Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Повышение устойчивости ячменя к стрессовым биотическим и абиотическим факторам в Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Повышение устойчивости ячменя к стрессовым биотическим и абиотическим факторам в Сибири"
На правах рукбписи
Зобова Наталья Васильевна
ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ ЯЧМЕНЯ К СТРЕССОВЫМ БИОТИЧЕСКИМ И АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ В СИБИРИ (ГЕНЕТИКО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ)
03.00.16 - экология 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
ии^485291
Красноярск 2009
003485291
Работа выполнена в ГНУ «Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» СО Россельхозакадемии и ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»
Научный консультант - доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик Россельхозакадемии, заслуженный деятель науки РФ Сурин Николай Александрович
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент Россельхозакадемии Рутц Рейнгольд Иванович доктор биологических наук, профессор Полонский Вадим Игоревич доктор сельскохозяйственных наук, профессор Тихончук Павел Викторович
Ведущая организация ГНУ «Сибирский НИИ растениеводства и селекции» СО Россельхозакадемии
Защита состоится 11 декабря 2009 г. в 9.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.01 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 90
Телефон (факс) 8(391)227-86-52
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»
Автореферат разослан "_" _2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Аюуальность проблемы. Одним из эффективных приемов повышения урожайности сельскохозяйственных культур является увеличение их адаптации к условиям произрастания. В связи с этим особой актуальностью отличаются исследования по разработке методов адаптивной селекции в растениеводстве, основанных на современных достижениях генетики и биотехнологии, позволяющих за короткие сроки значительно расширить диапазон изменчивости существующих генотипов и создать формы с новыми признаками и свойствами. По мнению ряда ученых (Конарев В.Г., 2001, 2002; Шевелуха B.C., 1995), культура изолированных тканей в сочетании с селективными средами дает возможность увеличить полиморфизм растений в первую очередь по адаптивным признакам. А выявление естественных генетических вариаций с помощью молекулярных маркеров позволяет учитывать и целенаправленно использовать в селекции внутривидовую и внутрисортовую изменчивость растений.
На территории Сибири наиболее скороспелой, продуктивной и широко распространенной зерновой культурой является ячмень (в Красноярском крае он занимает около 100-110 тыс. га посевных площадей). Зачастую он возделывается в неблагоприятных для других зерновых культур условиях (Гончаров П.Л., Гончаров Н.П., 1995; Сурин H.A. и др., 1999, 2008), поэтому увеличение экологической пластичности ярового ячменя - одно из важнейших направлений в селекции данной культуры.
Цель - разработать экологические подходы, основанные на повышении устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессовым факторам с использованием генетических и биотехнологических методов в сочетании с традиционными методами селекции и информационными технологиями, при создании адаптивных форм ярового ячменя.
Основные задачи:
1. Разработать технологию использования культуры изолированных тканей для оценки и создания адаптивных форм ярового ячменя.
2. Изучить меж- и внутрисортовой полиморфизм гордеинов на основе генетического мониторинга разнообразия ярового ячменя во времени и пространстве и оценить его роль в формировании адаптивных свойств и повышении хозяйственной ценности культуры.
3. Разработать методологический подход к созданию и использованию баз данных и информационно-поисковых систем для экологического обоснования подбора исходного материала в адаптивной селекции растений.
4. Дать рекомендации по использованию культуры in vitro и спектров гордеинов в адаптивной селекции ячменя.
Научная новизна. На основании комплексных исследований установлена высокая эффективность использования биотехнологических методов для отбора ярового ячменя по устойчивости к засолению и кислотности почв, к токсинам корневых гнилей. Выявлены взаимосвязи процессов пролиферации, органогенеза и регенерации при культивировании незрелых зародышей между близкородственными генотипами. Обоснован и методически апробирован способ отбора адаптивных форм ячменя на селективных средах в культуре изолированных тканей. Созданы линии растений-
регенератов, адаптивные свойства которых отмечены при агроэкологических полевых испытаниях.
Впервые проведена генетическая паспортизация по электрофоретическим спектрам гордеинов сортов и селекционных линий Сибири. Установлена агроэкологаческая обусловленность распространения гордеинкодирующих локусов сибирского селекционного и сортового материала ярового ячменя генетических маркеров. Выявлены геногеографические особенности разнообразия, установлен его дрейф во времени и пространстве, сопряженность аллелей гордеинов с хозяйственно ценными признаками и адаптивными свойствами ярового ячменя.
Созданы программа для ЭВМ «Sela» и база данных «Селекция растений», зарегистрированные в Роспатенте, комплексный подход к экологическому мониторингу селекционного материала с использованием информационных технологий и ретроспективного анализа селекционных данных. Защищаемые положения:
- эффективным способом оценки и создания адаптивных форм ярового ячменя, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, служат культура изолированных тканей растений и селективные среды;
- основой мониторинга генетического разнообразия ярового ячменя во времени и пространстве и формирование экологически обусловленных адаптивных свойств культуры является меж- и внутрисортовой полиморфизм гордеинов;
- базы данных и информационно-поисковые системы - путь формирования методологических, в том числе ретроспективных, подходов к ускорению адаптивной селекции растений.
Практическая значимость. Разработана и применяется в Красноярском НИИСХ технология получения растений регенерантов в культуре каллусных тканей на селективных средах для получения стрессоустойчивых форм ячменя и пшеницы. При создании форм, устойчивых к корневым гнилям, к кислым и засоленным почвам Восточной Сибири, в качестве самостоятельного и исходного материала в селекционных программах используются созданные регенераты ярового ячменя.
Для целей адаптивной селекции к экологическим стрессовым факторам предложены результаты мониторинга генетического разнообразия с использованием генетических маркеров, биотехнологических методов и информационных технологий. Полиморфизм локусов гордеинов и свойств устойчивости к экстремальным факторам селекционного и сортового материала использован в практической селекции и семеноводстве ярового ячменя.
ИПС «Sela» и база данных «Селекция растений» используются для хранения и последующей статистической обработки селекционных данных с целью отбора перспективных, адаптированных к местным экологическим факторам, исходных форм ячменя. Программные разработки применяются при селекции других сельскохозяйственных культур.
Апробация результатов работы. Основные результаты диссертации опубликованы в 102 работах, из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, - 12; в 3 монографиях; получены 2 свидетельства Роспатента. Основные положения диссертации представлены и обсуждены на совещаниях и конференциях, в том числе международных: «Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений» (Ялта, 1992);
«Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва, 2001); «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» (Красноярск, 2003); «АГРОИНФО» (Новосибирск, 2003, 2006); «Актуальные проблемы генетики и селекции растений» (Омск, 2005); «Биология клеток растений in vitro и биотехнология» (Звенигород, 2008); «Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов» (Красноярск, 2000); всероссийских: Генетико-селекционные школы (Новосибирск, 2000, 2002, 2004); «Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды» (Иркутск, 1991); «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2003); межрегиональных: «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2000); на Президиуме СО РАСХН (Новосибирск, 2004); на научной сессии Общего годичного собрания СО Россельхозакадемии, 2009; на проблемных советах СО Россельхозакадемии: «Растениеводство, селекция, биотехнология и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Барнаул, 2008) и других уровнях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и практических рекомендаций. Работа изложена на 298 страницах машинописного текста, содержит 93 таблицы, 75 рисунков и 11 приложений, включающих 50 таблиц, 11 рисунков. Список литературы включает 750 наименований, в том числе 163 на иностранном языке.
Личный вклад автора. Формулировка идеи, планирование и координация экспериментов, получение и обработка первичных материалов, теоретический и статистико-матемашческий анализ результатов, а также написание работы, выполнены автором лично.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.с.-х.н., академику Россельхозакадемии H.A. Сурину, д.б.н., профессору Т.Н. Громовых, доцентам: к.с.-х.н. Л.Н. Шевцовой, К.6.Н. ЕЛ. Конышевой, к.б.н. О.В. Поздняковой, к.б.н., Е.И. Сорокатой, K.C.-X.H. Е.В. Заболоцкому и сотрудникам Красноярского НИИСХ С.Ю. Луговцовой, ТВ. Онуфриенок, A.A. Чуслину, В.Ю. Ступко.
Глава 1
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ
Рассмотрена проблема адаптации в системе растение-среда, в основе которой лежит модификационная и генотипическая изменчивость растений. Решение этой проблемы связано с применением новых технологий, обеспечивающих экологическую безопасность и эффективную реализацию биоклиматического потенциала растений. Среди таких современных направлений приоритетное место занимают биотехнологические методы и электрофоретические исследования полиморфных белковых систем культуры ячменя. В связи с этим приведены характеристики биологических особенностей и хозяйственного значения, достижений и задач селекции ярового ячменя в Сибири.
Глава 2
ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ 2.1. Природно-климатическая характеристика районов исследования.
Погодные условия в месте проведения опытов в период закладки большей части
полевых исследований (1996-2008 it.) были различны по годам, их полная характеристика приводится в тексте диссертации. Из 27-летнего периода полевых опытов 16 лет были засушливыми и умеренно засушливыми, 6 - умеренно и недостаточно влажными годами, то есть основное время растения испытывали недостаток влат.
Полевые исследования проведены в селекционном севообороте ОПХ «Минино» (Емельяновский район), на стационаре «Зареченский» (Тюхтетский район) Красноярского НИИСХ и в АО «Лазурное» (Козульский район) Красноярского края, а также на опытном участке Северо-Кулундинской СХОС Новосибирской области. Почвы ОПХ «Минино» представлены обыкновенными черноземами, мощными, среднегумусными, тяжелосуглинистыми по механическому составу. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной (рН 7,5). На стационаре «Зареченский» почва опытного участка дерново-подаолисгая. Содержание подвижного алюминия в кислых почвах Тюхтетского и Козульского районов низкое, рН почвенного раствора 4,4. Почва опыгаого участка Северо-Кулундинской СХОС - среднестолбчатые солонцы, полущцроморфные. Гранулометрический состав - среднесуглинистый. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной - рН 7,3. Степень засоления - средняя, тип - сульфатно-хлоридный.
22. Объект исследования. Объектом исследования служили стародавние (58 форм) и современные (60) сорта ярового ячменя, их отдельные биотипы (20); образцы перспективных, забракованных и адаптивных линий селекционных питомников ярового ячменя (267); образцы ЭСИ и опорного пункта ВИР (155); регенераты (47), полученные на селективных средах и размноженные в полевых условиях; образцы семеноводческих питомников; гибридные комбинации (470) и их потомки (более 7000), включенные в базу данных. Для сравнения параметров продуктивности использовали стандартные сорта: Красноярский 80 (Центральная лесостепь); солевыносливый сорт из Эквадора (С-15) и кислотоустойчивый сорт Джюгай. 2.3. Методы исследования. Электрофорез гордеинов проводили по методике А.А. Созинова и Ф.А. Попереля (1978) с модификациями. Электрофорегические спектры гордеинов идентифицировали по каталогу А.А. Поморцева (1985). В работе использовали методы и условия культивирования тканей in vitro по Р.Г. Бутенко (1989). Эксплантами для индукции каллуса служили зародыши ячменя, питательную среду готовили по прописи Мурасиге-Скуга (Зобова, Конышева, 2007). Возбудителей корневых гнилей выделяли и идентифицировали по методикам Т. Ватанабе (1994) и Р.Е. Нельсона (1983). Токсины гнилей получали методом Дудка и др. (1982). Для лабораторной оценки кислою- и солеустойчивости исследуемых генотипов ярового ячменя использовали рулонный метод оценки проростков (Удовенко и др., 1976; Методические указания.., 1995). Оценку устойчивости к возбудителям корневых гнилей линий ячменя проводили методом листовой диагностики (Дудка и др., 1982). Белок в зерне, экстрактивность зерна ячменя определяли в лаборатории технологической оценки зерна Красноярского НИИСХ (Разумовский, Плеханова, 2005). Оценку полегания ярового ячменя в полевых условиях проводили на провокационном азотном и естественном фонах. Оценку образцов по устойчивости к пыльной головне проводили на искусственных инфекционных фонах, созданных вакуумным методом (Кривченко, 1960), в
лаборатории иммунитета растений Красноярского НИИСХ. Уровень поражения корневой гнилью определяли визуально (Методические указания ..., 1981). Полевые и лабораторные браковки и отборы образцов селекционных и семеноводческих питомников проводили селекционеры и семеноводы Красноярского НИИСХ стандартными методами. Статистическую обработку полученных результатов проводили с помощью кластерного, дисперсионного, корреляционного, факторного анализа (Плохинский, 1980,1998; Лакин, 1980; Доспехов, 1979) при помощи пакетов Microsoft Excel 91 и Statistica 5.0 для Windows, Snedecor (Сорокин, 2004). Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента (Лакин, 1980). Общая схема исследований представлена на рисунке 1.
направления отбора форм ячменя
Повышение устойчивости к стрессовым факторам Усиление агроэкологической толерантности и хозяйственной ценности Экологическе обоснование подбора исходного материала
методы и с люсобы оценки и соз; 1ания форм
Культура каллусных тканей и селективные среды на этапах пролиферации и регенерации Электрофоретические спектры гордеинов Ретроспективынй анализ селекционных данных
• Создание регенерантов на средах с высокой концентрацией соли, низкой рН, токсинами корневых гнилей; • Выявление стрессоустойчивых и хозяйственно ценных регенерантов при лабораторной и полевой оценке • Мониторинг генетического разнообразия сортового и селекционного материала во времени и пространстве • Выделение аллелей, связанных с адаптивными и хозяйственно ценными признаками • Создание ИПС и баз данных селекционных питомников ячменя; • Выделение эколого-географических групп и форм, ставших родоначальниками наиболее перспективных -гибридных комбинаций
Рис. 1. Общая схема исследования
Глава 3
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОТЕХНОЛОГИИ В ПОВЫШЕНИИ ТОЛЕРАНТНОСТИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ
Адаптация отражает все многообразие отношений растений и фитоценоза с окружающей средой. Критерием оценки экологической валентности растений является их устойчивость к неблагоприятным условиям - засухе, заморозкам, болезням, кислым и засоленным почвам и другим факторам. Снижения вредоносности засоленных и кислых почв для сельскохозяйственных культур можно добиться изменением свойств самих почв агрохимическими приемами и адаптацией к ним растений. Агрохимические пути преодоления почвенной кислотности не всегда эффективны и экологически оправданны.
3.1. Подбор условий и уровня селективных агентов для оценки и создания соле- и кислотоустойчивых форм ячменя в культуре in vitro. Культура изолированных тканей и клеток позволяет, включая стадию каллусных тканей, получать дедифференцированные клеточные популяции, отличающиеся большой генетической, физиологической и цитологической изменчивостью. Отбор из этих
популяций на селективных средах клеточных линий, толерантных к стрессовым факторам, с последующей регенерацией из них растений способствует образованию сомаклональных вариантов с признаками, измененными в желаемую сторону. В работе подобраны необходимые параметры для создания регенерантов ячменя на селективных средах.
Уровень селектирующих агентов в среде определяли на основе пределов устойчивости культурных растений к действию соответствующих факторов. Солеустойчивость растений лежит в пределах осмотического давления 0,3-1,8 мПа (Елисеева, 1987), что соответствует концентрации NaCl в среде произрастания 0,422,52%. При концентрации NaCl: 0,42% - растения и каллусные культуры начинают ощущать действие стрессового фактора, 1,68% - наблюдается сильное угнетение роста, не приводящее к полной гибели растений, 2,52% - не совместимо с жизнью. Низкий уровень регенерации растений при концентрации соли 1,68% не позволил использовать ее для отбора солеустойчивых форм, поэтому применяли концентрацию NaCl - 0,42%, при которой значимый стресс сочетался с хорошей пролиферацией каллуса и образованием регенерантов.
Поскольку токсичными для большинства растений оказываются ионы водорода при рН 3,0 (Блэк, 1973), а стандартная питательная среда имеет рН 5,8, то этот интервал рН проверяли на этапах пролиферации каллусов и ре1енерации растений. В дальнейших опытах использован двукратный отбор на указанных этапах при рН в соответствующих средах не более 4,0, когда стрессовостъ воздействий сочетается с сохранением образования регенерантов в селективных условиях.
Установлена зависимость процессов, протекающих в культуре изолированных тканей, от условий выращивания донорного растения (полевые и светокультура) и возраста вводимого в культуру экспланта (зрелые и незрелые зародыши), условий освещенности при культивировании каллусов. У молодых зародышей, взятых от растений, выращенных в светокультуре, пролиферация каллуса, процессы морфогенеза и регенерации растений протекают интенсивнее, чем в других случаях (Зобова, Конышева, 2007). Наблюдается пролонгированное действие условий освещенности на этапе индукции каллуса На средах практически отсутствует морфогенез у каллусов, индуцированных в темноте, в отличие от каллусов, индуцированных на свету (Зобова, Луговцова, 2008). В технологии создания стрессоустойчивых регенерантов ячменя использованы незрелые зародыши, преимущественное выращивание донорных растений в условиях светокультуры и культивирование каллусов на свету.
3.2. Сравнение устойчивости к стрессовым эдафическим факторам сортов и линий ярового ячменя разного происхождения в культуре in vitro. Процессы, протекающие в культуре каллусных тканей, сильно зависят от генотипа введенного в культуру растения, что следует из оценки нескольких группы генотипов (табл. 1). Самой высокой эффективностью регенерации в расчете на введенный эксплант обладали селекционные линии пивоваренного направления, которые отличаются от других форм повышенной урожайностью. Следующее место заняли сорта местной селекции. Уровень их показателя регенерации минимум в два раза превышал все остальные группы образцов. Образцы, отобранные по солеустойчивости, занимали среднее положение. Уровень регенерационных процессов in vitro, по нашему мнению,
положительно коррелирует с устойчивость растений к экстремальным факторам в естественных условиях, поскольку механизмы, обеспечивающие ее и саму возможность культивирования изолированных тканей, в значительной степени определяются потенциалом вегетативного размножения растений.
Таблица 1 - Эффективность получения регенерантов ячменя на селективных средах в культуре изолированных зародышей, 2000-2002 гг.__
Группа образцов Кол-во образцов, шг Кол-во эксплантов, шг Регенераты, полученные на разных средах, шт. Образцы, выделившиеся по формированию регенерантов
Контроль ШС1-0,42% рН-4,0 I %*
Сорта местной селекции 4 370 9 12 12 33 8,9% Красноярский 80, Кеяр
Сорта инорайонной сслекции 11 750 3 12 13 28 3,7% Ача, Адонис, Русь, Новосибирский 80
Образцы, дифференцированные по солеустойчивосги 10 1232 18 13 27 -о. 3 Ьо Пгкка, Ранний 1, К-14220
Адашивные линии КНИИСХ 17 1355 22 22 18 62 4,6% У-20-706,Д-51-6081, Е-19-6415, Е-18-6393, Д-28-5980
Лиши пивоваренного направления 16 1130 44 31 60 135 11,9% Е-30-6534,2553Ь5, Г-84-5651, Д-89-6211
Родительские формы регенерантов 6 653 7 9 10 26 4,0% Кедр,Т-136-368
Линии регенератов 11 1092 5 6 10 21 1,9% КР32-Ке& КР3.7(1>Т-136-368, СРЗ-ГДГ-28Ь949
Всего 75 6582 108 105 150 363 22
*-% регенерации по отношению к количеству введенных в культуру эксплантов.
Внутри 1рупп исследованных образцов наблюдалось достоверное различие по индукции каллусогенеза и процессов регенерации (табл. 1). Среди отдельных форм, образовавших наибольшее количество регенерантов, выделились сорта Рггкка и Красноярский 80, селекционная линия Е-30-6534 (С-69-9083 х Са46925) (рис. 2).
Для оценки устойчивости полученных и размноженных линий-регенерантов и сравнения их с исходными формами использованы лабораторные физиологические методы с применением рулонной технологии и стрессовых фонов. Установлено, что у родительских форм в опыте с высоким содержанием соли (1,68%) изменяются параметры роста корней (Р < 0,001) и побегов (Р < 0,05), а при рН (4,0) - общая масса растений и длина побегов (Р < 0,05). Напротив, у линий-регенерантов стрессовые факторы не вызывают значимых изменений роста по сравнению с контрольными величинами за исключением длины корней при засолении (Зобова, Конышева, 2007). Это свидетельствует о том, что линии регенерантов обладают большей толерантностью к стрессовым эдафическим факторам по сравнению с родительскими формами и их отличия от контроля не существенны.
Таким образом, на материале ярового ячменя сибирской селекции разработан эффективный способ создания регенерантов ячменя на селективных средах с высокой концентрацией КаС1 и низкой рН, определены уровни этих стрессоров. Высокая зависимость протекания процессов в культуре изолированных тканей от генотипа
донорного растения и условий его выращивания показана при сравнении групп генотипов ярового ячменя разных направлений и мест селекции. Результативность проведенного в культуре изолированных тканей отбора стрессоустойчивых форм подтверждена при физиологической оценке регенератов и их родительских форм по сравнению с сортами-стандартами. Итогом скрининга исследованных форм ярового ячменя на селективных средах in vitro по устойчивости к стрессовым эдафическим факторам явилось получение 363 растений-регенератов, из них: 105 - со среды с высоким содержанием соли; 150 - с низким значением рН (табл. 1.).
а контроль ш ЫаС1 н рН (4.0)
Рис. 2. Эффективность получения растений-регенерантов в культуре изолированных зародышей на селективных средах от отдельных сортов и линий Глава 4
ПОЛЕВАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ЛИНИЙ-РЕГЕНЕРАНТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ, ПОЛУЧЕННЫХ НА СЕЛЕКТИВНЫХ СРЕДАХ, К СТРЕССОВЫМ ЭДАФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ 4.1. Полевые испытания линий-регенерантов ячменя и их родительских форм на оптимальных и стрессовых почвенных фонах. Из широкого набора полученных на селективных средах регенератов ряд генотипов сформировал перспективное потомство. Полевое размножение регенератов совмещали с их оценкой в условиях, приближенных к оптимальным, в ОПХ "Минино". Для сравнения использовали стандартный для Красноярского края сорт Красноярский 80, солевыносливый сорт из Эквадора (С-15) и кислотоустойчивый сорт Джюгай. Из пяти линий солеустойчивых регенератов в полевых условиях (1998-2000 гг.) выделились по продуктивности два: СР.4 - от дигаплоида ГДГ-28Ь-949 и СР.8 от адаптивной линии У-20-704. В период 2002-2004 гг. полевые испытания проходили регенераты, полученные не только на засоленных, но и на кислых средах. Они отличались от исходных форм по высоте растений, уступали им по крупности зерна, при более высоких показателях сохранности растений к уборке. Другие отличия по среднемноголетним данным были незначительны.
При создании адаптивных форм важное значение имеет экологическое испытание сортов в различных пунктах региона, в том числе на пониженных агротехнических фонах. Результаты оценки регенерантов на кислых обедненных почвах стационара «Зареченский» свидетельствуют о сильном угнетении растений и их низкой продуктивности в экстремальных условиях выращивания (рис. 3).
КР.63- Л - 6- 4246 1 , 1
КР.3.2,- Кедр 1 , ■ !
Кедр _| ' : ■
КР .3.7.(7).- Т- 136-368 __
КР,3.7.(1).- Т- 136-368 I , , ! !
Т- 136- 368 I I ■ !
СР.8-У-20-704 |
У-20-704 J......1........ ' " '
СР.4- ГДГ-28Ь-949 11! ;
ГДГ-28Ь-949 ; 1 = ■=■
СР.2- ГДГ-6Ь-949 1--—
ГЖ-бЬ-949 : ■■ ......
СР.51.1(7)- У-101-1113 "
СР.2- У- 95- 1041 ; _!
СР.1- У- 95- 1041
У- 95- 1041 .-------I........,.....................
СР.14- С-15 ! : . I
С-15 ........................}.«.
Джюгай 1ил11Ц|и ••.. .......■ ..................-—_
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 продуктивная кустистость, шт.
а
КР.бЗ- Л - 6- 4246 р КР.3.2,- Кедр Г Кедр р
КР.3.7.(7).- Т- 136-368 Г КР.3.7.(1).- Т- 136-368 Г Т- 136- 368 > СР.8-У-20-704 г У-20-704 > СР.4- ГДГ-28Ь-949 г ГДГ-28И-949 > СР.2- ГДГ-61\-949 Г ГДГ-6И-949 > СР.51.1(7)- У -101- 1113 Г СР.2- У- 95- 1041 Г СР.1- У- 95- 1041 Г У- 95- ¡041 > СР. 14- С- 15 Р С-15 к Джюгай "к
О 20 40 60 80 100 120 140 урожайность, г/м2
И стандарты В родительские формы ■ линии регенерантов б
Рис. 3. Полевая оценка показателей продуктивности ячменя на обедненных кислых почвах стационара «Зареченский» (1998, 2002 гг.)
Урожайность на экстремальном фоне сильно зависит от количества сохранившихся растений (г = 0,72), их способности к кущению (г = 0,71) и числа зерен в колосе (г = 0,89). Сохранность растений к уборке падает минимум вдвое по сравнению с оптимальным фоном (Зобова и др., 2001). В этих условиях большинство (9 го 11) линий регенератов превысили по продуктивной кустистости и урожайности стандарт и родительские формы, что является обнадеживающим свидетельством успешности проведенного в культуре in vitro отбора.
Сравнительные полевые испытания линий-регенерантов ярового ячменя и их родительских форм проведены параллельно в трех контрастных почвенно-климатических зонах: в Красноярском крае на оптимальном почвенном фоне -в ОПХ «Минино»; на кислом фоне - в АО «Лазурное» и в Новосибирской области, на засоленном фоне - на Северо-Кулундинской СХОС.
На оптимальном фоне три регенеранга СР.14-С-15 (Эквадор), КР.3.7.(7)-Т-136-368 и СР.4-ГДГ-28Ь-949 превзошли по урожаю стандартный сорт, но уступили своим исходным формам. В то же время регенерант СР.2-ГДГ-6Ь-949 сформировал урожайность на уровне контроля, но превысил по этому показателю свою родительскую форму. На засоленном фоне, кроме регенератов от линии У-20-704, все исследуемые регенеранты по урожайности превышали сорт Красноярский 80 и образец С-15, а свою родительскую форму превысили два регенеранта от образцу С-15 и два - от линии Т-136-368. Сильное угнетение исследуемых растений на кислых почвах выразилось в низкой продуктивности ячменя, и ни один образец не превысил по урожайности стандартный сорт. На этом фоне прослеживалась четкая зависимость урожайности от происхождения образцов. Дигаллоидные формы ГДГ-61>949 и ГДГ-28Ь-949, а также их регенераты, имели близкую к стандарту продуктивность. Преимущество дигаплоидов может объясняться наличием в их родословной сорта Дина, устойчивого к кислотности почв, обусловленной ионами алюминия. На кислых почвах только урожайность регенеранта СР.1-У-95-1041 оказалась достоверно выше, чем у родительской формы (Заболоцкий, Зобова, 2005; Зобова и др., 2005). Почвенные условия оказывали различное влияние на параметры структуры урожая групп регенератов с кислых и засоленных сред по сравнению со стандартом (рис. 4). На засоленных почвах сохранность растений к уборке и урожайность линий-регенерантов сформировались выше стандартного сорта Красноярский 80.
Таким образом, на засаленных почвах выделились регенераты СР.51.1(7>-У-101-1113, КР3.7.(1>Т-136-368 и КР32Кедр; на кислых почвах - регенераты СР2-ГДГ-6Ь-949, СРЗ-ГДГ-28Ь-949 и регенерант СР.4-ГДГ-28Ь-949, обладающий комплексной устойчивостью к стрессовым эдафическим факторам. Поскольку полевая оценка проводилась на 6-7-м поколениях регенератов от родительских форм С-15 (Эквадор) и У-95-1041, на 7-9-м - для остальных форм, то указанные отличия регенератов от исходных форм сохранялись до шестого поколения и более.
Сомаклональными вариациями считали отличия регенератов от исходных форм, достоверно наблюдаемые в течение нескольких лег и на разных почвенных фонах. Такие отличия имели 7 из 14 оцененных линий регенератов (табл. 2).
□ Красноярский 80 □ Красноярский 80 0 "Соленые" линии регенерантов □ СР.2-ГДГ-6И-949
□ "Кислые" линии регенерантов □ КР.63-Л-6-4246
Рис. 4. Параметры основных элементов структуры урожая линий-регенерантов с кислых
и засоленных сред: а - оптимальные почвы; б - засоленные почвы; в - кислые почвы, 2004-2005 гг. (1- количество растений с делянки, шт.; 2- озерненностъ колоса; 3-масса ] ООО зерен, г; 4 —урожайность, г/м2)
Таблица 2 - Характеристика многолетних отличий линий-регенерантов ячменя от своих исходных форм___
Регенеранты Нейтральные почвы Засоленные почвы Кислые почвы
СР.2-ГДГ-бЬ-949 Меньшая высота растений
СР.З-ГДГ-28Ь-949 Большая сохранность растений
СР.1-У-95-1041 Большая сохранность растений
| | Большая урожайность
СР. (13)-С-15 Большая высота растений
| Большая урожайность |
СР. (14)-С-15 Большая сохранность растений
Большая высота растений
| Большая урожайность
КР.3.7(7)-Т-136-368 Большая масса 1000 зерен
Большая высота растений |
КР.3.2.-Кедр Меньшая высота растений
Меньшая продуктивность
4.2. Итоги сортоиспытания наиболее перспективных линий-регенерантов на оптимальных почвах селекционного севооборота ОПХ «Минине». Полевые исследования (2004-2008 гг.) лучших линий-регенерантов ярового ячменя и их родительских форм проведены в лаборатории селекции ячменя Красноярского НИИСХ по типу предварительного и конкурсного сортоиспытания, а также в питомнике «базовых» линий (табл. 3). Отдельные регенеранты превысили урожайность стандартного сорта интенсивного типа Красноярский 80 на 20-28%, что свидетельствует о приобретении им повышенного уровня адаптивности. Вегетационный период у ряда регенерантов сокращался по сравнению с родительскими формами и стандартом (табл. 3-4). Достоверно меньшим вегетационным периодом по
сравнению с родительскими формами обладали линии СР.2-ГДГ-6Ь-949, СР.4-ГДГ-28Ь-949 и КР.3.2.Кедр.
Таблица 3 - Урожайность и вегетационный период линий-регенерантов от стандарта в ПСИ (2004, 2005, 2006), в КСИ (2005, 2006), в питомнике «базовых» линий (2007, 2008), ОПХ «Минино»__
Генотип Урожайность, % к стандарту (st) Вегетационный период, дн. (± к si)
2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г.
СР.2-ГДГ-6Ь-949 84 128* -4
СР.З-ГДГ-28Ь-949 79 124* 105 -11
СР.4-ГДГ-28Ь-949 81 131* 105 -11
СР.13-С-15 94 ИЗ*
СР.14-С-15 94 117* 100 109
КР.63-Л-64246 116* 98 -1
СР.1-У-95-1041 112* 91 +3
СР.2-У-95-1041 120*
СР.51-У-101-1113 110 -2
СР.55.1(8}-У-104-1139 91 -11
Т.51-У-96-1050 105 -11
КР3.7(1>Т-136368 87 127* -2
СР.8-У-20-704 92 120*
* - достоверные отличия от стандарта.
Ряд признаков сомаклональной изменчивости регенерантов, касающихся изменения высоты растений по сравнению с родительскими формами, более высокого потенциала вегетативного размножения, усилил адаптивные возможности новых форм ячменя, созданных на селективных средах in vitro. Даже на оптимальных фонах произрастания созданные линии регенерантов вполне конкурентоспособны по отношению к селекционному материалу, полученному в результате традиционного селекционного отбора, по таким признакам, как вегетационный период и продуктивность.
Таблица 4 - Регенеранты, выделившиеся по отдельным хозяйственно ценным признакам в предварительном и конкурсном сортоиспытании_
Регенеранты, выделившиеся
повышенной продуктивностью повышенной кустистостью укороченным вегетационным периодом
СР.З-ГДГ-28Ь-949 СР.4-ГДГ-28Ь-949 КР.63-Л-64246 СР.4- ГДГ 28И-949 СР.З-ГДГ-28Ь-949 КР3.7(1>Т-136-368 СР.4- ГДГ 28h-949 СР.З-ГДГ-2811-949 КР.63-Л-64246 КР3.7(1>Т-13М68
СР.13-С-15 СР.14-С-15 СР.1-У-95-1041 КР3.7.(7)-Т-136-368 СР.10-У-20-704 СР51.1(7)-У-101-1113 СР.8-У-20-704 СР.55.1(9)-У-104-1139 СР.2-ГДГ-6Ь-949 Т51-У-96-1050 КР.3.2.Кедр
Глава 5
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КУЛЬТУРЫ ИЗОЛИРОВАННЫХ ТКАНЕЙ Д ЛЯ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ГЕНОТИПОВ ЯЧМЕНЯ К СТРЕССОВЫМ БИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ 5.1. Иммунологическая оценка линий регенерантов. Оценку линий регенерантов и их родительских форм проводили на искусственном инфекционном фоне с использованием местной популяции возбудителей пыльной головни. На фоне повышенной устойчивости стандарта Красноярский 80 и большей части регенерантов к возбудителям пыльной головни наиболее устойчивыми к инфекции оказались три регенеранта - ГДГ-28Ь-949, СР.З-ГДГ-28h-949, СР.2-ГДГ-6Ь-949. Лабораторная оценка устойчивости регенерантов по поражению зерна «черным зародышем» показала, что из 18 исследованных линий регенерантов половина по уровню зараженности не превышала стандарт, только три линии имели большее поражение (КР-3.2-Кедр, СР-З-У-20-704, СР-2-ГДГ-6Ь-949), а 6 линий достоверно менее поражались «черным зародышем». По сравнению с родительскими формами линии регенерантов либо не изменили, либо повысили свою устойчивость к инфекциям.
52. Использование методов in vitro в селекции зерновых культур на устойчивость к корневым гнилям. В качестве селектирующего фактора использовали несколько вариантов метаболитов возбудителей корневых гнилей: культуральные фильтраты грибов р. Fusarium и p. Bipolaris, а также их совместные метаболиты. Проверяли интервал концентраций в кулыуральной среде от 10 до 40% по объему (табл. 5). Метаболиты вносили в среду пролиферации каллусов. Из представленных результатов видно, что добавление смеси токсических метаболитов в концентрации 20% является наиболее приемлемым, так как при выраженном токсическом эффекте выжившие каллусы сохраняют способность к морфогенезу. Таблица 5 - Влияние микотоксинов в среде В этих условиях пролиферации на каллусные культуры ячменя сорта проведена дифференциация
одиннадцати генотипов по реакции каллусов ячменя на микотоксины. Выход регенератов со сред с токсинами очень низкий и в среднем не превышает 4%.
Полученные на этих средах регенераты в лабораторных условиях по сравнению с исходными формами показали большую устойчивость к инфекции (Сурин и др., 2002). Кроме токсинов, образованных при совместном культивировании грибов р. Bipolaris и р. Fusarium, на 14 генотипах селекционных линий изучали действие метаболитов отдельных видов грибов р. Fusarium (F. nivale и F. sporotrichioides). Сильнее по сравнению с F, nivale угнетали регенерационные процессы метаболиты F. sporotrichioides (табл. 6). Эффект обоих препаратов был дозозависимым. Если на пролиферацию каллуса токсины других видов (F. moniliforme и F. solani) влияния не оказали, то морфогенез и регенерацию метаболиты F. moniliforme ингибировали достоверно, a F. solani - лишь незначительно (табл. 7).
Красноярский 80
Концентрация и состав токсических метаболитов Выжившие каллусы, % Регенерировавшие каллусы, %
Fusarium-10% 72 12
Bipolaris +Fusarium - 20% 60 15
Fusarium - 33% 35 9
Bipolaris-40% 15 7
Таблица 6 — Характеристика регенерационных процессов на средах с токсинами F. nivale (Fn) и F. Sporotrichioides (Fsj в
Показатель Введено зародышей, шт. Индукция калл)тоге1Кза, % Пролиферация, % Морфогенез, % Образование регенерантов, %
Контроль Fn 20% Fn 40% Fs 20% fis 40% Контроль Fn 20% Fn 40% Fs 20% Fs 40% Кот-роль Fn 20% Fn 40% Fs 20% Fs 40%
Генотипов - 14 2313 32,9 56,1 31,6 14,8 26,5 8,9 15,7 5,6 4,9 5,5 1,4 1,0 1,56 1,25 2Д8 0
А к контролю К -24,5 ■413 -29,6 -47,2 К -10,1 -10,8 -10,2 -143 К 0,56 0,25 13 -1,0
Д к контролю К -203 К -18,0 К -0,7 К -4,1 К -031 К -23
НСРода 15,6 6,83 3,49
Таблица 7 - Характеристика регенерационных процессов адаптивных линий ярового ячменя в культуре незрелых зародышей на средах с микотоксинами (концентрация в среде - 20%) F. moniliforme (F. топ.) и F. solani (F. sol.), 2007 г.
Наименование сорта, линии Введено, шт. Индукция катлусогщеза,% Пролиферация, % Морфогенез, % Регенерация, %
Контроль F. топ. F. sol. Коптроль F. топ. F. sol. Контроль F. топ. F. sol.
Красноярский 80 61 74,5 92,9 100 100 53,6 21,г 30,0 42,9 0,0 30,0
Е-19-6411 41 78,0 78,3 90,9 85,7 39,1 54,5* 42,9 34,8 45,5* 28,6
3-18-7685 32 96,9 100 92,3 100 59,3 23,1 27,3 59,3 15,4 18,2
Л-11-38 40 90,0 100 66,7* 85,7 66,7 33,3 35,7 50,0 22,2 28,6
Л-11-41 46 69,6 89,3 100 100 28,6* 22,2 16,7 25,0 0,0 8,3
Н-67-1220 31 96,8 77,8 100 80,0* 29,6 27,:3 50,0* 14,8 27,3 40,0
Среднее 251 84,3 89,7 91,7 91,9 46,2 31,3* 33,8 37,8 18,4* 25,6
Фактор генотипов - НСРо 05 18,8 23,4 27,3
Фактор среды - НСРо.ю 10,8 13,4 15,6
* — достоверные изменения.
Действие токсинов корневых гнилей отрицательно сказалось и на регенерационном потенциале растений. Наибольшую токсичность обнаружили чистые метаболиты грибов рода Fusarium: F. sporotrichioides и F. moniliforme.
Таким образом, выявлен сильный токсический эффект метаболитов корневых гнилей на жизнеспособность и регенерацию каллусных культур, который зависит от родовой и видовой принадлежности возбудителя заболевания. Подобраны условия для создания в культуре in vitro регенератов, устойчивых к действию токсинов. На средах с токсинами получены регенераты и в настоящее время они проходят полевые испытания.
Глава 6
АГРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ ПО ГОРДЕИНКОДИРУЮЩИМ ЛОКУСАМ
Электрофорез генетически полиморфных запасных белков ячменя использовали в контроле генетического внутрипопуляционного разнообразия ячменя нескольких регионов Западной и Восточной Сибири на разных этапах селекционного процесса.
6.1. Генетическое разнообразие сибирских сортов ярового ячменя и его адаптивная значимость. Результаты проведенной генетической паспортизации всех доступных для исследования сортов селекции института и их родительских форм позволили установить их нативные генетические формулы, а также выявить однородные и гетерогенные по спектрам гордеинов сорта (рис. 5). По спектрам гордеинов хорошо прослеживается вклад родительских форм в генотип современных сортов. Большее влияние по этому параметру на созданные формы оказали такие пластичные отечественные сорта, как Винер (А12, В19), Червонец (А2В39), комбинация Винер х Донецкий 650 (А2В25), а также зарубежные сорта: Gateway (А 12В13), Una (А2В17) и др. Ряд аллелей, выявленных у исходных форм, у производных сортов не обнаружен.
При определении формул гордеинов у 18 доступных для исследования районированных в крае сортов выявлено шесть вариантов аллелей HrcLA и десять -HrdB. Почти треть сортов гетерогенна по блокам гордеинов (Шевцова, Зобова, 2008). Разнообразие аллельных вариантов по блокам HrdA и HrdB у сортов селекции КНИИСХ и всех районированных в крае сортов при сходстве по ряду аллелей в целом различается, так же как разнообразие родительских форм и производных от них сортов (табл. 8).
Таблица 8 - Сравнение частот встречаемости аллельных вариантов гордеинов в разных популяциях ячменя_
Показатель Разнообразие аллелей
Родительские формы сортов КНИИСХ Сорта КНИИСХ Сорта, районированные в Красноярском крае
Биотипов, шт. 27 17 22
Генотипов, шт. 19 14 18
Сопряженность признаков отсутствует 1 = 10,061; v=21; х о,г=29,619
1 % = 9,8394; v=15; х\i=22,305
Таким образом, выявлены характерные варианты аллелей гордеинов для ячменей, районированных в Красноярском крае: доминирующая группа
аллелей А2 > А12, практически строго поделенная между дву- и шестирядными сортами, и группа HrdB: В13 >58 >519 >51 >517 >539.
Сорта селекции Красноярского НИИСХ
"" щ |
Äi i
Га
2.17.3. 2.1.3. 2.13.2. 12.13.2. 2.13.2. 2.39.2. 2.13..2. 2.1.3.CDE 13.1.3. 225.1. 18.67.1.
Кедр примесь Красноярский 80
га
Рассвет Баджей Соболек
Агул
Агул 2
Енисей
Бахус Вулкан
Родительские формы
JK .
Ш má
sí-'
filjl
шI
.. .
Щ
Ш
2392. 12.132.
2.84.1.
«I
2.173. 2173. 12.19.1. Z13. 2.1..3. 2132. 12132 13.84.1.
Червонец Gateway Keyston Una
Винер
Birgitta Asa Moor
Рис. 5. Электрофоретические спектры гордеинов сортов ячменя селекции Красноярского НИИСХ и ta родительских форм
В формировании генотипов районированных в Красноярском крае сортов прослеживается важность трех исходных форм: Винер, Червонец и Омский 13709. Материалом оценки разнообразия ярового ячменя стародавней и современной селекции служили 40 местных (стародавних) форм и 59 - сортов современной селекции из девяти регионов Сибири (Борисов и др., 1998; Шевцова, Зобова, 2008). Среди стародавних форм к гетерогенным отнесено 19 образцов и выявлен 61 биотип, у современных - только 13 гетерогенны, разнообразие по гордеинам составило 73 биотипа (рис. 6).
По частоте встречаемости и распространению среди современных сортов сибирской селекции существенно доминирует группа аллелей HrdA: А2 > А12 и HrdB: 51 > 58 > 513 > 53 (рис. 5), они же наиболее часто встречаются и у стародавних форм. В результате выявлена асимметричность географического распределения аллельных вариантов гордеинов и отмечена полная или частичная утрата современными сортами ряда аллельных вариантов гордеинов (А44, Л24) (Шевцова, Зобова, 2008).
□ А2 МАЗ ОА4 ОА12ЯА13ВА19ВА1В
□ А23 ■ А24 ■ А28 □ А44 О А46 ■ А47 ■ А43
□ В1 ав2 овз авв явтз ВВ17 ивте
□ 321 ■ В25 В 333 0 835 О В37 ■ В39 ■ В63
□ В67 ВВ71 О 376 аввг □ ВВЗ 0Ва4 □ Вм
Рис. 6. Распределение частот вариантов НгЛА и НгйВ в популяциях стародавних (внешнее кольцо) и современных (внутреннее) форм ячменя Сравнение разных регионов Сибири по внугрипопуляционному разнообразию вариантов формул гордеинов по блокам Нгс1А и НгсШ у местных и современных форм (табл. 9) показало, что по среднему числу фенотипов блока НгсМ разнообразие местных форм выше всего у ячменей Читинской области, за ними следуют Красноярский край и Иркутская область, при этом доля редких фенотипов наибольшая у читинских форм, далее - у омских. Сделано заключение об адаптивной значимости аллелей для конкретных агроэкологических зон региона, отмечено уменьшение разнообразия сибирских селекционных сортов ячменя как по аллельному составу гордеинов, так и по числу гетерогенных селекционных сортов по сравнению с местными формами.
Таблица 9 - Анализ внутрипопуляционного фенотипического разнообразия по
Регион происхождения исследованных форм Число генотипов НЫА ///-¿г
Среднее число фенотипов Доляредких фенотипов Среднее число фенотипов Доляредких феношпов
Местные стародавние формы
Омск 9 2,63±0,33 0,12±0,11 6,64±0,51 0,051±0,079
Красноярск 15 3,85±0,20 0,03 8±0,049 9,31±0,68 0,069±0,069
Иркутск 7 3,57±0,47 0,11±0Д2 4,69±0,45 0,061±0,091
Бурятия 12 1,74±0,19 0,13±0,096 5.64±0,43 0,059±0,071
Чита 18 3,97±0,48 0,2 ¡±0,095 б,21±0,78 0,22±0,098
Современные сорта
Омск 18 6,69±0,687 0,16±0,087 5,57±0,47 0,071±0,078
Новосибирск И 2,63±0,298 0,12±0,099 2,85±0,20 0,051±0,066
Красноярск 17 3,48±0,33 0,13±0,081 7,13±0,60 0,11±0,075
Иркугск 5 1,00±0 0±0 3,89±0,28 0,026±0,071
Бурятия 8 2,48±0,40 0,17±0,13 3,86±0,25 0,034±0.064
Якутия 6 2,87±0,25 0,045±0,085 1,94±0,14 0,029±0,068
Ячмени современной селекции разных регионов отличаются разнообразием по вариантам блока НгсМ, который, по нашему мнению, обеспечивает экологическую составляющую устойчивости ячменя к конкретным географическим условиям произрастания. Таким образом, отмечена изменчивость состава гордеинов сортовых популяций ярового ячменя в пространстве (разные регионы) и во времени (стародавние и современные), связанная с естественным и искусственным отбором.
62. Влияние искусственного отбора на внугрипопуляционное разнообразие гордеинов селекционного материала ярового ячменя. С целью уточнения адаптивной и селекционной роли полиморфизма гордеинов исследовано разнообразие исходного и селекционного материала ячменя, созданного по разным направлениям селекции. В результате реализации разработанной в конце 70-х годов под руководством академика Н.А. Сурина селекционной программы создана популяция линий, названных адаптивными. Их исходными формами служили сорта: Винер (12+2.19.1,2.17+1.3), Донецкий 650 (13.35+65.1), Целинный 5 (10.37.1,24.8.2), Омский 13709 (24.8.2), Красноуфимский 9 (12+2.19.1, 12+2.8.2) и их комбинации, где в качестве матери выступал сорт Винер - Винер х Донецкий 650 (2.25.1) и другие.
Для уточнения тенденций отбора по шрдеинам в исследования включали как перспективные, так и выбракованные линии (табл. 10). Неодинаковая селекционная ценность аллелей гордеинов отразилась в достоверном отсутствии сопряженности признаков меяоду забракованными и перспективными формами.
Таблица 10 - Распределение аллелей гордеинов адаптивных линий ячменя мевду перспективными и забракованными образцами КП-1990 г._
Аллели гордеинов Частоты встречаемости аллелей по выборкам образцов
Родители Вся выборка Перспекшвные формы Браковки
шт. шт. шт. % шт. %
А2 2,25 56,1 34,1 83,1 22,0 64,6
АЮ 0,5 8,7 2,5 6,2 6,2 18,3
А12 0,75 0,5 0,5 1Д 0 0
А19 1 0,5 0,5 1,2 0 0
А2\ 0 0,5 0,5 1,2 0 0
/124 1,5 8,7 2,9 7,1 5,8 17,1
Сопряженность доказана -1 = 14,678 ст.св.=5 отсутствует - % - 6,0494 ej.cB.=5
51 0,75 9,1 4,5 11,0 4,6 13,6
58 2,0 7,3 3,7 9,0 3,6 10,6
519 1,0 0 0 0 0 0
517 0,25 18,5 17,5 42,7 11,0 32,3
525 0,5 24,6 13,8 33,7 10,8 31,7
537 0,5 4,5 0,5 1,2 4,0 11,8
565 0,5 0,5 0,5 1,2 0 0
Вн 0 0,5 0.5 1.2 0 0
Сопряженность 2 доказана-х = 19,067 ст.св.=7 отсутствует - % = 4,9629 ст.св.=6
Всего, шт. биотипов 13 107 56 51
генотипов 5 75 41 34
гетерогенных форм 4 27 14 13
Наибольшей браковке подвергались аллели HrdA: А10 и Л24; аллели HrdB по частоте встречаемости не очень различались между перспективными и забракованными формами, однако варианты 517 и 525 преимущественно оставались у перспективных линий, а Б37 и В1 - выбраковывались. Определено, что среди перспективных образцов больше половины (60%) однородны по спектрам гордеинов. Выбракованные образцы отличаются большей гетерогенностью (70%) по сравнению с
перспективными формами. В условиях центральных районов лесостепи края отбор благоприятствует генотипам с аллелями Hrd- AI, Bl, BIS, ВН.
Более 10-ти лет спустя проводили исследование электрофоретаческих спектров белков гордеинов линий ярового ячменя конкурсного сортоиспытания 2001-2005 гг. материала, отобранного по разным направлениям. В условиях региона, когда большинство линий имеют распространенный аллель HrdAl, индивидуальная ценность генотипов в большей степени определяется вариантами HrdB. Отбор, в отличие от предыдущего, здесь сдвинут в сторону HrdBX.
Анализ селекционного материала (95 образцов КСИ, 2000-2006 гг.), созданного с использованием источников ценных признаков (голозерность, иммунитет, кормовые и пивоваренные свойства), показывает асимметричное распределение вариантов гордеинов между группами и свидетельствует об обусловленности этих свойств генотипов аллельным составом гордеинов (рис. 7). Наиболее ценны генотипы с формулами 2.1.3. и 2.17.3., сопряженные со всеми свойствами, кроме иммунных свойств биотипа 2.17.3. Отмечены формулы, характерные для генотипов, созданных по определенным направлениям селекции: 23.29.3.И 2.8.2. - выделились в селекции на иммунитет; 2.8.2. и 12.8.2. - на кормовые свойства; 12.13.2. и 18.35.1. - на голозерность.
Рис. 7. Распределение частот встречаемости биотипов гордеинов у селекционного
материала ярового ячменя, созданного по разным направлениям Таким образом, отбор аллелей носит не случайный, а закономерный характер, что свидетельствует об экологической значимости использованных генетических маркеров и важности учета вариантов спектров гордеинов при определении как общей перспективности создаваемого материала, так и по отдельным направлениям селекции. Наиболее часто в сортовом и перспективном селекционном материале встречаются формулы гордеинов 2.1.3.; 2.17.3. и 2.25.1.
Глава 7
ГОРДЕИНЫ КАК ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ ХОЗЯЙСТВЕННО
ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯЧМЕНЯ 7.1. Экологическое изучение гетерогенных сортов, их отдельных биотипов и искусственных смесей. С целью повышения экологической пластичности и продуктивности сортов проведено экологическое испытание гетерогенных сортов и отдельных биотипов по спектрам гордеинов. Изменение погодных условий влечет за собой реализацию преимуществ определенных биотипов (табл.11). Выявлены значимые отличия по ряду показателей между отдельными биотипами и сортом, а также более стабильные показатели продуктивности у гетерогенных сортов.
Таблица 11 - Выделившиеся по продуктивности биотипы гетерогенных образцов ячменя в разные годы испытаний, ОПХ «Минино» _
Название сорта и формулы гордеинов Год исследований
1991 1992 1993 1994 1995 1996
Енисей 13.1.3.+2.1.3. (2:1) 13.13 13.13.=213. 13.13=213. 13.13 = 213. - -
Лыковский 44.1.3.+ 2.13.2. (1,5:1) и „1 44.13 = 2.132. 44.13 = 2132. - - -
Агул 2.39.2.+ 2.13.2. (1:1) - 2392. - 2392. 2392.= 2132 -
Линия У-97-1058 2.25.Н. + 10.25.Н. (3:1) - - 225л 225л. 1025л. 225я
В течение 5 лет, отличающихся по климатическим условиям, проводили испытания двух гетерогенных по НгйВ форм: сортов Красноярский 80 и Кедр и адаптивной линии Т-13 6-368, а также их отдельных биотипов (табл. 12).
Таблица 12 - Сравнение урожайности сортов адаптивной линии, отдельных биотипов и смесей биотипов, ОПХ «Минино», 1998-2002 гг.__
Вариант Формулы 1Ы Урожайность, г/м1 % от средней за годы суражайностью
1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001г. 2002 г. Среда Выхкй-1998, 2001 Низкой- 1999, 2(Щ2002
Красноярский 80 2.17.3. 489 232 292 527 187 277 105 101
Биотип I 2.1.3. 417 232 ' 261 539 179 271 97 96
Смесь биотипов 1:1:1 2.173+213 +2.132. 454 178 285 513 191 275 100 93
НСРо.с* 90 48 54 102 39 -
Кедр 2.17.3. 437 168 299 618 199 287 107 94
Биотип 1 2.1.3. 417 248 290 587 200 290 102 106
Биотип 2 2.13.2. 374 - - 505 189 298 89 96
Смесь биотипов 1:1:1 2.173+213 +2132 368 272 321 526 205 289 91 114
НСРо.о5 65 74 28 85 18 -
Т-136-368 2.37.1.+ 2.25.н. 471 215 285 609 194 295 110 99
Биотип 1 2.37.1. 406 251 284 584 206 294 100 106
Биотип 2 2.25.н. 403 150 290 578 214 285 99 93
НСРо.оэ 88 112 84 64 44 -
Средние 424 216 289 559 196 286
По результатам многолетних данных установлено, что в годы, благоприятные для получения высоких урожаев зерновых, преимущества имеет биотип 2.17.3. Наименьшую зависимость от изменяющихся условий вегетации проявляет биотип с формулой 2.1.3. Биотип 2.37.1, имеет преимущества по урожайности в неблагоприятных (ранняя жара и засуха), нетипичных для нашей зоны условиях.
Итоги сравнительных полевых испытаний подтверждают важность выявления и сохранения в селекционном материале редких аллелей и гетерогенных образцов, в том числе включающих биотипы с контрастными взаимодополняющими свойствами, что определяет возможность создания управляемых сортов-популяций ячменя (Шевцова, Зобова, 2008).
12. Взаимосвязь гордеинкодирующих локусов с качеством зерна и устойчивостью ячменя к стрессовым факторам. Оценка взаимосвязи генетических маркеров и технологических качеств зерна ячменя проведена на основе изучения элекгрофоретических спектров образцов ячменя, имеющих разный уровень проявления хозяйственно ценных признаков, оценка которого осуществлена в условиях Красноярского края (табл. 13).
Таблица 13 - Взаимосвязь аллельных вариантов блоков гордеинов с ценными признаками и устойчивостью к стрессовым факторам_
Аллели блоков Hrd Продуктивность Белок Экстрактивность Устойчивость
к полеганию к пыльной головне к твердой головне
А2 и и п U п ГА
А12 и т i г I
Al 8 Í t U и
А23 т U и Т
А44 т
В1 и 1 г и т
B3-8-13 1 ! 1 и
В17 т i t ti 1 1
В19 1 и и т
В25 т t U 1
В29 г
В 84 г г
В 67 т т
Количество (шт.) форм 11 69 37 40 100 55
биотипов 17 109 37 56 143 78
В селекции на высокий белок генотипы с аллелями Нг(Ш\9, НгйВ\ и Яга!ВЗ-8-13 имеют преимущество перед образцами с Нгс/В 17 и Нг<Ш1Ь. Генотипы с НгсИ 18 имели большую экстрактивность, а с Нгс!А\2 - вообще отсутствовали в группах с повышенной экстрактивностью, с ЯгаВЗ-8-13 преобладали в группах с меньшей экстракгивностью, а с НгсШП - с большей. Сочетание НгйА\1В1\ наиболее перспективно для отборов по устойчивости генотипов к полеганию, а формула 2.17.3 сочетается с умеренным полеганием. Ценность наиболее распространенных формул по устойчивости к полеганию можно представить рядом: 12.21.1. > 2.17.3, > 2.8.2. Если
вариант HrdAl одинаково представлен в грушах устойчивых и восприимчивых к пыльной головне форм, с некоторым его преобладанием у устойчивых форм, то HrdAll характерен для восприимчивых форм. Важно ошеппъ еще варианты НгсШЗ и HrdB29, которые чаще встречаются у устойчивых форм, совсем отсутствуя у сильно поражаемых пыльной головней сортов.
Для характерных для условий Красноярского края вариантов гордеинов установлено, что HrdAl равномерно представлен в грушах с разным уровнем выраженности исследованных признаков и во всех выборках, HrdBl и HrdB 17 перспективны в отборах на продуктивность, пивоваренные свойства, HrdB\ еще и в сочетании с достаточной устойчивостью к головневым заболеваниям.
73. Контроль генотипической чистоты сортов ярового ячменя при его семеноводстве. Белковые маркеры использованы нами для определения сортовой чистоты семян. Анализ показал, что в однородных сортах даже элитные колосья имеют от 0,6 до 2% минорных биотипов, при первичном семеноводстве (отборы 1995 г.) и до 20% - при его возобновлении (1998, 2008 гг.) (табл. 14). При многолетнем воспроизводстве семян появляются некоторые фенотипические различия между элитными колосьями. Так, у сорта Соболек (гладкоостная форма) отмечено появление колосьев с зазубренными, а у сорта Красноярский 80 - с ломкими остями, у сорта Вулкан (рыхлоколосый) - плотноколосых форм. Определенная часть морфологически отличимой примеси может быть выбракована при визуальном осмотре растений, но до 3% примеси, фенотипически соответствующей нативному биотипу, не выбраковывается, что служит причиной ее накопления в последующих поколениях семян.
