Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кишечные простейшие низших обезьян в условиях неволи

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Кишечные простейшие низших обезьян в условиях неволи"

На правах рукописи

САХАРОВА ТАТЬЯНА ВИКТОРОВНА

КИШЕЧНЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ НИЗШИХ ОБЕЗЬЯН В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ {МОРФОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ПАРАЗИТОЦЕНОЗЫ)

03.00.19 - Паразитология, гельминтология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1998

Работа выполнена в Институте медицинской приматологии Российской академии медицинских наук и в Институте медицинской паразитологии и тропической медицины имени Е.И. Марциновского Министерства здравоохранения РФ.

Научные руководители:

Член-корреспондент РАМН, РАЕН, доктор медицинских наук, профессор В.П.Сергиев;

Действительный член РАМН, доктор медицинских наук, профессор Б. А. Лапин.

Научный консультант:

Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник 71. М. Гордеева

Официальные опаоненты:

Доктор медицинских наук, профессор Э. Е. Шуйкина;

Доктор биологических наук, профессор В. В. Горохов.

Ведущая организация:

Московская медицинская академия им. И.М. Сеченова Министерства здравоохранения РФ.

Защита состоится " /-У- " ^еяя^?**^ 1998 г. а_.. на заседании

специализированного совета Д.076.02.01. при Институте медицинской паразитологии и тропической медицины имени Е.И. Марциновского Министерства здравоохранения РФ по адресу: 119435 г. Москва, ул. Малая Пироговская, 20.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан " /?- " 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета:

А.А.Фролова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы Для разработки важнейших вопросов биологии, медицины, ветеринарии проводятся большие экспериментальные исследования, в которых используются животные самых разнообразных систематических групп, от простейших до млекопитающих (В.А. Душкин, Д.Н. Засухин, Л.М. Гордеева, 1980, Б.А. Астафьев, Л. С. Яроцкий, М.Н. Лебедева, 1989). В последние два десятилетия значительно расширились объемы исследований, проводимых на обезьянах. Эти животные имеют уникальное биологическое сходство с человеком по причине своего филогенетического сродства. Благодаря большому сходству паразитофауны кишечника человека и обезьян, последних используют в качестве экспериментальных моделей для изучения болезней человека, в том числе и протозойных, таких как амебиаэ, криптоспоридиоз (Я. МШег еЬ. а!., 1990). Во многих странах созданы собственные приматологические центры для содержания, разведения обезьян и проведения на них уникальных экспериментов.

Животные, содержащиеся в неволе, подвержены стрессам и иммунодеп-рессированы, что ведет к развитию у них оппортунистических инфекций, в том числе кишечных, которым в последнее время уделяют первостепенное внимание в связи с распространением иммунодефиципшх состояний у человека и, прежде всего, СПИДа. Патогенное влияние паразитов на организм обезьян может искажать ход и результаты проводимых на них экспериментов.

Одновременная инвазия несколькими видами простейших, гельминтов, бактерий - обычное явление у приматов. Поэтому проблема паразитоценозов приобретает немаловажное значение для понимания общей патологии, правильной диагностики, разработки научно обоснованных лечебно-профилактических мероприятий. Изучение паразитоценозов у обезьян актуально, так как оно способствует пониманию роли сочетанных инфекций у животных и человека (П.П. Вибе, 1982).

Обезьяны, завезенные из мест естественного обитания и содержащиеся в неволе, могут представлять опасность для человека как резервуар различных инфекций. Наиболее драматичный пример такой опасности - лабораторные заражения лихорадкой Марбург, сопровождавшиеся летальными исходами у людей (С.Г. Дроздов, В.П. Сергиев, 1984). Потенциальную опасность представляют кишечные протозоозы.

Простейшие кишечника низших обезьян изучены крайне недостаточно. Вопросы видовой принадлежности этих микроорганизмов, эпизоотологии, роли условно-патогенных (оппортунистических) простейших в патологии желудочно-кишечного тракта обезьян, содержащихся в неволе, паразитоценотические отношения паразитов практически ранее не рассматривались (П.П. Вибе, 1982, Т.В. Бейер, 1991).

Все эти направления связаны между собой и определяют актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследования

Цель исследования - изучение протозойной фауны кишечника низших обезьян в неволе - достигается решением следующих задач:

- определение и анализ зараженности обезьян простейшими кишечника;

- определение морфологических особенностей и видовой принадлежности простейших кишечника у обезьян разных видов;

- оценка паразитоценотических отношений простейших кишечника обезьян.

Научная новизна

- Впервые в России проведено комплексное протозоологическое обследование обезьян, содержащихся в неволе.

- Впервые: установлена циркуляция кргатгоспоридий в стаде обезьян Адлерского питомшгка; выявлен криптоспорвдиоз с летальным исходом у взрослой обезьяны.

- Впервые изучены и дано полное морфологическое описание основных стадий бластошст у обезьян вида Macaca mulatta.

- Впервые описан Tritrichomonas mobilensis у обезьян Старого Света (Macaca mulatta).

Практическая значимость

- С применением современных методов протозоологнческой диагностики (методы окраски, обогащения, консервирования, культивирование) у обезьян выявлено 15 видов кишечных простейших, 10 из которых известны и для человека. При обследовашпг обслуживающего персонала питомника обнаружено 9 видов паразитов, б из которых встречались и у обезьян Адлерского питомника.

- В результате проведенного анализа зараженности показано, что низшие обезьяны, содержащиеся в неволе, могут рассматриваться как потенциальные источники возбудителей ряда протозойных инфекций для человека.

- Определение паразитофауны кишечника обезьян и ее влияния на состояние животных необходимо учитывать для объективной оценки экспериментальных данттх, полученных на обезьянах.

Положения, выносимые па защиту

1. Обезьяны - возможный источник протозойных оппортунистических инфекций для человека.

2. Зараженность обезьян кишечными простейшими (в зависимости от возраста, пола, вида животных, времени года).

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на научной конференции "Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии" (Москва, ВИГИС, декабрь, 1995), на заседании Ученого Совета Института медицинской приматологии (Адлер, март, 1998), а также на заседании специализированной комиссии по предварительной экспертизе диссертаций при ИМПиТМ им. Е.И. Марциновского с приглашением сотрудников отдела эпидемиологи и экологии трансмиссивных паразитарных болезней (Москва, май, 1998).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация включает введение, обзор литературы, главы собственных исследований, обсуждение, выводы, практические рекомендации, список использованной литературы. Объем диссертации страниц машинописного текста, включая НО таблиц, & рисунков, !О микрофотографий. Список литературы содержит источников, в том числе отечественных и зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы

Лротозоологическое обследование обезьян проведено на базе Адлерского питомника Института медицинской приматологии в период 1994-1997 годов. В ходе исследования использовали паразитологические методы диагностики: метод иативного мазка, приготовление постоянных препаратов (окраска гематоксилином по Гейдентайну, по Лоулесс, по Цилю-Нильсену), методы консервирования

(в консервантах Турдыева, Сафаралиева, Барроу), метод концентрации (по Ритчи в модификации Аллена-Ридли).

При изучении морфологии бластоцист и трихомонад, выделенных из кишечника обезьян, использовали культу ральный метод (культуру поддерживали на среде Павловой)/ Препараты из культур исследовали методом нативного мазка; постоянные препараты, приготовленные из культур, окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну и по Романовскому.

11а кишечные простейшие и энтеробактерии обследовано 622 живых обезьяны, из них 359 Macaca mulatta, 142 Macaca fascicularis, 78 Macaca neme-st.rina, 26 Papio hamadryas, 17 Cercopithecus aethiops, среди которых были 383 взрослых животных в возрасте более 4 лет, 115 подростков 1-4 летних, 84 детеныша до 1 года.

Проанализирована зараженность криптоспоридиями, энтеробактериями 96 погибших обезьян (за период 1994-1997 годов) и зараженность 671 обезьяны власоглавами и энтеробактериями (за период 1992-1997 годов), в том числе: 319 М. mulatta, 197 M. fascicularis, 72 M. nemestrina, 53 P. hamadryas, 30 С. aethiops, среди которых были 367 взрослых обезьяны, 174 подростка и 120 детенышей.

В результате протозоологического исследования от 622 живых обезьян собрано 934 пробы, в том числе, 315 проб взято в консерванты; обогащено по ФЭО - 102 пробы из консервантов; методом мазка просмотрено 2285 проб; приготовлено 411 постоянных окрашенных препаратов. От погибших животных методом мазка просмотрено 288 препаратов. По Цилю-Нильсену окрашено 183 препарата от жилых обезьян и 288 от погибших. Всего сделано 3801 анализ.

Паразитологически обследовано 86 человек, контактирующих с обезьянами.

R РИФ с амебным антигеном исследовано 20 сывороток от M. mulatta и M. nemestrina.

Результаты и обсужлеппе

Комплексное изучение протозойной фауны кишечника низших обезьян проведено в России впервые. Результаты исследования с применением разнообразных методов паразитологической диагностики позволили установить высокую зараженность и значительное видовое разнообразие кишечных простейших, которое в полной мере ранее не было отражено в литературе при проведении про-тозоологических исследований кишечной фауны обезьян. Представители всех типов подцарства Protozoa, за исключением Microspora, были идентифицированы.

Зараженность обезьян Адлерского питомника составила 90,0%(таблица 1). Анализ полученных данных показал, что для обезьян характерны полиинвазии, которые регистрировались в 72,7% случаях. Среди полиинвазий доминировали двух- (19,9%), трех- (24,8%), четырехчленные (17,2%) инвазии. Всего обнаружено 17 видов паразитов и группа жгутиковых, систематическое положение которых определить нам не удалось. Паразитофауна включала: саркодовых -Entamoeba histolytica, Entamoeba chattoni, Entamoeba hartmanni, Entamoeba coli, lodamoeba biitschlii, Endolimax nana, Blastocysts sp.; жгутиконосцев -Lamblia intestinalis, Peutatricho (nonas hominis, Tritnchomonas mobilensis, Trichomonas sp., Dientamoeba fragilis, Chilomastix mesnili; инфузорий - Balan-tidium sp.; кокцидий - Cryptosporidium sp.; нематод- Trichocephalus sp., Strongy-loides sp. Среди простейших преобладали Blastocystis sp. (70,1%), E. coli (49,7%), I. biitschlii (32,5%), Balantidium sp. (36,0%). Из патогенных и условно-патогенных энтеробактерий зарегистрированы - Shigella sp., Proteus sp., Citrobacter sp., Pseudomonas aeruginosa, Klebsiella sp., Serratia sp., Staphylococcus sp., Providencia sp., Enterobacter sp., Escherichia coli (токсигенная), Morganella sp., Hafnia sp. Наиболее часто встречались Proteus sp. (15,9%), Shigella sp. (7,1%). Очевидно, что для обезьян характерно большое видовое разнообразие паразитоценоза. При анализе паразитоценотических отношений в кишечнике

Таблица 1. Зараженность

квшечвымн паразитами низших обезьян Адлерского питомника

Кпд обезьян Macaca mulatta Macaca fascicularis Macaca nemestrinu Papio hamadryas Cercopitheeus aethiops Всего

Число обследованных :i59 142 78 26 17 622

Число зараженных 326 (90,8) 126 (88,7) 72 (92,3) 23 (88,5) 13 (76,5) 560 (90,0)

Ниды аараиигов Зараженность абс (%) дои. интервалы

Entamoeba histolytica 38 (10,6) 8-16 19 (13,4) 10-24 10 (12,8) 6-22 2 (7,7) 1-25 2 (11,4) 2-38 71 (11,4) 10-15

Entamoeba cliattoni 53 (11,8) 13-21 26 (18,3) 14-29 18 (23,1) 14-31 4 (15,4) 4-35 3 (17,6) 4-46 104 (16,7) 14-20

Entamoeba hartnumui 13 (3,6) 2-7 2 (1,4) 0-7 6 (7,7) 3-16 1 (3,8) 0-20 0 0-20 22 (3,5) 3-6

Entamoeba coli 170 (47,4) 37-48 65 (45,8) 41-59 57 (73,1) 63 83 10 (38,5) 20-60 7 (41,2) 18-67 309 (49,7) 46-54

[udamoeba butsctilii 121 (33,7) 28-40 46 (32,4)28-45 27 (34,6) 24-4(> 5 (19,2) 7-39 3 (17,6) 4-46 202 (32,5) 25-32

Endolimax nana 29 (8,0 6-13 4 (2,8) 1-8 9 (11,5) 6-21 2 (7,7) 1-25 0 0-20 44 (7,1) 6-11

Blastocysts sp. J248 (69,1)71-79 102 (71,8) 73-87 65 (83,3) 74-91 10 (38,5) 20-60 11 (64,7) 38-86 436 (70,1) 56 65

Pentalrichoirionas hominis У (2,5) 3-6 0 0-3 0 0-5 0 0-13 0 0-20 9 (1,6) 1-3

Tricrichomonas mobilensis 5 (1,4) 1-5 0 0-3 0 0-5 0 0-13 0 0-20 5 (0,8) 0 2

Trichomonas sp. 29 (8,1)6-13 8 (5,6) 2-10 4 (5,1) 113 0 0-13 0 0-20 11 (6,6) 5-10

Lamblia intestinalis S (2,2) 2-5 4 (2,8) 1-7 2 (2,6) 0 9 3 (13,0) 2-30 2 (11,8) 2-38 19 (3,1)2-6

Chilumastix mesnili 14 (3,9) 3-8 3 (2,1) 1-6 4 (5,1) M3 1 (3,8) 0-20 0 0-20 22 (3,5) 3-6

Dientamoeba fra«ilis 3 (0,8) 0-3 0 0-3 0 0-5 0 0-13 i 0 0-20 3 (0,5) 0-2

Flagellata 39 (10,9) 9-16 18 (12,7)13-27 9 (11,5) 6-21 1(3,8) 0 20 j 0 0-20 67 (10,8) 8-14

BalaiUidium sp. 134 (37,3) 37-43 56 (39,4)28-50 32 (41,0) 30 53 2 (7,7) 1-25 0 0-20 224 (36,0) 35-44

Cryptosporidium sp. 4 (1,1)1-3 0 0-3 0 0-5 0 0-13 0 0-20 4 (0,6) 0-2

TVichocephalus sp. 24 (6,7) 5-12 8 (10,3) 8 (10,3) 4-19 7 (30,4) 12-48 1 (5,9) 0-27 49 (7,9) 7-12

Scton^yloides sp. 0 0-2 0 0-3 0 0-5 0 0-13 4 (23,5) 7-50 4 (0,6) 0-2

О-шыазни моиошшазни 33 (9,2) 7-14 16 (11,3)8-21 6 (7,7) 3 16 3 (13,0) 2-30 4 (23,5) 7-50 3 (17,6) 4 46 10 (58,8) 33-82 62 (9,7) 8-14

59 (16,1) 13-22 25 (17,6)13-28 6 (7,7) 3 Hi '66 (84,6)" 75-92 11 (42,3) 23 63 12 (46,2) 27 67 104 (17,2)14-20 452 (72,7)43-57 "

полтпшат^и ' 267 (74,4) 69-8: 101 (71,1)63-79

обезьян обнаружены протозойно-протозойные (68,2%), протозойно-бактериаль-ные (22,4%), ггротозойно-гельминтные (5,6%), протозойно-гельминтно-бактери-альные ассоциации (2,9%), гельминтно-бактериальные (0,9%), среди которых преобладают первые.

Общая зараженность обезьян с возрастом увеличивается от 64% до 91,9%. Отмечена тенденция увеличения с возрастом зараженности Е. histolytica, Е. chattoni, I. butschlii, Е. nana, Blastocysts sp., Trichomonas sp. Особенно отличается зараженность обезьян до 1 года, находящихся на грудном вскармливании в вольере, и таковая у обезьян старше 4 лет, также содержащихся в вольере. У взрослых и подростков разница же в зараженности, как общей, так и по отдельным видам паразитов невелика. У подростков и взрослых достоверно чаще (76,8%, 76,5%, соответственно), чем у детенышей (42,2%) обнаруживались полиинваз1ш. У детенышей обнаружено 12 видов паразитов, у подростков - 13, у взрослых - 17. Очевидно, обезьяны заражаются в течение всей жизни при вольерном содержании и способны обмениваться паразитами. Начиная с подросткового возраста, у обезьян формируется паразитоценоз. С этого возраста обезьяны из-за большей активности подвержены высокому риску заражения разнообразными паразитами.

У неполовозрелых животных (до 4 лет) выявлена наибольшая зараженность клинически значимыми видами паразитов: лямблиями, балантидиями, крштоспоридиями, власоглавами. Детеныши (до 1 года) достоверно чаще (15,5%,) взрослых (0,5%) и подростков (2,6%) заражены L. intestinalis. Подростки (1-4 года) достоверно чаще (61,3%) по сравнению с детенышами (21,4%) и взрослыми (28,9%) заражены Balantidium sp. Отмечена тенденция наибольшей зараженности Cryptosporidium sp. детенышей и подростков (6,0%), нежели взрослых (1,2%), а также наибольшей зараженности Trichocephalus sp. подростковых животных (13,5%), по сравнению с детенышами (7,1%) и взрослыми (5,7%).

Нами показано, что общая зараженность детенышей, содержащихся в яслях на искусственном вскармливают, составила (87,2%), у обезьян, находящихся на грудном вскармливании в вольере - (64,4%). Паразитофауна детенышей не отличалась по числу видов паразитов, но отличалась по их составу. У обезьян из ясель, находящихся на искусственном вскармливании, обнаружены Trichomonas sp., Е. hartmanni; преобладали четырехчленные инвазии. У детенышей из вольер, вскармливаемых грудным молоком - Cryptosporidium sp., Strongyloides sp., преобладали двухчленные инвазии. Детеныши из ясель заражены в 2,3 раза чаще Е. histolytica, в 1,6 раз Btastocystis sp., в 2.3 раза Balantidium sp., в 2,5 раз Trichocephalus sp.; чаще регистрировались у них и Shigella sp., Proteus sp., Citrobacter sp., Klebsiella sp. (разница статистически незначима). Статистически значимо различие в зараженности L. intestinalis: детеныши, находящиеся на искусственном вскармливании, в 6,9 раз чаще инфицированы этим паразитом по сравнению с детенышами, находящимися на грудном вскармливании. Интересно, что встречаемость моноинвазий в обеих группах сравнима (22,5%, 20,5%, соответственно). Возможно, что большая зараженность паразитами детенышей, находящихся на искусственном вскармливании, связана с более частым и тесным контактом этих животных с человеком и отсутствием иммуномодулирующего влияния грудного молока.

На основании вышеизложенного следует, что в первую очередь, детеныши обезьян, находящиеся на искусственном вскармливании, и подростки могут быть потенциально опасными для человека как источник клинически значимых инфекций - Balantidium sp., L. intestinalis, а также Cryptosporidium sp., Trichocephalus sp.

При обследовании животных в разные сезоны года показана сравнительно одинаковая общая зараженность паразитами (зимой - 89,1%, весной - 90,3%, летом - 91,4%, осенью - 85,3%). Мононнвазии встречались в равной степени во все сезоны года (зимой - 15,8%, весной - 13,9%, летом - 19,1%, осенью - 18,2%).

Среди полиинвазий преобладали двух- и трехчленные инвазии. Достоверных отличий в сезонной зараженности обезьян отдельными видами паразитов не выявлено.

Разница и зараженности самок и самцов обезьян клинически значимым:! видами паразитов статистически недостоверна.

Нами показано, что Р. ЬатаскуаБ по сравнению с М. ти!аЬьа и М. Гаэ-сшиЬпб достоверно чаще заражены ТпсЬосерЬа1из $р. (27,3%, 10,0%, 2,54%, соответственно). Статистически значимых различий в зараженности как общей, так и по отдельным видам кишечных простейших у 5 видов обезьян не выявлено.

Клинически значимые простейшие для человека вступают как комменсалы желудочно-кишечного тракта у обезьян. Для обезьян характерно превалирование бессимптомного носительства паразитов. Это свидетельствует об установившемся равновесии в системе хозяин-паразит, так как многие паразиты эволюционировали как естественные паразиты обезьян Старого Света.

Особое внимание было уделено балантидиям, как одним из наиболее распространенных паразитов в колонии обезьян Адлерского питомника. Нами отмечено, что у дкарейных животных Ва1апШшт эр. достоверно чаще (43,2%) обнаруживались, нежели у внешне здоровых (30,7%). У диарейных достоверно чаще регистрировались моноинвазии (10,5%) по сравнению с внешне здоровыми (3,6%), у диарейных в 6,3 раза возрастала паразитарная нагрузка балантиди-ями. Балантидии у обезьян, как правило, встречались с другими паразитами (92,9%), что затрудняет оценку этиологической роли каждого из выявленных паразитов, в том числе и самих балантидии. В обеих группах преобладали про-тозойно-протозойные сочетания - 60,3%. На долю протозойно-бактериальных пришлось 20,5%, протозойно-гельминтных - 6,7%, протозойно-бактериально-гельминтных - 4,0%. Заслуживают внимания сочетанность Ва1апШшт яр. с ТпсЬосерЬа1из эр. Отмечено, что у диарейных животных Ва1ап(лс1тт. эр. имеют

тенденцию чаще обнаруживаются в сочетании с Trichocephalus sp. (8,8%), Shigella sp.(9,6%), Proteus sp. (23,7%) по сравнешпо с внешне здоровыми обезьянами (2,7%, 5,5%, 12,7% соответственно). Очевидно, что ассоциация баланти-дий с власоглавами, шигеллами, протеем могла повлиять на развитие и тяжесть заболевания - балантидиаза. В частности, нарушение целостности слизистой кишечника и изменение иммунного статуса хозяина, выявленного при трихоцефа-лезе, ишгеллезе, можно рассматривать как предрасполагающий фактор для трансформации балантидия из комменсала в паразита.

Носительство Entamoeba histolytica (11,4%) можно оценить двояко. С одной стороны - отсутствие случаев амебиаза подтверждает данные литературы о том, что обезьяны Старого Света преимущественно выступают как носители возбудителя амебной дизентерии в силу сбалансированности отношений в системе хозяин-паразит, как эволюционно более устоявшихся по сравнению с обезьянами Нового Света, среди которых нередки вспышки амебиаза (Т. Ruch, 1959, J. Toft, 1982, P. Wolff, 1990, A. Gozalo, 1996 и др.). С другой стороны -можно предположить циркуляцию авирулентного штамма Е. histolytica в стаде обезьян питомника. Для выяснения этого вопроса в дальнейшем необходимо определить изоферментный профиль адлерского штамма Е. histolytica. В свою очередь, наши серологические исследования сывороток от М. nemestrina и M.mulatta в РИФ с амебным антигеном из культур штамма Е. histolytica, выделенного от человека, подтвердили зараженность обезьян питомника дизентерийной амебой. Следует отметить, что амеба дизентерийная у обезьян обнаружена только в сочетании с другими паразитами и энтеробактериями. Иротозойно-протозойные сочетания составили 78,8%, протозойно-гельминтные - 14,1%, протозойно-бактериальные - 4,2%, протозойно-бактериально-гельминтные - 2,8%.

Сулить об этиологической роли лямблий сложно, так как при обследовании выявлено всего 19 случаев L. intestinalis у обезьян (3,1%), из них только 3

пришлось на животных с диареями (1,1%) и 16 на внешнездоровых (4,5%) (разница недостоверна). Моноинвазий у зараженных лямблиями диарейных жи-нотных не зарегистрировано. Ляблии обнаруживались как протозойно-протозой-ные (52,6%), протозойно-бактериальные (6,3%), протозойно-бактериально-гель-минтные (10.5%). протозойно-гельминтные (5,3%) сочетания.

BlasfcocysLLs sp. - самый часто встречающийся паразит в стаде обезьян питомника как у диарейных (61,4%), так и внешне здоровых приматов (76,5%). Окончательное представление об этиологической роли бластоцист еще не сложилось ввиду их малой изученности не только у обезьян, но и у человека. Вероятно, паразитирование бластоцист у обезьян редко приводит к развитию диареи. На отсутствие диарейного синдрома у иммукодефицитных больных, зараженных бластоцистами, указывали ранее Y. Matsumoto et. al., 1989, A.A. Ратинов, 1992. В настоящее время бластоцисты рассматриваются как оппортунисты желудочно-кишечного тракта (H.A. Чайка, 1992). У животных на фоне общего бессимптомного носительства наблюдаются лишь спорадические случаи клинического бластоцистоза.

Впервые у обезьян Адлерского питомника зарегистрированы Cryptosporidium sp. у видов М. mulatta и С. aethiops. Паразиты выявлены у живых диарейных обезьян (3,0%), и погибших от энтероколита (2,1%). При обследовании внешне здоровых приматов кршпоспоридии; не обнаружены. Впервые диагностирован случай критпоспоридиоза у погибшей взрослой, 16-летней, обезьяны (диагноз подтвержден гистологически). В литературе у взрослых обезьян описано только носительство криптоспоридии. Нами показано, что крип-тоспорцдиоз чаще выступал как полиинфекцпя (83,3%). Клинический интерес представляет сочетание криптоспоридии с бластоцистами, власоглавами (по 33,3%), щитслламп, синегаоняой. палочкой (по 16,7%). У погибшей взрослой обезьяны Cryptosporidium sp. ассоциировались с Proteus sp. и Р. aeruginosa. Таким образом, кршггоспоридиоз как заболевание с ярко выраженной клиникой

- t5 -

и патологией кишечника имеет место среда обезьян Адлерского питомника и может приводить к гибели не только молодых, но и взрослых животных.

Немаловажная роль в патологии желудочно-кишечного тракта обезьян принадлежит трихомонадам, обнаруженным у обезьян с диареями. Зараженность Pentatrichomonas hominis составила 3,4%, Trichomonas sp. - 15,5%. У обезьян вида М. mulatta выделены в культуре и описаны Tritrichomonas mobilensis, па-тогенность которого доказана (F. Pindac et. al., 1987, A. Brady et. al., 1988, P. IJozner et. ai, 1990). При обследовании выявлено только 5 случаев (1,9%) заражения обезьян Т. mobilensis. В двух случаях паразит выступал как моноинфекция. Т. mobilensis обнаруживали в сочетании с Blastocystis sp., недифференцированными жгутиковыми; с Blastocystis sp., недифференцированными жгутиковыми, I. bütschlii, Shigella Fl 4а; с Blastocystis sp., недифференцированными жгутиковыми, Proteus sp.

Из гельминтов у обезьян обнаружены Trichocephalus sp. (7,9%), Strongy-loides sp. (0,6%). В ходе данного исследования показано, что власоглавы служили причиной колитов у погибших обезьян, только у 29% у животных, зараженных этим паразитом патологии в кишечнике не обнаружено, в 70,9% случаев был поставлен патологоанатомический диагноз колита (данные статистически достоверны). Trichocephalus sp. у обезьян с колитами достоверно чаще (79,5%) выступали в сочетании с Shigella sp., Proteus sp., P. aeruginosa, Klebsiella sp., Staphylococcus sp., по сравнению с животными без патологии в кишечнике (27,8%). Очевидно, что власоглавы в сочетании с патогенными и условно-патогенными бактериями чаще приводят к патологии в кишечнике, нежели, когда гельминты выступают как моноинвазия.

Учитывая выявленный полипаразитизм, необходимо включить проведение протозоологического обследования, желательно в комплексе с гельминтологическим, бактериологическим, вирусологическим в дифференциальную диагностику для подтверждения и уточнения диагноза при обследовании обезьян пи-

томника с целью создания унифицированных модельных животных при проведении экспериментов.

Для идентификации простейших кишечника обезьян нами проведено морфологическое изучение паразитов с биометрическими измерениями на постоянных окрашенных железным гематоксилином препаратах.

Сравнительный морфологический анализ цист Е. histolytica и Е. chattoni показал большое морфологическое сходство этих амеб, поэтому для достоверной днффсренццрошсп было необходимо окрашивать мазки железным гема-токсилшгом по I ейлекгашсу. При этом отмечены важнейшие, для дифференциального диагноза морфологические признаки, характерные только для цист Е. chattoni - доминирование одноядерных цист, темноокрашенная нуклеоплазма, большое количество хроматоидных тел и наличие "темной массы" в цитоплазме. Точный дифференциальный диагноз обязателен, так как Е. chattoni может маскировать кишечную инфекцию Е. histolytica.

Впервые дано полное морфологическое описание основных стадий Blastocysts sp. у обезьян в препаратах из культуры и кала. При сравнении данных микроскопического анализа бластоцист обезьян (Blastocysts sp.) и человека (Blastocysts hominis) показано большое морфологическое сходство между этими простейшими. Предположение о видовой идентичности бластоцист обезьян и человека были выдвинуты на основании немногочисленных данных световой и электронной микроскопии (Н. McClure et. ah, 1980, М. Yamada et. al., 1987, P. Horecham, D. Stenzel., 1993, M. Cassidy et. al., 1994). Паразитирование у обезьян В. hominis не исключает возможность и наличия видоспецифичных для этих животных бластоцист. Более точная видовая дифференцнровка бластоцист обезьян требует проведения дальнейших исследований с применением электронной, световой микроскопии, методов молекулярной биологии, биохимии, иммунологии. Однако необходимо подчеркнуть важность

дифференцировки методами световой микроскопии, так как они являются рутинными в диагностических лабораториях.

Полученные биометрические показатели для балантидий от М. mulatta и М. fascicularis не противоречат таковым ранее полученным для Balantidium coli от человека, свиней, крыс (K.M. Восканян, 1970, A.A. Рочкене, 1978 и др.). Идентичны они и по споим основным морфологическим характеристикам (форма тела, мл крону клеусл, положение цитопига, цитофаринкса, соотношение длины тела к его ширине). Известно, что В. coli от человека хорошо растут в культуре на среде Павловой. Попытки культивировать балантидий от М. mulatta на среде Павловой при температуре 36,5 - 37 С нам не удались. Ба-лантидии переживали какое-то время в культуре, однако число их постепенно уменьшалось до полного исчезновения. Представляет интерес гипотеза, согласно которой способность к росту в культуре отражает способность штамма адаптироваться к новым условиям существования (A.A. Рочкене, 1978, 1982). Для обезьян характерны трудноадаптивные штаммы Balantidium sp., что подтверждается присутствием в препаратах из кала большого количества конъ-югантов, появляющихся в условиях большого разнообразия в популяции балантидий. При обследовании рабочих по уходу за обезьянами ни одного случая заражения балантидиями выявить не удалось, несмотря на высокую зараженность этими паразитами приматов. Трудность перехода балантидий обезьян к человеку также объясняется вышеизложенной гипотезой.

Из жгутиконосцев, встречавшихся у обезьян питомника специальному исследованию были подвергнуты Т. mobilensis, выделенные от М. mulatta. Получена культура этих паразитов от диарейных обезьян, у которых посмертно был поставлен диагноз энтероколита. Отмечены основные диагностические признаки Т. mobilensis: три передних жгута, приблизительно одинаковой длины, хорошо вырпжрнная ундулирующая мембрана, расположенная по всей длине тела. Наружный край ундулирующей мембраны представлен возвратным жгутом.

который продолжался дальше нижнего края тела клетки как свободный задний жгутик, по длине примерно равной длине тела. Аксостиль в виде выступающего шипа. И месте его выхода из клетки на нем различаются периаксостильные кольца. Овальное ядро с массивной кариосомой расположено в передней части тела. Впереди ядра - палочкообразное парабазальное тело.

Обследования па кишечные простейшие 86 человек, контактирующих с пбрзь!гнами на теппитптттг гпгтомникя, гррди которых 78 взрослых (рабочих по уходу за животными) и 8 детей, выявило 9 видов паразитов, б из которых встречались и у обезьян: Е. histolytica. (5,8%), Е. hartmanni (1,2%), Е. coli (30,2%), Е. папа (6,9%), В. hominis (33,7%), L. intestinalis (2,3%). Интересно, что у обследованных людей, так же как и у обезьян питомника, достоверно чаще других паразитов регистрировались Е. coli, В. hominis. Часто обнаруживаемые у обезьян I. bütschlii и Е. chatconi, у рабочих im разу не были выявлены, хотя в литературе имеются доказательства передачи Е. chattoni от обезьян людям (P.Sargeaunt, 1982).

В целом, результаты наших исследований показали, что низшие обезьяны it человек имеют большое число общих для них видов паразитов, которые ведут себя в организме обезьян чаще как оппортунисты. В связи с этим, обезьяны становятся потенциально опасными для человека источниками оппортунистических инфекций, особенно в связи с распространением в популяции человека в последние два десятилетия вторичных иммунодефицитов. Человек также может выступать и роли потенциального источника заражения обезьян паразитами кишечника, что необходимо учитывать при работе с этими животными в неволе, особенно при проведении лксперимепгоп.

- 19!

выводы

1. Впервые в России проведено комплексное протозоологическое обследование низших обезьян питомника, в результате которого выявлено:

- высокий уровень зараженности обезьян кишечными паразитами (90,0%);

- значительное видовое разнообразие кишечных паразитов. Обнаружено t7 видов паразитов, среди которых наиболее часто встречались Blastocystis sp. (70,1%), Balantidium sp. (36,0%), Entamoeba coli (49,7%), lodamoeba butschlii (32,5%).

7. Для обезьян характерны полиинвазии. Обнаружены многочисленные сочетания кишечных простейших с гельминтами, энтеробактериями. Прото-зойно-ггротозойные сочетания составили 68,2%, протозойно-гельминтные - 5,6%, протозойно-бактериальные - 22,4%, протозойно-гельминтно-бактериальные -2,9%, гельминтно-бактериальньге - 0,9%. Такого характера паразитоценоз может ¡шиться искажающих фактором для результатов экспериментов, проводимых с различными целями на обезьянах.

3. Высокий процент зараженных простейшими обезьян без клинических симптомов (76,5%) свидетельствует о том, что простейшие низших обезьян выступают преимущественно как условно-патогенные (оппортунисты) организмы.

4. Впервые установлена циркуляция криптоспоридий в стаде обезьян Адлерского питомника (2,6%). Зарегистрирован первый случай криптоспорвдиоза с летальным исходом у взрослой обезьяны.

5. При анализе морфологических характеристик простейших обезьян:

- впервые проведено полное морфологическое описание основных стадий бластоцпст обезьян вида М. malatta и выявлено их видовое сходство с бласто-цистами человека;

- впервые у обезьян Старого Света (М. inulatta) обнаружены трихомо-нады Tritrichimonas mobilensis.

6. Сравнение результатов паразитологического обследования обезьян и обслуживающего персонала питомника с имеющимися данными в литературе позволяет утверждать, что:

- обезьяны могут служить потенциально опасными для человека источниками протозойных оппортунистических инфекций;

- человека следует рассматривать как возможный источник возбудителей протозойных инфекций для обезьян и, как следствие, искажения результатов эксперимента из-за дополнительного инфицирования паразитами подопытных животных обслуживающим персоналом, что необходимо учитывать при совершенствовании режима работы.

1. Необходимо проводить паразитологическое обследование и при необходимости санацию зараженных обезьян, участвующих в эксперименте, для исключения возможного влияния паразитов на ход и результаты экспериментов.

2. Учитывая большое сходство протозойной фауны обезьян и человека, обезьян следует рассматривать как возможный источник протозойных инфекций для человека; человек также может служить источником этих инфекций для обезьян. Поэтому необходимо обеспечить меры защиты не только человека от заражения, но и меры защиты обезьян от возможного заражения людей. На этом основании необходимо:

- проводить протозоологичсское обследование людей, поступающих на работу и работающих с обезьянами ( 2 раза в год) для выявления и лечения зараженных лиц;

- необходимо соблюдать меры предосторожности ( в первую очередь, са-нптарио-гкгиеннчеекпе) при работе с обезьянами или с фекалиями от этих жи-иотнмх;

- осуществлять протозоологический контроль за обезьянами питомника: проводить (1 раз в год) протозоологическое обследования стада обезьян питомника, больных животных изолировать и подвергать соответствующему лечению. Соблюдать меры профилактики, предотвращающие распространение протозой-ных инфекций в стаде обезьян.

Внедрение результатов исслсдопанпй в практику

Подготовлены методические рекомендации "Диагностика кишечных протозоозов низших обезьян и методы их профилактики", которые используются в работе Института медицинской приматологии РАМН.

1. Стасилевич З.К., Кебу Е.И., Томасян A.B., Сахарова Т.В. Этиологическая структура шигеллезов у обезьян Адлерского питомника. //Микробиол., эггидемиол. и иммунобиол. - I994. - N. 6. - С. 7-8.

2. Сахарова Т.В., Гордеева Л.М., Сергиев В.П., Лапин Б.А. Криптоспо-ридиоз у низших обезьян в Адлерском питомнике. В сб. "Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии". М. - 1995. - С. 160-161.

3. Сахарова Т.В., Гордеева Л.М., Сергиев В.П., Лапин Б.А. Некоторые аспекты паразитофауны кишечника низших обезьян. В сб. "Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии". М. - 1995. - С. 162-163.

4. Сахарова Т.В., Сергиев В.П., Гордеева Л.М., Лапин Б.А. Балантидии у обезьян с энтероколитами. В сб. "Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии а терапии". М. - 1995. - С. 163-165.

5. Сахарова Т.В., Гордеева Л.М., Сергиев В.П. Изучение морфологии бластоцист низших обезьян с помощью световой микроскопии. //Мед. паразитол. - 1997. - N. 2. - С. 24-27.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сахарова, Татьяна Викторовна, Москва

ИНСТИТУТ МЕДИЦИНСКОЙ ПРИМАТОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ МЕДИЦИНСКИХ НАУК, ИНСТИТУТ МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ И ТРОПИЧЕСКОЙ МЕДИЦИНЫ имени Е.И. МАРЦИНОВСКОГО МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ

На правах рукописи

САХАРОВА ТАТЬЯНА ВИКТОРОВНА

КИШЕЧНЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ НИЗШИХ ОБЕЗЬЯН В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ (МОРФОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ПАРАЗИТОЦЕНОЗЫ)

03.00.19. - Паразитология, гельминтология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители:

Член-корреспондент РАМН, РАЕН,

доктор медицинских наук, профессор В.П.Сергиев

Действительный член РАМН,

доктор медицинских наук, профессор Б. А. Лапин

Научный консультант:

Кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Л. М. Гордеева

Москва - 1998

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 5 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОСТЕЙШИХ

КИШЕЧНИКА НИЗШИХ ОБЕЗЬЯН 8

1.1. Общая характеристика амеб обезьян 10

1.2. Общая характеристика бластоцист обезьян 15

1.3. Общая характеристика жгутиконосцев обезьян 18

1.4. Общая характеристика кокцидий обезьян 22

1.5. Общая характеристика балантщщй обезьян 28

1.6. Основные принципы паразитологической

диагностики кишечных простейших 29

Заключение 34

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 35

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 35

2.1. Краткая характеристика исследуемого объекта 35

2.2. Объем материала 36

2.3. Методы исследования 38

2.3.1. Методы окраски 40

2.3.2. Методы консервирования 43

2.3.3. Метод обогащения 43

2.3.4. Культивирование 44

2.3.5. Иммунодиагностика 44 ГЛАВА 3. ПРОСТЕЙШИЕ КИШЕЧНИКА НИЗШИХ ОБЕЗЬЯН АДЛЕРСКОГО ПИТОМНИКА 45

3.1. Амебы обезьян 48

3.1.1. Сравнительный морфологический анализ цист

Entamoeba histolytica и Entamoeba chattoni 48

3.1.2. Встречаемость амеб у обезьян 56

3.2. Бластоцисты обезьян 59

3.2.1. Сравнительный морфологический анализ Blastocystis sp. и Blastocysts hominis 59

3.2.2. Встречаемость бластоцист у обезьян 68

3.3. Жгутиконосцы обезьян 72

3.3.1. Морфологические особенности лямблий 72

3.3.2. Встречаемость лямблий у обезьян 72

3.3.3. Морфологические особенности Tritrichomonas mobilensis 76

3.3.4. Встречаемость трихо монад у обезьян 78

3.3.5. Зараженность обезьян диэнтамебой 82

3.3.6. Зараженность обезьян хиломастиксом 82

3.4. Балантидии обезьян 83

3.4.1. Морфологические особенности балантидий 83

3.4.2. Встречаемость балантидий у обезьян 86

3.5. Крштгоспоридии обезьян 90

3.5.1. Встречаемость криптоспоридий у обезьян 90 ГЛАВА 4. ГЕЛЬМИНТЫ НИЗШИХ ОБЕЗЬЯН

АДЛЕРСКОГО ПИТОМНИКА 95

4.1. Встречаемость власоглавов у обезьян 95

4.2. Зараженность обезьян стронгилоидами 101 ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАЗИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ ПРИ КИШЕЧНЫХ ПАРАЗИТОЗАХ 102

5.1. Общая зараженность паразитами и доля моно- и полиинвазий у обезьян разного возраста 102

5.2. Общая зараженность паразитами и доля моно- и

полиинвазий у обезьян, находящихся на естественном и искусственном вскармливании 104

5.3. Общая зараженность паразитами и доля моно- и полиинвазий у обезьян в разные сезоны года 106

5.4. Клинически значимые виды паразитов

и частота со читанных с ними инфекции и инвазий 106

ГЛАВА 6. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ КИШЕЧНЫХ ПАРАЗИТОВ У ОБСЛУЖИВАЮЩЕГО ПЕРСОНАЛА АДЛЕРСКОГО ПИТОМНИКА И ИХ ДЕТЕЙ 110

ОБСУЖДЕНИЕ 112

ВЫВОДЫ 125 .

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 126

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В ПРАКТИКУ 127

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 128

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы

Для разработки важнейших вопросов биологии, медицины, ветеринарии проводятся большие экспериментальные исследования, в которых используются животные самых разнообразных систематических групп, от простейших до млеко питающих (2, 17). В последние два десятилетия значительно расширились объемы исследований, проводимых на обезьянах. Эти животные имеют уникальное биологическое сходство с человеком по причине своего филогенетического сродства. Благодаря большому сходству паразитофауны кишечника человека и обезьян, последних используют в качестве экспериментальных моделей для изучения болезней человека, в том числе и протозойных, таких как амебиаз, криптоспоридиоз (118, 147). Во многих странах созданы собственные приматологические центры для содержания, разведения обезьян и проведения на них уникальных экспериментов.

Животные, содержащиеся в неволе, подвержены стрессам и нередко им-мунокомпрометированы, что ведет к развитию у них оппортунистических инфекций, в том числе кишечных, которым в последнее время уделяют первостепенное внимание в связи с распространением иммунодефицитных состояний у человека, и, прежде всего, СПИДа. Патогенное влияние паразитов на организм обезьян может искажать ход и результаты проводимых на них экспериментов.

Обезьяны, завезенные из мест естественного обитания и содержащиеся в неволе, могут представлять опасность для человека как резервуар различных инфекций. Наиболее драматичный пример такой опасности - лабораторные заражения лихорадкой Марбург, сопровождавшиеся летальным исходом у людей (16). Потенциальную опасность представляют кишечные протозоозы (6).

Одновременная инвазия несколькими видами простейших, гельминтов, бактерий - обычное явление у приматов. Поэтому проблема паразитоценозов приобретает немаловажное значение для понимания общей патологии, правиль-

ной диагностики, разработки научно обоснованных лечебно-профилактических мероприятий. Изучение паразитоценозов у обезьян актуально, так как оно способствует пониманию роли сочетанных инфекций не только у обезьян, но и у других животных, а также человека (13).

Простейшие кишечника низших обезьян изучены крайне недостаточно. Вопросы видовой принадлежности этих микроорганизмов, эпизоотологии, роли условно-патогенных (оппортунистических) простейших в патологии желудочно-кишечного тракта обезьян, содержащихся в неволе, паразитоценотические отношения паразитов практически ранее не рассматривались (8, 13).

Все эти направления связаны между собой и определяют актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследования

Основная цель исследования - изучение протозойной фауны кишечника низших обезьян в неволе - достигается решением следующих задач:

- определение и анализ зараженности обезьян простейшими кишечника;

- определение морфологических особенностей и видовой принадлежности простейших кишечника у обезьян разных видов;

- оценка паразитоценотических отношений простейших кишечника у обезьян.

Научная новизна

- Впервые в России проведено комплексное протозоологическое обследование обезьян, содержащихся в неволе.

Впервые: установлена циркуляция криптоспоридий в стаде обезьян Адлерского питомника; выявлен криптоспоридиоз с летальным исходом у взрослой обезьяны.

Впервые изучены и дано полное морфологическое описание основных стадий бластоцист у обезьян вида Macaca mulatta.

Впервые описан Tritrichomonas mobilensis у обезьян Старого Света (Macaca mulatta).

Практическая значимость

- С применением современных методов протозоологической диагностики (методы окраски, обогащения, консервирования, культивирование) у низших обезьян выявлено 15 видов кишечных простейших, 10 из которых известны и для человека. При обследовании обслуживающего персонала обнаружено 9 видов паразитов, 6 из которых встречались и у обезьян Адлерского питомника.

- В результате проведенного анализа зараженности показано, что низшие обезьяны, содержащиеся в неволе, могут рассматриваться как потенциальные источники возбудителей ряда ггротозойных инфекций для человека.

- Определение паразитофауны кишечника обезьян и ее влияния на состояние животных необходимо учитывать для объективной оценки экспериментальных данных, полученных на обезьянах.

Глава i. Обзор литературы Современные представления о простейших кишечника низших обезьян

Низшие обезьяны как в местах естественного обитания, так и в неволе являются хозяевами широкого спектра паразитов, в том числе и кишечных (простейшие, гельминты).

Простейшие кишечника низших обезьян представлены 3 основными типами подцарства Protozoa: Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora.

Более 22 видов простейших обитают в кишечном тракте нечеловекообразных обезьян, многие из них обнаружены и у человека (таблица 1). Из простейших у обезьян часто встречаются - Entamoeba histolytica, Entamoeba coli, Iodamoeba sp. (bütschlii), Blastocysts sp., Balantidium sp. (coli), из гельминтов - Trichocephalus sp., Strongyloides sp. (87, 156, 158, 165, 168 и др.).

Для обезьян отмечают высокую степень зараженности паразитами. Обследованные Macaca mulatta из Приматологического центра в Луизиане (США) были заражены на 99%, на долю простейших от всех выявленных паразитов пришлось 87% (158). Изучение протозойной фауны кишечника 5 видов обезьян (М. mulatta, М. nemestrina, М. fascicularis, Papio anubis, P. hamadryas) Сухумского питомника выявило 100% зараженность этими паразитами (10). В Танзании и Сенегале общая зараженность простейшими кишечника Papio spp. в местах естественного обитания составила 87% (142). Зараженность кишечными паразитами М. mulatta живущих в природных условиях острова Пуэрто-Рико (США) составила 86,6%, 61,2% пришлось на долю простейших кишечника (168).

Считают, что для обезьян характерны полиинвазии. Приведенные ниже примеры свидетельствуют, что это может зависеть от длительности изоляции обезьян. По данным Poindexter Р. у М. mulatta обитающих на о. Пуэрто-Рико моноинвазии составляли 19,3%, диинвазии - 11,3%, трех-пятичленные инвазии -

Таблица 1. Простейшие кишечника низших обезьян и человека

Виды паразитов Хозяева паразитов

Обезьяны Нового Света Обезьяны Старого Света Человек

Entamoeba histolytica X X X

Entamoeba chattoni X* X X

Entamoeba hartmanni X X

Entamoeba coli X X

Entamoeba sp. X X

Iodamoeba bütschlii X X X

Iodamoeba sp. L X X

Endolimax nana X X X

Endolimax sp X

Blastocysts sp. X* X

Blastocyst is hominis X

Pentatrichomonas hominis X X X

Tritrichomonas mobilensis X*

Trichomonas sp. X X

Dientamoeba fragilis X X

Lamblia intestinalis X X

Lamblia sp. X

Hexamita pitheci X

Hexamita sp. X

Chilomastix mesnili X X

Chilomastix sp. X

Enteromonas hominis X X

Retortamonas intestinalis X X

Balantidium coli X X X

Balantidium sp. X

Isospora arctopitheci X

Isospora callimico X

Isospora saimiria X*

Isospora papionis X

Isospora belli X

Isospora sp. X

Cryptosporidium sp. X* X

Cryptosporidium parvum X

Примечание: Данная таблица составлена на основе таблицы Toft. J. (169), но включает дополнительные сведения по простейшим обезьян, появившиеся в более поздних источниках. Внесенные дополнения отмечены астериском (*).

14% (162). Спустя 20 лет Rowland Е. et al. при обследовании этой же колонии животных отметили увеличение встречаемости диинвазий - 17% и трех-пя-тичленных инвазий - 21% (168). File S. u Kessler М. показали, что после 46 лет изоляции обезьян моноинвазии составили всего лишь 1%, выявлены пять и более сочетаний видов паразитов - 18%, ранее неотмеченные для этой группы приматов вышеупомянутыми исследователями (87), что может явиться результатом "обмена" паразитами с другими животными или с людьми, ухаживающими за обезьянами.

1.1. Общая характеристика амеб обезьян

У обезьян Старого Света описано 6 видов амеб: Е. histolytica, Е. chattoni, Е. hartmanni, Е. coli, I. biitschlii, Е. nana, некоторые исследователи указывают на паразитирование у обезьян Entamoeba sp. и Iodamoeba sp. (186).

Все эти амебы относятся к подцарству Protozoa, типу Sarcomastigophora, подтипу Sarcodina, классу Lobosea, отряду Amoebida, семейству Endamoebidae (127).

Место обитания амеб - толстый отдел кишечника. Жизненный цикл включает две стадии развития - трофозоит и цисту. Размножение - бинарное деление. Способ заражения - фекально - оральный.

Амебы обнаруживаются как у обезьян, живущих в природных условиях, так и в неволе. При обследовании 100 голов 5 видов обезьян Сухумского питомника зараженность составила: Е. histolytica - 63%, Е. hartmanni - 12%, Е. coli -81%, Iodamoeba sp. - 29%, Endolimax sp. - 36% (10). У 339 M. mulatta из Индийского Института Научной Медицины обнаружены Е. histolytica - от 8,3% до 55%, Е. chattoni - от 22% до 56,5%, Е. coli, I. biitschlii, Е. nana от 0% до 100% (164). 141 обезьяна вида Papio sp. из зоопарка в Париже были заражены только Entamoeba sp. на 1,5% (173). 369 голов М. mulatta из Приматологического цен-

- и -

тра в Луизиане заражены Е. coii на 86,3%, I. biitschlii - 62,1%, Е. папа - 1,6% (158).

Аналогичные обследования обезьян, живущих в природных условиях, также выявили их высокую зараженность паразитами. Обследованные 91 Papio sp. в Танзании и Сенегале были заражены Е. coli - 87%, Iodamoeba sp. - 0% -38% (142), 99 М. mulatta на о. Пуэрто - Рико - Е. coli - 44,4%, Е. histolytica -31,3%, Е. chattoni - 16,2%, Е. папа - 15,2%, Iodamoeba sp. - 1,0% (162), 24 обезьяны вида Papio ursinus из Северного Трансвааля - Е. coli на 54,2%, Iodamoeba sp. и Entamoeba sp. по 4,2% (96).

Наибольший клинический интерес представляет Entamoeba histolytica. Эта амеба обнаружена не только у обезьян Старого и Нового Света, но и у человека, собак, свиней, зараженных естественным путем, а также у крыс, мышей, морских свинок, зараженных экспериментально (127). Первые описания Е. histolytica у приматов принадлежат Flexner R.(1890), обнаружившему их у филлипинских макак, а также Musgrave N.. Clegg М. (1906), использовавших обезьян в экспериментах по амебиазу.

При описании Е. histolytica у обезьян авторы приводят следующие размеры этого паразита: большая вегетативная форма - 15 - 45 мкм v просветная -10 - 15 мкм, циста - 10 - 15 мкм (66, 67).

У обезьян Старого Света зараженность Е. histolytica варьирует в широких пределах от 0% до 100%. Случаи инфицирования этими амебами обезьян, развития амебиаза у некоторых из них описаны во многих странах мира. (67, 98, 170, 186, 193). Для обезьян Старого Света характерно носительство амебной инфекции, у обезьян Нового Света после заражения чаще развивается клинически выраженный амебиаз (67, 98, 170, 186, 193). Интересно, что при обследовании диарейных обезьян: 445 М. nemestrina из Приматологического центра в Вашингтоне, 50 М. nigra из Приматологического центра в Орегоне и 99

M. mulatta, живущих в местах естественного обитания о. Пуэрто - Рико, ни в одном случае не был поставлен диагноз амебиаза (87, 168, 172).

Существует большая вариабельность штаммов дизентерийной амебы. Их патогенность может быть связана с видом хозяина, состоянием кишечного тракта, присутствием бактериальной флоры, иммунным статусом организма и другими факторами (186, 170). Так Kessler J. вызвал летальный амебиаз у котят, зараженных дизентерийной амебой, выделенной от внешне здоровых обезьян. Описаны вспышки амебиаза у паукообразных обезьян (обезьяны Нового Света), контактировавших со здоровыми - носителями амебной инфекции макаками (обезьяны Старого Света) (170). Очевидно, что последние были заражены патогенными штаммами амебы.

Описываются патогенные и непатогенные штаммы Е. histolytica. При изучении изоферментного профиля изолятов дизентерийной амебы от зоопарко-вых обезьян рода Macaca (обезьяны Старого Света), все изоляты этого паразита имели зимодемы, характерные для непатогенных штаммов (174). Подобные результаты получены Smith J. и Meerovitch Е. при изучении штаммов дизентерийной амебы, выделенной от внешне здоровых обезьян Старого и Нового Света (181).

Возможно, что патогенные штаммы дизентерийной амебы должны проходить комменсальную фазу своего жизненного цикла для того, чтобы продуцировать цисты, что согласуется с теорией Белякова В. Д. о саморегуляции паразитарных систем (5, 6). Пока неизвестны механизмы перехода комменсальной фазы в инвазивную. Изменение в микроокружении, включая возможную чувствительность хозяина к амебной инфекции и зависимость от иммунного статуса, могут рассматриваться как необходимые условия для проявления патоген-ности. Предполагалось, что вспышки амебиаза могут обуславливаться и географическими вариациями амеб, к которым животные не имеют иммунитета (186). Наряду? с изложенным мнением, все больше исследователей обращаются к тео-

рии Brumpt Е. (1925), согласно которой непатогенная Е. histolytica рассматривается как самостоятельный вид амеб - Е. dispar, хотя эти паразиты морфологически идентичны между собой (15, 73, 82).

У больных животных Старого и Нового Света, зараженных спонтанно и экспериментально дизентерийной амебой, исследователи отмечают диарею: фекалии жидкие, желтовато-серые, с дурным запахом, содержат много слизи, в наиболее острых случаях с примесью крови; апатию, летаргию, слабость, рвоту, потерю веса, аппетит иногда понижен, чаще остается неизменным вплоть до самой смерти; температура тела остается в норме; снижен мышечный тонус, движения задних конечностей затруднены, животные избегают ухаживающих за ними людей, (85, 108, 110, 144, 182, 185 и др.). Болезнь протекает в тяжелой, средне тяжелой и легкой формах. Заболевание имеет рецидивирующий характер. При очередном рецидиве может наступить смерть. Описаны случаи молниеносного течения заболевания.

Морфологические изменения в кишечнике различной степени выраженности (от катарального до язвенного колита) локализуются преимущественно в слепой кишке, хотя иногда поражается весь толстый кишечник (53, 57, 101, 105, 170, 186). У обезьян Нового Света описаны амебные поражения желудка, тонкого кишечника (53, 129, 157, 185). Амебы у обезьян Старого и Нового Света могут проникать в слизистый, подслизистый, иногда в мышечные слои кишечника, но все же чаще инвазия ограничивается слизистой (53, 57, 109, 133).

При сравнении характера патологического процесса обезьян Старого и Нового Света очевидно различие развивающихся поражений у этих животных. Отмечена высокая частота очаговых поражений без некроза у обезьян Старого Света. Очаговые поражения с некрозами были найдены у обезьян Нового Света. У обезьян Нового Света чаще развивается заболевание, н