Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Агроэкологическая изменчивость гордеинов ярового ячменя при селекции в Восточной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шевцова, Любовь Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Белковые маркеры в эколого-генетическом мониторинге культурного ячменя.

1.1.1. Электрофоретические оценки генетической изменчивости.

1.1.2. Генетический контроль и полиморфизм гордеина ячменя.

1.1.3. Внутривидовой и сортовой полиморфизм культурного ячменя.

1.1.4. Гордеины как генетические маркеры хозяйственно-ценных признаков ячменя.

1.2. Особенности селекции ячменя на адаптивность в Сибирском регионе.

1.3. Адаптивная значимость гордеинов как генетических маркеров в селекции ячменя.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий Сибири.

2.2. Почвенно-климатическая характеристика районов исследования и погодные условия в годы проведения опытов.

2.3. Объекты и методы исследований.

2.4. Характеристика направлений селекции и агробиологических свойств районированных сортов и образцов Красноярского НИИСХ, использованных в работе.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Паспортизация сортов ячменя селекции Красноярского НИИСХ по спектрам гордеинов.

3.2. Характеристика гордеинов местных форм и селекционных сортов ярового ячменя Сибири.

3.3. Исследования частот встречаемости и направленности отбора аллелей гордеинов в селекционном материале Красноярского НИИСХ.

3.3.1. Оценка селекционного материала контрольного питомника и конкурсного сортоиспытания Красноярского НИИСХ по спектрам гордеинов.

3.3.2. Наследование и отбор генотипов по Hrd-кодирующим локусам в группе селекционных образцов - адаптивных линий.

3.3.3. Сравнение частот встречаемости аллелей гордеинов в питомниках института: экологическом и селекционных.

3.4. Изменчивость биотипного состава гетерогенных сортов и образцов ячменя селекции Красноярского НИИСХ.

3.5. Экологическое изучение гетерогенных сортов, их отдельных биотипов и искусственных смесей сортов ярового ячменя.

3.5.1. Экологические испытания гетерогенных сортов и их отдельных биотипов.

3.5.2. Коррекция биотипного состава гетерогенных сортов и формирование искусственных сортов-популяций ячменя.

3.5.3. Результаты полевых испытаний сортов-популяций ячменя.

3.5.4. Анализ взаимосвязей генетической гетерогенности и аллельного состава образцов по гордеинам с продуктивностью ярового ячменя.,.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Агроэкологическая изменчивость гордеинов ярового ячменя при селекции в Восточной Сибири"

До настоящего времени основным методом селекции зерновых культур остается гибридизация.

В целях ускорения селекционного процесса, повышения результативности отбора существует необходимость введения генетических маркеров, позволяющих получать надёжную и объективную информацию о генотипе. В последнее время в нашей стране и за рубежом развёрнуты работы по использованию в качестве генетических маркеров белковых систем, состав которых детерминируется генотипом, чётко наследуется и не зависит от условий жизни. Основу этих работ составляют новые методы фракционирования биополимеров, в том числе электрофоретические.

Электрофорез запасных белков семян расширил возможности генетического контроля в селекции и семеноводстве: по спектрам проламинов можно идентифицировать и регистрировать сорта в виде белковых формул; оценивать генетическое разнообразие сортов и популяций; проводить отбор ценных генотипов и проверку чистоты образцов; формировать многолинейные сорта.

Актуальность темы: Жесткие условия Восточной Сибири, учитывая разнообразие почвенно-климатических зон, диктуют необходимость создания сортов с высокими адаптивными свойствами, способных более эффективно использовать биоклиматические ресурсы региона (Сурин, 2000). Подбор генотипов, наиболее приспособленных к конкретным агроэкологическим зонам, а также поддержание определенной генетической гетерогенности являются необходимым условием экологической стабильности сорта.

Исключительно перспективным для экологической генетики методом, позволяющим выявлять генетическую изменчивость в популяциях, в том числе проводить анализ исходного и селекционного материалов, является метод электрофоретического разделения белковых систем. В настоящее время установлен значительный генетический полиморфизм для ячменя по локусам запасного белка — гордеина (Hrd) , а также различия частот встречаемости аллелей гордеина у популяций и сортов в зависимости от географического происхождения. Появились возможности оценки адаптивной и селекционной важности аллелей гордеина и целенаправленного использования их в качестве генетических маркеров в селекционном процессе. Приводимые в литературе сведения о генетическом разнообразии по гордеинам сибирских местных и селекционных форм ячменя и использовании белковых маркеров в селекции для сибирского региона немногочисленны. Исследования сопряженности вариантов гордеинов с уровнем продуктивности касаются, в основном, распространённых европейских аллелей. При этом авторы отмечают неидентичность селекционной значимости аллелей в зависимости от зоны произрастания (Конарев, 1983; Созинов, 1985; Нецветаев, 2000).

Применение генетических маркеров (гордеинов) дает возможность идентифицировать сорта, выявлять генетическую гетерогенность морфологически сходного линейного и сортового материала растений ячменя с дифференцировкой его на биотипы. С другой стороны, вариабельность структуры гетерогенных сортов требует исследования изменчивости характеристик продуктивности отдельных биотипов и возможного подбора их оптимальных соотношений при репродуцировании сортов в различных агроэкологических зонах.