Таблица 14 - Контроль по спектрам гордеинов генотипичности элитных колосьев при первичном и возобновляемом семеноводстве __
Сорт Год отбора Нативный биотип Минорный биотип Визуально отличимые минорные биотипы, %
Формулы Hrd % Формулы Hrd %
Маяк 1995 18.H.H. 98,3 2.1.3. 1,7 0
Лазурит 1995 2.17.3. 99,3 2Д.З.+2.П.Н. 0,65 0
Соболек _ 1995 12.13.2 98,0 2392.+Z132.+2.1.3. 2,0 0
Соболек 2008 12.13.2 89,0 2.13.2.+2.1.3. 11,0 8,0
Красноярский 80 1998 2.17.3 87,0 2.13.2.+2.1.3. 13,0 10,0
Вулкан 2008 18.67.1. 82,0 2.95.1+2.29.1. 18,0 10,0
Поскольку заметить минорные биотипы чаще всего возможно только при использовании очень больших выборок семян или колосьев (более сотни штук), то их изначальное присутствие в нативном сорте может быть не зарегистрировано. Связать примесь только с простым механическим засорением нельзя, так как часть минорных биотипов имеют формулы родительских сортов и могут быть обусловлены расщеплением при многолетнем воспроизводстве. Таким образом, продемонстрирована высокая чувствительность контроля чистоты сортов по спектрам гордеинов и необходимость их использования в семеноводстве.
Использование генетического контроля по спектрам гордеинов в семеноводстве уже на этапе отбора элитных колосьев позволило нам не проводить традиционных
полевых браковок на генотипическую чистоту и сократить схему семеноводство на два года (ПИП-1 и ПИП-2). Параллельно проведено размножение по двум схемам семян трех сортов (Соболек, Маяк, Лазурит) по традиционной схеме первичного семеноводства и возобновлено семеноводство сорта Красноярский 80 с использованием контроля генотипичноста по спектрам гордеинов. В результате подтверждена эффективность сокращенной схемы, как по чистоте семян, так и по ускорению процесса внедрения новых сортов.
Глава 8
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ
ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ ДОНОРНЫХ СВОЙСТВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ
8.1. Задачи информационных технологий в адаптивной селекции.
Отличительной особенностью селекционных данных является большое разнообразие привлеченного в афещивания исходного материала разного географического происхождения, многообразие направлений отбора и сопутствующих оценок, многолетний характер наблюдений, что делает практически невозможным их интегральный анализ без использования средств автоматизации и информационных технологий. В Красноярском НИИСХ создано две версии баз данных селекционных питомников ячменя, в первую версию в основу положены таблицы реляционной БД Paradox, во вторую - FoxPro. Созданная на основе СУБД Visual FoxPro 5.0. ИПС «Селекция» включает в себя программу для ЭВМ «Sela» и базу данных «Селекция растений». Обе версии имеют общую структуру и отличаются от других информационных баз данных ретроспективным и практическим направлением использования. Формирование баз данных проводили по результатам селекции ячменя, проведенной в Красноярском НИИСХ под руководством академика H.A. Сурина Структурно схема баз данных соответствует всем этапам селекционного процесса, поля файлов включают вводимые при этом обозначения и изучаемые характеристики создаваемых форм. Дня отражения объектов и направлений анализа данных в ИПС «Ste/a» предусмотрены девять форм отчётов, что позволяет производить на их основе различные статистические расчеты.
8.2. Анализ разнообразия селекционного материала ячменя с использованием баз данных. Адаптивность определяется сочетанием в одной форме таких свойств, как продуктивность, устойчивость к стрессовым факторам, пластичность, широкий ареал распространения. В исследуемый период гибридизации и анализа селекционных данных (1980-1994 гг.) в базу включены сведения о 300 родительских формах, 470 гибридных комбинациях и более 7 тысячах их потомков. В скрещивания привлекались исходные формы из 14 эколого-географических групп (ЭГТ): 1 - Эфиопская, 2 - Западная Европа, 3 - Северная Европа, 4 - Центральная и Восточная Европа, 5 - Украина, 6 - Нечерноземная зона РФ, 7 - Северный Кавказ, 8 - Средняя Азия, 9 - Западная Сибирь, 10 - Красноярский край, 11 - Восточная Сибирь, 12 - Дальний Восток РФ, 13 - Японская, 14 - Северная Америка.
Вклад родительских. форм каждой ЭГГ среди исходного материала значительно варьировал. Больше всего в скрещивания привлечены родительские формы Красноярского края (23%), Северной Европы (18%), Западной Европы (9%), Нечерноземной зоны (8%). Менее 8% от общего числа
составляет вклад родительских форм остальных зон. Если динамика привлечения в селекцию исходного материала связана с осуществленным исследователями объемом гибридизации (а не с экологическими факторами), что в значительной мере определяет наполнение селекционных питомников в последующие годы, то выбраковка в питомниках в большей степени отражает влияние экологических факторов.
Разработанный сервис по составлению основных отчетов позволил проанализировать профили движения потомков гибридных комбинаций, а в их составе отдельных родительских форм и ЭГГ по селекционным питомникам, и оценить эффективность скрещиваний по достижению этими объектами конкурсного сортоиспытания. Сравнение ЭГГ по коэффициенту, отражающему среднее количество комбинаций, образованных от одной родительской формы (рис. 8), показывает, что Красноярский край, оставаясь в лидерах по величине этого коэффициента на всех рассмотренных этапах селекции (гибридизация, отбор в СП-1 и в КСИ), демонстрирует невысокую эффективность своих комбинаций по попаданию в КСИ (падение коэффициента от этапа гибридизации до КСИ в 2 раза). Комбинации, созданные с участием родительских форм Северной, Центральной и Восточной Европы, Украины и Северного Кавказа, в большинстве доходят до конкурсного испытания, что может свидетельствовать о предпочтительности их использования для гибридизации в Красноярском крае по сравнению с формами других ЭГГ.
эгг
Рис. 8. Частота участия в гибридизации (журн. скр- журнал скрещиваний) и перспективных комбинациях (СП-1 и КСИ) родительских форм разных эколого-географическш групп Подобные профили отражены для успешных гибридных комбинаций, осуществленных за весь период времени, включенный в базу данных, и для отдельных родительских форм, наиболее часто используемых в гибридизации (табл.15). Неоднородность представленности исходных форм из-за их неравномерного привлечения в гибридизацию определяет необходимость введения относительных показателей для анализа эффективности их использования. Сравнение наиболее часто используемых в гибридизации
родительских форм проведено по вкладу в образование перспективного селекционного материала (Зобова, 2008) и предложен коэффициент (Кэфо), равный количеству линий (потомков), отобранных в СП-1 от одной гибридной комбинации, созданной с участием конкретной родительской формы (табл. 15). Коэффициент имеет значимую положительную корреляцию с отбором в СП-2 (г = 0,368), ПСИ (г = 0,453), КСИ (г = 0,512) (пороги достоверности на уровне 1% - г = 0,4179, 5% - г = 0,3180), что позволяет использовать показатель при определении успешности включения исходной формы в гибридизацию уже на раннем этапе (отбор в СП-1) (Зобова, 2008).
Таблица 15 - Характеристика потомства родительских форм гибридных комбинаций с самыми многочисленными отборами в СП-1 _
Родительская форма Количество гибридных комбинаций Кэфо Количество линий в питомнике
СП-1 КП КСИ-1 КСИ-3
Красноярский 80 82 8,32 682 260 7 2
Кедр 45 17,8 803 373 22 3
ЧЗаджей 29 8,13 173 43 2 -
Баган 24 5,97 195 72 1 1
ТАН-1 21 5,57 117 49 5 1
Дина 20 16,9 338 203 5 1
Г-15910 15 10,2 153 44 6 -
К-27058 19 10,6 201 90 1 -
Г-15910 15 10,2 153 44 6 1
У-53-851 7 26,9 188 80 5 1
С-69-9083 7 32,9 230 115 21 8
Сравнение успешности прохождения наиболее представленных в гибридизации родительских форм по этапам селекции также осуществляли по относительному показателю, равному количеству потомков (линий), сформированных одной гибридной комбинацией и дошедших до определенного этапа селекции (рис. 9).
Рис. 9. Сравнение родительских форм по успешности прохождения их потомства по этапам селекции, в том числе с применением кластеризации ТАН 1, Кедр и Дина имеют самые высокие уровни попадания их потомков в КСИ по этому показателю и у них самый большой Кэфо из представленных здесь
сортов. Таким образом, два подхода в анализе сходства сортов по прохождению этапов селекции свидетельствуют о наличие такового у сортов Кедр и Дина.
Таким образом, разработаны методические подходы для использования информационных технологий и ретроспективного анализа в области селекции растений для поиска доноров адаптивности в конкретных экологических условиях.
ВЫВОДЫ
1. Процессы регенерации, протекающие в культуре изолированных тканей, в том числе на селективных средах, зависят от генотипа донорного растения и условий его выращивания и имеют большое сходство у близкородственных форм. Отмечено увеличение индукции калусогенеза при отборе эксплантов ячменя в светокультуре по сравнению с полевыми условиями выращивания донорных растений.
2. Скрининг семи групп генотипов ярового ячменя разного географического происхождения установил полиморфизм по перспективности их использования на стрессовых фонах в культуре in vitro. Показана наибольшая индукция каллусогенеза и степень регенерации у сортов и линий местной селекции. Внутри каждой из групп генотипов определены формы с потенциальной комплексной устойчивостью к стрессовым эдафическим факторам и к токсинам корневых гнилей.
3. Создано 363 расгений-регенерантов, из них 105 - со среды с высоким содержанием соли и 150 - с низким значением рН (4,0). На основании физиологических и полевых испытаний на разных почвенных фонах установлен ряд отличий линий регенератов по сравнению с их родительскими формами и стандартом, что рассматривается как сомаклональная изменчивость, а наличие положительных отличий свидетельствует о практической значимости проведенной in vitro селекции. Установлено, что линии-регенерантов не увеличивают своей восприимчивости к болезням по сравнению с родительскими формами.
4. По элеетрофоретическим спектрам гордеинов проведена паспортизация сортов ячменя сибирской селекции, прослежен вклад родительских форм в селекционные линии, выявлены характерные для региона аллели Hrd А2, А12, В13, 517, 539, 51. Установлено уменьшение разнообразия селекционных сортов ячменя как по аллельному составу гордеинов, так и по числу гетерогенных сортов по сравнению с местными формами. Экологическая обоснованность распространенности вариантов блоков гордеинов по зонам Сибири подтверждена установленной геногеографией аллелей, а также выявленными конкурентными отношениями биотипов по гордеинам во время их совместного произрастания.
5. Показана возможность повышения продукгавносги сортов путём регулирования их биотипного состава, а также формирования искусственных сортов-популяций ячменя из котрастных по свойствам биотипов для конкретных агроэкологических условий при создании управляемых по продуктивности сортов-популяций ячменя. Обоснована необходимость контроля семеноводческих посевов по спектрам гордеинов для поддержания генетической стабильности сортов.
6. Отмеченная сопряженность ряда аллельных вариантов с хозяйственно ценными признаками, такими, как продуктивность, качество зерна, устойчивость к полеганию и болезням, может помочь при отборе селекционного материала на соответствующие признаки.
7. Разработанные автоматизированная информационно-поисковая система и базы данных селекционных питомников предназначены для накопления, хранения, редакции и многоаспектного анализа селекционных данных по любым сельскохозяйственным культурам в целях интенсификации селекционных и экологических исследований.
8. Предложен способ сравнения эффективности привлечения в скрещивания на территории Красноярского края родительских форм разных эколого-географических групп (оценка родительских форм, комбинаций с их родительскими формами и потомков по суммарным и относительным показателям их присутствия в селекционных питомниках: в процентах от СП1, кластеризация между объектами, относительные коэффициенты).
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Использовать технологию культивирования каллусных тканей на селективных средах для создания стрессоустойчивых форм ячменя, пшеницы и других культур, а полученные линии регенерантов, выделившиеся по отдельным ценным признакам, в качестве самостоятельного и исходного материала в адаптивной селекции.
2. Ориентироваться на аллели гордеинов, характерные для ячменей соответствующих территорий Сибири и отмеченные по взаимосвязи с определенными хозяйственно ценными признаками, при определении соответствия селектируемых форм местным агроэкосистемам и направлениям отбора.
3. Для повышения стабильности хозяйственных характеристик сортов использовать в многолинейной селекции ярового ячменя биотипы гордеинов, контрастные по свойствам устойчивости. Проводить генетический контроль сортовой чистоты семян по спектрам гордеинов для ускорения и повышения эффективности семеноводства ярового ячменя.
4. При оптимизации принятия решений по управлению растениеводческими процессами и ресурсами применять ИПС и базы данных селекционных питомников ячменя специалистами НИУ биологического, аграрного и технического профилей, селекционных центрах и опытных станциях; студентами вузов при обучении соответствующим специальностям.
5. Рекомендовать при выборе исходного материала Европу и Украину в качестве приоритетных эколого-географических групп, отдавая предпочтение формам с относительно большим числом потомков в СП1, в селекции ячменя для условий Красноярского края.
Основные положения диссертации опубликованы в работах:
1. Борисов, ЮМ. Характеристика компонентного состава гордеинов сортов ярового ячменя в Восточно-Сибирском регионе / Ю.М. Борисов, Л.Н. Шевцова, Н.В. Зобова [и др.] // Доклады ВАСХНИЛ -1989. - №12. - С. 2-4.
2. Сурин, H.A. Изменчивость компонентного состава гордеинов ярового ячменя и его связь с хозяйственными признаками / H.A. Сурин, Л.Н. Шевцова, Л.К. Патуринская, Н.В. Зобова [и др.] // Селекция и семеноводство в Восточной Сибири. - Новосибирск: СО РАСХН, 1991. - С. 68-76.
3. Борисов, Ю.М. Формирование генетически гетерогенных сортов-популяций ярового ячменя путем изменения состава биотипов и подбора искусственных
сортосмесей / Ю.М. Борисов, Л.Н. Шевцова, Н.В. Зобова [и др.] // Доклады РАСХН. -1997.-№2.-С. 3-5.
4. Зобова, Н.В. Культура тканей как метод расширения генетического базиса для селекции зерновых культур / Н.В. Зобова // Пути стабилизации урожая и повышения качества сельскохозяйственной продукции: мат-лы конф. по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству (Омск, 30-31 июля 1998 г.). - Новосибирск: СО РАСХН, 1998. - С.77-79.
5. Борисов, ЮМ. Исследование гордеинов сибирских сортов ячменя стародавней и современной селекции / Ю.М. Борисов, Н.А. Сурин, Л Л. Шевцова, Н.В. Зобова // Доклады РАСХН. -1998. - №2. - С. 3-4.
6. Сурин, Н.А. О повышении адаптивности ячменя к экстремальным условиям Восточной Сибири / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова, Н.В. Зобова // Вестник РАСХН. -1999. -№4,-С. 14-17.
7. Зобова, Н.В. Использование генетических маркеров в селекции и семеноводстве ячменя / Н.В. Зобова // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: докл. генетико-селекционной школы. - Новосибирск, 2000. - С. 201-204.
8. Сурин, Н.А. Влияние токсических метаболитов возбудителей корневых гнилей на каллусные культуры ячменя / Н.А. Сурин, Е.И. Сорокатая, Н.В. Зобова // Вестник КрасГАУ. - 2001. - №6. - С. 103-104.
9. Зобова, Н.В. Связь аллельных вариантов блоков гордеинов с кормовыми и пивоваренными качествами ячменя / Н.В. Зобова, А.Г. Разумовский, Н.А. Сурин // Селекция сельскохозяйственных культур на качество: мат-лы конф. (Красноярск, 19-20 июля 2001 г.). - Новосибирск: СО РАСХН, 2001. - С. 63-65.
10. Зобова, Н.В. Влияние агроклиматических факторов на продуктивность сортов популяций и составляющих их биотипов / Н.В. Зобова, Т.В. Онуфриенок, А.А Чуслин // Эколого-экономические аспекты обеспечения эффективного использования земельных ресурсов Красноярского края. 4.2. Обеспечение эффективного плодородия почв. - Красноярск: Гротеск, 2001. —С. 133—140.
11. Зобова, Н.В. Использование спеетров гордеинов в отборе генотипов ячменя с определенными качественными признаками / Н.В. Зобова // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: докл. генетико-селекционной школы. - Новосибирск, 2002. - С. 201-204.
12. Зобова, Н.В. Выявление полиморфизма генотипов ярового ячменя по устойчивости к эдафическим факторам с использованием биотехнологических методов / Н.В. Зобова // Там же. - С. 204-207.
13. Сурин, Н.А. Необходимость повышения устойчивости к корневым гаилям сортов ярового ячменя в Красноярском крае / Н.А. Сурин, Е.И. Сорокатая, Т.И. Громовых, Н.В Зобова // Доклады РАСХН. - 2001. - №3. - С. 16—18.
14. Зобова, Н.В. Генетическая структура сортов ярового ячменя при их воспроизводстве / Н.В. Зобова, Т.В. Онуфриенок, Л.Н. Шевцова [и др.] // Селекция и семеноводство. - 2001. - №3. - С. 32-34.
15. Сурин, НА. Получение регенератов ярового ячменя, устойчивых к токсинам возбудителей корневых гаилей в условиях Восточной Сибири / Н.А. Сурин, Т.И. Громовых, Н.В. Зобова [и др.] // Миколошя и фитопатология. - 2002. - Т. 36. -№2.-С. 67-71.
16. Зобова, Н.В. Зависимость каллусогенеза в культуре незрелых зародышей от физиологического статуса донорных растений и эксплантов / Н.В. Зобова, С.Ю. Луговцова, Е.Н. Конышева [и др.] // Проблемы экологии Сибири: прил. к «Вестнику КрасГАУ». - 2003. - С. 29-34.
17. Зобова, Н.В. Создание и использование электронной базы данных в селекции / Н.В. Зобова, О.В. Позднякова, Н.А. Сурин // Информационные технологии, информационные измерительные системы и приборы в исследовании сельскохозяйственных процессов: мат-лы междунар. конф. «Агроинфо-2003» (Новосибирск, 22-23 октября 2003 г.). - Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние, 2003. -Ч1.-С. 118-120.
18. Зобова, Н.В. Генетическое разнообразие - основа создания сортов ячменя с повышенной адаптивностью и засухоустойчивостью / Н.В. Зобова, Т.В. Онуфриенок, Н.А. Сурин // Проблемы опустынивания и защита биологического разнообразия природохозяйственных комплексов аридных регионов России: сб. науч. ст. / под ред. Г.А. Романенко [и др.]. - М.: Современные тетради, 2003. - С. 148-154.
19. Сурин, Н.А. Потенциал засухоустойчивости сортов ярового ячменя красноярской селекции / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова, Н.В. Зобова // Сибирский веста, с.-х. науки. -2003.-№2 (148).-С. 7-11.
20. Зобова, Н.В. Использование биотехнологии в создании сортов, толерантных к эдафическому стрессу / Н.В. Зобова, С.Ю. Луговцова, Е.Н. Конышева // Сибирский веста, с.-х. науки. - 2003. - №2 (148). - С. 44-48.
21. Компьютерная база данных «Селекция растений» / Н.В. Зобова, О.В. Позднякова, Н.А. Сурин [и др.]. -Роспатент, свидетельство №2003620241 от 30 октября 2003 г.
22. Зобова, Н.В. Сортовая идентификация и семенной контроль ячменя по запасным белкам семян - гордеинам / Н.В. Зобова, Л.Н. Шевцова, Н.А. Сурин // Вестник КрасГАУ. - Красноярск, 2004. - Вып. 6. - С. 77-80.
23. Зобова, Н.В. О возможности использования биотехнолошческих методов в селекции на устойчивость ячменя к корневым гнилям / Н.В. Зобова, Е.И. Сорокатая // Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: мат-лы конф. (Омск, 8-9 августа 2002 г.). - Новосибирск, 2004. - С. 74-77.
24. Программа для ЭВМ «Sela» / А.В. Озоль, НВ. Зобова, О.В. Позднякова [и др.]. -Роспатент, свидетельство № 2004611466 от 15 июня 2004 г.
25. Зобова, Н.В. Оценка перспективности исходного материала ячменя разного географического происхождения / Н.В. Зобова, О.В. Позднякова // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: мат-лы генетико-селекционной школы. - Новосибирск. - 2005. - С. 97-106.
26. Зобова, Н.В. Полевая оценка изменчивости регенератов ячменя, полученных на селективных средах / Н.В. Зобова, Е.Н. Конышева, Е.В. Заболоцкий // Там же. -С. 596-598.
27. Зобова, Н.В. Итоги и перспективы работы Восточно-Сибирского селекционного центра / Н.В. Зобова, Н.А. Сурин // Информационный вестник ВОГиС. - 2005. - Т. 9. -№3,- С. 333-340.
28. Зобова, Н.В. Агроэкологическая оценка линий-регенератов ярового ячменя / Н.В. Зобова, Е.Н. Конышева, Е.В. Заболоцкий // Проблемы экологии Сибири: прил. к «Вестнику КрасГАУ». - Красноярск, 2005. - Вып. 2. - С. 97-102.
29. Зобова, Н.В. Ретроспекция результатов скрещивания ярового ячменя для прогнозирования перспективности исходного материала определенных эколого-географических групп / Н.В. Зобова, О.В. Позднякова, Н.А. Сурин П Там же. -С. 106-113.
30. Зобова, Н.В. Оценка эффективности прохождения гибридными комбинациями этапов селекции / Н.В. Зобова, О.В. Позднякова, Н.А. Сурин // Там же. - С. 113-120.
31. Зобова, Н.В. Применение СУБД для селекционно-экологического обоснования подбора родительских пар в создании адаптивных форм ячменя / Н.В. Зобова // Информационные технологии, системы и приборы в АПК: мат-лы междунар. конф. «Агроинфо-2006» (Новосибирск, 17-18 октября 2006 г.). - Новосибирск: Россельхозакадемия: Сиб. отд-ние,2006.-Ч.1.-С. 147-150.
32. Зобова, Н.В. Результаты получения растений-регенерантов ярового ячменя в культуре in vitro на селективных средах / Н.В. Зобова, ЕЛ. Конышева // Вестник КрасГАУ. - 2006. - № 10.-С. 134-141.
33. Сурин, Н.А. Совершенствование адаптивных свойств ячменя в процессе селекции / НА. Сурин, Н.В. Зобова // Сибирский вестн. с.-х. науки. - 2007. - №6. - С. 18-24.
34. Зобова, Н.В. Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кислотоустойчивости ярового ячменя / Н.В. Зобова, Е.Н. Конышева. - Новосибирск: Россельхозакадемия. Сиб. отд-ние, 2007. -124 с.
35. Зобова, Н.В. Повышение агроэкологаческой устойчивости зерновых культур с использованием генетических маркеров и биотехнологических методов / Н.В. Зобова // Селекция сельскохозяйственных культур на скороспелость, холодостойкость, зимостойкость: мат-лы конф. (Гулун, 7-8 августа 2007 г.). - Новосибирск: Россельхозакадемия. Сиб. отд-ние, 2008. - С. 87-98.
36. Гавдашева, И.И. Перспективы использования новых биопрепаратов для защиты злаков в Средней Сибири / И.И. Гайдашева, B.C. Садыкова, П.Н. Бовдарь, Н.В. Зобова [и др.] // Вестник КрасГАУ. - 2008. - № 1. - С. 74-78.
37. Ступко, В.Ю. Подбор условий для создания в культуре in vitro стрессоустойчивых форм мягкой яровой пшеницы / В.Ю. Ступко, Н.В. Зобова, НА Сурин // Сибирский вестн. с.-х. науки. - 2008. - №6. - С. 20-26.
38. Зобова, Н.В. Использование информационных технологий для выявления донорных свойств ярового ячменя / Н.В. Зобова // Сибирский вестн. с.-х. науки. - 2008. -№12. -С. 87-93.
39. Шевцова, Л.Н. Агроэкологическая детерминация ярового ячменя Восточной Сибири по гордеинкодирующим локусам / Л.Н. Шевцова, Н.В. Зобова; под общ. ред. Н.А. Сурина. -Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2008. -146 с.
40. Сурин, Н.А. Семеноводство сельскохозяйственных культур в Красноярском крае / НА. Сурин, Ю.Ф. Едимеичев, Л.К. Бутковская, Н.Д. Морозов, Н.В. Зобова [и др.]. -Новосибирск: Россельхозакадемия. Сиб. отд-ние, 2009. - 71 с.
41. Сурин, Н.А. Развитие идей Н.И. Вавилова об исходном материале применительно к селекции ячменя в Сибири / НА. Сурин, Н.Е. Ляхова, НБ. Зобова // Развитие научного наследия Н.И. Вавилова на современном этапе: мат-лы междунар. конф. (Новосибирск, 19 декабря 2007 г.). - Новосибирск: Россельхозакадемия. Сиб. отд-ние, 2009.-С. 227-236.
Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24.49.04.953.П. 000381.09.03 от 25.09.2003 г. Подписано в печать 12.10.2009. Формат 60x84/16. Бумага тип. № 1962
Печать - ризограф. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ № 71 Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул. Ленина, 117
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Зобова, Наталья Васильевна
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ.
1.1. Полиморфизм — основной источник адаптивного потенциала растений
1.2. Задачи селекции ячменя в Сибири и пути их решения.
1.2.1. Биологические особенности и хозяйственное значение ячменя.
1.2.2. Сортовое разнообразие и направления селекции ячменей Сибири.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.
2.1 Природно-климатическая характеристика района исследования.
2.1.1. Характеристика почвенных фонов в пунктах проведения полевой оценки исследуемых генотипов.
2.1.2. Характеристика погодных условий проведения полевых опытов.
2.2. Объекты исследования.
2.3. Методы исследования.
2.3.1. Исследование электрофоретических спектров гордеинов.
2.3.2. Условия и способы получение каллусной ткани и регенерантов растений в культуре изолированных зародышей.
2.3.3. Получение растений-регенерантов ярового ячменя на средах с токсическими метаболитами возбудителей корневых гнилей.
2.3.4. Физиологическая оценка соле- и кислотоустойчивости растений.
2.3.5. Оценка устойчивости к токсическим метаболитам возбудителей корневых гнилей.
2.3.6. Биохимические методы.
2.4. Полевая оценка устойчивости и продуктивности растений.
2.4.1. Оценка полегаемости растений.
2.4.2. Оценка устойчивости растений к болезням.
2.4.3. Полевая браковка семеноводческого и селекционного материала.
2.5. Статистическая обработка полученных результатов.
Глава 3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОТЕХНОЛОГИИ В ПОВЫШЕНИИ ТОЛЕРАНТНОСТИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ.
3.1. Растения в условиях стресса и механизмы адаптации.
3.2. Влияние солевого стресса на жизнедеятельность растений.
3.3. Воздействие кислотности почв на растения.
3.4. Роль биотехнологии в увеличении устойчивости сельскохозяйственных культур к неблагоприятным эдафическим факторам.
3.5. Влияние генотипа донорных растений и условий их выращивания на каллусогенез в культуре изолированных зародышей ячменя.
3.6. Подбор условий и уровня селективных агентов для оценки и создания соле- и кислотоустойчивых форм ячменя в культуре изолированных зародышей.
3.7. Подбор условий и уровня рН для оценки и создания кислотоустойчивых форм ячменя в культуре изолированных зародышей.
3.8. Сравнение устойчивости к стрессовым факторам сортов и линий ярового ячменя разного происхождения в культуре in vitro.
3.9. Результативность получения растений-регенерантов на селективных средах.
ЗЛО. Физиологическая оценка линий-регенерантов по устойчивости к стрессовым эдафическим факторам.
ГЛАВА 4. ПОЛЕВАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ЛИНИЙ-РЕГЕНЕРАНТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ, ПОЛУЧЕННЫХ НА СЕЛЕКТИВНЫХ СРЕДАХ, К СТРЕССОВЫМ ЭДАФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ.
4.1. Полевые испытания линий регенерантов ячменя и их родительских форм на оптимальных почвенных фонах.
4.2. Полевые испытания линий регенерантов ячменя и их родительских форм на обедненных стрессовых фонах.
4.3. Комплексная полевая оценка устойчивости линий регенерантов к стрессовым эдафическим фонам.
4.4. Сортоиспытание наиболее перспективных линий-регенерантов на оптимальных почвах в ОПХ «Минино».
Глава 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КУЛЬТУРЫ ИЗОЛИРОВАННЫХ ТКАНЕЙ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ГЕНОТИПОВ ЯЧМЕНЯ К СТРЕССОВЫМ БИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ.
5.1. Иммунологическая оценка линий регенерантов и их родительских форм по устойчивости к болезням.
5.2. Использование методов in vitro в селекции зерновых культур на устойчивость к корневым гнилям.
5.3. Лабораторная оценка устойчивости растений-регенерантов ярового ячменя к возбудителям корневой гнили.
5.4. Сравнение полевых характеристик линий-регенерантов, полученных на средах с токсинами корневых гнилей.
Глава 6. АГРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ ПО ГОРДЕИНКОДИРУЮЩИМ ЛОКУСАМ.
6.1. Белковые маркёры в эколого-генетическом мониторинге культурного ячменя.
6.1.1. Генетический контроль и полиморфизм гордеинов ярового ячменя.
6.1.2. Сортовой и популяционный полиморфизм культурного ячменя.
6.2. Генетическое разнообразие сибирских сортов ярового ячменя и его адаптивная значимость.
6.2.1. Паспортизация сортов ячменя селекции КНИИСХ.
6.2.2. Особенности полиморфизма гордеинов сортов ярового ячменя, районированных в Красноярском крае.
6.2.3. Сравнение разнообразия стародавних и современных форм ярового ячменя разных регионов Сибири.
6.2.4. Изменение внутрисортового полиморфизма гордеинов во времени в результате многолетнего воспроизводства.
6.3. Влияние искусственного отбора на внутрипопуляционное разнообразие гордеинов ярового ячменя.
6.3.1. Особенности селекции ячменя на адаптивность в Сибирском регионе
6.3.2. Наследование и отбор генотипов по гордеинкодирующим локусам у адаптивных линий ярового ячменя.
6.4. Направленность генетического отбора по блокам гордеинов перспективных и забракованных форм завершающих этапов селекции ячменя Красноярского НИИСХ.
Глава 7. ГОРДЕИНЫ КАК ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯЧМЕНЯ.
7.1. Экологическое изучение гетерогенных сортов, их отдельных биотипов и искусственных смесей сортов ярового ячменя в Красноярском крае.
7.2. Взаимосвязь гордеинкодирующих локусов с качеством зерна и устойчивостью ячменя к стрессовым факторам.
7.2.1. Роль вариантов блоков гордеинов в отборе форм с необходимым уровнем белка в зерне и экстрактивностью.
7.2.2 Взаимосвязь аллельных вариантов блоков гордеинов с устойчивостью ячменя к полеганию.
7.2.3 Взаимосвязь аллельных вариантов блоков гордеинов с устойчивостью ячменя к болезням.
7.3. Контроль генотипической чистоты сортов ярового ячменя при его семеноводстве.
7.4. Направления практического использования электрофоретических спектров гордеинов ярового ячменя в Красноярском крае.
Глава 8. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ ДОНОРНЫХ СВОЙСТВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ.
8.1. Направления развития arpo- и биоинформатики.
8.2. Роль информационных технологий и ретроспективного анализа в решении задач адаптивной селекции.
8.3. Создание информационно-поисковых систем и баз данных селекционных питомников ярового ячменя.
8.3.1. Анализ разнообразия селекционного материала ячменя с использованием БД «Селекция растений».
8.3.2. Оценка перспективности исходного материала ячменя разного географического происхождения.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Повышение устойчивости ячменя к стрессовым биотическим и абиотическим факторам в Сибири"
Актуальность проблемы. Одним из эффективных приемов повышения урожайности сельскохозяйственных культур является увеличение их адаптации к условиям произрастания. В связи с этим особой актуальностью отличаются исследования по разработке методов адаптивной селекции в растениеводстве, основанных на современных достижениях генетики и биотехнологии, позволяющих за короткие сроки значительно расширить диапазон изменчивости существующих генотипов и создать формы с новыми признаками и свойствами. По мнению ряда ученых [Шевелуха, 1995; Конарев, 2001, 2002], культура изолированных тканей в сочетании с селективными средами дает возможность увеличить полиморфизм растений, в первую очередь, по адаптивным признакам. А выявление естественных генетических вариаций с помощью молекулярных маркеров позволяет учитывать и целенаправленно использовать в селекции внутривидовую и внутрисортовую изменчивость растений.
На территории Сибири наиболее скороспелой, продуктивной и широко распространенной зерновой культурой является ячмень (в Красноярском крае он занимает около 100-110 тыс. га посевных площадей). Зачастую он возделывается в неблагоприятных для других зерновых культур условиях [Гончаров П., Гончаров Н., 1995; Сурин и др., 1999, 2008], поэтому увеличение экологической пластичности ярового ячменя одно из важнейших направлений в селекции данной культуры.
Цель - разработать экологические подходы, основанные на повышении устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессовым факторам с использованием генетических и биотехнологических методов в сочетании с традиционными методами селекции и информационными технологиями, при создании адаптивных форм ярового ячменя.
Основные задачи:
1. Разработать технологию использования культуры изолированных тканей для оценки и создания адаптивных форм ярового ячменя.
2. Изучить меж- и внутрисортовой полиморфизм гордеинов на основе генетического мониторинга разнообразия ярового ячменя во времени и пространстве и оценить его роль в формировании адаптивных свойств и повышении хозяйственной ценности культуры.
3. Разработать методологический подход к созданию и использованию баз данных и информационно-поисковых систем для экологического обоснования подбора исходного материала в адаптивной селекции растений.
4. Дать рекомендации по использованию культуры in vitro и спектров гордеинов в адаптивной селекции ячменя.
Научная новизна. На основании комплексных исследований установлена высокая эффективность использования биотехнологических методов для отбора ярового ячменя по устойчивости к засолению и кислотности почв, к токсинам корневых гнилей. Выявлены взаимосвязи процессов пролиферации, органогенеза и регенерации при культивировании незрелых зародышей между близкородственными генотипами. Обоснован и методически апробирован способ отбора адаптивных форм ячменя на селективных средах в культуре изолированных тканей. Созданы линии растений-регенерантов, адаптивные свойства которых отмечены при агроэкологических полевых испытаниях.
Впервые проведена генетическая паспортизация по электрофоретическим спектрам гордеинов сортов и селекционных линий Сибири. Установлена агроэкологическая обусловленность распространения гордеинкодирующих локусов сибирского селекционного и сортового материала ярового ячменя генетических маркеров. Выявлены геногеографические особенности разнообразия, установлен его дрейф во времени и пространстве, сопряженность аллелей гордеинов с хозяйственно-ценными признаками и адаптивными свойствами ярового ячменя.
Созданы программа для ЭВМ «б'е/а» и база данных «Селекция растений», зарегистрированные в Роспатенте. Комплексный подход к экологическому мониторингу селекционного материала с использованием информационных технологий и ретроспективного анализа селекционных данных.
Защищаемые положения:
- эффективным способом оценки и создания адаптивных форм ярового ячменя, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, служит культура изолированных тканей растений и селективные среды;
- основой мониторинга генетического разнообразия ярового ячменя во времени и пространстве и формирование экологически обусловленных адаптивных свойств культуры является меж- и внутрисортовой полиморфизм гордеинов;
- базы данных и информационно-поисковые системы - путь формирования методологических, в том числе ретроспективных, подходов к ускорению адаптивной селекции растений.
Практическая значимость. Разработана и применяется в Красноярском НИИСХ технологии получения растений регенерантов в культуре каллусных тканей на селективных средах для получения стрессоустойчивых форм ячменя и пшеницы. При создании форм, устойчивых к корневым гнилям, к кислым и засоленным почвам Восточной Сибири, в качестве самостоятельного и исходного материала в селекционных программах используются созданные регенеранты ярового ячменя.
Для целей адаптивной селекции к экологическим стрессовым факторам предложены результаты мониторинга генетического разнообразия с использованием генетических маркеров, биотехнологических методов и информационных технологий. Полиморфизм локусов гордеинов и свойств устойчивости к экстремальным факторам селекционного и сортового материала использован в практической селекции и семеноводстве ярового ячменя.
ИПС «Sela» и база данных «Селекция растений» используются для хранения и последующей статистической обработки селекционных данных с целью отбора перспективных, адаптированных к местным экологическим I факторам исходных форм ячменя. Программные разработки применяются при селекции других сельскохозяйственных культур.
Апробация результатов работы. Основные результаты диссертации опубликованы в 102 работах, из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ — 12, 3 монографии и 2 свидетельства Роспатента. Основные положения диссертации представлены и обсуждены на совещаниях и конференциях, в том числе международных: «Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений» (Ялта, 1992); «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва, 2001); «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» (Красноярск, 2003); «АГРОИНФО» (Новосибирск, 2003, 2006); «Актуальные проблемы генетики и селекции растений» (Омск, 2005); «Биология клеток растений in vitro и биотехнология», (Звенигород, 2008); «Достижения науки и техники — развитию сибирских регионов» (Красноярск, 2000); всероссийских: Генетико-селекционные школы (Новосибирск, 2000, 2002, 2004); «Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды» (Иркутск, 1991); «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2003); межрегиональных: «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2000); на Президиуме СО РАСХН (Новосибирск, 2004); на научной сессии Общего годичного собрания СО Россельхозакадемии, 2009; на проблемных советах СО Россельхозакадемии: «Растениеводство, селекция, биотехнология и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Барнаул, 2008) и других уровнях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и практических рекомендаций. Работа изложена на 298 страницах машинописного текста, содержит 93 таблицы, 75 рисунков и 11
Заключение Диссертация по теме "Экология", Зобова, Наталья Васильевна
296 ВЫВОДЫ
1. Процессы регенерации, протекающие в культуре изолированных тканей, в том числе на селективных средах, зависят от генотипа донорного растения и условий его выращивания и имеют большое сходство у близкородственных форм. Отмечено увеличение индукции калусогенеза при отборе эксплантов ячменя в светокультуре, по сравнению с полевыми условиями выращивания донорных растений.
2. Скрининг семи групп генотипов ярового ячменя разного географического происхождения установил полиморфизм по перспективности их использования на стрессовых фонах в культуре in vitro. Показана наибольшая индукция каллусогенеза и степень регенерации у сортов и линий местной селекции. Внутри каждой из групп генотипов определены формы с потенциальной комплексной устойчивостью к стрессовым эдафическим факторам и к токсинам корневых гнилей.
3. Создано 363 растений-регенерантов, из них 105 - со среды с высоким содержанием соли и 150 - с низким значением рН (4,0). На основании физиологических и полевых испытаний на разных почвенных фонах установлен ряд отличий линий регенерантов по сравнению с их родительскими формами и стандартом, что рассматривается как сомаклональная изменчивость, а наличие положительных отличий свидетельствует о практической значимости проведенной in vitro селекции. Установлено, что линии-регенерантов не увеличивают своей восприимчивости к болезням по сравнению с родительскими формами.
4. По электрофоретическим спектрам гордеинов проведена паспортизация сортов ячменя сибирской селекции, прослежен вклад родительских форм в селекционные линии, выявлены характерные для региона аллели гордеинов А2, А12, В13, В17, В39, В1. Установлено уменьшение разнообразия селекционных сортов ячменя как по аллельному составу гордеинов, так и по числу гетерогенных сортов по сравнению с местными формами. Экологическая обоснованность распространенности вариантов блоков гордеинов по зонам
Сибири подтверждена установленной геногеографией аллелей, а также выявленными конкурентными отношениями биотипов по гордеинам вовремя их совместного произрастания.
5. Показана возможность повышения продуктивности сортов путём регулирования их биотипного состава, а также формирования искусственных сортов-популяций ячменя из контрастных по свойствам биотипов для конкретных агроэкологических условий при создании управляемых по продуктивности сортов-популяций ячменя. Обоснована необходимость контроля семеноводческих посевов по спектрам гордеинов для поддержания генетической стабильности сортов.
6. Отмеченная сопряженность ряда аллельных вариантов с хозяйственно-ценными признаками, такими как продуктивность, качество зерна, устойчивость к полеганию и болезням может помочь при отборе селекционного материала на соответствующие признаки.
7. Разработанные автоматизированная информационно-поисковая система и базы данных селекционных питомников предназначены для накопления, хранения, редакции и многоаспектного анализа селекционных данных по любым сельскохозяйственным культурам, в целях интенсификации селекционных и экологических исследований.
8. Предложен способ сравнения эффективности привлечения в скрещивания на территории Красноярского края родительских форм разных эколого-географических групп (оценка родительских форм, комбинаций с их родительскими формами и потомков по суммарным и относительным показателям их присутствия в селекционных питомниках: в процентах от СП1, кластеризацию между объектами, относительные коэффициенты).
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Использовать технологию культивирования каллусных тканей на селективных средах для создания стрессоустойчивых форм ячменя, пшеницы и других культур, а полученные линии регенерантов, выделившиеся по отдельным ценным признакам, в качестве самостоятельного и исходного материала в адаптивной селекции.
2. Ориентироваться на аллели гордеинов, характерные для ячменей соответствующих территорий Сибири и отмеченные по взаимосвязи с определенными хозяйственно-ценными признаками, при определении соответствия селектируемых форм местным агроэкосистемам и направлениям отбора.
3. Для повышения стабильности хозяйственных характеристик сортов использовать в многолинейной селекции ярового ячменя биотипы гордеинов, контрастные по свойствам устойчивости. Проводить генетический контроль сортовой чистоты семян по спектрам гордеинов для ускорения и повышения эффективности семеноводства ярового ячменя.
4. При оптимизации принятия решений по управлению растениеводческими процессами и ресурсами применять ИПС и базы данных селекционных питомников ячменя специалистами НЕТУ биологического, аграрного и технического профилей, селекционных центрах и опытных станциях; студентами в ВУЗах при обучении соответствующим специальностям.
5. Рекомендовать при выборе исходного материала Европу и Украину в качестве приоритетных эколого-географических групп, отдавая предпочтение формам с относительно большим числом потомков в СП1, в селекции ячменя для условий Красноярского края.
Библиография Диссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Зобова, Наталья Васильевна, Красноярск
1. Авдонин, Н. С. Повышение плодородия кислых почв / Н. С. Авдонин. М.: Сельхозгиз, 1960.-240 с.
2. Авдонин, Н. С. Свойства почвы и урожай / Н. С. Авдонин. — М.: Колос, 1965. -271 с.
3. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л., 1974.-211 с.
4. Агрохимическая характеристика почв СССР (Средняя Сибирь). М.: Наука, 1971.-270 с.
5. Адаптивно-ландшафтные системы земледелия Новосибирской области / Под общ. ред. В. И. Кирюшина, А. Н. Власенко. Новосибирск: РАСХН СО, 2002. -388 с.
6. Айала, Ф. Роль регуляторных генов в адаптивной эволюции / Ф. Айала, Д. Макдональд//Вопросы общей генетики. -М.: Наука, 1981. -С. 92—106.
7. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. М.: Мир, 1988. - Т. 3.-335 с.
8. Алехин, В. Т. Перспективы улучшения фитосанитарного состояния агроценозов / В. Т. Алехин // Защита и карантин растений. 2006. - №5. - С. 7-10.
9. Алимгазинова, Б. Ш. Селекция растений:, клеточные технологии / Б. Ш. Алимгазинова // Достижения науки и техники АПК. — 2002. №5. — С. 35-36.
10. Алпатьева, Н. В. Характеристика староместных сортов озимой мягкой пшеницы по элекгрофоретическим спектрам высокомолекулярного глютенина / Н.
11. B. Алпатьева, Н. К. Губарева // Аграрная Россия. 2002. - №3. - С. 23-28.
12. Алтухов, Ю. П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения / Ю. П. Алтухов // Генетика. 1995. - Т. 31, №10. - С. 13331358.
13. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. М.: Наука, 1988.-328 с.
14. Алтухов, Ю. П. Популяционные системы и их структурные компоненты: Генетическая стабильность и изменчивость / Ю. П. Алтухов, Ю. Г. Рычков // Журн. общ. биологии. -1970. Т.31, №5. - С. 507-526.
15. Альт, В. В. Методология формирования баз данных по сортам пшеницы и ячменя / В. В. Альт, П. Л. Гончаров, Н. А. Сурин // Веста. ВОГиС. 2008. - Т. 12, №4.-С. 717-725.
16. Альтергот, В. Ф. Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений / В. Ф. Альтергот. М.: Наука, 1982. - 307 с.
17. Амосова, Н. В. О комбинированном действии алюминия и железа на проростки ячменя и пшеницы / Н. В. Амосова, Б. И. Сынзынс // С.-х. биол. 2005. - №1.1. C.85-87.
18. Амосова, Н.В. Механизмы алюмотолерантности у культурных растений / Н. В. Амосова, О. Н. Николаева, Б. И. Сынзыныс // Сельскохоз. биология. Серия: Биология растений. 2007. - №1. - С. 36-42.
19. Анализ генетической стабильности образцов картофеля, сохраняемых в условиях in vitro / О. Ю. Антонова, Э. В. Трускинов, Д. В. Фролова и др. // Аграрная Россия. 2004. - № 6. - С. 25-29.
20. Анализ полиморфизма по спектрам секалина в процессе становления сорта озимой ржи Ильмень / Т. И. Пенева, В. Г. Конарев, В. Д. Кобылянский, Н. С. Лапиков // С.-х. биол. 1998. - № 1. - С. 55-62.
21. Андреева, Г. Н. Влияние фиторегуляторов на спектры белков и изоферментов у растений ячменя / Г. Н. Андреева, А. И. Злобин, Л. И. Хрусталева // Сельскохозяйственная биотехнология. -М.:Евразия+, 2000. С. 198-203.
22. Анисимова, И. Н. Идентификация генетического и селекционного материала подсолнечника по белкам семян / И. Н. Анисимова // Аграрная Россия. 2002. -№3.-С. 52-58.
23. Анохина, Ю. Р. Обработка данных обследований коллекционных посевов сельскохозяйственных культур на комплексную устойчивость к вредителям и болезням (на примере ячменя) / Ю. Р. Анохина // С.-х. биология. Сер. биол. раст. -1998.-№5.-С. 80-87.
24. Антонович, М. Д. Visual FoxPro 3 для Windows / М. Д. Антоновки. М.: БИНОМ, 1996.-688 с.
25. Артамонова, Г. М. Сельскохозяйственная биотехнология / Г. М. Артамонова. М.: Изд-во МСХА, 1995. - 340 с.
26. Асалиев, А. И. Засоление почвы и содержание ионов солей в растениях / А. И. Асалиев, А. А. Беловолова // Аграрная наука на современном этапе: сб. науч. ст. -СПб. Пушкин, 2002. - С. 141.
27. Атанасов, А. Биотехнология в растениеводстве / А. Атанасов Новосибирск, 1993.-242 с.
28. Ахметов, Р. Р. Применение достижений биотехнологии в народном хозяйстве / Р. Р. Ахметов, А. И. Иванцов. Уфа: БашГУ, 1987. -156 с.
29. База «Селекция растений» / Н. В. Зобова, О. В. Позднякова, Н. А. Сурин, и др. -Роспатент, свидетельство о регистрации № 2003620241 от 30.10.2003.
30. Барсуков, П. А. Последствия применения удобрений для окружающей среды (в условиях таежной зоны Западной Сибири) / П. А. Барсуков // Сибирский эколог, журн. -1995. Т. 2, №1. - С. 73-87.
31. Баталов, Ф. 3. Сельскохозяйственная продуктивность климата для яровых зерновых культур / Ф. 3. Баталов. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 112 с.
32. Баталова, Г. А. Генотипическая корреляция в селекции овса на кислотоустойчивость / Г. А. Баталова, Е. М. Лисицин // Докл. Рос. Акад. сельскохоз. наук. 2002. — №4. - С. 6-9.
33. Бахорев, А. В. Итоги селекции ячменя в СибНИИРС / А. В. Бахорев, Ж. А. Бахорева // Селекция сельскохозяйственных растений: итоги и перспективы: сб. науч.тр. / СО РАСХН. СибНИИРС. Новосибирск, 2005. - 248 с.
34. Бахорева, Ж. А. Изучение расового состава возбудителей пыльной головни в Западной Сибири /Ж. А. Бахорева//УП Всесоюзное совещание по иммунитету с-х. растений к болезням и вредителям: тез. докл. Новосибирск, 1981. - С. 3-4.
35. Бахорева, Ж. А. Перспективы селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне / Ж. А. Бахорева, А. В. Бахорев // Селекция и семеноводство с.-х. культур. Новосибирск, 1996. - С. 47-51.
36. Бахорева, Ж. А. Характеристика устойчивости к пыльной головне образцов ячменя из коллекции ВИР в условиях Западной Сибири / Ж. А. Бахорева, А. И. Лубнин // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. Новосибирск, 1980.-Т. 130.-С. 58-62.
37. Белецкий, Ю. Д. Пластиды и адаптация растений к засолению / Ю. Д. Белецкий, Н. И. Шевякова, Т. Б. Карнаухова. — Ростов: Изд-во Ростовск. ун-та, 1990.-48 с.
38. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства / А. В. Конарев, В. Г. Конарев, Н. К. Губарева и др. // Цитологии и генетика. 2000. - Т. 34, №2. - С. 91-103.
39. Беляков, И. И. Ячмень в интенсивном земледелии / И. И. Беляков. — М.: Наука, 1990.-346 с.
40. Белянская, С. Л. Влияние стрессовых факторов на культуру клеток и проростки риса / С. Л. Белянская, С. К. Исханов, 3. Б. Шамина // Физиол. растений. -1991.-Т. 38, №.6.-С. 1218-1226.
41. Белянская, С. Л. Морфогенез в клонах риса, резистентных к стрессовым факторам / С. Л. Белянская, 3. Б. Шамина, Л. А. Кучеренко // Физиол. растений. -1994. Т. 41, № 4. - С. 537-577.
42. Белянская, С. Л. Получение и характеристика клонов риса, резистентных к стрессовым факторам / С. Л. Белянская, 3. Б. Шамина // Физиол. растений. 1993. -Т. 40, №4.-С. 681-685.
43. Бенкен, А. А. Проблема корневой гнили злаков / А. А. Бенкен, Л. К. Хацкевич, А. Н. Нестеров // Микология и фитопатология. -1987. Т. 21, Вып. 6. - С. 566-573.
44. Бессонова, Е. И. Изменчивость солеустойчивости гибридов ячменя РГР2 в зависимости от степени засоления почвы / Е. И. Бессонова, Б. Н. Маматов, X. И. Мансурова // Аграрная наука. 1995. —№5. - С. 54-55.
45. Бильданова, Л. Л. Изучение беккросных потомков ячменно-пшеничных гибридов с использованием методов КАТЮ и ЫАМРО / Л. Л. Бильданова, Л. А. Салина, Л. А. Першина // Генетика. 2002. - Т. 38. - С. 332-339.
46. Биометрический анализ соответствия оценки урожайности сортов полевых культур в конкурсном и государственном сортоиспытании / И. А. Редкозубов, А. Н. Березкин, А. А. Гончаренко и др. // Известия ТСХА. 2000. - Вып. 1. - С. 81-93.
47. Биоразнообразие и динамика экосистем (информационные технологии и моделирование): Интеграционные проекты СО РАН. Новосибирск, 2006. -Вып. 7.-648 с.
48. Биотехнология. Принципы и применение / Под ред. И. Хингинса, Д. Беста, Дж. Джонсона. -М.: Мир, 1998.-480 с.
49. Блэк, К.А. Растение и почва / К. А. Блэк. Под ред. Т. А. Работнова. М.: Колос, 1973.-503 с.
50. Большаков, Н. В. Особенности первичного семеноводства трансгенных сортов / Н. В. Большаков, В. В. Куварин //Вестн. с.-х. науки. 1992. - №3. - С. 6769.
51. Борисоник, 3. Б. Ячмень яровой / 3. Б. Борисоник. М.: Колос, 1974. - 445 с.
52. Боровиков, В. П. Statistica: Статистический анализ и обработка данных в среде Windows / В. П. Боровиков, И. П. Боровиков. 1997. - М.: Филинъ, - 592 с.
53. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулс — М.: Колос, 1972. —398 с.
54. Бугаков, П. С. Агрономическая характеристика почв земледельческой зоны Красноярского края: учеб. пособие / П. С. Бугаков, В. В. Чупрова. Красноярск: Краенояр. гос. аграр. ун-т. - 1995. -176 с.
55. Бугрий, О. В. Новые варианты гордеина у некоторых образцов ячменя с генами устойчивости к мучнистой росе / О. В. Бугрий, А. А. Поморцев, В. П. Нецветаев // Методы интенсификации селекционного процесса. Одесса, 1990. — С. 19.
56. Булатова, К. М. Полиморфные сорта зерновых культур как объекты генофонда, селекции и семеноводства / К. М. Булатова // Аграрная наука — сельскому хозяйству: сб. ст. Ш междунар. науч.-практ. конф. — Барнаул, 2008. С. 214-218.
57. Булатова, К. М. Состав гордеинов в идентификации ценных селекционных линий ячменя конкурсного сортоиспытания / К. М. Булатова, Б. С. Сариев, А. Ж. Баймуратов // Сибирский вестн. сельскохоз. науки. 2008 . - № 12. - С. 107-113.
58. Бутенко, Р. Г. Биотехнология растений: культура клеток / Р. Г. Бутенко. М.: Агропромиздат, 1989. —290 с.
59. Бутенко, Р. Г. Клеточная инженерия / Р. Г. Бутенко. М.: Высш. шк., 1987. — 127 с.
60. Бутенко, Р. Г. Клеточные технологии в селекционном процессе / Р. Г. Бутенко // Состояние и развитие сельскохозяйственной биотехнологии. — JL, 1986 б. С. 2938
61. Бутенко, Р. Г. Культура изолированных тканей и морфогенез растений / Р. Г. Бутенко. М.: Наука, 1964. - 272 с.
62. Бутенко, Р. Г. Культура клеток растений и биотехнология / Р. Г. Бутенко. М.: Наука, 1986 а.-225 с.
63. Бутенко, Р. Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений / Р. Г. Бутенко. М.: Агропромиздат, 1975. - 89 с.
64. Бысгров, Р. А. Изменение солеустойчивости ячменя в результате выращивания гетерогаметной популяции на провокационном фоне / Р. А. Быстров, А. С. Коваль // Генетика. -1996. Т. 32, №12. - С. 1657-1660.
65. Вавилов, Н. И. Ботанико-географические основы селекции / Н. И. Вавилов // Теоретические основы селекции. 1935 (б). - Т. 1. - С. 17-73.
66. Вавилов, Н. И. Мировые ресурсы сортовых хлебных злаков зерновых, зернобобовых, льна и их использование в селекции. Опыт агроэкологических обозрений важнейших полевых культур / Н. И. Вавилов // М. JL: АН СССР, 1957. -Т. 1.-462 с.
67. Вавилов, Н. И. Теоретические основы селекции / Н. И. Вавилов. М.: Наука, 1987.-506 с.
68. Вавилов, Н. И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Н. И. Вавилов. -М.: Наука, 1935 (а). С. 1-100.
69. Вавилов, Н. И. Центры происхождения культурных растений / Н. И. Вавилов // Труды по прикладной ботанике и селекции. Л., 1926. - Т. 1, №2. - С. 1-138.
70. Ван дер Планк, Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений / Я. Ван дер Планк. М.: Мир, 1981. - 236 с.
71. Ведров, Н. Г. Селекция и семеноводство полевых культур: учеб. пособие / Н. Г. Ведров. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2000. — 225 с.
72. Ведров, Н. Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремаль-ных условиях/Н. Г. Ведров-Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 1984.-240 с.
73. Ведров, Н. Г. Семеноводство и сортоведение полевых культур Красноярского края / Н. Г. Ведров, Ю. Г. Лазарев. Красноярск, 1997. -134 с.
74. Ведров, Н.Г. Селекция и семеноводство полевых культур: учеб.пособие/ Н. Г. Ведров — Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2005. 255 с.
75. Взаимное влияние света и гормонов на регуляцию морфогенетических процессов в культуре in vitro / Т. Н. Константинова, Н. П. Аксенова, Л. И. Сергеева и др. // Физиология растений. 1998. - Т. 34, № 4. - С. 795 - 802.
76. Влияние генома и типа специализации тканей экспланта на способность каллусной ткани борца северного к длительному культивированию in vitro / И. Г. Мигранова, И. Н. Леонова, Е. А. Салина и др. // Биотехнология. 2002. - №2. - С. 37-41.
77. Влияние регуляторов роста растительного происхождения на морфогенез рапса in vitro / О. А. Рожанская, Н. В. Юдина, О. И. Ломовский и др. // Сибирский вестн. с-х. науки. -2003. №2. - С. 108 - 112.
78. Внучкова, В. А. Индукция in vitro каллуса и растений пшеницы из незрелых зародышей / В. А. Внучкова, Т. М. Чеботорева, Л. В. Аветисова // С.-х. биология. -1987. -№1. С. 34-38.
79. Внучкова, В. А. Об использовании селективных сред для создания in vitro форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили / В. А. Внучкова, О. А. Аш // С.-х. биология. Серия: Биология растений. —1992. № 3. — С. 52-55.
80. Волова, Т. Г. Биотехнология / Т. Г. Волова. Новосибирск: изд-во СО РАН, 1999.-252 с.
81. Гамбарова, Н. Г. Изменение ростовых и морфофизиологических показателей в проростках ячменя / Н. Г. Гамбарова // Аграрная наука. -1985. № 3. - С. 11-13.
82. Гапоненко, А. К. Получение сомаклональных линий у злаков (Triticum aestivum, Hordeum vulgare L.) / А. К. Гапоненко, Н. И. Маликова, Г. Н. Юхрименко // Докл. АН СССР. -1985. Т. 283, Вып. 6. - С. 1471-1475.
83. Гаркавый, П. Ф. Создание новых сортов ячменя и значение исходного материала ВИР / П. Ф. Гаркавый // Бюл. ВИР. -1973. Вып. 35. - С. 47-51.
84. Геногеография и закономерности распространения аллельных вариантов в трёх гордеинкодирующих локусах ярового ячменя на территории бывшего СССР / А. А. Поморцев, Б. А. Калабушкин, М.П. Ладопша и др. // Генетика. 1994. - Т. 30,№6.-С. 806-815.
85. Герасименко, В. Ф. Предварительная оценка селекционного материала по параметрам экологической пластичности / В. Ф. Герасименко // С.-х. биология. 1981.--Т. 16, №6.-С. 938-941.
86. Гирко, В. С. Методы клеточной селекции в селекционных программах зерновых культур / В. С. Гирко // Вестн. с.-х. науки. -1992. №7. - С. 85-86.
87. Гладков, Е. А. Отбор солеустойчивых газонных трав с помощью методов биотехнологии / Е. А. Гладков, Ю. И. Долгих, В. В. Бирюков // Биотехнология. -2003.-№ 5.-С. 11-15.
88. Глазко, В. И. Введение в генетику / В. И. Глазко, Г. В. Глазко. Киев. - 2003. -601 с.
89. Глуховцев, В. В. Селекция ячменя в условиях Среднего Поволжья / В. В. Глуховцев // С.-х. биология. Сер. Биол. раст. — 2001. №1. - С. 19-26.
90. Гончаров, П. Л. Методические основы селекции растений / П. Л. Гончаров, Н. П. Гончаров. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. - 312 с.
91. Гончаров, П. Л. Селекция сельскохозяйственных растений в Сибири на пороге XXI века / П. Л. Гончаров // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: докл. Генетико-селекционной пж. Новосибирск, 2000. - С. 3-11.
92. Горев, А. В. Visual FoxPro 5.0: Книга для программистов / А. В. Горев. М.: Эдель, 1997.-552 с.
93. Городний, Н. М. Агрохимия: учеб. / Н. М. Городний. Киев: Высш. шк., 1990. -288 с.
94. Горшкова, В. А. Яровой ячмень Каменная Степь / В. А. Горшкова, В. Т. Рымарь. - М.: РАСХН. НИИ сельского хозяйства Центр-Чернозем, полосы им. В.
95. B. Докучаева, 1998. С. 312.
96. Горышина, Т. К. Экология растений / Т. К. Горышина. — М.: Высш. шк., 1979. -368 с.
97. Гродзинский, А. М. Физиологическая структура популяции / А. М. Гродзинский // Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных растений и агрофитоценозов: Всесоюз. симп., 11-13 дек. 1984. — Кишинев, 1984. —1. C. 13-15.
98. Губарев, В. В. Информатика, arpo- и биоинформатика / В. В. Губарев // Методы и технические средства исследований физических процессов в сельском хозяйстве: сб. науч. тр. / РАСХН СО. СибФТИ. Новосибирск, 2001(а). - С. 123130.
99. Губарев, В. В. Концептуальные основы информатики: учеб. пособие. Ч. 1. Сущностные основы информатики / В. В. Губарев. Новосибирск: Изд-во Hl ТУ, 2001(6). -149 с.
100. Гуляев, Г. В. Селекция и семеноводство полевых культур: учеб. пособие / Г. В. Гуляев, Ю. Л. Гужов. -М.: Колос, 1972.-455 с.
101. Гуляев, Г. В. Селекция и семеноводство полевых культур: учеб. пособие. / Г. В. Гуляев, Ю. Л. Гужов. М.: Агропромиздат, 1987. - 447 с.
102. Гурова, Т. А. Информационные базы данных в управлении фитосанитарной ситуацией при возделывании зерновых культур / Т. А. Гурова, В. Ю. Березина // Достижения науки и техники АПК. 2006. - №11. - С. 12-14.
103. Гурова, Т. А. Методы диагностики устойчивости яровой пшеницы и ячменя к обыкновенной корневой гнили злаков и засолению: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Т. А. Гурова—Новосибирск, 2000. —18 с.
104. Данилова, Л. Н. Особенности роста и развития новых сортов пивоваренного ячменя в зависимости от норм высева, сроков сева и глубины заделки семян / Л. Н. Данилова // Известия ТСХА. -1999. Вып. 1. - С. 41-51.
105. Данилова, Jl. Н. Продуктивность и пивоваренные свойства сортов ячменя отечественной и зарубежной селекции / Л. Н. Данилова // Известия ТСХА. — 1997. Вып. 3.-С. 37-48.
106. Демина, Ю. С. Ячмень/Ю. С. Демина.-М.: Колос, 1988.-215 с.
107. Денисюк, С. Г. Особенности построения баз данных по плодово-ягодным культурам / С. Г. Денисюк // Методы и технические средства исследований физических процессов в сельском хозяйстве. Новосибирск: РАСХН. СО. СибФТИ, 2001. - С. 130-135.
108. Добролюбов, И. П. Идентификация состояния сельскохозяйственных объектов измерительными экспертными системами / И. П. Добролюбов, О. Ф. Савченко, В. В. Альт. РАСХН СО. СибФШ. - Новосибирск, 2003. - 209 с.
109. Долгих, Ю. И. Селекция на осмоустойчивость кукурузы in vitro и характеристика растений-регенерантов / Ю. И. Долгих, С. Н. Ларина, 3. Б. Шамина // Физиология растений. -1994. Т. 41, № 1. - С. 114-117.
110. Долгих, Ю. И. Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования: на примере кукурузы: дис. д-ра биол. наук / Ю. И. Долгих. -М., 2005. 385 с.
111. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М.: Колос, 1979. -416 с.
112. Драгавцев, В. А. Введение в новую наукоемкую селекционную технологию / В. А. Драгавцев // Вестн. семеноводства в СНГ. 2002. - №2. - С. 27-28.
113. Драгавцев, В. А. Основы будущих наукоемких селекционных технологий для генетического улучшения полигенных экономически важных свойств растений / В. А. Драгавцев // Аграрная Россия. 2008. - №4. - С. 2-10.
114. Драгавцев, В. А. Современные проблемы взаимодействия генетики и селекции растений / В. А. Драгавцев, Н. В. Кочерина // Аграрная Россия. 2006. -№4-С. 27-29.
115. Дридзе, И. Л. Изучение механизмов солеустойчивости клеточных линий сои и табака, резистентных к Ь-азетидин-2-карбоновой кислоте / И. Д. Дридзе, А. Н. Майсурян // Биотехнология. 1993. - №4. - С. 26-29.
116. Дроздов, С. Н. Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений / С. Н. Дроздов. — Петрозаводск: КФ АН СССР, 1988.-144 с.
117. Дудин, Г. П. Элекгрофоретический анализ гордеинов у мутантов ярового ячменя / Г. П. Дудин, А. А. Поморцев, О. С. Кривошеина // Генетика. 1998. - Т. 34, №10.-С. 1354-1358.
118. Дунаева, С.Е. In vitro коллекция малин и ежевик и идентификация образцов по изоферментным спектрам / С. Е. Дунаева, Н. В. Кудрякова, Л. Л. Малышев и др. // Аграрная Россия. 2005. - № 2. - С. 49-55.
119. Дурынина, Е. П. Почвенные фитопатогенные грибы / Е. П. Дурынина, Л. Л. Великанов. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 107 с.
120. Егорова, Т. А. Основы биотехнологии: учеб. / Т. А. Егорова, С. М. Клунова, Е.
121. A. Живухина. -М.: Академия, 2003.-208 с.
122. Елисеева, Н. С. Физиологические механизмы адаптивных реакций растений / Н. С. Елисеева. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1987. -130 с.
123. Жаркова, И. П. Компьютерный банк генофонда сельскохозяйственной птицы / И. П. Жаркова // Аграрная наука. 2002. - № 7. - С. 26-27.
124. Железнов, А. В. Проблемы консервации и использования генетических ресурсов растений Западной Сибири и Алтая / А. В. Железнов, Н. Б. Железнова, Н.
125. B. Бурмакина // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: докл. и сообщ. генетико-селекц. шк. (19-23 апр. 1999 г.). Новосибирск, 2000. - С. 75-77.
126. Животовский, Л. А. Оценка максимальной частоты «чужих» генотипов в популяции с учетом априорных данных / Л. А. Животовский, Е. В. Лялина, Б. А. Калабушкин, В. А. Пухальский // Экология. 2005, № 2. - С. 106-109.
127. Животовский, Л. А. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский.- М.: Наука, 1991.-217 с.
128. Жученко, А. А. Адаптивная система селекции растений (эколош-генетические основы) / А. А. Жученко. М.: Изд-во РУДН, 2001. - Т. 1. - 780 с.
129. Жученко, А. А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / А. А. Жученко. Кишенев: Штиинца, 1990. - 432 с.
130. Жученко, А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / А. А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. — 766 с.
131. Жученко, А. А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства / А. А. Жученко. Пущино: ОНГИ ПНЦ РАН. -1994. -148 с.
132. Жученко, А. А. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства / А. А. Жученко, А. Д. Урсул Кишинёв: Штиинца, 1983.-304 с.
133. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / А. А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. - 588 с.
134. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений как самостоятельная научная дисциплина / А. А. Жученко // Экологическая генетика культурных растений: матер, шк. молодых ученых. Краснодар: РАСХН, ВНИИ риса.-2005.-С. 5-17.
135. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика / A.A. Жученко // Вестн. семеноводства. 2002. - №2. - С. 24-26
136. Жученко, А. А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / А. А. Жученко // Селекция и семеноводство. -1999. № 4. - С. 5-16.
137. Завадский, К. М. Вид и видообразование. JL: Наука, 1968. - 404 с.
138. Загорская, H.H. Изучение растений-регенерантов, полученных в культуре тканей табака / H.H. Загорская, 3. Б. Шамина, Р. Г. Бутенко // Генетика. — 1971. — Т. 7.-С. 23-36.
139. Зауралов, О. А. Физиологические основы устойчивости растений / О. А. Зауралов. Саранск: Изд-во Саран, ун-та, 1989. - 44 с.
140. Захарин, А. А. Быстрые реакции водообмена растений при воздействии на корни растворов солей различных концентраций / А. А. Захарин // Физиол. растений. 2001. - Т. 48, №2. - С. 291 -297.
141. Захарин, А. А. О водно-солевом обмене растений и связанных с ним процессах / А. А. Захарин // Изв. Тимирязевск. с.-х. акад. 2003. - Вып. 2. - С. 91104.
142. Зашита зерновых культур от инфекционных болезней / Под ред. В. А. Чулкиной, Л. Ф. Ашмариной, В. И. Коломникова и др. Новосибирск: Зап.-Сиб. изд-во, 1981.-118 с.
143. Зерновые культуры Сибири / Сост. В. П. Максименко. -М.: Россельхоз-издат, 1985.-224 с.
144. Зобова, Н. В. Использование биотехнологических методов в повышении солеи кислотоустойчивости ярового ячменя / Н. В. Зобова, Е. Н. Конышева. — Новосибирск: СО Россельхозакадемия, 2007. —124 с.
145. Зобова, Н. В. Использование генетических маркеров в селекции и семеноводстве ячменя / Н. В. Зобова // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: докл. Генетико-селекционной шк. Новосибирск, 2000. - С. 201-204.
146. Зобова, Н. В. Использование информационных технологий для выявления донорных свойств ярового ячменя / Н. В. Зобова // Сибирский вестн. с.-х. науки. -2008.-№12.-С. 87-93.
147. Зобова, Н. В. Использование компьютерной техники для решения экологических задач создания адаптивных форм ячменя / Н. В. Зобова, О. В. Позднякова // Успехи современного естествознания. 2002. - №5. - С. 114.
148. Зобова, Н. В. Оценка эффективности прохождения гибридными комбинациями этапов селекции / Н. В. Зобова, О. В. Позднякова, Н. А Сурин // Проблемы экологии Сибири: прил. к «Вестнику КрасГАУ». Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2005а. - С. 113-120.
149. Зубаилова, Г. И. Особенности агроклиматических ресурсов земледельческой части Красноярского края: метод указ. / Г. И. Зубаилова. Красноярск: Крас ГАУ, 2000.-С. 16.
150. Иванов, М. В. Биотехнологические основы создания исходного материала ярового ячменя / М. В. Иванов; РАСХН. Сев.-Зап. НИИ сел. хоз-ва. СПб.: Пушкин, 2001.-205 с.
151. Иванов, Ю. М. Технологическая модификация метода проростков и анализ его пригодности для оценки солеустойчивости растений / Ю. М. Иванов, Г. В. Удовенко // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1970. - Т. 43, Вып. 1.-С. 160-167.
152. Иванова, О. И. Характеристика сортов по фотопериодической реакции / О. И. Иванова, А. Мережко // Каталог ВИР. Л., 1980. - Вып. 279.
153. Игнатова, С. А. Возможности и перспективы селекции сельскохозяйственных растений in vitro / С. А. Игнатова, С. Ф. Лукьянюк: сб. науч. тр. Одесса: ВСГИ, 1984.-С. 24-38.
154. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян / Под ред. В. Г. Конарева. СПб., 2000. -185 с.
155. Идентификация трех локусов контролирующих низкомолекулярные субъединицы глютелина у ячменя Hordeum vulgare L / H. П. Ладогина, А. А. Поморцев, В. П. Нецветаев и др. // Генетика. 1989. - Т. 25, № 10. - С. 1818-1826.
156. Идентификация шестого локуса, контролирующего синтез гордеина у озимого ячменя / А. А. Поморцев, В. П.Нецветаев, Ф. А. Попереля и др. // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. - № 1. - С. 7-9.
157. Изучение естественного отбора в искусственных гибридных популяциях ярового ячменя / А. А. Поморцев, Б. А. Калабушкин, М. Л. Бланк, и др. // Генетика. -1996.-Т. 32, №11.-С. 1536-1544.
158. Ильина, Л. Г. Селекция яровой пшеницы на Юго-Востоке / Л. Г. Ильина. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. 135 с.
159. Ильинская, Л. М. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений / Л. М. Ильинская, Н. И. Васюкова, О. А. Озерецковская // Защита растений (Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР). -М., 1991.-Вып. 7.-196 с.
160. Иммунологическая характеристика исходного материала зерновых культур в Восточной Сибири: метод, рекоменд. / В. Т. Тихомиров, Ю. М. Дмитриев, Е. Ф. Сидорова и др. Красноярск, 1991. - 12 с.
161. Индукция тепловым шоком солеустойчивости хлопчатника: участие полиаминов, этилена и пролина / В. В. Кузнецов, Б. Т. Ходыров, Н. И. Шевякова и др. //Физиол. растений. 1991. - Т. 38, Вып. 6. - С. 1203-1210.
162. Инструкция по апробации сортовых посевов. -М.: Колос, 1979. -184 с.
163. ИПС «Сорта ячменя (client/server)» / В. В. Альт, Т. А. Гурова, Т. Н. Боброва и др. // Реестр программ для ЭВМ, свидетельство о регистрации №2008614724 от 01.10.2008.
164. Использование искусственного климата в селекционно-генетических исследованиях / JI. Т. Бабаянц, Н. Н. Балашова, Э. Д. Нетгевич и др. // Современные методы селекции растений на иммунитет. М.: Агропромиздат, 1988.-С. 97-103.
165. Использование методов in vitro в селекции ячменя на устойчивость к токсичности кислых почв / В. А. Внучкова, Э. Д. Неттевич, Т. М. Чеботарева и др. // Докл. ВАСХНИЛ. -1988. № 7. - С. 2-5.
166. Исследование гордеинов сибирских сортов ячменя стародавней селекции / Ю. М. Борисов, Н. А. Сурин, Л. Н. Шевцова и др. // Докл. РАСХН. 1998. - № 2. - С. 3-4.
167. Исследование коллекции вида пшеницы Triticum spela L. по полиморфизму глиадинов / Ю. А. Романова, Н. К. Губарева, А. В. Конарев и др. // Генетика. 2001. - Т. 37, № 9. - С. 1258-1265.
168. Итоги и перспективы развития исследований в Сибирском НИИ растениеводства и селекции / И. Е. Лихенко, П. Л. Гончаров, А. В. Гончарова и др. // Информ. вести. ВОГИС. 2005. - Т. 9, №3. - С. 341-348.
169. Кадыров, М. А. В развитие концепции адаптивного растениеводства (селекционные, генетикофитопатологические аспекты) / М. А. Кадыров // Весци. Акад. аграр. навук Беларуси. -1996. № 1. - С. 30-32.
170. Калинин, Ф. Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений / Ф. Л. Калинин. Киев: Наук, думка, 1980. - 287 с.
171. Калинин, Ф. Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений / Ф. Л. Калинин, В. В. Сарнацкая, В. Е. Полищук. М.: Агропром-издат, 1980. -238 с.
172. Караджова, Л. В. Фузариозы полевых культур / Л. В. Караджова. Кишенев: Штиниица, 1989.-253 с.
173. Карашук, И. М. Освоение солонцов в Сибири / И. М. Каращук. М.: Россельхозиздат, 1982.-99 с.
174. Карначук, Р. А. Влияние света на баланс фитогормонов и морфогенез в культуре ткани зародышей пшеницы / Р. А. Карначук, Е. С. Гвоздева // Физиология растений. -1998. Т. 45, № 2. - С. 289-295.
175. Картирование локусов Нгё у ячменя / А. А. Созинов, В. П. Нецветаев, Э. М. Григорян и др. // Генетика. 1978. - Т. 14, № 9. - С. 1610-1619.
176. Касаева, К. А. Применение биотехнологических методов в селекции растений / К. А. Касаева. М.: ВНИИТЭИагропром, 1989. - 56 с.
177. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и районированных (включенных в Госреесгр РФ) в 1929 1998 гг. 2-е изд., доп. / СО РАСХН. - Новосибирск, 1999. - 208 с.
178. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и включенных в Госреестр РФ (районированных) в 1929 2008 гг. 2-е изд., доп. / Рос. акад. с.-х. наук Сиб. регион, отд-ние. - Новосибирск, 2009. - 207 с.
179. Кенжебаева, С. С. А1-индуцируемые изменения гликопротеинов клеточной стенки кончиков корней пшениц, различающихся по устойчи-вости к алюминию / С. С. Кенжебаева, Е. Ямамото, X. Матсумото // Физиол. растений. 2001. - Т. 48, №4.-С. 514-522.
180. Кирай, 3. Результаты и перспективы использования биотехнологии в растениеводстве и защите растений / 3. Кирай, 3. Барабаш // Междунар. агропром. журн. -1990. № 3. - С. 7-10.
181. Кирдогло, Е. К. Селекция ячменя на устойчивость к головневым и листостебельным заболеваниям / Е. К. Кирдогло // Сборник науч. трудов ВСГИ. -Одесса, 1990.-С. 69-77.
182. Кирпичников, В. С. Возникновение и поддержание биохимического полиморфизма в популяциях животных и растений / В. С. Кирпичников // Вопросы общей генетики-М.: Наука, 1981.-С. 18-27.
183. Кирюшин, В. И. Экологизация земледелия и технологическая политика / В. И. Кирюшин. М.: МСХА, 2000. - 473 с.
184. Клеточная селекция ячменя на устойчивость к эдафическому стрессу / Н. А. Родина, Е. А. Родин, О. И. Шуплецова и др. // Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России. Киров: РАСХН, 1995. - Т. 1. - С. 116-123.
185. Климат Красноярска / Под ред. Ц. А. Швер, А. С. Герасимовой. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 232 с.
186. Климашевский, Э. Л. Генетический аспект минерального питания растений / Э. Л. Климашевский. — М.: Агропромиздат, 1991. -415 с.
187. Климашевский, Э. Л. Косвенная кислотность генотип - задачи селекции / Э. Л. Климашевский // Вестн. с.-х. науки. - 1983. - №9. - С. 16-24.
188. Климашевский, Э. Л. Очерки по физиологии сорта / Э. Л. Климашевский. -М., 1996.-165 с.
189. Климашевский, Э. Л. Проблема генотипической специфики корневого питания растений / Э. Л. Климашевский // Агрохимия. -1974.—№ 6. С. 57-66.
190. Климов, С. В. Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к кислым почвам / С. В. Климов // Сельское хозяйство за рубежом. — 1984. №10. -С. 18-22.
191. Ковалев, В. М. Технологии будущего в растениеводстве / В. М. Ковалев // Сельскохозяйственная биотехнология. М.: «Евразия+», 2000. - С. 228-240.
192. Ковалев, Р. В. Общая характеристика почвенного покрова Западной Сибири / Р. В. Ковалев, С. С. Трофимов // Агрохимическая характеристика почв СССР. Районы Западной Сибири. -М.: Наука, 1968. С. 5-32.
193. Коваль, С. Ф. Комплексный отбор на провокационном фоне у самоопыляющихся культур / С. Ф. Коваль // С.-х. биология. -1985. №3. - С. 3-12.
194. Коваль, С. Ф. Растение в опыте / С. Ф. Коваль, В. П. Шаманин. Омск, ИЦиГ СО РАН, 1999.-204 с.
195. Козарь, Д. Г. Роль биотехнологии в повышении урожайности сельскохозяйственных культур / Д. Г. Козарь. — Днепропетровск: ДСХИ, 1987. — 32 с.
196. Козырева, О. Г. Генетика регенерации в культуре in vitro злаков / О. Г. Козырева, С. Е. Дунаева // Генетика. -1994. Т. 30, № 10. - С. 1432-1440.
197. Колесниченко, А. В. Некоторые особенности получения солеустойчивых клонов земляники / А. В. Колесниченко, J1. В. Желтоножская // Генетика, инженерия и биотехнология: сб. науч. ст. Минск, 1994. — С. 80.
198. Комаров, Б.А. О совершенствовании сортов хлебных злаков / Б.А. Комаров // Генетика. -1994. №5. - С. 30.
199. Комарцова, Л. Г. Нейрокомпьютеры / Л. Г. Комарцова, А. В. Максимов. М.: Изд-во МГТУ им. Н.Э. Баумана, 2002. - 320 с.
200. Компонентный состав гордеина и соотношение фракций белка зерна ячменя /
201. A. А. Поморцев, О. В. Бугрий, В. П. Нецветаев и др. // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. -№5.-С. 13-18.
202. Конарев, В. Г. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции / В. Г. Конарев // Аграрная Россия. 2002. - №3. - С. 4-11.
203. Конарев, В. Г. Белки растений как генетические маркеры / В. Г. Конарев. -М.: Колос, 1983.-320 с.
204. Конарев, В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений /
205. B. Г. Конарев. СПб.: ВИР, 2001.-417 с.
206. Конарев, В. Г. Полиморфизм глиадина и его использование в идентификации сортов и регистрации генетических ресурсов пшеницы и других злаков / В. Г. Конарев, И. П. Гавршпок, Н. К. Губарева // Вестн. с.-х. науки. 1977. - Вып. 7. - С. 84—93.
207. Конарев, В. Г. Сортовая идентификация по белкам зерна / В. Г. Конарев // С-х. биология 1989. - № 1. - С. 51-59.
208. Конарев, В. Г. Сортовая идентификация ячменя по электрофоре-тическим спектрам гордеина: метод, указания / В. Г. Конарев, А. Я. Трофимовская. Л.: ВИР, 1975.-С. 3-22.
209. Конарев, В.Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации ресурсов культурных растений / В. Г. Конарев // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1987. - Т. 114. - С. 3.
210. Коновалов, Ю. Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям / Ю. Б. Коновалов. М.: Колос, 1999. -136 с.
211. Концепция информатизации аграрной науки Сибири / П. Л. Гончаров, А. Ф. Алейников, Д. Н. Голышев и др. Под ред. П. Л. Гончарова / РАСХН СО. ГНУ ЦИВО. Новосибирск, 2003. - 57с.
212. Конышева, Е. Н. Результаты получения растений-регенерантов ярового ячменя в культуре in vitro на селективных средах / Е. Н. Конышева, Н. В. Зобова // Вестн. КрасГАУ: сб. науч. ст. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2006. - С. 137-141.
213. Коренев, Г. В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства / Г. В. Коренев, П. И. Подгорный, С. Н. Щербак. -М.: Агропромиздат, 1990. 576 с.
214. Корниенко, А. В. Операторные методы в приложении к растениеводству / А. В. Корниенко, А. К. Нанаенко, В. В. Белых // Аграрная наука. 1999. - №11. - С. 79.
215. Корочкин, Л. И. Взаимодействие генов в развитии / Л. И. Корочкин. М.: Наука, 1977.-280 с.
216. Корочкин, Л. И. Генетика изоферментов и развитие / Л. И. Корочкин // Онтогенез. 1976. - Т. 7, №1. - С. 3-17.
217. Корчагин, А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы их изучения / А. А. Корчагин // Полевая геоботаника. — М.: Наука, 1964.-С. 63-125.
218. Кочергина, Н. В. Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов / Н. В. Кочергина, В. А. Драгавцев СПб.: Агрофизический ин-т, 2008. — 87 с.
219. Кривобочек, И. И. Современное состояние селекции адаптивных сортов зерновых культур / И. И. Кривобочек // Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производства: сб. науч. тр. / Пензенский НИИСХ. Пенза, 1995. -Ч. 2.-С. 20-29.
220. Кривченко, В. И. Обоснование методов учета головни на зерновых культурах / В. И. Кривченко // Микология и фитопатология. -1973. Т. 6, Вып. 4. - С. 95-97.
221. Кривченко, В. И. Прибор для заражения ячменя и пшеницы пыльной головней / В. И. Кривченко // Селекция и семеноводство. —1960. №3. - С. 112-113.
222. Кривченко, В. И. Ячмень / В. И. Кривченко. — Л: Агропромиздат, 1990. 418 с.
223. Крупнов, В. А. Селекция зерновых и зернобобовых культур в ИКАР Д01 / В. А. Крупнов // Селекция и семеноводство. 1985. - №2. - С. 28-35.
224. Кузнецов, В. В. Полиамины при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция / В. В. Кузнецов, Н. Л. Радюкина, Н. И. Шевякова // Физиол. растений. -2006. Т.53, №5. - С. 658-683.
225. Кузнецов, В. В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / В. В. Кузнецов, Н. И. Шевякова // Физиол. растений. 1999. - Т. 46, № 2.-С. 321-336.
226. Кузьмина, Н. А. Влияние состава питательной среды на хромосомные числа твердой пшеницы (Triticum durum Desf) in vitro / H. А. Кузьмина, В. В. Внукова // Естественные науки и экология. Вып. 2. — Омск: Изд-во ОмГПУ, 1997. С. 28-33.
227. Кумаков, В. А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения / В. А. Кумаков // Физиология растений в помощь селекции. -М.: Наука, 1974. С. 213-225.
228. Кун, И. Физиологические характеристики и альтернативный путь дыхания у растений, различающихся по солеустойчивости / И. Кун, Г. Чжоу, И. Ван // Физиол. растений. -2001. Т. 48, №5. - С. 692-697.
229. Лабораторный сортовой контроль партй семян и товарного зерна пивоваренного ячменя с использованием белковых маркеров / А. А. Поморцев, Е. В. Лялина, Ю. С. Белоконь и др. // Аграрная Россия. 2008. - № 4. - С. 10-14.
230. Лакин, Г. Биометрия / Г. Лакин. М.: Высш. шк., 1980. - 290 с.
231. Ламан, Н. А. Биологический потенциал ячменя / Н. А. Ламан М.: Наука, 1984.-340 с.
232. Ларионов, Ю. С. Проблемные аспекты современного семеноводства и семеноведения. / Ю. С. Ларионов // Селекция и семеноводство. 2004. - №3. - С. 17-19.
233. Ларионов, Ю. С. Управление адаптивностью сорта (теоретические и практические аспекты): учеб. пособие / Ю. С. Ларионов, Л. М. Ларионова, Е. П. Новокрещинов. Челябинск: ЧГАУ, 2004. - 300 с.
234. Лебедев, С. И. Физиология растений / С. И. Лебедев. 3-е изд., перераб. и доп. -М.: Агропромиздат, 1988. 544 с.
235. Левенко, Б. А. Культура клеток и тканей в селекции основных сельскохозяйственных растений / Б. А. Левенко, Т. В. Новак. Киев: Изд-во УкрНИИНТИ, 1987. - 35 с.
236. Лейне, Г. П. Использование культуры тканей и органов в селекции растений и производстве посадочного материала / Г. П. Лейне. М.: Колос, 1980. - 98 с.
237. Лейструмайте, А. К. К оценке исходого материала для селекции ячменя на качество / А. К. Лейструмайте, М. В. Лукьянова, И. В. Ильина // Науч.-техн. Бюл. ВНИИ растениеводства. -1992. № 226. - С. 48-53.
238. Леонова, Н. С. Использование метода культуры ткани в селекции картофеля / Н. С. Леонова// Сибирский вестн. с.-х. науки. —1986.- Вып. 3. — С. 18-23.
239. Лети Джое. Клеточная селекция пшеницы на устойчивость к септориозу / Лети Джое, Е. А. Калашникова // Сельскохозяйственная биотехнология. — М.: Евразия+, 2000. С. 61-71.
240. Линчевский, А. А. Адаптивность сортов ярового ячменя в связи с фотопериодической чувствительностью / А. А. Линчевский, В. И. Мельников // Вестн. с.-х. науки. 1988. - №11. - С. 69-75.
241. Лобова, Е. В. Почвы /Е. В. Лобова, А. В. Хабаров. -М.: Мысль, 1983. 303 с.
242. Логинов, Ю. П. Полиморфизм бежа глиадина как генетический маркер при отборе элитных растений пшеницы сорта Тюменская 80 / Ю. П. Логинов // Сибирский вестн. с.-х. науки. -1997. № 3-4. - С. 20-25.
243. Лоскутов, И. Г. Базы данных как источник информации о географическом разнообразии вида / И. Г. Лоскутов // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях: 3-е науч. совещ. СПб.: ВИР, 1997. - С. 57-59.
244. Лоскутов, И. Г. Опыт международного сотрудничества по сравнению паспортных баз данных / И. Г. Лоскутов, А. Я. Омельченко // Тез. конференции ВИР.-СПб.: ВИР, 2001.-С. 136-138.
245. Лоскутов, И. Г. Полиморфизм авенина в изучении дикорастущих видов овса / И. Г. Лоскутов, Н. К. Губарева, Н. В. Алпатъева // Аграрная Россия. 2005. - № 2. -С. 43-48
246. Лоскутов, И. Г. Полиморфизм авенина в изучении дикорастущих видов овса / И. Г. Лоскутов, Н. К. Губарева, Н. В. Алпатъева // Аграрная Россия. 2005, №2. -С. 43-48.
247. Лукачева, А. Г. Биотехнология — достижения, проблемы, перспективы / А. Г. Лукачева. Саратов, 1991. - 23 с.
248. Лутова, Л. А. Генетический контроль признаков тотипотентности и их роль в онтогенетической адаптации высших растений: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Л. А. Лутова. СПб., 1993. - 38 с.
249. Лутова, Л. А. Т-ДНК мутагенез — новый метод получения мутантов растений и клонирования генов / Л. А. Лутова // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. - С. 615-628.
250. Лялько, Р. В. Применение биотехнологических методов в селекции зерновых культур / Р. В. Лялько // Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производства: сб. науч. тр. Пенза: Пензенский НИИСХ, 1995. - Ч. 2. - С. 136-142.
251. Майо, О. Теоретические основы селекции растений / О. Майо. — М.: Колос, 1984.-295 с.
252. Майр, Э. Цитофизиологические механизмы и механизмы развития / Э. Майр // Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.
253. Макарикова, Р. П. Ингибирование поступления фосфора в растения при подкислении супесчаной дерново-подзолистой почвы / Р. П. Макарикова, П. А. Барсуков // Сибирский вестн. с.-х. науки. 2000. - № 3-4. - С. 8-13.
254. Мальцев. Т. С. Раздумья о земле и хлебе / Т. С. Мальцев. М., 1985. - 141 с.
255. Маркерный анализ некоторых СДЬ ячменя с помощью ЯАРО и изоферментов / Ю. М. Сиволап, Р. Н. Календарь, В. П. Нецветаев и др. // Цитология и генетика. 1997. - Т. 31, № 4. - С. 39-45.
256. Мартынов С. П. Информационно-аналитическая система генетических ресурсов растений / С. П. Мартынов // Аграрная Россия. -1998. №1. - С. 10-13.
257. Мартынов, С. П. Анализ генетического разнообразия пшеницы с помощью Информационно-аналитической системы генетических ресурсов GRIS / С. П. Мартынов // Генетика. 2000. - Т. 36, №2. - С. 195-202.
258. Мартынов, С. П. Генетическое разнообразие районированных сортов пшеницы, созданных в различных регионах бывшего СССР / С. П. Мартынов, Т. В. Добротворская // С.-х. биология. -1998.—№1. С. 44-50.
259. Медведев, В. В. Почвенно-эколошческие условия возделывания сельскохозяйственных культур / В. В. Медведев, А. Я. Бука. Киев: Урожай, 1991. -176 с.
260. Мезенцева, О. Ю. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на устойчивость к фитопатогенам / О. Ю. Мезенцева // Селекция и семеноводство. -1990.-№4.-С. 59-62.
261. Мережко А. Ф. О создании генетической коллекции пшеницы / А. Ф. Мережко, О. П. Митрофанова, Е. В. Зуев // Селекция и семеноводство. — 1996. -№3/4.-С. 2-9.
262. Мережко, А. Ф. Принципы поиска, создания и использования доноров ценных признаков в селекции растений / А. Ф. Мережко // Идентифици-рованный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. - С. 189-205.
263. Месдаг, Д. Классификация сортов пшеницы по признаку устойчивости к повышенной кислотности почвы / Месдаг Д., Слоотмейкер JI. // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. -1970. № 3. - С. 67-73.
264. Методика диагностики устойчивости растений (засухо-, жаро-, соле- и морозоустойчивости) / Г. В. Удовенко, Т. В. Олейманова, Н. Н. Кожушко и др. JL: ВИР, 1974.-74 с.
265. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений. М.: ФНГУ Росинформагротех, 2004. - 96 с.
266. Методические рекомендации по производству семян элиты зерновых, зернобобовых, крупяных культур / Под ред. В. С. Шевелухи. М.: ВАСХНИЛ, 1990.-39 с.
267. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. Л., 1981.-33 с.
268. Методические указания по определению кислотоустойчивости зерновых культур. — СПб., 1995.-21 с.
269. Методы экспериментальной микологии / И. А. Дудка, С. П. Вассер, И. А. Элланская и др. Киев: Наук, думка, 1982. — 550 с.
270. Микроорганизмы возбудители болезней растений / В. И. Билай, Р. И. Гвоздяк, И. Г. Скрипаль и др. // Киев: Наукова думка. -1988. - 552 с.
271. Мирославов, Е. А. Стресс и неспецифичность структурной реакции растений / Е. А. Мирославов // Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений: сб. науч. ст. СПб., 1997. - С. 290.
272. Михкельман, В. А. Изменчивость параметров сортов ячменя в разных звеньях селекционного процесса и выбор критериев при отборе / В. А. Михкельман // Известия ТСХА. -1991. Вып. 5. - С. 22-30.
273. Михкельман, В. А. Урожайность ячменя и ее связь с основными показателями структуры урожая в разных звеньях селекционного процесса / В. А. Михкельман, Н.Н. Скорняков //Известия ТСХА.- 1998.-Вып. 2.-С. 90-105
274. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. Теоретические основы селекции. Т. I. / Под ред. В. Г. Конарева. — М.: Колос, 1993.-447 с.
275. Молекулярные маркеры в исследовании генетического разнообразия отдаленных гибридов растений / И. Н. Анисимова, Н. В. Алпатьева, Г. И. Пендинен и др. // Аграрная Россия. 2005. - №2. - С. 4-13.
276. Монастырский, О. А. Биопрепараты против развития токсиногенных грибов на зерне / О. А. Монастырский, В. А. Ярошенко // Защита и карантин растений. -2000.-№3.-С. 32-33.
277. Монастырский, О. А. Токсины фитопатогенных грибов / О. А. Монастырский // Защита и карантин растений. -1996. №3. - С. 12-14.
278. Моргун, В. Н. Метод получения карт параметров урожайности сельскохозяйственных культур по данным длительных наблюдений / В. Н.
279. Моргун, Е. А. Ваганов, Д. Ф. Жирнова // Сибирский вестн. с.-х. науки. 2001. -Вып. 143, №1-2. - С. 27-35.
280. Мохаммед, А. М. Аккумуляция осмолитов растениями различных генотипов рапса при хлоридном засолении / А. М. Мохамед, Г. Н. Ралдугина, В. П. Холодова, В. В. Кузнецов // Физиология растений. 2006. - Т.53, №5. - С. 732-738.
281. Мунгунцэцэг, П. Качество зерна ярового ячменя в условиях Монголии / П. Мунгунцэцэг // Сибирский вестн. с.-х. науки. — 2000. — Вып. 141, № 1-2. — С. 45-49.
282. Муромцев, Г. С. Биотехнология на службе сельского хозяйства / Г. С. Муромцев, Б. Ф. Важанин. -М.: Знание, 1990. 64 с.
283. Мутлу Ф., Бозкук С. Влияние засоления на содержание полиаминов и некоторых других соединений в различающихся по солеустойчивости растениях подсолнечника // Физиология растений. 2005. - Т.52. - №1. - с. 36-42.
284. Мэтьюз, Р. 25 велики их идей. Научные открытия, изменившие наш мир / Р. Мэтьюз / Пер. с англ. СПб.: Диля, 2007. - 288 с.
285. Наволоцкий, В. Д. Результаты селекции ячменя с использованием гаплоидии / В. Д. Наволоцкий // Селекция ячменя на повышение адаптивности с целью увеличения и стабилизации урожая: сб. тр. ВСГИ. Одесса, 1990. - С. 19-27.
286. Наследование и генетический контроль компонентов глютелина у ячменя / М. П. Ладогина, А. А. Поморцев, В. П. Нецветаев и др. // Генетика. 1988. - Т.24, №2 . -С. 316-323.
287. Негрук, В. И. Биотехнология сельскохозяйственных растений / В. И. Негрук. -М.: Агропромиздат, 1987.-290 с.
288. Негрук, В.И. Биотехнология растений: культура клеток / Пер. с англ. В. И. Негрука. М.: Агропромиздат, 1989. - 280 с.
289. Необходимость повышения устойчивости к корневым гнилям сортов ярового ячменя в Красноярском крае / Н. А. Сурин, Е. И. Сорокатая, Т. И. Громовых и др. // Докл. РАСХН. 2001.-№3. - С. 16-18.
290. Неттевич, Э. Д. Влияние условий возделывания и продолжительности изучения на результаты оценки сорта по урожайности / Э. Д. Неттевич // Вестн. РАСХН. 2001. - № 3. - С. 34-38.
291. Нетгевич, Э. Д. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качества зерна / Э. Д. Нетгевич, А. И. Моргунов, М. И. Максименко // Вестн. с.-х. науки. -1985. № 11. - С. 66-73.
292. Нецветаев, В. П. Генетика устойчивости к мучнистой росе семи форм ярового ячменя / В. П. Нецветев // Тр. У съезда ВОГиС. М., 1987. - Т. 4, Ч. 4. - С. 102.
293. Нецветаев, В. П. Генетический контроль и локализация трех генетических факторов в хромосомах 1 и 5 ячменя / В. П. Нецветаев, Р. М. Бияшев, А. А. Созинов // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 284, №3. - С. 740-745.
294. Нецветаев, В. П. Генетический контроль синтеза шрдеина и его связь с хозяйственными признаками у ярового ячменя: автореф. дис. . канд. биол. наук / В. П. Нецветаев. Минск, 1980. - 18 с.
295. Нецветаев, В. П. Гордеин, пивоваренные свойства и продуктивность ярового ячменя / В. П. Нецветаев, В. Шмидер, В. И. Демина // Физиолого-генетические основы интенсивности селекционного процесса. Саратов, 1984. - Ч. 2. - С. 44-45.
296. Нецветаев, В. П. Гордеинкодирующие локусы и продуктивность растений ярового ячменя / В. П. Нецветаев, А. А. Созинов // Сб. науч. трудов ВСГИ. -Одесса, 1982.-С. 63-66.
297. Нецветаев, В. П. Изоферментный состав супероксиддисмутазы зерна и продуктивность растений ярового ячменя / В. П. Нецветаев, И. С. Крестинков // Цитология и генетика. -1989. Т. 3, №6. - С. 33-37.
298. Нецветаев, В. П. Использование коллекции сортов самоопылителя для оценки эффекта сцепления между генами / В. П. Нецветаев, Р. Н. Календарь // Генетика. -1999 . Т. 35, № 4. - С. 474-483.
299. Нецветаев, В. П. Картирование локуса НгсЮ в хромосоме 5 ячменя / В. П. Нецветаев, И. С. Образцов, А. А. Созинов // Молекулярные механизмы генетических процессов: тез. докл. V Всесоюз. симп. М.: Наука, 1983. - С. 110.
300. Нецветаев, В. П. Картирование локусов Нгс1 у ячменя с помощью реципрокных транслокаций / В. П. Нецветаев // Биологические основы рационального использования животного и растительного мира. Рига: Зинатне, 1978.-С. 145-146.
301. Нецветаев, В. П. Селективная ценность и геногеография аллелей бета-амилазного локуса Вту 1 у ячменя / В. П. Нецветаев, А. А. Поморцев, А. Е. Чапля // Генетика. 2000. - Т. 36, № 1. - С. 62-70.
302. Нецветаев, В. П. Сцепление локусов Hrd и М1-а у ячменя / В. П. Нецветаев // Пути совершенствования научно-технического прогреса в сельскохозяйственном производстве: тез. конф. Одесса, 1985. — С. 38.
303. Нецветаев, В. П. Теоретические основы использования белкового полиморфизма для оптимизации селекционного процесса: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. П. Нецветаев. СПб.: ВНИИР, 2000. - 49 с.
304. Никитина, Е. Д. Характеристика сортов твердой пшеницы в культуре незрелых зародышей / Е. Д. Никитина // Селекция сельскохозяйственных культур: итоги, задачи, пути решения: сб. науч. ст. Новосибирск: СО РАСХН, 1997. - С. 71-73.
305. Новиков, Н. Н. Связь между составом белков и технологическими свойствами зерна пшеницы / Н. Н. Новиков // Сельскохозяйственная биотехнология. М.: Евразия+, 2000. - С. 215-227.
306. Носов, А. М. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент / А. М. Носов // Физиол. растений. — 1999. - Т. 46, № 6. - С. 837-844.
307. Озерцовская, О. А. Индуцирование устойчивости растений / О. А. Озерцовская // Аграрная Россия. 1999. - №1(2). - С. 4-9.
308. Окишева, Н. П. Агроклиматические условия территории / Н. П. Окишева // Агроклиматические условия Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Агропромиздат, 1974. —С. 8-45.
309. Основы сельскохозяйственной биотехнологии / Г. С. Муромцев, Р. Г. Бутенко, Т. И. Тихоненко и др. -М.: Агропромиздат, 1990. 384 с.
310. Оценка устойчивости пшеницы к действию культуральных фильтратов грибных патогенов в культуре незрелых зародышей / В. С. Гирко, С. И. Волошук, А. А. Залисский и др. // С.-х. биология. Серия: Биология растений. 1993. - №1. -С. 62-69.
311. Пакудин, В. 3. Параметры оценки экологической пластичности сортов и гибридов / В. 3. Пакудин // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, 1976.-С. 178-190.
312. Палавеев, Т. Кислотность почв и методы ее устранения / Т. Палавеев, Т. Тотев. -М.: Колос, 1983. -165 с.
313. Панкова, Л. А. Организация экспертизы и анализ экспертной информации / Л. А. Панкова, А. М. Петровский, М. В. Шнейдерман М.: Наука, 1984. - 273 с.
314. Парфенова, Е. И. База данных «Западный Саян» и ее использование в биоклиматических исследованиях / Е. И. Парфенова, Н. М. Чебакова // Сохранениебиологического разнообразия Приенисейской Сибири. — Красноярск: КГУ, 2000. -Т. 2.-С. 74-77.
315. Пенева, Т. И. Белки как генетические маркеры в решении проблем прикладной ботаники, генетики и селекции / Т. И. Пенева // Вестн. с.-х. науки. -1986. -№ 12. —С. 45-51.
316. Пенева, Т. И. Выявление внутрисортового полиморфизма у ржи по спектру глиадина / Т. И. Пенева, В. Г. Конарев // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. - № 4. - С. 1214.
317. Першина, Л.А. Основные методы культивирования in vitro в биотехнологии растений: учеб. пособие. 2-е изд., перераб. и доп. Новосибирск: Новосиб.гос.ун-т., 2005. - 142 с.
318. Платонова, Ю. В. Видовой состав грибов рода Fuzarium, встречающихся на зерновых культурах в условиях Красноярского края / Ю. В. Платонова, Е. И. Сорокатая. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2008. —130 с.
319. Плохинский, Н. А. Биометрия / Н. А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1998. 150 с.
320. Подпиток, А. Б. Влияние хлористых солей на всхожесть семян гетерозисных и негетерозисных гибридов кукурузы / А. Б. Подпиток // Физиол. и биохимия с.-х. растений.-1987.-№10.-С. 17-19.
321. Полиморфизм глиадина у современных сортов яровой мягкой пшеницы Сибири / А. А. Николаев, А. В. Фисенко, А. Ю. Новосельская-Драгович и др. // Селекция и семеноводство. 2005. - № 4. - С. 13-18.
322. Полиморфизм гордеинов у сортов ярового ячменя / А. А. Поморцев, В. П. Нецветаев, М. П. Ладопша и др. // Генетика. 1994. - Т. 30, № 5. - С. 604-614.
323. Полиморфизм и наследование запасного белка семян у подсолнечника / И. Н. Анисимова, В. А. Гаврилова, А. В. Лоскутов и др. // Генетика. 2004. - Т. 44, №9. -С. 18-21.
324. Полиморфизм и структура популяций культурного ячменя по гордеинкодирующим локусам на Западном Памире / А. А. Поморцев, Б. А. Калабушкин, А. Бахронов и др. // Генетика. 1996. - Т. 32, № 4. - С. 532-540.
325. Положение о порядке проведения сертификации семян сельскохозяйственных и лесных растений // Селекция и семеноводство. — 2001. № 1-2. — С. 60-65.
326. Полонский, В. И. Метод оценки ячменя на устойчивость к токсичности алюминия / В. И. Полонский, Н. А. Сурин // Докл. РАСХН. 2003 (а). - №1. - С. 68.
327. Полонский, В. И. Неповреждающий метод определения засухоустойчивости пшеницы и ячменя /В. И. Полонский // Докл. ВАСХНШ1. 1988. - №5. - С. 14-18.
328. Полонский, В. И. Оценка зерновых злаков на устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам / В. И. Полонский, Н. А. Сурин. -Новосибирск, 2003 (б). 128 с.
329. Поморцев, А. А Полиморфизм культурного ячменя {Hordeum vulgare L.) Южной Аравии по гордеин-кодирующим локусам / А. А. Поморцев, Е. В. Лялина // Генетика. 2007. - Т. 43, № 5. - С. 660-667.
330. Поморцев, А. А Полиморфизм культурного ячменя {Hordeum vulgare L.) Турции по гордеин-кодирующим локусам / А. А. Поморцев, С. П. Мартынов, Е. В. Лялина // Генетика. 2007. - Т. 43, № 11. - С. 15-42-1549.
331. Поморцев, А. А. Гордеин-кодирующие локусы как генетические маркеры в популяционных, филогенетических и прикладных исследованиях ячменя: автореф. докт. дисс. / А. А. Поморцев. М. - 2008. - 47 с.
332. Поморцев, А. А. Закономерности распределения аллельных вариантов трех гордеин-кодирующих локусов ярового ячменя на территории Российской федерации / А. А. Поморцев, Б. А. Калабушкин, Е. В. Лялина // Генетика. 2001. -Т. 37,№11.-С. 1522-1529.
333. Поморцев, А. А. Идентификация и оценка сортовой чистоты семян ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна / А. А. Поморцев, Е. В. Лялина. М.: Из-во МСХА, 2003. - 85 с.
334. Поморцев, А. А. Использование методов ЭФ глютелина для дифференциации ярового ячменя / А. А. Поморцев, М. П. Ладогина, А. А. Созинов // Докл. ВАСХНИЛ. -1987. № 8. - С. 3-6.
335. Поморцев, А. А. Компонентный состав шрдеина и зимостойкость озимого ячменя / А. А. Поморцев // Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира. Рига: Зинанте, 1981. - С. 78.
336. Поморцев, А. А. Полиморфизм культурного ячменя (Н. Vulgare) по гордеинам / А. А. Поморцев, В. П. Нецветаев, А. А. Созинов // Генетика. 1985. - Т. 21, № 4. -С. 629-639.
337. Попереля, Ф. А. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы. / Ф. А. Попереля, А. А. Созинов // Тр. ВАСХНИЛ. -1977. С. 65-70.
338. Попереля, Ф. А. Генетическая классификация гордеинов с помощью электрофореза в ПААГ / Ф. А. Попереля, М. Н. Можаренко // Цитология и генетика. 2001. - № 5. - С. 20-24.
339. Поползухина H.A., Рутц Р.И. Индуцированный мутагенез и гибридизация в решении проблемы качества зерна яровой мягкой пшеницы // Доклады РАСХН. -2006. -№3.-c.3-4.
340. Проблемы информатизации сельскохозяйственной науки Сибири / А. Ф. Алейников, Д. Н. Голышев, Н. М. Габитов и др. Под общ. ред. А. Ф. Алейникова. -Новосибирск, 2005. 320 с.
341. Программа для ЭВМ «8ЕЬА» / А. В. Озоль, Н. В. Зобова, О. В. Позднякова и др. Роспатент, свидетельство о регистрации № 2004611466 от 15.06.2004 г.
342. Программно-алгоритмические средства и искусственные нейронные сети в селекции растений: научн.-метод. реком. / А. Ф. Алейников, П. И. Степочкин, И. Г. Гребенникова и др. Новосибирск: СО Россельхозакадемии, 2008. —16 с.
343. Продуктивность ярового ячменя в зависимости от изоферментного состава супероксиддисмутазы / И. С. Крестинков, В. П. Нецветаев, А. А. Поморцев и др. // Докл. РАСХН. 1991. -№3. - С. 2-5.
344. Прянишников, Д. Н. Избранные сочинения: Т. 1. Агрохимия / Д. Н. Прянишников. М.: Колос, 1965. - 768 с.
345. Пухальский, В. А. Проблемы генетической теории селекции растений / В. А. Пухальский // Информ. вести. ВОГИС, 2005. Т. 9, № 3. - С. 306-316.
346. Пыльнев, В. В. Фотосинтетическая реакция сортов ярового ячменя на действие водного стресса / В. В. Пыльнев, С. Н. Букина, Э. Н. Аканов // Известия ТСХА. 2006. - Вып.З. - С.29-35.
347. Пьянков, В. И. Физиологические принципы экологической дифференциации растений / В. И. Пьянков // Бюл. ВОФР. -1989. №4. - С. 10-13.
348. Разоренов, Г. И. Система информационного обеспечения коллекции генетических ресурсов / Г. И. Разоренов // Вестн. РАСХН. -1994. № 4. - С. 35-39.
349. Разработка базы данных ускоренного экологического испытания сортов зерновых культур / Н. А. Лыкова, А.К. Виличко, Д.И. Алексеева и др. //
350. Разумовский, А. Г. Качество зерновых культур и пути его повышения в Восточной Сибири / А. Г. Разумовский, JL В. Плеханова. Под ред. Н. А. Сурина, Краснояр. НИИСХ. Новосибирск, 2005. -176 с.
351. Райков, А. Н. Интеллектуальные информационные технологии в аналитических исследованиях социально-политических объектов / А. Н. Райков // НТИ. Сер. 2. -1994. № 11. - С. 1-7.
352. Рейтарова, Т. Е. Биохимический контроль в селекции ячменя in vitro на устойчивость к засолению / Т. Е. Рейтарова, Г. Г. Черникова // Биотехнол. в сельском хозяйстве. -1991. —№6. — С. 253.
353. Рекомендации по использованию белковых маркеров в сортоиспытании, семеноводстве и семенном контроле / Под ред. В. Г. Конарева. M.-JL: Госагропром СССР, ВИР, 1989. - 20 с.
354. Рекославская, Н. И. Адаптационные изменения в белковом и аминокислотном обмене у растений в условиях водного стресса / Н. И. Рекославская // Стрессовые белки растений. Новосибирск: Наука. СО, 1989. - С. 113-142.
355. Ретроспективный анализ роста плодовых деревьев в условиях микрозон / Под общ. ред. Н. И.Семенова. Владикавказ, 1996. - 22 с.
356. Ригин Б. В. Генетика устойчивости ячменя к токсичным ионам алюминия / Б. В Ригин, О. В. Яковлева // Идентифицированный генофонд растений и селекция. -СПб.: ВИР, 2005.-С. 495-513.
357. Рогожина, Е. А. Современные метода защиты ячменя от основных грибных болезней: обзор, инф. /Е. А. Рогожина.-М.: НИИТЭИагропром.- 1993.-40 с.
358. Родин, Е. А. Сорта селекции НИИСХ Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого / Е. А. Родин. Киров, 1996. - С. 3-8.
359. Родина, Н. А. К истории селекции ячменя на Северо-Востоке нечерноземной зоны России / Н. А. Родина // Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России.-Киров: РАСХН, 1995.-Т. 1.-С. 13-20.
360. Родина, Н. А. Клеточная селекция ячменя на устойчивость к адаптивному стрессу / Н. А. Родина, Е. А. Родин, О. И. Шуплецова // Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России. Киров: РАСХН, 1995. - Т. 1. -С. 116-123.
361. Родина, Н. А. Новые адаптивные сорта зерновых культур / Н. А. Родина // Земледелие. -1996. №4. - С. 34-35.
362. Родина, Н. А. Проблемы селекции ячменя на устойчивость к неблагоприятным факторам / Н. А. Родина // Вестн. РАСХН. 1995. - №3. — С. 1113.
363. Рожанская, О. А. Количественные вариации признаков сомаклонов нута (Cicer arietinum L.) / О. А. Рожанская, 3. В. Агаркова, Л. Н. Коробова // Сибирский вестн.с-х.науки.-2002.-№3-4.-С.40-46.
364. Рожанская, О. А. Сомаклональная изменчивость как метод получения селекционного материала / О. А. Рожанская // Пути стабилизации урожая и повышения качества сельскохозяйственной продукции: сб. науч. ст. / СО СибНИИСХ. Новосибирск, 1998. - С. 53-54.
365. Рожанская, О. А. Соя и нут в Сибири: культура тканей, сомаклоны, мутанты / О. А. Рожанская.-Новосибирск: Юпитер, 2005. -155 с.
366. Рожанская, О. А. Сравнительный анализ количественной изменчивости в популяциях сомаклонов и мутантов люцерны / О. А. Рожанская, Т. В. Шилова, Н. А. Рожанская // Сибирский вестн. с-х. науки. 2005. —№1. — С. 31-37.
367. Романова, Е. В. О биохимическом полиморфизме белков сельскохозяйственных растений / Е. В. Романова, О. Л. Мартынов, А. Ф. Туманян // Вестн. РАСХН. 2003. - №6. - С. 39-40.
368. Росляков, А. А. К вопросу о эфффективности селекции in vitro растений, устойчивывх к солевому стрессу / А. А. Росляков, А. Т. Ишин // Биология. -1992. — №9.-С. 392-395.
369. Россеев, В. М. Получение растений регенерантов из каллусной культуры ячменя с высокой регенерационной способностью: метод, рекоменд. / В. М. Россеев.-Новосибирск: СибНИИСХ, 1988. -7 с.
370. Рубин, Б. А. Курс физиологии растений: учеб. пособие / Б. А. Рубин. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. шк., 1971. — 672 с.
371. Рудой, Н. Г. Агрохимия почв Средней Сибири: учеб. пособие / Н. Г. Рудой. -Красноярск: Красноярск, гос. аграр. ун-та, 2003. -167 с.
372. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Колос. - 1966. -456 с.
373. Рукшан, Л. В. Содержание белка в зерне ячменя / Л. В. Рукшан, Л. Н. Данилова // Зерновые культуры. 2001. - № 1. - С. 25-27.
374. Савин, В. А. Оптимизация аналитических исследований в растениеводстве / В. А. Савин, И. А. Абугалиев, А. И. Абугалиева // Докл. РАСХН. 1998. - №2. - С. 13-16.
375. Садат-Нури, С. А. Растения пшеницы, содержащие ген осмотина, проявляют повышенную способность к образованию корней при высоких концентрациях ИаС1 / С. А. Садат-Нури, А. Сохансанж // Физиология растений. — 2008. Т.55, №2. -С. 279-282.
376. Селекция Красноярского НИИСХ / Н. А. Сурин, Л. К. Бутковская, Л. В. Валько и др. // Сорта зерновых культур и многолетних трав. Новосибирск. - 2003. -32 с.
377. Селекция ярового ячменя на иммунитет к пыльной головне в ВосточноСибирском селекцентре / Н. А. Сурин, В. Т. Тихомиров, Е. Ф. Коняшкин и др. // Тр. поприкл. ботанике и селекции.-Л., 1978. —Т. 63,Вып. 2.-С. 159-165.
378. Сельскохозяйственная биотехнология / В. С. Шевелуха, С. В. Дегтярев, Г. М. Артамонова и др. М.: Изд-во МСХА, 1995. - 310 с.
379. Сельскохозяйственная биотехнология. Избр. работы / Под ред. В. С. Шевелухи.-М.: «Евразия+», 2000.-264 с.
380. Сельскохозяйственная биотехнология: учеб. пособие / В. С. Шевелуха, С. В. Калашникова, Е. 3. Кочиева и др. Под ред. В. С. Шевелуха. М.: Высш. шк., 1998. -416 с.
381. Семеноводство сельскохозяйственных культур в Красноярском крае / Н. А. Сурин, Ю. Ф. Едимеичев, JI. К. Бутковская и др. Под общ.ред. Н. А. Сурина. -Новосибирск, 2009. 71 с.
382. Семин, А. С. Проблемы российского семеноводства при переходе к рынку / А. С. Семин // Селекция и семеноводство. 1999. - №4. - С. 16-19.
383. Семихов, В. Ф. Адаптивные типы проламинов, специализированных белков семян злаков / В. Ф. Семихов, JI. П. Арефьева, О. А. Новожилова // Физиол. растен. -2000.-№3.-С. 303-321.
384. Семушина, В. Н. Результаты оценки солеустойчивости ячменя лабораторным методом / В. Н. Семушина, М. В. Лукьянова // Селекция и семеноводство. —1979. -№3.-С. 9-10.
385. Сенченко, В. Г. Выявление исходного материала пивоваренного ячменя с использованием метода электрофореза гордеинов: автореф. дис. .канд. с.-х. наук / В. Г. Сенченко. -Жодино, 1987.-20 с.
386. Сиволап, Ю. М. Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя {Hordeum vulgare L.) / Ю. М. Сиволап, Р. Н. Календарь, В. П. Нецветаев // Генетика. -1997. Т. 33, №1. - С. 53-60.
387. Сидельников, Ю. В. Теория и организация экспертного прогнозирования / Ю. В. Сидельников. -М.: ИМЭМО АН СССР, 1990. -195 с.
388. Сидоров, А. А. Эколого-биолошческие основы патогенеза злаковых культур при поражении возбудителями корневых гнилей / А. А. Сидоров. — М.: Межрегион, обществ, орг. "О-во фитопатологов", 2001. 181с.
389. Сидоров, В. А. Биотехнология растений: клеточная селекция / В. А. Сидоров. -Киев: Наук, думка, 1990. 273 с.
390. Синельникова, В. Н. Способ диагностики солеустойчивости злаков по ростовой реакции колеоптильных биотестов / В. Н. Синельникова, Г. В. Удовенко
391. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. — Л.: Колос, 1976. С. 243-248.
392. Система ведения сельского хозяйства Красноярского края: рекоменд. -Новосибирск: СО ВАСХНИЛ. Красноярский НИИСХ, 1998. - 240 с.
393. Смиряев, А. В. Создание упрощенной компьютерной базы генетических данных / А. В. Смиряев, К. А. Лебедев, А. В. Болтунова // Известия ТСХА. 2000. —Вып. 1.-С. 67-81.
394. Соболева, М. И. Статистические характеристики, маркирующие морфогенез в каллусных культурах яровой пшеницы / М. И. Соболева, И. В. Логинов // Физиология растений. 2004. - Т. 51, №2. - С. 287-296.
395. Созинов, А. А. Генетические маркеры у растений / А. А. Созинов // Цитол. и генетика. -1993. Т. 23, № 5. - С. 3-14.
396. Созинов, А. А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов / А. А. Созинов, Ф. А. Попереля. Одесса, 1978. — 3 с.
397. Созинов, А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А. А. Созинов. -М.: Наука, 1985.-270 с.
398. Созинов, А. А. Проблема использования блоков компонентов проламина в качестве генетических маркеров у пшеницы и ячменя / А. А. Созинов, Е. В. Метаковский, А. А. Поморцев // С.-х. биология. -1987. № 1. - С. 3-8.
399. Созинов, А. А. Современные генетические методы в селекции растений. / А. А. Созинов // Вавиловское наследие и современная биология. — М., 1989. С. 94208.
400. Созинов, А. А. Способ определения сортовой принадлежности и / или гомозиштности сортов и линий зерновых злаков: A.c. 348182 / А. А. Созинов, Ф. А. Попереля. -Бюл. Изобретений. -1972. №25.
401. Созинов, А. А. Ускорение селекционного процесса растений на основе современных методов генетики / А. А. Созинов // С.-х. биология. 1987. -№11.-С. 15-19.
402. Солеустойчивость адаптивных линий ячменя селекции Красноярского НИИСХ в культуре in vitro на селективных средах / Н. В. Зобова, Ю. М. Борисов,
403. A. В. Патуринский и др. // Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур в Сибири: сб. науч. ст. — Новосибирск: СО РАСХН, 1996. С. 34-35.
404. Соматический эмбриогенез в каллусе от незрелых зародышей подсолнечника / Т. С. Антонова, А. Ю. Боровков, Т. Г. Зезуль и др. // С.-х. биология. 1992. - №3. -С. 36-42.
405. Сопряженность аллельных вариантов гордеинкодирующих локусов с некоторыми показателями качества зерна ячменя / А. А. Поморцев, О. В. Бугрий,
406. B. П. Нецветаев и др. // Генетика. -1988. Т. 24, № 1. - С. 1986-1993.
407. Сорокатая, Е. И. Биотехнологические методы в селекции ярового ячменя на устойчивость к возбудителям корневой гнили / Е. И. Сорокатая. Красноярск, 2003.-70 с.
408. Сорокин, О. Д. Прикладная статистика на компьютере / О. Д. Сорокин. — Краснообск: ГУПРПО СО РАСХН, 2004. 162 с.
409. Сорта селекцентра СибНИИРС СО РАСХН и учреждений его деятельности. -Новосибирск: СО РАСХН, 2000. 36 с.
410. Сорта селекции СибНИИРС СО РАСХН и учреждений его деятельности: проспект / Сост. Г. К. Машьянова, Г. Б. Тихонова. Под ред. И. Е. Лихенко. -Новосибирск: СО РАСХН. 2005. - 54 с.
411. Сорта Тулунской государственной селекционной станции / Каталог. Ред. и сост. А. Е. Юдин. Новосибирск: СО РАСХН, 1997. - 23 с.
412. Справочник по зерновым культурам / Под ред. И. М. Карасюка. Киев: Урожай, 1991.-342 с.
413. Сравнение аминокислотного состава белков высоколизиновых и обычных ячменей / А. А. Созинов, П. Ф. Гаркавый, Ф. А. Попереля и др. // Физиол. и биохим. кулыурн. растений. -1978. Т.10, № 2. - С. 138-145.
414. Стасюнас, О. А. О солеустойчивости тетраплоидной люцерны голубой / О. А. Стасюнас // Физиол. и биохимия культурных растений. -1988. №1. - С. 83-85.
415. Степочкин, П. И. Генофонд злаковых культур как источник создания сортов в СибНИИСР / П. И. Степочкин, А. Я. Сотник, А. Ф. Зырянова // Достижения науки и техники АПК.-2007.-№12.-С. 13-14.
416. Сторожев, В. П. Ретроспективный анализ семяношения и прироста кедра сибирского в заповеднике «Хакасский» / В. П. Сторожев // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск: КГУ, 2000. -Т.2.-С. 14-15.
417. Стрельченко, П. П. Сравнение возможностей RAPD-, AFLP-, nSSR-маркеров для различения местных сортов гексаплоидных пшениц / П. П. Стрельченко, О. П. Митрофанова, А. В. Конарев // Аграрная Россия 2004. - №6. - С. 3-9.
418. Стрижегозин, Ю. А. Компьютерные системы оценки вредоносности болезней зерновых культур / Ю. А. Стрижегозин, А. А. Агаев // Вестн. РАСХН. 2001. - №6. -С. 49-51.
419. Строганов, Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления / Б. П. Строганов. М.: Наука, 1973. - 51 с.
420. Строганов, Б. П. Проблемы солеустойчивости растений / Б. П. Строганов, Л. К. Клышев. Ташкент: ФАН, 1989. - 184 с.
421. Субрегиональная национальная программа действий по борьбе с опустыниваением (НПДБО) для юга Средней Сибири Российской Федерации. — Абакан, 2000.-295 с.
422. Сурин, Н. А. Влияние токсических метаболитов возбудителей корневых гнилей на каллусные культуры ячменя / Н. А. Сурин, Е. И. Сорокатая, Н. В. Зобова // Вестн. КрасГАУ, 2001. №6. - С. 103-104.
423. Сурин, Н. А. Земледелие и селекция в Приенисейской Сибири / Н. А. Сурин, Н. Е. Ляхова, М. А. Тимина // Теоретические и практические основы селекции ячменя на адаптивность. Красноярск: РАСХН, 1996. - С. 28-35.
424. Сурин, Н. А. Местные ячмени и их селекционное значение в условиях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке / Н. А. Сурин, Н. Е. Ляхова // Сб. науч. тр. СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1987. - С. 104-110.
425. Сурин, Н. А. Методы и приемы селекции ячменя на засухоустойчивость в условиях Восточной Сибири / Н. А. Сурин, Н. Е. Ляхова // Селекция засухоустойчивых и скороспелых зерновых культур. Новосибирск, 1982. - С. 130-144.
426. Сурин, Н. А. О повышении адаптивности ячменя к экстремальным условиям Восточной Сибири / Н. А. Сурин, Н. Е. Ляхова, Н. В. Зобова // Вестн. РАСХН. -1999.-№4.-С. 14-17.
427. Сурин, Н. А. Проблемы селекции пивоваренного ячменя в Восточной Сибири и пути их решения / Н. А. Сурин, М. Вчерашний, А. Г. Разумовский // Селекция и семеноводство. -1997. №3. - С. 2-5.
428. Сурин, Н. А. Пути создания устойчивых к корневой гнили экологически пластичных сортов ячменя для условий Восточной Сибири / Н. А. Сурин, В. 3. Рогинский, А. И. Южаков и др. // Сибирский вестн. с.-х. науки. 1983. - № 6. - С. 28-34.
429. Сурин, Н. А. Ретроспективные подходы к выявлению доноров ячменя в селекции на адаптивность / Н. А. Сурин, Н. В. Зобова // Задачи селекции и пути ихрешения в Сибири: докл. Генетико-селекционной шк. Новосибирск, 2000. - С. 332-333.
430. Сурин, Н. А. Ретроспективный подход в выявлении доноров ячменя в селекции на адаптивность / Н. А. Сурин, Н. В. Зобова // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: докл. Генетико-селекционной шк. Новосибирск, 2000. - С. 332-333.
431. Сурин, Н. А. Селекционная ценность шестирядного ячменя / Н. А. Сурин, Н. Е. Ляхова // Селекция и семеноводство. — 1985. №1. - С. 33-34.
432. Сурин, Н. А. Селекция полевых культур в Восточной Сибири / Н. А. Сурин // Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводства с.-х. культур в Сибири: сб. науч. ст. Новосибирск, 1996. - С. 95-96.
433. Сурин, Н. А. Селекция ячменя в Сибири / Н. А. Сурин, H. Е. Ляхова. — Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1993. -292 с.
434. Сурин, Н. А. Теоретические и практические основы селекции на адаптивность / Н. А. Сурин, H. Е. Ляхова, М. А. Тимина // Земледелие и селекция в Приенисейской Сибири: сб. науч. тр. РАСХН СО. Красноярский НИИСХ. -Красноярск, 1996.-С. 28-36.
435. Сурин, Н. А. Яровой ячмень Красноярский 80 / Н. А. Сурин, H. Е. Ляхова // Селекция и семеноводство. -1987. №3. - С. 30-32.
436. Сурин, Н. А. Ячмень Восточной Сибири / Н. А. Сурин. Красноярск: Кн. изд-во, 1977. — 111 с.
437. Сухова, О.Н. Влияние средовых факторов на культуру клеток растений in vitro / О.Н. Сухова, Н.Ф. Санаев, B.C. Тырнов // Биология. -1998. №2. - С. 36-37.
438. Сынзыныс, Б. И. Роль органических кислот в снижении фитотоксического действия алюминия на некоторые сорта российских пшениц / Б. И. Сынзыныс, Н. Н. Рухляда // Вестник РАСХН. 2004, №3. - С. 42-45.
439. Таланова, В. В. Динамика фотосинтеза и транспирации проростков огурца в начальный период хлориднош засоления и при действии фитогормонов / В. В. Таланова, А. В. Таланов, А. Ф. Титов // Доклады РАСХН. 2006, №2. - С. 10-13.
440. Танделов, Ю. П. Особенности кислых почв Красноярского края и эффективность известкования: учеб. пособие / Ю. П. Танделов, О. В. Ерьшгова. -Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2003. -147 с.
441. Танделов, Ю. П. Состояние плодородия кислых почв Приенисейской Сибири, эффективность минеральных удобрений и химических мелиорантов / Ю. П. Танделов, О. В. Ерышова. -М., 2001. 115 с.
442. Танделов, Ю. П. Фтор в системе почва растние / Под ред. В. Г. Минеева. -М., 2004.-106 с.
443. Тихомиров, В. Т. Сорт-аналог ячменя Агул 2 результат целенаправленной селекции на иммунитет / В. Т. Тихомиров // Селекция и семеновод-ство полевых культур в Красноярском крае. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1988. - С. 45-55.
444. Тихомиров, В. Т. Устойчивость яровой пшеницы к грибным заболеваниям / В. Т. Тихомиров // Зональные схемы защиты растений от вредителей и болезней Сибири. Новосибирск: СибНИИЗХим, 1981. - С. 11-20.
445. Токарев, С. В. Токсинообразование у популяций Fusariumроае, поражающих зерно хлебных злаков в Уральском и Западно-Сибирском регионах / С. В. Токарев, Г. П. Гапоненко, Н. А. Соболева, А. А. Буркин // Сельскохозяйственная биология. -2009, №1.-С. 89-92.
446. Торопова, Е. Ю. Экологические основы защиты растений от болезней в Сибири / Е. Ю. Торопова. Под ред. В. А. Чулкиной Новосибирск, 2005. - 370 с.
447. Тохетова, JI. А. Селекция ячменя на засоленных почвах Приаралья: автореф. дисд-ра с.-х. наук / JT. А. Тохетова. Апмалыбак, Респ. Казахстан, 2009. - 48 с.
448. Тоцкий, В. Н. Получение солеустойчивых клеточных линий ячменя / В. Н. Тоцкий, Е. В. Беломыльцева. Одесса: СГИ, 1992. — С. 59-68.
449. Третьяков, Н. Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: учеб. / Н. Н. Третьяков. М.: Колос, 1998. - 640 с.
450. Трофимовская, А. Я. Ячмень / А. Я. Трофимовская. Киев, 1987. - 450 с.
451. Трофимовская, А. Я. Ячмень / А. Я. Трофимовская. JL: Колос, 1972. - 295 с.
452. Тырышкин, J1. Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения: автореф. дис. д-ра биол. наук / JI. Г. Тырышкин. СПб., 2007. - 40 с.
453. Тырышкин, JI. Г. Повышение регенерационной способности каллусной культуры незрелых зародышей пшеницы и ячменя: метод, указ. / JI. Г. Тырышкин, О. С. Афанасенко, О. Г. Козырева. Л.: ВИР, 1993. -15 с.
454. Тырышкин, Л. Г. Сомаклональная изменчивость пшеницы и ячменя по устойчивости к болезням / Л. Г. Тырышкин // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. - С. 758-773.
455. Удовенко, Г. В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г. В. Удовенко, Э. А. Гончарова. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 144 с.
456. Удовенко, Г. В. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприят-ным условиям среды / Г. В. Удовенко. JL: Колос, 1976. — 318 с.
457. Удовенко, Г. В. Механизмы адаптации растений к засолению почвы / Г. В. Удовенко // Физиологические и генетические аспекты солеустойчивости растений. Ташкент: ФАН, 1989. - С.84-87
458. Удовенко, Г. В. Механизмы адаптации растений к стрессам / Г. В. Удовенко // Физиол. и биохимия культурных растений. -1979. Т. 11, №2. - С. 99-107.
459. Удовенко, Г. В. Солеустойчивость культурных растений / Г. В. Удовенко // Науч. тр. ВАСХНИЛ. Л: Колос, 1977. - 215 с.
460. Удовенко, Г. В. Солеустойчивость культурных растений / Г. В.Удовенко // Науч. тр. ВАСХНИЛ. Л: Колос, 1977. - 215с.
461. Удовенко, Г. В. Солеустойчивость культурных растений и ее физиологическая природа / Г. В. Удовенко // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1975.-Т. 54,Вып. 1.-С. 173-187.
462. Удовенко, Г. В. Состояние и пути решения проблемы солеустойчивости растений / Г. В. Удовенко. М.: ВНИИГЭИС, 1978. - 41 с.
463. Удовенко, Г. В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям / Г. В. Удовенко // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Л.: ВИР, 1979. — Т. 64, Вып. 3. — С. 5-22.
464. Устойчивые к болезням сорта ярового ячменя // Защита и карантин растений. -2008.-№4.-С. 60.
465. Фадеев, Ю. Н. Причины изменения устойчивости пшеницы к гельминто-спориозной корневой гнили на ранних этапах онтогенеза растений / Фадеев Ю.Н., А. Д. Тишенков, Г. А. Табарин // Докл. ВАСХНИЛ. -1982. -Вып. 12. С. 19-21
466. Фадеев, Ю. Н. Селекция на иммунитет: проблемы и перспективы / Ю. Н. Фадеев //Защита растений. -1988. -№11. -С. 18-21.
467. Фарбер, С. П. Электрофоретическое изучение круциферина капустных из рода Brassica LI С. П. Фарбер // Аграрная Россия. 2005. - № 2. - С. 20-25.
468. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений.—М.: Колос, 2000. -639 с.
469. Фомина, О. Н. Зерно. Контроль качества и безопасности по международным стандартам / О. Н. Фомина, А. М. Левин, А. В. Нарсеев. М.: Протектор, 2000. - С. 27.
470. Франко, О. Л. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс / О. Л. Франко, Ф. Р. Мело // Физиол. растений. 2000. - Т. 47, № 1. - С. 152-159.
471. Фридт, В. Генная инженерия: возможности и ограничения / В. Фридт // Новое сельское хозяйство. 2005. - № 1. — С. 62-65.
472. Фролова, Л. В. Особенности популяций культивируемых клеток / Л. В. Фролова // Культура клеток растений. М.: Наука, 1981. - С. 5-16.
473. Характеристика старо-местных форм овса посевного из коллекции ВИР по полиморфизму авенина / Я. Г. Зеленская, А. В. Конарев, И. Г. Лоскутов и др. // Аграрная Россия. 2004. - №6. - С. 50-58.
474. Хасси, Г. Размножение сельскохозяйственных культур in vitro II Биотехнология сельскохозяйственных растений: учеб. пособие / Г. Хасси. М.: Агропромиздат, 1987.-С. 104-126.
475. Хижняк, С. В. Особенности взаимоотношений в системе: возбудитель обыкновенной корневой гнили зерновых — яровая пшеница на разных уровнях организации: автореф. дис. канд. биол. наук / С. В. Хижняк. Красноярск, 1997. -22 с.
476. Хориков, Н. Л. Образцы ячменя, пригодные для выращивания на солонцовых почвах / Н. Л. Хориков // Селекция и семеноводство. -1990. -№3. С. 22-23.
477. Хотылева, JI. В. Инбридинг у сельскохозяйственных растений / JI. В. Хотылева, JT. Н. Каминская.—М.: Наука и техника, 1980. 200 с.
478. Хрусталева, JI. И. Влияние 2,4-Д и ИУК на частоту сестринских хроматидных обменов (СХО) в корневой системе проростков ячменя / Л. И. Хрусталева, Г. И. Карлов // Сельскохозяйственная биотехнология. — М.: «Евразия+», 2000. — С. 170176.
479. Цильке, Р. А. Некоторые аспекты генной инженерии у растений / Р. А. Цильке // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: сб. науч. ст. — Новосибирск, 2002. — С. 17-23.
480. Цильке, Р. А. Отбор в расщепляющихся популяциях / Р. А. Цильке // Программа работ Западно-Сибирского селекцентра до 1990 г. Омск, 1976. - С. 19-23.
481. Цыренов, В. Ж. Основы биотехнологии: Культивирование изолированных клеток и тканей растений: учеб.-метод. пособие / В. Ж. Цыренов. Улан-Удэ: ВСГТУ, 2003. - 58 с.
482. Частная селекция полевых культур / Ю. Б. Коновалов, Л. И. Долгодворова, Л. В. Степанова и др. -М.: Агропромиздат, 1990. 543 с.
483. Черненко, Э. Н. Растение и соль / Э. Н. Черненко. Алма-ата: Наука, Казахск. ССР, 1983.-137 с.
484. Чернов, В. Е. Каллусогенез и регенерация в культуре незрелых зародышей дикорастущих видов рода Hordeum / В. Е. Чернов, Г. И. Пендинен // Научно-техн. бюлл. ВНИИР им. Н. И. Вавилова. СПб., 1990. - Вып. 204. - С. 20-23.
485. Чертова, Т. С. Экологические проблемы защиты растений / Т. С. Чертова // Защита растений. -1997. №9. - С. 39-44.
486. Чесноков, Ю. В. Генетическая трансформация растений: некоторые особенности проведения / Ю. В. Чесноков // Достижения науки техники АПК. -2003.-№10.-С. 30-34.
487. Чесноков, Ю. В. Молекулярные маркеры и управление генетическими ресурсами растений / Ю. В. Чесноков // Идентифицированньгй генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. - С. 240-250.
488. Чесноков, Ю. В. Проблемы генетической трансформации растений. Методические подходы / Ю. В. Чесноков // С.-х. биология. 2004. - № 1. - С. 26-40.
489. Чесноков, Ю. В. Соматический эмбриогенез и сохранение гермплазмы растений in vitro / Ю. В. Чесноков // С.-х. биология. 2006. -№3. - С. 13-28.
490. Чулкина, В. А. Биологические основы эпифитотиологии / В. А. Чулкина. М.: Агропромиздат, 1991. - 287 с.
491. Чулкина, В. А. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири /
492. B. А. Чулкина, К. М. Коняева, Т. Т. Кузнецова. М.: Россельхоз-издат, 1987. - 254 с.
493. Шалкметов, И. Ф. Особенности каллусообразования и регенерации растений в культуре незрелых зародышей яровой твердой пшеницы / И. Ф. Шалкметов // С.-х. биология. -1988. №4. - С. 65-67.
494. Шамсутдинов, 3. Ш. Галофитное растениеводство / 3. Ш. Шамсутдинов, Н. 3. Шамсутдинов.—М.: Сов. спорт, 2005. — 404 с.
495. Шамсутдинов, 3. Ш. Галофиты России, их экологическая оценка и использование / 3. Ш. Шамсутдинов, И. В. Савченко, Н. 3. Шамсутдинов. М.: ООО Эдель-М, 2001. - 399 с.
496. Шевелуха, В. С. Биоинженерия — стратегическое направление в биологии и иммунитете растений / В. С. Шевелуха // Вестн. защиты растений. 2003. - №1. —1. C. 3-7.
497. Шевелуха, В. С. Перспективы использования токсинов возбудителей обыкновенной корневой гнили зерновых в клеточной селекции / В. С. Шевелуха, В. А. Рогинская, С. В. Хижняк// С.-х. биология. -1992. Вып. 3. - С. 45-51.
498. Шевелуха, В. С. Проблемы, приоритеты и масштабы сельскохозяйственной биотехнологии в XXI веке / В. С. Шевелуха // Сельскохозяйственная биотехнология. -М.: «Евразия+», 2000. С. 3-14.
499. Шевелуха, В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / В. С. Шевелуха. М.: Колос, 1992. - 594 с.
500. Шевелуха, В. С. Сельскохозяйственная биотехнология / В. С. Шевелуха. М.: МСХА, 1995. —310 с.
501. Шевцова, JT. H. Агроэколошческая детерминация ярового ячменя Восточной Сибири по шрдеинкодирующим локусам / Л. Н. Шевцова, Н. В. Зобова. Под общ. ред. Н. А.Сурина. Красноярск: Красноярск, гос. аграр. ун-т, 2008. - 146 с.
502. Шевченко, Д. Н. Изменчивость линий регенерантов ячменя по признакам устойчивости к болезням, морфологии и продуктивности : автореф. дис. . канд. биол. наук / Д. Н. Шевченко. Л.: ВИР, 1994. -18 с.
503. Шевякова, Н. И. Полиамины, рост и адаптация растений к стрессам / Н. И. Шевякова // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука. СО, 1988. - С. 168-175.
504. Шемякин, М. Ф. Возможные пути решения проблемы солеустойчивости методами генной инженерии / М. Ф. Шемякин, М. Ю. Шерман // Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии: сб. науч. ст. Л.: ВИР, 1986.-С. 43-47.
505. Широких, А. А. Плотность микробного заселения корней различных сортов ячменя в кислой и известкованной дерново-подзолистой почве / А. А. Широких, И. Г. Широких, Н. А. Родина // Почвоведение. 2001. -№ 9. - С. 1097-1102.
506. Широких, И. Г. Оценка различных показателей, тестирующих устойчивость ячменя к токсичности ионов водорода и алюминия / И. Г. Широких, О. Н. Щуплецова, Т. В. Худякова // Докл. РАСХН. 2001. - № 1. - С. 13-15.
507. Широков, А. И. К проблеме селекции яровой пшеницы на устойчивость к корневым гнилям / А. И Широков, К. М. Зыкина // Селекция и семено-водство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. -С. 118-122.
508. Шихмурадов, А. 3. Устойчивость образцов твердой пшеницы Triticum durum L. к засолению почвы хлоридом натрия / А. 3.Шихмурадов // С.-х. биология. — 2009.-№1.-С. 34-37.
509. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции / И. И. Шмальгаузен // Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. - С. 142-317.
510. Шумный, В. К. Биотехнология в селекции растений / В. К. Шумный // Селекция сельскохозяйственных культур на качество: сб. науч. ст. — Новосибирск, 2001.-С. 8-14.
511. Шуплецова, О. Н. Совершенствование и применение метода культуры ткани для получения форм ярового ячменя, устойчивых к кислым почвам: автореф. . дис. канд. биол. наук / О. Н. Шуплецова.—М., 2003. 23 с.
512. Электрофорез белков семян в сортовой идентификации овощных культур / И. П. Гавршпок, Н. К. Губарева, Е. В. Смирнова и др. // Аграрная Россия. 2005. — № 2.-С. 13-19.
513. Электрофорез запасных белков как метод сортового контроля у ярового ячменя / А. А. Поморцев, Е. В. Лялина, Л. А. Животовский и др. // Селекция и семеноводство. 2004. - №3. - С. 20-28.
514. Эмбриологические основы андроклинии пшеницы: атлас / Н. Н. Круглова, Т. Б. Батыгина, В. Ю. Горбунова и др.; отв. ред. И. И. Шамров. М.: Наука, 2005. - 99 с.
515. Юркова, Г. Н. Настоящее и будущее культуры пшеницы in vitro / Г. Н. Юркова // Экспериментальная генетика в ускорении селекционного процесса. — Киев: Наук, думка, 1989.-С. 138-140.
516. Якушкина, Н. И. Физиология растений: учеб. пособие / Н. И. Якушкина. 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1993. - 335 с.
517. Allard, R. W. Genetic basis of the evolution of adaptedness in plants / R.W. Allard // Adaptation in plant breeding / Ed. P. M. A. Tigerstedt. Dordrecht: Kluwer Academic Publ, 1997.-P. 1-11.
518. Allard, R.W. The mating system and microevolution / R.W. Allard // Genetics. -1975. V. 79, Suppl. - P. 115-126.
519. Aniol, A. Metody okreslania tolerancyjnosci zboz na toksyczne dzialanie jonow glinu / A. Aniol // Biuletyn IHAR. 1981. - № 143. - P. 3-14.
520. Aniol, A. Toleranoyjnosc zbo'z na toksyczne dzialanie jonow glinu / A. Aniol // Biuletyn IHAR. -1985. -№ 158. P. 7-11.
521. Aronson, J. Economic halophytes — a global review / J. Aronson // Plants for arid lands / G.E. Wickens, J.R. Goodin, D.V. Field (eds.). London: George Allen and Unwin, 1985.-P. 177-188.
522. Ayala, F J. Genetics polymorphism: from electrophoresis to DNA sequences / F.J. Ayala//Experientia.-1983. -V. 39, №8. -P. 813-823.
523. Bard, J.B. Development, databases and' the Internet / J.B. Bard, J.A. Davies // Bioessays.- 1995.-V. 17, №11.-P. 999-1001.
524. Barvale, U.B. Soybean: plant regeneration and somaclonal variation / U.B. Barvale, J.M. Widholm // Biotechnology in agriculture and forestry / Y.P.S. Bajaj eds. by. BerlinHeidelberg: Springer Verlag, 1990.-P. 114-133.
525. Baxter, E. D. Hordein and malting quality / E. D. Baxter, T. Wainwright // J. Am. Soc. Braw. Chem. -1979. V. 37. - P. 8-12.
526. Belkhodja, R. Chlorophyll fluorescence as a possible tool for salinity tolerance screening in barley {Hordeum vulgare L.) / R. Belkhodja, F. Morales, A. Abadia, J. Gomez-Aparisi, J. Abadia //Plant Physiol. -1994. -V. 104. -№ 2. -P. 667-673.
527. Bergiger, A. Improvement of the feed quality in barley. Reprinted from barley genetics / A. Bergiger, J. Chery, L. Jestin // Barley Genetics HI Proceedings of the Third International Barley Genetics Symposium. Garching, 1975. - P. 565-571.
528. Bergman, F. Ecogeographical distribution and thermostability of isicitrate dehydrogenase (IDH) alloenzymes in European silver fir (Abies alba) / F. Bergmann, H.R. Gregorius // Biochem. Syst. Ecol. 1993. - V. 21, №5. - P. 597-605.
529. Bernstein, L. Osmotic adjustement of plants to saline media. I. Steady state / L. Bernstein // Am. J. Bot. 1961. - V. 48. - P. 909-918.
530. Bhaskaran, S. Regeneration of wheat tissue culture / S. Bhaskaran, R. H. Smith // Crop. Sci. 1990. -V. 30, №6. - P. 1328-1337.
531. Blake, T.K. Mapping of the Hor-3 locus encoding D hordein in Barley / T.K. Blake, S.E. Ullrich, R.A. Nilan // Theor. Appl. Genet. -1982. V. 63. - P. 367-371.
532. Borlaug, N.E. J. Semilag del futuro / N.E. J. Borlaug // Agrosyntesis. 1973. - V. 4,№1.—P. 29.
533. Branlard, G. Genetical diversity of wheat storage proteins and bread wheat quality / G. Branlard, M. Dardevet, F. Saccomano, J. Gourdon // Euphytica. 2001. - V. 119. - P. 59-67.
534. Brettel, R.I.S. Tissue culture in the production of novel disease-resistant crop plants / R.I.S. Brettel, D.S. Ingram // Biol. Rev. -1979. -V. 54. P. 329-345.
535. Bushuk, W. Wheat cultivar identification by gliadin cleetrophoregrams. 1. Apparatus, method and nomenclature / W. Bushuk, RR Zillman // Can. J. Plant Sci. -1978.-V. 58.-P. 505-515.
536. Carpentieri-Pipolo, V. Soybean parent selection based on genetic diversity / V. Carpentieri-Pipolo, A. E. Pipolo, F. A. V. da Silva et al. // Braz. Arch. Bid. Technol. -2000. V. 43, № 3. - P. 295-300.
537. Cash crop halophytes: Recent Studies. 10 Years after the al ain Meeting. Tasks for vegetation science / H. Lieth, M. Mochtchenko (eds) Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ. Group, 2003. - 253 p.
538. Chakraborty, R Statistical studies on protein polymorphism in natural populations. 3 Distribution of allele frequencies and the number of alleles per locus / R. Chakraborty, P.A. Fuerst, M. Nei // Genetics. -1980. -V. 94. -P. 1039-1063.
539. Chawla, H. S. In vitro selection for fiisaric acid resistant barley plants / H. S. Chawla, G. Wenzel//Plant breeding.-1987 (a).-V. 99,№2.-P. 159-163.
540. Chawla, H. S. In vitro selection of barley and wheat for resistense against Helminthosporium sativum / H. S. Chawla, G. Wenzel // Theor. Appl. Cenet. 1987 (6). -V.74.-P. 841-845.
541. Chromosomal location of Hor 3, a new locus governing storage proteins in barley / P.R. Shewry,R A.Finch, S.Parmaretal.//Heredity.-1983.-V. 50,№2.-P. 179-189.
542. Cillissen, LJ.W. A rapid method of determinating growth characteristics of plant cell populations in batch suspension culture / LJ.W. Cillissen, C.H. Hanisch ten Cate, B. Been // Plant cell Reports. -1983, №2. P. 232-235.
543. Clegg, M. T. Patterns of genetic differentiation in the slender wild oat species Avena Barbata/M. T. Clegg, R. W. Allard//PNAS. -1972. -V. 69. -P. 1820-1824.
544. Composition and nutritional quality of barley protein. / B. Koie, J. Ingversen, A. Andersen, H. Doll et al. // Eval. Seed Protein Alter. Breed. IAEA: Vienna, 1976. - P. 55-61.
545. Cooke, R. J. Seed storage protein diversity in wheat varieties / R J. Cooke, J. R. Law // Plant Varieties and Seeds. -1998. V. 11, №3. - P. 159-167.
546. Cooke, R J. The standardization of electrophoresis methods of variety identification / R J. Cooke // Biochemical Identification of Varieties: mater, lllrd Int. Symp. ISTA, Leningrad, USSR, 1987).-Leningrad, 1988.-P. 14-27.
547. Cooke, R.J. Handbook of variety testing. Electrophoresis handbook: variety identification./ RJ. Cooke ISTA. - 1992. - 25 p.
548. Creenhalgh, R Production and characterization of deoxynivalenol and other secondary metabolites of Fusarium culmorum / R. Greenhalgh, D. Levandier, W. Adams et al. // J. Agr. Food Chem. 1986. - V. 34, №1. - P. 98-102.
549. Crave, J. N. Anhydrobiosis / J. N. Crove, F. A. Hoekstra, L. M. Crove // Annu. Rev. Physiol. -1992. V. 54. - P. 1-52.
550. Cooper, D. B. Heritable somaclonal variation in gliadin proteins of wheat plants derived from immature embiyo callus culture / D. B. Cooper, R. G. Sears, G. L. Lookhart, B. L. Jones // Theor. Appl. Genet. -1986. V. 71, № 6. - P. 784-790.
551. Dahleen L. S. Agronomic train variation in oat lines derived from tissue culture / L. S. Dahleen, D. D. Sluthmon, H. W. Rinnes // Crop. Sci. 1991. - V. 31. - P. 90-94.
552. Dale, P. J. A comparison of callus induction and plant regeneration from different explants of Hordeum vulgare / P. J. Dale, E. A. Deambrogio // Z. Pflanzenphysiol. — 1979.-V. 94.-P. 65-77.
553. D'Amato, F. Cytogenetics of plant cell and tissue cultures and their regenerates / F. D'Amato // CRC Critical Reviews in Plant Sciences, 1985. V. 3. -P. 73-112.
554. Daub, M. E. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens / M. E. Daub //Ann. Rev. Phytopathol. -1986. -V. 24. P. 159-186.
555. De Klerk, G. I. How to measure somaclonal variation / G. I. De Klerk // Acta Bot. Neerl. 1990. -V. 39, №2. - P. 129-144.
556. Deambrogio, E. Effect of 2,4-D on the frequency of regenerated plants in barley (Hordeum vulgare) cultivar "Akka" and on genetic variability between them / E. Deambrogio, P. I. Dale // Cereal Res. Commun. 1980. -V. 8. - P. 417-424.
557. Demarly, Y. Experimental and theoretical approach of in vitro variations / Y. Demarly // Somaclonal variation and crop improvement / J. Semal. (ed.) Dordrecht: Nijhoff, 1986.—P. 84-99.
558. Dokuyucu, T. Investigation of the response of bread wheat cultivars to salinity by using callus culture / T. Dokuyucu, S. Akkececi, A. Akkaya, R. Kara // J. Environ. Biol. -2005. V.26, №2. - P. 251-255.
559. Doll, H. Hordein variation in wild (Hordeum spontaneum) and cultivated (H. vulgare) barley / H. Doll, A. H. D. Brown // Can. J. Genet. Cytol. 1979. - V. 21. - P. 391-404.
560. Duncan, D. R Cell selection for crop improvement / D. R Duncan, J. M. Widholm // Plant Breeding Rev. -1985. V. 4. - P. 153-173.
561. Dutrecq, A. Studies of the effects of toxic preparations of Helminthosporium sativum P.K. and B. on barley and wheat and perspectives of in vitro selection of these cereals / A.Dutrecq//Agronomie.- 1981. V. 1,№3.-P. 167-176.
562. Edallo, S. Chromosomal variation and frequency of spontaneous mutation associated with in vitro culture and plant regeneration in maize / S. Edallo, C. Zuccinalli, M. Perenzin, F. Salamini //Maydica. -1981. -V. 26. P. 29-56.
563. Ellis, R P. The identification of wheat varieties by the electrophoresis of grain proteins / R. P. Ellis // J. Natl. Inst. Agric. Bot. 1971. - V. 12. - P. 223-235.
564. Falk, D. E. OAC Kippen spring barley / D. E. Falk, E. Reinbergs // Can. J. Plant Sci. 1991.-V. 71, №1.-P. 205-206.
565. Faulks, A. J. The polymorphism and structural homology of storage polypeptides (hordein) coded by the Hor-2 locus in barley (Hordeum vulgare L.) / A. J. Faulks, P. R. Shewry, B. J. Miflin//Biochem. Genet. -1981. -V. 19,№9-10. -P. 841-858.
566. Favret, E. A. Gene control of protein production in cereal seeds / E. A. Favret, L. Mangers, R. Solari // Improving plant proteins by nuclear techniques. Vienna, 1970 -(IAEA Proc. Sec. STLPLJB.258).
567. Fedak, G. Chromosome instability in wheat plants regenerated from suspension culture / G. Fedak, K. C. Armstrong, R. J. Handyside // Genome. 1987. - V. 29, №4. -P. 627-629.
568. Flowers, T. J. The mechanisms of salt tolerans halophytes / T. J. Flowers, P. F. Troke, A. R. Yeo // Annu. Rev. Plant Physiol. -1977. -V. 4. P. 89-121.
569. Ford, E. B. Polymorphism and taxonomy / E. B. Ford // The new systematics / J. Huxley. Oxford: Clarendon press, 1940. -P. 493-513.
570. Foy, C.D. The physiology of metal toxicity in plants / C.D. Foy, R.L. Chaney, M.C. White // Annu. Rev. Plant Physial. -1978. V. 21. - P. 511-566.
571. Foy, C.D. Tolerance of barley cultivars to an acid, aluminum-toxic subsoil related to mineral element concentration in their shoots / C.D. Foy // F. Plant Nutr. 1996. -№10.-P. 1361-1380.
572. Fry, J. Transformation of Brassica napus with Agrobacterium tumefaciens based vectors / J. Fiy, A. Bernason, R.B. Horsch // Plant Cell Rep. -1987. V. 6, №5. - P. 321325.
573. Galiba, G. Differences in somaclonal variation in 3 winter-wheat (Triticum aestivum L.) variétés / G. Galiba, Z. Kertesz, J. Sutka, L. Sagi // Cereal Res. Comm. Szeged. -1985.-V. 13, №4.-P. 343-354.
574. Gana, J.A. Genotype effects on plant regeneration in callus and suspension cultures of Avena / J.A. Gana, G.C. Sharma, A. Zipf et al. // Plant Cell, Tissue Organ. Cult. -1995. -V. 40, №3.-P. 217-224.
575. Gelman, A. Bayesian Data Analysis / A. Geknan (éd.), J.B. Carlin, H.S. Stern,. D.B. Rubin. Chapman & Hall. CRC, 2000 - 526 p.
576. Genetic Resources Information Network (GRIN). Database Management Unit. -Beltsville, USA, 1992. P. 25.
577. Giese, H. Powdery mildew resistance genes in the M-a and Ml-k region on barley chromosome 5 / H. Giese // Hereditas 95. -1981. P. 51-62.
578. Gottlieb, O. R. Micromolecular evolution, systematica and ecology. An essay into a novel botanical discipline / O. R. Gottlieb. Springer - Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1982.-170 p.
579. Graner, A.E. RFLP analysis of resi tance to the barley yellow mosaic virus complex / A. E. Graner, A. Bauer, G. Kellerman // Agronomi. 1995.—V. 15.—P. 475-479.
580. Halperin, S. J. Salt stress inhibits calcium transport in barley (Hordeum vulgare) roots / S. J. Halperin, J. P. Lynch // Am. Soc. Agron. Annu. Meet. Madison, 1993. P. 113.
581. Handa A.K., Bressan R.A., Handa S., Hasegawa P.M. Tolerance to water and salt stress in cultured cell. // Plant Tissue culture. / Fujiwara A. (ed.): Jap. Assoc. for Plant Tissue Culture, Tokyo. -1982. P.471-474.
582. Hanzel, J.J. Genotype and media effects on callus formation and regeneration in barley / J.J. Hanzel, J.P. Miller, M.A. Brinkman, E. Fendos // Crop. Sci. -1985. V. 25, №1.-P. 27-31.
583. Harry, I. S. Cultured tissues /1. S. Harry, A. T. Trevor // Nature Res. 1991. - V. 3. -P. 18-22.
584. Hawtin, G. Genetic resources in breeding for adaptation / G. Hawtin, M. Ivanga, T. Hodgkin // Adaptation in plant breeding / P. M. A. Tigerstedt (ed.) — 1997. — P. 277288.
585. Heikkila, J. J. Induction of heat shock proteins messenger RNA in maize mesocotyls by weater stress, abscisic acid and wounding / J. J. Heikkila, J. E. T. Papp, G. A. Schultz, J. D. Bewley // Plant Physiol. -1984. V. 76. - P. 270-274.
586. Heritable somaclonal variation in wheat / P. J. Larkin, S. A. Ryan, R. I. S. Brettel et al. // Theor. Appl. Genet. 1984. - V. 67, №2. - P. 443-445.
587. Huang J. Salt tolerance of Hordeum and Brassica species during germination and early seedling growth / J. Huang, R. Redmann // Can. J. Plant Sci.-1995.-V. 75.-P. 815-819.
588. Ingram, D.S. In vitro selection for mutants / D. S. Ingram, M. V. MacDonald // Nuclear techniques and in vitro culture for plant improvement. -Vienna: IAEA, 1986. P. 241-258.
589. International Rules for Seed Testing. Rules 1996. Verification of species and cultivar // Seed Sci. Technol. -1996. -V. 24 (Supplement). P. 253-270.
590. Iqbal M. Seed enhancement with cytokinins: changers in growth and grain yield in salt stressed wheat plants / M. Iqbal, M. Ashraf, A. Jamil // Plant Growth Regulation. -2006. -V. 50. №1. - P. 29-39.
591. Jensen, J. Linkage of hordein loci Horl and Hor2 with the powdery mildew resistance loci Ml-k and M-a on barley chromosome 5 / J. Jensen, J. H. Iorgensen, H .P. Jensen // Theor. Appl. Genet. 1980. - V. 58. - P. 27-31.
592. Jonson, P. A. PCR detection Hordeum bulbosum introgression in an Hordeum. vulgare background using a retrotransposon-like sequence / P. A. Jonson, R. A. Pickering // Teor. Appl. Genet. 2002. - V. 44. - P. 720-726.
593. Kafi, M. Carbohydrate and praline contents in leaves, roots and apices of salttolerant and salt-sensitive wheat cultivars / M. Kafi, S. Stewart, A. M. Borland // Russian journal of plant physiology. 2003. - V.50, №2. - P. 155-162.
594. Kahler, A. L. Genetics of isozyme variants in barley. 1. Esterases / A. L. Kahler, R. W. Allard//Crop. Sci.- 1970.-V. 10, №4.-P. 444-448.
595. Kahler, A. L. Worldwide patterns of genetic variation among four esterase loci in Barley {Hordeum vulgare L.) / A. L. Kahler, R. W. Allard // Theo. Appl. Genet. 1981. -V.59, №2. - P. 101-111.
596. Karp A. Chromosome variation in plants regenerated from protoplasts and cultured plant tissues / A. Karp // Somaclonal variation and crop improvement. 1986. - P. 28-34.
597. Karp A. Somaclonal variation as a tool for crop improvement / A. Karp // Euphytica. —1995. —V. 85.-P. 295-302.
598. Karp, A. Chromosome variation in wheat plants regenerated from cultured immature embiyos / A. Karp, S.E. Maddock // Theor. Appl. Genet. 1984. - V. 67. - P. 249-255.
599. Karp, A. On the causes and origins of somaclonal variation / A. Karp, S. W. J. Bright//OxfordSurv.Plant. Mol. Cell.Biol. 1985.-V. 2.-P. 199-234.
600. Karsai, I. Multivariat analisis of traits determing adaptanion in cultivated barley /1. Karsai, K. Meszaros, L. Land // Plant breed. 2001. - V. 120, №3. - P. 217-222.
601. Kasha, K. J. High frequency haploid production in barley (Hordeum vulgare L.) / K. J. Kasha, K. N. Kao//Nature. 1970. -V. 225. -P. 874-876.
602. Koch, H. D. Genetic variability of frost hardiness in winter barley and some remarks on ecological aspects / H. D. Koch // Proc. Collog. On the winter hardiness of cereal. Marton Vasar. 1972. - P. 129 -139.
603. Landsmann, J. Somaclonal variation in solanum tuberosum detected at the molecular level / J. Landsmann, H. Uhrig // Theor. Appl. Genet. 1985. — V.71. - P. 500505.
604. Larkin, P. J. Somaclonal variation a novel sourse of variability from cell cultures for plant improvement / P. J. Larkin, W. R Scowcroft // Theor. Appl. Genet. - 1981. - V. 60, №1.-P. 197-214.
605. Larkin, P. J. Somaclonal variation: history, method and meaning / P. J. Larkin // Iowa State J. Res. -1987. V. 61, №4. - P. 393-434.
606. Larkin, P. J. Somaclonal variation: a new option for plant improvement / P. J. Larkin, W. R Scowcroft // Plant improvement and somatic cell genetics. — Orlando etc.: Acad, press, 1983.-P. 159-178.
607. Lee, M. The chromosomal basis of somaclonal variation / M. Lee, R. L. Phillips // Ann. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. -1988. -V. 39. P. 413-437.
608. Levy, A. A. Ecogeographical distribution of HMW glutenin alleles in populations of the wild tetraploid wheat Triticum durum var.dicoccoides / A. A. Levy, M. Feldman // Theor. Appl.Genet. -1988. -V. 75. P. 651-658.
609. Lewontin, R. C. The genetical basis of evolutionaiy change / R C. Lewontin -N.Y. -London: Columbia Univ. Press, 1974. 346 p.
610. Ling, D. In vitro screening of rise dermplast for brown spot desease using phytotoxin / D. Ling, P. Vidhyaseharan, E. C. Borromeo // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 71,№1.-P. 133-135.
611. Luhrs, R. Initiation of morphogenic cell-suspension and protoplast cultures of barley {Hordeum vulgare Z,.) / R^Luhrs, H. Lorz // Planta. —1988. V. 175,№1.-P. 71-81.
612. Luhrs, R. Plant Regeneration in vitro from embryogenic cultures of spring- of winter-type barley (Hordeum vulgare L.) varieties / R Luhrs, H. Lorz // Theor. Appl. Genet. 1987. -V. 75. - P. 16-25.
613. Mackenzie, B. D. Stress and stress coping in cultivated plants / B. D. Mackenzie, Y. A. Leshein. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1994.
614. Macnair, M.R Why the evolution of resistance to anthropogen toxins normally involves major genes: the limits to natural selection / M. R. Macnair // Genetica. — 1991.1. V. 84. —P. 213-219.
615. Maddock, S. E. Field assesment of somaclonal variation in wheat / S. E. Maddok, J. T. Semple// J. Exp.Bot. 1986.-V. 37,180.-P. 1065-1078.
616. Maddock, S. E. Somaclonal variation in the gliadin patterns of grains of regenerated wheat plants / S. E. Maddock, R. Risiott, S. Parmar at al. // J. Exp. Bot. 1985. - V. 36, №12.-P. 1976-1984.
617. Manchenko, G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / G.P. Manchenko-Boca Raton: CRC Press, 1994. 341 p.
618. Martin, B.J. Restriction fragment length polynia phism associated with use efficiency in tomato / BJ. Martin, G. Nienhuis // Science (Washington, D. C.). — 1989.1. V. 243. —P. 1725-1728.
619. Martynov, S. P. Analysis of genetic profiles of winter wheats from Russia: / S.P. Martynov // Euphytica. -1998. V. 100, №1-3. - P. 305-311.
620. Maslenkova, L. Adaptation to salinity as monitored by PS II oxygen evolving reactions in barley thylakoids / L. Maslenkova, L. Popova, Yu. Zanev // J. Plant Physiol. -1993.-V. 142.-P. 629-634.
621. Matsumoto, H. Cell biology of aluminum toxicity and tolerance in higher plants / H. Matsumoto // Int. Rev. Cytology. 2000. - №1. - P. 1-46.
622. Microgeographic edaphic differentiation in hordein polymorphisms of wild barley / E. Nevo, A. Beiles, N. Storch et al. // Theor. Appl. Genet. 1983. - V. 64. - P. 123 -127.
623. Moore T.C. Regulation of plant growth and development by endogenous hormones / Moore T.C. // Bioreg. Pest. Conf. Symp. Div. Pest. Chem. Spec. Conf. Washington, P.C.-1995.-P. 85-93.
624. Muller, B. Establishment of barley cell suspension cultures of mesocotyl origin suitable for isolation of dividing protoplast / B. Muller, J. Schulze, U. Wegner // Biochem. Physiol. Pflanz. -1989. -V. 185, №1-2. P. 123-130.
625. Nelson, P. E. Fusarium species. An illustrated manual for identification / P. E. Nelson, T. A. Toussoun, W. F. O. Marasas. London, 1983. -193 p.
626. Nevo, E. Genetic variation in populations: Patterns and theoiy / E. Nevo // Theor. Pop. Biol. -1978. -V. 13. -P.121-177.
627. O'Donoghuue, L.S. Relationships among North American oat cultivars based on nitriction length polymorphism / L. S. O'Donoghuue, E. Souza, S. D. Tanksley, M. E. Sorrels// Crop Sei. — 1994. — V. 34. P. 1251-1258.
628. Oram, R. N. Genetics of two storage protein variants in barley / R. N. Oram, H. Doll, B. Koie // Hereditas -1975 V. 80. - P. 53-58.
629. Ordon, F. Marker based selection for the ym4 BaMMV-resistance gene in barley using RAPDs / F. Ordon, E. Bauer, W. Friedt // Agronomie. —1995. — V. 15. — P. 481 -485.
630. Orr, H.A. The genetics of adaptation: A reassesment / H. A. Orr, J. A. Coyne // Am. Nat. —1992. —V. 140. — P. 725 742.
631. Orth, R. A. Studies of glutenin. VI. Chromosomal location of genes coding for subunits of glutenin of common wheat / R. A. Orth, W. Bushuk // Cereal Chem. 1974. -V. 51.—P. 118-126.
632. Orton T. J. Chromosomal variability in tissue culture and regenerated plants of Hordeum /T. J. Orton//Theor. Appl. Genet. 1980. - V. 56, №3. -P. 101-112.
633. Osborne, T. B. The vegetable proteins and ed. / T. B. Osborne. London, New York, 1924.-154 p.
634. Parsons, P. A. Evolutionary rates under environmental stress / P. A. Parsons // Evol. Biol. 1987. - V. 21. - P. 311-347.
635. Perez de la Vega Plant genetic adaptedness to climatic and edaphic environment / Perez de la Vega // Adaptation in plant breeding / P. M. A. Tigerstedt (ed) — 1997. — P. 27-38.
636. Pollard, A. Enzyme activities in concentrate solutions of glycinebetaine and other solutes / Pollard, A. R. G. Wyn Jones // Planta. -1979. V. 144. - P. 291-298.
637. Polle, E. Visual detection of aluminium tolerance levels of wheat by hematoxylin staioning of seedlings roots / E. Polle, C. F. Konzak, J. A. Kattrick // Grop. Soi. 1978. -V. 18.-P. 823-827.
638. Portyanko, V. A. Characterisation of European oat germ plasm: allelic variation at complex avenin loci detected by acid polyacrylamide gel electrophoresis / V. A. Portyanko, N. R. Sharopova, A. A. Sozinov // Euphytica. 1998. - V. 102, №1. - P. 1527.
639. Sasek, A. F Catalogue of electrophoretic hordein spectra of Czechoslovak certified spring barley varianties / A. Sasek, J. Cerny, V. P. Necvetaev, J.A. Bradova // Sci. AgricultBohemosl. -1990. V. 22, №1. - p. 1-10.
640. Scott, B. J. Comparing selection strategies for tolerance of acid soils / B. J. Scott, J. A. Fisher// Adaptation of plants to soil stress. Lincoln: Proc. Workshop, 1994. - P. 103116.
641. Senkins, Z. Barley / Z. Senkins // Ontiook Agr. -1985. V.14, № 2. - P. 61-67.
642. Serrano, R. Salt tolerance in plants and microorganisms: toxicity targets and defence responses / R. Serrano // Int. Rev. Cetol. 1996. - V. 165. - P. 1-52.
643. Shewiy, P. R. Genes for the storage proteins of barley /P. R. Shewry, B. J. Miflin // Qual. Plant. Plant Fods Hum. Nutr. -1982. -V. 31. -P. 251-267.
644. Shewry, P.R. Varietal identification of single seeds of barley by analysis of hordein polypeptides / P. R. Shewiy, H. M. Pratt, B. J. Miflin // J. Sci. Food Agric. 2006. - V. 29, №7.-P. 587-596.
645. Smirnoff, N. Plant resistance to environmental stress / N. Smirnoff // Cur. Op. Bio. -1998. —V. 9. —P. 214-219.
646. Solari, R. M. Linkage of genes regulating the protein constitution of wheat endosperm/R. M. Solari, E. A. Favret// WheatNewsl.-1967. -V. 14. -P. 19-25.
647. Solari, R. M. Polymorphism in endosperm proteins of barley and its genetic control / R. M. Solari, E. A. Favret // Barley Genetics / Nilan R. (ed.) Washington, 1981.-V. II. -P. 23-31.
648. Soller, M. Genetic polymorphism in varietal identification and genetic improvement / M. Soller, J. S. Beckmann // Theor. Appl. Genet. -1983. V. 67. - P. 25-33.
649. Somaclonal variation in wheat: genetic and cytogenetic characterisation of alchologol denydrogenase 1 mutants / P. A. Davies, M. A. Pallotta, S. A. Ryan et al. // Theor. Appl. Genet. -1986. V. 72. - P. 644-653.
650. Sozinov, A. A. Blocks of Hordein components as genetic markers / A. A. Sozinov, A. A. Pomortsev, V. P. Netsvetaev // Barley Genetics V. Okayama, 1987. - P. 887-894.
651. Stability of performance of tetraploid wheat landraces in the Ethiopian highland / T. Tesemma, S. Tsegaye, G. Belay et al. //Euphytica. -1998. -V. 102, № 3. -P. 301-308.
652. Stidham, M. Imidazolinone inhibition of acetohydroxyacid synthase in vitro and in vivo / M. Stidham, D. L. Shaner // Pesticide Science. -1990. V. 29, №3. - P. 335-340.
653. Strelchenko, P. Genetic differentiation and geographical distribution of barley germplasm based on RAPD markers / P. Strelchenko, O. Kovaleva, K. Okuno // Gen. Resour. Crop Evol. —1999. — V. 46.—P. 193-205.
654. Suzuki, S. Development of the information system / S. Suzuki // Sci. Rice plant. -Tokyo, 1997. V. 3. - P. 808-819.
655. Tesemma, T. Developing elite durum wheat landrace selections (composites) for Ethiopian peasant farm use: Raising productivity while keeping diversity alive / T. Tesemma, B. Efrem // Euphytica. -1998. V. 102, №3. - P. 323-328.
656. The extraction, solubility and characterization of two groups of barley storage polypeptides / P. R. Shewiy, J. M. Field, M. A. Kirkman et al. // J. Exp. Bot. 1980. - V. 31.-P. 393-407. .
657. The genetic analysis of barley storage proteins / P. R. Shewry, A. J. Faulks, R A. Pickering et al. // Heredity. -1980. V. 44. - P. 383-389.
658. The storage protein (hordein) polypeptide pattern of barley (,Hordeum vulgare L.) in relation to varietal identification and disease resistance / P. R. Shewiy, H. M. Pratt, A. J. Faulks et al. // J. Nat. Inst. Agric. Bot. 1979. - V. 15. - P. 34-50.
659. Torp, J. Powdery mildew resistance genes in 106 Northwest European spring barley varieties / J. Torp, H. P. Jensen, J. H. Jorgensen Kgl. Vet. Landbohojsk. Arsskr. - 1987-S. 75-102
660. Tyryshkin, L. G Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonal variants / L. G. Tyryshkin, N. A. Tyryshkina // Czech. J. Genet. Plant. Breed. 2003. -№1.-S. 21-23.
661. Vasil, I. K. Progress in the regeneration and genetic manipulation of cereal crops /1. K. Vasil //Bio. Technol. 1988. -V. 6. - P. 397-401.
662. Waisel, Y. Biology of Halophytes / Y. Waisel. N.Y.; London: Acad. Press, 1972. -395 p.
663. Wakulinski, W. Phytotoxicity of the secondaiy metabolites of fungi causing wheat head fusariosis / W. Wakulinski // Acta Physol. Plant. -1989. V. 11, №4. - P. 301-306.
664. Watanabe, T. Pictorial atlas of soil and seed fungi: morphologies of cultured fungi and key to species / T. Watanabe. Tokio, 1994. - P. 175-178.
665. Weissmann E.A. ELM! an information system to use plant breeding data efficiently / E.A. Weissmann, S. Weissmann // Genet. Slechteni. - 1996. - V. 32, №4. - P. 287-296.
666. Wenzel, G. Neue Möglichkeiten fur der pflanzenzuchtung / G. Wenzel // Bayer landwirt Jahrb. 1991. - Bd. 68, №2. - S. 57-69.
667. Wheat storage proteins: Their genetics and their potential for manipulation by plant breeding / P. I. Payne, L. M. Holt, E. A. Jackson et al. // Phil. Trans. Roy. Soc. London, B. 1984. - V. 304. - P. 359-371.
668. Wrigley, C.W. Methods for establishing: distinctness of cereal-grain genotype in cultivar registration / C. W. Wrigley, I. L. Batey // Plant Variet. Seeds. — 1999. — Xe 12. —P. 169-179.
669. Yamamoto Y. Lipid peroxidation is an early sumptom triggered by aluminium, but not the primary cause of elongation inhibition in Pea roots / Yamamoto Y., Kobayashi Y., MatsumotoH.//Plant Physiology.-200l.-V. 125,№1.-P. 199-208.
670. Yan, X. Genetic effects of embryo and endosperm for four malting guality traits of barley / X. Yan, J. Zhu, S. Xu, Y. Xu // Euphytica. -1999. V. 106, №1. - P. 27-34.
-
Зобова, Наталья Васильевна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Красноярск, 2009
-
ВАК 03.00.16
- Изучение исходного материала ярового ячменя на устойчивость к стрессовым факторам среды
- Селекция ярового ячменя в условиях Кузнецкой котловины Западной Сибири
- Особенности селекции ярового ячменя в Среднем Поволжье
- Экологизация защиты посевов ярового ячменя от болезней и сорной растительности на Южном Урале
- Характеристика адаптивных свойств линий-регенерантов ярового ячменя, полученных на селективных средах
