Морфобиологические и биохимические особенности исходного материала ярового ячменя в селекции на урожайность и качество зерна

Наумкин, Дмитрий Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфобиологические и биохимические особенности исходного материала ярового ячменя в селекции на урожайность и качество зерна
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфобиологические и биохимические особенности исходного материала ярового ячменя в селекции на урожайность и качество зерна"

На правах рукописи

Наумкин Дмитрий Владимирович

0034 '

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В СЕЛЕКЦИИ НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

~ 8 0ИТ 2009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск-2009

003479247

Работа выполнена в 2006 - 2009 гг. в ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук

Сидоренко Владимир Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Шпилев Николай Серафимович

кандидат биологических наук Яговенко Татьяна Владимировна

Ведущая организация ФГОУ ВПО «Орловский государственный

университет»

Защита диссертации состоится 30 октября 2009 г. в_часов на заседании диссертационного совета Д 220.005.01 при ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 243365, с. Кокино Выгоничского района, Брянской области, ул. Советская 2а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 243365, с. Кокино Выгоничского района, Брянской области, ул. Советская 2а.

Просим Вас прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью, по адресу: 243365, с. Кокино Выгоничского района, Брянской области, ул. Советская 2а.

Автореферат разослан «30» сентября 2009 г. Объявление и автореферат размещены на сайте: www.bgsha.com

Учёный секретарь диссертационного совета, к.с.х.н., доцент

Г.П. Малявко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Яровой ячмень - одна из важнейших зерновых культур в Российской Федерации. Это древнейшая универсальная культура с широким спектром достоинств. Ячмень отличается высокой пластичностью, огромными приспособительными возможностями, что позволяет возделывать его в самых различных почвенно-климатических условиях. В этой связи важное значение имеют создание и использование высокопродуктивных сортов, максимально адаптированных к конкретным агроклиматическим условиям.

В настоящее время сортимент сортов ярового ячменя, рекомендованный для возделывания в Центрально-Черноземном регионе, представляет собой сорта пивоваренного использования и не отличается морфологическим разнообразием. В этом плане актуально проведение исследований по созданию конку-рентноспособных по урожайности генотипов с повышенным содержанием белка и незаменимых аминокислот, голозерных сортов, пригодных для переработки на крупу.

В связи с вышеизложенным, исследования по изучению исходного материала по адаптивным и биохимическим свойствам, поиск различных маркеров для использования их в селекционных программах относятся к приоритетным в науке и являются особенно актуальными.

Решению этих вопросов посвящена диссертационная работа, выполненная в рамках задания 04.05.04. «Создать на основе комплексного изучения генофонда принципиально новые сорта и гибриды зерновых колосовых культур, кукурузы и сорго, обладающих высокой и стабильной урожайностью, повышенным качеством зерна и продуктов его переработки, устойчивостью к влиянию абиотических и биотических стрессоров» Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2006...2010 гг., гранта РФФИ 09-04-99036-р_офи.

Цель и задачиисследований.Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфобиологических и биохимических особенностей сортов ярового ячменя при выращивании в северной части Центрально-Черноземной зоны России и выделении исходного материала для селекции на урожайность и качество зерна.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить изменчивость и взаимосвязи морфобиологических признаков у сортов различных лет селекции и перспективных линий ярового ячменя;

- выявить различия между изучаемыми формами ячменя по показателям, характеризующим налив зерна;

- оценить адаптивную способность и стабильность генотипов ярового ячменя в изменяющихся условиях среды;

- изучить биохимические особенности коллекционных образцов ярового ячменя;

- провести молекулярное маркирование изученных генотипов ярового ячменя;

- выделить образцы, сочетающие высокую семенную продуктивность с повышенным качеством зерна.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях северной части Центрально-Черноземного региона России проведен ретроспективный анализ сортов ярового ячменя, изучена изменчивость основных морфобиологических признаков сортов и линий ярового ячменя. Получены новые данные о показателях, характеризующих налив зерна и их взаимосвязи с морфобиологическими признаками. Установлено влияние генотипа и экологических факторов на семенную продуктивность ярового ячменя, проведена оценка экологической пластичности, стабильности и адаптивной ценности сортообразцов. Получены новые данные об аминокислотном составе белков и компонентном составе элек-трофоретических спектров гордеинов образцов ярового ячменя. На основе молекулярного маркирования подтверждена возможность идентификации генотипов ярового ячменя.

Практическая значимость работы. Выделен ценный исходный материал ярового ячменя - источники и доноры отдельных хозяйственно ценных признаков. При разработке новых селекционных технологий предложен комплексный подход для отбора генотипов ярового ячменя на основе электрофоретического анализа гордеинов и амплифицированных фрагментов ДНК.

Создан и подготовлен для передачи на Государственное сортоиспытание новый сорт ярового ячменя Радонеж, обладающий повышенной урожайностью (5,0 т/га) и высоким качеством зерна.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- результаты изучения изменчивости и взаимосвязей морфобиологических признаков у сортообразцов ярового ячменя, позволившие выявить формы, ценные для использования в селекции в условиях северной части ЦентральноЧерноземного региона России;

- оценка адаптивной способности и стабильности генотипов в изменяющихся условиях среды для выделения форм с высокой продуктивностью и селекционной ценностью;

- особенности налива зерна у сортообразцов ярового ячменя;

- биохимические особенности генотипов;

- созданный с участием автора и подготовленный для передачи на Государственное сортоиспытание новый сорт ярового ячменя Радонеж.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов Орел ГАУ (2007, 2008, 2009 гг.), ОГУ (2008, 2009 гг.); на региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Проблемы экологии и экологической безопасности центрального Черноземья Российской Федерации» (Липецк, 2008), «Разработка и испытание современных технологий получения и переработки продукции животноводства» (Троицк, 2009), «Научное обеспечение агропромышленного комплекса Поволжья и сопредельных регионов» (Пенза, 2009).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 7 печатных работах, в том числе одна в издании, реферируемом ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, включает 32 таблицы, 24 рисунка и 19 приложений. Список использованной литературы включает 215 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась в 2006...2009 гг. на опытном поле лаборатории селекции крупяных культур ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии.

Почва опытного участка темно-серая лесная среднесуглинистая, подстилаемая лессовидными суглинками, средней окультуренности. рНС0Л 5,3...6,0, содержание гумуса в пахотном горизонте 3,3...5,5%, подвижного фосфора по Кирсанову 9,2...11,0, легкогидролизуемого азота 6,5...7,8, обменного калия по Масловой 4,0...7,8 мг/100 г почвы; сумма поглощенных оснований 21,0...26,5 мг.-экв./ЮО г, степень насыщенности основаниями 76...94%.

Метеорологические условия в годы исследований можно охарактеризовать как контрастные, но в целом они повторяют среднемноголетние климатические закономерности. Поэтому полученные в исследованиях данные позволили достаточно достоверно и объективно оценить особенности исходного материала.

Объектом исследований служили 31 сортообразец ярового ячменя отечественной и зарубежной селекции, в том числе сорта, допущенные к использованию в регионе в различные годы: Аннабель (Германия), Атаман (Беларусь), Бадьорый (Украина), Вакула (Украина), Визит (Беларусь), Винер (Россия), Витязь (Россия), Гонар (Россия), Ганна Лоосдорфская (Германия), Жозефин (Германия), Корина (Германия), Ксанаду (Германия), Мауриция (Германия), Михайловский (Россия), Hyp (Россия), Одесский 100 (Украина), Пасадена (Германия), Турингия (Германия), Урса (Германия), Филадельфия (Франция), Хаджи-бей (Россия); формы, созданные в ГНУ ВНИИЗБК: Ассоль, А-7Ж, А-13, А-18Ж, А-25Ж, А-39, А-40, Б-8, Эректум, Нудум 1. Стандартом служил допущенный к использованию в Орловской области сортообразец Атаман.

Обработка почвы на опытном участке соответствоьала общепринятой при возделывании ярового ячменя. Посев осуществляли селекционной сеялкой СКС-6-10 на делянках площадью 7,2 м2 в четырехкратной повторности с междурядьями 15 и 45 см в оптимальные сроки: в 2006 г - 23 апреля, в 2007 г. - 27 апреля, в 2008 г. - 15 апреля, в 2009 г-25 апреля.

Уход за посевами заключался в двукратных рыхлениях-прополках вручную, что обеспечивало достаточную чистоту посевов и нормальные условия для роста и развития растений ячменя. Химические средства защиты растений не использовали. Уборку проводили комбайном «Сампо-130».

Учеты, наблюдения и структурный анализ сортообразцов проводились по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1985), рекомендациям ВИР (1981, 1983).

Пинцировку осуществляли по методике, предложенной Ю.Б. Коноваловым и B.C. Сидоренко (1986).

Математическую обработку данных проводили методами корреляционного, дисперсионного и вариационного анализов по Б.А. Доспехову (1985), П.Ф. Рокицкому (1974) с использованием компьютерных программ STATISTI-СА (data analysis software system), StatSoft, Inc. v. 6.0 и Microsoft Office Exel.

Оценку адаптивной способности и стабильности генотипов в изменяющихся условиях среды выполняли в соответствии с методом, предложенным A.B. Кильчевским и JI.B. Хотылевой (1985).

Содержание сырого протеина в зерне определяли методом Къельдаля в модификации Ермакова (1987).

Аминокислотный анализ выполняли на автоматическом аминокислотном анализаторе Hitachi 835.

Электрофорез гордеина проводили по методике A.A. Созинова и Ф.А. Поперели (1978) с модификациями A.A. Поморцева с соавт. (1985).

Выделение геномной ДНК осуществляли из 5 дневных проростков методом, предложенным К. Edwards et al. (1991) в модификации Д.К. Дорохова и Э. Клоке (1997).

Для ПЦР анализа использовали 11 десятичленных олигонуклеотидных праймеров серии Operon: ОРАН, OPA 19, OPA 14, OPA 17, ОРС14, OPA 16, ОРНОб, OPK08, OPK09, OPAOl, OPAIO, синтезированных фирмой Евроген (Москва). ПЦР проводили в амплификаторе фирмы Bio-Rad по следующей программе: 94°С - 4 мин, затем 39 циклов, каждый из которых включал следующие этапы: 94°С - 30 сек., 37°С - 45 сек., 72°С - 1 мин; заключительный этап: 72°С - 10 мин. Амплифицированные фрагменты разделяли электрофорезом в 1,5% агарозном геле в IxTBE буфере (89mM Tris, 89тМ борной кислоты, 2mM ED-TA). Гели окрашивали бромистым этидием и фотографировали в УФ свете. Для определения размера амплифицированных фрагментов использовали маркер 1 kb Ladder.

Статистическая обработка результатов проводилась с помощью программы TREECON. Генетическое сходство рассчитывали с помощью индекса сходства предложенного М. Nei and W.H. Li (1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ И ВЗАИМОСВЯЗЕЙ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЯЧМЕНЯ

Продолжительность вегетационного периода и составляющих его фаз. Исследованиями установлено, что продолжительность вегетационного периода у сортообразцов ярового ячменя колебалась в среднем за 2006...2009 гг. от 62 до 87 суток.

Общая продолжительность вегетационного периода увеличивалась при понижении температуры воздуха и выпадении обильных осадков, и, наоборот, сокращалась в засушливые годы.

У изученных генотипов отмечен низкий уровень изменчивости признака (У=5,7...12,6%).

Вегетационный период, в целом, в большей степени зависел от продолжительности периода «колошение-полная спелость» (г=0,52...0,81), чем «всходы - колошение» (г=0,37...0,49).

Выделены источники скороспелости - А-7Ж, Б-8, Нудум-1 (ГНУ ВНИ-ИЗБК) и Мауриция (Германия). Продолжительность их вегетационного периода составила 68.. .71 суток, а период всходы - колошение равнялся - 42.. .43 суткам. Эти сортообразцы рекомендуются для использования в селекционной работе.

Высота растений в современной селекции ячменя является одним из важнейших признаков, поскольку связана с устойчивостью к полеганию и таким образом косвенно влияет на урожай. Высокорослые формы более склонны к полеганию, особенно в условиях интенсивного земледелия. При полегании нарушается процесс налива зерна, что ведет к искажению данных при его изучении. Решение этой проблемы возможно через создание короткостебельных сортов.

Среди изученных сортообразцов наиболее высокорослыми являются стародавние сорта Ганна Лоосдорфская (76,4 см), Винер (66,3 см), а также форма Эректум (69,3 см). Источником устойчивости к полеганию может служить ко-роткостебельная линия Б-8 (26,9 см).

Высота растений у ячменя относится к числу слабо изменчивых признаков. Коэффициент вариации в среднем за годы изучения находился в пределах от 5,2% до 9,3%.

Продуктивная кустистость. Количество стеблей, которое образует типичное растение зерновых культур, является одним из основных признаков, значительно изменяющихся в связи с климатическими условиями (почвенная влага и температурный режим), применяемой агротехники и реакцией на них генотипа.

Проведенное нами изучение изменчивости продуктивной кустистости показало, что в среднем за 2006...2008 годы значение этого показателя составило от 1,1 до 3,4 продуктивных стебля на растение. Наиболее высокая продуктивная кустистость отмечена у сортообразца Урса (3,3...3,8), самая низкая - у сорто-образца А-18Ж(1,1). Значение коэффициента изменчивости, этого признака варьировало от 8,6 до 15,5%.

Число зерен с главного колоса - важный элементарный признак структуры урожая, от которого зависит продуктивность растения и сорта в целом.

В наших исследованиях число зерен в главном колосе в значительной степени изменялось в зависимости от факторов среды и от генотнпических особенностей сорта. Больше всего зерен в колосе (25,5...30,1) отмечалось у сортообразца Эректум (25,5...30,1), меньше всего - у сортообразца Б-8 (8,5...10,4). В среднем за 2006...2008 гг. до 20 зерен на главном колосе формировали 18 сортообразцов (51,8%); 21...30 зерен - 12 сортообразцов (38,7%).

Значение коэффициента изменчивости этого признака варьировало от 8,6 до 15,5%.

Число зерен с растения. Репродуктивная способность растения, определяемая числом семян с одного растения, - основной признак, обеспечивающий селективное преимущество генотипа. В годы исследований больше всего зерен

формировали растения сортообразца Ксанаду (46,2...51,7). Число зерен с растения у стандартного сорта ярового ячменя Атаман изменялось от 36,2 - в 2008 году до 40,9 - в 2007 году и до 47,8 - в 2006 году.

За годы изучения до 20 зерен на растении формировали 2 сортообразца (3,5%); 21...30 зерен - 11 сортообразцов (35,5%); 31...40 зерен - 14 сортооб-разцов (45,1%); 41...50 зерен -4 сортообразца (12,9%).

Рассматриваемый признак относится к числу сильно варьирующих (У= 28,7...58,6%).

Масса зерна с главного колоса. В среднем за годы изучения амплитуда колебания массы зерна с главного колоса у сортообразцов ячменя составила 0,4 г (Б-8), ... 1,5 г (Эректум). Массу зерна с главного колоса до 1,0 г сформировали 14 сортообразцов (45,1%), 1,1...1.5 г-16 сортообразцов (51,6%).

Установлен высокий уровень изменчивости признака - 18,6...42,3%.

Масса зерна с растения (семенная продуктивность). Проведенные исследования показали, что в различные годы изучения существенно изменялись не только абсолютные значения признака, но и амплитуда его изменчивости. В среднем за три года семенная продуктивность соротообразцов ярового ячменя колебалась от 0,8 г (Б-8) до 2,4 г (Бадьорый и Эректум). Семенную продуктивность 1,1...1,5 г сформировали 14 сортообразцов (45,1%); 1,6...2,0 г- 12 сортообразцов (38,7%) и 2,1 ...2,5 г- 4 сортообразца (12,9%).

Масса зерна с растения у ярового ячменя относится к сильно изменчивым признакам (У= 31,2 ... 56,8%).

Масса 1000 зерен. У ячменя особую ценность представляют сорта с массой 1000 зерен более 45 г. У изученных нами сортообразцов в среднем за 2006...2008 гг. масса 1000 зерен варьировала от 43,3 г (Винер) до 60,8 г. (Ту-рингия). Массу 1000 зерен меньше 45 г имели 3 сортообразца (9,7%), 46...50 г. -9 сортообразцов (29,0%), 51...55 г -9 сортообразцов (29,0%), 56...60 г - 7 сортообразцов (22,6%), >60 г - 3 сортообразца (9,7%).

Масса 1000 зерен у ярового ячменя относится к слабо изменчивым признакам^ 5,4 ... 8,8%).

Масса сухого растения. Формирование высокопродуктивного посева зерновых культур требует регулирования многочисленных факторов, определяющих высокий биологический и хозяйственный урожай. Биологический урожай оценивается по количеству сформированной биомассы в результате жизнедеятельности растений.

В среднем за годы изучения масса сухого растения у ячменя составила 1,3 г (Б-8) ... 5,6 г (Бадьорый). Массу сухого растения до 1,5 г имел 1 сортообразец (3,2%); 1,6...2,5 г-4 сортообразца(12,9%), 2,6...3,5 г - 11 сортообразцов (35,5%), 3,6...4,5 г - 11 сортообразцов (35,5%), 4,6...5,5 г-4 сортообразца(12,9%).

Масса сухого растения у ярового ячменя относится к сильно изменчивым признакам (У= 35,5 ... 45,58%).

Коэффициент хозяйственной эффективности (К,0,). Этот показатель можно успешно использовать для отбора генотипов, сочетающих большую вегетативную массу с семенной продуктивностью. Чем выше Кхоз, тем больше формируется на растении семян.

В среднем за годы изучения значение Кх03 колебалось от 0,38...0,39 у стандартного сорта Атаман и многорядного сорта Вакула до 0,59 - у линий Б-8 и А-39. Значение Кхоз <0,40 имели 2 сортообразца (6,5%), 0,41 ...0,50 - 17 сортообразцов (54,8%), >0,51 - 12 сортообразцов (38,7%).

По полученным нами данным у ярового ячменя Кхоз относится к числу средневарьирующих признаков (У=12,9% ... 19,2%).

Урожайность. Основным критерием ценности сорта явь 'ется его урожайность с единицы площади. На повышение этого признака постоянно ве^ ;тся селекция.

В наших исследованиях в среднем за годы изучения у, эжайность варьировала от 2,41 т/га (Ганна Лоосдорфская) до 4,27 т/га (Па^ дена). Стандарт Атаман по урожайности превысили 7 сортообразцов: Бадьоры, (+0,28 т/га) Пасадена (+0,42 т/га), Вакула, Урса, А-13 (+0,26 т/га), Филадельфия (+0,17) и Мауриция (+0,07 т/га) (рис.1).

Рис. 1. Сортообразцы ярового ячменя, выделившиеся по урожайности,

2006...2008 гг.

Взаимосвязь морфобиологических признаков ярового ячменя. Для

повышения эффективности селекции ячменя на высокую урожайность необходимо определение взаимосвязи семенной продуктивности с элементами структуры урожая и выявление тех признаков, по которым можно успешно проводить отбор в конкретной климатической зоне.

Изучение взаимосвязей между хозяйственно ценными признаками у ярового ячменя показало, что на семенную продуктивность существенное влияние оказывают: продуктивная кустистость (г=0,71.. .0,83), число зерен с главного колоса (г=0,59.. .0,72), число зерен с растения (г=0,72.. .0,97), масса зерна с главного колоса (1=0,68.. .0,73).

ЭФФЕКТИВНОСТЬ НАЛИВА ЗЕРНА У ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Накопление и химический состав биомассы у сортообразцов ярового ячменя. У изученных нами сортообразцов - двурядного ячменя Атаман и многорядного Вакула к фазе кущения (за 14...21 суток) удельный вес листовых пластинок составлял 45... 57%. Дальнейшее накопление сухого вещества происходило в основном за счет интенсивного роста стеблей и колосьев. К фазе колошения доля сухой массы листьев на растении, в зависимости от года изучения, составляла 26...38%, а в период созревания семян - 5...9%. После прекращения роста листьев ассимилированное растением органическое вещество интенсивно расходовалось на формирование колоса, удельный вес которого в общей массе в фазу созревания составила 55.. .65%. Накопление биомассы не прекращалось до конца вегетации.

Существенное влияние на накопление биомассы оказывали погодные условия, складывающиеся во время вегетации ярового ячменя (табл.1). При этом динамика накопления биомассы не зависела от морфотипа сорта: двурядного -Атаман и многорядного - Вакула.

Таблица 1 - Накопление массы (г) растениями ячменя сортообразцов Атаман и Вакула в фазы кущения, колошения и созревания семян, 2007...2009 гг.

Сортообразен Фазы развития

кущение колошение созревание семян

2007 г.

Атаман 0,1 1,0 3,6

Вакула 0,2 1,3 4,2

2008 г.

Атаман 0,7 1,5 4,9

Вакула 0,8 1,8 5,6

2009 г.

Атаман 0,6 1,4 4,8

Вакула 0,8 1,9 5,7

Неблагоприятные условия вегетации 2007 года привели к наименьшему накоплению биомассы ячменя к фазе созревания семян. Так, в фазу колошения биомасса у сортообразца Атаман изменялась от 1,0 г (2007 г.) до 1,4 г (2009 г.) и 1,5 г (2008 г.); у сортообразца Вакула - от 1,3 г (2007 г.) до 1,8 г (2008 г.) и 1,9 г (2009 г.). В период созревания семян у Атамана она была 3,6 г (2007 г.), 4,9 г (2008 г.) и 4,8 г (2009 г.); у Вакулы - 4,2 г (2007 г.), 5,6 г (2008 г.) и 5,7 г (2009 г.).

Установлено, что в фазу колошения содержание азота, углерода, фосфора и калия в целом растении у сортообразцов Атаман и Вакула варьирует незначительно. Условия выращивания существенного влияния на их содержание не оказывали.

Аттрагирующая способность зерновок. Изучение показателя аттраги-рующей способности зерна представляет значительный интерес. Наиболее ценны генотипы, сочетающие оптимальный вегетационный период с максимальной интенсивностью аттракции пластических веществ в репродуктивные органы, а использование этого показателя в селекционной работе повысит её эффективность.

Исходной базой для налива зерна в фазу его полного формирования является показатель массы побега, поскольку к этому моменту заканчивается рост вегетативной массы (Коновалов Ю.Б., 1981; Сидоренко B.C., 1986). Этот показатель дает представление о потенциальных возможностях побега.

В наших исследованиях размах сортового варьирования по массе побега в среднем за три года составил от 0,7 г до 2,4 г. Сортообразцы Вакула, Бадьорый, Эректум, Атаман, Хаджибей, Ксанаду, Ганна Лоосдорфская, Урса, А-13 стабильно имели максимальную массу побега, Б-8 - минимальную.

Массу побега от 1,6 до 2,0 г имел 21 сортообразец (67,7%); >2,1 г - 7 сор-тообразцов (22,6%).

В ходе исследований для каждого сортообразца нами был рассчитан коэффициент, характеризующий «работу» растения в период налива зерна и равный отношению массы зерна с главного колоса к массе побега.

Наиболее высокие значения этого показателя в среднем за три года отмечены у сортообразцов Турингия - 0,69 и Эректум - 0,68. Сравнительно небольшая вегетативная масса побега перед началом налива зерна у этих сортов используется более интенсивно, то есть единицу сухого вещества зерна обеспечивает меньшее количество массы побега. Заслуживают внимания такие сортообразцы, как Михайловский, Жозефин, Гонар, Ассоль, Анабель, Карина, Визит, имевшие среднюю массу побега перед наливом и достаточно высокий коэффициент её использования - 0,61...0,63. Из сортов с низким коэффициентом использования можно выделить сортообразцы Hyp, Нудум 1, Пасадена, А-40, Одесский 100.

Исходя из обеспеченности колоса пластическим материалом в фазу полного формирования зерна и эффективности его использования в период налива выделены следующие группы сортообразцов:

1. - высокая масса побега и высокий коэффициент использования: сорта со стабильным значением - Эректум; с нестабильным значением - А-13.

2. - низкая масса побега и высокий коэффициент использования: сорта со стабильным значением - Турингия; с нестабильным значением - А-40.

3. - высокая масса побега и низкий коэффициент использования: сорта со стабильным значением - Ксанаду; с нестабильным значением - Вакула, Бадьорый.

4. - низкая или средняя масса побега и низкий коэффициент использования: стабильные сорта Винер; нестабильные сорта - Нудум 1.

Наибольшую селекционную ценность представляют сортообразцы, входящие в первую-третью группы. Сортообразцы из первой группы должны обеспечивать высокую продуктивность колоса и представляют собой модель сбалансированного на высоком уровне перераспределения ассимилятов из побега в колос. Сортообразцы из второй группы теоретически могут быть улучшены за счет увеличения массы побега перед наливом и сохранения такого же высокого коэффициента использования. Сортообразцы из третьей группы можно использовать в качестве доноров высокой вегетативной массы для скрещиваний с сортообразцами из второй группы, так как сортообразцы первой группы, по-видимому, среди современных сортов не отмечены.

К началу налива зерна сортобразцы ярового ячменя не в одинаковой степени обеспечены пластическим материалом, что не дает возможности проявиться потенциальной продуктивности колоса (зерновок). О ней можно судить, если обеспечить колос к началу налива заведомо избыточным количеством пластических веществ. Это достигается пинцировкой колоса, ограничением числа зерновок (в нашем опыте удаление половины зерновок в колосе).

У ячменя дополнительные зерна могут завязываться лишь в самом верхнем и нижнем колосках, которые у контрольных колосьев оказываются бесплодными из-за недостатка питания. Поэтому реакция на пинцировку обусловлена лишь увеличением массы 1000 семян пинцированных колосьев.

Остановлены существенные различия с реакции на пинцировку по массе 1000 зерен изученных сортообразцов ярового ячменя, хотя сам показатель в среднем за годы изучения не превышал 17,5% у наиболее сильно реагирующих. Высокой реакцией на пинцировку отличались образцы: Hyp (17,5%), Визит (14,9%), Витязь (13,9%), Урса (12,2%) (табл.2).

Таблица 2 - Сорообразцы ярового ячменя с высокой реакцией на пинцировку по массе 1000 зерен (%), 2007...2008гг.

Сортообразцы 2007 г. 2008 г. В среднем за 2 года

Атаман (стандарт) 3,9 3,8 3,8

Нур 15,1 19,9 17,5

Визит 10,4 19,5 14,9

Витязь 12,6 15,3 13,9

Урса 11,9 12,6 12,2

Стабильность показателя отмечена у сортообразцов: Винер -7,0...7,6%, Ассоль - 6,2...6,4%, Одесский 100 - 4,2...4,8%, Атаман- 3,8 ...3,9%.

Практически не реагировали на пинцировку сортообразцы ярового ячменя Турингия (-0,9% в 2007 г., 0,3% в 2008 г.) и Михайловский (-0,3% в 2007 г. и -0,5% в 2008 г.).

Отрицательную реакцию на пинцировку по массе 1000 зерен проявили сортообразцы Хацжибей (-2,7... -6,5%), Карина (-2,7...-3,1%), Б-8 (-2,7... -4,2%), А-25Ж (-1,6... -3,0%), А-18Ж (-1,8... -3,6%), А-39 (-1,6... -2,4%).

Сортообразец Визит, сочетающий высокую реакцию на пинцировку (14,9%) с высоким коэффициентом использования массы побега (0,61), может служить источником высокой активности колоса. Его необходимо использовать при скрещиваниях с сортами, имеющими большую вегетативную массу.

Сортообразцы Нур, Вигязь, Урса с высокой реакцией на пинцировку (17,5%, 13,9% и 12,2%) имеют относительно низкий коэффициент использования (0,42, 0,53 и 0,52), указывающий на то, что резерв повышения продуктивности колоса есть и у сортообраз'юв, относительно неэффективно использующих вегетативную массу побега. Включение их в скрещивание с сортами, имеющими большую вегетативную массу, по-видимому, будет менее эффек-

тивным, чем скрещивания с подобными же формами сортов, но с высокой активностью колоса. Четкие различия в реакции на пинцировку генотипов ячменя дают возможность использовать этот показатель для оценки исходного материала по аттрагирующей способности.

Взаимосвязь морфобиологических признаков ячменя с показателями, характеризующими налив зерна. Изучение связи массы побега в фазу полного формирования зерна, коэффициента использования побега и реакции на пинцировку по массе 1000 зерен с основными морфобиологическими признаками ячменя показало, что наиболее связана с элементами структуры урожая масса побега, которая положительно коррелировала с высотой побега (г=,572 ... 0,629); числом зерен с главного колоса (г=0,716 ... 0,843); массой зерна с главного колоса (г=0,824 ... 0,712) и массой зерен с главного колоса (г=0,521 ... 457). Отрицательная корреляция установлена между массой побега и продуктивной кустистостью (г=-0,442 ... -0,389).

Коэффициент использования побега у изученного набора сортообразцов ярового ячменя положительно связан с числом (г=0,432 ... 0,388) и массой зерен с главного колоса (г=0,347 ... 0,428), урожайностью (г=0,567 ... 0,619) и отрицательно кррелирует с массой 1000 зерен (г=-0,399 .... -0,451).

Важное значение имеет положительная связь между коэффициентом использования массы побега и урожайностью. Это подчеркивает необходимость определения данного показателя при оценке исходного материала ярового ячменя для создания новых высокопродуктивных генотипов. При этом следует стремиться к высокому (около 0,70) значению этого показателя у новых форм.

Следует отметить положительную связь реакции на пинцировку по массе 1000 зерен с числом зерен с главного колоса (г=0,548 ... 0,639) и отрицательную корреляцию этого показателя с массой 1000 зерен (г=-0,512 ... -0,627), что подтверждает сделанный ранее вывод о наличии высокой аттрагирующей способности у мелкозерных сортов.

АДАПТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ГЕНОТИПОВ ЯЧМЕНЯ В ИЗМЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Влияние генотипа и экологических факторов на продуктивность ячменя. Фенотипическое выражение признаков, на основании которых селекционер оценивает генотипы, формируется как результат влияния наследственности и среды на их развитие. Поэтому для повышения эффективности селекционной работы важно выяснить относительную роль генотипа и экологических факторов в детерминации изменчивости количественных признаков.

Установлено, что доля влияния генотипа в детерминации изменчивости семенной продуктивности ярового ячменя составляет от 49,71% до 62,67%, а экологического - от 37,77% до 50,29% (табл.3).

Таблица 3 - Влияние генотипических и экологических факторов на изменчивость семенной продуктивности ячменя

Год Влияние, %

генотипических факторов Экологических факторов

2006 г 58,07 41,93

2007 г. 49,71 50,29

2008 г. 62,67 37,33

Исследованиями установлено, что доля генотипического влияния на формирование изменчивости семенной продуктивности детерминируется не только генетической структурой сортов, но и сложившимися условиями среды, а дифференцирующая и нивелирующая способность среды определяется не только комплексом ее условий, но и набором изучаемых генотипов.

Оценка экологической пластичности, стабильности и адаптивной ценности различных генотипов ячменя. Складывающиеся экологические условия среды оказывают заметное влияние на семенную продуктивность растений ярового ячменя в зависимости от генотипа. Оценка сортообразцов по параметру, определяющему общую адаптивную способность (ОАС) показала, что высокое значение показателя имеют сортообразцы Михайловский (2,87), Бадьорый (2,96). Однако следует обратить внимание на высокое значение специфической адаптивной способности (САС) у этих генотипов (7,49 и 5,30). По-видимому, сочетание высокой ОАС и САС говорит о том, что урожайность вышеназванных сортообразцов нестабильна в различных метеорологических условиях.

Для оценки сортов с учетом оптимального значения общей адаптивной способности и её стабильности мы использовали показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ). Сортообразцы Михайловский, Турингия, А-7Ж сочетают высокую продуктивность со стабильностью этого показателя, свидетельствующее о том, что эти образцы лучше противостоят стрессовым факторам и характеризуются большей продуктивностью.

БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕНОТИПОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Содержание белка в зерне ячменя зависит как от генотипа сорта, так и от условий его выращивания. Значение этого показателя у стандартного сортообразца Атаман изменялось от 12,0 до 12,7%, составив в среднем за три года 12,4%. Наиболее высокое содержание белка в зерне имели стародавние сорта Винер (13,9%), Ганна Лоосдорфская (13,7%) и сорт Михайловский (13,5%). По этому признаку они рекомендуются к использованию в практической селекции. Устойчиво ниже этот показатель был у 18 сортообразцов.

Аминокислотный состав белка в зерне ячменя. В составе белкового комплекса ячменя насчитывают 20 аминокислот, из которых 8 являются незаменимыми. Некоторые из незаменимых аминокислот имеют особо важное значение в пищевом и кормовом отношениях и поэтому называются «критическими». По значимости современные исследователи выделяют лизин, триптофан, метионин и треонин.

Проведенное нами изучение аминокислотного состава белка зерна сорто-образцов ярового ячменя показало, что он мало изменяется в зависимости от сорта и времени его создания (табл. 4).

Содержание лизина варьировало от 2,85% (Ганна Лоосдорфская) до 3,06% (Атаман), треонина - от 2,07% (Михайловский) до 2,56% (Гонар), метионина- от 0,22% (Ганна Лоосдорфская, Винер, Михайловский) до 0,25% (Карина).

Среди незаменимых аминокислот в белке зерна ячменя больше всего содержится лейцина - от 4,31% (Ганна Лоосдорфская) до 5,00% (Одесский 100) и валина - от 3,04% (Михайловский) до 3,47% (Атаман).

Таблица 4 - Аминокислотный состав белка в зерне сортообразцов ярового ячменя (в % к сырому протеину), 2006...2008 гг.

Аминокислота Атаман (стандарт) Ганна Лоосдорфская Винер Карина Одесский 100 Михай ловский Гонар

Незаменимые аминокислоты

Лизин 3,06 2,85 2,87 3,11 3,13 2,89 2,95

Треонин 2,50 2,34 2,37 2,33 _, 2,50 2,07 2,56

Валин 3,47 3,07 3,09 3,36 3,13 3,04 3,41

Метионин 0,24 0,22 0,22 0,25 0,23 0,22 0,23

Изолейцин 2,98 2,70 2,66 2,95 2,92 2,59 2,95

Лейцин 4,76 4,31 4,24 4,75 5,00 4,44 4,73

Фенилаланин 3,71 3,36 2,94 3,75 3,67 3,19 3,57

Триптофан 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80

Сумма незаменимых аминокислот 21,52 19,65 19,19 21,3 21,38 19,24 21,2

Установлено, что количество незаменимых аминокислот у соврсмснпых-сортов ярового ячменя (Атаман) увеличилось на 2,33% по сравнению со стародавними высокобелковыми сортами (Винер, Ганна Лоосдорфская). Поэтому можно предположить, что большинство современных сортов обладают более сбалансированным аминокислотным составом белка в зерне.

Пищевая и кормовая неполноценность многих растительных белков объясняется в значительной степени низким количеством серусодержащих аминокислот, в частности метионина. Не является исключением в этом отношении и зерно ячменя. Содержание метионина в нем не превышает 1,35 г/100 г белка, цистина- 1,15 г/100 г белка, что ниже, чем в эталоне ФАО (1,7 г/100 г). Однако, по содержанию фенилаланина зерно коллекционных сортообразцов ячменя (4,62 г/100 г) превышает эталон ФАО (2,6 г/100 г).

Полиморфизм гордеин-кодирующих локусов у различных сортообразцов ячменя. Изучение полиморфизма гордеин-кодирующих локусов у сортов ячменя, культивируемых в различных эколого-географических районах, является актуальной проблемой. В Орловской области наибольшее распространение получили сорта Аннабель, Атаман, Урса, Гонар, Ксанаду, Филадельфия, Пасадена, Визит, занимающие 46,5% посевных площадей.

Нами были получены и исследованы электрофоретические спектры тор-деинов для сортов Пасадена, Филадельфия, Гонар и оригинального сорта селекции ГНУ ВНИИЗБК А-7Ж (Радонеж) (рис. 2). Анализ компонентного состава гордеинов проводился с использованием данных сайта института Общей генетики РАН (ИоГен РАН).

В результате анализа сортов ячменя Аннабель, Атаман, Урса, Гонар, Ксанаду, Филадельфия, Пасадена, Визит и А-7Ж (Радонеж) было определено 14 аллелей локусов Нп1 А, 11гс1 В и Игс1 /•' (табл. 5). Локус Нгс1 А представлен 4, / 1гс1 В - 7, НЫ /•"- 3 аллелями. У двух сортов обнаружены локусы Нгс! С и Нп1 С.

Таблица 5 - Генетические формулы гордеинов наиболее распространенных в Орловской области сортов ячменя

Сорт Год внесения в реестр Формула гордеинов по ло-кусам Наличие других локусов

Hrd А Hrd В 1 Hrd F

Сорта селекции респ. Беларусь

Визит 1993 18 67 1 -

Гонар 1994 2 19 3 -

Атаман 2006 23 8 2 п -

Сорта селекции ВСГИ, Украина

Одесский 100 1984 2+12 8 2 -

Сорта селекции ZAATEN UNION GMBH, Германия

Аннабель 2002 2 17 3 Hrd G

Ксанаду 2006 2 5 1 -

Сорта селекции KWS LOCHOW GMBH, Германия

Филадельфия 2003 23 29 3 1

Пасадена 2004 23 8 2 -

Сорт селекции ГНУ ВНИИЗБК РАСХН, Россия

А-7Ж (Радонеж) 12 1 3 Hrd С

Локус Hrd А у сортов селекции республики Беларусь представлен аллелями А2,А18, А23. Наличие аллелей Al8, А23 связано с вовлечением в гибридизацию сортов зарубежной селекции (Поморцев с сооавт., 1994). Аллель HrdA23 характеризует сорта Филадельфия и Пасадена селекции KWS LOCHOW GMBH, Германия. Напротив, локус Hrd А у сортов Аннабель и Ксанаду селекции ZAATEN UNION GMBH (Германия) представлен самым распространенным в культуре ячменя аллелем А2. Локус Hrd А у сорта Одесский 100 селекции ВСГИ (Украина) представлен двумя аллелями А2 и Al2, присутствующих в популяциях местных сортов. У сорта Родонеж селекции ГНУ ВНИИЗБК РАСХН (Россия) локус Hrd А представлен аллелем Al 2.

НЕ1) А2

НЕВВ19

НШ> В

> НГФ .423

Филадельфия

НК1> В »

Пасадена

НИ) А12 ШВС

Ж?2Ш

' ШЩ Щ У- гааш

Радонеж

Рис. 2. Электрофоретические спектры компонентов сортов ячменя

Локус Hrd В у сортов республики Беларусь представлен аллелями В8, В19 и В67. Аллель В67 получен в результате вовлечения в гибридизацию зарубежных сортов. Локус Hrd В у сорта Филадельфия (KWS LOCHOW GMBH) представлен аллелем В29, который отсутствовал в местных популяциях ячменя бывшего СССР. Сорт Пасадена этой же компании характеризуется аллелем В8. Сорта Ан-набель и Ксанаду (ZAATEN UNION GMBH) представлены аллелями Hrd BI7 и В5. Аллели В5, В8, В17 присутствовали в местных популяциях ячменя бывшего СССР. Сорт Одесский 100 представлен аллелем Hrd В8. Локус Hrd В у сорта Радонеж представлен аллелем В1, характерным для местных популяций ячменя.

Локус Hrd F у сортов республики Беларусь представлен аллелями F1, F2, F3. У сортов германской селекции присутствует такой же набор аллелей F1, F2, F3. У сорта Одесский 100 локус Hrd F характеризуется аллелем F2. Локус Hrd F у сорта Радонеж представлен аллелем F3.

В электрофоретических спектрах гордеинов сортов Аннабель и Радонеж обнаружены компоненты локусов Hrd G и Hrd С соответственно.

Общая формула гордеина сорта Радонеж имеет вид HrdA12 B1 F3 С.

Таким образом, отечественная и зарубежная селекция ячменя использует широкий спектр исходного материала, полученного из различных эколого-географических зон мира.

Молекулярное маркирование сортообразцов ярового ячменя. У трех сортообразцов ярового ячменя (А-7Ж (Радонеж), Атаман и Нудум 1) с помощью RAPD-маркеров был выявлен полиморфизм геномной ДНК. Полимеразная цепная реакция (ПЦР) проводилась с И короткими олигонуклеотидными праймерами: OPAOl, ОРАЮ,ОРА11, ОРА14, ОРА16, ОРА17, ОРА19, ОРС14, ОРНОб, ОРК08, ОРК09.

У анализируемых сортообразцов ячменя после электрофоретического разделения продуктов амплификации было обнаружено 32 полиморфных фрагмента и 109 мономорфных.

На рис. 3 представлена электрофореграмма продуктов амплификации геномной ДНК этих сортов (анализировалось по три растения каждого образца) с праймером ОРА11.

По результатам ПЦР анализа с одиннадцатью праймерами была составлена база данных продуктов амплификации, где 0 - отсутствие амплифициро-ванного фрагмента, 1 - присутствие.

На основании полученных фореграмм RAPD - спектров ампликонов тотальной ДНК исследуемых сортообразцов установлено, что они по степени родства относятся к двум группам. Генотипы А-7Ж (Радонеж) и Атаман образуют группу с бутстреп поддержкой 55%, то есть имеют больше сходства между собой, чем с Нудум 1.

М 1

1 2 2 2 3 3 3

■■ >- У-^нК S^fe;

Г» щщ

gMv >. Wí/tt ^^ ^gá шй| шк JgÚjfe

Ж!? ЖЯ? ЯК Я» «ИГ Я*

Рис. 3. Электрофореграмма продуктов амплификации геномной ДНК индивидуальных растений сортов А-7Ж (Радонеж) (1), Атаман (2) и Нудум 1 (3) с праймером ОРА11 (CAATCGCCGT)

В дальнейшем с использованием ОРА11 и других праймеров, а также характеристики с помощью формул наличия или отсутствия ампликонов возможна идентификация генотипов ячменя для целенаправленной селекции.

РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Характеристика лучших линий, сочетающих высокую урожайность и качество зерна. В конкурсном сортоиспытании 2008...2009 гг. испытывались десять линий ярового ячменя, созданные во ВНИИЗБК и представляющие интерес для сельскохозяйственного производства, как сочетающие высокую урожайность семян с высоким качеством зерна. В среднем за годы изучения селекцион-( ная линия А-7Ж (Радонеж) дала наиболее высокий урожай зерна, превысив по урожайности стандартный сорт Атаман (табл.6).

Таблица 6 - Урожайность нового сорта ярового ячменя Радонеж в конкурсном сортоиспытании, т/га, 2006...2009 гг.

Сорт, линия 2006 г. 2008 г. 2009 г. Среднее за 3 года

Атаман (стандарт) 4,27 4,57 4,02 4,29

А-7Ж (Радонеж) 4,85 4,75 4,77 4,79

Урса - 4,06 4,35 4,21

|НСРо5 0,16 0,27 0,14

Новый сорт ярового ячменя Радонеж создан многократным индивидуальным отбором по продуктивности растений из гибридной популяции (Карина х Мареси) х Ассоль.

Разновидность - нутанс. Колос рыхлый, без воскового налета и с остями длинее колоса. Длина колоса 9... 11 см. Число зерен в колосе в среднем 20 шт. Растения средней высоты - 72.. .83 см.

Сорт среднеранний (73...81 сут.), созревает на 5...7 суток раньше стандартного сорта Атаман. Продуктивная кустистость (1,8...2,4) выше стандарта. Средняя урожайность зерна в испытании ГНУ ВНИИЗБК в 2006...2009 гг. -4,79 т/га, на Шатиловской СХОС - 5,12 т/га. Масса 1000 зерен 50 г. Форма зерна овальная, окраска - желтая. Выход крупы при обрушивании зерна более 45%.

Сорт характеризуется высокой стабильной урожайностью в контрастные по погодным условиям годы, устойчивостью к абиотическим стрессам и мучнистой росе.

Сорт Радонеж отличается пониженным содержанием протеина в зерне, а также пониженной пленчатостью, поэтому предлагается использовать его как сорт пивоваренного направления. Норма высева 4,5 млн. всхожих семян на гектар. Рекомендуется для возделывания в Центрально Черноземном регионе.

Новый сорт ярового ячменя Радонеж подготовлен для передачи на Государственное сортоиспытание в 2009 году.

ВЫВОДЫ

2. Наибольшая изменчивость у сортов ярового ячменя отмечена по следующим признакам: масса зерна с растения (43,6%); масса сухого растения (40,7%); число зерен с растения (40,0%); продуктивная кустистость (37,7%); масса зерна с главного колоса (30,9%). Наибольшая стабильность характерна для признаков: масса 1000 зерен (6,9%); высота растения (7,4%), число зерен с главного колоса (11,8%) и Кх03 (15,8%).

3. Семенная продуктивность ярового ячменя в большей степени определяется четырьмя элементами: продуктивной кустистостью (г=0,71...0,83), числом зерен с главного колоса (г=0,59...0,72), числом зерен с растения (г=0,72...0,97) и массой зерна с главного колоса (г=0,68...0,73), что требует целенаправленного подхода к отбору ценных генотипов из гибридных популяций при скрещивании различных морфотипов.

4. Масса побега в фазу полного формирования зерна, необходимая для обеспечения колоса ассимилятами, характеризуется стабильностью различий независимо от влияния года, положительно коррелирует с продуктивностью колоса (г=0,712...0,824) и отрицательно (г= -0,389...-0,442) с продуктивной кустистостью.

5. Реакция на пинцировку колоса, свидетельствующая об аттрагирующей способности зерновок, зависит от особенностей генотипа; наибольшую точность обеспечивает расчет реакции на пинцировку по массе 1000 зерен. Выявлена положительная связь реакции на пинцировку с числом зерен с главного

колоса (r=0,548 ... 0,639) и отрицательная с массой 1000 зерен (г=-0,512 ... -0,627).

6. Доля генотипического влияния на формирование изменчивости семенной продуктивности ярового ячменя составляет от 49,71% до 62,67%, а экологического - от 37,77% до 50,29%.

7. Оценка генотипов по общей и специфической адаптивной способности, селекционной ценности позволила выявить сортообразцы (Михайловский, Ту-рингия, А-7Ж (Радонеж), сочетающие высокую продуктивность со стабильностью этих показателей, что свидетельствует о их устойчивости к стрессовым факторам.

8. Установлено, что количество незаменимых аминокислот у современных сортов ярового ячменя (Атаман) увеличилось на 2,33% по сравнению со стародавними высокобелковыми сортами (Винер, Ганна Лоосдорфская). Можно предположить, что большинство современных сортов обладают более сбалансированным аминокислотным составом белка в зерне.

9. Анализ компонентного состава электрофоретических спектров гордеинов ярового ячменя показал, что современные сорта, рекомендованные для выращивания в Центрально-Черноземном регионе различаются по генетическим формулам гордеин-кодирующих локусов. Сорт Радонеж (А-7Ж), селекции ПТУ ВНИЗБК, имеет формулу гордеина HrdA12 В1F3 С.

10. В результате ПЦР анализа с использованием 11 коротких олигонукле-отидных праймеров выявлены 109 мономорфных и 32 полиморфных фрагмента ДНК, обуславливающие генетические различия сортообразцов Атаман, А-7Ж (Радонеж) и Нудум 1. Наиболее полиморфные спектры ампликонов ДНК были получены при использовании прайм ера OPA 11 (CAATCGCCGT).

11. Создан и подготовлен к передаче наГосударственное сортоиспытание новый сорт ярового ячменя Радонеж.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для возделывания в условиях северной части ЦентральноЧерноземного региона России рекомендуются высокопродуктивные, средне-ранние и среднеспелые сорта ярового ячменя с периодом вегетации до 80 суток.

2. В селекции ярового ячменя рекомендуются следующие источники хозяйственно-ценных и биологических признаков:

- продуктивной кустистости - Урса;

- высокой озерненности главного колоса - Эректум (ГНУ ВНИИЗБК);

- числа зерен с растения - Ксанаду, Эректум;

- массы зерна с главного колоса - Эректум;

- семенной продуктивности - Бадьорый, Эректум;

- массы 1000 зерен - Турингия, Гонар, А-39 (ГНУ ВНИИЗБК);

- высокой биомассы - Бадьорый;

- Кх03 - А-39 и Б-8 (ГНУ ВНИИЗБК);

- высокой урожайности - Пасадена, Бадьорый;

- высокой аттрагирующей способности - Визит, Витязь, Урса;

- адаптивности - Михайловский, Турингия, А-7Ж (Радонеж).

3. Для включения в селекционные программы рекомендуется сортообра-зец Эректум, селекции ГНУ ВНИИЗБК, обладающий комплексом признаков для повышения урожайности ярового ячменя.

4. Для возделывания в условиях Центрально-Черноземного региона по энергоэффективным технологиям рекомендуется новый сорт ячменя Радонеж, обладающий высокой урожайностью, адаптивностью, устойчивостью к полеганию и повышенным качеством зерна.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дурнаков, Д.А. Изучение применения азотфиксирующей ассоциации Bacillus firmus (ЕЗ) + Klebsiella terrigena (Е6) для обработки семян ярового ячменя /Д.А. Дурнаков, Е.В. Кирсанова, Д.В. Наумкин //Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК (Орел, 19-23 марта 2007 года): по материалам региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. - Орел, 2007. - С.46-48.

2. Сидоренко, B.C. Морфобиологические особенности сортообразцов ярового ячменя /B.C. Сидоренко, В.А. Костромичева, Д.В. Наумкин //Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях. - Орел, 2008. - С. 130-134.

3. Наумкин, Д.В. Влияние полезных ризосферных бактерий на продуктивность сельскохозяйственных культур /Д.В. Наумкин, A.A. Молошонок //Проблемы экологии и экологической безопасности центрального Черноземья Российской Федерации. - Липецк, 2008. - С.73-74.

4. Наумкин Д.В. Морфологические и биохимические особенности сортов ярового ячменя /Д.В. Наумкин //Разработка и испытание современных технологий получения и переработки продукции животноводства.-Троицк, -2009. С. 131-133.

5. Наумкин Д.В. Использование пинцировки колоса для повышения продуктивности ячменя /Д.В. Наумкин //Роль молодых ученых и специалистов в повышении эффективности растениеводства. - Оред: ОрелГАУ, 2009.- С.141-143.

6. Сидоренко, B.C. Изменчивость основных морфобиологических признаков ярового ячменя /B.C. Сидоренко, Д.В. Наумкин, A.A. Молошонок //Аграрная наука, 2009. - №6. - С.13-14.

7. Наумкин, Д.В. Изучение основных хозяйственно полезных признаков коллекционных образцов ярового ячменя /Д.В. Наумкин, Л.А. Наумкина //Научное обеспечение агропромышленного комплекса Поволжья и сопредельных регионов: материалы научно-практической конференции, посвященной 100-летию Пензенского НИИСХ г. Пенза, 30 июня - 3 июля 2009 г. Пенза, 2009. - С 63-67.

Подписано в печать 24.09.2009 г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1. Заказ 119. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательстве Орел ГА У, 2009, Орел, Бульвар Победы, 19

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Наумкин, Дмитрий Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.л.

I. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ (обзор научной литературы).

1.1. Народно-хозяйственное значение ячменя.

1.2. История культуры и систематика.

1.3. Динамика посевных площадей и урожайность ячменя в Центрально-Черноземном регионе.

1.4. Морфобиологические особенности ячменя и направления селекции.

1.5. Биохимические особенности ячменя.

1.6. Использование молекулярных маркеров при изучении исходного материала ячменя.

II. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Исследуемый материал.

2.3. Методы исследований.

III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ И ВЗАИМОСВЯЗЕЙ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЯЧМЕНЯ.

3.1. Продолжительность вегетационного периода и составляющих его фаз.

3.2. Высота растений.

3.3. Элементы структуры урожая.

3.4. Взаимосвязь морфобиологических признаков ярового ячменя.

IV. ЭФФЕКТИВНОСТЬ НАЛИВА ЗЕРНА У ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ.

4.1. Накопление и химический состав биомассы у сортообразцов ярового ячменя.

4.2. Аттрагирующая способность зерновок.

4.3. Взаимосвязь морфобиологических признаков ячменя с показателями, характеризующими налив зерна.

V. АДАПТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ГЕНОТИПОВ ЯЧМЕНЯ В ИЗМЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

5.1. Влияние генотипа и экологических факторов на продуктивность ячменя.

5.2. Оценка экологической пластичности, стабильности и адаптивной ценности различных генотипов ячменя.

VI. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕНОТИПОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ.

6.1. Содержание белка в зерне ячменя.

6.2. Аминокислотный состав зерна ячменя.

6.3. Полиморфизм гордеин-кодирующих локусов у различных сор-тообразцов ячменя.

6.4. Молекулярное маркирование сортообразцов ярового ячменя.

VII. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ 123 7.1. Характеристика лучших линий, сочетающих высокую урожайность и качество зерна.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфобиологические и биохимические особенности исходного материала ярового ячменя в селекции на урожайность и качество зерна"

В настоящее время сортимент сортов ярового ячменя, рекомендованный для возделывания в Центрально-Черноземном регионе, представляет собой сорта пивоваренного использования и не отличается морфологическим разнообразием. В этом плане актуально проведение исследований по созданию конку-рентноспособных по урожайности генотипов с повышенным .содержанием белка и незаменимых аминокислот, голозерных сортов, пригодных для переработки на крупу.

Решению этих вопросов посвящена диссертационная работа, выполненная в рамках задания 04.05.04. «Создать на основе комплексного изучения генофонда принципиально новые сорта и гибриды зерновых колосовых культур, кукурузы и сорго, обладающих высокой и стабильной урожайностью, повышенным качеством зерна и продуктов его переработки, устойчивостью к влиянию абиотических и биотических стрессоров» Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2006.2010 гг., гранта РФФИ 09-04-99036-рофи.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфобиологических и биохимических особенностей сортов ярового ячменя при выращивании в северной части Центрально-Черноземной зоны России и выделении исходного материала для селекции на урожайность и качество зерна.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- выявить различия между изучаемыми формами ячмеця по показателям, характеризующим налив зерна;

- оценить адаптивную способность и стабильность генотипов ярового ячменя в изменяющихся условиях среды;

- изучить биохимические особенности коллекционных образцов ярового ячменя;

- провести молекулярное маркирование изученных генотипов ярового ячменя;

- выделить образцы, сочетающие высокую семенную продуктивность с повышенным качеством зерна.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- результаты изучения изменчивости и взаимосвязей морфобиологиче-ских признаков у сортообразцов ярового ячменя, позволившие выявить формы, ценные для использования в селекции в условиях северной части ЦентральноЧерноземного региона России;

- особенности налива зерна у сортообразцов ярового ячменя;

- биохимические особенности генотипов;

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов ОрелГАУ (2007, 2008, 2009 гг.), ОГУ (2008, 2009 гг.); на региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Проблемы экологии и экологической безопасности центрального Черноземья Российской Федерации» (Липецк, 2008), «Разработка и испытание современных технологий получения и переработки продукции животноводства» (Троицк,

2009), «Научное обеспечение агропромышленного комплекса Поволжья и сопредельных регионов» (Пенза, 2009).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Наумкин, Дмитрий Владимирович

1. Продолжительность периода вегетации у ярового ячменя в условиях Орловской области зависит от межфазного периода колошение - полная спе лость (г=0,52...0,81), сортовых особенностей и погодных условий. Наиболее оптимальными для возделывания в условиях северной части Центрально Черноземного региона являются среднеранние и среднеспелые сорта с пе риодом вегетации до 80 суток, что обеспечивает налив зерна в благоприят ные сроки.2. Наибольшая изменчивость у сортов ярового ячменя отмечена по сле дующим признакам: масса зерна с растения (43,6%); масса сухого растения (40,7%); число зерен с растения (40,0%); продуктивная кустистость (37,7%); масса зерна с главного колоса (30,9%). Наибольшая стабильность характерна для признаков: масса 1000 зерен (6,9%); высота растения (7,4%), число зерен с главного колоса (11,8%) и К

(15,8%).3. Семенная продуктивность ярового ячменя в большей степени опре деляется четырьмя элементами: продуктивной кустистостью (г=0,71...0,83), числом зерен с главного колоса (г=0,59...0,72), числом зерен с растения (г=0,72...0,97) и массой зерна с главного колоса (г=0,68...0,73), что требует целенаправленного подхода к отбору ценных генотипов из гибридных попу ляций при скрещивании различных морфотипов.4. Масса побега в фазу полного формирования зерна, необходимая для обеспечения колоса ассимилятами, характеризуется стабильностью различий независимо от влияния года, положительно коррелирует с продуктивностью колоса (г=0,712...0,824) и отрицательно (г= -0,389...-0,442) с продуктивной кустистостью.5. Реакция на пинцировку колоса, свидетельствующая об аттрагирую щей способности зерновок, зависит от особенностей генотипа; наибольшую точность обеспечивает расчет реакции на пинцировку по массе 1000 зерен.Выявлена положительная связь реакции на пинцировку с числом зерен с главного колоса (г=0,548 ... 0,639) и отрицательная с массой 1000 зерен (г=-

0,512...-0,627).6. Доля генотипического влияния на формирование изменчивости се менной продуктивности ярового ячменя составляет от 49,71% до 62,67%, а экологического - от 37,77% до 50,29%.7. Оценка генотипов по общей и специфической адаптивной способно сти, селекционной ценности позволила выявить сортообразцы (Михайлов ский, Турингия, А-7Ж (Радонеж), сочетающие высокую продуктивность со стабильностью этих показателей, что свидетельствует о их устойчивости к стрессовым факторам.8. Установлено, что количество незаменимых аминокислот у совре менных сортов ярового ячменя (Атаман) увеличилось на 2,33% по сравнению со стародавними высокобелковыми сортами (Винер, Ганна Лоосдорфская).Можно предположить, что большинство современных сортов .обладают более сбалансированным аминокислотным составом белка в зерне.9. Анализ компонентного состава электрофоретических спектров гордеи нов ярового ячменя показал, что современные сорта, рекомендованные для вы ращивания в Центрально-Черноземном регионе различаются по генетическим формулам гордеин-кодирующих локусов. Сорт Радонеж (А-7Ж), селекции ГНУ ВНИЗБК, имеет формулу гордеинаНгс1А12 Bl F3

10. В результате ПЦР анализа с использованием 11 коротких олигонук леотидных праймеров выявлены 109 мономорфных и 32 полиморфных фраг мента ДНК, обуславливающие генетические различия сортообразцов Атаман, А-7Ж (Радонеж) и Нудум 1. Наиболее полиморфные спектры ампликонов ДНК были получены при использовании праймера ОРА11 (CAATCGCCGT).11. Создан и подготовлен к передаче на Государственное сортоиспыта ние новый сорт ярового ячменя Радонеж.РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для возделывания в условиях северной части Центрально Черноземного региона России рекомендуются высокопродуктивные, средне ранние и среднеспелые сорта ярового ячменя с периодом вегетации до 80 су ток.2. В селекции ярового ячменя рекомендуются следующие источники хозяйственно-ценных и биологических признаков: • продуктивной кустистости - Урса; • высокой озерненности главного колоса - Эректум (ГНУ ВНИИЗБК); • числа зерен с растения - Ксанаду, Эректум; • массы зерна с главного колоса - Эректум; • семенной продуктивности - Бадьорый, Эректум; • массы 1000 зерен - Турингия, Гонар, А-39 (ГНУ ВНИИЗБК); • высокой биомассы — Бадьорый;

- А-39 и Б-8 (ГНУ ВНИИЗБК); • высокой урожайности - Пасадена, Бадьорый; • высокой аттрагирующей способности - Визит, Витязь, Урса; • адаптивности - Михайловский, Турингия, А-7Ж (Радонеж).3. Для включения в селекционные программы рекомендуется сортооб разец Эректум, селекции ГНУ ВНИИЗБК, обладающий комплексом призна ков для повышения урожайности ярового ячменя.4. Для возделывания в условиях Центрально-Черноземного региона по энергоэффективным технологиям рекомендуется новый сорт ячменя Радо неж, обладающий высокой урожайностью, адаптивностью, устойчивостью к полеганию и повышенным качеством зерна.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Наумкин, Дмитрий Владимирович, Орел

1. Берг, Р.Л. Корреляции между мутабильностью и регуляторной способностью организма и её эволюционное значение /Р.Л. Берг //Известия АН СССР: отд. биол. наук, 1945. - №3. - 367-376.

2. Берг, Р.Л. Проблема целостности живых организмов в трудах И.И.Шмальгаузена /Р.Л. Берг //Проблемы кибернетики, 1966. - Вып. I. 9-21.

3. Бесалиев, И.Н. Формирование высокопродуктивных агроценозов ярового ячменя в степной зоне Южного Урала /И.Н. Бесалиев //Автореф. дисс.. доктора с.х. наук. - Оренбург, 2008. - 43 с.

4. Бессонова, Е.В. Засуха в различные периоды развития сельскохозяйственных растений и её влияние на урожайность /Е.В. Бессонова //Засухи в СССР. Их происхождение, повторяемость и влияние на урожай. - Л.: Гидрометиздат, 1958.-С.54-70.

5. Богарчук, Н.И. Корневые гнили ячменя и приемы защиты от них в условиях республики Марий Эл /Н.И. Богарчук //Автореф. дисс.к.с.х.н. - Воронеж, 2009. - 24 с.

6. Борисов, Ю.М. Исследование гордеинов сибирских сортов ячменя ятародавней и современной селекции /Ю.М. Борисов, Н.А. Сурин, Л.Н. . Шевцова, Н.В. Зобова //Доклады РАСХН, 1998. - №2. - 3-4.

7. Бороевич, Принципы и методы селекции растений /С. Бороевич.М.: Колос, 1984.-344 с.

8. Боронникова, С В . М. Молекулярное маркирование и генетическаяпаспортизация ресурсных и редких видов растений СС целью оптимизации сохранения их генофондов /СВ. Боронникова //Аграрный вестник Урала, 2009. - №2(56). - 57-59.

9. Бриге, Ф Научные основы селекции растений /Ф. Бриге, П. Ноулз. - М.,1972.-339 с.

10. Вавилов, Н.И. Ботанико-географические основы селекции (Учение обисходном материале в селекции) /Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. - М.-Л., 1935. - Т. 1. - 17-74. .

11. Вавилов, Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции /Н.И. Вавилов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 462 с.

12. Вавилов, Н.И. Географическая изменчивость растений /Н.И. Вавилов//Избр. Труды. - М. - Л., 1966. - Т . 5 . - 120-126.

13. Венедиктов, A.M. Кормление сельскохозяйственных животных /A.M.Венедиктов, П.И. Викторов, Н.В. Груздев //Справочник. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М . : Росагропромиздат, 1988. - 356 с.

14. Войлоков, А.В. Генетика культурных растений: зерновые культуры.Генетика признаков ячменя /А.В. Войлоков, О.М. Кошелева. - Л.: Агропромиздат. Лен. отделение, 1986. -243 с.

15. Глазко, В.И. Генетика изоферментов животных и растений /В.И. Глазко, А.А. Созинов. — Киев: Наукова думка, 1993. - 343 с.

16. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. /Б.А.Доспехов - М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

17. Драгавцев, В.А. Основы будущих наукоемких селекционных технологий для генетического улучшения полигенных, экономически важных свойств растений /В.А. Драгавцев //Генетические основы селекции. Уфа, 2008. - 40-70.

18. Гаврикова, А.А. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности мутантов гороха /А.А. Гаврикова, Н.Агаркова, Н.А. Лобанов / Химический мутагенез и иммунитет. - М . : Наука, 1980.- 189-193.

19. Гаркавый П.Ф. Аминокислотный состав зерна обычных и высоколизиновых форм ячменя /П.Ф. Гаркавый, П.Н. Пыльнева, A.M. Шеремет //Вестник с.х. науки. - 1980. - №7. - 71-73.

20. Глуховцев, В.В. Селекция ярового ячменя в Среднем Поволжье /В.В.Глуховцев. - Самара, 2001. - 232 с.

21. Глуховцев, В.В. Об оценке пивоваренных качеств ячменя /В.В. Глуховцев //Вестник РАСХН, 2002. - №4. - 18-26

22. Глуховцев, В.В. Роль сорта в проблеме адаптации зерновых культур кстрессовым факторам в условиях Среднего Поволжья /В.В. Глуховцев // Эволюция научных технологий в растениеводстве. — Краснодар, 2004. -Т.2,-С.172-176.

23. Головко, Т.К. Ячмень на севере /Т.К. Головко, Н.А. Ррдина, С В . Куренкова, Г.Н. Табаленкова. —Екатеринбург, 2004. — 156 с.

24. Голубев, М.И. Биохимические особен.ности зародыша и эндоспермазерна некоторых ботанических форм ячменя /М.И. Голубев //Биология и агротехника с.х. культур. - Саратов, 1975. - Вып.23. - 72-87.

25. Гордеев, А.В. Россия - зерновая держава /А.В. Гордеев. —М.:Пищепромиздат, 2003.- 15-21.

26. Горпинченко, Т.В. Оценка качества испытываемых сортов зерновыхкультур как фактор формирования ресурсов зерна /Т.В: Горпинченко, З.Ф. Аниканова, Е.М. Белоусова //Пищевая технология, 2000. - №4. 36-42.

27. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. I. Сорта растений. — М., 2009.

28. ГОСТ 12041-82 Семена сельскохозяйственных культур. Метод определения массы 1000 семян.

29. Грязнов, А.А. Ячмень карабалыкский /А.А. Грязнов. Кустанай, 1996.448 с.

30. Гуляев, Г.В. Селекция растений на пороге 21 века /Г.В. Гуляев//Биология в школе, 1997. - 15-18.

31. Гусманов, Р.У. Оценка эффективности кормовых и зернофуражныхкультур в республике Башкортостан /Р.У. Гусманов, М.Т. Лукьянова //Аграрный вестник Урала, 2009. - №4(58). - 28 - 30.

32. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов // Молекулярная генетика, 1997. - Т. 3. № 4.- 443-450.

33. Драгавцев, В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. — СПб, 1993. — 45 с.

34. Жуковский, П.М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов /П.М. Жуковский //Ботанический журнал, 1968. - Т.53. - №4. - 430460.

35. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) /А.А. Жученко, А.Б. король, В.К. Андрюшенко //Тез. Докл. Всесоюз. Конф. «Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений». — Кишинев, 1979. - 14-16.

36. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбинация, агробиоценоз) /А.А. Жученко. — Кишинев: Штиинца, 1980.-С. 487.

37. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (экологогенетические основы) /А.А. Жученко. - М.: Агрорус, 2001. - T.I, Т. П. 542 с.

38. Жученко, А.А. Ресурсный потенциал производства зерна в России/А.А. Жученко. - М.: Агрорус, 2004. - 1110 с.

39. Заушинцена, А.В. Образцы ячменя для селекции на устойчивость к дефициту влаги /А.В. Заушинцена, Л.Н. Ковригина //Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. - Кемерово, 2001. — Вып. 1., 4-6.

40. Заушинцена, А.В. История развития и результаты селекции ячменя вКузнецкой котловине Западной Сибири /А.В. Заушинцена //Аграрная наука Евро-Северо-Востока (науч. журн. Сев.-Вост. научн. метод, центра Россельхозакадемии), 2002. - №3. - 4.48-53.

41. Зотиков, В.И. Пути увеличения производства растительного белка вРоссии /В.И. Зотиков, А.А. Боровлев. — Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях.Орел,2008.-С.36-49.

42. Иванов, Н.Н. Биохимия культурных растений: хлебные злаки /Н.Н.Иванов. - M.-JL: Сельхозгиз, 1936. - T.I. - 250 с.

43. Игловникова, В.Г. Справочник по кормопроизводству /В.Г. Игловникова, Б.П. Михайличенко. - М., 1994. - Третье издание. — 4.2. - 195 с.

44. Иеронова, В.И. Комплексная оценка и подбор экологически пластичных форм ячменя (Hordeum L.) для условий Тюменской области /В.И. Иеронова „ Автореферат дис.канд. с.х. наук. - Тюмень, 2007. - 24 с.

45. Кадыров, М.А. Принципы и методы оптимизации селекционного процесса самоопыляющихся культур (на примере Hordeum sativum L.) /М.А. Кадыров // Автореф. Дис. .д-ра с.х. наук. - Жодино, 1991. - 45 с.

46. Казанцева, О.В. Биологическая активность почвы в кормовых сеооборотах /О.В. Казанцева, М.В. Михайличенко //Теоретические основы построения и освоения кормовых севооборотов. — М., 1987. - 92-105.

47. Казарцева, А.Т. Эколого-генетические. и агрохимические основы повышения качества зерна /А.Т. Казарцева, А.Х. Шеуджен, Н.Н. Нешадим. - Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2004. - 158 с.

48. Каличкин, В.К. Влияние предшественника и агрохимикатов на урожайность яровой пшеницы и качество зерна /В.К. Киличкин, М.В. Зобнина //Зерновое хозяйство, 2003. - №4. - 27-31.

49. Кильчевский, А.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды / А.В. Кильчевский, Л. Хотылева // Генетика, 1985. - Т. XXI. - № 9. - 1481.

50. Кильчевский, А.В. Экологическая организация селекционного процесса/А.В. Кильчевский //Генетические основы селекции. - Уфа, 2008. 70-85.

51. Клинген, И.Н. Русский хлебороб в борьбе с северо-американским фермером и Аргентиной на всемирном рынке /И.Н. Клинген //Земледелие в засушливой степи Заволжья. Избранные произведения. - Самара, 1997. - 48-56.

52. Коваль Ф. Что такое модель сорта? /С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.М.Чернаков и др.. - Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. - 280 с.

53. Коваль, Ф. Растение в оптые /С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин. - Омск:Омскоообланкиздат, 1999.-201 с.

54. Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры /В.Г. Конарев.- М . : Колос, 1983. -304 с.

55. Конарев, В.Г. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции /В.Г. Конарев, И.К. Гаврилюк, В.И. Губарева. - М.: Колос, 1993. - 346 с.

56. Конарев, В.Г. Проблева вида и генома растений в селекции растений/В.Г. Конарев //Генетика, 1994. - Т.ЗО. - №10. - 1293-1305.

57. Конарев, В.Г. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений /В.Г. Конарев //Сельскохозяйственная биология, 1998. - №5. - 3-24.

58. Конарев, В.Г. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина /В.Г. конарев, Г.Е. Дягилева, И.П. Гаврилюк //Бюллетень ВИР, 1979. - Вып.92. - 30-41.

59. Конарев, В.Г. Биохимические и молекулярно- генетические предпосылки селекции зерновых на качество урожая /В.Г. Конарев, З.В. Чмелева /Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. - М . : Колос, 1993. - 351-393.

60. Коновалов, Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя /Ю.Б. Коновалов. - М.: Колос, 1981. — 175 с.

61. Коновалов, Ю.Б. Реакция на пиницировку колоса у пшеницы как сортовая характеристика /Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария, Л.И. Королева //Сельскохозяйственная биология, 1981. - T.XVI. - №5. т 722-724.

62. Коновалов, Ю.Б. Характеристика налива зерна у сортов ярового ячменяс помощью новых показателей /Ю.Б. Коновалов, B.C. Сидоренко //Известия ТСХА, 1986. - Вып. 5. - 90-95.

63. Константинов, П.Н. Ячмень /П.Н. Константинов //Труды КинельскойГССД935. - Вып.1. - 95-140.

64. Костылев, П.И. Генетический анализ количественных признаков риса,сорго и ячменя /П.И. Костылев //Генетические основы селекции. - Уфа, 2008.-С.170-182.

65. Кочиева, Е.З. RAPD — маркеры генома картофеля: клонирование и использование для определения межвидовых и межсортовых различий /Е.З.Кочиева, А.С. Оганесян, А.П. Рысков //Молекулярная биология, 1999. - Т.ЗЗ. - №5. - 893-897.

66. Культурная Флора СССР: - Т.П. - 4.2. Ячмень /М.В. Лукьянова, А.Я.Трофимовская, Г.Н. Гудкова и др. - Л.: Агропромиздат, Ленинское отделение, 1990. - 421 с.

67. Куц, А. Изучение мирового генофонда и создание пивоваренных икормовых сортов ячменя /С.А. Куц //Автореф. дисс.. канд. с.х. наук. — Немчиновка, 2007. - 23 с.

68. Литун, П.П. Проблемы отбора и оценки селекционного материал /П.П.Литун. - Киев, 1980. - 63-93.

69. Лукина, Н.И. Изучение ячменей западноевропейской и абиссинскойЭколого-географической групп на содержание белка и лизина с целью выявления форм, перспективных для селекции /Н.И. Лукина //Автореф. дис.. канд. биол. наук. -Л., 1981. - 16 с.

70. Лукина, М.И. Содержание белка и лизина в зерне сортов ячменя европейских стран и Эфиопии в связи с условиями выращивания /М.И. Лукина, Э.Д. Эммерих //Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1977. - Т.60, вып.З. -С.63-66.

71. Лукьянова, М.В. Ячмень /М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская, Г.Н.Гудкова, И.А. Терентьева, Н.П. Ярош. — Л.: Агропромиздат, Ленингр. отделение, 1990.-421 с.

72. Малашкина, М.С. Выход сырого протеина у голозерных сортов ячменя/М.С. Малашкина //VI Международная научно-практическая конференция: Наука и инновации агропромышленного комплекса. — Кемерово, 2007. - 96-97.

73. Малашкина, М.С. Морфологические параметры, биохимические и технологические свойства голозерного ячменя для селекции в условиях Кемеровской области /М.С. Малашкина //Автореф. дисс.. канд. с.х. наук. - Кемерово, 2008. — 20 с.

74. Малышев, СВ. Молекулярные маркеры в генетическом картированиирастений /СВ.Малышев, П.А. Картель //Молекулярная биология, 1997. -Т.31.-№62.-С. 197-208.

75. Медведев A.M. Селекционно-генетический потенциал зерновых культур и его использование в современных условиях /A.M. Медведев, Л.М. Медведева. - Москва, 2007. - 483 с.

76. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений /А.Ф. Мережко.-СПб, 1994. -126 с.

77. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. - Ленинград: ВИР, 1981.- 25 с.

78. Методика государственного испытания сельскохозяйственных культур.- М . - 1985. -250 с.

79. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подродHordeum). - Ленинград: ВИР, 1983.- 23с.

80. Неттевич, Э.Д. Повышение кормовой ценности зерна ячменя в Нечерноземной зоне РСФСР селекционным путем /Э.Д. Нетевич, Л.В. Денисова, Е.Ф. Рыжков, В.П. Смолин //Доклады ВАСХНИЛ, 1981. - №11. 2-6.

81. Нетевич Э.Д. Выращивание пивоваренного ячменя /Э.Д. Неттевич, Э.Д.Аниканова, Л.М. Романова. - М . : Колос, 1981. - 207 с.

82. Нетевич, Э.Д. Новое в селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне /Э.Д. Неттевич //Доклады РАСХН, 1995. - №1. - 18-20.

83. Неттевич, Э.Д. Избранные труды: селекция и семеноводство яровыхзерновых культур /Э.Д. Неттевич. — Москва-Немчиновка, 2008. - 346 с.

84. Нечипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в боисфкре и земледелии /А.А. Ничипорович //Фотосинтез и продукционный процесс. — М., 1988. - №28

85. Орлов, А.А. Ячмень /А.А. Орлов //Культурная флора СССР, 1936. - Т.2.-С.97-332.

86. Парахин, Н.В. Оптимизация структуры посевных площадей как факторповышения устойчивости и эффективности растениеводтва /Н.В. Парахин, А.В. Амелин, С В . Потаракин, Н. Петрова //Вестник ОрелГАУ, 2007.-№3(6).-С. 2 - 7

87. Поморцев, А.А. Полиморфизм гордеинов у сортов ярового ячменя/А.А. Поморцев, В.П. Нецветаев, М.П. Ладогина, Б.А. Калабушкин //Генетика, 1994. - Т.ЗО. - №5. - 604-614.

88. Поморцев, А.А. Полиморфизм гордеин-кодирующих локусов в местных популяциях культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) стран Ближнего Востока /А.А. Поморцев, С П . Мартынов, Е.В. Лялина //Генетика, 2008.- T.44. - №6. - C.815-828

89. Поспелова, Л.В. Урожайность и посевные качества семян ячменя сортаВереск в разных погодных условиях /Л.В. Поспелова //Аграрный вестник Урала, 2009. - №4(58). - 60-61.

90. Потокина, Е.К. Прикладные аспекты структурной и функциональнойгеномики растений (на примере родов Vicia L. и Hordeum L.) /Е.К. Потокинаа //Автореф. дисс..доктора биол. наук. - СПб.: ВИР, 2008. - 45 с.

91. Регель, Р.Э. К вопросу о происхождении культурных ячменей /Р.Э. Регель //Тр. Бюро по прикладной ботанике, 1917. - Вып.7-10. - 591-627.

92. Родина, Н.А. Новые сорта многорядного ячменя /Н.А. Родина, Л.П. Кокина // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях. - Орел, 2008. - 144-147.

93. Рожевиц, Р.Ю. Система злаков в связи с их эволюцией /Р.Ю. Рожевиц//Сб. науч. работ, выполн. в Ленинграде за 3 года Вел. Отеч. войны (1941-1943).-Л., 1946.-С.25-40.

94. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика /П.Ф. Рокицкий. - Минск:Вышэйшая школа, 1974. - 450 с.

95. Ростова, Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологическихпризнаков. II. Популяции видов родов Leucanthemum (Asteraceae) в природе и в условиях культивирования /Н.С. Ростова //Ботанический журнал, 2000. - Т.85. - 47-62.

96. Ростова, Н.С. Сравнительный анализ корреляционных структур /Н.С.Ростова //Исследование биологических систем математическими методами: труды БиНИИ ЛГУ. - Л., 1985. - Вып. 37. - 97-105.

97. Ростова, Н.С. Корреляции: структура и изменчивость /Н.С. Ростова.СПб: Изд-во Петерб. Ун-та, 2002. - 308 с.

98. Созинов, А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции /А.А. Созинов //Вестник АН СССР, 1982. - № 1 1 . - 18-29.

99. Созинов, А.А. Современные генетические методы в селекции растений/А.А. Созинов Вавиловское наследие в современной биологии: под ред. В.К. Шумного. - М.: Наука, 1989. - 194-208.

100. Созинов А.А. Мутации глиадинкодирующего локуса хромосомы ID\А.А. Созинов, M.M. Копусь У/Цитология и генетика, 1983. - Т.17.- №2. -С.19-24.

101. Сурин, Н.А. Селекция ячменя в Сибири /Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова.РАСХН. Сибирское отделение: НПО «Енисей». - Новосибирск, 1993. "' 292 а

102. Сурин, Н:А. Селекция ячменя в Сибири /НА. Сурин,.ЖЕ. Ляхова.Новосибирск, 1993. - 53 с.

103. CIOKOBJ В;В1 Еенетические основы селекции мягкой яровой пшеницы/BiB: Сюков //Генетические основы селекции. — Уфа, 2008. - '272т284.

104. Тихонове Н;И: Сорт и качество зерна' пивоваренного ячменя /НИ; Тихонов //Зерновое хозяйство* 2007. -№2. - 9-11.

105. Трофимовская, А.Я; Ячмень: эволюция, классификация, селекция /А.Я;Трофимовская..- Л.: Колос, 1972. - 294'с;.

106. Хавкин, Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве /Н.А. Хавкин //Сельскохозяйственная биология. — 1997. - №5. — G.3-21.

107. Файт, В.И. Влияние генов, Vrn 1-3 на проявление некоторых хозяйственно- ценных признаков в условиях Западной Сибири /В;Й;. Файт, А.Ф; Стельмах, Ю Л ; Логинов //Изогенные линии и генетические коллекции.-Новосибирск, 1993. - 79-81.

108. Федоткин, В;А. Продуктивность ячменя по инновационным технологитям: основной обработки почвы /В<А. Фелоткин, B:Bi Рзаева, A.Hi Малышкин//Аграрный вестник Урала, 2009: - №4 (58). - 47-49:

109. Филипченко, Ю.Л. Генетика мягких пшениц /Ю.Л. Филипченко. - М.Л.: Огиз. Ленсельхозиздат, 1934.-С.30-32.

110. Ходьков, Л;Е. Голозерные и безостые ячмени /Л.Е. Ходьков. - Л.: изд.Ленинградского ун-та, 1985. - 132 с.

111. Храмцов, И.Ф. Эффективность производства пивоваренного ячменя вЗападной Сибири /И.Ф. Храмцов //Зерновое хозяйство, 2001. - №4. — 25-28.

112. Цандекова, О.Л. Сравнительная характеристика некоторых показателейпитательной ценности зерна скороспелых ячменей /О.Л. Цандекова, О.Л. Неверова, А.В. Заушенцина //Зерновое хозяйство, 2002. - №7. — 18-19.

113. Чекалин, Н.М. Селекция и генетика ячменя /Н.М. Чекалин, В.Н. Тищенко, М.Е. Баташова //Селекция и генетика отдельных культур. — Полтава, 2009.-175 с.

114. Чесноков, Ю.В. Пиросеквенирование и CAPS- маркирование, как методы отбора ячменя с повышенным пивоваренным качеством в процессе селекции /Ю.В. Чесноков //Генетические основы селекции. - Уфа, 2008.-С.284-293.

115. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. — Теория сбалансированногоотбора /И.И. Шмальгаузен. - 2-е изд.- М., 1968. - 451 с.

116. Шпаков, А.С. Кормовые культуры в системах земледелия и севооборотах /А.С. Шпаков. - Москва, 2004. - 399 с.

117. Шпаков, А.С. Агроландшафтно-экологическое районирование и адаптивная интенсификация кормопроизводства Центрального экономического района Российской Федерации /А.С. Шпаков, И.А. Трофимов, А. А. Кутузова и др. - Москва, 2005. - 395 с.

118. Шумный, В.К. Генетические методы в селекции растений /В.К. Шумный, В.М. Чекуров, К.К. Сидорова и др. //Новосибирск: Из-во Наука, 1992.-С.6-43.

119. Щеглов, В.В. Корма: приготовление, хранение, использование. Справочник /В.В. Щеглов, Л.Г. Боярский. - М.: Агропромиздат, 1990. - 225 с.

120. Abba, S. Tracing the wild genetic stocks of crop plants /S. Abba, S. Levvadum, G. Ladizinsky //Genome. 2(H) 1, 2000. - V. 44. - P. 309-310.

121. Agu, R.S. Malting performance of normal huskless an.d acid-denuskedbarley samples /R.S. Ague, D.J. Devonny, J.L. Tillet, G.H. Palmer //J. HistBrewing, 2002. - V. 108. - №2. - P. 215-220.

122. Andronov, J. Assessing the nutritional value of folder spring barley hubrids/J. Andronov, J. Frebergerova, J. Liska //J. Astra. Univer. Agr., 1981. — V.29. - №3-4. - P. 125-132.

123. Atanassov, J. Hordein polimorphismasm and variation ofagronomorphologicol traits ina collection of naked barley /P. Atanassov, C. Borries, M. Zaharieva, P. Monneveux //Genet. Resources Crop Evolut, 2001. - V. 48. - №4. - P. 353-360.

124. Beashemin, K. Effekts of grain sourse and enzyme additive on site andextent of nutrient digestion in dairy cows /K.A. Beashemin, W.Z. Yang,

125. M. Rode //J. Dairy Sci., 1990. - V.82. - №2. - P.378-390.

126. Bekele, E. A differential rate of regional distribution of barley flavonoidpatterns in Ethiopia, and a view on centre of origin of barley /E. Bekele //Hereditas, 1983. - V. 98. - P. 269-280.

127. Blake, T. Registration of "Shonkin" barley /T.Blake, P. Hensleighe //CropSc, 1990. - V. 30. - №6. - P. 13-55

128. Boros, D. A note on the composition and nutrional value of hulless barley/D. Boras, B. Rek-Cieply, M.Cyran //J. amin. Feed Sc, 1996.- V.5. - №4.p.417-424.

129. Cawallero, A. Tocoli e beta-glucani dell' orzo nudo per lo sviluppo dialimenti "funzionali" /A. Cawallero, R. Alberici, N. Faccini, L. Cattivelli, N.Pecchioni, G. Delogu, N. Fonzo, E. Fiori, A.M. Stanka //Inform agr., 1999. - V.55. - №33. - P. 61-65.

130. Copicova, J. Cromatodraphi of barley beta-glucans /J. Copicova, A. Sinitsya,K. Vaculova//Czech. J. Food Sc, 2000. -V. 18. - №1. - P . 29-34.

131. Delogu, G. Considezazioni ganerali sulli prove varietaliBilancio dib nDesennio (1976-1986) /G.Delogu, P. marthiello, A.M. Stanca /flnfbrm. Agr. (Verona), 1986. - V.42. - №34. - P. 9-40.

132. Doi, Y. Breeding for high protein aked barley /Y.Doi, N. Ishikawa, M. Itou.//J. Agr. Sci. (Tokyo). - V. 44. - №8. - P.344-346.

133. Dwyer, L.M. Utilization of physiological traits for selection of high-yieldingdouble haploid barley /L.M. Dwyer, B.L. Ma, T.M. Choo, K.H. Ho, R.A. Martin, J. Fregeau-Reid //Canad. J. Plant Sc, 2001. - V.81. - №4. - P.587594.

134. Edwards, K. A simple and rapid method for the preparatin of plant genomicDNA for PCA analysis /K. Edwards, C. Johnstone, C. Thompson //Nucleic Acids Res., 1991. - V. 19. - № 6. - P. 1349.

135. Eglinton, J.K. Thermostability variation in alltlts of barley b-amylase /J.K.Eglinton, P. Langridge, D.E. Evays //J. Cereal Sci., 1998. - V.28. - P.301309. 161. FAOSTAT,2009

136. Fenwick, R. The evalutation of New Barley Varieties in United Kingdom /R.Fenwick //NIAB - Cambridge Pres.: to Institute of Breeding (Meeting 8-th and9-th July 1993, 1993.-P.109-115.

137. Freire, J.B. Coseguences digestives et metaboliques de 1 "introduction deglucides parietaux dans la ration du porcelet sarve /J.B. Freire, J. Peiniau, A. Aumaitre //Sci. Aliments, 1990. - V. 10. - №2.-P.293-307.

138. Frost, S. Flavonoid patterns and phy-logeny of barley /S. Frost, G. Holme, S.Asker //Hereditas. 1975. - V. 79. - P. 133-142.

140. Garsia, C.A. Mutation detection by pyrosequencing: sequencing of exons 58 of the 53 tumor suppressor gene / C.A. Garsia, A. Ahmadian, B. Gharizadeh, J. Lundeberg, M. Ronaghi, P. Nyren //Gene, 2000. - V.253. - P. 249-257.

141. Gymer, P.T. A new gene for semi-naked grain /P.T. Gymer //BGN, 1977.V.7.-P.33-34.

142. Gymer, P.T. The genetics of the six-row/two-row character /P.T. Gymer//BGN, 1978. - V.8. - P.44-46.

143. Gustafsson, A. Hexastichon and intermedium mutants in barleu /A.Gustafsson, U. Lundqvist //Yereditas, 1980. - V.92. - №2. - P.229-236.

144. Harlan, J.R. On the origin of barley /J.R. Harlan //Barley: botany, culture,winter hardiness, genetics, utilization, pests. Agricult. Handbook - Science and education administration, USD A, Washington, D.C., 1979. - № 338. - P. 10-36.

145. Harlan, J.R. Distribution of wild wheats and barley /J.R. Harlan, D. Zohary//Sciences, 1966. - V. 153. - №37-41. - P. 1074-1080.

146. Hicks, M. The development of RAPD and microsatellite in lodgepole pine(Pinus contorta var. latifolia) /M. Hicks, D. Adams, S. O'Keefe, E. Vacdonald, R. Hodgatts //Genkme, 1998. - V.41. - P.797-805.

147. Hoekstra, G. The naked oat: improwing feed value /G. Hoekstra, G. Vather,V. Burrows //Highlights agr. Food Res. In Ontario, 1993. — V. - 16. - №1. — P. 2-6.

148. Joshi, C.P. RAPD (Random Amplified polymorphic DNA) analysis basedintrvarietal relationships among hexaploid wheat /C.P. Joshi, H.T. Nguyen //Plant Sciece, 1993. - V.93. - P. 95-103.

149. Irzikowska, L. The genetic linkage map of pea (Pisum sativum L.) based onmolecular, biochemical and morphological markers /L. Irzikowska, B. Wolko, W.K. Swiecicki //Pisum Genetics, 2001. - V.33. - P. 13-18.

150. Izudorczyk, M.S. Variation in total and soluble beta- glucan content in hullesbarley: effects of thermal, physical and enzymic treatments /M.S. 1.udorczyk//J.agr. Food Chem., 2000.- V. 48. - №4. - P.982-989/

151. Kapala, A.Variability of seed protein composition of hulles mutants ofspring barley (Hordeum vulgare L.) /A. Kapala, W. Rybinsh //J. Appl.Genet, 1995. -V. 36. - №2. - P . 129-135.

152. Kreis, V. Identification of a second locus encoding d-amylase onchromosome 2 of barley /V. Kreis, M. Williamson, P. Shewry, P. Sharp, M. Gale // Genet. Res. Cambr., 1988. - V.51. - P.13-16

153. Malysheva, L. Evalution of cultivated barley {Hordeum vulgare) germplasmfor the predence of thermostable alleles of b-amylase /L. Malysheva, M.W. Galan, M.S. Reder//Plant Breeding, 2004. -V. 123. - P . 128-131.

154. Martin, P.A. Digestion in sheep of diets containing naked oats or barley/P.A. Vartin //J. Sc. Food Agr., 1990. - V. 52. - №4. - P. 477-484.

155. Melamede, R.J. Automatable process for sequencing nucleotide /RJ.Melamede //U.S. Patent 4863849. Assignee: Now York Medical College, Valhalla, NY, 2002. - V.20. - P. 149-159.

156. Miklas, P.M. Potential marker-assisted selection for be-12 resistance to beancommon mosaic potyvirus in common bean /P.M. Miklas, R.C. Larsen, R. Riley, J.D. Kelly //Euphytica, 2000. - V. 116. - P. 211-219.

157. Mochan, M. Genome mapping, molecular markers and marker-assistedselection in crop plants /M. Mochan, S. Nair, A. Bhagwat, T.G. Krishna, M. Yago, C.R. Bhatia, T. Saski //Molecular Breeding, 1997. - V.3. - P.87-103.

158. Molino- Cano, J.L. Marocco as possible domestication centre for barley:biochemical and agromorphological evidence /J.L. Molino- Cano, P. FraMon, G, Salcedo //Theor. Ap-pl. Genet, 1987. - V. 73. - P. 531-536.

159. Molino-Cano, J.L. Further evidence supporting Morocco as a centre of originof barley /J.L. Molino- Cano, M.A. Maralejo, E. Igartua, I. Roma-gosa //Theor. Appl. Genet., 1999. - V. 98. - P. 913-918.

160. Munk, L. Improwement of nutrionae value in sereals /L. Munk //Hereditas,1972.-V.2.-P. 10-38.

161. Nilan, R.A. The cytology and genetics of barley. /R.A. Nilan //1951-1962.Washington, 1964. - №1. - 278 p.

162. Natalimi, S. L orso nudo agualche anno sue rocoperta /S. Natalimi, O.L.Porfiri //Inform. Agr. (Verona), 1988. - V.55. - №7. - P. 49-52.

163. Natalimi, S. Orzo nudo. Un passato Un awenire /S. Natalimi // Inform. Agr.(Verona), 1985.-V.41. - № 3 4 . - P . 75-78.

164. Negassa, M. Patterns of phenotypic diversity in an Ethiopian barleycollection, and the Arussi-Bale Higland as a center of origin ob barley /M. Negassa//Hereditas, 1985. - V. 102. P. 139-150.

165. Nei, M. Mathematical model for studying genetic variation in terms ofrestriction endonucleases /M. Nei, W.H. Lie //Proc. Natl. Acad. USA, 1979. -V.76.-P.5269-5273.

166. Newman, C.W. Hull-less barley a new perspective for an ancient +grain/C.W. Newman, R.K. Newman //Cereals for human health and preventive nutrition. - Brno, Prague, 1998. - P.48-53.

167. Nilan, R.A. Barley Handbookbof genetics / R.A. Nilan. - 1975. - V.2.P.93-110.

168. Orabi, J. The North of Africa as centre of barley diversification and apotential domestication site / J. Orabi, G. Baches, A. Wolday //Theor. Appl. Genet, 2007. - V. - 114. - P. 1117-1127.

169. Paris, M. Genotyping single nucleotide polymorphisms for selection ofbarley alleles //M. Paris, M. Jones, J.K. Eglinton //Plant Mol. Biol. Rep., 2002.-V. 20.-P.149-159.

170. Rohlf, F.J. NTSYSpc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system,version 2.02c. Exeter Software. N. Y., 1998.

171. Pomeranz, Y. Protein content and amino acid composicion of barley fromthe World collection / Y. Pomeranz, G.S. Robbins, R.T. Smith, J.C. Craddock, J.T. Gilbertson //Cereal Chemistry, 1976. - V.53. - №4. - P.497504.

172. Ptrcival, J. Cereals of ancient Egypt and Mesopotamia /J. Percival //Nature,1936.-V. 158. - № 5485. -P.272.

173. Rohlf, F.J. NTSYSpc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system,version 2.02c. Exeter Software. N. Y., 1998.

174. Rossnugel, B. Tupper hulles barley /B. Rossnugel, B. Yarvey, R. Bhatti//Canad. J. Plant Sc, 1985. - V.65. - №2. - P.453-453.

175. Seko, N. Breeding for hinh-lisin hull less barley /N. Seko, I. Kato //BarleyGenet. - Edinbevig, 1981. - P.33 6-340.

176. Sewry P.P. FaulksAJ. Pickering R.A. et al. The genetic control of barleystorage proteins // Heredity, 1980. V. 44. - № 3. - P. 383.

177. Smith, L. Cytology and genetics of barley /L. Smith //Bot. Rev., 1951.- P. 151,133-202,285-355.

178. Sozinov, A.A. Block of Hordein components as genetics markers /A.A.Sozinov, A.A. Pomortsev, V.P. Netsvetaev //Barley Genetics, 1986. - P. 887-894.

179. Urasaki, N. A male and hermaphaphrodite specific RAPD marker for papaya{Carica papaya L.) /N. Urasaki, M. Tokumoto, K. Tarora, Y. Ban, T. KAyano, H. Tanaka, H. Oku, I.Chinen, R.A. Terauchi //Theor. Appl. Genet., 2002.-V. 104.-№2,3.-P. 281-285.

180. Waugch, R. Using RAPD markers for crop improvement /R. Waugch, W.Powell//Trends Biotechnol., 1992.-P. 12-17.

181. Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers areuseful as genetic markers /J.G.K. Williams, A.R. Kudelik, K.J. livak, J.A. Rafalski, S.V. Tingey //Nucleic Acids Research, 1990. - V.18. - №22. - P. 6531-6535.

182. Willcox, G. Archeobotanical evidence for the beginnings of agriculture inSouthwest Asia /G. Willcox //The origins of agriculture and crop domestication: Proc. Harlan Symp. Aleppo, Syria, 10-14 May, 1997. - P. 2538.

183. Zeller, F.J. Broademing the genetic variability of cultivated wheat byutilizing rye chromatin / F.J. Zeller //Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, Japan, 1983. - P . 237-238

184. Yayes, P.M. Malting qualitu from a QTL perspective / P.M. Yayes //In: 8th1.tern. Barley Genetics Symposium, Adelaide Convention Centre, Adelaide, South Australia 8, 2000. - P. 99-105.

185. Yueng, J. Pearling of hull-less barley: products compositions and gel colorof pearled barley as affected by the degree of pearling /J. Yueng, T. Vasanthan //J. agr. Food Chem., 2001. - V.49. - №1. - P. 331-335.

186. Yacoob, R.K. The effects of cold-temperature stress on gene expression onmaize /R.K. Yacoob, W.G. Fulion //Biochem. And Cell. Biol., 1987. - V.65. - № 2 . - P . 112-119

187. Yamazaki, H. 35-kDa protein binding to a cytosine-rich strsnd ofhypervariable minisatellite DNA /H. Yamazaki, S. Nomoto, Y. Mishima, R.A. Kominami //J. Biol. Chem., 1992. -v . 267. - p . 12311-12316.

Информация о работе

Наумкин, Дмитрий Владимирович
кандидата сельскохозяйственных наук
Орел, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Морфобиологические и биохимические особенности исходного материала ярового ячменя в селекции на урожайность и качество зерна - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Морфобиологические и биохимические особенности исходного материала ярового ячменя в селекции на урожайность и качество зерна - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы