Этническая генетика тоболо-иртышских сибирских татар по данным о разнообразии митохондриальной ДНК

Наумова, Оксана Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Этническая генетика тоболо-иртышских сибирских татар по данным о разнообразии митохондриальной ДНК
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Этническая генетика тоболо-иртышских сибирских татар по данным о разнообразии митохондриальной ДНК"

На правах рукописи

НАУМОВА Оксана Юрьевна

ЭТНИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА ТОБОЛО-ИРТЫШСКИХ СИБИРСКИХ ТАТАР ПО ДАННЫМ О РАЗНООБРАЗИИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК

03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата бно югических наук

0031БВ5Ва

Москва - 2008

003168589

Работа выполнена в лаборатории генетики человека Инсппута обшей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Рычков Сергей Юрьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Спицын Виктор Алексеевич

Медико-генетическии научный центр РАМЛ

докюр биоло1 ических наук Степанов Вадим Анатольевич

Научно-исследовательский институт медицинской генетики Томского научною центра СО РАМН

Ведущее учреждение:

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН

Защита состоится » 2008 г в « » часов на заседании Дис-

сер гационного совета Д 002 214 01 при Институте общей генетики им Н И Вавилова РАН по адресу 119991,ГСП-1,Москва,ул Губкина,д 3 Факс 135-1391

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института обшей генетики им Н И Вавилова РАН

. /1

Автореферат разослан « 'у '» - 2008 г

Ученый секретарь Диссертационного совета

кандидат биологических наук Полухина ГН

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Территории юга Западной Сибири с древнейших времен являлись зоной трансгрессии различных по культурному укладу и по своему облику групп населения - таежных западносибирских племен и степных номадов, представителей традиционных сибирских культур и средне- и цен-тральноазиатских государственных формирований В результате таких взаимодействий в степной и лесостепной зонах средневековой Западной Сибири сложилась тюркоязычная этническая общность «сибирские татары» В этом контексте изучение генетического разнообразия сибирских татар представляет интерес для исследований генетических явлений, сопутствующих взаимодействиям народов с разными хозяйственно-культурными укладами и разным уровнем социально-экономического развития С позиций этнографических исследований этногенез сибирских татар видится как процесс смешения угорских, самодийских, тюркских и монгольских племен и народов Эти компоненты в различных соотношениях присущи множеству народов Северной Евразии, поэтому исследование генофонда сибирских татар представляется значимым для анализа генетической структуры и генетической истории народонаселения всего североевразийского региона

Совокупные данные археологии, антропологии и этнографии свидетельствуют о том, что формирование этноса сибирских татары восходит ко времени Великого переселения народов, и связано с проникновением тюрков из Минусинской котловины, Средней Азии и Алтая на земли, населенные предками современных угорских и самодийских народов Сибири В средние века взаимодействие населения западносибирской лесостепи с тюрко- и монголоя-зычными народами Средней и Центральной Азии становится процессом непрерывным и связано с образованием в этих регионах государств с VI по XVI вв южные территории Сибири последовательно входили в состав Тюркских, Уйгурского и Кыргызского каганатов, в Золотоордынское, Тюменское и Сибирское ханства Во времена последних сложились основные этнолингвистические группы томская, барабинская и тоболо-иртышская, консолидация которых привела к возникновению этнической общности сибирских татар Последняя из перечисленных групп самая крупная, представлена наибольшим числом этнолингвистических подгрупп заболотные, тюменские, тобольские, тарские и тевризские татары В прошлом население Тоболо-Иртышского междуречья играло центральную роль в процессе консолидации тюркских групп Западной Сибири, представляя собой основу населения южносибирских тюркских государств С Тоболо-Иртышским бассейном связаны представления о географической родине происхождения сибирских татар

Эта работа выполнена в контексте реконструкции генетической истории тюркского населения бассейна Тобола и Иртыша и основана на данных о разнообразии митохондриальной ДНК (мтДНК), зарекомендовавшей себя как высокоинформативный инструмент исследований популяционной и исторической генетики Многочисленные популяционно-генетические исследования выявили большое разнообразие гаплотипов мтДНК в населении мира, а также показали, что все эти гаплотипы объединяются в монофилетические кластеры или гап-логруппы Гаплогруппы мтДНК обладают высокой степенью расоспецифич-ности В популяциях Евразии различные их наборы определяют монголоидный и европеоидный пулы гаплотипов мтДНК и, соответственно, могут читаться как соответствующие компоненты в генофондах популяций Анализ распространения индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяциях позволяет восстановить сценарии межпопуляционных взаимодействий — установить общность происхождения и направления генетических взаимосвязей групп населения

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование разнообразия мтДНК в популяциях тоболо-иртышских татар в контексте реконструкции генетической истории тюркского населения юга Западной Сибири

В рамках исследования были поставлены следующие задачи

1) на основе полиморфизма последовательности ГВС1 мтДНК выявить индивидуальное разнообразие мтДНК в популяциях тоболо-иртышских татар,

2) на основании данных об изменчивости нуклеотидной последовательности ГВС1 и/или рестрикционного полиморфизма мтДНК рассмотреть особенности распространения у сибирских татар европеоидных и монголоидных линий мтДНК,

3) определить степень изменчивости мтДНК на различных уровнях популяционной структуры населения - оценить вклад локальных популяций и территориально-лингвистических групп в генетическое разнообразие тоболо-иртышских татар,

4) провести сравнительный анализ характеристик митохондриальных генофондов сибирских татар и других, в особенности тюркоязычных, народов Северной Азии,

5) оценить филогенетическое положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии

Научная новизна работы. Сведения о генофонде сибирских татар крайне немногочисленны - это данные о частотах групп крови систем ABO и Rhesus в локальной популяции (Багашев, 1993) и частотах гаплотипов Y-хромосомы у томских татар (Харьков, 2005) Представленная работа фактически открывает тему исследования генетического разнообразия и генетической истории си-

бирских татар, а также впервые предоставляет данные о разнообразии мтДНК у тюркоязычного населения Западной Сибири

Исследования полиморфизма мтДНК в популяциях человека в настоящее время акцентируют внимание на изучении генетического разнообразия и генетической истории регионов, этнических групп и народов В качестве наименьшей неподразделенной популяции в работах, как правило, выступает этнос Лишь в последние годы стали появляться данные о разнообразии мтДНК в популяциях субэтнического уровня (напр , Dubi.it е1 а1,2004, КаврегаугаШё ег а1, 2004, Ма1уагсЬик « а1,2004, РЬвв е1 а1, 2005, Морозова, 2007, Голубенко и др , 2007) Т е вопросы изменчивости мтДНК на различных уровнях популяцион-ной структуры населения слабо разработаны В этом плане являются новыми и, по-видимому, должны представлять интерес приводимые в работе результаты анализа изменчивости мтДНК в этнотерриториальных группах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар

Научно-практическое значение. Полученные данные о полиморфизме мтДНК у тоболо-иртышских татар, оценка внутриэтнической изменчивости мтДНК и реконструкция филогенетических отношений сибирских татар и народов Северной и Центральной Азии являются важным вкладом в систему знаний об этнических генофондах населения Северной Евразии Полученные в работе результаты могут быть привлечены для решения теоретических и практических задач в различных областях естественных и гуманитарных наук, включая генетику, антропологию, этнографию и историю

Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты работы представлены на международных конференциях «Генетика в России и в мире» (Москва, 2006) и «Северная Азия в антропогене человек, палеотехно-логии, геоэкология, этнология и антропология» (Иркутск, 2007), на отчетной конференции по подпрограмме фундаментальных исследований РАН «Динамика генофондов» (Москва, 2007), на научном семинаре «Популяционная и эволюционная генетика» отдела генетики популяций и природопользования ИОГен РАН (Москва, 2008)

По материалам диссертации опубликовано 5 работ Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, трех глав (обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждение), заключения, выводов и списка литературы, содержащего 151ссылку 59 на русском и 92 на английском языках Диссертация изложена на 107 страницах машинописного текста и содержит 15 таблиц и 18 рисунков

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал. Материалом в работе послужили образцы крови сельского населения Тюменской и Омской областей РФ Материал получен от совершеннолетних первичных доноров с их добровольного согласия в ходе экспедиций лаборатории генетики человека ИОГен РАН в 2004-2005 гг при участии представителей местных органов здравоохранения Принадлежность доноров и их родителей к этнической общности сибирских татар, а также наличие близкородственных связей между донорами определялись с помощью анкетирования Изученная выборка составляет 218 человек и включает в себя представителей четырех этнолингвистических групп тоболо-иртышских татар тюменские татары - жители деревень Юртобор (N=25) и Варвара (N=25), тобольские - Кутарбитка (N=28) и Тоболтура (N=28), заболотные - Ачиры (N=52) Тюменской обл , и тевризские татары - жители деревень Утузы (N=30) и Саургачи (N=30) Омской обл

В сравнительный анализ вовлечены данные о разнообразии мтДНК у 5,5 тысячи человек из 40 этносов Северной Евразии, кроме того использовались данные о распространении последовательностей ГВС1 мтДНК (свыше 25 тыс индивидуальных последовательностей) в популяциях Евразии (БД «Генофонд», ИОГен РАН)

Методы. Для идентификации гаплотипов мтДНК применялись стандартные методы исследования нуклеотидных последовательностей - экстракция ДНК из образцов крови, амплификация участков мтДНК, рестрикционный анализ и секвенирование ВПЦР использовались 16 пар праймеров предложенных в (Torroni et al, 1996, Finnila et al, 2000, Yao et al, 2002) Для рестрикцион-ного анализа использовались 11 эндонуклеаз Идентифицировались сайты рестрикции, маркирующие распространенные в населении Евразии гаплогруппы мтДНК 663 НаеШ (гаплогруппа А), 12406 HincII (F1), 10397 AluI (M), 13262 AluI (С), 5176 AluI (D), 4830 Haell (G), 7025 AluI (H), 14766 Msel (HV), 10032 AluI (I), 13704 BstNI (J), 13366 BamHI (T), 12308 Hinfl (U), 9052 Haell (K), 4577 NlalII (V), 8994 HaelII (W), 14465 AccI (X), 7933 Mbol (Y), а также делецион-ный полиморфизм в регионе V мтДНК (гаплогруппа В) Определение нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК (фрагмент 16000-16400) проводилось на автоматическом секвенаторе MegaBACE 500 (Amersham Biosciences) в ЗАО «Евроген Ру»

Принадлежность гаплотипов мтДНК к гаплогруппе определялась на основании вариантов рестрикционнош полиморфизма и/или нуклеотидных замен в ГВС1 с учетом классификации евразийских типов мтДНК (Torroni et al, 1996, Macaulay et al, 1999, Richards et al, 2000, Kivisild et al, 2002, Yao et al, 2002, Kong et al, 2003, Quintana-Murci et al, 2004)

Филогенетические связи гаплотипов мтДНК устанавливались методом по-

строения медианных сетей (Bandelt et al, 1995), реализованным в пакете Network 4 1 (http //www fluxus-engeneenng corn) Разнообразие гаплотипов мтДНК в популяциях и генетические расстояния между популяциями оценивались методами, предложенными в (Jukes and Cantor, 1969, Nei, Li, 1979, Nei, Tadjima, 1981, Nei, 1985) Размах изменчивости мтДНК в локальных популяциях и территориальных группах тоболо-иртышских татар, а также их вклад в тотальное разнообразие мтДНК изученного населения определялись с помощью оценки варианс частот гаплотипов мтДНК с учетом числа мутаций между гаплотипами - AMOVA (Excoffer et al, 1992) Расчеты проводились в пакете Arlequm 3 О (Schneider et al, 2000) Исследование генетических взаимосвязей популяций проводилось на основе результатов многомерного шкалирования матрицы генетических расстояний и кластерного анализа - построения классификационных древ методом UPGMA Анализ проводился в пакете Statistica 6 0 (StatSoft, Inc , Tulsa, OK, USA)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Соотношение европеоидного и монголоидного компонентов в митохон-дриальном генофонде сибирских татар

В параграфе приводятся данные о структуре и частоте выявленных гаплотипов мтДНК, приводятся результаты анализа степени метисации митохон-дриального генофонда тоболо-иртышских сибирских татар

На общей выборке 218 человек выявлено 98 гаплотипов мтДНК, принадлежащих к 17 гаплогруппам (рис 1) В генофонде сибирских татар, за редким исключением, представлены все идентифицированные в Северной Евразии гап-логруппы мтДНК как восточноевразийские (монголоидные) - А, В, F, М7, М10, С, D и G, 1 ак и западноевразийские (европеоидные) - N1, Н, V, J, Т, U, К, I и W Согласно соотношению частот этих классов гаплогрупп мтДНК - 1 1 5 - генофонд тоболо-иртышских татар является в высокой степени смешанным

Показано, что в населении Северной Евразии отчетливо проявляется связь распределения европеоидного и монголоидного компонентов в этнических генофондах с географической локализацией этнических ареалов, а именно с долготой местности (rlong = -0 88 и 0 89, соответственно, Р<0,05) с запада на восток убывает доля европеоидных и возрастает доля монголоидных гаплотипов мтДНК (рис 2а) Тоболо-иртышские татары по показателю «соотношение ра-соспецифических компонентов в митохондриальном генофонде» органично располагаются в ряду народов, относящихся к западно- и южносибирскому антропологическим типам, в генофондах которых столь же ярко проявляются процессы метисации, и занимают пограничное положение между угорскими и тюркскими народами (рис 26)

Рис 1 Медианная сеть гаплотипов мтДНК, выявленных у тоболо-иртышских татар На ветвях древа перечислены рестрикционные маркеры и нуклеотидные замены в ГВС1 мтДНК Позиция нуклеотида в ГВС1 определяется как +16000, цифровое обозначение указывает на транзи-цию, сопровождаемое буквой на трасверсию в сравнении со стандартом (Anderson et al, 1981) Размеры круга и сектора пропорциональны количеству индивидов, несущих гаплотип Цифрой обозначено число индивидов, буквой - населенный пункт А - Ачиры, В - Варвара, К - Кутар-битка, С - Саургачи,Т -Тоболтура, У - Утузы и Ю- Юртобор Штриховкой обозначены территориальные группы (^J) - тевризские, ^^ - тобольские, ^^ - тюменские и - заболотные татары

а)

б)

, монголоидные Ц европеоидные гаплогруппы мтДНК

Рис. 2. Распределение монголоидных и европеоидных гаплогрупп мтДКК в генофондах народов Северной Евразии

русские мордва мар и чуваши коми-зыряне татары коми-пермяки удмурты ханты манси СИБ. ТАТАРЫ башкиры туркмены узбеки кеты уйгуры казахи алтайцы энцы/нганасаны киргизы хакасы монголы тувинцы якуты бурягы ульчи эвенки негидальцы нивхи юкагир ы ительмены коряки эскимосы чукчи

Рассмотрение в отдельности европеоидного и монголоидного компонентов в составе генофондов североевразийских народов показало достаточно выраженную дифференцированность последнего на северный («сибирский») и южный («центральноазиатский») кластеры (на рис За очерчены окружностями) В пространстве генетических различий популяций в пределах пула гап-лотипов монголоидных гаплогрупп мтДНК сибирские татары занимают промежуточное положение между группами народов Сибири, с одной стороны, и Средней и Центральной Азии, с другой В большей мере они сближаются со средне-центральноазиатской группой преимущественно тюркоязычных народов Это может трактоваться как присутствие в генофонде тоболо-иртышских татар и «сибирских», и «центральноазиатских» монголоидных линий мтДНК, при этом Средняя-Центральная Азия видится основным «донорским» регионом для монголоидных линий мтДНК у тоболо-иртышских татар

1 4 1 2 1 0 08 06 04

I 02

& °°

^ -02 04 -0,6 -0 8 -1 0 -1 2 -1 4

-2 0 -1 5 -1 0 -0 5 -0 0 05 10 15 20 25 30

Измерение 1

Рис За Многомерное шкалирование генетических расстояний между народами Северной Евразии, оцененных для монголоидного пула гаплотипов мтДНК

В пространстве европеоидного компонента при общей близости тюркских и и финно-угорских народов (на рис 36 очерчены окружностью) слабо, но дифференцируются, располагаясь в различных секторах пространства, финно-угорские, тюркские сибирские и среднеазиатские этносы Положение сибирских татар в этой картине указывает на то, что обнаруженная в этой группе европеоидная составляющая разнообразия мтДНК особенно сближается с соответствующей составляющей генофондов финно-угорских народов Приуралья и Западной Сибири

чуваши / • / \ к татары \ узбеки • \ # киргизь мари \ . • коми-зыряне кмтайцы-хань •ч уйгуры \ • \ 1захи 1 туркмены / * / кеты монголок # СИБ ТАТАРЫ башкиры 9 •

удмурты / ханты / • • коми пермяки ту знмьАнганасаны \ • ЯТЫ алтайцы \ ^ манси \ • \ • 1 5ИНЦЫ якуты • 1 эвенки

Рис 36 Многомерное шкалирование генетических расстояний между народами Северной Евразии, оцененных для европеоидного пула гаплотипов мтДНК

Из изложенных в параграфе результатов становится очевидной много-компонентность митохондриального генофонда сибирских татар и ожидаемой генетическая взаимосвясь тоболо-иртышских татар с финно-угорскими народами Приуралья и Западной Сибири, и тюркскими народами Средней Азии

Разнообразие и филогеография гаплотипов мтДНК, выявленных у тоболо-иртышских сибирских татар

В параграфе представлен сравнительный анализ распределения гаплотипов и гаплогрупп, уровня разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар и других народов Северной Евразии Распространение выявленных у сибирских татар гаплогрупп мтДНК у народов из различных географических регионов и лингвистических групп отражено в табл 1, филогенетическое древо гаплотипов - на рис 1

По итогам подробного рассмотрения гаплотипического состава митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар и филогеографии выявленных у сибирских татар последовательностей ГВС1 мтДНК сделан ряд заключений Во-первых, профиль распределения гаплогрупп мтДНК в генофонде сибирских татар наиболее сходен с таковым у обских угров (ханты и манси), в особенности это касается наиболее распространенных кластеров, суммарная частота которых у сибирских татар составляет свыше 70 %, - это гаплогруппы С, Б, Н, Т и и (табл 1) Многие общие для сибирских татар и обских угров, и специфич-

Таблица 1. Распространение выявленных у сибирских татар гаплогрупп мтДНК в различных территориальных и лингвистических группах народонаселения Северной Евразии

Группы популяций № Гаплогруппы мтДНК

географическая лингвистическая А В Р М С О С Н I Л К т и V \\ другие

Сибирские татары 218 1,8 6,9 5,1 4,6 13,3 6,9 0,5 17,4 0,5 2,8 1,8 9,2 25,7 0,5 0,5 2,5

гюркская2 537 3,7 0,3 2,1 1,9 4,9 4,7 2,1 24,3 1,9 5,0 6,0 6,2 27,3 3,9 1,1 4,6

Вотго-Уральский регион пермская3 314 2,0 0 0 0 4,7 6,2 1,1 28,1 0,9 3,9 1,4 19,1 23,2 0 0,2 9,2

финская4 238 0,7 0 0 0,4 1,3 1,2 0 41,3 3,3 7,6 1,1 6,5 25,4 7,5 0 3,7

угорская5 308 3,7 0 0,5 0,5 13,9 8,4 3,6 16,5 0 12,3 1,7 8,2 25,0 0,5 0 5,2

Западная Сибирь палеоазиатская6 38 7,9 0 23,7 0 15,8 2,6 0 10,5 0 0 0 0 34,2 0 2,6 2,7

самодийская7 82 0 0 0 0 32,7 25,6 0 10,7 0 1,0 0 8,5 19,0 0 0 2,5

Южная Сибирь тюркская8 монгольская' 593 116 4,8 1,7 4,5 6,0 7,1 0,9 2.5 2.6 36,8 31,0 18,2 28,4 3,9 12,9 3.3 3.4 0,2 0,9 2,2 2,6 0,7 0 1,2 0,9 8,0 3,4 0 0,9 0,2 0 6,4 4,4

изолированный язык10 27 0 0 0 0 59,3 33,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7,4

Восточная Сибирь тунгусская11 195 4,6 2,0 1,0 1,0 64,6 21,0 2,6 1,0 0 0 1,0 0 0 0 0 1,2

гюркская12 145 0,7 4,1 2,8 2,1 45,5 30,3 2,1 4,1 0 3,4 0 0 1,4 0 0 3,5

тунгусская13 166 0 4,0 0,4 10,2 15,4 15,4 12,9 0 0 0 0 0 0 0 0 41,7

Дальний Восток чукотско-камчатская 14 281 23,1 0 0 0 21,0 4,6 42,9 0 0 0 0 0 0 0 0 8,4

эскимосско-алеутская 15 127 78,0 0 0 0 4,7 17,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Средняя и Центральная гюркская16 858 4,3 4,1 3,4 6,8 9,1 17,5 4,7 17,7 0,4 4,8 1,4 4,0 10,3 0,3 1,0 10,2

Азия монгольская17 176 5,7 9,7 6,3 15,3 12,5 22,2 4,5 4,5 0 0 1,7 0,6 7,4 0 0 9,6

Восточная Азия корейская хань 164 323 9,2 5,9 20,7 19,5 4,9 17,6 16.5 22.6 0,6 2,5 34,8 20,4 6,7 3,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 0 0 0 0 0 0,3 6,6 7,8

Восточная Европа славянская18 1095 0,2 0,1 0 0,3 0,7 0,4 0,2 41,0 2,6 9,2 4,1 8,9 19,7 3,3 1,8 7,5

Примечание 1 - суммарная выборка Группы популяций 2 - татары, чуваши, башкиры, 3 - удмурты, коми-пермяки, коми-зыряне, 4 - мордва, мари, 5 - ханты, манси, 6 - кеты, 7 - энцы, нганасаны, ненцы, 8 - алтайцы, тувинцы, хакасы, тофалары, сойоты, 9 - буряты, 10 - юкагиры, 11 - эвенки, 12 -якуты, 13 - ульчи, нсгидальцы, удэгейцы, 14-чукчи, коряки, ительмены, 15-эскимосы, 16 - казахи, киргизы, туркмены, узбеки, уйгуры, 17-мон-голы, преимущественно халха, 18 - русские Частота дана в % Жирным шрифтом отмечены частоты, не имеющие достоверных (Р < 0 05) отличий от соответствующих характеристик выборки «сибирские татары»

ные для последних, гаплотипы - например 16169/16184 (гаплогруппа Н), 16126/16193/16301 (1), 16126/16163//16186/16189/16261/16294 (Т) - имеют ранг узловых на филогенетическом древе гаплотипов мтДНК сибирских татар (рис 1) Все это позволило предположить, что «угорский» компонент может быть определен как один из основных генетических компонентов в митохондриаль-ном генофонде тоболо-иртышских татар

Во-вторых отмечается сходство сибирских татар с тюркскими группами Сибири и Средней Азии, которое наиболее ярко проявляется в распределении гаплогрупп восточноазиатского происхождения В и Б При этом есть основание полагать, что гаплотипы этих кластеров привнесены в первую очередь древними тюрками и сохранились здесь на северной окраине тюркской Ойкумены до настоящего времени так, филогенетически ближайшие выявленным гаплотипы кластеров В и Р идентифицируются сегодня не в Сибирско-Среднеазиат-ском регионе, а в Китае И, в третьих, появление в генофонде сибирских татар гаплотипов, принадлежащих кластерам 112, Ш и 117, учитывая особенности их распространения - Ближний Восток, Центральная и Южная Азия, по-видимому, обусловлено совокупным влиянием ирано- и тюркоязычных племен и народов, на протяжении многих веков населявших североевразийские степи

Гетерогенность митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар проявилась в высоком уровне разнообразия мтДНК В табл 2 представлены

Таблица 2. Оценки разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар и некоторых евразийских народов

Регион, лингвистическая группа Выборка (К) Разнообразие гаплотипов (Н) Нуклеотидное разнообразие (я) Среднее число попарных различий («У

Сибирские татары 218 0 993 0018 6 65

Волго-Уральский регион, финская, пермская 1 74-140 0 931-0 979 0 009-0 017 3 58-6 12

Западная Сибирь, угорская, самодийская2 24-267 0 886-0 979 0015-0018 5 29-6 59

Вочго-Уральский регион, тюркская 3 91-228 0 981-0 994 0 013-0 017 4 59-6 26

Южная Сибирь, тюркская4 30-234 0 920-0 981 0012-0017 4 86-6 70

Средняя Азия, тюркская5 40-94 0 989-0 995 0 015-0 018 5 48-6 72

Монголия, монгольская 128 0 997 0018 6 73

Китай, хань 331 0 999 0 023 831

Примечание Народы, входящие в состав групп 1 - мари, мордва, коми пермяки и зыряне, удмурты, 2 - ханты, манси, ненцы, энцы/нганасаны, кеты, 3 - татары, чуваши, башкиры, 4 - алтайцы, тувинцы, хакасы, сойоты, тофалары (приведено по Осгепко, 2003), 5 - казахи, киргизы, туркмены, узбеки, уйгуры

оценки разнообразия мтДНК у сибирских татар и интервалы соответствующих оценок, рассчитанных в работе и привлеченных из публикаций, для севроевра-зийских народов из различных географических регионов и лингвистических групп В Северной Евразии наиболее высоким уровнем разнообразия мтДНК характеризуются тюркоязычные народы, и в особенности насельники Южной Сибири и Средней Азии У тоболо-иртышских татар, все показатели разнообразия - распределение частот гаплотипов в популяции Н, среднее число ну-клеотидных различий между гаплотипами я , и, наконец, интегральный показатель разнообразия индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяции с!х - сближаются с верхней границей интервала соответствующих оценок для тюр-коязычных народов Северной Евразии

Положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии

В качестве меры генетической взаимосвязи популяций в работе использовались генетические расстояния (Ые1, 1985), оцененные для ГВС1 мтДНК

Наименьшие величины расстояния (с!) до сибирских татар обнаружены для следующих народов башкиры (с1 = 0 071), манси (0 104), казахи (0 110), туркмены (0 113) и ханты (0 123), те это в первую очередь угорские народы Сибири и тюркоязычные народы, в истории формирования которых предполагается значимое участие племен тюркской кыпчакской общности, сложившейся в XIII в на территориях нынешнего Казахстана (Народы , 1988)

Результаты многомерного шкалирования матрицы попарных генетических расстояний позволили рассмотреть расположение популяций в генетическом пространстве (рис 4) Расположение народов в этом пространстве в высокой степени воспроизводит географическую упорядоченность их этнических ареалов По первому измерению эта упорядоченность хорошо соотносится с географией расселения народов по долготе - от русских на западе до эвенков на востоке, и соответствует описанному в работе долготному распределению показателя «соотношение европеоидных и монголоидных гаплотипов мтДНК» в генофондах североевразийских народов Второе измерение преимущественно дифференцирует популяции Сибири, расположенные в положительном поле, и популяции Средней и Центральной Азии - в отрицательном поле измерения

Сибирские татары в рассматриваемом генетическом пространстве особенно сближаются с башкирами, достаточно дистанцируются от народов, в том числе и тюркоязычных, Южной и Восточной Сибири, от монголов и самодийской группы энцы/нганасаны Тоболо-иртышские татары занимают промежуточное положение между западносибирскими угорскими народами (манси и ханты), среднеазиатскими (туркмены, узбеки, казахи и уйгуры) и приуральскими (чуваши и татары) тюркскими народами При этом степень генетической

1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6

г, 0,4

I 0,2

П.

Si 0,0

-0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2

-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1 0 1,5 2,0

Измерение 1

Рис 4 Многомерное шкалирование попарных генетических расстояний между народами Северной Евразии по данным о разнообразии мтДНК

близости до каждой из перечисленных групп ранжируется следующим образом угры Западной Сибири (d = 0 114), тюрки Средней Азии (0 127) и тюрки Волго-Уральского региона (0 136)

Результаты работы свидетельствуют о том, что основной вклад в формирование митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар принадлежит угорскому генетическому компоненту, достаточно выраженным представляется генетический вклад тюркских (и в большей мере, по-видимому, кыпчакских), а менее весомым - самодийских и монгольских племен и народов С расширением числа выборок по ряду рассматриваемых в работе народов ожидаемо еще большее сближение сибирских татар с ханты, поскольку в настоящее время исследовано генетическое разнообразие лишь северных ханты, с казахами - на данный момент изучены лишь южные казахи Таласской долины, ожидаемо некоторое сближение сибирских татар с самодийскими народами при условии изученности южных самодийцев селькупов Тем не менее, вывод о ведущей роли угорских племен и народов в формировании генофонда тоболо-иртышских татар видится достаточно обоснованным и согласуется с общим представлением об исключительно большой роли аборигенных субстратов в формировании разнообразия тюркоязычных групп населения Евразии (Алексеев, Гохман, 1984)

энцы\нганасаны

тувинцы

чуваши сибта;аРм.6ашкпры

мари зыряне русские*

мордва* ™тары # туркмены

пермяки узбек1)» •

уйгуры

удмурты

якуты

буряты

казахи моигозы • • •

киргизы

хапь

Изменчивость мтДНК в этнолингвистических группах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар

В параграфе приводятся результаты анализа разнообразия мтДНК в семи локальных популяциях (деревнях) и четырех этнолингвистических группах тоболо-иртышских татар Представлены данные о распределении индивидуальных гаплотипов и гаплогрупп мтДНК в популяциях (рис 1), даны оценки уровня дифференциации митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар, оценена степень генетической взаимосвязи территориальных групп тоболо-иртышских татар с народами Северной Евразии

Отмечена высокая изменчивость частот гаплогрупп и гаплотипов мтДНК в популяциях и территориальных группах тоболо-иртышских татар Так, частота гаплогруппы и варьирует в популяциях от 12 до 36 % (18-34 % в группах), гаплогруппы Н - от 0 до 28 % (7-27 % в группах) и гаплогруппы С - от О до 47 % (4-33 % в группах) Из 98-ми гаплотипов мтДНК общими для всех изученных групп тоболо-иртышских татар являются лишь два гаплотипа - это гап-лотип кластера Н, соответствующий стандартной последовательности, и базовый гаплотип кластера 114, несущий транзицию 16356 (рис 1) 61 гаплотип является «уникальным» (те отмечен лишь у одного индивида из 218), этими гаплотипами описывается 28 % разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар В табл 3 перечислены гаплотипы мтДНК, проявляющие наболее высокую дисперсию (а) частоты в популяциях тоболо-иртышских татар

Таблица 3. Гаплотипы мтДНК, проявляющие наиболее высокую изменчивость частоты в популяциях и территориальных группах тоболо-иртышских сибирских татар

Гаплотип ГВС I Гапло-группа Частота, Р Изменчивость частоты

в группах в популяциях

Стандарт Н 8,72 3,57-12,00 0-23,33

362 * Н 2,29 0 - 9,62 0 - 9,62

134 356 114 5,05 0-10,71 0- 14,29

309 318 * 117 1,83 0-7,69 0 - 7,69

093 129 172 223 266 311 357 390 М10 2,75 0-9,62 0 - 9,62

148 223 288 298 327 С 6,88 0-18,33 0-26,67

182С 183С 189217 В4 2,75 0-7,14 0- 10,71

051 129 140 166 183дсл 188 189 213 217 274 335 В4с 2,29 0-7,14 0- 14,29

182С 183С 189 232А 249 304 311 * пь 2,29 0-8,93 0-17,86

Примечание Частота дана в % р - средняя частота в изученной выборке тоболо-иртышских татар Обозначения, маркирующие гаплотип ГВС1 мтДНК, соответствуют приведенным на рис 1 * - обозначены гаплотипы, выявленные лишь в одной локальной популяции

Размах изменчивости мтДНК в группах и популяциях тоболо-иртышских татар был оценен с помощью АМОУА, к сравнению привлечены оценки вклада различных компонентов популяционной структуры в генетическое разнообразие народонаселения Северной Азии по данным о полиморфизме иммуно-био-химических маркеров (табл 4) Оценка вклада межгрупповой изменчивости в генетическое разнообразие тоболо-иртышских татар (1,85 %) сближается с аналогичной средней величиной (1,62-1,68 %, табл 4) для североазиатских народов, отличающихся высоким уровнем дифференциации Генетическая дифференциация локальных популяций в пределах территориальных групп тоболо-иртышских татар также достаточно высока - доля вклада в разнообразие этого уровня общности изученного населения вдвое превышает соответствующую среднюю оценку для народов Северной Азии (5,28 % в сравнении с 1,602,24 %, табл 4) Таким образом, показано, что высокий уровень тотального разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар включает в себя высокую межгрупповую и межпопуляционную изменчивость

Таблица 4. Вклад (%) локальных популяций и территориальных групп в генетическое разнообразие тоболо-иртышских сибирских татар по результатам анализа вариации частот гаплотипов мтДНК (АМОУА) Сравнительные данные о компонентах межпопуляционного генетического разнообразия народонаселения Северной Азии

Уровень общности населения Тобол о-иртышские татары Население Северной Азии*

антропо югическая классификация лингвистическая классификация

Над этнический - 2,39 5,04

Этнический - 4,48 1,87

Территориальные группы 1,85 1,68 1,62

Популяции в группе 5,28 2,24 1,60

Внутрипопуляционный 92,87 89,21 89,87

Тотальный 100 100 100

Примечание Проверка уровня значимости величин вариансы (1023 пермутации) показала значимость полученных в работе величин при Р < 0 5 * - Приведены данные о компонентах межпопуляционного генетического разнообразия (С§т), оцененных по классическим иммуно-биохимичсским маркерам, для народонаселения Северной Азии при различных классификациях его этнического разнообразия, приводится по (Генофонд , 2000, с 56)

На основе оценок межгрупповых генетических расстояний (табл 5) отмечено следующее Во-первых, наблюдается тесная близость тобольских и тюменских сибирских татар для этой пары территориальных групп обнаружено минимальное, на порядок величины более низкое в ряду сравниваемых значений, генетическое расстояние (с! =0,073) Во-вторых, наблюдается некоторая ди-станцированность тевризских татар эта группа обнаруживает максимальные

генетические расстояния до других территориальных групп и максимально удалена от обобщенной выборки (с1 = 0,175) И, в-третьих, выявляется группа, генофонд которой в высокой степени сходен с генофондом тоболо-иртышских татар, рассматриваемых в целом - это тюменские татары, которые обнаруживают крайне низкое, близкое к нулю, и не значимое (Р>0 05) расстояние (с1=0,002) до обобщенной выборки, и по отношению к которым все остальные группы - заболотные, тевризские и, в особенности, тобольские, татары проявляют наибольшее генетическое сходство (или наименьшее генетическое расстояние) (табл 5)

Таблица 5. Генетические расстояния между территориальными группами тоболо иртышских татар по данным о разнообразии мтДНК

Тюменские Тобольские Тевризские Сибирские татары суммарно

Заболотные 122 424 460 107

Тюменские 073 390 .002

Тобольские 516 097

Тевризские 175

Примечание Все значения расстояния значимы при Р < 0 05, за исключением выделенного подчеркиванием

Такое состояние генофонда тюменских татар, когда отдельная группа обладает усредненными для населения региона (в данном случае бассейна Тобола и Иртыша) генетическими характеристиками, можно объяснить историческим наследием, последствием формирования в XIV в Тюменского ханства, с центром на месте современной Тюмени В этом случае центр формирования государства может являться центром притяжения и смешения различных входящих в государство групп населения Тесная генетическая связь между тюменскими и тобольскими татарами может быть следствием географической близости ареалов их расселения, но эта же связь отмечается и в этнографических исследованиях - по наличию общих этнических компонентов, вошедших в состав этих групп в ХУ1-Х1Х вв (Томилов, 1981)

Рассмотрение на основе генетических расстояний степени близости\уда-ленности этнолингвистических групп тоболо-иртышских татар и других народов Северной Евразии (табл 6) позволило отметить следующее Все группы тоболо-иртышских татар тесно сближаются с башкирами, ханты и манси, а за исключением тевризской - и с коми Обособленность тевризских татар проявляется здесь в тесном их сближении с тюркоязычными народами Южной Сибири - хакасами, тувинцами и алтайцами В митохондриальном генофонде тобольских татар выражено влияние восточноевропейского населения, это отражается в низких величинах генетических расстояний до русских и мордвы

По-разному выглядит сближение различных групп сибирских татар с тюр-коязычными среднеазиатскими народами (табл 6) заболотные татары характеризуются наиболее низким генетическим расстоянием по отношению к узбекам и уйгурам, тобольские - к казахам, тевризские - к туркменам Обладающая усредненными для изученного тоболо-иртышского населения характеристиками митохондриального генофонда тюменская группа тесно сближается фактически с каждым из вышеперечисленных среднеазиатских народов - это казахи, уйгуры и туркмены

Таблица 6. Генетические расстояния между территориальными группами тоболо-иртышских татар и некоторыми народами Северной Евразии41

Народы Северной Евразии Тоболо-иртышскне татары

Забозотные Тюменские Тобозьские Тевризские

Русские 0,232 0,151 0,290 0,434

Мордва 0,238 0,161 0,229 0,418

Коми 0,190 0,118 0,316 0,337

Башкиры 0,155 j 0,102 0,294 0,231

Чуваши 0,162 0,149 0,331 0,431

Манси 0,169 0,135 0,247 0,266

Ханты 0,172 0,146 0,326 0,290

Хакасы 0,415 0,335 0,544 0,243

Тувинцы 0,688 0,733 0,993 0,272

Алтайцы 0,290 0,283 0,540 0,274

Казахи 0,211 0,091 0,316 0,312

Туркмены 0,191 0,122 0,354 0,281

Узбеки 0,110 0,152 0,469 0,340

Уйгуры 0,128 0,105 0,363 0,435

Примечание * - Приведены народы в наибольшей степени сближающиеся с различными группами тоболо-иртышских татар Жирным шрифтом обозначены наиболее низкие величины расстояний для каждой группы сибирских татар при максимальном различии пулов близких к ним ссвсросвразийских народов

Интегральная характеристика положения генофондов групп тоболо-иртышских татар среди генофондов народов Северной Евразии представлена на рис 5 На дендрограмме выделяются следующие группы кластер приуральских народов с примыкающей к нему ветвью обских угров (ханты и манси), тесный кластер народов Средней Азии и сближающиеся с ним ветви тюркоя-зычных народов Южной Сибири (алтайцы и хакасы) и монголов, кластер, включающий в себя народы Восточной и Южной Сибири (эвенки, якуты, буряты и тувинцы) Группы сибирских татар в описанной схеме занимают следующее положение Заболотные татары входят в первую из перечисленных групп, т е

особенно сближаются с угорскими народами Западной Сибири и населением Приуралья С этой же группой народов сближаются тюменские и тобольские татары, но при этом занимают промежуточное положение между кластером приу-ральско-занадносибирских народов и кластером народов Средней Азии и Южной Сибири Тевризские татары достаточно дистанцируются от других групп тоболо-иртышских татар и в наибольшей мере сближаются с пулом тюр-коязычных народов Средней Азии и Южной Сибири

заболотные СТ ханты манси чуваши мари

татары русские -' мордва — удмурты — тюменские СТ тобольские СТ кеты

тевризские СТ алтайцы монголы башкиры

и>

киргизы | казахи туркмены уйгуры 1 узбеки' хакасы — эвенки тувинцы якуты буряты хань

Рис 5 Дсндрограмма генетических взаимоотношений популяций, построенная на основе генетических дистанций методом иРвМА

Рассмотренные в работе особенности генетических взаимосвязей различных групп тоболо-иртышских татар и народов Северной Евразии позволили сделать несколько заключений Во-первых, общей составляющей генофондов различных территориальных групп тоболо-иртышских татар, в первую очередь, является финно-угорский генетический компонент, а вернее «угорский», учитывая особенное сближение всех групп тоболо-иртышских татар с ханты и манси

Во-вторых, межгрупповая генетическая изменчивость тоболо-иртышских татар может быть обусловлена разной степенью выраженности «угорского» и «тюркского» генетических компонентов в генофондах различных территориальных групп, что находит свое отражение в положении этих групп на филогенетическом древе североевразийских популяций И, в-третьих, эта же изменчивость может быть обусловлена гетерогенностью собственно тюркоя-зычного населения, внесшего свой вклад в формирование генетического разнообразия различных этнолингвистических групп тоболо-иртышских татар

Следует отметить, что сделанное заключение, в особенности относительно высокой роли соотношения угорского и тюркского компонентов в формировании разнообразия территориальных групп тоболо-иртышских татар, в высокой степени воспроизводит результаты этнографических исследований истории тюркоязычного населения бассейна Тобола и Иртыша (Томилов, 1981)

ВЫВОДЫ

1 Генофонд тоболо-иртышских сибирских татар включает в себя гапло-типы как монголоидных, так и европеоидных гаплогрупп мтДНК в соотношении 1 1,5, те является в высокой степени смешанным При этом степень метисации митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар сходна с таковой у угорских народов Западной Сибири и тюркских народов Средней Азии

2 Пул гаплотипов мтДНК, принадлежащих европеоидным гаплогруппам, особенно сближается с таковым у финно-угорских народов Приуралья и Западной Сибири, а гаплотипы монголоидных гаплогрупп - с соответствующим пулом линий мтДНК у тюркоязычных народов Южной Сибири и, в особенности, Средней Азии

3 Генофонд тоболо-иртышских татар характеризуется высоким уровнем разнообразия мтДНК в сравнении с генофондами других, в том числе и тюркоязычных, народов Северной Евразии И это разнообразие включает в себя высокую как внутри- так и межпопуляционную изменчивость мтДНК

4 Разнообразие мтДНК тоболо-иртышских татар сформировалось преимущественно на основе угорского, характерного обским уграм, и тюркского, в наибольшей мере кыпчакского, генетических компонентов

5 Межгрупповая генетическая изменчивость тоболо-иртышских татар обусловлена разной степенью выраженности угорского и тюркского компонентов, а также генетической гетерогенностью собственно тюркоязычного населения, внесшего свой вклад в формирование различных этнолингвистических групп тоболо-иртышских татар

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Наумова О Ю , Рычков С Ю , Морозова И Ю , Хаят С Ш , Семиков А В , Жукова О В Разнообразие митохондриальной ДНК у тоболо-иртышских сибирских татар // Материалы Международной конференции «Генетика в России и мире» - Москва, 2006 - С 13

2 Наумова О Ю , Рычков С Ю , Морозова И Ю, Хаят С Ш, Семиков А В, Жукова О В Реконструкция генетической истории народов по данным о разнообразии митохондриальной ДНК, на примере тоболо-иртышских сибирских татар // Северная Евразия в антропогене человек, палеотехнологии, геоэкология, этнология и антропология (материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию М М Герасимова) / Под ред Г И Медведева - Иркутск, 2007 - С 30-40

3 Наумова О Ю , Рычков С Ю , Жукова О В Изучение динамики ге-но-фонда народонаселения России Дифференциация западно- и восточноевра-зийских линий митохондриальной ДНК в населении Северной Евразии // Программа фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» Подпрограмма II «Динамика генофондов» Сб материалов-Москва ФИАН, 2007 - С 17-20

4 Наумова О Ю. Рычков С Ю, Шнейдер Ю В , Жукова О В Изучение динамики генофонда народонаселения России Разнообразие митохондриальной ДНК у тоболо-иртышских сибирских татар // Программа фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» Подпрограмма II «Динамика генофондов» Сб материалов - Москва ФИАН, 2007 -С 20-23

5 Наумова О Ю , Рычков С Ю , Морозова И Ю, Хаят С Ш , Семиков А В, Жукова О В Разнообразие митохондриальной ДНК у тоболо-иртышских сибирских татар//Генетика -2008 -Т 44 -№2 - С 257-268 (NaumovaOYu, Rychkov S Yu , Morozova I Yu et al Mitochondrial DNA diversity in Siberian Tatars of the Tobol-Irtysh Basin//Rus J Genetics 2008 V 44 P 215-226)

Подписано в печать 21 04 2008 i Печап. трафаретная

Заказ № 282 Тирал 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56, (499) 7S8-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Наумова, Оксана Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Митохондриальная ДНК как инструмент исследований популяционной и исторической генетики

1.2. Формирование этнической общности сибирских татар по совокупным данным археологии, антропологии и этнографии

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.2. Методы

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Соотношение европеоидного и монголоидного компонентов в митохондриальном генофонде сибирских татар

3.2. Разнообразие и филогеография гаплотипов мтДНК, выявленных у тоболо-иртышских сибирских татар

3.3. Положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии

3.4. Изменчивость мтДНК в этнолингвистических группах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар

Введение Диссертация по биологии, на тему "Этническая генетика тоболо-иртышских сибирских татар по данным о разнообразии митохондриальной ДНК"

Актуальность темы. Основоположник исторических и этнографических исследований в Сибири Г.Ф. Миллер писал: «Если до сих пор, несмотря на большой положенный труд, нельзя было пролить полный свет на происхождение и древнейшую историю самых известных народов Европы, то можно ли надеяться достигнуть этого в отношении столь отдаленной страны, о которой сохранилось еще меньше исторических источников, причем нельзя рассчиты вать на их пополнение.» (Миллер, 1999, стр. 166). В качестве новых источников знаний об истории народов выступают данные археологии, антропологии и генетики и проводимые на основе этих данных и их совокупности реконструкции происхождения и истории групп населения.

Эта работа выполнена в контексте реконструкции генетической истории тюркоязычного населения бассейна Тобола и Иртыша, основанной на данных о разнообразии митохондриальной ДНК (мтДНК), зарекомендовавшей себя как надежный и высокоинформативный инструмент исследований эволюционной, популяционной и исторической генетики. Тому способствуют уникальные особенности мтДНК, во-первых, отсутствие рекомбинации способствует простоте реконструкции предковых форм, гаплотипов-основателей, наблюдаемого генетического разнообразия. Во-вторых, высокая скорость накопления мутаций приводит к высокому уровню полиморфизма мтДНК, и соответственно к высокому уровню дифференциаций митохондриального генофонда населения. Многочисленные популяционно-генетические исследования выявили большое разнообразие линий или гаплотипов мтДНК в популяциях населения мира, а также показали, что все эти гаплотипы объединяются в монофилетические, имеющие исходные предковые формы, кластеры или гаплогруппы. Гапло-группы мтДНК обладают высокой степенью расоспецифичности; так, различные их наборы описывают разнообразие в монголоидных и европеоидных популяциях Евразии. Эти два больших класса гаплогрупп, определяя соответственно монголоидный и европеоидный пулы гаплотипов мтДНЕС, могут с высокой степенью надежности читаться как соответствующие компоненты в генофондах популяций. Сравнительный анализ распространения индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяциях позволяет восстановить сценарии межпопуляционных взаимодействий - установить общность происхождения популяций, направления межпопуляционных генетических взаимосвязей и т.д.

Сибирские татары - тюркоязычный народ, населяющий обширный ареал степной и лесостепной зоны Сибири от Урала до Алтая. Совокупные данные археологии, палеоантропологии и этнографии свидетельствуют, что формирование этноса «сибирские татары» восходит к раннему средневековью - времени Великого переселения народов, и связано с проникновением тюрков из Минусинской котловины, Средней Азии и Алтая на земли, населенные предками современных угорских и самодийских народов Западной Сибири. В средние века взаимодействие населения западносибирской лесостепи с тюрко- и монголоя-зычными народами Средней и Центральной Азии становится процессом непрерывным и связано с образованием в этих регионах мощных государств. Так, с VI по XVI вв. южные территории Западной Сибири последовательно входили в состав 1-го и 2-го Тюркских, Уйгурского и Кыргызского каганатов, в Золото-ордынское государство, Тюменское и Сибирское ханства. Во времена последних сложились основные группы татар. В настоящее время выделяют этнолингвистические группы: томская, барабинская и тоболо-иртышская, консолидация которых привела к возникновению этнической общности «сибирские татары», а степень этой консолидации остается дискуссионным вопросом.

Этногенез сибирских татар представляет собой яркий пример смешения угорских, самодийских, тюркских и монгольских племен и народов. Эти компоненты в различных соотношениях присущи множеству народов Северной Евразии, поэтому исследование генофонда сибирских татар представляется значимым для анализа генетической структуры и генетической истории народонаселения всего североевразийского региона. Кроме того, генофонд сибирских татар представляет интерес в плане исследований генетических процессов, сопутствующих взаимодействиям групп населения с разным хозяйственно-культурньтм укладом и уровнем социально-экономического развития.

Данная работа акцентирует внимание на изучении полиморфизма мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар. Эта группа самая крупная, занимает географически центральное место в этническом ареале сибирских татар и представлена наибольшим числом этнолингвистических подгрупп, в их числе тюменские, тобольские, заболотные, тарские и тевризские татары. Кроме того, бассейн Тобола и Иртыша являлся одним из важнейших регионов в истории тюркского населения юга Западной Сибири. Именно здесь складывались собственно сибирские государственные образования - Тюменское (XIV в.) и Сибирское (XVI в.) ханства. С этим регионом связаны представления о географической родине происхождения сибирских татар.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы — исследование разнообразия мтДНК в популяциях тоболо-иртышских татар в контексте реконструкции генетической истории тюркского населения юга Западной Сибири. В рамках исследования были поставлены следующие задачи:

1) на основе полиморфизма последовательности ГВС1 мтДНК выявить индивидуальное разнообразие мтДНК в популяциях тоболо-иртышских татар;

3) определить степень изменчивости мтДНК на различных уровнях популя-ционной структуры изучаемого населения - оценить вклад локальных популяций и территориально-лингвистических групп в генетическое разнообразие тоболо-иртышских сибирских татар;

4) провести сравнительный анализ характеристик митохондриальных генофондов сибирских татар и других, в особенности тюркоязычных, народов Северной Азии;

5) оценить филогенетическое положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии.

Научная новизна работы. Сведения о генофонде сибирских татар крайне немногочисленны - это данные о частотах групп крови систем АВО и Rhesus в локальной популяции (Багаьиёв, 1993) и частотах гаплотипов Y-хромосомы у томских татар (Харьков, 2005). Поэтому данная работа фактически открывает тему исследования генетического разнообразия и генетической истории сибирских татар и впервые предоставляет данные о разнообразии мтДНК у тюр-коязычного населения Западной Сибири - у тоболо-иртышских сибирских татар.

Исследования разнообразия мтДНК в популяциях человека в настоящее время акцентируют внимание на изучении генетического разнообразия и генетической истории регионов, этнических групп и народов. В качестве наименьшей неподразделенной популяции в работах, как правило, выступает этнос. Лишь в последние годы стали появляться данные о разнообразии мтДНК в популяциях субэтнического уровня (Dubut et al., 2004; KasperaviciUte et al., 2004; Malyarchuk et al., 2004; Pliss et al., 2005; Морозова, 2007; Голубенко и др., 2007). Т.е. вопросы изменчивости мтДНК на различных уровнях популяцион-ной структуры населения слабо разработаны. В этом плане являются новыми и, по-видимому, должны представлять интерес приводимые в этой работе результаты анализа изменчивости мтДНК в этнотерриториальных группах и, в особенности, в локальных популяциях тоболо-иртышских татар.

Научно-нрактическое значение. Полученные данные о полиморфизме мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар, оценка внутриэтнической изменчивости мтДНК и реконструкция филогенетических отношений сибирских татар и народов Северной и Центральной Азии являются важным вкладом в систему знаний об этнических генофондах населения Северной Евразии. Полученные в работе результаты могут быть привлечены для решения теоретических и практических задач в различных областях естественных и гуманитарных наук, включая генетику, антропологию, этнографию и историю. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по перечисленным выше отраслям науки.

Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы представлены и обсуждены на международных научных конференциях «Генетика в России и в мире» (Москва, 2006) и «Северная Азия в антропогене: человек, палеотехнологии, геоэкология, этнология и антропология» (Иркутск, 2007), на отчетной конференции по подпрограмме фундаментальных исследований РАН «Динамика генофондов» (Москва, 2007), на научном семинаре «Популяционная и эволюционная генетика» отдела генетики популяций и природопользования ИОГен РАН (Москва, 2008).

По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Наумова, Оксана Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Генофонд тоболо-иртышских сибирских татар включает в себя гаплотипы как монголоидных, так и европеоидных гаплогрупп мтДНК в соотношении 1:1,5, т.е. является в высокой степени смешанным. При этом степень метисации митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар сходна с таковой у угорских народов Западной Сибири и тюркских народов Средней Азии.

2. Пул гаплотипов мтДНК, принадлежащих европеоидным гаплогруппам, особенно сближается с таковым у финно-угорских народов Приуралья и Западной Сибири, а гаплотипы монголоидных гаплогрупп — с соответствующим пулом линий мтДНК у тюркоязычных народов Южной Сибири и, в особенности, Средней Азии.

3. Генофонд тоболо-иртышских татар характеризуется высоким уровнем разнообразия мтДНК в сравнении с генофондами других, в том числе и тюркоязычных, народов Северной Евразии. И это разнообразие включает в себя высокую как внутри- так и межпопуляционную изменчивость мтДНК.

4. Разнообразие мтДНК тоболо-иртышских татар сформировалось преимущественно на основе угорского, характерного обским уграм, и тюркского, в наибольшей мере кыпчакского, генетических компонентов.

5. Межгрупповая генетическая изменчивость тоболо-иртышских татар обусловлена разной степенью выраженности угорского и тюркского компонентов, а также генетической гетерогенностью собственно тюркоязычного населения, внесшего свой вклад в формирование различных территориально-лингвистических групп тоболо-иртышских татар.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Территории юга Западной Сибири с древнейших времен являлись зоной трансгрессии различных по культурному укладу и по своему облику групп населения - таежных западносибирских племен и степных номадов, представителей традиционных сибирских культур и средне- и центральноазиатских государственных формирований. В результате таких взаимодействий в степной и лесостепной зонах средневековой Западной Сибири сложилась тюркоязыч-ная этническая общность сибирские татары. В этом контексте изучение генетического разнообразия сибирских татар представляет интерес для исследований генетических явлений, сопутствующих взаимодействиям народов с разными хозяйственно-культурными укладами и разным уровнем социально-экономического развития - таежных популяций Северной Азии и цивилизаций Средней Азии. С позиций этнографических исследований этногенез сибирских татар видится как пример смешения угорских, самодийских, тюркских и отчасти монгольских племен и народов. Эти компоненты в различных соотношениях присущи множеству народов Северной Евразии, поэтому исследование генофонда сибирских татар представляется значимым для анализа генетической структуры и генетической истории населения всего североевразийского региона.

В картине изученности генофонда коренного народонаселения Северной Евразии сибирские татары относятся к той группе, о генетическом разнообразии которой существуют лишь немногочисленные разрозненные данные. Поэтому можно сказать, что эта работа открывает тему исследования генетического разнообразия и генетической истории сибирских татар. В работе изучалось генетическое разнообразие в этнолингвистических подгруппах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар. Эта группа самая крупная, представлена наибольшим числом этнолингвистических подгрупп. Она занимает географически центральное место в этническом ареале сибирских татар, а шоке исторически центральное место в консолидации тюркских групп Западной Сибири в этническую общность «сибирские татары»: в прошлом население Тоболо-Иртышского междуречья представляло собой основу населения южносибирских тюркских государственных формирований — Тюменского и Сибирского ханств.

Всего в работе обследовано 218 сельских жителей из семи татарских деревень в ареалах расселения заболотных, тюменских, тобольских и тевризских татар.

Объектом исследования являлось разнообразие мтДНК, как системы в высокой степени информативной для реконструкции филогеографии генетических линий в группах населения. В работе приводятся данные о структуре индивидуальных гаплотипов мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар, идентифицированных по результатам анализа полиморфизма сайтов рестрикции, диагностических для евразийских гаплогрупп мтДНК, и нуклеотидной последовательности ГВС1. На общей выборке 218 человек выявлено 98 таких гаплотипов. На основании данных об изменчивости нуклеотидной последовательности ГВС1 и/или рестрикционного полиморфизма мтДНК установлено, что гаплотипы принадлежат к 17 монофилетическим линиям мтДНК или гап-логруппам. Т.е. в генофонде тоболо-иртышских татар, за редким исключением, представлены все идентифицированные в популяциях Северной Евразии гап-логруппы мтДНК как восточноевразийские (монголоидные) - А, В, F, М7, Ml О, С, D и G, так и западноевразийские (европеоидные) -Nl, Н, V, J, Т, U, К, I и W. Согласно соотношению частот этих двух больших классов гаплогрупп 1:1.5, митохондриальный генофонд тоболо-иртышских татар в высокой степени смешанный. По показателю «соотношение расовых компонентов в генофонде» изученная группа органично располагается в ряду народов, принадлежащих к западно- и южносибирскому антропологическим типам, в генофондах которых столь же ярко проявляются процессы метисации.

Рассмотрение в отдельности европеоидного и монголоидного компонентов в составе генофондов североевразийских народов показало достаточно выраженную дифференцированность последнего на северный (североазиатский) и южный (центральноазиатский) кластеры. В составе европеоидного компонента слабо, но выделяются финно-угорский, тюркские сибирский и среднеазиатский кластеры. Положение тоболо-иртышских татар в этой картине свидетельствует о том, что обнаруженная в этой группе европеоидная составляющая разнообразия мтДНК особенно сближается с соответствующей составляющей генофондов финно-угорских народов Приуралья и Западной Сибири. Монголоидные линии мтДНК у сибирских татар в большей мере сближаются с таковыми у группы средне-центральноазиатских преимущественно тюркоязычных народов.

Эти же направления межэтнических взаимосвязей реконструируются и из результатов подробного анализа филогеографии выявленных у сибирских татар гаплогрупп и индивидуальных последовательностей мтДНК в евразийском населении. Результаты этого анализа показали, что профиль распределения гаплогрупп мтДНК в генофонде сибирских татар наиболее сходен с таковым у обских угров (ханты и манси); в особенности это касается наиболее распространенных кластеров, суммарная частота которых у сибирских татар составляет свыше 70%, - это гаплогруппы С, D, Н, Т и U. Некоторые общие для сибирских татар и обских угров, и специфичные для последних, гаплотипы оказались в качестве узловых на филогенетическом древе гаплотипов мтДНК тоболо-иртышских татар. Сходство сибирских татар с тюркскими группами Сибири и Средней Азии наиболее ярко проявилось в распределении гаплогрупп восточноазиатского происхождения - В и F. Тот факт, что филогенетически ближайшие выявленным гаплотипы кластеров В и F идентифицируются сегодня не в Сибирско-Среднеазиатском регионе, а в Китае предположительно связывает их появление в генофонде тоболо-иртышских татар с древними тюрками. Появление в генофонде сибирских татар гаплотипов, принадлежащих кластерам U2, U3 и U7, учитывая современное их распространение в населении Евразии, следует признать следствием совокупного влияния степных номадов (ирано- и тюркоязычных племен, на протяжении многих веков населявших североевразийские степи) на изученную группу населения Западной Сибири.

Реконструированное на основе межэтнических генетических расстояний положение митохондриального генофонда тоболо-иртышских сибирских татар в современном этногенетическом пространстве Северной Евразии характеризуется как промежуточное между западносибирскими угорскими народами (манси и ханты), среднеазиатскими (туркмены, узбеки, казахи и уйгуры) и приуральскими (чуваши и татары) тюркскими народами. При этом степень генетической близости до каждой из перечисленных групп ранжируется в порядке убывания следующим образом: угры Западной Сибири—>тюрки Средней Азии—>тюрки Волго-Уральского региона. По данным о разнообразии мтДНК тоболо-иртышские татары особенно сближаются с тюркоязычными народами, в формировании которых предполагается значимое участие тюркской кыпчак-ской общности, достаточно дистанцируются сибирские татары от народов, в том числе и тюркоязычных, Южной и Восточной Сибири, монголов и самодийской группы. При этом следует отметить, что вес самодийского населения Западной Сибири в формировании генетического разнообразия тоболо-ир-тышских татар может быть недооценен, поскольку это население в работе представлено лишь северной группой энцы/нганасаны. Картина может измениться при вовлечении в анализ ныне слабоизученных селькупов.

Выявленная многокомпонентность митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар проявилась в высоком уровне разнообразия мтДНК этой группы населения. Как показано в работе, все показатели разнообразия - распределение частот гаплотипов в популяции, среднее число нуклеотидных различий между гаплотипами, и, наконец, интегральный показатель разнообразия индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяции - сближаются с верхней границей интервала соответствующих оценок для тюркоязычных народов различных регионов Северной Евразии - Волго-Уральского региона, Южной Сибири и Средней Азии.

Высокий уровень тотального разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар включает в себя высокую межпопуляционную изменчивость. В работе был оценен вклад в общее разнообразие различных уровней общности изучаемого населения - локальных популяций и этнолингвистических (диалектных) групп тоболо-иртышских татар. Согласно полученным данным в тотальном разнообразии мтДНК тоболо-иртышских татар 92,87 % приходится на долю вну-трипопуляционного полиморфизма, 5,28 % - на долю межпопуляционного разнообразия в территориальных группах, и 1,85 % — это вклад межгрупповых различий в генетическую дифференциацию тоболо-иртышских татар. Оценки, полученные из данных о разнообразии мтДНК и для тюркского населения То-боло-Иртышского междуречья, в целом оказались хорошо соотносимыми со средними аналогичными оценками для высокодифференцированного населения Северной Азии, известными по данным о полиморфизме иммуно-биохимических генетических маркеров.

Освещенное в этнографических исследованиях положение о том, что разнообразие этнолингвистических групп сибирских татар обусловлено различными межэтническими взаимосвязями и разноэтническими компонентами, вошедшими в состав этих групп, находит свое подтверждение и в генетических данных. Рассмотрение на основе генетических дистанций степени генетической близости\удаленности этнолингвистических групп тоболо-иртышских татар — тюменских, тобольских, заболотных и тевризских — между собой и с другими народами Северной Евразии позволило выявить следующее. Прежде всего, отмечается некоторая обособленность тевризских татар в ряду рассматриваемых групп населения Тоболо-Иртышского междуречья, причиной которой видится особенное их сближение с тюркоязычными народами Южной Сибири - хакасами, тувинцами и алтайцами. В митохо нд р и ал ь ном генофонде тобольских татар выражено влияние восточноевропейского населения, что отражается в низких величинах генетических расстояний до русских и мордвы. По-разному выглядит сближение различных групп сибирских татар с тюркоязычными среднеазиатскими народами: заболотные татары характеризуются наиболее низким генетическим расстоянием по отношению к узбекам и уйгурам, тобольские - к казахам, тевризские - к туркменам.

Примечательно выявленное положение тюменских татар, с которыми особенно сближаются все остальные рассматриваемые этнолингвистические группы, и митохондриальный генофонд которых в особенной степени сходен с обобщенным, рассматриваемым недифференцировано генофондом тоболо-иртышских татар. Такое, состояние генофонда тюменских татар, когда отдельная группа обладает усредненными для населения региона (в данном случае бассейна Тобола и Иртыша) генетическими характеристиками, может быть отчасти объяснено историческим наследием, последствием формирования в XIV в. Тюменского ханства, с центром на месте современной Тюмени. В этом случае центр формирования государства, по-видимому, мог являться центром притяжения и смешения различных входящих в государство групп населения. При вышеописанных различиях, все без исключения рассматриваемые группы то-боло-иртышских татар оказались близки к обским уграм (хаиты и манси), т.е. наиболее выраженной общей составляющей генофондов различных территориальных групп тоболо-иртышских татар представляется «угорский» субстратный компонент.

В целом результаты работы свидетельствуют о том, что по данным о разнообразии мтДНК основной вклад в формирование генофонда тоболо-иртышских сибирских татар принадлежит угорскому генетическому компоненту, достаточно выраженным представляется генетический вклад тюркских (и в большей мере, по-видимому, кыпчакских), а менее весомым представляется вклад самодийских и монгольских племен и народов. При этом, межгрупповая генетическая изменчивость тоболо-иртышских татар, по-видимому, может быть отчасти обусловлена разной степенью выраженности «угорского» и «тюркского» генетических компонентов в генофондах различных этнолингвистических групп, а отчасти-гетерогенностью собственно тюркоязычного населения, внесшего свой вклад в формирование генетического разнообразия различных территориально-лингвистических групп тоболо-иртышских татар.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Наумова, Оксана Юрьевна, Москва

1. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

2. Багашёв А.Н. Новые материалы к антропологии неолитического населения Западной Сибири // Горизонты Антропологии. Труды международной научной конференции памяти академика В.П. Алексеева. М.: Наука, 2003. С. 438-443.

3. Багашёв А.Н. Палеоантропология Западной Сибири: лесостепь в эпоху раннего железа. Новосибирск: Наука, 2000. 374 с.

4. Багашёв А.Н. Этническая антропология тоболо-иртышских татар. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1993. 152 с.

5. Батсууръ Ж. Наследственный полиморфизм и геногеография народонаселения Монголии: Дисс. . д.б.н. М., 1986, 284 с.

6. Батсууръ Ж., Самбуугийн Н, Шнейдер Ю.В. и др. Генетическая структура монголов по данным о генах локусов ABO, MN, RH, HP, Gc, Tf, С'З, ChE, GLO, EsD, PGM, A CP, 6-PGD // Генетика. 1991. Т. 26. С. 316-321.

7. Батырова А.А. Анализ полиморфизма ДНК ядерного и митохондриального геномов в популяциях Среднее Азии // Автореф. дисс. . кбн. Уфа, 2004. 22 с.

8. Бермишева М.А. Генофонд народов Волго-Уральского региона по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК и Y-хромосомы: Дисс. . кбн. Уфа, 2001. 191 с.

9. Бермишева М., Тамбетс К., Виллемс Р., Хуснутдинова Э.К. Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона России // Мол. биол. 2002. Т. 36. С. 990-1001.

10. Валеев Ф.Т. Алтайские этнические элементы у западносибирских татар // Этнография народов Алтая и Западной Сибири. Новосибирск, 1978.11 .ГаузеГ.Г. Митохондриальная ДНК. М., 1977. 288 с.

11. Генофонд и геногеография народонаселения T.I. Генофонд населения России и сопредельных стран / под. ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука, 2000. 612 с.

12. Генофонд и геногеография народонаселения Т.П. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран / под. ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука, 2003. 672 с.

13. Гинзбург В.В., Трофимова ТА. Палеоантропология Средней Азии. М.: Наука, 1972. 371 с.

14. ГреховаД.В., Балановская Е.В., Рынков Ю.Г. Разработка технологии создания компьютерных региональных атласов: поздний палеолит Северной Евразии // Гуманитарная наука в России: Соросовские лауреаты, 1996. Т. 2. С. 286-304.

15. Голубенко М.В., Буйкин С.В., Еремина Е.Р. и др. Характеристика митохон-дриального генофонда популяций коренных народов Сибири // Генетика человека и патология \ Под ред. В.П. Пузырева. Томск:«Печатная мануфактура», 2007. С. 5-10.

16. Гумилев JI.H. Хунну: Срединная Азия в древние времена. М.: Издательство восточной литературы, 1960. 291 с.

17. Дербенева О.А. Анализ изменчивости мтДНК коренных жителей нижней Оби и Енисея // дис. . кбн. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 2002. 99 с.

18. Деренко М.В. Изменчивость митохондриальной ДНК у коряков, эвенов и якутов // дис. . кбн. Магадан: Институт биологических проблем Севера СО РАН, 1997. 147 с.

19. Деренко М.В., Дамбуева И.К., Малярчук Б.А. и др. Структура и разнообразие митохондриального генофонда коренного населения Тувы и Бурятии по данным о рестрикционном полиморфизме // Генетика. 1999. Т. 35. С. 1706-1712.

20. Евсюков А. Н., Наумова О. Ю., Рычков С. Ю. Компьютерный подход к изучению нуклеиновых кислот // Генетика. 1996. Т. 32. С. 1417—1420.

21. Еремина Е.П. Полиморфизм ДНК у коренного населения республики Бурятия и женщин буряток с аномальным течением беременности // Автореф. дисс. . кмн. Томск, 1999. 24 с.

22. Закиев М. 3. Татары: проблемы истории и языка. Казань, 1995 г.

23. Иванова А.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК в популяциях коренных жителей Чукотки // Автореф. дис. кбн. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. 16 с.

24. Иванова А.В., Воевода М.И., Казаковцева М.А. и др. Рестикционно-деле-ционный полиморфизм региона V митохондриальной ДНК в нескольких популяциях коренного населения Сибири и Дальнего Востока // Генетика. 1994. Т.30. С. 1525-1529.

25. Казаковцева М. А., Воевода М.И., Осипова Л.П. Полиморфизм митохондриальной ДНК у северных селькупов // Генетика. 1998. Т. 34. С. 416^22.

26. Лункина А.В. Денисова Г.А., Деренко М.В., Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в двух популяциях русского населения Новгородской области // Генетика. 2004. Т. 40. С. 975-980.

27. Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека и генетическая история славян: Дисс. . д.б.н. Москва, 2003. 480 с.

28. Малярчук Б.А., Деренко М.В. Полиморфизм региона V митохондриальной ДНК у коренного и пришлого населения Северо-Восточной Азии // Генетика. 1995. Т. 31.1308-1313.

29. Малярчук Б.А., Деренко М.В., Соловенчук JI.JI. Рестрикционные типы главной некодирующей области митохондриальной ДНК у коренного и пришлого населения Северо-Восточной Азии //Генетика. 1994. Т. 30. С. 851-857.

30. Маныатис Т., Фрич Э., СэмбрукДж. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 479 с.

31. Миллер Г.Ф. История Сибири. Том I. М.гВосточная литература РАН, 1999. 630 с.

32. Минченко А.Г., Дударева Н.А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука, 1990. 192 с.

33. Морозова И.Ю. Полиморфизм митохондриальной ДНК у русских европейской части России: Дисс. . кбн. Москва, 2007. 147 с.

34. Морозова И.Ю. Наумова О.Ю., Рычков С.Ю., Жукова О.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК в русском населении пяти областей европейской части России //Генетика. 2005. Т.41. 1265-1271.

35. Народы Западной и Средней Сибири. Культура и этнические процессы. Новосибирск: Наука, 2002. 325 с.

36. Народы мира. Историко-этнографический справочник / Под ред. Ю.В. Бромлея М.: Советская энциклопедия, 1988. 624 с.

37. Наумова О.Ю., Рычков С.Ю., Хаят С.Ш. и др. Полиморфизм митохондриальной ДНК у казымских ханты // Генетика. 2008. (в печати).

38. Пузырев В.П., Степанов В.А., Голубенка М.В. Линии мтДНК и Y-хромосомы в популяции якутов // Генетика. 2003. Т. 39. С. 975-981.

39. Пузырев В.П., Эрдыниева Л.С., Кучер А.Н., Назаренко Л.П. Генетико-эпи-демиологическое исследование населения Тувы. Гл. 5. Наследственный полиморфизм тувинцев. Томск: STT, 1999. С. 110-184.

40. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. СПб.: Издательство СПбГТУ, 1999. 521 с.

41. Сайке Р. Семь дочерей Евы. М.: Рипол классик, 2003. 303 с.

42. Салюков В.Б., Пузырев В.П., Голубенке М.В. и др. Полиморфизм некоди-рующих областей митохоидриального генома у коренного населения юго-востока Тувы//Генетика. 1998. Т. 34. С. 1420-1424.

43. Стариковская Е.Б. Изменчивость митохондриальных ДНК коренных жителей Чукотки в связи с генетической историей древней Берингии // Дис. . к.б.н. Новосибирск, 1999. 85 с.

44. Сукерник Р.И., Щур Т.Г., Стариковская Е.Б. и др., Изменчивость митохон-дриальной ДНК у коренных жителей Сибири в связи с рекострукцией эволюционной истории американских индейцев. Рестрикционный полиморфизм // Генетика. 1996. Т. 32. 432-439.

45. Татары. Научное пособие / под ред. Уразмановой Р.К., Чешко С.В. М.: Наука, 2001.

46. Томилов НА. Тюркоязычное население Западно-Сибирской равнины в конце XVI — первой четверти XIX вв. Томск: Издательство томского университета, 1981.275 с.

47. ТумашеваД. Г. Диалекты сибирских татар в отношении к татарскому и другим тюркским языкам \\ Автореф. дисс. . дфн. М., 1969. 49 с.

48. Тумашева Д.Г., Ахметова Ф.В. Этнические группы сибирских татар по языковым и фольклорным данным // С. 12-25.

49. Тюркские народы Сибири. М.: Наука, 2006. 678 с.

50. Файзрахманов Г.Л. История сибирских татар (с древнейших времен до начала XX века). Казань, Изд-во «Фэн», 2002. 488 с.

51. Харьков В.Н. Структура линий Y-хромосомы в популяциях Сибири \\ Автореф. . кбн. Томск, 2005. 23 с.

52. Чикишева ТА. К вопросу об антропологическом составе населения южных районов Западной Сибири в эпохи неолита и бронзы // Горизонты Антропологии. Труды международной научной конференции памяти академика В.П. Алексеева. М.: Наука, 2003. С. 430-437.

53. Ballinger S.W., ShurrT.G., TorroniA., etal. Southeast Asian mitochondrial DNA analysis reveals genetic continuity of ancient mongoloid migrations // Genetics. 1992. V. 130. P. 139-152.

54. Bandelt H.J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mitochondrial portraits of human populations using median networks // Genetics. 1995. V. 141. P. 743-753.

55. Bermisheva M.A., Kutuev I.A., Korshunova T.Yu. et al. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in Nogays: a strong mixture of maternal lineages from Eastern and Western Eurasia // Mol. Biol. 2004. V. 38. P. 317-624.

56. Brown W.M. Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 36053609.

57. Brown W.M., George M. Jr., Wilson A. C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

58. Brown W.M., PragerE. M., Wang A., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. Vol. 18. P. 225.

59. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution //Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

60. Chen Yu-S. TorroniA., ExcofferL. et al. Analysis of mtDNA variation in African populations reveals the most ancient of all human continent-specific haplogroups // Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 57. P. 133-148.

61. Comas D., CalafellF., Mateu E. et al. Trading genes along the Silk Road: mtDNA sequences and origin of Central Asian populations //Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1824-1838.

62. Derbeneva O.A, Starikovskaya E.B., Wallace D.C., SukernikR. I. Traces of Early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia Revealed by Mitochondrial DNA Analysis //Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 1009-1014.

63. Derenko M. V. Grzybowski Т., Malyarchuk В.A. et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Siberia //Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 391—411.

64. Derenko M. V, Grzybovski Т., Malyarchuk В. A. et al. The presence of mitochondrial haplogroup X in Altaians from south Siberia //Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 237-241.

65. Derenko M. V., MalyarchukB.A., Grzybovski T. et al. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in Northern Asian populations WAm. J. Hum. Genet. 2007. V.81. P.1025-1041.

66. Derenko M. V, MalyarchukB. A., Zakharovl. A. Origin of Caucasoid-specific mitochondrial DNA lineages in the ethnic groups of the Altai-Sayan region 11 Gene-tika. 2002. V. 38. P. 1098-1103.

67. Dubut V, CholletL., Murail P. et al. mtDNA polymorphisms in five French groups: importance of regional sampling W Eur. J. Hum. Genet. 2004. V. 12. P. 293300.

68. Excoffier L. Patterns of DNA sequences diversity and genetic structure after a range expansion // Mol. Evol. 2004. V. 13. P. 853-864.

69. Finnila S., Majamaa K. Phylogenetic analysis of mtDNA haplogroup TJ in a Finnish population //Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 46. P. 64-69.

70. ForsterP., Handing R., Torroni A., Bandelt H-J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal //Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 935945.

71. Hagelberg E., Goldman N., Lio P. et al. Evidence for mitochondrial DNA recombination in a human population of island Melanesia // Proc. R. Soc. Lond. Biol. Sci. 1999. V. 266. P. 485^492.

72. Herrnstadt С., Elson J.L., Fahy E. et al. Reduced-median-network analysis of complete mitochondrial DNA coding region sequences for the major African, Asian and European haplogroups \\ Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 1152-1172.

73. Hill C., Soares P., Mormina M. et al. A mitochondrial stratigraphy for Island Southeast Asia //Am. J. Hum. Genet. 2007. V. 80. P. 29-41.

74. Horai S., Hayasaka K, Kondo R. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 532-536.

75. Ingman M., Kaessmann H., Paabo S. and Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans // Nature. 2000. V. 408. P. 708-713.

76. Jukes Т.Н. and Cantor C.R. Evolution of protein molecules // Mammalian Protein Metabolism. New York: 1969. P. 21-132.

77. Kasperaviciute D., Kucinskas V. Variability of the human mitochondrial DNA control region sequences in Lithuanian population // J. Appl. Genet. 2002. V. 43. P. 255-260.

78. Kasperaviciiite D., Kucinskas V. and Stoneking M. Y chromosome and mitochondrial DNA variation in Lithuanians //Ann. Hum. Genet. 2004. V. 68. P. 438^52.

79. Kivisild Т., Bamshad M.J., Kaldma К et al. Deep common ancestry of Indian and western-Eurasian mitochondrial DNA lineages // Curr. Biol. 1999. V. 9. P. 13311334.

80. Kivisild Т., Tolk H.-V., ParikJ. et al. The emerging limbs and twigs of the East Asian mtDNA tree // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. P. 1737-1751.

81. Kivisild Т., Rootsi S., Metspalu M. et al. The genetic heritage of the earliest settlers persists both in Indian tribal and caste populations //Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 72. P. 313-332.

82. Kolman C.J., Sambuughin N. and Bermingham E. Mitochondrial DNA analysis of Mongolian populations and implications for the origin of New World Founders // Genetics. 1996. V. 142. P. 1321-1334.

83. Kong Q.-P., Bandelt H-J., Sun Ch. et al. Updating the East Asian mt DNAphy-logeny: a prerequisite for the identification of pathogenic mutations // Hum. Mol. Genet. 2006. V. 15. P. 2076-2086.

84. Kong Q.-P., Yao Y.-G., Sun Ch. etal. Phylogeny of East Asian mitochondrial DNA lineages inferred from complete sequences // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 671— 676.

85. Lahermo P., Laitinen V, Sistonen P., et al. MtDNA polymorphism in the Hungarians: comparison to three other Finno-Ugric-speaking population // Hereditas. 2000. V. 132 P. 35-42.

86. Lindahl T. Instability and decay of the primary structure of DNA// Monthly Nature. 1993. V. l.N. 4. P. 51.

87. Lundstrom R., Tavare S., and Ward R. H. Estimating substitution rates from molecular data using the coalescent // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992. V. 89. N. 13. P. 5961-5965.

88. Malyarchuk B.A., Grzybowski Т., Derenko M. V. et al. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians //Ann. Hum. Genet. 2002. V. 66. P. 261-283.

89. Manica A., Prugtiolle R, Balloux R Geographic is the better determinant of human genetic differentiation than ethnicity // Hum. Genet. 2005. V. 118. P. 366371.

90. Merriwether D.A., Hall W. et al. mtDNA variation indicates Mongolia may have been the source for the founding population for the New World //Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 204-212.

91. Mishmar D., Riiiz-Pesini E., Golik P. et al Natural selection shaped regional mtDNA variation in humans \\ PNAS. 2003. V. 100. P. 171-176.

92. NeiM. Human evolution at the molecular level // Population genetics and molecular evolution. 1985. Japan Sci. Soc. Press. P. 41-64.

93. Nei M. Molecular population genetics and evolution // North-Holland Publishing Company. Amsterdam, 1975.

94. NeiM and Li W. H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P 5269-5273.

95. NeiM., Tajima F. DNApolymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetics. 1981. V. 97. P. 145-163.

96. PalanichamyMg., Sun C., Agravwal S. etal. Phylogeny of mitochondrial DNA macrohaplogroup N in India, based on complete sequencing implications for the peopling of South Asia \\ Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 75. P. 966-978.

97. PCR Protocols. A guide to methods and applications // Acad. Press. INC. San Diego. California. 1990.

98. Pliss L., Tambets K., Loogvali E.-L. et al Mitochondrial DNA portrait of Latvians: towards the understanding of the genetic structure of Baltic-speaking populations //Ann. of Hum. Genet. 2005. V. 69. P. 1-20.

99. Questioning evidense for recombination in human mitochondrial DNA // Science. 2000. V. 288:1931a.

100. Quintana-Murci L., Chaix R., Wells R.S. et al Where West Meets East: The Complex mtDNA Landscape of the Southwest and Central Asian Corridor // Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 74. P. 827-845.

101. Quintana-Murci L., Semino O., Bandelt H.-J., et al Genetic evidence for an early exit of Homo sapiens sapiens from Africa through eastern Africa // Nat. Genet. 1999. V. 23. P. 437-441.

102. Reidla M., Kivisid Т., Metsplau E., et al Origin and diffusion of mtDNA hap-logroup X//Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 1178-1190.

103. Richards M., Corte-Real H., Forster P. et al Paleolithic and Neolithic lineages in European mitochondrial gene pool //Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 185-203.

104. Richards M. В., Macaulay V. A., Bandelt H.-J., Sikes В. С. Phylogeography of mtDNA in Western Europe //Ann. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 241-260.

105. Richards M., Macaulay V., Hickey E. et al. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 1251-1276.

106. Richards M., Macaulay V., Torroni A., Bandelt H-J., In search of geographical patterns in European mitochondrial DNA // Amer. J. Hum. Genet. 2002. Vol. 71. P. 1168-1174.

107. Richter C., ParkJ.-W., Ames B.N. Normal oxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA is extensive // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 64656467.

108. Rogers A.R. and Harpending H. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences \\ Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 552-569.

109. Saccone C., Gadaleta G., De Benedetto C. Mitochondrial genes. New York, 1982. P. 121.

110. Saccone C., Pesole G., Sbisa E. The main regulatory region of mammalian mitochondrial DNA: structure-function model and evolutionary pattern // J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 83.

111. Saillard J., Evseeva I., Tranebjarg L., Norby S. Mitochondrial DNA diversity among Nenets // Arhaegenetics: DNA and the population prehistory of Europe. McDonald Inst. 1999. P. 255-258.

112. Saillard J., Forster P., Lynnerup N. et al. mtDNA variation among Greenland Eskimos: the edge of the Beringian expantion // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 718-726.

113. Schneider S., Roessly D., Excoffer L. Arlequin v. 2.000: A software for population genetics data analysis. Geneva. Switzeland: Genetics and biometry laboratory, University of Geneva. Geneva, 2000.

114. Schurr T.G., Ballinger S.W., Gan Y.Y. et al. Amerindian mitochondrial DNAs have rare Asian variants at high frequencies, suggesting they derived from four primary maternal lineages //Am. J. Hum. Genet. 1990. V. 46. P. 613-623.

115. Schurr T.G., Starikovskaya Y.B., Sukernik R. /., Wallace D.C. Coast Chukchi and Siberian Eskimo mtDNA variation and prehistory of ancient Beringian population // Am. J. Phys. Anthropol. 1996. V. 22. P. 210.

116. Schurr T.G., SukernikR. I., Starikovskaya Y.B. et al. Mitochondrial DNA variation in Koryaks and Itel'men: population replacement in the Okhotsk sea Bering sea region during the Neolithic //Am. J. Phys. Anthropol. 1999. V. 108. P. 1-39.

117. Shields G. F, SchmiechenA. M., Frazier В. L. et al. mtDNA sequences suggest a recent evolutionary divergence for Beringian and Northern North American populations //Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 53. P. 549-562.

118. Shoubridge E.A., Wai T. Mitochondrial DNA and mammalian oocyte // Curr. Top Dev. Biol. 2007. V. 77. P. 87-111.

119. Simoni L., Calafell F., Pettener D. et al. Geographic pattern of mtDNA diversity in Europe //Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 66. P. 262-278.

120. Starikovskay E.B., SukernikR.I., Derbeneva O.A. et al. Mitochondrial DNA diversity in indigenous populations of Siberia, and origins of Native American haplo-groups \\ Ann. of Hum. Genet. 2005. V. 69. P. 67-89.

121. Starikovskaya Y.B., Sukernik R. I., Schurr T.G. et al. mtDNA diversity in Chukchi and Siberian Eskimos: implication for the genetic history of ancient Berin-gia and the peopling of the New World //Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 14731491.

122. Sun C., Kong Q.-P, Palanichamy Mg. et al. The dazzling array of basal branches in the mtDNA macrohaplogroup M from India as inferred from complete genomes \\ Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23. P. 683-690.

123. TanakaM., Cabrera V.M., Gonzales A.M. etal. Mitochondrial genome variation in Eastern Asia and the peopling of Japan \\ Genome Res. 2004. P. 1832-1850.

124. Torroni A. Bandelt H-J., D'Urbano L. et al. mtDNA analysis reveals a major Late Paleolithic population expantion from Southwestern to Northeastern Europe I I Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 1137-1152.

125. Torroni A. Bandelt H-J., Macaulay V. et al. A signal from human mtDNA of postglacial re-colonization in Europe //Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 844-852.

126. TorroniA., SukemikR. I., Schurr T.G., et al. mtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with native Americans // Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 53. P. 591-608.

127. Voevoda M.I. and Shkapenko A.L. Mitochondrial sequences in the hypervari-able region I of West Siberian Finno-Ugrians // GeneBank. AF214084-AF214093.

128. Wallace D. C. Structure and evolution of organelle genomes // Microbiol. Rev. 1982. P. 208.

129. Wallace D. C., Bunn C.L., Eisenstandt J.M. Cytoplasmic transfer of chloram-phecol resistance in human tissue culture cell // J. Cell Biol. 1975. P. 174.

130. Wallace D. C., LottM. Т., Brown M. D. et al. Report of the committee on human mitochondrial DNA / Human gene mapping / Ed. A. S. Cuticchia. Baltimore, 1995. P. 910-954.

131. Ward R.H., Fraizer B.L., Dew K., Paabo S. Extensive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 87208724.

132. Watson E., Forster P., Richards M., Bandelt H.-J. Mitochondrial footprints of human expansions in Africa//Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 61. P. 691-704.

133. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to system of mating // Evolution. 1965. V. 19. P. 395-420.

134. Yao Y.-G., Kong Q.-P, Bandelt H.-J., et al. Phylogenetic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese //Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 635-651.

135. TorroniA. Schurr T.G. CabellM.

Информация о работе

Наумова, Оксана Юрьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.15

Диссертация

Этническая генетика тоболо-иртышских сибирских татар по данным о разнообразии митохондриальной ДНК - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы