных шорцев (11%) и у северных алтайцев, в том числе у кумандинцев составляет половину генофонда (49%).

TYUMEN'

^Chelyabinsk

miicbsB ©.

ХАКАСЫ КАЧИНЦЫ

К РОССИЯ

ШОРЦЫ ГОРНЫЕ

ХАКАСЫ (кызыльцы, коибапы)

ЧЕЛКАНЦЫ

Qostanay

.Kdkshetau

КУМАНДИНЦЫ

ХАКАСЫ САГАЙЦЫ

ТУБАЛАРЫ

Astana

ШОРЦЫ АБАКАНСКИ

ТЕЛЕНГИТЫ

АЛТАЙ-КИЖИ

"СЗс С(хСЗс)

Qaraghandy

С(хСЗс)

Uiiast-

КАЗАХИ АЛТАЯ

монголы

МОНГОЛИЯ

Кэгатау

КИРГИЗЫ ТЯНЬ-ШАНЯ

КИРГИЗЫ. ПАМИРА

jShiheii Bogda а /""> Urtimql

Kuyiun

, КИРГИЗИЯ

'estern Asia

Shyrnke / xr-

R. К I S 1T.W--" Tb'shkent

^Шезс^л

P»l< P-jbedy 7439 m (24,406 ft)

ТАДЖИКИСТАН

Рис. 1. Распространение основных гаплогрупп в изученных популяциях

Каждая популяции представлена круговой диаграммой, на которой величина секторов разного цвета показывает частоту соответствующих гаплогрупп.

Раз мер выбо рки N С D Е G H I J L Nlb Nlcl О Q Ríala Rlblbl Rlblb2 T Другие

M 130 M 174 M 96 M 201 M 69 M 170 M 304 M 20 P 43 M 178 M 175 M 242 M 198 M 73 M 269 M 70

Алтайцы северные* 202 0 0 0 .004 0 .017 .013 0 .085 .017 .004 .256 .298 .181 0 0 .125

Алтайцы южные* 207 .120 .097 0 0 0 .011 .031 .007 .046 .045 .059 .047 .511 0 .007 .007 .012

Шорцы* 139 0 0 .005 0 .005 0 0 0 .033 .312 .005 0 .569 .072 0 0 .004

Хакасы* 185 0 0 0 0 0 0 0 0 .390 .178 0 .159 .259 .014 0 0 .014

Казахи* 122 .341 .009 0 .237 0 .002 .028 0 .012 .035 .217 .020 .068 .005 0 .003 .023

Киргизы* 246 .331 0 .008 .012 .004 .004 .005 .005 .121 .005 .037 .012 .421 .033 .004 0 0

Южная Сибирь 1643 .120 .020 0 0 0 .020 .020 0 .100 .110 .030 .070 .390 0 .007 0 .113

Восточная Сибирь 1518 .450 0 0 0 0 .020 0 0 .050 .350 .060 .010 .075 0 0 0 0

Западная и Центральная Сибирь 327 .020 0 0 0 0 .020 .010 0 .320 .110 0 .320 .044 0 0 0 .156

Волго-Уральский регион 1957 .030 О .010 .010 0 .040 .020 .010 .080 .310 0 0 .282 .088 .275 0 0

Восточная Европа 6000 .002 0 .048 .023 0 .247 .035 0 0 .077 0 .002 .397 0 .099 0 .072

Западная Европа 1200 0 .001 0 .139 .032 0 .176 .126 .002 0 .007 .006 .002 .139 0 .294 0 .076

Центральная Азия 2300 .350 .010 .010 .30 0 .020 .050 .030 .020 .030 .110 .010 .192 0 0 0 0

Восточная Азия 970 .170 .090 0 0 0 0 .020 0 .040 0 .620 0 .004 .020 .002 0 .034

Южная Азия 2000 .040 0 .010 .020 .22 0 .100 .070 0 0 .100 .010 .20 0 .014 0 .216

Передняя Азия 5000 .010 0 .150 .060 .01 .060 .410 .040 0 .010 0 .010 .075 .006 .088 .020 .051

Кавказ 2000 0 0 .006 .349 0 .003 .472 .026 0 .004 .001 .013 .056 0 .059 0 .010

Примечания: »Данные нашего исследования. Частоты гаплогрупп в других регионах рассчитаны на основе информации БД Y-base (www.yenofond.ru) - для них приведены средние численности, поскольку объемы выборок по разным гаплогруппам варьируют.

СТЕПНОЙ РЕГИОН географически расположен к югу от Алтае-Саянского региона и включает популяции степной зоны. В него вошли популяции казахов (Алтая и Центрального Казахстана) и включенные для сравнения данные нашей лаборатории по народам Западной Монголии. От Алтае-Саянского региона степной регион отличается еще большим генетическим разнообразием, демонстрируя итоги более интенсивного межрасового смешения. С невысокими частотами по всему степному коридору встречаются западно-евразийские (Ríala, 1, Rlblb2), переднеазиатские (G, J) и сибирские (Q, Nib) гаплогруппы. Однако основная часть генофонда казахов Алтая (86%) представлена вариантами центрально-азиатской гаплогруппы С (СЗс(М48) -39%, С(хСЗс) - 17%) и восточно-азиатской гаплогруппой 03a3c(M134del) (30%). В генофонде монголов преобладают СЗс(М48) и С(хСЗс), а гаплогруппа О не превышает 5%. Наличие Ríala в генофонде казахов и даже монголов подтверждает существование древнего европеоидного субстрата в степной зоне, который документирован и палео-антропологическими находками (Тюркские народы Сибири, 2006).

ПАМИРО-ТЯНЬШАНСКИЙ РЕГИОН представлен двумя пространственно удаленными популяциями киргизов Киргизии и Таджикистана. Хотя в географическом пространстве они являются наиболее южными из всех изученных популяций (рис.1), но по спектру и частотам гаплогрупп занимают промежуточное положение между Алтае-Саянским и степным регионами. Наличие в Памиро-Тяньшанском регионе высоких частот гаплогрупп Ríala (42%) и Nib (12%) на фоне невысоких частот Niel, Rlblbl, Q и О создает сочетание, выше описанное нами для хакасов, что указывает на возможное сибирское происхождение киргизов. Высокая же частота гаплогруппы СЗс (30%, что нехарактерно для Сибири) связана с интенсивными миграциями центральноазиатских степных народов в районы предполагаемого очага образования киргизского этноса. Таким образом, Памиро-Тяньшанский регион, хотя географически является окраинным, но генетически представляет собой соединение генофондов двух других регионов: Алтае-Саянского и степного.

ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ ЭТНО-ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ОБЪЕДИНЕНИЙ (ПО ЧАСТОТАМ ГАПЛОГРУПП Y ХРОМОСОМЫ)

Исследуемые 13 популяций входят в состав шести крупных этно-территориальных объединений (табл. 1, 2): северные алтайцы, южные алтайцы, шорцы, хакасы, казахи, киргизы. Гетерогенность генофонда каждого из этих объединений (табл. 3) оценена с помощью двух показателей: d (средние генетические расстояния между малыми народами или популяциями в пределах данного этно-территориального объединения) и FST (нормированная дисперсия частот гаплогрупп в популяциях в пределах данного этно-территориального объединения, рассчитанная методом AMOVA).

Обнаружено, что частоты гаплогрупп в пределах этно-территориальных объединений значительно варьируют: при сходстве общего спектра доля каждой гаплогруппы может резко отличаться как от других популяций того же этно-территориального объединения, так и от его средних характеристик. При этом шесть этно-территориальных объединений разделились на две группы, почти на порядок различающиеся по гетерогенности: полюс с наименьшей гетерогенностью (в среднем

FST=4%) включил южных алтайцев, шорцев и киргизов, а полюс с наибольшей гетерогенностью (в среднем FST=23%) - казахов, хакасов и северных алтайцев. При этом даже малые значения гетерогенности (0.07< d<0.15) соответствуют уровню, характерному для большинства народов Европы (0.02< d < 0.14) (табл. 3).

Наименьшие различия (FST=3,2%), обнаружены между популяциями южных алтайцев - алтай-кижи и теленгитов. Их важной общей чертой является высокая частота гаплогруппы Ríala: у алтай-кижи она составляет 58%, у теленгитов - 44%. Вероятно, это связано с общей генетической основой, на которой происходило формирование обеих групп южных алтайцев (Тюркские народы Сибири, 2006). Различия же между ними связаны с усиленным влиянием кочевых племен степи на теленгитов - у них возрастают частоты «центральноазиатских» гаплогрупп D2 (до 17%) и С3с(х СЗс) (до 17%), которые у алтай-кижи редки (3%).