Цель работы. Целью данной работы является оценка генетического полиморфизма форм ячменя сибирского региона по запасным белкам -гордеинам; изучение адаптивной и селекционной ценности вариантов гордеинов в условиях Восточной Сибири; разработка подходов использования выявленного генетического полиморфизма для регулирования продуктивности сортов-популяций ячменя в различных агроэкологических условиях. Задачи исследования:

1. Дать характеристику генетического разнообразия сибирских местных форм и селекционных сортов ярового ячменя по локусам HrdA, HrdB, HrdF;

2. Изучить географическое распределение аллелей гордеина ярового ячменя сортов сибирской селекции и местных форм по зонам Сибири;

3. Проанализировать изменчивость аллельного состава гордеинов в экологическом и селекционных питомниках Красноярского НИИСХ;

4. Провести изучение биотипного состава и сравнительные полевые испытания гетерогенных сортов, отдельных биотипов, их смесей для оптимизации биотипного состава гетерогенных сортов и создания многолинейных форм ячменя;

Научная новизна. Впервые в условиях Восточной Сибири проведено изучение коллекции и гибридного материала ярового ячменя сибирской селекции и определены характерные (адаптивные) аллели гордеинов. Выявлены различия встречаемости аллелей Hrd у забракованных и перспективных форм селекционного материала Красноярского НИИСХ. Установлены взаимосвязи наиболее распространённых в Сибири гордеиновых генотипов ярового ячменя с показателями элементов продуктивности и урожайности в целом.

Представлены результаты исследований геногеографии аллелей локусов гордеина местных форм и селекционных сибирских сортов ярового ячменя. Показано, что современная селекция привела к уменьшению генетического разнообразия региональных форм ячменя. Отмечена утрата селекционными сортами аллелей A3, А44, распространённых среди сибирских местных форм.

Показаны возможности коррекции состава биотипов гетерогенных сортов, а также формирования искусственных сортосмесей по формулам гордеинов с целью создания многолинейных сортов ячменя, отличающихся стабильностью урожая по годам в экстремальных условиях Сибири.

Практическая значимость работы. На основе сортовой идентификации гордеинов проведена генетическая "паспортизация" сортов и селекционных линий ячменя сибирского региона. Для оптимизации селекционного процесса, контроля вклада родительских форм в селекционный материал, отбора гетерогенных форм и контроля их многолинейности составлен каталог генетических формул гордеинов сибирских местных и селекционных форм, образцов экологического и селекционных питомников

Красноярского НИИСХ. Генетический контроль сортов на соответствие их формулам гордеинов широко используется в первичном семеноводстве новых и перспективных сортов селекции Красноярского НИИСХ.

Определены характерные аллели ячменя для условий Красноярского края - Hrd А2, А12, В1, В13, В17, В39; а также новый для сибирских образцов аллель В25. Выявленные взаимосвязи вариантов гордеинов с повышенной продуктивностью используются при отборе образцов в селекции ячменя на адаптивность и продуктивность.

На основании результатов полевых испытаний гетерогенных сортов выделены и переданы для селекционной оценки продуктивные и экологически пластичные гетерогенные сортообразцы, их отдельные биотипы, искусственные смеси биотипов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на заседании Проблемного Совета Сибири и Курганской области по селекции, биотехнологии и семеноводству сельскохозяйственных культур (Улан-Удэ, 1989); на III Зональной научно-производственной конференции молодых ученых и специалистов (Красноярск, 1989); на Всесоюзной научной конференции «Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды» (Иркутск, 1991); на заседании Проблемного Совета по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству сельскохозяйственных культур Сибири (Новосибирск, 1994).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Результаты паспортизации сортов и образцов сибирской селекции по спектрам гордеинов являются основой контроля чистоты сортов и состава их биотипов, определений адаптивных (характерных) аллелей гордеинов для местных агроэкологических условий;

2. Генетический мониторинг сибирских форм ячменя и селекционного материала Красноярского НИИСХ выявил направленность отбора по 8 гордеинам в сибирском регионе, вклад исходных форм в гибридный материал;

3. Повышение стабильности показателей продуктивности сортов может осуществляться за счёт подбора биотипов по гордеинам с контрастными, взаимодополняющими свойствами устойчивости.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, из них 3 в центральной печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 110 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Работа содержит 23 таблицы, 13 рисунков, 3 приложения. Библиографический указатель включает 187 литературных источников, из них 132 отечественных и 55 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шевцова, Любовь Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Определены характерные аллели гордеинов для местных сибирских форм - А2, А44, А24, В1, ВЗ, В8, В19, В39; для селекционных сибирских сортов - А2, А12, В1, ВЗ, В8, В13, В17, В39. Для условий Красноярского края среди местных форм преобладали аллели -А2, А44, А24, В1 и В39, для селекционных красноярских сортов характерны— А2, А12, В1, В13, В17.

2. Установлено уменьшение разнообразия сибирских селекционных сортов ячменя как по аллельному составу гордеинов, так и по числу гетерогенных сортов по сравнению с местными формами. Отмечена утрата современными селекционными сортами аллелей А44, A3; отсутствие аллелей А46, А49, В76, В82, уменьшение встречаемости аллелей А24, В1, В19. Выявлены различия частот встречаемости вариантов гордеинов по зонам Сибири.

3. Выявлено направление отбора форм ячменя по гордеинам - HrdA2, А12, Bl, В13, В17 в селекционных питомниках Красноярского НИИСХ, их экологическое соответствие местным условиям. Бракуются образцы с аллелями A3, А13, А19, А24, А49, с сочетанием аллелей А23В29 и 70% гетерогенных образцов. Отмечен минимальный вклад исходных форм с аллелями Al, В8, В19, А23, В29 в гибридный материал, несмотря на их широкое привлечение в селекционные программы института.

4. В селекционном материале Красноярского НИИСХ определены новые для Сибирского региона аллели гордеинов - А18 и В25. Аллель В25 распространен среди адаптивных форм (33%). В Сибири аллель А18 был обнаружен у местных форм из Бурятии, аллель В25 отсутствует в гордеиновых формулах сибирских сортов.

5. Проведенная паспортизация сортов и образцов ярового ячменя по спектрам гордеинов позволяет более эффективно проводить подбор исходных форм для гибридизации и повысить результативность отборов в расщепляющихся популяциях.

109

6. Результаты сравнительных испытаний гетерогенных сортов, отдельных биотипов, сортосмесей показали возможности повышения экологической стабильности сортов путём регулирования их биотипного состава, а также формирования искусственных сортов-популяций ячменя из контрастных по свойствам устойчивости биотипов.

110

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В селекционные программы Красноярского НИИСХ рекомендуется более широко привлекать сибирские местные и селекционные формы, отбирать исходные формы и перспективные гибриды с аллелями гордеинов А2, А12, Bl, В13, В17, В39, а также гетерогенные образцы с контрастными по частоте встречаемости аллелей биотипами.

2. При семеноводстве сортов ярового ячменя использовать генетический контроль чистоты образцов и состава их биотипов с использованием результатов паспортизации (на соответствие их генетической формуле по HrdA.B.F.).

3. Для повышения стабильности хозяйственных характеристик сортов следует усилить работы по многолинейной селекции ярового ячменя при строгом генетическом контроле их гетерогенности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Шевцова, Любовь Николаевна, Красноярск

1. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: 1974.-211с.

2. Айала Ф., Макдональд Д. Роль регуляторных генов в адаптивной эволюции.- В кн.: Вопросы общей генетики. М.: Наука, 1981.- С. 92-106.

3. Айала Ф, Кайгер Дж. Современная генетика. М., Мир, 1988. Т.3.-335с.

4. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты: Генетическая стабильность и изменчивость. // Журн. общ. биологии. -1970. -Т.31, №5.- С. 507-526.

5. Алтухов Ю.П., Животовский Л.А., Гундаев А.И. Способ селекции и семеноводства. М.: ВНИИГПЭ, 1988. Авт.свид. №1445645.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989.-328с.

7. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения. // Генетика.- 1995.- Т31.- №10.-С.1333 -1358.

8. Баталов Ф.З. Сельскохозяйственная продуктивность климата для яровых зерновых культур.-Л.: Гидрометеоиздат, 1980.- 112с.

9. Борисов Ю.М., Сурин Н.А., Шевцова Л.Н., Зобова Н.В. Исследование гордеинов сибирских сортов ячменя стародавней и современной селекции. // Доклады Росс. акад. с-.х. наук. 1998. №2. С.3-4.

10. Бугрий О.В. Характер наследования и связи с хозяйственно полезными признаками компонентного состава гордеина в популяциях ярового ячменя. Автореф. дис. канд.биол.наук., Немчиновка, 1989.- 20с.

11. Бугрий О.В., Поморцев А.А., Нецветаев В.П. Новые варианты гордеина у некоторых образцов ячменя с генами устойчивости к мучнистой росе. //В сб. тез.: Методы интенс. селекц. процесса.- Одесса, 1990.- С. 19.

12. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции.- М.; Л., 1935.-С.3-60.

13. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы сортовых хлебных злаков зерновых, зернобобовых, льна и их использование в селекции. Опыт агроэкологических обозрений важнейших полевых культур. // АН СССР. М.; Л, 1957.- Т.1.- 462с.

14. Вавилов Н.И.Теоретические основы селекции.-М.: Наука., 1987.-506с.

15. Ведров Н.Г. Селекция яровой пшеницы на адаптивность в условиях Восточной Сибири. // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: Докл. и сообщ. генетико-селекц. шк. (19-23 апр. 1999г.).- Новосибирск, 2000.- С.28-33.

16. Гамзикова О.И., Козлова Г.Я., Федулова Н.М. Биохимические особенности зерна сортов ячменя и взаимосвязь их с урожаем. // Селекция и семеноводство зерновых культур. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд.- Новосибирск. -1980,- С.59-63.

17. Гаркавый П.Ф. Создание новых сортов ячменя и значение исходного материала ВИР. // Бюл. ВИР.- 1973.- Вып.35.-С.47-51.

18. Герасименко В.Ф. Предварительная оценка селекционного материала по параметрам экологической пластичности. // С.-х. Биология.- 1981.- Т. 16., №6-С. 938-941.

19. Гешеле Э.Э. Оценки развития сибирского земледелия.- Омск.- 1957.- 107с.

20. Гончаров П.Л., Гончаров Н.П. Методические основы селекции растений.-Новосибирск.- Изд-во Новосиб. ун-та, 1993.- 312с.

21. Гриб О.М. Наследование компонентного состава гордеина у гибридов ячменя при различных типах скрещивания. // С.-х. биология.- 1984,- №12.-С.29-33.

22. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Сельхозгиз, 1952.- 484с.

23. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Колос. 1979.- 234с.

24. Драгавцев В.А., Аверьянова Ф. Взаимодействие генотип-среда у растений. // В кн.: Взаимодействие генотип-среда у растений и его роль в селекции. Краснодар.- 1989.

25. Дубинин Н.П. Проблемы современной генетики. // Успехи современной генетики.- 1974,- Т.5.- С.3-47.

26. Духарев В.А., Животовский JI.A. Адаптивность биохимического полиморфизма популяций сосны обыкновенной.- В кн.: Тез. Всесоюз. совещания по вопросам адаптивности древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск.-1981.- С.31-33.

27. Жуков В.И., Михеев В.А., Симонов Г.А. и др. Изучение мировой коллекции ВИР и местных форм с.-х. растений. // Селекция и семеноводство с.-х. культур в Зап. Сибири. / ВАСХНИЛ Сиб. отд-ние.- Новосибирск, 1986.-С. 10-17.

28. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца. -1980,- 588с.

29. Жученко А.А., Урсул А.Д. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства. Кишинёв: Штиинца.- 1983.- 304с.

30. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (экологические основы). Кишинёв: Штиинца.- 1988. -766с.

31. Жученко А.А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений. // Селекция и семеноводство.- 1999.- №4. С.-5-16.

32. Иванова О., Мережко А. Характеристика сортов по фотопериодической реакции. // Каталог ВИР.- Л., 1980.- Вып. 279.

33. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы на Юго-Востоке. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. 135'с.

34. Инструкция по апробации сортовых посевов.- М.: Колос, 1979.- 184с.

35. Кирпичников B.C. Возникновение и поддержание биохимического полиморфизма в популяциях животных и растений.- В кн.: Вопросы общей генетики. М.: Наука, 1981.- С. 18-27.

36. Конарев В.Г., Трофимовская А .Я. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина: (Методические указания). Л.: ВИР.-1975.-С. 3-22.

37. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Способ сортовой идентификации зерна и муки пшеницы. Авторское свидетельство № 507271.1972. / Открытия и изобретения. 3611.- 1975.

38. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К Полиморфизм глиадина и его использование в идентификации сортов и регистрации генетических ресурсов пшеницы и других злаков. // Вестн. с.-х. науки, 1977.- В.7.- С.84-93.

39. Конарев В.Г., Дягилева Г.Е., Гаврилюк И.П. и др. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина. // Бюл. ВИР.-1979, вып. 92,- С.30-41

40. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320с.

41. Конарев В.Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации ресурсов культурных растений. // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген, и сел. -1.114. Л.: ВИР.- 1987.- С.З.

42. Корочкин Л.И. Простой ультрамикрометод электрофоретического разделения в полиакриламидном геле белков и изоферментов из изолированных клеток. // Цитология, 1972.- Т. 14., №5. -С.670-674.

43. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов и развитие .// Онтогенез.- 1976.-Т.7., №1.- С.3-17.

44. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука, 1977.- 280с.

45. Крестинков И.С., Нецветаев В.П., Поморцев А.А., Бугрий О.В., Подлесный И.В. Продуктивность ярового ячменя в зависимости от изоферментного состава супероксиддисмутазы. //Доклады РАСХНИЛ.-1991, №3.- С.2-5.

46. Крупнов В.А. Селекция зерновых и зернобобовых культур в ИКАР Д01.// Селекция и семеноводство.- 1985.- №2.

47. Крылова Л.К. Скороспелые сорта ячменя в условиях Восточной Сибири. Науч.техн. бюл. // ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние.- 1985.- №19.- С. 14-19.

48. Культурная флора СССР. Ячмень. Под ред. Кривченко В.И., Л. Агропромиздат,- 1990.- Т. 11 .-4.2.

49. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения. Физиология растений в помощь селекции.- М.: Наука.- 1974.- С.213-225.

50. Ладогина М.П., Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Овчинников А.Н., Бияшев P.M., Созинов А.А. Наследование и генетический контроль компонентов глютелина у ячменя (Hordeum vulgare L.) // Генетика .- 1988.

51. Ладогина М.П., Громов М.В., Поморцев А.А. Полиморфизм D-гордеинов у ярового ячменя (Hordeum vulgare L.). // Генетика.-1995.-Т.31.-№8.-С.1092-1094.

52. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир.-1978.- 351с.

53. Линчевский А.А., Мельников В.И. Адаптивность сортов ярового ячменя в связи с фотопериодической чувствительностью // Вестн. с.-х. науки.- 1988.-№11.- С.69-75.

54. Логинов Ю.П. Полиморфизм белка глиадина как генетический маркер при отборе элитных растений пшеницы сорта Тюменская 80.// Сиб. вестн. с.-х. науки,- 1997,- №3-4.- С.20-25.

55. Майо О. Теоретические основы селекции растений. М.: Колос, 1984.- 295с.

56. Майр Э. Цитофизиологические механизмы и механизмы развития // В кн. Популяция, виды и эволюция.- М.: Мир, 1974.- 460с

57. Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Генетическое разнообразие районированных сортов пшеницы, созданных в различных регионах бывшего СССР. // С.-х. биология. Сер. биол. раст.- 1998.- №1.- С.44-50.

58. Неттевич Э.Д., Моргунов А.И., Максименко М.И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качества зерна. // Вестн. с.-х. науки.- 1985.- №11.- С.66-73.

59. Неттевич Э.Д. Влияние условий возделывания и продолжительности изучения на результаты оценки сорта по урожайности. // Вестник РАСХН-2001.-№3,- С.34-38.

60. Нецветаев В.П. Картирование локусов Hrd у ячменя с помощью реципрокных транслокаций // В сб.: Биолог, основы рац. использ животн. и раст. мира.- Рига.: Зинатне.- 1978.- С. 145-146.

61. Нецветаев В.П. Генетический контроль синтеза гордеина и его связь с хозяйственными признаками у ярового ячменя.- Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Минск. ИГЦ АН БССР.- 1980.- 18с.

62. Нецветаев В.П., Созинов А.А. Гордеинкодирующие локусы и продуктивность растений ярового ячменя.- В кн.: Сборник научных трудов ВСГИ. Одесса,-1982,- С.63-66.

63. Нецветаев В.П., Образцов И.С., Созинов А.А. Картирование локуса HrdG в хромосоме 5 ячменя.- В кн.: Молекулярные механизмы генетических процессов. Y Всесоюз. симп.: Тез. докл. М.: Наука.- 1983. -110с.

64. Нецветаев В.П, Шмидер В., Дёмина В.И. Гордеин, пивоваренные свойства и продуктивность ярового ячменя. // В сб.: Физиол.-генет. основы интенс. селекц. процесса. Саратов.-1984.- 4.2.- С.44-45.

65. Нецветаев В.П. Сцепление локусов Hrd и М1-а у ячменя // В сб. тез. : Пути соверш. научно-техн. црогрес. в с.-х. произв.- Одесса.- 1985.- С.38.

66. Нецветаев В.П, Шмидер В. Результаты двухстороннего сотрудничества в области электрофореза гордеина. // В сб. рез.: Теор. и прикл. аспекты селек. и семен. пшеницы, ржи и тритикале.- Прага.-Рузыне.- 1986.- С. 134.

67. Нецветаев В.П. Генетика устойчивости к мучнистой росе семи форм ярового ячменя. // Тр. Y съезда ВОГиС.- М.- 1987,- Т.4.- Ч.4.- С. 102.

68. Нецветаев В.П., Крестинков И.С. Изоферментный состав супероксиддисмутазы зерна и продуктивность растений ярового ячменя. // Цитология и генетика.- 1989.- Т.З.- №6.- С.33-37.

69. Нецветаев В.П., Календарь Р.Н. Использование коллекции сортов самоопылителя для оценки эффекта сцепления между генами. // Генетика.1999.- Т.35.- №4.- С. 474-483.

70. Нецветаев В.П. Теоретические основы использования белкового полиморфизма лоя оптимизации процесса. Автореф. дисс.;. докт. биол. наук. С-Петербург, ВНИИР, 2000.- 49с.

71. Пакудин В.З. Параметры оценки экологической пластичности сортов и гибридов. // Теория отбора в популяциях растений.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.- 1976.-С.178-190.

72. Патуринская JI.K. Местные образцы ценный исходный материал для селекции ячменя в Восточной Сибири. // Бюл. ВИР.-Л., 1990.-Вып.201.-С.34-37.

73. Патуринская Л.К. Агробиологическая оценка мировой коллекции ячменя в условиях Коасноярского края. // Селекция и семеноводство в Восточной Сибири: Сб.науч.тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние, Красноярский НИИСХ.-Новосибирск, 1991.- С.58-68.

74. Пенева Т.И., Конарев В.Г. Выявление внутрисортового полиморфизма у ржи по спектру глиадина. // Докл. ВАСХНИЛ.- 1978.- №4.-С. 12-14.

75. Пенева Т.И. Белки как генетические маркеры в решении проблем прикладной ботаники, генетики и селекции. // Вестник с-х науки, 1986.-№12.- С.45-51.

76. Пенева Т.И., Конарев В.Г., Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Анализ полиморфизма по спектрам секалина в процессе становления сорта озимой ржи Ильмень. // С.-х. биол. Сер. биол. раст.- 1998.- №1.-С.55-62.

77. Писарев В.Е. К вопросу о происхождении земледелия и посевах культур в Восточной Сибири. /.Материала по истории земледелия СССР.- М.; Л., 1956.-С6.2.-С. 170-203.

78. Поморцев А.А. Компонентный состав гордеина и зимостойкость озимого ячменя.- В.кн.: Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира.- Рига: Зинанте.- 1981.-С.78.

79. Поморцев А.А. Генетически обусловленный полиморфизм гордеина и возможности его использования в селекции озимого ячменя: Автореф. дис. .канд.биол.наук. Немчиновка, Московская обл., 1982.-16с.

80. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Попереля Ф.А. и др. Идентификация шестого локуса, контролирующего синтез гордеина у озимого ячменя. // Докл. ВАСХНИЛ.-№ 11983.- С.7-9.

81. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Полиморфизм культурного ячменя (H.Vulgare) по гордеинам. // Генетика, 1985. Т.21.- №4.- С.629-639.

82. Поморцев А.А., Портянко В.А., Калашник Н.А., Созинов А.А. Наследование и система генетического контроля проламинов овса Avena sativa L. // ДАН СССР, 1986.-Т.287.-№2.- С.439-441.

83. Поморцев А.А., Ладогина М.П., Созинов А.А. Использование методов ЭФ глютелина для дифференциации ярового ячменя. // Докл. ВАСХНИЛ.- 1987.-№8.- С.3-6.

84. Поморцев А.А., Бугрий О.В., Нецветаев В.П., Пухальский А.В. Компонентный состав гордеина и соотношение фракций белка зерна ячменя. //Докл. ВАСХНИЛ.-1990.- №5.-С.13-18.

85. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Ладогина М.П., Калабушкин Б.А. Полиморфизм гордеинов у сортов ярового ячменя. // Генетика.- 1994.- Т.30.-№5.-С.604-614.

86. Поморцев А.А., Калабушкин Б.А., Ладогина М.П., Бланк М.Л. Геногеография и закономерности распространения аллельных вариантов в трёх гордеинкодирующих локусах ярового ячменя на территории бывшего СССР. //Генетика.- 1994.- Т.30.-№6.- С.806-815.

87. Поморцев А.А., Калабушкин Б.А., Бахронов А., Абдуламонов К. Полиморфизм и структура популяций культурного ячменя по гордеинкодирующим локусам на Западном Памире. // Генетика.- 1996.-Т.32.-№4.- С.532-540.

88. Попереля Ф.А., Созинов А.А. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы. // Тр. ВАСХНИЛ.- 1977. С.65-70.

89. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Исследование белков и ферментов растений методом электрофореза в полиакриламидном геле.- В.кн.: Биохимические методы и физиология растений. М.: Наука.-1971.-С.113-136.

90. Семин А.С. Проблемы российского семеноводства при переходе к рынку. // Селекция и семеноводство.- 1999.-№4.- С.16-19.

91. Ю1.Сенченко В.Г. Выявление исходного материала пивоваренного ячменя с использованием метода электрофореза гордеинов. Автореф. дис.канд. с.-х. наук., Жодино, 1987.- 16с.

92. Серебровский А.С. Селекция животных и растений.- М.: Колос, 1969.-295с.

93. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н., Нецветаев В.П. Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя (Hordeum vulgare L.) // Генетика.- 1997.- Т.ЗЗ.- №1.- С.53-60.

94. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Способ определения сортовой принадлежности и / или гомозиготности сортов и линий зерновых злаков: Авт. Свидетельство 348182. Б.И. 25.- 1972.

95. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов. Одесса,- 1978., Зс.

96. Созинов А.А., Нецветаев В.П., Григорян Э.М., Образцов И.С. Картирование локусов Hrd у ячменя. // Генетика.- Т. 14.- №9.- 1978.-С. 16101619.

97. Созинов А.А., Гаркавый П.Ф., Попереля Ф.А., Игнатова С.А., Нецветаев В.П., Наволоцкий В. Д. Сравнение аминокислотного состава белковвысоколизиновых и обычных ячменей. // Физиол. и биохим. культурн. растений.- 1978.- Т. 10.- №2.-С.138-145.

98. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985.- 270с.

99. Созинов А.А. Ускорение селекционного процесса растений на основе современных методов генетики. // С.-х. биология, 1987. №11.- С.26-32.

100. Созинов А.А., Метаковский Е.В., Поморцев А.А. Проблема использования блоков компонентов проламина в качестве генетических маркеров у пшеницы и ячменя. // С.-х. биология, 1987. №1.- С.3-12.

101. Созинов А.А. Современные генетические методы в селекции растений. В кн.: Вавиловское наследие и современная биология.- М., 1989.- С.94-208.

102. Субрегиональная национальная программа действий по борьбе с опустыниваением (НПДБО) для юга Средней Сибири Российской Федерации.- Абакан.- 2000.- 295с.

103. Сурин Н.А. Ячмень Восточной Сибири. Красноярск.: Красноярское изд-во, 1977.

104. Сурин Н.А., Тихомиров В.Т., Коняшкин Е.Ф. и др. Селекция ярового ячменя на иммунитет к пыльной головне в Восточно- Сибирском селекцентре. // Тр. по прикл. ботанике и селекции.- JL, 1978.- Т.63.- Вып.2,-С.159-165.

105. Сурин Н.А. Ячмень в Восточной Сибири: Автореф. Дис. д-ра с.-х. наук. Красноярск, 1983.

106. Сурин Н.А., Рогинский В.З., Южаков А.И. и др. Пути создания устойчивых к корневой гнили экологически пластичных сортов ячменя для условий

107. Восточной Сибири. // Сиб. вестн. с.-х. науки.- 1983.- № 6.- С.28-34.

108. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е. Селекционная ценность шестирядного ячменя. // Селекция и семеноводство.- 1985.- №1.- С. 33-34.

109. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е. Местные ячмени и их селекционное значение в условиях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. // Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб.отд-ние.- Новосибирск.- 1987.- С. 104-110.

110. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е. Селекция ячменя в Сибири / РАСХН. Сиб. отд-ние. НПО "Енисей".- Новосибирск.-1993,- 292с.

111. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е., Тимина М.А. Теоретические и практические основы селекции на адаптивность. // Земледелие и селекция в Приенисейской Сибири. Сб. науч. тр. / РАСХН Сиб. отд-ние . Красноярский НИИСХ.- Красноярск.- 1996.- С.28-36.

112. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е., Зобова Н.В. О повышении адаптивности ячменя к экстремальным условиям Восточной Сибири. // Вестник Росс. акад. с-х наук.- 1999.- №4.- С.14-17.

113. Тихомиров В.Т. Сорт-аналог ячменя Агул-2- результат целенаправленной селекции на иммунитет. // Селекция и семеноводство полевых культур в Красноярском крае: Сб. науч. тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние.- Новосибирск, 1988.- С.45-55.

114. Трофимовская А.Я. Ячмень.- Л.: Колос, 1972.- 295с.

115. Цильке Р.А. Отбор в расщепляющихся популяциях. // Программа работ Западно-Сибирского селекцентра до 1990г.- Омск, 1976.- С.19-23.

116. Цильке Р.А. Проблемы изменчивости в селекции мягкой яровой пшеницы. // Селекция с.-х. культур : итоги, задачи, пути решения.-Новосибирск, 1977.-С.91-93.

117. Цильке Р.А. Генетические основы селекции мягкой пшеницы по продуктивности колоса. // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: докл. и сообщ. генетико-селекц. шк. (19-23 апр. 1999г.).- Новосибирск, 2000.- С. 39-41.

118. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. / В кн.: Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969.- С. 142-317.

119. Allard R.W., Jain S.K., Workmen P.L. The genetics of inbreeding population.-Adv.Genet, 1968, vol.14.- P.55-131.

120. Allard R.W. The mating system and microevolution.- Genetics, 1975.- vol 79, suppl.-P.l 15-126.

121. Ayala F.J. The mechanisms of evolution.- Sci. Amer., 1978, vol.239.- P.48-61.

122. Ayala F.J.Genetics polymorphism: From electrophoresis to DNA sequences.-Experientia, 1983, vol 38,- P.813-823.

123. Baxter E.D., Wainwright Т. Hordein and malting quality.- Amer. Soc. Brew. Chem., 1978, vol.37.-P.8-12.

124. Bergiger A., Chery J., Jestin L. Improvement of the feed quality in barley. Reprinted from barley genetics. // III Proceedings of the third international barley genetics symposium.- Garching, 1975.- P.565-571.

125. Biodiversity / Ed. Wilson E.O. Washington: National Academy Press, 1988.-521p.

126. Blake Т.К., Ullrich S.E., Nilan R.A. Mapping of the Hor 3 locus encoding D-hordein in barley. // Theor. Appl.Genet.-1982.-v. 63.- P.- 367-371.

127. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identificahion by glisdin electrophoregrams. 1. Apparatus, method and nomenclature.- Canad. J.Plant Scr., 1978, vol.58.-P. 505-515.

128. Chakraborty R., Fuersi P.A., Nei M. Statistical studies on protein polymorphism in natural populations. 3 Distribution of allele frequencies and the number of alleles per locus.- Genetics., 1980, vol. 94.- P. 1039-1063.

129. Conservation genetics / Eds Loeschke V., Tomiuk J. Jain S.K. Baasel: Birkhauser Verlag, 1994.- 440p.

130. Cooke R.J., Law J.r. Seed storage protein diversity in wheat varieties.// Plant Varieties and Seeds.- 1998,- v. 11, № 3.- P. 159-167.

131. Doll H., Brown A. Hordein variation in wild (Hordeum spontaneum) and cultivated (Hordeum vulgare) barly.- Canad.J. Genet. And Cytol., 1979.

132. Ellis R. P. The identification of varieties by the electrophoresis of grain proteins.- J.Nat. Inst. Agr. Bot., 1971, vol.12.- P. 223-235.

133. Faulks A.J., Shewry P.R., Miftin B.J. The polymorphism and structural homology of storage polypeptides (Hordein) coded by the Hor-2 locus in barley (Hordeum vulgare L.) Biochem. Genet., 1981, vol. 19.-P.841-858.

134. Favret E.A., Manghers L., Solari R. Gene control of protein production in cereal seeds.- In: Improving plant proteins by nuclear techniques. Vienna, 1970 (IAEA Proc. Sec. STI/PUB/258).

135. Ford E.B. Polymorphism and taxonomy.- In: The new systematics/Ed.J. Huxley. Oxford: Clarendon press, 1940.- P. 493-513.

136. Fish W., Abbott D. Isolation and characterization of watersoluble wheat protein.- J. Sci. Food and Agr., 1969, vol. 20.- P. 723-730.

137. Giese H. Powdery mildew resistance genes in the Ml-a and Ml-k region on barley chromosome 5. Hereditas 95, 1981.- P.51.

138. Gottlieb O.R. Micromolecular evolution, systematica and ecology.- B. Etc.: Spring.-Verl., 1982.-172p.

139. Jensen J., Iorgensen J.H. Jensen H.P. Linkage of hordein loci Ног 1 and Hor 2 with the powdery mildew resistance loci Ml-k and Ml-a on barley chromosome 5.-Theor. and Appl. Genet., 1980, vol. 58.- P.27-31.

140. Koch H.D. Genetic variability of frost hardiness in winter barley and some remarks on ecological aspects.- In: Proc. Collog. On the winter hardiness of cereal. Marton Vasar, 1972.- P. 129-139.

141. Koie В., Ingversen J., Andersen A., Doll H., Eggum B. Composition and nutritional quality of barley protein. In Eval. Seed Protein Alter. Breed., IAEA, Vienna.-1976.- P.55-61.

142. Kahler A.L. Distribution and maintenance of allozyme variation in cultivated and wild barley (Hordeum vulgare L): Ph. D. diss. Davis, 1973.

143. Kahler A.L., Allard R.W. Genetics of isoenzyme variants in barley. 1. Esterases.- Crop Sci., 1970, vol. 10.- P.444-448.

144. Lewontin R.C. The genetical basis of evolutionary change.- N.Y. Columbia Univ. press, 1974.- 346p.

145. Levy A.A., Feldman M. Ecogeographical distribution of HMW glutenin alleles in populations of the wild tetraploid wheat Triticum durum var.dicoccoides // Theor. Appl.Genet. -1988.V.75. P.651-658.

146. Martynov S.P. Analysis of genetic profiles of winter wheats from Russia: Selec. Pap.5th Int.Wheat conf., Ankara, 6-10 June, 1996. // Tuphytica.- 1998.- 100, №1-3.-P.305-311.

147. Nevo E. Genetic variation in populations: Patterns and theory.- Theor. Pop. Biol., 1978, vol.13.-P.121-177.

148. Nevo E., Beiles A., Storch N., Doll H., Andersen B. Microgeographic edaphic differentiation in hordein polymorphisms of wild barley. // Theor. Appl. Genet., 1983, vol.64.-P.123-127.

149. Oram R.N., Doll H., Koie B. Genetics of the two storage protein variants in barley. Hereditas, 1975, vol 80.- P.53-58.

150. Orth R.A., Bushuk W. Studies of glutenin. 6. Chromosomal location of genes coding for subunits of glutenin of common wheat.- Cereal Chem., 1974, vol. 51.-P-l 18-126.

151. Osborne T.B. The proteins of the wheat kernels. Wash.(D.S.): Carnegie Inst., 1907.

152. Osborne T.B. The vegetable proteins and ed. L.: Longmans, Green and Co, 1924.

153. Payne P.I., Harris P.A., Law C.N. et al. The high -molecular-weight subunits of glutenin: Structure, genetics and relationship to bread-making quality.- Ann. technol. Agr.- 1980, vol.29.-P.359-371.

154. Payne P.I., Holt L.M., Jackson E.A., Law C.N. Wheat storage proteins: Their genetics and their potential for manipulation by plant breeding.- Phil. Trans. Roy. Soc. London, B.-1984.-vol.304.-P.359-371.

155. Portyanko V.A., Sharopova N.R., Sozinov A.A. Characterisation of European oat germ plasm: Allelic variation at complex avenin loci detected by acid polyacrylamide gel electrophoresis. // Euphytica.- 1998.- 102, №1.- P. 15-27.

156. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye.-In: Proc. 3rd Intern, wheat genet, sump. / Ed. K.W. Finlay, K.W. Shepherd. Canberra: Austral. Acad.Sci.-1968.-P.86-96.

157. Shewry P.R., Ellis J.R, Pratt H.M., Miflin B.J. A comparison of methods for the extraction and separation of hordein fractions from 29 barley varieties.- J. Sci. Food, and Agr.- 1978a.-vol 29.- P.433-441.

158. Shewry P.R., Faulks A.J., Pratt H.M., Miflin B.J. The varietal identification of single seeds of wheat by sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis of gliadin.- J. Sci. Food, and Agr.- 1978b.-vol. 29.-P. 847-852.

159. Shewry P.R., Faulks A.J., Pickering R.A., Jones I.T., Finch R.A., Miflin B.J. The genetic control of barley storage protein. Heredity 44.- 1980.- 383p.

160. Shewry P.R., Field J.M., Kirkman M.A., Faulks A.J., Miflin B.J. The extraction, solubility and characterization of two groups of barley storage protein. J.Exp.Bot.-1980.-vol 31.- 393p.

161. Shewry P.R., Finch R.A., Parmar S., Franklin J., Miflin B.J. Chromosomal location of Hor 3, a new locus governing storage proteins in barley. Heredity-1983.v.50.-№2.- P. 179-190.

162. Shewry P.R., Miflin B.J. Genes for the storage proteins of barley.- Qual. Plant. Plant Foods Hum. Nutr.- 1982.-vol.31 .-P.251 -267.

163. Solari R.M., Favret E.A. Linkage of genes regulating the protein constitution of wheat endosperm.- Wheat Newslett.- 1967.-vol.l4.-P19-25.

164. Solari R.M., Favret E.A. Polymorphism in endosperm proteins of barley and its genetic control. In Barley Genetics II.- 1981.- P.23-31.

165. Soller M., Beckman J.S. Genetic polymorphism in varietal identification andgenetic improvement.- Theor. and Appl. Genet.-1983.-vol.67.-P.25-33.

166. Sozinov A. A., Pomortsev A.A., Netsvetaev V.P. Blocks of Hordein components as genetic markers: Fifth Int. Barley Genetics Symp., Okayama.- 1986 // Barley Genetics V.- 1987.-P.887-894.128

167. Tesemma Tesfaye, Bechere Efrem. Developing elite durum wheat landrace selections (composites) for Ethiopian peasant farm use: Raising productivity while keeping diversity alive. // Euphytica.- 1998.- 102.-№3.-P.323-328.

168. Tesemma Tesfaye, Tsegaye Seifu, Belay Getachew, Bechere Efrem, Mitiku Demissie. Stability of performance of tetraploid wheat landraces in the Ethiopian highland. // Euphytica.- 1998.-102, № 3,- P.301-308.

169. Torp J., Jensen H.P., Jorgensen J.H. Powdery mildew resistance genes in 106 Northwest European spring barley varieties.- In Yearbook 1987.- 1978.- Kgl.Vet.-Copenhagen.- 75p.

170. Yan Xinfu, Zhu Jun, Xu Shaoying, Xu Yonghan. Genetic effects of embryo and endosperm for four malting guality traits of barley. // Euphytica.- 1999.-106.,№1.-P.27-34.