Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплексная оценка и подбор экологически пластичных форм ячменя (Hordeum L.) для условий Тюменской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Комплексная оценка и подбор экологически пластичных форм ячменя (Hordeum L.) для условий Тюменской области"

ии305441

На правах рукописи

ИБРОНОВА Виктория Викторовна

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА И ПОДБОР ЭКОЛОГИЧЕСКИ ПЛАСТИЧНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ (НОНОЕиМ 1м) ДЛЯ УСЛОВИЙ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень — 2007

003054411

Работа выполнена на кафедре ботаники и биотехнологии растений ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Боже Нина Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Лихенко Иван Евгеньевич

кандидат биологических наук, доцент Турсумбекова Галина Шалкаровна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет»

Защита состоится февраля 2007 г. в /Г часов на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 в Тюменском государственном университете по адресу: 625043, г. Тюмень, ул. Пирогова, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета и на сайте http://utmn.ru

Автореферат разослан « » января 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук ^ С. Н. Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ячмень (Ногйеит Ь.) — одна из важнейших зерновых культур России, площадь которой составляет 9 млн. га. В последнее время, помимо пищевых и зернофуражных направлений использования, ячмень рассматривается как источник повышенного содержания жиров и антиоксидантов.

Большая контрастность почвенно-климатических условий Тюменской области и низкий биоклиматический потенциал обусловливают постоянный поиск сортов ячменя с высокой экологической пластичностью. В успешном решении этой проблемы ведущая роль принадлежит научно-обоснованному подбору исходного материала.

Вовлечение в изучение разнообразного, географически отдаленного и местного материала позволяет выявить новые формы и закономерности в формообразовательном процессе ячменя.

Выявление сортов, способных максимально адаптироваться к условиям региона возделывания, предусматривает их комплексное изучение по биологическим свойствам и хозяйственно-ценным признакам на всех этапах онтогенеза с использованием полевых и лабораторных методов.

Цель исследования — изучение исходного материала ячменя {Ногйеит Ь.) из мировой коллекции ВНИИР им. Н. И. Вавилова по морфологическим признакам и биологическим свойствам, а также адаптивным реакциям на экологические факторы среды.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

— изучить особенности роста и развития 80 сортов ячменя различного эколого-географического происхождения;

— выявить корреляционную зависимость между урожайностью и другими признаками;

— определить адаптивные свойства сортов ячменя по норме реакции на дефицит влаги и засоление в раннем онтогенезе;

— выявить по комплексу признаков высокопродуктивные сорта ячменя, обладающие устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды и стрессам.

Научная новизна. На основе комплексной оценки получены новые данные по изучению генетического потенциала сортов ячменя отечественной и зарубежной селекции по отношению к факторам среды в сельскохозяйственной зоне Тюменской облас-

ти. Выявлены корреляционные зависимости между основными хозяйственно-ценными признаками. Определена сортоспецифичес-кая реакция сортов на дефицит влаги и засоление по изменчивости морфологических признаков проростков. Показана эффективность изучения биологических особенностей, адаптивных и продуктивных свойств ячменя с использованием методов лабораторной диагностики и полевого испытания.

Положения, выносимые на защиту:

1. Внутривидовой потенциал рода Ногйеит Ь. является источником расширения генетического разнообразия ценных признаков и форм в сложных почвенно-климатических условиях.

2. Комплексная оценка сортов на всех этапах онтогенеза и в разных экологических условиях повышает эффективность подбора форм с высоким адаптивным потенциалом.

Практическая значимость. Выделены источники ценных признаков, рекомендуемые для использования в программах экологической селекции ячменя. Данные, полученные в ходе экспериментальных исследований и их научная интерпретация, могут быть использованы при создании модели сорта для условий юга Тюменской области. Материал используется в учебном процессе при чтении лекционного курса «Биологические основы растениеводства» и при проведении большого спецпрактикума «Морфобиологические особенности культивируемых видов растений». Источники отдельных хозяйственно-ценных признаков (высокий потенциал урожайности, крупнозерность, устойчивость к полеганию и др.) и их комплекса, выделенные в результате изучения коллекции ячменя ВНИИР им. Н. И. Вавилова, разосланы в селекцентры страны для использования в качестве исходного материала при создании новых сортов.

Апробация работы и публикация результатов исследования. Наиболее полно результаты исследования изложены в научных отчетах (2004-2006 гг.) и представлены на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета. Основные положения диссертации апробированы на XIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2004), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005 г.) и Всероссийской заочной электронной конференции «Природно-ресурсный потенциал Сибири» (2006 г.). По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 160 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 187 наименований, в том числе 6 иностранных авторов. Диссертация включает 17 таблиц, 12 рисунков, 50 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Дано обоснование актуальности, новизны и практической значимости работы. Поставлены цель и задачи, сформулированы положения, выносимые на защиту.

1. Обзор литературы. Проведен анализ литературных источников, посвященных изучению генофонда ячменя. Описана классификация рода Ногс1еит Ь., приведена его ботаническая и биологическая характеристика (Трофимовская, 1972; Машкевич, 1974; Беляков, 1990; Культурная флора ..., 1990; Долгачева, 1991; Шевелуха, 1992; Стрельченко, Ковалева, Окуно, 2002). Рассмотрены проблемы исходного материала, его экологической пластичности и модели сорта (Лукьянова, 1985; 1987; Сурин, Ляхова, 1987; Гончаров, 1987; Михайличенко, 2000; Жученко, 2000; Конарев, 1995; 2001; Кона-рев, Алексаян, 2005). Дано определение адаптации и нормы реакции, их значение в подборе исходного материала (Дорофеев, 1981; Жученко, 1988; 1990; Мельников, 1990; Жуйкова, 1990; Долотовс-кий, 1998; Озернюк, Нечаев, 2002). Проанализирована проблема устойчивости растений к факторам внешней среды, в частности, к недостатку влаги и засолению (Генкель, 1971; Удовенко, 1977; Удо-венко, Гончарова, 1982; Климов, 2001; Чиркова, 1991; 2002; Баташова, Альдеров, 2005; Баранова, Гулевич, 2006).

2. Почвенно-климатическая характеристика. Для юга Тюменского региона характерен резко континентальный климат, проявляющийся в широкой амплитуде колебаний между минимальной температурой воздуха зимой (-49°С) и максимальной — летом (+49°С). Сумма среднесуточных температур воздуха за период выше 10°С колеблется в пределах 1900-1980°, продолжительность периода составляет 121-124 суток. Сумма осадков составляет 310-470 мм, 70-80% которых выпадает в теплый период. Самый дождливый месяц — июль, в то время как весна и начало лета нередко характеризуются засушливыми условиями.

3. Условия и методы проведения исследований. 3.1. Метеорологические условия 2004-2006 гг. Погодные условия в период проведения эксперимента (2004-2006 гг.) различались между собой по увлажнению и температурному режиму.

Развитие растений в 2004 г. проходило на фоне дефицита влаги с третьей декады мая по вторую декаду июля, когда количество осадков составило 48,1 мм при среднемноголетнем значении 130,0 мм. В третьей декаде июля выпало почти две месячных нормы (156,7 мм), а в остальное время — от 4,2 мм до 28,5 мм. Средняя температура воздуха с третьей декады мая до конца июля превышала норму в среднем на 2,5°С, август был теплее на 0,2°С, а начало сентября холоднее на 2,1°С.

Вегетационный период 2005 г. характеризовался более равномерным распределением осадков. В конце мая и в течение июня их выпало на 6,4-11,0 мм больше нормы. За июль и август количество влаги (в сумме за месяц) было ниже среднемноголетних значений на 25,7 мм и 2,1 мм, соответственно. Третья декада мая по среднесуточной температуре воздуха превышала норму (12,2°С) на 0,7°С; летние месяцы также были теплее на 0,1-1,3°С.

В июне и июле 2006 г. наблюдался сильный избыток осадков (122,1—134,1 мм), в остальное время их количество находилось в пределах нормы. Среднемесячные температуры воздуха, в основном, были на уровне среднемноголетних показателей (11,8-19,2°С).

3.2. Материалы и методы. В качестве объекта исследования были взяты 80 образцов ярового ячменя из мировой коллекции ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. В эксперименте участвовали сорта различного эколого-географического происхождения (Россия, Беларусь, Украина, Литва, Латвия, Казахстан, Эстония, Норвегия, Швеция, Дания, Финляндия, Великобритания, Франция, Бельгия, Нидерланды, Германия, Чехия, Польша, Канада, США); доля образцов зарубежной селекции составила 66,5%. Изучаемая коллекция представлена двумя подвидами ячменя: двурядным (Hordeum distichon L.) (68 сортов) и многорядным (Hordeum vulgare L.) (12 сортов); насчитывается семь ботанических разновидностей: pallidum, sabmedicum, medicum, glabrideficiens, erectum, ricotense, nutans. Стандарты — районированные сорта: Ача (оригинатор СибНИИРС; родословная — (Парагон X Кристина) X [(Джет X Обской) X (Новосибирский 1 X Винер)]) и Кедр (оригинатор Красноярский селекцентр; родословная — Винер X Бригитта [Швеция]).

В 2004-2005 гг. изучение сортов ячменя проведено на экспериментальном участке и в лаборатории биологического факультета ТюмГУ.

В течение вегетационного периода и после уборки урожая выделены 20 наиболее продуктивных сортов, для дальнейшего испытания В 2006 г. эти сорта были высеяны на экспериментальных участках биологического факультета и биостанции «оз. Кучак» ТюмГУ, находящихся в зоне северной лесостепи и на границе с зоной под-тайги на серых лесных почвах и на расстоянии 54 км друг от друга.

В обоих пунктах посев проводился в оптимальные сроки по физически спелой почве, сеялкой РС-1 на делянках площадью 1м2. Уборка растений на всех участках велась вручную.

Закладка полевого опыта, фенологические наблюдения и учеты проводились согласно методическим указаниям ВИР по изучению мировой коллекции ячменя (1973) и методике Б. А. Доспе-хова (1979). Описание морфологических признаков, биологических свойств, урожайности и структуры урожая изученных образцов проведено в соответствии с Международным классификатором СЭВ рода Ногйеит Ь. (1983).

В лабораторных условиях на провокационном фоне по методикам В. В. Полевого и Т. В. Чирковой (2001) определялась засухо- и солеустойчивость сортов ячменя. Семена помещали в чашки Петри и проращивали в термостате при температуре 21-22°С, объем выборки составил 25 проростков, повторность опыта трехкратная. В качестве селективных агентов использовали 16%-ный раствор сахарозы (для создания дефицита влаги) и хлористого натрия (0,7 МПа).

Статистическая обработка проводилась по методикам Г. Ф. Ла-кина (1988) и Б. А. Доспехова (1979). Рассчитаны средние значения, ошибки средних значений, достоверность различий на уровне Р<0,05, коэффициенты корреляции и вариации.

4. Результаты исследований. 4.1. Изучение мировой коллекции ячменя в условиях юга Тюменской области. 4.1.1. Полевая всхожесть семян и биологическая устойчивость растений. К числу причин, ведущих к снижению урожайности ячменя на юге Тюменской области, следует отнести низкую полевую всхожесть семян (на 20-30% ниже лабораторной), а также гибель и изрежи-вание посевов в течение вегетационного периода под действием неблагоприятных факторов среды. В нашем эксперименте полевая всхожесть семян и биологическая устойчивость растений варьи-

ровали по годам и по сортам. Количество взошедших растений изменялось от 66,0% (2004 г.) до 78,6% (2005 г.). По усредненным данным за 2004-2005 гг. этот показатель по сортам колебался от 29,7% Chad (к-30027, Великобритания) до 89,6% Волгарь (к-29831, Куйбышевская обл.). Число растений, достигших плодоношения, составило 86,9% в 2004 г. и 78,4% — в 2005 г. За период 2004-2005 гг. наименьшей биологической устойчивостью растений (63,9%) характеризовался сорт Омский 85 (к-27927, Омская обл.), а наибольшей (97,4%) — Московский 121 (к-19417, Московская обл.).

Условное распределение сортов по полевой всхожести и биологической устойчивости позволило выделить 5 групп (с очень низкими, низкими, средними, высокими и очень высокими показателями признаков) (рис. 1).

Примечание:

1 — низкая (20,1-40%);

2 — средняя (40,1-60%);

3 — высокая

груллы (60,1-80%);

■ полевая всхожесть ЕЗ биологическая устойчивость ^ очень Высокая

(>80,1%)

Рис. 1. Распределение образцов ячменя по полевой всхожести семян и биологической устойчивости растений (Тюмень, 2004-2005 гг.)

По полевой всхожести семян основная часть образцов (20042005 гг.) вошла в группы с высокими (34,1%) и очень высокими (65,9%) значениями признака. К моменту уборки у 54 образцов (65,0% от общего количества) зарегистрирована очень высокая выживаемость растений (более 80%), у остальных сортов данный показатель находился в пределах от 60 до 80 %.

4.1.2. Вегетационный период. Продолжительность вегетационного периода — важнейшее биологическое свойство, отражающее взаимодействие генотипа сорта и окружающей среды (Бе-ленкевич, 2003). Данное свойство приобретает особое значение в Сибири, где поздневесенние и раннеосенние заморозки, а также дефицит тепла в период созревания ограничивают время роста и развития культуры (Руденко, Воронцова, 1975).

1

Все образцы изученной коллекции по продолжительности вегетационного периода разделены на 4 группы: среднеранние (62-68 суток), среднеспелые (69-75 суток), среднепоздние (76-82 суток) и позднеспелые (83-89 суток). Наиболее многочисленной была среднеспелая группа, включавшая от 64,2% (2004 г.) до 73,2% (2005 г.) сортов. В этой же группе находились и стандартные сорта Ача (72 суток) и Кедр (74 суток). Вегетационный период, в целом, в большей степени зависел от продолжительности периода колошение-полная спелость (г=0,59-0,80), чем всходы-колошение (г=0,42-0,48).

Было выделено 17 сортов, характеризовавшихся высокой стабильностью продолжительности вегетационного периода независимо от условий выращивания. Из них, у сортов Зерногра-дец 7 (к-30451), Задонский 8 (к-30452), Sjak (к-30049), Rolf (к-27953), Adur (к-30563) и Sigma (к-29383) в среднем по годам в период от всходов до полной спелости был короче, чем у стандартных сортов на 3-5 суток (табл. 1).

Таблица 1

Сорта ячменя, характеризовавшиеся стабильной родолжительностью вегетационного периода в разные годы выращивания, сутки (Тюмень)

Группа спелости № по

каталогу ВИР Образец Происхождение 2004 г. 2005 г. Среднее

Средне-поздние 27038 Московский 2 Московская обл. 78 78 78

27594 Московский 3 Московская обл. 78 78 78

29977 Московский 3/125 Московская обл. 78 79 79

30155 Славянский 93 Воронежская обл. 72 73 73

30451 Зерноградец 7 Ростовская обл. 69 69 69

29834 Вереск Свердловская обл. 72 73 73

30452 Задонский 8 Ростовская обл. 69 69 69

28119 Кедр Красноярский край 73 73 73

30245 Соболек Красноярский край 72 73 73

29341 Карабалыкский 1 Казахстан 70 70 70

Средне- 30049 Sjak Норвегия 69 69 69

спелые 27953 Rolf Великобритания 69 69 69

29421 Patnk Швеция 69 70 70

30563 Adur Франция 69 69 69

29383 Sigma Бельгия 69 69 69

30409 Colter США 72 73 73

30411 Crest США 72 73 73

stl Ача Тюменская обл. 68 72 72

sl2 Кедр Тюменская обл. 72 75 74

4.1.3. Устойчивость к полеганию. Одним из лимитирующих факторов роста и развития ячменя является повышенное увлажнение во второй половине вегетационного периода, ведущее к полеганию растений. Решение этой проблемы в Сибири возможно через создание короткостебельных сортов (Сусляков, 1981).

Сравнение данных разных лет показало, что в условиях 2005 г., в среднем по образцам, растения в фазу полной спелости имели более длинную соломину (69,8 см) по сравнению с 2004 г. (61,1 см).

Анализ средних данных за два года (2004-2005) показал, что доля очень низких (41-60 см), низкорослых (61-70 см), средне-низких (71-80 см) и среднерослых (81-95 см) растений составила 28,1; 42,7; 26,8 и 2,4%, соответственно. В последнюю группу вошли сорта Sjak (к-30049) (82,3 см) и Loubi (к-30251) (82,1 см). Минимальные значения признака отмечены у образцов Rolf (к-27953, Великобритания) (49,2 см) и Forum (к-30455, Чехословакия) (49,1 см).

Устойчивость растений к полеганию связывают с особенностями строения нижних междоузлий стебля (Культурная флора.., 1990). По нашим данным, между длиной второго междоузлия и высотой растений выявлена высокая (г=0,73) положительная связь в 2005 г. и слабая (г=0,25) — в 2004 г. Эти различия мы связываем с особенностями погодных условий первого года исследований, когда острый дефицит влаги на фоне повышенных температур в период роста первых междоузлий, возможно, определил преимущественное влияние верхних междоузлий на длину стебля.

Было выделено 19 образцов, сочетавших короткостебельность (49,1-67,8 см) и высокую устойчивость к полеганию (7-9 баллов), среди которых преобладали сорта из Франции (к-30159; к-30563; к-30564; к-30565), Чехии (к-27364; к-29890; к-30455) и Московской области (к-29977; к-30803; к-30593).

4.1.4. Фотосинтезирующая поверхность листьев. Площадь ассимилирующей поверхности растений в значительной степени определяет формирование урожая и будущую продуктивность ценоза. Наблюдения за ростом и развитием второго листа показали, что в среднем по сортам ширина листовой пластинки оставалась одинаковой (1,2 см) независимо от меняющихся погодных условий вегетационных периодов 2004 и 2005 гг. Длина листа составила 20,6 см (2004 г.) и 22,3 см (2005 г.). Площадь листа варьировала от 8,9 см2 (2005 г.) до 11,6 см2 (2004 г.).

Количество листьев, сформировавшихся на одном растении, было больше в 2004 г. (11,6 шт.) по сравнению с 2005 г. (8,9 шт.), что указывает на зависимость признака от условий выращивания.

Выявлена значительная связь между листовой поверхностью побега и площадью второго листа (г=0,83-0,90), в большей степени зависящей от длины листовой пластинки (г=0,78). Площадь листьев с растения сильно коррелировала с их количеством (г=0,69-0,74).

Фотосинтетический процесс зависит от ассимилирующей поверхности, как отдельного растения, так и в целом на единице площади. Более мощное развитие листового аппарата наблюдалось в 2005 г. (47837,2 см2/м2), что достоверно выше по сравнению с 2004 г. (31902,2 см2/м2). Максимальная листовая поверхность на 1 м2 формировалась у сортов Московский 3/125 (к-29977, Московская обл.; 72807,1 см2/м2) в 2004 г. и Efron (к-29274, Нидерланды; 77514,6 см2/м2) в 2005 г., а минимальная, соответственно, у Beauly (к-29166, Великобритания; 5422,5 см2/м2) и Dvoran (к-19913, Чехословакия; 11639,4 см2/м2). По площади листовой поверхности выделились 10 сортов в 2004 г. и 6 сортов — в 2005 г., среди которых были представители отечественной (Московская, Челябинская, Самарская, Белгородская, Воронежская области, Краснодарский край и Еврейская АО) и зарубежной (Швеция, Норвегия, Чехословакия, Нидерланды, Казахстан, Беларусь и Украина) селекции. Площадь листовой поверхности положительно коррелировала с урожайностью как в 2004 г. (г=0,73), так и в 2005 г. (г=0,78).

4.1.5. Устойчивость к болезням. Полная реализация продуктивности сорта возможна в том случае, если он обладает высокой устойчивостью к болезням (Шиндин и др., 1982). На растениях сортов изучаемой коллекции в 2004-2005 гг. отмечено поражение двумя видами пятнистости листьев: темно-бурой (Bipolaris sorokiniana [Sacc.] Shomaker) и сетчатой (Pyrenophora teres Drechsler).

Оценка заболеваемости растений ячменя гельминтоспориозами показала, что наиболее многочисленной была группа среднеустой-чивых образцов со степенью поражения 3 балла (58,0% в 2004 г. и 54,9% в 2005 г.). В разные годы исследования, сильная степень поражения листовой поверхности пятнистостями (4 балла) зарегистрирована у 22,2-26,8% сортов. Особый интерес представляют образцы из Московской области (Московский 3, к-27594 и Московский 3/125, к-29977), Свердловской области (Сонет, к-30448), Ев-

рейской АО (Ерофей, к-29221), Эстонии (Poligen а, к-30402 и Texan, к-30404), Нидерландов (Grosso, к-29618), Германии (Korina, к-30069 и Larissa, к-30295), Чехословакии (Dvoran, к-19913; Rubin (Не-902), к-27346; КМ-150, к-29138 и Jubilant, к-29889), Канады (Vanley, к-30170) и США (Colter, к-30409), обладавшие высокой устойчивостью (поражение до 2 баллов) к данным заболеваниям.

Кроме этого наблюдались случаи единичного поражения растений (1-3 колоса с сорта) пыльной головней (Ustilago nuda Kell, et Sw.) у образцов Донецкий 8 (к-23682, Донецкая обл.), Каскад (26861, Краснодарский край), Mischka (к-30159, Франция), Egmont (27963, Бельгия).

4.1.6. Признаки продуктивности. Элементы структуры урожая до настоящего времени остаются основными признаками при оценке исходного материала (Амелин и др., 1991).

Продуктивная кустистость — один из признаков, характеризующих биологическую стойкость сорта (Кобылянский, Катерова, Лапиков, 1975). Наименьшим числом продуктивных стеблей на одном растении (1,0 шт.) в годы исследований характеризовался образец из Финляндии (Jo-1465, к-29425). Максимальные значения отмечены у сортов Донецкий 8 (к-23682, Донецкая обл., 5,4 шт.) в 2004 г. и Grosso (к-29618, Нидерланды, 2,5 шт.) — в 2005 г. В среднем за два года изучения коллекции более половины образцов (75,6%) характеризовались слабой (1,3-2,1 шт.) продуктивной кустистостью. Очень слабая продуктивная кустистость (<1,2 шт.) отмечена у 7,3% сортов, а сильная (3,1 шт.) только у одного образца — Cebeco 7722 (к-29235, Нидерланды). Число генеративных стеблей у двурядных сортов ячменя (2,2 шт.) было достоверно выше, чем у многорядных (1,7 шт.).

Число продуктивных стеблей на 1 мг в 2004 г. изменялось от 45 шт. (Beauly, к-29166, Великобритания) до 622 шт. (Abed Anna, к-29879, Дания) (среднее — 324,2 шт., лучший стандарт Ача — 420 шт.), в 2005 г. — от 125 шт. до 743 шт. (Sigma, к-29383, Бельгия) (среднее — 480 шт., лучший стандарт Ача — 566 шт.). Сорта двурядного ячменя, в течение двух лет исследований формировали более густой стеблестой на момент уборки по сравнению с сортами многорядного ячменя.

Отмечено неравномерное созревание зерна ячменя в пределах делянки, о чем свидетельствует соотношение числа стеблей с полноценными и несозревшими колосьями (79% — 2004 г. и 92% — 2005 г.). Образование подгона (до 66% у сорта Deuse,

к-30168, Канада) обусловлено неравномерным распределением осадков по межфазным периодам вегетации.

Длина колоса и плотность расположения в нем зерен определяют потенциальные возможности продуктивности растений (Кобылянс-кий, Катерова, Лапиков, 1975). И хотя в среднем по сортам в разные годы исследований этот признак оставался на одном уровне — 6,5 см, выявлены существенные межсортовые различия. Согласно международному классификатору СЭВ (1983), в целом, за 20042005 гг. большинство образцов (59,8%) формировали короткий колос (5,1-7,0 см). На долю сортов с очень короткими (<5,0 см) и длинными (10,1-12,0 см) колосьями пришлось 7,3% и 32,9%, соответственно.

Число зерен в главном колосе и на растении в значительной степени изменялось в зависимости от факторов среды и от геноти-пических особенностей сорта. Размах варьирования озерненности у сортов двурядного ячменя был значительно меньше (11,2—21,5 шт.) по сравнению с сортами многорядного ячменя (15,2-39,6 шт.).

Многорядные ячмени имели преимущество над двурядными и по озерненности одного растения (35,1 и 30,2 зерен, соответственно), при среднем значении по всему набору сортов — 30,9 шт., по стандартным сортам — 31,1 шт. Выделились сорта из Красноярского края (к-30245), Одесской области (к-28936), Беларуси (к-29914, к-30212), Нидерландов (к-29235), Норвегии (к-30048), Швеции (к-30251) и Чехословакии (к-19913).

Масса зерна с главного колоса (в среднем по образцам) в 2004 г. (0,85 г) была существенно выше, чем в 2005 г. (0,69 г), что указывает на значительную изменчивость признака в различных условиях выращивания. По средним значениям двух лет (2004-2005 гг.), рассматриваемый признак варьировал от 0,69 г (Веаи1у, к-29166, Великобритания) до 1,22 г (Соболек, к-30245, Красноярский край) у многорядных сортов и от 0,97 г (Сонет, к-30448, Свердловская обл.) до 0,48 г (Каскад, к-26861, Краснодарский край) — у дву-рядных. Среднее значение по сортам составило 0,77 г, у стандартов (Ача и Кедр) — 0,74 г.

Масса зерна с одного растения является комплексным выражением многих других элементов продуктивности. В связи с тем, что этот признак проявил высокую изменчивость, сорта были разделены на 5 групп, различающихся по массе зерна (% к стандарту): 1 — очень низкая (<65,1-75,0%, п=14); 2 — низкая (75,1-95,0 %, п=36); 3 — средняя (95,1-115,0 %, п=20); 4 — высокая (115,1-135,0 %, п=10)

и 5 — очень высокая (>135,0 %, п=2). Наибольшей продуктивностью растений отличались 4 сорта из Чехословакии (к-19913, к-29890, к-29138, к-30399), по 2 сорта из Белоруси (к-29914, к-27605) и Нидерландов (к-29235, к-29618) и по одному сорту из Свердловской (к-30448), Челябинской (к-30450), Московской (к-29977) областей и Швеции (к-30251). Сорта двурядного и многорядного ячменя по продуктивности растений различались незначительно (1,19 г и 1,12 г).

Масса 1000 зерен во многом определяет урожайность ячменя, и, довольно часто, высокопродуктивные сорта выделяются и по тяжеловесности зерновок. У большей части сортов (56,1%) масса 1000 зерен была низкой и средней. Известно, что этот признак имеет высокую наследуемость и отбор по нему эффективен, поэтому особую ценность представляют сорта с массой 1000 зерен более 45 г. В изучаемом наборе ячменя высокими показателями обладали 15 сортов из Краснодарского края (к-30301), Московской (к-27038), Свердловской (к-30448), Новосибирской (к-29040), Белгородской (к-30623) и Челябинской (к-30450) областей, Еврейской АО (к-29221), Беларуси (к-29914), Казахстана (к-29341), Нидерландов (к-29618), Франции (к-30565), Чехословакии (к-29890, к-199913), Великобритании (к-29166) и стандарт (Ача). Следует отметить, что в данной группе преимущество оставалось за двурядными формами разновидности nutans.

Урожайность — основной критерий оценки сорта, процесс формирования которой зависит как от сортовых особенностей, так и от условий возделывания (Кубайли, 1989).

В среднем по образцам урожайность изменялась от 235,9 г/мг (2004 г.) до 278,4 г/м2 (2005 г.). Все образцы по данному признаку распределены по группам (урожай зерна в процентах по отношению к стандарту): 1 — очень низкий (<65,1-75,0%); 2 — низкий (75,1-95,0 %); 3 — средний (95,1-115,0%); 4 — высокий (115,1-135,0%) и 5 — очень высокий (>135,0%). В первый год исследований основная часть сортов находилась в первой (41,2%) и второй (30,0%) группах. На долю третьей и четвертой групп отнесено 17,5% и 10,0% образцов, соответственно. В 2005 г. большинство сортов изучаемой коллекции достаточно равномерно распределилось по первым трем группам (25,6; 28,0 и 29,2%, соответственно). Высокая урожайность зарегистрирована у 15,9% сортов. Очень высоким урожаем зерна на единице площади характеризовалось по одному сорту в разные годы проведения эксперимента: Abed Anna (к-29879, Дания —

446,2 г/м2) в 2004 г. и Magda (к-29761, Швеция — 422,9 г/м2) в 2005 году. В результате анализа данных за два года по урожайности зерна было выделено 9 сортов (табл. 2).

Таблица 2

Сорта ячменя, перспективные по урожайности зерна

№ по каталогу ВИР Сорт Происхождение Разновидность 2004 r. 2005 г.

г/м2 % к стандарту г/м2 %к стандарту

26965 Зазерский 85 Беларусь nutans 368,7 125,4 379,4 123,2

28117 Ауксиняй 3 Литва nutans 297,8 101,3 367,6 119,2

29274 Efron Нидерланды nutans 338,2 115,0 367,2 119,2

29383 Sigma Бельгия nutans 288,0 98,0 410,2 133,2

29914 Гонар (Честь) Беларусь nutans 389,6 132,5 343,0 111,4

29977 Московский 3/125 Московская обл. nutans 344,0 117,0 387,5 125,8

30245 Соболек Красноярский край rikotense 315,6 107,3 317,7 103,5

30450 Челябинский 95 Челябинская обл nutans 305,8 104,0 383,4 124,5

30593 Мик-1 Московская обл. nutans 349,5 118,9 308,2 100,1

Следует отметить, что в 2004 г. двурядные и многорядные сорта (в среднем по образцам) не имели достоверных различий по урожайности (276,0 г/м2 и 292,3 г/м2, соответственно). Однако, в 2005 г. сорта двурядного ячменя по продуктивности на 1 м2 (247,1 г/м2) существенно превосходили многорядные (172,3 г/м2).

Рис. 2. Взаимосвязь урожайности с рядом количественных признаков в разные годы исследования

---Слабая (<0,30)-Средняя (0,30-0,70)—— Сильная (>0,70)

Примечание: 1 — урожайность; 2 — продуктивная кустистость на 1м2; 3 — общая кусти-стость на 1м2; 4 — масса зерна с главного колоса; 5 — количество зерен с растения; 6 — масса зерна с растения; 7 — масса 1000 зерен; 8 — площадь листьев на 1м2

При проведении корреляционного анализа установлено, что ведущими признаками в формировании урожая в 2004-2005 гг. были число продуктивных стеблей (г=0,76-0,82) и площадь листовой поверхности (г=0,73-0,78) на 1 м2. Помимо этого, в 2005 г. установлена высокая сопряженность урожайности с общим количеством стеблей на единице площади (г=0,71) (рис. 2).

Из общего количества образцов, по результатам баллового ранжирования, по основным признакам продуктивности выделено 20 лучших для более глубокого изучения.

4.2. Экологическое испытание ячменя в двух географических пунктах. При изучении генофонда имеет значение выбор правильных критериев отбора с учетом условий внешней среды. Для этого испытание сортов рекомендуется вести на разных фонах и в разных экологических условиях (Дорофеев, 1985).

В проведенном нами эксперименте в двух географических пунктах Тюменской области выявлены различия в фенотипичес-ком проявлении признаков ячменя.

Условия для прорастания семян и дружности появления всходов более благоприятно складывались на экспериментальном участке биологического факультета (пункт 1, г. Тюмень). Полевая всхожесть семян в среднем по сортам составила в этом пункте 64,6%, в то время как на участке биостанции «оз. Кучак» (пункт 2, Нижне-Тавдинский район Тюменской области) она была достоверно ниже (53,8%). По биологической устойчивости растений, в пунктах исследований, в течение вегетационного периода существенных различий не наблюдалось (70,3 и 75,2% растений, сохранившихся к фазе полной спелости).

Устойчивость растений к полеганию изменялась от средней (5 баллов) до очень сильной (9 баллов). Растения неустойчивых к полеганию сортов были на 8,1-10,3 см выше растений неполегающих сортов.

При изучении признаков стебля в разных пунктах не выявлено достоверных различий по количеству междоузлий, длине и массе первого и второго междоузлий. Диаметр второго междоузлия был достоверно меньше в пункте 1 (2,7 мм) по сравнению с пунктом 2 (3,1 мм). Сорта Polar (к-30048, Норвегия), Loubi (к-30251, Швеция) Омский 85 (к-27927, Омская обл.) и Кедр (стандарт) характеризовались разной степенью полегания в зависимости от пункта, что говорит о их чувствительности к меняющимся условиям среды.

Наибольшую площадь листьев на 1м2 имели сорта КМ-150 (к-29138, Чехословакия) — 84134,0 см2 (пункт 1) и Омский 85 (к-27927, Омская обл.) — 96779,7 см2 (пункт 2), среднее значение по образцам — 59969,0 см2 и 49491,0 см2, соответственно. При рассмотрении корреляционных зависимостей листовой поверхности и урожайности обнаружена высокая сила связи в пункте 2 (г=0,70) и средняя в пункте 1 (г=0,43). В пункте 1 наблюдалась высокая степень поражения пятнистостями (Bipolaris sorokiniana [Sacc.] Shomaker, Pyrenophora teres Drechsler) — до 50% площади листа, что, на наш взгляд, может оказывать влияние на признаки продуктивности растений.

Слабая степень изменчивости (CV=9,52-10,66%) наблюдалась по линейным размерам второго листа; средняя (CV=10,34-18,52%) — по площади второго листа, количеству листьев на стебле, линейным размерам флагового листа; сильная (CV=24,06-39,42%) — по площади флагового листа и количеству листьев на растении.

Средняя урожайность по образцам составила 363,7 г/м2 (пункт 1) и 324,6 г/м2 (пункт 2). Выявлена большая степень влияния гено-типических особенностей сорта на зерновую продуктивность сортов ячменя. В пункте 1 показатель урожайности варьировал от 217,1 г/м2 (Sjak, к-30049, Норвегия) до 573,5 г/м2 (Colter, к-30409, США), в пункте 2 — от 162,0 г/м2 (Loubi, к-30251, Швеция) до 576,8 г/м2 (Омский 85, к-27927, Омская обл.). По результатам комплексного изучения в двух пунктах, представляют интерес четыре сорта ячменя, сочетающие высокую продуктивность с другими селекционно-ценными признаками (табл. 3).

Выявлена положительная корреляция урожайности с признаками продуктивности: массой зерна с главного колоса (г=0,40-0,37), количеством зерен с растения (г=0,26-0,64), массой зерна с растения (г=0,57-0,72) и продуктивным стеблестоем на 1м2 (г=0,42-0,51).

Сильной изменчивостью в сложившихся условиях характеризовались признаки: продуктивная кустистость (CV=36,92-43,16%), масса зерна с растения (CV=39,67-44,07%) и озерненность растения (CV=38,12-42,01%); средней — длина главного колоса (CV=15,74-16,16%) и масса зерна с главного колоса (CV=12,19-14,45%).

Таблица 3

Характеристика сортов ячменя по основным признакам родуктивности

Признак Соболек, к-30245 Korina, к-30069 Colter, к-30409 Ача, стандарт

Происхождение Краснодарский край Германия США Новосибирская область

Подвид rikotense nutans nutans nutans

Разновидность vulgare L. distichon L. vulgare L. distichon L.

Попевая всхожесть семян, % 65,8-50,0 69,0-78,0 54,5-78,8 75,5-78,1

Биологическая устойчивость растений, % 81,5-84,4 68,7-73,4 73,5-76,1 70,9-72,0

Вегетационный период, сутки 82-84 84 85-87 74-75

Устойчивость к полеганию очень высокая высокая очень высокая очень высокая

Продуктивная кустистость lim, шт. CV, % 1,6-1,7 39,41-48,24 1,8-2,6 43,3-51,92 1,8-1,9 30,0-38,95 2,8-2,9 30,00-46.55

Длина колоса lim, см CV,% 6,8-7,7 11,03-11,69 6,4-7,5 11,47-14,89 4,9-5,1 14,23-19,39 6,2-6,6 8,28-11,60

Количество зерен в колосе lim, шт. CV,% 38,2-42,4 15,8-23,58 16,5-20,7 10,63-16,24 28,1-31,0 20,97-21,64 16,9-17,5 11,69-11,92

Масса зерна в колосе lim, г CV, % 1,58-1,61 24,05-24,84 0,83-0,95 11,58-15,66 1,18-1,35 22,88-23,70 0,73-0,79 17,24-18,72

Масса зерна с растения Um, г CV,% 2,12-2,38 34,91-40,34 1,51-1,68 37,75-52,38 1,88-1,91 42,02-48,69 1,62-1,68 35,81-44,52

Масса 1000 зерен, г 39,7-37,8 45,4-46,4 41,7-41,8 43,4-47,6

Урожайность lim, г/м2 % к st 450.3-383,5 104.4-114,0 450,3-383,5 82,7-87,0 376,0-573,0 78,9-84,1 440,6-544,3 100

4.3. Оценка сортов ячменя на устойчивость к стрессовым факторам. Для выявления сортов ячменя с высоким адаптивным потенциалом в условиях сельскохозяйственной зоны Тюменской области, наряду с полевыми методами, использована лабораторная оценка коллекционного материала на провокационных фонах. Изучена сортоспецифическая реакция ячменя на дефицит влаги и засоление.

4.3.1. Засухоустойчивость. Дефицит влаги в первой половине вегетации растений (особенно в лесостепной агроклиматической зоне Тюменской области) относят к числу основных факторов, ограничивающих продуктивность культурных растений (Зональная система Тюменской области, 1989). Следовательно, сорта в местных условиях должны сочетать устойчивость к весенне-летней засухе с дружностью всходов и оптимальным ростом корневой системы и надземных органов.

При оценке ячменя в стандартных лабораторных условиях обнаружены различия коллекционных сортов по формированию биомассы проростков в раннем онтогенезе. По комплексу признаков, характеризующих развитие первичной корневой системы и побегов, выделились три сорта: Московский 3/125 (к-29977, Московская обл.), Сонет (к-30448, Свердловская обл.) и Sjak (к-30049, Норвегия). У проростков этих сортов наблюдалось равномерное развитие корней и побегов, о чем свидетельствует индекс соотношения их длины (0,99-1,02). Однако в структуре биомассы преобладали побеги, доля которых составила 57,3-60,9%.

О реакции растений на дефицит влаги можно судить по степени снижения признака в условиях стресса. В числе факторов, определяющих засухоустойчивость ячменя, немалую роль играет первичная корневая система. Вклад зародышевых корней особенно возрастает в засушливые годы.

На провокационном фоне (16%-ный раствор сахарозы) наблюдалось снижение всех количественных признаков, характеризующих корневую систему. При этом наибольшее угнетение отмечено по массе и длине корней (на 37,7% и 46,2%, соответственно, по отношению к контролю). Наименьшая степень снижения рассматриваемых признаков, по сравнению с другими сортами, отмечена у образцов: Омский 85 (к-27927, Омская обл.), Челябинский 95 (к-30450, Челябинская обл.), СеЬесо 7722 (к-29235, Нидерланды) и у стандартного сорта Кедр. Высокие абсолютные значения параметров корневой системы в опытном варианте зарегистрированы у сортов Сонет (к-30448, Свердловская обл.), Соболек (к-30245, Красноярский край) и Коппа (к-30069, Германия) (табл. 4).

Угнетение надземной части в среднем по образцам проявлялось в меньшей степени (ниже контроля: длина побегов на 24,8%, масса — 24,2%). При этой общей закономерности выявлены значительные различия в развитии побегов среди сортов. Слабая реакция на воздействие неблагоприятного фактора по развитию побегов отмечена у сортов Омский 85 (к-27927), Криничный (к-27605), Коппа (к-30069, Германия), Сталы (к-30212).

В целом, по всему комплексу рассмотренных признаков проростков ячменя, к числу лучших при выращивании на растворе сахарозы отнесены сорта: Соболек (к-30245, Краснодарский край), Коппа (к-30069, Германия), Сонет (к-30448, Свердловская обл.), Буогап (к-19913, Чехословакия), СеЬесо 7722 (к-29235, Нидерланды).

Таблица 4

Влияние дефицита влаги на морфометрические параметры проростков ячменя различных сортов

Nino хах%-логу ВИР Сорт Количество горней Длинакорней Масса ш рнек Длина побегов Масса побегов

xím» шт V.x XDHT- ролю *»иу MM Y. к МОНГ-РОШ» x±nv г «СНГ- рощ хЬв»«к У.Г КОНТРОЛЮ х±иц,г У.Х КОХЕТ- pono

2SÍW Мослюсккн 3/125 6,OJO,14*.- 48 44,1*1,60*«- -577^ 0,57¿0,14 -70,02 67,7±2Д7*«- 1>WU2- -26,24

30553 Мгас-1 -15,4 43,3*1,19*«- -45,4 0,¿4*0,03*. -52>4 ¿4,7*1,47*«- -343 1,58*^,08* -3(5,03

30445 Сонет 5,7*0,14*«" -13,<5 <Я',0±1,77«' ■45$ 0,мн0,02*«- "33,85 103,4^1*.- -гз 2J¿*0,02*.'- -18,41

3Ú450 Чиибинпсий95 4,9ifl,16 -19,7 57,2*1,52. -12,1 0^1i0.01*»- " -17.74 82,7*5,85 -i?,i 1^,12*. -íi;74"

30245 Соболек 4,7JO,12 40 68,0±1,48*« -36,6 0,70*0,06 -38,05 104¿*2¿2*«- "-"11,0 1,13*0,20*. -38,59

27927 Омских 85 4,5±0,20* -1Ü,0 63,442,69« -la 0,52*0,йЗ'- -18,75 <W,1±3,79- -1Л l>tíl,03*«- -030

27605 Крикетный 4,Hfl,19*«- -21,2 50,3*2,60*« -17,7 О.ЗЭгШ.ОЗ*«- "-47,30 50,0±Я95*«' 42 1,28*0,05*.- -3,03

29914 Гонар (Честь) 4,6¿0,21. -19,3 42,2*1,60*•• -53,7 0,59*0,03*« -55,97 «,3*2,¿<í*. -304 1.41i0,09*. -40.7(5

30212 Ставы 4,3=tí),26*«' -20,4 45,5±2,55*•■ -37,5 0,46JÍ),04*»- -55,34 63,4*2,81*«- -6,1 1,35*0,07*;.' -11,18

Ш6' Генное 2,8i0,24*«- -30,0 47,0*2,88*.- -48,6 0,38*0,03*«- -6Í38 80,8*5,09 -Hi 1,20*0,05*«« -38,78

30048 Polar 5,8¿0,09*.' 49 57,8*1,85. -28,1 0,73*0,09 -28,43 853*2,¿4 -27,8 1,80*0,13 -15,09

30049 Sjak 4,8±0,22 40 70,l*l,í>7*- -40,7 0,52*0,02*«- -60,90 94ДН49- -21,8 1^1Ю,01*. -27,05

30251 Loubi 5,1*0,13 -3,8 57,0*2,00« -35,4 0,75iú,í)4 71,9*2,11*. -22¿ -18,24

29235 Cebeco 7722 5^±0,13*»- +3,5 50,5*1,20*. -37,1 0,89*0,05*«- -21,24 59,6*2,16*« -48,4 i,11¿0,09* -20,09

30069 Korma 6.И0Д1*«- -H5.8 64,3*2,36- -48,5 0,90¿0,01*«- -23,08 79,5*3,09*» 46 1,16«,07*«« -3,33

19913 Dvoran 5,5=40,12*«- -3,5 55,4*2,32« -33,1 0,85=Ш,08- -39,72 ¿¿,1*2¿0*«- -21,6 I,72J4H -15,69

29138 KM-liú 5,3¿0,10 0,0 59,3±1,8¿. -3Í>,9 0,58=4),07*« -48,67 54¿>±2¿1*«- -47,4 I,61i0,l¿ -21,08

29889 Jubilant 4,7*0,20 -1S,0 40,1*2,01*.- -37,5 0,46*0,05*«- 41,03 ¿2¿*3,2i*.- -IV 1,11*0,08*- -3¿,¿7"

29188 Hartland 4,8*0,17 -7,7 60,2*1,90. -39,3 0,75«,03 -42,75 68,5*3,15»- -2d,7 1,45*0,01*« -28¿7

30405»" Colter 4¿=tí),19*«- -14,0 5ü,a*a,»*. -55,0 o,58=to,oi*. "-71,71 5¿_2*3,43.- -32,9 l,13ifi,02*«« -52,00

Aia(stl) 5,0*0,17 -153 61,3*1,82- -30,9 0,74*0,01 -31,48 90,4*2,44- -23.1 2,01*0,02. • -19,92

Кедр (st2) 5,1 JO,11 -13,6 65,&ti,¿5- -2,4 0,77=Ш,03- -19,79 85,9*2,20- -3U 1,77JO,06* -33^5"

Среднее по обр&зцан 5,OJO,16 -10,7 55,2*1,99 -37,7 0,6410,05 -46,22 75,4*2,82 -24,8 1,53*0,0$ -24,24

4.3.2. Солеустойчивостъ. Необходимость исследований по поиску источников солеустойчивости связана с тем, что в Тюменской области солонцовые почвы занимают 43,3 тыс. га и расположены, в основном, в северной и южной лесостепи. Засоление различной степени отрицательно сказывается на плодородии почв и предъявляет особые требования к культивируемым видам растений, в том числе и к ячменю (Зональная система земледелия Тюменской области, 1989).

Лабораторная всхожесть семян значительно снижалась при проращивании их на растворе хлористого натрия (ЫаС1) и составила 38,3%. Наибольшей чувствительностью к воздействию неблагоприятного фактора характеризовался сорт Московский 3/125, у которого снижение лабораторной всхожести в опытном варианте было максимальным — 68,9%. Высокий процент проросших семян зарегистрирован у шведского сорта ЬоиЫ (к-30251), у которого снижение лабораторной всхожести по отношению к контролю было наименьшим — 25,0%. Проростки на засоленном субстрате значительно отставали в росте от контрольных. К числу стабильных признаков можно отнести число зародышевых корней, которое в ряде случаев оставалось на уровне или было выше контроля (табл. 5).

Отрицательное влияние засоления проявилось в значительном снижении таких признаков, как длина корней (до 56%) и побегов (до 66,7%), масса корней (до 62,38%) и побегов (до 71,20%).

По абсолютным значениям параметров корневой системы выделились сорта Сонет (к-30448, Свердловская обл.) и Соболек (к-30245, Красноярский край). Образцы Челябинский 95 (к-30450, Челябинская обл.) и Омский 85 (к-27927, Омская обл.) были лучшими по признакам наземной части проростка (табл. 5).

Хорошо развитой надземной частью, по сравнению с другими сортами, характеризовались: Омский 85 (к-27927, Омская обл.), Соболек (к-30245, Красноярский край), Sjak (к-30049, Норвегия), ЬоиЫ (к-30251, Швеция) и Буогап (к-19913, Чехословакия). Рост побегов и корней в длину проходил достаточно равномерно на провокационном фоне (индекс, в среднем по сортам, равен 1,03). Однако в структуре биомассы преобладали побеги, на долю которых приходилось 65,1%, что свидетельствует о большем угнетении корневой системы.

Таблица 5

Влияние засоления на морфометрические параметры проростков ячменя различных сортов

№то хаз*» яогу ВИР Сорт Количество гориен Дпии&язржн Масса го рпк Дшоьгобегов Масс» побегов

' 1 "V шт. у. И31ГГ- рохю «тЬк«, ММ %х язю- роюо юкг-рояо х±го» ш */.к юкт-рохю кокт-рохю

29977 Московских 31125 3,440,21 35,2=ы,55*- -66,4 й.йО^.Об -70,02 27,04=1,91*.' -75,4 0,<574403*- -74,52

30593 Мик-1 5,7=Ю,21* -124 -55.2 0/140,03 -52^4 -¿й,3 0,9540,08 -¿1,54

30448 Сонет 6,040,12*.- -9,1 58,8±1,29*.- -47,0 1,0140,02*.' -53,85 40.Ы, ¿3. -56,0 1,724Д0б*.- -37,01

30450 Челябинских 95 ¿,14Й,20*- -0,0 -33,<5 0,3740,02 -17,74 47,24=1,87 -52,7 0>Ы),02 -41/1

3(Й45 Соболек 5,340,16 +6,0 <№433*.- -43,3 0,7940,06." -38,05 38.44&22*.- -50,3" и1±о,оз* -34^4

27927 Омский 85 4,7=Щ,21.- -¿.0 45,2*3,11 -30,1 0,4040,08* -18,75 37,14444*.- -37.7 1,0240,19 -18,40

27605 Криничиый 3,340,17 +5,1 33,9±1,05*.' 0,4440,04*- ■ЙЯ 20,0*1,72*.. -42,7 0/34Й,03*.- -52,27

29914 Гонар (Честь) 3,34Й,14 -го 48,24^27* йЖ02 4^X85 -50,3 -47,0*5

30212 Стапы -13,0 31,84=1$*- -56Т 0,4340,02*- -55,34 26,8±1,3$*.- -¿ад -64,47

Ш6 Гелизс <0=10,10*— до 45^1,14* 0,5340,03 -«уз 50,0*1,41*.- -51,4 1,1Й±0,07* -40,82

30048 Ро1аг 3,04ЙД8*" дз 0,4040,01*' -28,43 53,0*2,14*. -55,2 1;154А.И -45,73

31»« Б)ак 5,340,17 чб,0 71,1=Ь2,02*." -39.8 0,¿240,03 -60,90 -48/3 1,5040,11*.- -27,54

Зо251 1хп£я 5,440,10 +1,9 56,4±1,63*«- .3(5,1 (>,¿744,01. -27,88 30,1*1,¿5*.- -35,1 ц-ыде -31,18

29235 СеЫсо7722 -1,8 44,74=1,80 -44,3 0,504Й,04 ■м 47,4±&35 -58,9 1,08*0,08 -49,53

30069 Коти 5,840,16*' ¿1,8*2,10*.- -50,5 0,4540,03*- -23,08 45[5±2,10 -45,4 0,62*0,08*.- -48^5

10013 Бтогап 3,3=45,13*- +1,8 140,7' 0,7540,04." -35,72 58,0*1,70*.- -345 1,5240,13* -25,49

29138 КМ-150 5,840,19* -Я.4 42,3±235 -57,1 0,5440,06 -48,67 45^4430 -56,2 0,0340,10 -54,41

29889 ШШ 46*0,52 -20,7 29,242,87*.- -53,6 0,3840,03*- -41,03 42,6*2,44- -41,5 О^ЭДйЗ*.- -71,20

29188 НахНаи! 5,0=Ш,14. -3,8 70,842,16*.' -28,6 0,6740,04« -42,75 52ДЫ.72*. -44,1 1,О04Й,1з -46,31

30409 СоКег 4,540,16*.' -10,0 60,б=ЬЗ,21*.' 0,6540,05 -71,71 45,7*1,00 -45,4 1,174ЙД)1* -10,8(5

Ача(я1) 5,140,10 -13,<5 имю -31,48 47,5*1,31 -50,(5 0,5540,01 -¿2.15

Кедр (8(2) 5,540,19 -6,8 43,04-2,31 -3(5,0 0,4940,08 -10ДГ 41,Й4450- -66,7 1,0740,08 -¿ао7

Среднее го образцам 3,340,18 47,б±1,93 -46,3 0,5840,04 -46,22 49,2*2,05 -50,9 1,0840,08 -45,45

На основании полученных результатов к числу солеустойчи-вых сортов отнесены образцы: Сонет (к-30448, Свердловская обл.), Челябинский 95 (к-30450, Челябинская обл.), Соболек (к-30245, Красноярский край) и ЬоиЫ (к-30251, Швеция).

Сравнивая соотношение длины и массы побегов и корней на разных провокационных фонах, можно говорить о более успешной адаптации изучаемого набора сортов ячменя к засолению, чем к дефициту влаги, что выразилось в меньшей депрессии ростовых процессов в раннем онтогенезе.

ВЫВОДЫ

1. На основе комплексного изучения 80 сортов ячменя из различных природно-климатических зон выявлены особенности их роста, развития, формирования продуктивности и определена возможность использования лучших в качестве источников ценных признаков (скороспелость, биологическая устойчивость, устойчивость к полеганию, продуктивность колоса и др.) в сельскохозяйственной зоне Тюменской области.

2. Продолжительность вегетационного периода изученных сортов в условиях северной лесостепи в большей степени определялась скоростью прохождения периода от колошения до полной спелости (г=0,59-0,80), чем от всходов до колошения (г=0,42-0,48).

3. Сорта ячменя отнесены к четырем группам спелости: сред-неранние (62-68 суток); среднеспелые (69-75 суток); среднепоз-дние (76-82 суток); позднеспелые (83-89 суток). Выделено семнадцать сортов среднепозднего и среднеспелого типов, характеризующихся слабой реакцией на метеорологические условия и стабильным вегетационным периодом.

4. Наибольшее количество устойчивых к полеганию сортов обнаружено в группах очень низких (41-60 см) и низкорослых (6170 см) растений. Выделены сорта, сочетавшие короткостебельность и высокую устойчивость к полеганию (7-9 баллов): 3 — из Московской обл. (к-30593; к-29977; к-30803); 4 — из Франции (к-30563; к-30564; к-30159, к-30565); 3 — из Чехословакии (к-29890; к-30455; к-27346); по одному сорту — из Кировской обл. (к-29215); Ростовской обл. (к-30594); Краснодарского края (к-26861); Еврейской АО (к-29221); Эстонии (к-30404); Великобритании (к-27953); Польши (к-30255); США (к-30409) и Нидерландов (к-29235).

5. Выявлены сильные корреляции урожайности ячменя с признаками, определяющими продуктивность: количество продуктивных стеблей на 1м2 (г=0,76-0,80) и площадь листьев с 1м2 (г=0,70-0,78). Средняя сила связи отмечена для признаков: масса зерна с главного колоса (г=0,33-0,41), масса зерна с растения (г=0,36-0,47), полевая всхожесть семян (г=0,50-0,56) и количество сохранившихся к уборке растений (г=0,58-0,67).

6. Вариабельность количественных признаков сортов различного происхождения при выращивании в двух географических пунктах носит сходный характер. Сильная степень изменчивости (СУ=24,06-43,16%) характерна для площади флагового листа, количества листьев с растения, продуктивной кустистости, массы и количества зерен с растения; средняя (СУ=10,34-18,52%) — линейных размеров флагового листа, площади второго листа, количества листьев на стебле, длины главного колоса и массы зерна с главного колоса; слабая (СУ=9,52-10,66%) — линейных размеров второго листа.

7. При оценке морфометрических параметров проростков, выращенных на провокационных фонах, выявлена общая закономерность для всех сортов, проявившаяся в угнетении роста корней и побегов. В целом ячмень характеризовался большей устойчивостью к дефициту влаги, чем к засолению.

8. Высокой устойчивостью характеризовались сорта:

— к дефициту влаги — Сонет (к-30448, Свердловская обл.), Соболек (к-30245, Краснодарский край), Коппа (к-30069, Германия), Буогап (к-19913, Чехословакия), СеЬесо 7722 (к-29235, Нидерланды).

— к засолению — Сонет (к-30448, Свердловская обл.), Соболек (к-30245, Красноярский край), Челябинский 95 (к-30450, Челябинская обл.) и ЬоиЫ (к-30251, Швеция).

9. По комплексу признаков выделились сорта: Соболек (к-30245, Красноярский край), Челябинский 95 (к-30450, Челябинская обл.), Коппа (к-30069, Германия), СеЬесо 7322 (к-29235, Нидерланды) и Гонар (Честь) (к-29914, Беларусь) которые можно использовать в программах адаптивной селекций в Северном Зауралье.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Иеронова В. В. Особенности роста и развития растений ячменя из мировой коллекции ВИР им. Н. И. Вавилова / В. В. Иеронова //Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН — Сыктывкар, 2005. — С. 95-96.

2. Иеронова В. В. Изучение внутривидового разнообразия растений ячменя различного эколого-географического происхождения / В. В. Иеронова // Экология: от генов до экосистем: Материалы конф. Молодых ученых, 25-29 апреля 2005 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. — Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2005. — С. 115-116.

3. Боме Н. А. Оценка сортов различного эколого-географического происхождения на устойчивость к стрессовым факторам: отчет по НИР / Н. А. Боме, Н. Н. Колоколова, А. Я. Боме, А. А. Белозерова, Н. С. Воронова, В. В. Иеронова, Ю. Б. Трофимова. — ТюмГУ, 2006. — 80 с. — № ГР 0120. 0600 196; Инв. № 0220. 0602 153.

4. Боме Н. А. Устойчивость сортов зерновых культур к стрессовым факторам / Н. А. Боме, Н. Н. Колоколова, А. А. Белозерова, Н. С. Воронова, А. Я. Боме, В. В. Иеронова // Успехи современного естествознания. — 2006. — №4. — С. 28-29.

5. Иеронова В. В. Внутривидовое разнообразие ячменя (Ногйеит Ь.) по ряду признаков, ценных для адаптивной селекции / В. В. Иеронова // Вестник Тюменского государственного университета. — 2006. — №6. — С. 208-213.

Подписано в печать 25.01.2007. Тираж 100 экз. Объем 1,0 уч. изд. л. Формат 60x84/16. Заказ 56.

Издательство Тюменского государственного университета 625000, г. Тюмень, ул. Семакова, 10 Тел./факс (3452) 46-27-32 E-mail: izdatelstvo@utmn.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иеронова, Виктория Викторовна

Введение.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общая характеристика вида Hordeum vulgare L.

1.2. Проблема исходного материала, его экологической пластичности и модель сорта.

1.3. Адаптация и норма реакции.

1.4. Особенности устойчивости растений к факторам внешней среды.

1.4.1. Засухоустойчивость.

1.4.2. Солеустойчивость.

2. Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области.

3. Условия и методы проведения исследований.

3.1. Метеорологические условия 2004-2006 гг.

2.2. Материалы и методы.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Изучение мировой коллекции ячменя в условиях юга.

Тюменской области.

4.1.1. Полевая всхожесть семян и биологическая устойчивость растений

4.1.2. Вегетационный период.

4.1.3. Устойчивость к полеганию.

4.1.4. Фотосинтезирующая поверхность листьев.

4.1.5. Устойчивость к болезням.

4.1.6. Признаки продуктивности.

4.2. Экологическое испытание ячменя в двух географических пунктах.

4.3. Оценка сортов ячменя на устойчивость к стрессовым факторам.

4.3.1. Засухоустойчивость.

4.3.2. Солеустойчивость.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексная оценка и подбор экологически пластичных форм ячменя (Hordeum L.) для условий Тюменской области"

Актуальность темы. Ячмень (Ногс1еит Ь.) - одна из важнейших зерновых культур России, площадь возделывания которой составляет 9 млн. га. В последнее время, помимо пищевых и зернофуражных направлений использования, ячмень рассматривается как источник повышенного содержания жиров и антиоксидантов.

Большая контрастность почвенно-климатических условий Тюменской области и низкий биоклиматический потенциал обусловливают постоянный поиск сортов ячменя с высокой экологической пластичностью. В успешном решении этой проблемы ведущая роль принадлежит научно-обоснованному подбору исходного материала.

Учение об исходном материале необходимо правильно использовать в конкретных условиях, так как адаптивность культурных растений можно повысить подбором сортов, сочетающих продуктивность с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды (Жученко, 1988; П.Л. Гончаров, Н.П. Гончаров, 1993).

Вовлечение в изучение разнообразного, местного и географически отдаленного материала, источником которого давно служат образцы мирового генофонда культурных растений ВНИИР им. Н.И. Вавилова, позволяет выявить новые формы и закономерности в формообразовательном процессе ячменя.

В процессе вегетации культурные растения, особенно в условиях умеренных и северных широт, часто подвергаются влиянию неблагоприятных факторов: воздействию холода, заморозков и морозов, избытка или недостатка влаги, почвенного засоления, болезней и др. Вычленить интенсивность действия каждого из факторов отдельно в полевых условиях быстро и полно не всегда представляется возможным. Вместе с тем, внедрение новых сортов предусматривает объективное изучение их хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств с помощью соответствующих методов на всех этапах онтогенеза, начиная с момента прорастания семян, что открывает новые возможности управления индивидуальным развитием растительного организма.

На наш взгляд, для получения информативных характеристик, наряду с полевым испытанием, не менее важно использование лабораторных методов оценки, позволяющих в сравнительно короткие сроки на небольших лабораторных площадях с использованием провокационных фонов выявить формы, устойчивые к неблагоприятным воздействиям. В связи с этим, можно сказать об основном достоинстве лабораторных методов, заключающемся в возможности прогнозирования отбора форм культурных растений с высокими адаптивными свойствами.

Таким образом, выявление сортов, способных максимально адаптироваться к условиям региона возделывания, предусматривает их комплексное изучение по биологическим свойствам и хозяйственно-ценным признакам на всех этапах онтогенеза с использованием полевых и лабораторных методов.

Цель исследования - изучение исходного материала ячменя (НоЫеит Ь.) из мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова по морфологическим признакам и биологическим свойствам, а также адаптивным реакциям на экологические факторы среды.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

- изучить особенности роста и развития 80 сортов ячменя различного эколого-географического происхождения;

- выявить корреляционную зависимость между урожайностью и другими признаками;

- определить адаптивные свойства сортов ячменя по норме реакции на дефицит влаги и засоление в раннем онтогенезе;

- выявить по комплексу признаков высокопродуктивные сорта ячменя, обладающие устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды и стрессам.

Научная новизна. На основе комплексной оценки получены новые данные по изучению генетического потенциала сортов ячменя отечественной и зарубежной селекции по отношению к факторам среды в сельскохозяйственной зоне Тюменской области. Выявлены корреляционные зависимости между основными хозяйственно-ценными признаками. Определена сортоспецифическая реакция сортов на дефицит влаги и засоление по изменчивости морфологических признаков проростков. Показана эффективность изучения биологических особенностей, адаптивных и продуктивных свойств ячменя с использованием методов лабораторной диагностики и полевого испытания.

Положения, выносимые на защиту:

1. Внутривидовой потенциал рода НоЫеит Ь. является источником расширения генетического разнообразия ценных признаков и форм в сложных почвенно-климатических условиях.

2. Комплексная оценка сортов на всех этапах онтогенеза и в разных экологических условиях повышает эффективность подбора форм с высоким адаптивным потенциалом.

Практическая значимость. Выделены источники ценных признаков, рекомендуемые для использования в программах экологической селекции ячменя. Данные, полученные в ходе экспериментальных исследований и их научная интерпретация, могут быть использованы при создании модели сорта для условий юга Тюменской области. Материал используется в учебном процессе при чтении лекционного курса «Биологические основы растениеводства» и при проведении большого спецпрактикума «Морфобиологические особенности культивируемых видов растений». Источники отдельных хозяйственно-ценных признаков (высокий потенциал урожайности, крупнозерность, устойчивость к полеганию и др.) и их комплекса, выделенные в результате изучения коллекции ячменя ВНИИР им. Н.И. Вавилова, разосланы в селекцентры страны для использования в качестве исходного материала при создании новых сортов.

Апробация работы и публикация результатов исследования.

Наиболее полно результаты исследования изложены в научных отчетах (2004-2006 гг.) и представлены на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета. Основные положения диссертации апробированы на ХП1 Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2004), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005 г.) и Всероссийской заочной электронной конференции «Природно-ресурсный потенциал Сибири» (2006 г.). По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 160 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 187 наименований, в том числе 6 иностранных авторов. Диссертация включает 17 таблиц, 12 рисунков, 50 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иеронова, Виктория Викторовна

Выводы

1. На основе комплексного изучения 80 сортов ячменя из различных природно-климатических зон выявлены особенности их роста, развития, формирования продуктивности и определена возможность использования лучших в качестве источников ценных признаков (скороспелость, биологическая устойчивость, устойчивость к полеганию, продуктивность колоса и др.) в сельскохозяйственной зоне Тюменской области.

2. Продолжительность вегетационного периода изученных сортов в условиях северной лесостепи в большей степени определялась скоростью прохождения периода от колошения до полной спелости (г=0,59-0,80), чем от всходов до колошения (г=0,42-0,48).

3. Сорта ячменя отнесены к четырем группам спелости: среднеранние (62-68 суток); среднеспелые (69-75 суток); среднепоздние (76-82 суток); позднеспелые (83-89 суток). Выделено семнадцать сортов среднепозднего и среднеспелого типов, характеризующихся слабой реакцией на метеорологические условия и стабильным вегетационным периодом.

4. Наибольшее количество устойчивых к полеганию сортов обнаружено в группах очень низких (41-60 см) и низкорослых (61-70 см) растений. Выделены сорта, сочетавшие короткостебельность и высокую устойчивость к полеганию (7-9 баллов): 3 - из Московской обл. (к-30593; к-29977; к-30803); 4 - из Франции (к-30563; к-30564; к-30159, к-30565); 3 - из Чехословакии (к-29890; к-30455; к-27346); по одному сорту - из Кировской обл. (к-29215); Ростовской обл. (к-30594); Краснодарского края (к-26861); Еврейской АО (к-29221); Эстонии (к-30404); Великобритании (к-27953); Польши (к-30255); США (к-30409) и Нидерландов (к-29235).

5. Выявлены сильные корреляции урожайности ячменя с признаками, определяющими продуктивность: количество продуктивных стеблей на 1 м (г=0,76-0,80) и площадь листьев с 1 м2 (г=0,70-0,78). Средняя сила связи отмечена для признаков: масса зерен с главного колоса (г=0,33-0,41), масса зерен с растения (г=0,36-0,47), полевая всхожесть семян (г=0,50-0,56) и количество сохранившихся к уборке растений (г=0,58-0,67).

6. Вариабельность количественных признаков сортов различного происхождения при выращивании в двух географических пунктах носит сходный характер. Сильная степень изменчивости (CV=24,06-43,16%) характерна для площади флагового листа, количества листьев с растения, продуктивной кустистости, массы и количества зерен с растения; средняя (CV= 10,34-18,52%) - линейных размеров флагового листа, площади второго листа, количества листьев на стебле, длины главного колоса и массы зерен с главного колоса; слабая (CV=9,52-10,66%) - линейных размеров второго листа.

7. При оценке морфометрических параметров проростков, выращенных на провокационных фонах, выявлена общая закономерность для всех сортов, проявившаяся в угнетении роста корней и побегов. В целом ячмень характеризовался большей устойчивостью к дефициту влаги, чем к засолению.

8. Высокой устойчивостью характеризовались сорта:

- к дефициту влаги - Сонет (к-30448, Свердловская обл.), Соболек (к-30245, Красноярский край), Korina (к-30069, Германия), Dvoran (к-19913, Чехословакия), Cebeco 7722 (к-29235, Нидерланды).

- к засолению - Сонет (к-30448, Свердловская обл.), Соболек (к-30245, Красноярский край), Челябинский 95 (к-30450, Челябинская обл.) и Loubi (к-30251, Швеция).

9. По комплексу признаков выделились сорта: Соболек (к-30245, Красноярский край), Челябинский 95 (к-30450, Челябинская обл.), Korina (к-30069, Германия), Cebeco 7322 (к-29235, Нидерланды) и Гонар (Честь) (к-29914, Беларусь) которые можно использовать в программах на адаптивную селекцию в Северном Зауралье.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иеронова, Виктория Викторовна, Тюмень

1. Агроклиматические ресурсы Тюменской области (южная часть) / под ред. Е.Ф. Черкашенина. JL: Гидрометеоиздат, 1972. - 151 с.

2. Акимова, Т.В. Влияние локального прогрева на тепло-, холодо- и солеустойчивость клеток листа и корня растений / Т.В. Акимова, Н.И. Балагурова, А.Ф. Титов // Физиология растений. 1999. - Т.46, №1. - С. 119123.

3. Алтухов, Ю.П. Проблемы адаптивной нормы в популяции человека / Ю.П. Алтухов, O.JI. Курбатова // Генетика. 1990. - Т.26, №4. - С. 25-31.

4. Амелин, A.B. О целесообразности создания крупносемянных сортов гороха / A.B. Амелин, Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Селекция и семеноводство. 1991. - №5. - С. 8-10.

5. Баранова, E.H. Проблемы и перспективы генно-инженерного подхода в решении вопросов устойчивости растений к засолению / E.H. Баранова, A.A. Гулевич // Сельскохозяйственная биология. 2006. - №1. - С. 39-54.

6. Баташева, Б.А. Устойчивость растений ячменя к солевому стрессу / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Сельскохозяйственная биология. 2005. -№5.-С. 56-60.

7. Беленкевич, O.A. Генетические системы контроля продолжительности вегетационного периода растений в селекции ячменя на адаптивность / O.A. Беленкевич // Сельскохозяйственная биология. 1999. - №1. - С. 27-31.

8. Беленкевич, O.A. Продолжительность периодов онтогенеза и вегетации растений ячменя в зависимости от сорта и метеорологических условий сезона / O.A. Беленкевич // Сельскохозяйственная биология. 2003. - №5. - С. 37-43.

9. Беляков, И.И. Современная технология возделывания ячменя / И.И. Беляков. М.: ВНИИТЭИагропром, 1986. - 51 с.

10. Беляков, И.И. Ячмень в интенсивном земледелии / И.И. Беляков. М.: Росагропромиздат, 1990. - 176 с.

11. Биологические основы сельского хозяйства: Учеб. для студ. пед. вузов / И.М. Ващенко, В.Р. Лошаков, Б.А. Ягодин и др. Под ред. И.М. Ващенко. -М.: Издательский центр «Академия», 2004. 544 с.

12. Боме H.A. Ботаническое описание и систематика зерновых культур: Учебное пособие / H.A. Боме, Ю.П. Логинов. Тюмень: изд-во ТГУ, 2002. -80 с.

13. Быховский, А.И. Исходный материал для селекции кормовых сортов ячменя / А.И. Быховский // Селекция засухоустойчивых, среднеспелых и скороспелых зерновых культур (Сборник научных трудов). Новосибирск, 1982.-С. 102-108.

14. Веселов, А.П. Изменение в содержании фитогормонов в ответной реакции растений при тепловом стрессе и в период его последействия / А.П. Веселов, В.П. Лобов, Л.Н. Олюнина // Физиология растений. 1998. - Т.45, №5.-С. 709-715.

15. Гамалей, Ю.В. Надклеточная организация растений / Ю.В. Гамалей // Физиология растений. 1997. - Т.44, №6. - С. 819-846.

16. Генетические методы в селекции растений / В.К. Шумный, В.М. Чекуров, К.К. Сидорова и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992. -296 с.

17. Генкль, П.А. Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости растений / П.А. Генкель // Физиология засухоустойчивости растений (сборник). М.: «Наука», 1971. - С. 5-27.

18. Генкель, П.А. Физиология растений / П.А. Генкель. М.: Просвещение, 1975.-450 с.

19. Гетернюк, Л.В. Морфофизиологические и популяционные адаптации Ajuga repans L. на северной границе ареала / Л.В. Гетернюк, О.В. Дымова, Г.К. Головко // Экология. 2001. - №3. - С. 209-215.

20. Гончаренко, A.A. Изучение адаптивного потенциала у сортов озимой ржи / A.A. Гончаренко, С.А. Ермаков, Т.В. Семенова, С.И. Шадуро // Селекция и семеноводство. 1994. - №1. - С. 24-28.

21. Гончаров, П.Л. Селекция зерновых культур в Сибири / П.Л. Гончаров // Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т. XVL, №1. - С. 26-31.

22. Гончаров, П.Л. Пути интенсификации селекционного процесса / П.Л. Гончаров // Селекция и семеноводство в Сибири и на Дальнем Востоке (Сб. науч. тр.). ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1987. - С. 4-13.

23. Гончаров, П.Л. Методические основы селекции растений / П.Л. Гончаров, Н.П. Гончаров. Новосибирск: изд-во Новосиб. ун-та, 1993. - 312 с.

24. Гриб, С.И. Генофонд мировой коллекции ВИР, выделенный в селекцентре Белорусского НИИ земледелия / С.И. Гриб, Н.С. Иванова // Научно-технический бюллетень ВИР «Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур». Л. - Вып. 169. - 1987. - С. 36-39.

25. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. М.: Мир, 2003. - 536 с.

26. Гупало, П.И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве / П.И. Гупало. М.: Наука, 1969. - С. 85-88.

27. Дворянкин, Ф.А. Метод структурного анализа продуктивных возможностей сортов пшеницы и ржи по элементам урожая / Ф.А. Дворянкин, З.А. Морозова // Экология и биоценология. М.: изд-во МГУ, 1974.-С. 17-18.

28. Дзятковская, E.H. Особенности накопления фермент-белковых комплексов в проростках ячменя разной продуктивности / E.H. Дзятковская, Л.В. Каханович, Л.А. Ходоренко, A.B. Петренко // Физиология растений. -1991. Т.38, вып.4, №6. - С. 662-665.

29. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство) / под ред. д-ра биол. наук, проф. Г.В. Удовенко. -Л., 1988.-228 с.

30. Долгачева, B.C. Растениеводство. Учебное пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / B.C. Долгачева. М.: Издательский центр «Академия», 1999.-368 с.

31. Долотовский, И.М. Подходы к повышению адаптивности агропопуляций с использованием механизмов надорганизменного уровня / И.М. Долотовский // Экология. №1. - 1998. - С. 19-22.

32. Дорофеев, В.Ф. Мировой генофонд культурных растений и его использование в селекции // Сельскохозяйственная биология. 1981. -T.XVI,№3.-С. 337-349.

33. Дорофеев, В.Ф. Скороспелость зерновых колосовых культур и ее значение для сельского хозяйства / В.Ф. Дорофеев // Проблемы скороспелости зерновых культур (сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции, Том 84). Л., 1984. - С. 3-6.

34. Дорофеев, В.Ф. Цветение, опыление и гибридизация растений / В.Ф. Дорофеев, Н.М. Чекалин. М.: Агропромиздат, 1990. - 140 с.

35. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: «Колос», 1979.-416 с.

36. Ершов, П.В. Активность ионных транспорталов и солеустойчивости ячменя / П.В. Ершов // Физиология растений. 2005. - Т.52, №6. - С. 867875.

37. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания растений при перегреве / В.Н. Жолкевич, З.С. Сагатов // Сельскохозяйственная биология. 1982. - Т. XVII, №3.-С. 167-175.

38. Жуйкова, Т.В. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale S.L.) / T.B. Жуйкова // Экология. 1999. -№3. - С. 189-196.

39. Жученко, A.A. Адаптивный потенциал (эколого-географические основы) / A.A. Жученко. Кишинев: «Штниица», 1988. - 768 с.

40. Жученко, A.A. Эколого-генетические проблемы селекции растений / A.A. Жученко // Сельскохозяйственная биология. 1990. -№3. - С. 3-23.

41. Жученко, A.A. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / A.A. Жученко // Сельскохозяйственная биология. 2000. -№3. - С. 3-29.

42. Звейнек, И.А. Генетический контроль / И.А. Звейнек // Генетика. -1995.-Т. 31,№5.-С. 597-599.

43. Звейнек, И.А. Идентификация генов muño / И.А. Звейнек // Сельскохозяйственная биология. 2001. - №5. - С. 47-52.

44. Зинкевич, Е.П. Изменчивость и наследование массы 1000 зерен у гибридов яровой мягкой пшеницы / Е.П. Зинкевич // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2000. - №3-4. - С. 42-45.

45. Зональная система земледелия Тюменской области: под ред. И.С. Хомякова. Новосибирск, 1989.-371 с.

46. Зыкин, В.А. Исходный материал яровой мягкой пшеницы для селекции к биотическим факторам / В.А. Зыкин, В.В. Мешков // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири (Сборник научных трудов). Новосибирск, 1983. - С. 3-8.

47. Идентифицированный генофонд растений и селекция: коллективная монография / отв. ред-ры: д-р биол. наук Б. В. Ригин, канд. биол. наук Е. И. Гаевская. СПб.: ВИР, 2005. - 896 с.

48. Ижик, Н. К. Биологические свойства семян и проблема всходов / Н. К. Ижик // Сельскохозяйственная биология. 1980. - С. 831-837.

49. Ишкова, Т.И. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков (методическое пособие) / Т.И. Ишкова, Л.И. Берестецкая, Е.Л. Гасич, Д.Ю. Власов.-СПб., 2001.-71 с.

50. Каретин JI.H. Почвы Тюменской области / JI.H. Каретин. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 286 с.

51. Керефов, К.Н. Биологические основы растениеводства. Учеб. пособие для ун-ов и пед. ин-тов. 2-е изд-е, перераб. и доп. / К.Н. Керефов. - М.: Высш. школа, 1982. - 408 с.

52. Климашевский, Э.Л. О создании моделей сортов сельскохозяйственных растений на основе физиологической характеристики корневых систем / Э. Л. Климашевский // Сельскохозяйственная биология. 1987. - №7. - С. 19-24.

53. Климов, C.B. Связь холодоустойчивости растений с фотосинтезом и ультраструктурой хлоропластов и клеток /C.B. Климов, Н.В. Астахова, Т.И. Трунова // Физиология растений. 1997. - Т. 44, №6. - С. 879-886.

54. Климов, C.B. Пути адаптации растений к низким температурам / C.B. Климов // Успехи современной биологии. 2001. - Т. 121, №1. - С. 3-22.

55. Кобылянский, В. Д. Изменчивость и наследование основных хозяйственно-ценных признаков у озимой ржи / В.Д. Кобылянский, А.В. Катерова, Н.С. Лапиков // тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1975. - Т. 55, вып. 3. -С. 157-169.

56. Кобылянский В.Д. Географическая изменчивость некоторых морфологических и биологических признаков озимой ржи / В.Д. Кобылянский, А.Е. Корзун // тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1975 - Т. 55, вып. З.-С. 170-185.

57. Конарев, A.B. Биохимические и молекулярные методы в семеноводстве и контроле. Состояние и перспективы / A.B. Конарев, С.М. Алексоян // Зерно и хлеб России: докл. I междунар. конгресса, Санкт-Петербург, 23-25 ноября 2005 г. СПб., 2005. - С. 76-77.

58. Конарев, В. Г. Вид как биологическая единица в эволюции и селекции (Биохимические и молекулярно-биологические аспекты): Труды ВИР (10 авт. JL). Представление / В.Г. Конарев. 1995. - 158 с.

59. Конарев, В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений: изд. 2-е, доп. / В. Г. Конарев. СПб.: ВИР., 2001.-417 с.

60. Кондратьева И.В. Наследование крупности зерна мягкой яровой пшеницы на разных фонах возделывания / И.В. Кондратьева // Вестник сельскохозяйственной науки. 2001. - №3-4. - С. 50-53.

61. Коновалов, В.П. Ритмичность засух на европейской территории страны и возможность их прогнозирования в сельскохозяйственном производстве /

62. B.П. Коновалов // Селекция ячменя на повышение адаптивности с целью увеличения и стабилизации урожая: Сборник научных трудов / Всесоюзный селекционно-генетический институт (ВСГИ). Одесса, 1990. - С. 88-101.

63. Королева Л.И. Генетичесие источники элеметов продуктивности сортов ячменя / Л.И. Королева // Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур (Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.). Л.: ВИР, 1985. - Т. 95.1. C. 45-49.

64. Кочиева, Е.З. RAPD-маркирование генов представителей рода Hordeum / Е.З. Кочиева, C.B. Горюнова, A.A. Поморцев // Генетика, 2001. Т. 37, №8. -С. 1088-1094.

65. Кошкин, Е.И. Частная физиология полевых культур / Е.И. Кошкин, Г.Г. Гатаулина, А.Б. Дьяков и др.. М.: Колос, 2005. - 334 с.

66. Кубайли, С. Лучшие образцы мировой коллекции твердой пшеницы в орошаемых условиях Восточного Узбекистана / С. Кубайли // Исходныйматериал для селекции пшеницы тритикале (Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.).-Л.: ВИР, 1989.-С. 88-91.

67. Культурная флора СССР / М.В. Лукьянова и др.. Л.: Агропромиздат, 1990.-Т.2, ч.2.-421 с.

68. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В. А. Кумаков. М.: Колос, 1985. - 270 с.

69. Кумаков, В.А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость / В.А. Кумаков // Сельскохозяйственная биология. 1986. -№6. - С. 27-34.

70. Кумаков, В.А. Ярусная изменчивость структуры и физиологической активности листьев растений пшеницы в связи с их морфогенезом / В. А. Кумаков, Л.О. Можайская, А.И. Позднеев // Сельскохозяйственная биология. 1999.-№3.-С. 61-68.

71. Кучеренко, В.П. Прогнозирование зимостойкости растений по показателям активности пероксидазы // В.П. Кучеренко, В.И. Северин, Л.И. Коваль // Физиология и биохимия культурных растений. Киев: «Наукова думка», 1992.-Т. 24,№2.-С. 179-182.

72. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1988. - 294с.

73. Ламан, H.A. Биологический потенциал ячменя: устойчивость к полеганию и продуктивность / H.A. Ламан, H.H. Стасенко. Мн.: Наука и техника, 1984.-216 с.

74. Леонова, Т.Г. Солеустойчивые и солечувствительные сорта ячменя и их характеристика / Т.Г. Леонова, Э.А. Гончарова, A.B. Ходоренко, A.B. Бабаков // Физиология растений. 2005. - Т. 52, № 6. - С. 876-881.

75. Логинов, Ю.П. Селекция яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Сибири: автореф. дис. д-ра. биол. наук.: / Ю.П. Логинов Новосибирск, 1997. -57 с.

76. Лоскутов, И.Г. Разнообразие и новые подходы к использованию овса и ячменя / И.Г. Лоскутов // Зерно и хлеб России: докл. I междунар. конгресса, Санкт-Петербург, 23-25 ноября 2005 г. СПб., 2005. - С. 104.

77. Лукатин, A.C. О развитии повреждений у растений кукурузы при внезапном и постепенном охлаждении / A.C. Луктин // Сельскохозяйственная биология. 2003. - №5. - С. 63-68.

78. Лукьянова, М.В. Основные направления селекции ячменя в степной зоне южного Урала / М.В. Лукьянова, Н.И. Тишков // Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур (Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.). Л.: ВИР, 1985.-Т. 95.-С. 23-28.

79. Лукьянова, М. В. Развитие селекции и исходный материал в Северном Зауралье / М.В. Лукьянова, A.B. Заушицина, Ю.П. Логинов // Научно-технический бюллетень ВИР (Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур).-Л., 1987.-Вып. 169.-С. 32-36.

80. Лукьянова, М.В. Культурная флора СССР: Т. II, ч. 2. Ячмень / М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская, Г.Н. Гудкова, И.А. Терентьева, Н.П. Ярош. -Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1992.-421 с.

81. Лукьянова, М. В. Генофонд зернофуражных культур для целей селекции в России / М.В. Лукьянова, В.Е. Мережко // Рожь и зернофуражные культуры (тр. по прикл. бот., ген. и сел.). СПб., 1997. - Т. 151. - С. 42-46.

82. Любимова, В.Ф. Проблемы отдаленной гибридизации растений / В. Ф. Любимова // Журнал общей биологии. 1988. - Т. XLIX, №6.

83. Майсурян H.A. Практикум по растениеводству / H.A. Майсурян. М.: Колос, 1970.-446 с.

84. Маркарова, E.H. Влияние абсцизовой кислоты на выход калия и целостность протопластов при осмотическом стрессе / E.H. Макарова, Т.Н. Пустовойтова, М.П. Алешина // Физиология растений. 1991. - Т. 38, вып. 3. -С. 560-566.

85. Медведев, С.С. Физиология растений: Учебник / С.С. Медведев. -СПб.: изд-во С.-Петербург. Ун-та, 2004. 336 с.

86. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подрод Hordeum) / Всесоюзный КИИ растениеводства (ВИР) Л.: 1983. - 53 с.

87. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса.-Л.: 1973.-29 с.

88. Миттова, В.О. Влияние солевого стресса на дыхательный метаболизм высших растений / В.О. Миттова, А.У. Игамбердиев // Известия АН. Серия биологическая. 2000. - №3 - С. 322-328.

89. Михайличенко, Б.П. Экологические и эволюционные подходы и адаптивные методы в селекции кормовых культур для экологического сельского хозяйства России / Б.П. Михайлеченко // Сельскохозяйственная биология. 2000. - № 1. - С. 22.

90. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции / В.Г. Конарев, И.П. Гаврилюк, Н.К. Губарева и др.; под ред. В.Г. Конарева // Теоретические основы селекции М.: Колос, 1993. - Т. 1. - 447 с.

91. Наволоцкий, В.Д. Обоснование модели сорта ярового ячменя для условий неустойчивого увлажнения / В.Д. Наволоцкий, А.К. Ляшок // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 7. - С. 26-31.

92. Наволоцкий, В.Д. Пути улучшения генома ячменя / В.Д. Наволоцкий // Геном ячменя и проблемы его улучшения: Сборник научных трудов / Всесоюзный селекционно-генетический институт (ВСГИ). Одесса, 1989. -С. 70-75.

93. Нахаева, В.И. Изменчивость признаков яровой мягкой пшеницы в искусственных условиях / В.И. Нахаева // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири (Сборник научных трудов). Новосибирск, 1985. - С. 29-36.

94. Неттевич, Э.Д. Выращивание пивоваренного ячменя / Э.Д. Неттевич, З.Ф. Анинкова, Л.М. Романова. -М.: Колос, 1981.-205 с.

95. Никитишин, В.И. Плодородие почвы и устойчивость функционирования агроэкосистемы / В.И. Никитишин; Отв. ред. В. Г. Минеев. М.: Наука, 2002. - 258 с.

96. Ниттова, В.О. Влияние солевого стресса на дыхательный метаболизм высших растений / В.О. Ниттова, А.У. Игамбердиев // Известия АН. Серия биологическая. 2002. - №3. - С. 322-328.

97. Озернюк, Н.Д. Анализ механизмов адаптивных процессов / Н.Д. Озернюк, С.К. Нечаев // Известия АН. Серия биологическая. 2002. - №4. -С. 457-462.

98. Осин, А.Е. Зерновые культуры Белоруссии (Опыт получения высоких урожаев) / А.Е. Осин. JL: Колос, 1978. - 152 с.

99. Пивоваренный ячмень в Западной Сибири / Под ред. гл.-кор. РАСХН, проф. А.Н. Власенко. Новосибирск, 2000. - 47 с.

100. Пилыцикова Н.В. Физиология растений с основами микробиологии / Н.В. Пилыцикова. М.: Мир, 2004. - 183 с.

101. Подгорный П.И. Растениеводство / П.И. Подгорный. М.: Сельхозиздат, 1963.-С. 96-100.

102. Полуэктов, P.A. Расчет отношения root/shoot в моделях органогенеза высших растений / P.A. Полуэктов, А.Т. Топаж // Физиология растений. -2005. Т. 52, № 5. - С. 769-775.

103. Понаморева, М.Л. Морфометрические параметры стебля, как критерий оценки устойчивости растений озимой ржи к полеганию в условиях Северного Поволжья / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Сельскохозяйственная биология. 2004. - № 3. - С. 90-94.

104. Практикум по росту и устойчивости растений: Учеб. пособие // В.В. Полевой, Т., В. Чиркова, Л.А. Лутова и др.. СПб.: изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001.-212 с.

105. Проценко, Д.Ф. Приспособление растений пшеницы к засухе и высокой температуре / Д.Ф. Проценко, H.H. Мусиенко, П.С. Славный // Устойчивость к неблагоприятным температурным условиям среды. Киев: изд-во «Наукова думка», 1976.-С. 149-163.

106. Пруссакова Л.Д. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя под действием синтетических регуляторов роста / Л.Д. Пруссакова,

107. H.H. Третьяков, С.И. Чижова // Сельскохозяйственная биология. 1986. - № 8.-С. 38-40.

108. Радюкевич, Т.Н. Селекционная ценность образцов ярового ячменя -источников устойчивости к сетчатой пятнистости в условиях северозападного региона России / Т.Н. Радюкевич, Н.В. Иванова, О.С. Афанасенко // Вестник защиты растений. 2002. - №2. - С. 63-65.

109. Реймерс, Ф.Э. Физиология семян культурных растений Сибири (зерновые злаки) / Ф.Э. Реймерс, И.Э Илли. Новосибирск, 1974. - 143 с.

110. Ретивин, В.Г. К оценке холодоустойчивости высших растений электрофизиологического анализа их возбудимости / В.Г. Ретвин, B.JI. Опритов//Физиологиярастений,- 1992.- Т. 39, вып. 6.-С. 1224-1231.

111. Рогожин, В.В. Антиоксидантная система в прорастании семян пшеницы / В.В. Рогожин, В.В. Верхотуров, Т.Г. Курилюк // Известия АН. Серия биологическая. 2001. - № 2. - С. 165-173.

112. Родина, H.A. Ячмень / H.A. Родина. Киров: Волго-вятское кн. изд-во, 1975.-56 с.

113. Руденко, М.И. Ценные сорта яровой пшеницы для селекции в Восточной Сибири / М.И. Руденко, В.П. Воронцова // Труды по прикл. бот., ген. и сел.- 1975 Т. 55, вып. З.-С. 56-65.

114. Сапега, В.А. Взаимодействие генотип-среда и параметры экологической пластичности сортов / В.А. Сапега, Г.Ш. Турсумбекова // Зерновые культуры. 1999. - № 1. - С. 25-31.

115. Сапрыгин, Д.А. О методе оценки сортов ячменя и овса по критерию интенсивности / Д.А. Сапрыгин // Селекция и семеноводство в Сибири и на Дальнем Востоке (Сборник научных трудов). Новосибирск: Сибирское отд-ние ВАСХНИЛ, 1987.-С. 125-132.

116. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур / Под ред. д-ра с.-х. наук М.А. Зеленского. К.: Высш. шк., головное изд-во, 1987. - 318 с.

117. Семенова, JI.B. Связь листовой поверхности растений с продуктивностью в условиях Северного Кавказа / JT. В. Семенова, В. И. Зинченко // Труды по прикл. бот., ген. и сел. JL: ВИР, 1987. - Т. 111. - С. 45-50.

118. Семихов, В.Ф. Адаптивные типы проламинов специализированных белков семян злаков (Poacea Barh.) / В. Ф. Семихов, JI. П. Арефьева, О. А. Новожилова, А. Н. Прусаков // Известия АН. Серия биологическая. 2000. -№3,-С. 303-321.

119. Семихатова, O.A. Физиология дыхания растений: Учеб. пособие / O.A. Семихатова, Т.В. Чиркова. СПб.: изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. - 224 с.

120. Созинов, A.A. Проблемы использования блоков компонентов проламина в качестве генетипических маркеров у пшеницы и ячменя / А. А. Созинов, Е. В. Метаковский, А. А. Поморцев // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 1. - С. 3-11.

121. Стрельченко, П.П. Молекулярно-генетический подход дифференциации и географического расположения культурного ячменя / П.П. Стрельченко, О.Н. Ковалева, К. Окуно // Сельскохозяйственная биология. 2002 - № 3. - С. 41-56.

122. Строганова, М.А. Динамическая модель расходования запасов эндосперма семян зерновых культур в процессе прорастания и в период до появления всходов / М.А. Строганова, А.И. Коровин, А.Н. Полевой // Сельскохозяйственная биология. 1983. - № 1. - С. 126-135.

123. Строна, И.Г. Биологические основы семеноводства / И.Г. Строна // Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. XV, № 4. - С. 483-489.

124. Сурин, H.A. Методы и приемы селекции ячменя на засухоустойчивость в условиях Восточной Сибири / H.A. Сурин, Н.Е. Ляхова // Селекция засухоустойчивых, среднеспелых и скороспелых зерновых культур (Сборник научных трудов). Новосибирск, 1982.-С. 130-144.

125. Сурин, H.A. Местные ячмени и их селекционное значение в условиях Восточной Сибири / H.A. Сурин, Н.Е. Ляхова // Селекция и семеноводство в Сибири и на Дальнем Востоке (Сборник научных трудов). Новосибирск, 1987.-С. 104-110.

126. Сурин, H.A. Селекция ячменя в Сибири / H.A. Сурин, Н.Е. Ляхова. -Новосибирск, 1993. 292 с.

127. Сусляков, B.C. Изучение короткостебельных пшениц в СибНИИСХозе / B.C. Сусляков // Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири (сборник научных трудов). Новосибирск, 1981. - С. 25-29.

128. Сусляков, B.C. Создание исходного материала, устойчивого к бурой ржавчине и мучнистой росе / B.C. Сусляков, Л.Я. Чмут, Л.В. Ковтунова //

129. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири (Сборник научных трудов). Новосибирск, 1983. - С. 37-42.

130. Таланова, В.В. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы / В.В. Таланова, А.Ф. Титов, Н.П.Боева//Физиологиярастений.-2001.-Т. 48, № 1.-С. 119-123.

131. Тарасевич, Е.И. К вопросу о генетике продуктивности растений / Е.И. Тарасевич // Генетика продуктивности сельскохозяйственных наук. Минск: «Наука и техника», 1978. - С. 125-130.

132. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1969. - 407 с.

133. Трофимовская А.Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция) / А.Я. Трофимовская. Л.: отд. изд-ва «Колос», 1972. - 296 с.

134. Удовенко, Г.В. Солеустойчивость культурных растений / Г.В. Удовенко // Научные труды ВАСХНИЛ. Л.: отд. изд-ва «Колос», 1977. - 215 с.

135. Удовенко, Г.Ф. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова. Л. : Гидрометеоиздат, 1982. - 144 с.

136. Уразлин, М.Х. Ячмень яровой / М.Х. Уразлин. Уфа: «Гилем», 1998.123 с.

137. Федулова, Н.М. Продуктивность растений гибридов ярового ячменя / Н.М. Федулова, Л.Н. Сазонова // Селекция зерновых, зернофуражных и кормовых культур (Научные труды). Новосибирск, 1979. - С. 46-53.

138. Федулова, Н.М. Изучение экологической пластичности сортов ярового ячменя в условиях южной лесостепи Омской области / Н.М. Федулова, Н.И. Аниськов // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в

139. Западной Сибири (Сборник научных трудов). Новосибирск, 1985. - С. 4755.

140. Физико-географическое районирование Тюменской области / Под ред. проф. Гвоздецкого. М.: изд-во МГУ, 1973. - 246 с.

141. Физиология сельскохозяйственных растений. Том VI Зернобобовые растения. Многолетние травы. Хлебные злаки (Рожь, ячмень, овес, просо и гречиха) / Отв. ред. тома С. Н. Туркова. М.: изд-во МГУ, 1970.

142. Фотосинтез и продукционный процесс / Б.И. Гуляев, Е.М. Ильяшик, Б.А. Митрофанов и др.; под общ. ред. Б.И. Гуляева. Киев: Наукова думка, 1983.- 144 с.

143. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений / Б.И. Гуляев, И.И. Рожко, А.Д. Рогаченко и др.; отв. ред. д-р биол. наук JI.K. Островская. Киев: Наукова думка, ин-т физиологии растений и генетики, 1989.- 152 с.

144. Франко, O.JI. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс / O.JI. Франко, Ф.Р. Мело // Физиология растений. 2000. - Т.47, №1. - С. 152-159.

145. Хазиметов, P.M. Биологические аспекты развития агроэкологии / P.M. Хазиметов, Л.Г. Наумова // Успехи современной биологии. 1996. - Вып. 5. -С. 517-529.

146. Ходьков, Л.Е. Голозерные и безостые ячмени / Л.Е. Ходьков. Л.: изд-во Ленинградского университета, 1985. - 133 с.

147. Холодов, А.Г. Полиморфизм легкорастворимых белков семян / А.Г. Холодов, Г.А. Василевская, Г.М. Кошелевская // Физиологические основы повышения продуктивности растений. Минск: Наука и техника, 1980. - С. 28-33.

148. Цильке, P.A. Изменчивость и наследование массы 1000 зерен у мягкой яровой пшеницы в условиях засухи / P.A. Цильке // Растениеводство и селекция. 1997. - №1-2. - С. 12-19.

149. Черный, И.В. Использование экологических факторов в селекции яровой пшеницы / И.В. Черный, М.А. Черная, Л.Г. Дзюина // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 8. - С. 3-7.

150. Чиркова, T.B. Способ определения устойчивости растений к недостатку кислорода / Т.В. Чиркова, Т.М. Жукова, H.H. Гончарова. 1991. - Т. 38, вып. 2.-С. 359.

151. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: Учеб. пособие / Т.В. Чиркова. СПб.: изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.

152. Шарифулин, Л.Ф. Интенсивная технология возделывания озимой ржи / Л.Ф. Шарифулин, А.Х. Кольцов, Г.С. Марьин. М.: Агропромиздат, 1989. -128 с.

153. Шевелуха, B.C. Температурные аномалии и продуктивность ячменя и яровой пшеницы / B.C. Шевелуха, Н.Ф. Леонченко // Физиологические основы повышения продуктивности растений. Минск: Наука и техника, 1980.-С. 47-54.

154. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелха. М.: «Колос», 1992. - 594 с.

155. Шеремет, A.M. Селекция сортов двуручек ячменя на широкую адаптацию / A.M. Шеремет // Селекция ячменя на повышение адаптивности с целью увеличения и стабилизации урожая (Сборник научных трудов ВСГИ). -Одесса, 1990.-С. 28-40.

156. Шматько, И.Г. Сортовые особенности нуклеинового обмена озимой пшеницы при водном дефиците / И.Г. Шматько, Е.А. Рубанюк. Киев: «Наукова думка», 1976.-С. 171-177.

157. Экологический мониторинг и методы совершенствования защиты зерновых культур от вредителей, болезней и сорняков (Методические рекомендации) / В.И. Танский и др.. СПб., 2002.

158. Юсуфов, А.Г. Жизнеспособность растений и изолированных органов при засолении NaCl / А.Г. Юсуфов, З.М. Алиева // Физиология растений. -2002.-Т.49, №4.-С. 553-557.

159. Яровая пшеница в Северном Зауралье / под. ред. B.C. Бурлака. М.: Колос, 1973.-222 с.

160. Ячмень / пер. с англ. Канд. биол. наук Ю.С. Демина; под ред. и с предисл. д-ра с.-х. наук Г.Ф. Никитенко. М.: «Колос», 1973. - 255 с.

161. Armstrohg, Е. L. Reducing height and lodging in rapeseed with growth regulators / E. L. Armstrohg, H. I. Nicol // Australian Journal of Experimental Agriocoltura. 1991. - № 31. - P. 245-250.

162. Frenguelli, G. Relationchip between some morphological and anatomical characteristics and logging resistance in rapeseed (Brassica napus L.) / G. Frenguelli, F. Ferrant, B. Romano // Agriocoltura. 1992. - vol. 122. - P. 299305.

163. Miliuviene, L. The effect dietilamane derivative (3-DEC) on modification of barley and rape stem grows / L. Miliuviene, V. Gsveline // Biologia 1392 0146. -2001.-№2.-P. 37-39.

164. Watson, D. J. The estimation of leaf aria in field crops / D. L. Watson // J. Agr. Sci. 27. 1937. - P. 478-483.

165. Shaw, M. W. Effects of temperature and leaf wetness on Pyrenophora teres growing on barley Sonja / M. W. Shaw // Plant Pathol. 1986. - Vol. 35, № 3. - P. 94.

166. Метеорологические условия в годы проведения исследований (2004-2006 гг.)

167. Месяц Декада Осадки, мм Среднесуточная температура, °С Сумма эффективных температур, °Сср. мн. 2004 г. 2005 г. 2006 г. ср. мн. 2004 г. 2005 г. 2006 г. ср. мн. 2004 г. 2005 г. 2006 г.

168. Май 1 9,0 5,7 4,6 8,8 10,6 8,5 7,9 78 65 115 552 15,0 0,4 3,8 10,8 20,3 19,1 12,0 139 218 257 2013 14,0 8,8 25,0 31,3 12,2 16,4 12,9 15,3 222 343 344 314

169. За месяц 38,0 14,5 30,0 35,1 10,6 15,8 13,5 11,8

170. Июнь 1 23,0 10,0 16,1 2,0 13,5 16,5 18,4 19,6 308 458 478 4602 20,0 18,2 20,5 72,2 16,4 17,8 15,8 18,9 425 586 586 5993 20,2 7,3 32,8 47,9 18,0 19,2 18,8 19,1 551 728 714 740

171. За месяц 63,0 35,5 69,4 122,1 16,0 17,8 17,3 19,2

172. Июль 1 24,0 2,4 40,3 67,8 19,2 19,1 15,8 14,0 690 869 822 8302 29,0 1,4 12,1 4,3 18,2 22,8 17,2 22,5 822 1048 939 10053 31,0 156,7 5,9 62,0 17,7 20,9 22,5 13,0 963 1222 1131 1093

173. За месяц 84,0 160,5 58,3 134,1 18,4 20,9 18,5 16,4

174. Август 1 23,0 4,2 1,4 21,3 16,1 16,9 18,9 12,8 1077 1341 1270 11712 17,0 28,5 46,1 8,1 15,2 14,1 17,8 15,3 1179 1432 1398 12743 18,0 26,7 8,4 28,8 13,5 14,4 11,5 15,1 1275 1536 1469 1386

175. За месяц 58,0 59,4 55,9 58,2 14,9 15,1 15,9 14,5

176. Сентябрь 1 15,8 27,1 54,8 1,1 11,9 9,8 12,6 18,7 1343 1584 1545 1523162