Таблица 3. Генетическая гетерогенность народов Сибири и Европы (по У хромосоме)

Средние генетические расстояния между популяциями d Межпопуляционное разнообразие (AMO VA) Fst Источник данных

СИБИРЬ И СРЕДНЯЯ АЗИЯ

Северные алтайцы 0.80 0.200 Данная работа

Южные алтайцы 0.07 0.032 Данная работа

Шорцы 0.09 0.047 Данная работа

Хакасы 0.85 0.303 Данная работа

Казахи 0.99 0.194 Балаганская и др., 2011

Киргизы 0.15 0.051 Данная работа

Монголы 0.05 - Балаганская и др., 2011

Между этно- территориальными объединениями 0.772 0.055 Данная работа

Между популяциями в пределах объединений 0.492 0.147 Данная работа

ЕВРОПА

Поляки 0.02 - Balanovsky et al., 2008

Украинцы 0.02 - Balanovsky et al., 2008

Немцы 0.07 - Balanovsky et al., 2008

Финны 0.13 - Balanovsky et al., 2008

Итальянцы 0.13 - Balanovsky et al., 2008

Русские 0.14 - Balanovsky et al., 2008

Межпопуляционные отличия между горными (Кемеровская область) и абаканскими (Хакасия) шорцами немногим выше, чем у южных алтайцев (Fst=4,7%). В обеих популяциях галлогруппа Ríala вновь является мажорной (у горных - 61%, у абаканских - 53%). Различия между популяциями шорцев в основном связаны с частотой гаплогруппы Niel: у горных шорцев она не превышает пятой части генофонда (19%), / тогда как у абаканских шорцев достигает почти половины генофонда (44%). При этом генетическое разнообразие горных шорцев значительно выше, чем абаканских, имеющих

лишь три гаплогруппы. Таким образом, различия шорских популяций связаны не с особенностями их этногенеза, а с мощными эффектами дрейфа генов- у абаканских шорцев, относительно недавно отделившихся от основного массива шорцев и переселившихся в Хакасию.

Удивительно, что столь географически удаленные популяции киргизов (Киргизии и Таджикистана) оказались столь генетически сходны; FST=5,1% Различия между ними связаны лишь с соотношением центрально-азиатских и сибирских гаплогрупп. В горах Тянь-Шаня преобладает степное влияние на генофонд (центрально-азиатские варианты гаплогруппы С составляют 44%), а на высокогорном (4000 м над уровнем моря) плато Памира степные влияния слабее, где поэтому лучше сохранились свидетельства сибирского происхождения киргизов, проявляющиеся в высокой частоте «сибирской» гаплогруппы Nib (24%).

Во второй группе этно-территориальных объединений (северные алтайцы, хакасы, казахи) межпопуляционное разнообразие в несколько раз выше, чем у шорцев, южных алтайцев и киргизов. Так, для казахов гетерогенность Fsf=19,4% рассчитана по популяциям казахов предгорий Алтая (табл. 1), восточного и центрального Казахстана. Столь высокая гетерогенность казахов связана с четким сохранением родовой структуры - ей соответствует структурированность генофонда, позволившая сохранить высокий уровень межпопуляционного разнообразия в степной зоне интенсивных миграций.

Очень велики генетические различия между малыми народами, входящими в объединение северных алтайцев (FSt=20,0%): каждый малый народ характеризуется собственным сочетанием частот гаплогрупп Y хромосомы. Наиболее разнообразны тубалары - у них встречены редкие для Сибири гаплогруппы G2a3b, 12а, ОЗ, а частота мажорной гаплогруппы Ríala достигает 51%. В двух других малых народах северного Алтая частоты Ríala значительно ниже: у кумандинцев 24%, у челканцев - 15%. Мажорная гаплогруппа у челканцев - Q (55%), а у кумандинцев - Rlblbl (49%). Таким образом, различия между тремя малыми народами северных алтайцев столь велики, что каждый народ характеризуется собственной гаплогруппой, составляющей половину его генофонда. В более ранних работах различия по Y хромосоме между популяциями и северных, и южных алтайцев были признаны статистически недостоверными, что объяснимо небольшими объемами выборок (в среднем N=24) (Харьков и др., 2007). Таким образом, наше исследование малых народов Алтая, основанное на значительно больших выборках (в среднем N=82), впервые выявляет значительную генетическую гетерогенность как северных, так и южных алтайцев. Этот вывод подтвержден нами и при исследовании аутосомных ДНК маркеров.

Наиболее гетерогенными среди этно-территориальных объединений оказались хакасы (Fsl=30,0%): каждый из малых народов характеризуется собственной мажорной гаплогруппой. Гаплогруппа Q, вероятно, маркирующая самодийский субстрат, сосредоточена исключительно в группе койбалов и кызыльцев (44%); «сибирская» гаплогруппа Nib представлена с максимальной частотой у качинцев (79%); гаплогруппа Niel (38%) доминирует в генофонде сагайцев.

В среднем, по всем изученным этно-территориальным объединениям (как с низкой, так и с высокой гетерогенностью) величина межпопуляционной изменчивости

внутри объединений составляет 15% (табл. 3). При этом различия мевду этническими объединениями составляют лишь 6%. Таким образом, различия популяций в пределах одного этнического объединения оказываются в 3 раза выше, чем различия самих этнических объединений между собой. Согласно принципу эквидистантности (Балановская, Рычков, 1990) при соответствии выделяемых иерархических уровней реальной истории формирования популяционной структуры, вклад всех уровней одинаков. Поэтому в три раза меньшая изменчивость между этно-территориальными объединениями указывает на малую значимость этого уровня в структуре генофонда и подчеркивает важность выделения иерархического уровня малых народов.

Таким образом, ярко выраженное своеобразие «малых народностей» и четкие различия между ними (кумандинцы, челканцы, тубалары, алтай-кижи, теленгиты, сагайцы, качинцы, кызыльцы, койбалы) подтверждают их генетическую реальность и указывают на условность их традиционного объединения по географическому принципу («северные алтайцы», «южные алтайцы», «хакасы»).

Условность этно-территориальных объединений следует и из результатов кластерного анализа (рис. 2). Популяции, относящиеся к одному этническому объединению, зачастую оказываются в разных генетических кластерах. Например, хакасы-качинцы близки к северным алтайцам (кумандинцам и челканцам), в то время как другие хакасские народы - койбалы и кызыльцы - объединяются с тубаларами, а на следующем шаге примыкают к кластеру шорцев и хакасов-сагайцев.

алтаи-кижи теленгиты киргизы Памира киргизы Тянь-Шаня качинцы кумандинцы челканцы хакасы(койбалы,кызыльцы) тубалары сагайцы шорцы горные шорцы абаканские казахи Алтая монголы Алтая

Рис.2. Дендрограмма генетических взаимоотношений изученных популяций (построена методом Уорда)

ПОЛОЖЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ АЛТАЯ, САЯН, ТЯНЬ-ШАНЯ И ПАМИРА В ГЕНЕТИЧЕСКОМ ПРОСТРАНСТВЕ

Положение изученных нами популяций и других народов Евразии в генетическом пространстве (по частотам 40 гаплогрупп У хромосомы) представлено на рис. 3.

Выявлены два крупных кластера: а) «степной», включающий все популяции казахов и монголов, а также эвенков; б) группа «алтае-саянских» кластеров, к которой близок субкластер популяций Приуралья, Зауралья и Якутии. Популяции киргизов в генетическом пространстве занимают промежуточное положение: киргизы Памира примыкают к «алтае-саянскому» кластеру, а киргизы Тянь-Шаня - к «степному».

Отметим три особенности положения популяций в генетическом пространстве.

1. Сходство с географией. Положение групп на графике (рис. 3) в целом вторит их расположению в географическом пространстве: «северный» (верхний) сектор графика занимают алтае-саянские народы, а в «южном» (нижнем) секторе графика располагаются степные популяции казахов и монголов.

1.5 1,0 0.5 0,0 -0.5 -1,0 -1,5 -2,0

-1,2 -1.0 -0.8 -0,6 -0.4 -0.2 0,0 0.2 0,4 0,6 0,8 1.0 1.2 1.4 1,6 1,8

Рис. 3. Положение изученных популяций в генетическом пространстве

(график многомерного шкалирования) Примечания: Величина стресса 0,15.

Жданные литературы выделены курсивом. А....':и

** неопубликованные данные МГНЦ РАМН. Р^ч.

хакасы1 - объединенная группа койбалов и кызыльцев О

кячпнцы ........*

шорцы

с.атаГщы _ ............тоции« ^

тубпляры .............

ю-ачтапцы^^ ПТБрцы

ялгяй-кижл '*•.. абаканские

„ теленгиты

киргизы Памира 1!

, ^ - "Кяргпгы Тянь-£Млйя- - „

Шки центральные ** тжи восточные

** V

1 монголы Алтая • I

сиры

._ _ кя1яхн А.ЧГЯЯ , - - эеетн ''

ХАКАССКИЙ КЛАСТЕР СЕВЕРОАЛТАЙСКИЙ КЛАСТЕР ШОРСКИЙ КЛАСТЕР ЮЖНОАЛТАЙСКИЙ КЛАСТЕР КИРГИЗСКИЙ КЛАСТЕР ВОСТОЧНЫЙ (СТЕПНОЙ) КЛАСТЕР

В пределах алтае-саянского кластера положение этнических групп северных, южных алтайцев и хакасов также согласуется с их географическим положением.

2. Генетическое разнообразие. Ярко выражены различия между популяциями «алтае-саянского» кластера: большое разнообразие малых этносов северных алтайцев и хакасов проявляется в обширной зоне, которую они занимают на рис. 3. Генофонды шорцев, южных алтайцев и киргизов более однородны и занимают компактные зоны на графике многомерного шкалирования.

3. Сравнение с литературными даннымн. Рис. 3 демонстрирует, что литературные данные по северным алтайцам (суммарные по разным малым народам) соответствуют нашим данным только по одному из малых народов - тубаларам, а литературные данные по южным алтайцам соответствуют лишь алтай-кижи. Это указывает, что данные по крупным народам могут быть не репрезентативны без учета того, какие именно малые этнические или географические группы обследовались.

ОСОБЕННОСТИ ГЕНОФОНДА ТЮРКСКИХ НАРОДОВ АЛТАЯ, САЯН, ТЯНЬ-ШАНЯ И ПАМИРА В КОНТЕКСТЕ ЕВРАЗИЙСКИХ ГЕНОФОНДОВ

Полученные результаты о полиморфизме Y хромосомы у тюрков Южной Сибири и Центральной Азии нельзя понять без их интерпретации в терминах западно-евразийского (синоним европеоидного) и восточно-евразийского (синоним монголоидного) «миров», ассоциированных с определенным спектром гаплогрупп (табл. 2). Для гаплогрупп, наиболее важных при описании исследованных тюркоязычных народов, созданы геногеографические карты их распространения (рис. 4), позволяющие увидеть эти народы в евразийском контексте.

Западно-евразийское влиянне. Вклад европеоидного населения маркируется рядом западно-евразийских гаплогрупп, в том числе переднеазиатскими гаплогруппами (Elblbl, G, и J), а также гаплогруппами Ríala и Rlblb2, происхождение которых вызывает множество споров (Underhill et al., 2009; Myres et al., 2010).

Гаплогруппа Ríala (рис. 4A), встречаясь во всех изученных популяциях с частотой от 4% до 61%, возможно, маркирует палеоевропеоидный субстрат, преобладавший на этой территории в скифо-сарматский и предшествующие периоды (Багашев, 1998; Харьков и др., 2007). Вариант Rlblb2(M269) напротив, встречается в изученных популяциях крайне редко, не достигая в среднем 1% (уровня полиморфизма). Rlblbl(M73) обнаруживает на Алтае новый очаг своего распространения, в дополнение к южноуральскому очагу.

Западно-евразийская гаплогруппа I, являясь наиболее типичной европейской гаплогруппой, чрезвычайно редко встречается за пределами Европы. Так, на Алтае её частота не превышает 1%, а в остальных изученных популяциях она практически отсутствует. Однако даже столь низкие частоты, на фоне нулевых частот в смежных регионах, могут указывать на западно-евразийское влияние на генофонд Алтая. Также это может быть вызвано метисацией с пришлым славянским населением, наиболее интенсивной по генетико-демографическим данным у северных алтайцев (Лавряшина и др., 2010).

Переднеазиатские гаплогруппы Е1ЫМ и в встречаются по всей изученной территории с небольшими частотами (до 2%), за исключением гаплогруппы в, для которой обнаружен новый максимум у некоторых групп казахов.

Гаплогруппа I, встречается в южноазиатских популяциях (7%), в Центральной и Передней Азии (3-4%) и характеризует индоиранский (западно-евразийский) компонент (Степанов, 2006). Нами она обнаружена у хакасов (3%) и киргизов (1%).

Восточно-евразийское влиянне. Максимальные частоты гаплогруппы С наблюдаются у народов Восточной Сибири (45%) и Центральной Азии (27%). В Восточной Азии частота С снижается до 11%, а западной границей ее ареала является Волго-Уральский регион (около 2%). В горах Алтая и Саян гаплогруппа С практически не встречается, за исключением самых южных окраин Алтая. В целом геногеография гаплогруппы С (рис. 4Б) свидетельствует об ее восточно-евразийском происхождении с широкой экспансией по степной полосе к югу от Алтайских гор.

Карта распространения гаплогруппы С п Карта распространяя гаплогруппы N1 с1

Рис. 4. Карты распространения гаплогрупп Y хромосомы Rlala, Niel, Q, Nib, С, О в центральном поясе Евразии.

Примечание: На всех картах овал отмечает регион и популяции, изученные в данной работе.

Карта распространения гаплогруппы N1Ь

Гаплогруппа О (рис. 4В) и её субварианты 02, ОЗ(хОЗаЗ), и ОЗаЗс, являющиеся основным компонентом генофонда в Восточной Азии (62%), встречены среди изученных нами популяций только на самом юге Алтая, в степных районах у казахов и с небольшими частотами у киргизов. Сходство киргизов и казахов по частотам основных гаплогрупп, возможно, свидетельствует не только о влиянии степных народов Восточной Евразии, но и о сходстве их генетического субстрата Население Казахстана эпохи бронзы относилось к европеоидной расе и было морфологически близко к населению андроновской культуры Минусинской котловины - возможной зоне этногенеза киргизов. Наличие в генофондах киргизов и казахов восточно-евразийских гаплогрупп свидетельствуют о более поздних миграциях монголоидного населения, а отличия в соотношении западно- и восточно-евразийских гаплогрупп в их генофондах связаны с разной степенью замещения европеоидного компонента монголоидным.

Наличие гаплогруппы D2 у алтайцев (6%) представляет интерес, так как она встречается только в Восточной Азии (в среднем 9%), а максимума достигает на Тибете (40-50%) и у японцев (43%) (Altheide, Hammer, 1997; Hammer et al., 1997, 1998; Karafet et al., 2002; Степанов, 2002). Возможно, её появление на Алтае связано с опосредованным влиянием тибетских племен, отделенных от Алтая центрально-азиатскими пустынями, которые благодаря Великому шелковому пути бьии не только барьером, но и ареной миграций.

Формирование генофонда коренных народов Алтая, Саян и Средней Азии проходило не только под влиянием генных потоков с запада или востока, но и на основе местного сибирского (северо-евразийского) субстрата Об участии протоуральского и палеоазиатского населения в этногенезе населения Алтая можно судить по частоте распространения гаплогруппы Q (рис. 4Г), наиболее частой в Западной Сибири (32%). В генофонде хакасов и алтайцев она обнаружена с высокой частотой 10-15%.

Аналогично гаплогруппы Niel (рис. 4Д) и Nib (рис. 4Е), суммарная частота которых в некоторых изученных популяциях достигает почти 90%, могут маркировать именно сибирскую составляющую в генофонде тюркских народов Алтая, Саян и Памира

В дополнение к картам распространения каждой гаплогруппы в отдельности, был проведен и анализ всей совокупности гаплогрупп Y хромосомы (табл. 2), который позволил выявить положение изученных народов в системе Евразийских генофондов (рис. 5.). Шорцы, которые по данным антропологии являются наиболее европеоидным народом Южной Сибири, и по гаплогруппам Y хромосомы тяготеют к народам Волго-Уральского региона и входят в западно-евразийский кластер на графике многомерного шкалирования. Алтайцы, хакасы и киргизы занимают промежуточное положение между двумя стволами - западно-евразийским и восточно-евразийским. Казахи ярко отражают восточно-евразийский генофонд и занимают промежуточное положение между Центральной и Восточной Азией. Таким образом, изученные нами алтайцы, шорцы, хакасы, казахи и киргизы, хотя в географическом пространстве занимают компактный ареал (показанный овалом на картах рисунка 4), но в генетическом пространстве Евразийских генофондов они занимают дисперсное положение, отражая тем самым большое разнообразие их генофондов.

Рис. 5. Положение тюркских народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в системе

Евразийских генофондов

Примечания: график многомерного шкалирования, величина стресса So =0.13;

жирным шрифтом выделены народы, изученные в данной работе

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ STR ГАПЛОТИПОВ

Для шести гаплогрупп У хромосомы (Nlb, Niel, Q, Ríala, Rlblbl, D), наиболее характерных для изученных тюркоязычных народов, были построены филогенетические сети STR-гаплотипов и дана оценка времени возникновения основных кластеров. В табл. 4 для гаплогрупп Nlb, Niel, Ríala приведены датировки по «генеалогической» и «эволюционной» скоростям мутирования (в тексте приводим датировки только по «эволюционной» скорости). Гаплотипы-основатели для выделенных кластеров приведены в табл. 5.

Гаплогруппа Nlb. На филогенетической сети (рис. 6) четко разделяются два кластера: а) азиатский кластер Nlb-A представлен гаплотипами из Сибири и Центральной Азии, а также небольшим количеством образцов Волго-Уральского региона; б) в европейский кластер Nlb-E вошли только образцы из популяций Волго-Уральского региона. Сегмент «Е» формируется из двух кластеров: al (12400±2400 лет) и а2, который почти в четыре раза моложе. В отличие от работы (Derenko et al., 2007), где азиатский кластер был «старше» европейского, в нашем исследовании наблюдается обратное - европейский кластер (9700±2000 лет) старше азиатского (5700±1000 лет). Полученная нами датировка близка к верхней оценке формирования европейского кластера по данным (Rootsi et al., 2007): возраст Nlb-E 6800±2900 лет.

0 популяции Восточной Сибири

• северные алтайцы

о южные алтайцы о казахи о киргизы

• хакасы о шорцы

о популяции Волго-Yp альского р еп юна

Наибольшее разнообразие обнаружено в сибирских кластерах «А». Среди 1Ч1Ь-А сегмента четко выделяются три киргизских кластера - 0-1, 0-2, 0-3, южноалтайский кластер у и центральный кластер 5, представленный в основном хакасскими популяциями (с невысокой специфичностью 8р=71%, т.к. сходные гаплотипы распространены среди большинства народов Южной Сибири и Средней Азии, табл. 4). Большинство этих кластеров сравнительно молодые, а самым древним оказался только южноалтайский кластер у, возраст которого (8300±3300 лет) немногим меньше Волго-Уральского.

Рис. 6. Филогенетическая сеть STR гаплотипов в пределах гаплогруппы Nib у народов Алтая, Центральной Азии и Волго-Уральского региона

Примечания: Цвет круга указывает на этническую принадлежность. Размер круга пропорционален количеству встреченных гаплотипов. Обозначения этнических групп приведены в легенде рисунка. Цифрами отмечены STR маркеры, в которых произошла мутация.

Самый молодой кластер - киргизский (!-3 (1000±600 лет). Все три киргизских кластера отходят от центрального хакасского, что вновь указывает на южносибирское происхождение киргизов. Возможно, что часть популяции енисейских кыргызов, по одной из версий считающихся предками хакасов и современных киргизов (Степи Евразии в эпоху средневековья, 1981), избежавших насильственного переселения в Джунгарию, присоединились к Российской империи в составе хакасов (Потапов, 1969).

Таблица 4. Возраст кластеров STR-гашютипов для галлогрупп Nlb, Niel и Ríala

кластер 1 ' состав кластера STRs специфичность кластера Sp(%) Возраст кластера (в годах)

генеалогическая скорость STR мутаций эволюционная скорость STR мутаций

Nlb-al Волго-У ральски й 15 90 4100±800 пт±гт

Nlb-a2 Волго-Уральский 15 91 1200±400 3600±1300

Nlb-ß-1 Киргизский 15 83 220Ш200 6800±3500

Nlb-ß-2 Киргизский 15 89 190ШООО 5900±3100

Nlb-ß-3 Киргизский 15 86 300±200 1000±600

Nlb-y Южно-Алтайский 15 71 2700±1100 8300±3300

Nlcl-al Волго-Уральский 17 90 2100*900 6500±2800

Nlcl-a2 Волго-Уральский 17 93 40ftt200 1100±500

Nlcl-a Волго-Уральский 17 94 1900±600 5800±1700

Nlcl-ß Алтайский 17 98 1100±400 3400±1200

Rlala-a Киргизы+ю.алтайцы 15 90 900±400 2600±1200

Rlala-ß Шорцы+с.алтайцы 15 91 600±300 2000±900

Rlala-y Шорцы+хакасы 15 88 300±200 1100±700

Rlala-6 Северные алтайцы 15 77 2100±900 6300±2900

Rlala-E Южные алтайцы 15 95 700±300 2200±800

Rlala-ljl Индийцы 15 91 2900±1100 8800±3400

Rlala-C2 Индийцы 15 91 4800±800 14700±2300

Примечания и обозначения:

STRs - количество STR маркеров, использованных для построения сети.

Sp - специфичность кластера: процент образцов данного кластера, происходящих из популяций, указанных в названии кластера.

Гаплогруппа Ríala. Анализ гаплотипов Ríala позволяет выявить на региональном уровне ряд четких кластеров. Филогенетическая сеть (рис. 7) демонстрирует особенно высокое гаплотипическое разнообразие гаплогруппы Ríala у индийцев и монголов: они не сгруппированы в отдельном кластере, а распределены по всей сети. Выделяются два «индийских» кластера (Q, со специфичностью 91%, причем возраст самого большого кластера С-2 оценивается в 14700±2300 лет (табл. 4).

Гаплотипы народов Южной Сибири и Центральной Азии характеризуются меньшим разнообразием, что проявляется в наличии частых гаплотипов-основателей. Выделяются пять кластеров (а, (1, у, б, е). Из них три кластера смешанные: а

(киргизы+южные алтайцы), р (шорцы+северные алтайцы), у (шорцы+хакасы). Гаплотипы северных и южных алтайцев образовали также два самостоятельных кластера - б и е соответственно. Эффект основателя проявляется в «звездчатой» (star-like) структуре кластера «южные алтайцы». Среди сибирских кластеров максимальный возраст обнаружен у северных алтайцев б (6300±2900 лет), а наиболее молодой кластер -у (1100±700 лет) образован гаплотипами шорцев и хакасов. Возраст остальных кластеров невелик (порядка 2000 лет). Таким образом, проведенный нами анализ подтверждает связь между народами Южной Сибири, Центральной Азии и Индии по гашгогрутше Rlala, однако, связано ли появление гаплогруппы Rlala на Алтае с первоначальным расселением по Евразии носителей этой гаплогруппы из Южной Азии или с более поздними западно-евразийскими миграциями, остается не ясным. Однако можно уверенно утверждать, что территория Алтая была не центром происхождения этой гаплогруппы, а зоной вторичного заселения.

Таблица 5. STR гаплотипы-основатели (founder) для кластеров филогенетической сети

Гаплогруппа огастер DYS 19 ^>YS 3891 DYS 389II о а\ m Vi д DYS 391 DYS 392 DYS 393 го f сл >< Д DYS 438 о\ fi ОО > д ^)YS 448 »a "t Vi Д DYS 458 'rt Г1 vo ai > P ÖATA H4

Nib (Р43) а-1 14 13 16 23 10 13 13 14 10 10 19 17 17 23 12

а-2 14 13 16 23 10 15 13 14 11 10 19 17 17 23 12

Р-1 14 13 29 23 10 13 13 14 10 10 18 17 16 23 11

Р-2 16 13 17 25 10 И 13 14 10 10 22 15 18 21 11

р-з 14 13 17 22 11 14 13 14 10 10 19 15 16 24 12

Г 14 13 16 23 10 14 13 14 10 10 19 15 16 24 12

Rlala (Ml 98) А 16 14 18 25 11 11 13 14 11 10 21 16 15 23 12

В 16 14 17 25 11 11 13 14 И 11 20 16 16 23 13

У 16 13 16 24 11 11 13 14 11 10 20 16 15 23 13

8 16 14 18 24 10 11 13 14 11 10 20 17 13 23 12

е 16 14 17 26 И 11 13 14 И 11 19 15 15 23 11

Í-1 15 14 17 24 И 11 13 14 11 11 20 15 17 23 13

Примечание: в таблице приведены гаплотипы - основатели только для филогенетических сетей, представленных в тексте автореферата

Филогенетические сети для гаплогрупп Nlb, Niel, Q, Rlala, Rlblbl, D показывают две важные черты в изменчивости Y хромосомы на территории Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира

Во-первых, сходство кластеров может служить ещё одним аргументом в пользу гипотезы формирования изученных нами народов на общей генетической основе. Однако время дивергенции было достаточно велико для того, чтобы отдельные народы могли сформировать свои генетические особенности, проявляющиеся в наличии этноспецифичных кластеров. Во-вторых, низкое гаплотипическое разнообразие у изученн{,к тюркоязычных народов Южной Сибири и Центральной Азии может быть связано р «эффектом основателя».

о народы Волго-Уральского региона

• северные алтайцы о южные алтайцы

9 казахи о киргизы

• хакасы о шорцы

о народы Восточной Сибири о монголы

• индийцы0 П

Í-2,

\ \ \ .

1 \\ Ш '" < \Л

• •

9" _¿ 39J^GATAH4

! 4-1

В-7

jr .Л?

Рис. 7. Филогенетическая сеть STR гаплотипов в пределах гаплогруппы Ríala у народов Алтая, Центральной Азии и Индии.

ВЫВОДЫ

1. По маркерам Y хромосомы в генофонде тюркоязычных популяций Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира (общий объем выборки N=1101 человек) выявлены три главных направления потока генов: западно-евразийское (маркируемое гаплогруппой Ríala), восточно-евразийское (гаплогруппы С, D, О) и северо-евразийское (Nlb, Niel и Q). Миграции населения из Восточной Европы (гаплогруппы I и Rlblb2), Передней Азии (G и J) и Южной Азии (L) незначительны.

2. Основная тенденция в формировании генофондов изученных тюркоязычных популяций состояла в постепенном замещении западно-евразийского (палеоевропеоидного) компонента восточно-евразийским (монголоидным) компонентом. Монголоидное влияние более выражено в степных и пограничных со степью районах, чем в горах, которые сыграли роль «барьера», и в генофонде которых сохранился вклад протоуральских и палеоазиатских племен (гаплогруппы Nib, Q).

3. В генетическом пространстве изученные тюркоязычные популяции объединились в три кластера: Алтае-Саянский, степной и переходный между ними Памиро-Тяньшанский. По обеим системам маркеров Y хромосомы (SNP и STR) зафиксированы этногенетические связи киргизов с хакасами; шорцы наиболее близки к западно-евразийскому (европеоидному) кластеру; казахи целиком принадлежат восточно-евразийскому генофонду.

4. На различия между этно-территориальными объединениями Южной Сибири приходится только 6% межпопуляционнон изменчивости, тогда как различия между малыми народностями в пределах этих объединений в три раза выше - 15% межпопуляционной изменчивости. Нарушение принципа эквидистантности свидетельствует о реальности малых этнических и родоплеменных групп и условности их традиционного объединения по территориальному принципу.

5. Для наиболее частых гаплогрупп (Nlb, Niel, Ríala, Rlblbl, Q, D) выявлены кластеры STR-гаплотипов, генетические датировки которых указывают на относительно молодой возраст генофондов народов Южной Сибири и Средней Азии (в среднем около 4000 лег). Наличие кластеров, специфичных для отдельных народов, свидетельствует о продолжительном периоде их самостоятельного развития, а низкое гаплотипическое разнообразие - о действии дрейфа генов (эффекта основателя).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Балаганская O.A., Балановская Е.В., Лавряшина М.Б., Исакова Ж.Т., Сабитов Ж.М., Фролова С.А., Романов А.Г., Дибирова Х.Д., Кузнецова М.А., Захарова Т.А., Pitchappan R., Урасин В.М., Балаганский А.Г., Баранова Е.Г., Балановский О.П. Полиморфизм Y хромосомы у тюркоязычного населения Алтае-Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов западной и восточной Евразии // Медицинская генетика. 2011. Т. 10. № 3. С. 12-22.

2. Балаганская O.A., Балановский О.П., Лавряшина М.Б., Кузнецова М.А., Романов А.Г., Дибирова Х.Д., Фролова С.А., Захарова Т.А., Баранова Е.Е., Сабитов Ж., Нимадава П., Балановская Е.В. Генетическая структура по маркерам Y хромосомы народов Алтая (России, Казахстана, Монголии) / Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. 2011. № 2. С. 25-36.

3. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская (Балаганская) O.A., Фролова С.А., Дибирова Х.Д., Балановская Е.В. Генетический портрет десяти малых народов Южной Сибири. Сообщение I. Полиморфизм аутосомных ДНК-маркеров // Медицинская генетика. 2010. Т9. №3. С. 12-17.

4. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балаганская O.A., Балановская Е.В. Генетический портрет десяти малых народов Южной Сибири. Сообщение II. Гетерозиготность и подразделенность генофонда по данным об аутосомных ДНК маркерах // Медицинская генетика. 2010.19. №9(99). С. 16-23.

5. Васинская (Балаганская) O.A. Спектр гаплогрупп Y хромосомы у народов Алтае-Саянского нагорья и их соседей // Тезисы, посвященные юбилею МГНЦ РАМН. Медицинская генетика. 2009. Т.8. №12. С. 43.

6. Лавряшина М.Б., Васннская (Балаганская) O.A. Коренные народы Алтае-Саян: соотношения генофондов по данным об аутосомных ДНК маркерах // "Человек: его биологическая и социальная история". 2010. Т1. С. 218-224.

7. Васннская (Балаганская) O.A., Лавряшина М.Б., Исакова Ж., Сперанская A.C., Дружинина Е.Г., Балановская Е.В. Второй мировой максимум частоты СПИД протекторного маркера CCR5del32: генография Южной Сибири и Центральной Азии // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва 21-28 июня 2009. 4.1. С. 397.

8. Васинская (Балаганская) O.A., Исакова Ж., Фролова С.А., Балановский О.П., Дибирова Х.Д., Дружинина Е.Г., Кошель С.М. Различия в генофонде киргизов Тянь-Шаня и Памира: данные по Y хромосоме // VIII Конгресс этнографов и антропологов России: тезисы докладов. Оренбург, 1 - 5 июля 2009 г. \ редкол. В.А. Тишков и др - Оренбург: издательский центр ОГАУ. 2009. С. 142-143.

9. Васинская (Балаганская) O.A., Лавряшина М.Б., Исакова Ж.Т., Тажигулова И.М., Дубербаев Д.М., Фролова С.А., Кузнецова М.А., Дибирова Х.Д., Захарова Т.А., Баранова Е.Г., Дамба Л.Д., Ульянова М.В., Балановский О.П., Балановская Е.В. Генетические связи генофондов Южной Сибири, Центральной Азии и Памира // Материалы VI Съезда Российского общества медицинских генетиков. Ростов-на-Дону, 14-18 мая 2010 г. Медицинская генетика. 2010. С. 34.

Подписано в печать ii.05.il Формат 60x84/16. Бумага офисная «SvetoCopy». Тираж 100 экз. Заказ № 455 Отпечатано на УМТ РОЩ им. Н.Н.Блохина РАМН 115478, г. Москва, Каширское ш., 24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Балаганская, Ольга Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ГЛАВА 1. Формирование генофонда тюркоязычных народов Южной Сибири и Центральной Азии по данным генетики и смежных наук

1.1. Пути формирования народонаселения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира.

1.2. Характеристика изученных народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира.

1.3.История изучения генофонда населения Южной Сибири и Центральной Азии.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Выбор объектов изучения и стратегия формирования выборок.

2.2. Экспедиционное обследование.

2.3. Методы генотипирования.

2.4. Методы статистического, филогеографического и картографического анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. Полиморфизм гаплогрупи Y-хромосомы в популяциях тюркских народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира

3.1. Характеристика изученных народов по частотам гаплогрупп Y-хромосомы.

3.2. Объединение популяций в региональные генофонды.

3.3. Положение популяций в генетическом пространстве.

ГЛАВА 4. Положение генофондов тюркских народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира среди регионов Евразии (по гаплогруппам Y-хромосомы)

4.1. Положение изученных популяций среди региональных генофондов Евразии.

4.2. Сравнение с регионами и народами Западной Евразии.

4.3. Сравнение с регионами и народами Восточной Евразии.

4.4. Сравнение с регионами и народами Северной Евразии.

ГЛАВА 5. Дифференциация генофондов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира на разных уровнях иерархии популяционной системы

5.1. Дифференциация генофондов по данным о гаплогруппах Y-хромосомы.

5.2. Дифференциация генофондов по данным об аутосомных маркерах.

ГЛАВА 6. Филогенетический анализ на этническом уровне и уровне этнотерриториальных объединений (STR полиморфизм Y-хромосомы)

6.1. Генетические датировки кластеров основных гаплогрупп.

6.2. Филогеография гаплогруппы Ríala.

6.3. Филогеография гаплогруппы Rlblbl.

6.4. Филогеография гаплоппы Nib.

6.5. Филогеография гаплогруппы Niel.

6.6. Филогеография гаплогруппы Q.

6.7. Филогеография гаплогруппы D.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Полиморфизм Y- хромосомы у тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии"

Актуальность проблемы.

Классические исследования антропологии, археологии, лингвистики и этнографии, внесшие важнейший вклад в изучение истории и разнообразия народов мира, в XX веке пополнились новыми историческими источниками - популяционно-генетическими исследованиями. В результате изучения классических маркеров (иммунологических и биохимических) [Mourant et al., 1954; Рычков, 1969, 1978; Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971; Шереметьева, Рычков, 1978; Рычков, Ящук, 1980, 1982; Сукерник и др., 1985; Спицын, 1985; Пузырев, 1991; Генофонд и геногеография народонаселения, 2002] были разработаны основные концепции, подходы и методы популяционно-генетического исследования народонаселения [Nei, 1975; Балановская, 1980, 1985; Cavalli-Sforza et al., 1994; Алтухов, 1996, 2004; Zhivotovsky, 2004]. При переходе к анализу ДНК маркеров с однородительским типом наследования (Y-хромосомы и митохондриальной ДНК) появилась возможность реконструировать основные пути расселения человечества. На первых этапах эти исследования носили глобальный характер, однако, в настоящее время все большую значимость приобретают исследования региональных и этнических генофондов [Angius et al., 2001; Golubenko et al., 2001; Деренко et al, 2002; Степанов, 2002; Kivisild et al., 2003; Behar et al., 2004; Cinnioglu et al, 2004; Rosa et al., 2007; Харьков и др., 2007; Balanovsky et al., 2008].

Одними из наиболее информативных для изучения структуры и истории генофонда в настоящее время признаны маркеры нерекомбинирующей части Y-хромосомы (NRY). Высокая информативность маркеров NRY обусловлена большим числом полиморфных сайтов, отсутствием рекомбинации между ними и чрезвычайно высокими межпопуляционными различиями. Наиболее актуальными являются комплексные популяционные исследования, использующие и редко мутирующие диаллельные маркеры (SNP - Single Nucleotide Polymorphism) для определения гаплогрупп, и высоко вариабельные маркеры (STR - Short Tandem Repeats) для определения гаплотипов.

При решении вопросов этногенеза населения Северной, Восточной и Центральной Азии одним из ключевых регионов является пограничная область, их разделяющая, - горные системы Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира. Эта территория на протяжении тысячелетий являлась ареной взаимодействия различных племен и народов двух крупнейших рас - европеоидной и монголоидной. Такие области интенсивных межэтнических контактов являются важным объектом популяционных исследований, поскольку горные системы служат не только барьерами на пути миграционных потоков, но и рефугиумами, сохраняющими следы генофондов разных эпох.

К настоящему времени получено общее представление о полиморфизме Y-хромосомы в сибирских и среднеазиатских популяциях [Wells et al., 2001; Степанов, 2002; Karafet et al., 2002; Zerjal et al., 2003; Derenko et al., 2006, 2007; Харьков и др.,

2007; Rootsi et al., 2007; Biro et al., 2009; Underhill et al., 2010], накоплен значительный фактический материал о разнообразии гаплогрупп и гаплотипов, выявлены различия между генофондами Алтае-Саянского и Байкальского регионов, изучен вклад монгольских племен эпохи Чингисхана в генофонд тюркских народов, показана эффективность применения Y-хромосомы как для выявления древних этногенетических связей, так и для прослеживания более поздних миграционных потоков. Однако обобщающие работы по полиморфизму Y-хромосомы у тюрков Сибири и Центральной Азии отсутствуют, поскольку разные народы изучены по разным наборам маркеров. Остаются неисследованными генофонды многих малых этнических и субэтнических популяций в составе алтайцев, шорцев, хакасов, казахов, киргизов, вследствие чего многие проблемы их этногенеза и формирования генофонда этой части Евразии еще далеки от ясности. Несопоставимость панелей и малый набор изученных маркеров, а также малые выборки не позволяли до сих пор дать полноценную характеристику народов Южной Сибири и Средней Азии, а отсутствие единой базы данных по Y-хромосоме не позволяло различать многочисленные миграции. Частичному заполнению этих пробелов посвящена данная работа.

Цель исследования.

Изучить структуру генофонда тюркоязычных народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира по единой панели SNP и STR маркеров Y-хромосомы и выявить основные этногенетические связи с регионами западной и восточной Евразии.

Задачи исследования.

1.Дать комплексную характеристику генофондов тюркоязычных народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира по единой обширной панели (40 SNP и 17 STR маркеров Y-хромосомы) и по репрезентативной выборке, включающей 1100 представителей 13 популяций (кумандинцы, челканцы, тубалары, алтай-кижи, теленгиты, шорцы горные и абаканские, качинцы, сагайцы, другие хакасские группы, казахи предгорий Алтая, киргизы Тянь-Шаня и Памира), проживающих на территории России, Казахстана, Киргизии и Таджикистана.

2. Охарактеризовать генофонды изучаемых популяций на различных иерархических уровнях популяционной системы, оценить соотношение межэтнической и внутриэтнической дифференциации генофондов по маркерам Y-хромосомы. Выявить степень генетического своеобразия генофондов малых народностей Южной Сибири, обычно рассматриваемых в качестве не этносов, а лишь субэтнических групп в пределах этно-территориальных объединений.

3.Провести сравнительный анализ генофондов тюркоязычных популяций Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира с генофондами окружающих регионов западной и восточной Евразии методами многомерной статистики.

4.Создать картографический атлас распространения гаплогрупп Y-хромосомы в Евразии, на основе которого выявить географические тренды в изменчивости генофондов тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и

Памира и главные направления потока генов в контексте генетических особенностей западной и восточной Евразии.

5.Оценить степень филогенетического родства тюркоязычных популяций Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира по данным о не менее чем 500 8ТЯ гаплотипов У-хромосомы, выявить основные кластеры БТЯ гаплотипов, определить время их появления в Южной Сибири и Средней Азии и источники миграций.

Научная новизна.

Впервые по единой обширной панели (40 БИР и 17 8ТЯ) маркеров У-хромосомы исследованы 1100 представителей тринадцати тюркоязычных популяций на территории не только России, но и трех других государств: Казахстана, Киргизии и Таджикистана.

На основе сравнительного анализа гаплогрупп У-хромосомы методами многомерной статистики и картографического анализа выявлено положение генофондов коренных народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира среди региональных генофондов западной и восточной Евразии. Впервые показано двоякое влияние горных систем на структуру изучаемого генофонда: не только в роли «барьера» для интенсивного потока генов, но и в роли «рефугиума», то есть консервативной «реликтовой» роли, сохраняющей следы древнейшего населения на протяжении многих эпох.

Благодаря анализу большого массива данных на основе единой широкой панели БТЯ маркеров впервые обнаружен ряд кластеров гаплотипов, специфичных для отдельных народов и для групп родственных этносов. Генетические датировки этих кластеров позволили уточнить узловые моменты в этногенезе ряда народов.

Научно-практическая значимость.

База данных по распределению панели 17 БТЯ маркеров У-хромосомы (набор У-Шег) может применяться в судебно-медицинской экспертизе в качестве референтной базы при идентификации личности и определении районов возможного происхождения искомых гаплотипов У-хромосомы.

Результаты работы используются в научном и учебно-педагогическом процессе в российских и зарубежных организациях: Медико-генетическом научном центре РАМН, Институте общей генетики РАН, Кемеровском, Адыгейском, Харьковском, Читинском государственных университетах, Центре судебной экспертизы министерства юстиции Казахстана, Евразийском государственном университете им. JI.H. Гумилева (Казахстан), Монгольской академии медицинских наук, НИИ молекулярной биологии и медицины при Минздраве Киргизии, Университете Мадурая (Индия), Ливанском Американском университете, Национальном географическом обществе США.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Этапы формирования генофонда. Генофонд тюркских народов Алтая, Саян, Памира и Тянь-Шаня сформирован миграциями населения из различных регионов Евразии. В основе лежит древний западно-евразийский (палео-европеоидный) субстрат, маркируемый гаплогруппой Ríala. Древний североевразийский компонент (Nlb, Niel, Q) восходит к автохтонному населению Западной Сибири и Урала. Более поздние этапы формирования генофонда связаны с постепенным проникновением восточно-евразийского (монголоидного) компонента, маркируемого гаплогруппой С. Связь с другими регионами Евразии незначительна: с Восточной Европой по гаплогруппам I и Rlblb2, с Тибетом по гаплогруппе D2, с Восточной Азией по гаплогруппе О.

2. Географические тренды в изменчивости генофондов. Распределение восточно-евразийского компонента в исследуемых популяциях географически неравномерно: он значителен в популяциях казахов южных предгорий Алтая, киргизов и южных алтайцев, но почти не достигает северных алтайцев, хакасов и шорцев. С севера на юг снижаются частоты «сибирских» гаплогрупп (Nib, Q) и возрастает общее разнообразие спектра гаплогрупп. Географически периферийные киргизы занимают в генетическом пространстве промежуточное положение между двумя основными кластерами - «алтае-саянским» и «степным», отражая исходные этногенетические связи киргизов с южносибирскими племенами и последующее влияние степных народов.

3. Показатели межпопуляционного разнообразия. Ярко выраженные различия между малыми народностями (кумандинцы, челканцы, тубалары, сагайцы, качинцы и др.) подтверждают как их генетическую реальность, так и условность их традиционного объединения в этно-территориальные группы по географическому принципу («северные алтайцы», «южные алтайцы», «хакасы»).

4. Филогенетический анализ гаплогрупп выявляет ряд кластеров STR гаплотипов, характерных для определенных этносов и их групп. В гаплогруппе Ríala выделяются кластеры, специфичные для северных и южных алтайцев. Для гаплогруппы Niel разделение происходит только до уровня «европейского» и «южносибирского» кластеров. Для гаплогруппы Nib также характерно четкое разделение на «европейский» и «азиатский» кластеры. Генетические датировки обнаруженных кластеров уточняют особенности этногенеза изучаемых народов и указывают на значительную роль дрейфа генов (эффекта основателя) в формировании их генофондов.

Личный вклад автора. Автором выполнена основная часть работы на всех этапах исследования: экспедиционное обследование генофондов населения Алтая, Горной Шории, Байкальского региона и Восточной Европы, выделение ДНК, измерение концентрации, формирование рабочих и архивных ДНК-коллекций, генотипирование SNP маркеров и фрагментный анализ STR маркеров Y-хромосомы, генотипирование ряда аутосомных ДНК маркеров, ведение баз данных генотипов и анкетных данных. Автор самостоятельно провел статистический анализ: расчет генетических расстояний, кластерный анализ, многомерное шкалирование, AMOVA, построение филогенетических сетей и принял активное участие в создании геногеографических карт гаплогрупп Y-хромосомы.

Структура и объем работы. Работа изложена на 160 страницах и состоит из введения, заключения и 6 глав, включающих обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования и их обсуждение, список литературы, содержащий 280 источников, из которых 109 иностранные. Работа иллюстрирована 7 таблицами и 28 рисунками, включая карты.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Балаганская, Ольга Алексеевна

выводы

1. По маркерам Y-хромосомы в генофонде тюркоязычных популяций Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира (общий объем выборки N=1101 человек) выявлены три главных направления потока генов: западно-евразийское (маркируемое гаплогруппой Ríala), восточно-евразийское (гаплогруппы С, D, О) и северо-евразийское (Nlb, Niel и Q). Миграции населения из Восточной Европы (гаплогруппы I и Rlblb2), Передней Азии (G и J) и Южной Азии (L) незначительны.

3. В генетическом пространстве изученные тюркоязычные популяции объединились в три кластера: Алтае-Саянский, степной и переходный между ними Памиро-Тяныпанский. По обеим системам маркеров Y-хромосомы (SNP и STR) зафиксированы этногенетические связи киргизов с хакасами; шорцы наиболее близки к западно-евразийскому (европеоидному) кластеру; казахи целиком принадлежат восточно-евразийскому генофонду.

4. На различия между этно-территориальными объединениями Южной Сибири приходится только 6% межпопуляционной изменчивости, тогда как различия между малыми народностями в пределах этих объединений в три раза выше - 15% межпопуляционной изменчивости. Нарушение принципа эквидистантности свидетельствует о реальности малых этнических и родоплеменных групп и условности их традиционного объединения по территориальному принципу.

5. Для наиболее частых гаплогрупп (Nlb, Niel, Ríala, Rlblbl, Q, D) выявлены кластеры STR-гаплотипов, генетические датировки которых указывают на относительно молодой возраст генофондов народов Южной Сибири и Средней Азии (в среднем около 4000 лет). Наличие кластеров, специфичных для отдельных народов, свидетельствует о продолжительном периоде их самостоятельного развития, а низкое гаплотипическое разнообразие - о действии дрейфа генов (эффекта основателя).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обширная территория в центре Северной Евразии - горные системы Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира - на протяжении тысячелетий являются перекрестком интенсивных миграций различных племен и народов, взаимодействия и взаимопроникновения культур запада и востока Евразийского материка. Формирование народонаселения происходило здесь на протяжении тысячелетий в результате сложного и длительного процесса дробления, расхождения и повторного слияния различных племен. Поэтому горные системы Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира, занимающие значительную часть Южной Сибири и Центральной Азии, представляют собой один из ключевых регионов для понимания путей формирования и расселения народов Евразии. Отмечается тесная взаимосвязь в историческом развитии тюркоязычных этнических групп юга Сибири и Центральной Азии. Формирование этих народов происходило в сходных географических условиях. Зачастую горный рельеф служил мощным барьером для активных миграций степных народов, играя важнейшую роль рефугиума - именно в горных системах могли сохраниться «реликтовые» формы генофондов, хранящие генетическую память об основных этапах формирования народонаселения Евразии.

Большинство исследователей считают, что заселение территории Южной Сибири человеком современного типа началось не позднее верхнего палеолита. В исторической ретроспективе население Южной Сибири сложилось на основе трех антропологических компонентов: а) европеоидного (представленного населением татарской и другими культурами); б) монголоидного северного таежного (в составе таштыкской культуры), этот компонент связывают с уралоязычным населением: самодийцами и уграми; в) южного монголоидного (из центральноазиатского региона), который связывают с тюрками.

Значительная часть коренного населения Южной Сибири в настоящее время проживает среди преобладающего по численности иноэтничного окружения (главным образом пришлого славянского населения) и подвергается воздействию со стороны других народов и культур.

Многокомпонентный состав, дисперсность расселения, малочисленность населения, высокий уровень метисации и несовершенство этнических классификаций вызывают множество научных дискуссий. Их разрешение требует новых источников информации, одним из которых является современная популяционная генетика, использующая наиболее эффективные инструменты исследования - SNP и STR полиморфизм Y-хромосомы.

В нашем исследовании подробно исследован генофонд народов тюркской группы алтайской языковой семьи четырех горных систем: Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира двух крупных регионов - Южной Сибири и Центральной Азии по широкой панели маркеров Y-хромосомы (SNP и STR). Суммарно изучены 1101 представитель 13 малых народностей и субэтнических групп. На Алтае исследованием охвачены практически все коренные народы: шорцы (горные), северные алтайцы (челканцы, кумандинцы, тубалары), южные алтайцы (алтай-кижи, теленгиты), казахи южных предгорий Алтая (Казахстан). В Саянах изучены хакасы (качинцы, сагайцы, койбалы, кызыльцы) и абаканские шорцы. На Тянь-Шане и Памире были изучены контрастные группы нарынских и мургабских киргизов. Каждая этническая и субэтническая группа представлена несколькими локальными популяциями для того, чтобы максимально охватить их генетическое разнообразие. Для сравнительного анализа также привлечена обширная информация международного проекта «Genographic» об этнических группах центрального Казахстана, Западной Монголии и Индии. Для оценки вклада западно-евразийского, восточно-евразийского и северо-евразийского компонентов были проанализированы литературные данные из разрабатываемой в нашей лаборатории базы данных «Y base». Проанализировано около 35 ООО образцов из популяций Западной и Восточной Европы, Волго-Уральского региона, Кавказа, Передней, Центральной, Южной, Восточной Азии, автохтонного населения Западной, Центральной, Южной и Восточной Сибири.

Комплексный анализ двух типов маркеров Y-хромосомы - SNP и STR маркеров - позволил выявить тонкие механизмы микроэволюционных процессов, сформировавших генофонд коренных народов, их взаимодействие между собой и с пришлым населением.

Современные методы анализа полученных данных: статистический, картографический, филогеографический и анализ генетического разнообразия (AMOVA) обнаружили главные закономерности в структуре генофонда. Генофонды исследованных малых народностей характеризуются различным соотношением западно-евразийских (Ríala, I, Rlblb2, J, Elblbl, Rlblbl, L и G), восточно-евразийских (С, O, D) и местных сибирских (северо-евразийских) линий Y-хромосомы (Nlb, Niel, Q) (рис. 27). На этом рисунке показаны результаты анализа полученного нами обширного массива данных методом главных компонент. Но в отличие от наиболее частого варианта применения этого метода, на график выведены не генетические взаимоотношения изученных популяций, а взаимоотношения гаплогрупп (признаков): на графике те гаплогруппы, которые встречаются в одном и том же круге популяций, располагаются близко друг к другу. Результаты показывают, что гаплогруппы сформировали три основных кластера, выделенные на рис. 27 разным цветом. Рассматриваемая в главах 3 и 4 география этихгаплогруп показывает, что они сформировали три кластера в соответсвии с основным ареалом их рапространения: в первый кластер вошли западно-евразийские гаплогруппы, во второй - северо-евразийские и в третий - восточно-евразийские гаплогруппы. Показательно, что гаплогруппы Ríala и Rlblbl хотя и относятся к западно-евразийским, однако, за счет высоких частот в отдельных этнических группах Сибири эти гаплогруппы вошли в кластер северо-евразийских гаплогрупп. Таким образом, распределение гаплогрупп по трем кластерам соответствует трем основным компонентам (западно-евразийскому, восточно-евразийскому и северо-евразийскому) принявшим участие в формировании генофонда изученных народов. Было показано, что изучаемые регионы (Южная Сибирь и Центральная Азия) являются зоной метисации и вторичной экспансии, а не зоной возникновения наиболее характерных гаплогрупп. i í

8 в А

О £

ПЕВАЯ ГЛАВНАЯ КОМПОНЕНТА 22<> о РАЗНООБРАЗИЯ

Рис. 27. Распределение западно-евразийских, восточно-евразийских и северо-евразийских гаплогрупп по данным анализа главных компонент

Выявленные три основных потока миграций оказали различное влияние на генофонды изученных народов (рис. 28). Рассмотрим основные тенденции в их распределении.

Анализ всей совокупности данных показывает, что максимальное влияние на формирование генофонда коренных народов Южной Сибири оказали потоки западно-евразийских миграций с запада. Средняя доля западно-евразийских гаплогрупп составляет 45%. Поскольку основная нагрузка приходится на две гаплогруппы - Ríala и Rlblbl, происхождение которых вызывает много споров, то корректнее будет называть этот пласт генофонда не «западным», а европеоидным. Почти столь же большой пласт генофонда - 38% - приходится на субстратные (северо-евразийские) гаплогруппы. Наименьшую долю - лишь 17% - составляют восточно-евразийские гаплогруппы (маркирующие миграции из Центральной Азии), причем основная их часть приходится на казахов южных отрогов Алтая (на территории Казахстана).

ПА ДНО-.other

ЗА

ЕВРАЗИИСИИЕ

100%

Ж'

70% 60%

NGOUA*

JURKtY северо-азиатские западно-евразийские восточно-евразийские

SYR ГА

CHINA.

Рис. 28. Распределения вклада трех основных компонентов -западно-евразийского, восточно-евразийского и северо-евразийского в генофонды изученных популяций

Наибольший вклад западно-евразийских гаплогрупп прослеживается в популяциях северо-западных районов предгорий Алтая: в обеих популяциях шорцев и у двух малых народностей северных алтайцев - кумандинцев и тубаларов. У представителей южных алтайцев - алтай-кижи, проживающих в более высокогорных районах Алтая, наблюдаются высокая доля западно-евразийских гаплогрупп за счет высоких частот гаплогруппы Ríala. Накопление её в популяции южных алтайцев (более «монголоидной» по антропологической классификации, чем шорцы и северные алтайцы) может быть связано с дрейфом генов. Горные области могли служить рефугиумами, сохраняющими следы разных эпох. Последующее увеличение численности населения титульного этноса Республики Алтай алтай-кижи могло привести к сохранению высоких частот этой гаплогруппы.

В генофондах большинства этнических групп горных систем Алтая и Саян прослеживается существенный вклад северо-евразийского компонента, в распределении которого наблюдается снижение частоты в направлении север-юг от максимальных значений (93%) у хакасов-качинцев до минимальных значений (14%) у представителей южных алтайцев - теленгитов. В популяциях киргизов и у казахов доля северо-евразийских гаплогрупп распределена следующим образом: максимальные значения приходятся на высокогорную популяцию памирских киргизов (25%), а у киргизов Тянь-Шаня и казахов вклад северо-евразийских гаплогрупп незначителен (2-3%).

Наиболее четкие тренды наблюдаются в распространении восточно-евразийских гаплогрупп. В горных системах Алтая и Саян они практически отсутствуют, за исключением южных районов горной системы Алтая, составляя у теленгитов и алтай-кижи 37% и 18% соответственно. Максимальные значения приходятся на популяции казахов предгорий Алтая (88%). Затем, продвигаясь к югу, к горным системам Тянь-Шаня и Памира, доля восточно-евразийских гаплогрупп опять снижается от 47% до 26%. Принимая во внимание отсутствие восточно-евразийских линий в генофонде шорцев, северных алтайцев и хакасов, можно считать территорию юга Алтайских гор и южный склон горного хребта Западного Саяна северной границей массового распространения восточно-евразийского (монголоидного) влияния.

Таким образом, можно отметить, что максимально сохранился предковый «европеоидный» генофонд в горных районах, а в более степных районах произошло замещение западно-евразийского («палеоевропеоидного») и северо-евразийского компонентов восточно-евразийским («южным монголоидным») компонентом. То есть, монголоидное влияние более выражено в степных и пограничных со степью районах, чем в горах, которые сыграли роль «барьера», и в генофонде которых сохранился вклад протоуральских и палеоазиатских племен.

По анализу спектра гаплогрупп наиболее «европеоидными» оказались популяции шорцев. Малые народы хакасов в наибольшей степени из всех изученных народов сохранили субстратный сибирский генофонд (североевразийский компонент). Казахи, как показано, почти целиком принадлежат к восточно-евразийскому генофонду. Зафиксированные этногенетические связи между народами по разным системам маркеров У-хромосомы свидетельствуют об общем генетическом субстрате, однако, основные факторы микроэволюции -миграции и дрейф генов способствовали разнонаправленному действию потоков генов, что завершило формирование генетического портрета коренных народов Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира на более поздних этапах развития.

Вторым, важным аспектом работы является исследование популяций на разных иерархических уровнях популяционной структуры: малых народов и их этно-территориальных объединений. На различия между этно-территориальными объединениями Южной Сибири приходится только 6% межпопуляционной изменчивости, тогда как различия между малыми народностями в пределах этих объединений в три раза выше - 15% межпопуляционной изменчивости. Таким образом, было показано, что генетической реальностью обладают малые народы, тогда как традиционное объединение их в группы по географическому принципу (северные алтайцы, южные алтпйцы и т.д.) не всегда согласуются с полученными генетическими данными.

На заключительном этапе исследования генофондов коренных народов Южной Сибири и Центральной Азии с помощью методов филогенетического анализа были зафиксированы этногенетические связи между изученными народами. Для проведения такого анализа было изучено более тысячи образцов и около пятиста различных гаплотипов. Результаты исследования показали южносибирское происхождение кластеров гаплотипов, выявленных у киргизов. Это видно по кластерам «европеоидной» гаплогруппы Ríala и «сибирской» гаплогруппы Nib. Для гаплогрупп Nlb, Niel, Ríala, Rlblbl, Q, D, которые важны при изучении этногенетических особенностей народов Южной Сибири и Центральной Азии выявленные кластеры STR-гаплотипов указывают на относительно молодой возраст генофондов народов (в среднем около 4000 лет). Наличие кластеров, специфичных для отдельных народов, свидетельствует о продолжительном периоде их самостоятельного развития, а низкое гаплотипическое разнообразие - о действии дрейфа генов (эффекта основателя). Также можно отметить, что для «сибирской» гаплогруппы Nib рассчитан максимальный возраст кластера 8300±3300, что по данным археологических культур соответствует эпохе неолита и началу бронзы. Возраст для «европеоидной» гаплогруппы Ríala варьирует в пределах 1100±700 до 6300±2900 у разных народов, что по археологическим датировкам близко к раннему бронзовому веку, когда происходит усиление европеоидности. Наиболее молодыми оказались кластеры восточно-евразийской гаплогруппы D (около 3000).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Балаганская, Ольга Алексеевна, Москва

1. Аксянова Г.А. 100 народов российской федерации. М. 2001. 60 с.

2. Алексеев В.П. Историческая антропология и антропогенез. М.: Наука, 1989. 446 с.

3. Алексеев В.П. Историческая антропология и этногенез. М.:Наука, 1989.-445с.

4. Алексеев В.П. Палеоантропология Алтае-Саянского нагорья в эпоху неолита и бронзы // Антропологический сборник. М., 1961. Вып. 3. С. 107-206.

5. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропологический состав и происхождение населения, оставившего могильник Кокэль // Проблемы антропологии древнего и современного населения Советской Азии. Новосибирск, 1986. 87-107.

6. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Природа. 1996. № 1.-С. 74-75.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях.- М.: Наука, 2003. 431с.

9. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике //Генетика.- 2002.- Т. 38.- №9.- С.1173-1195.

10. Багашёв А.Н. Палеоантропология Западной Сибири: лесостепь в эпоху раннего железа. Новосибирск: Наука, 2000. - 374 с.

11. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: этногеографическое разнообразие генофонда народов мира, 1990 Генетика Т 26, №1 114-115

12. Баскаков H.A. Введение в тюркские языки. М., 1969. 383 с.

13. Баскаков H.A. Тюркские языки. М., 1960. 242 с.

14. Бахолдина В.Ю., Шереметьева В.А. Миграционная структура как элемент адаптационной системы популяции (на примере нивхов Нижнего Амура и Сахалина) // Вопр. антропологии. 1989. Вып. 82. С. 3-12.

15. Бермишева М.А., Викторова Т.В., Хуснутдинова Э.К. Анализ полиморфизма диаллельных локусов Y-хромосомы у народов Волго-Уральского региона // Генетика. 2001. Т. 37. № 7. С. 1002-1007.

16. Бутанаев В.Я. Происхождение хакасских родов и фамилий. Абакн. 1984. 93 с.

17. Бутанаев В .Я. Степные законы Хонгорая. Абакан: Изд-во Хакасского госуниверситета им. Н.Ф.Катанова,2004. 279 с.

18. Бутанаев В.Я. Этническая история хакасов ХУИ-Х1Х вв. // Мат. К серии «Народы Советского Союза». М., 1990. вып. 3: Хакасы, 273 с.

19. Вадецкая Э.Б. К истории археологического изучения Минусинских котловин // ИЛАИ. Вып. 6. 1973

20. Гаджиева Н. 3. Тюркские языки // Лингвистический энциклопедический словарь. М.: СЭ, 1990. - С. 527-529.

21. Генофонд и геногеография народонаселения. Под ред. Ю.Г. Рычкова. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран. Отв. ред. Ю.Г. Рычков, Ю.П. Алтухов. СПб: Наука, 2000. 611с.

22. Глушков И. Г. Неолитическая керамика Конды (по материалам Чертова Гора и Канда) // Сибирь в панораме тысячелетий. Новосибирск: Изд-во ИАиЭ СО РАН, 1998. Т. 1. С. 131-137.

23. Глушков И.Г. О гребенчато-ямочном компоненте в генезисе сузгунской культуры // Скифо-Сибирский мир. Тез. докл. конф. Ч. И. - Кемерово, 1989. - С. 95-98.

24. Гольцова Т.В. Генетикодемографическая структура популяций коренных народов Сибири в связи с проблемами микроэволюции Т.В. Гольцова, Л.П. Осипова. Вестник ВОГиС, 2006, Том 10. - № 11 - С. 1559-1564

25. Гольцова Т.В., Осипова Л.П., Жаданов С.И., Виллемс Р. Влияние брачной миграции на генетическую структуру популяции нганасан Таймыра: генеалогический анализ по маркерам митохондриальной ДНК // Генетика. 2005. Т. 41. №7. С. 954-965.

26. Гохман И.И. Происхождение центральноазиатской расы в свете новых палеоантропологических материалов // Сб. МАЭ. Вып. 36. Л. 1980. С. 5-34.

27. Григорьев С.А. Древние индоевропейцы: Опыт исторической реконструкции. Челябинск, 1999. 444 с.

28. Громов А. В. Происхождение и связи населения окуневской культуры // Окуневский сборник: Культура. Искусство. Антропология. СПб.: Петро-РИФ, 1997. С. 301-345.

29. Грязнов М.П. Древние культуры Алтая. Новосибирск, 1930. - 11 с.

30. Грязнов М.П. История древних племен Верхней Оби по раскопкам близ с. Большая речка // МИА. 1956. № 48. 256

31. Грязнов М.П., Пяткин Б.Н., Максименков Г.А. Карасукская культура // История Сибири. Л.: Наука, 1968. Т.З. - С. 180-187.

32. Дебец Г. Ф. Палеоантропология окуневской культуры // Палеоантропология Сибири. М.: Наука, 1980. С. 7-8.

33. Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР. М.; 1948. 392 с.

34. Деревянко А.П., Петрин В.Т., Рыбин Е.П. Характер перехода от мустье к позднему палеолиту на Алтае (по материалам стоянки Кара-Бом) // Археология, этнография и антропология Евразии. 2000. № 2. С. 33-52.

35. Деренко М.В., Дамбуева И.К., Малярчук Б.А. и др. Структура и разнообразие митохондриального генофонда коренного населения Тувы и Бурятии по данным о рестрикционном полиморфизме // Генетика. 1999. Т. 35. N. 12. С. 1706-1712.

36. Деренко М.В., Денисова Г.А., Малярчук Б.А. и др. Структура генофондов этнических групп Алтае-Саянского нагорья по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК // Генетика. 2001. Т. 37. N. 10. С. 1402-1410.

37. Деренко М.В., Малярчук Б.А., Захаров И.А. О происхождении европеоидного компонента митохондриальных генофондов этнических групп Алтае-Саянского нагорья // Генетика, 2002. Т. 38. № 9. С. 1292-1297

38. Долгих Б.О. Родовой и племенной состав народов Сибири в XVII в. ТИЭ. Новая серия. Т. 55. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 617 с.

39. Древние культуры Алтая и Западной Сибири. Новосибирск: 1978. 206 с.

40. Дрёмов В. А. Антропологические материалы из могильников Усть-Иша и Иткуль (к вопросу о происхождении неолитического населения Верхнего Приобья) // Палеоантропология Сибири. М.: Наука, 1980. С. 19-46.

41. Дремов В. А. Антропологический состав населения андроновской и андроноидных культур Западной Сибири // Известия Сибирского отделения АН СССР. Серия истории, филологии и философии. Новосибирск: Наука, 1990. Вып. 2. С. 56-62.

42. Дрёмов В.А. Население Верхнего Приобья в эпоху бронзы (антропологический очерк). Томск: Изд-во Том, ун-т, 1997. - 264 с.

43. История Хакасии с древнейших времен до 1917 года. М.: Наука, 1993. 525 с

Информация о работе

Балаганская, Ольга Алексеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.07

Диссертация

Полиморфизм Y- хромосомы у тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы