Когнитивная деятельность обезьян в процессе распознавания величины и количества зрительных стимулов

Черникова, Надежда Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Когнитивная деятельность обезьян в процессе распознавания величины и количества зрительных стимулов
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Когнитивная деятельность обезьян в процессе распознавания величины и количества зрительных стимулов"

На правах рукописи

0034Т7Е>23

Черникова Надежда Анатольевна

КОГНИТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОБЕЗЬЯН В ПРОЦЕССЕ РАСПОЗНАВАНИЯ ВЕЛИЧИНЫ И КОЛИЧЕСТВА ЗРИТЕЛЬНЫХ

СТИМУЛОВ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 СЕН 2009

Санкт-Петербург - 2009

003477523

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (директор - член-корреспондент РАН Н.П. Веселкин).

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее научное учреждение:

доктор биологических наук Малюкова Ирина Васильевна

доктор биологических наук, профессор, Геннадий Аркадьевич Куликов

доктор биологических наук Арнстакесян Евгения Аветиковна

Учреиадение Российской академии наук Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН

Защита состоится « /О » октября 2009 года в /—У часов на заседании Диссертационного совета (Д 002.127.01) при Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН по адресу: 194223, г. Санкт-Петербург, Пр. М. Тореза, 44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова.

Автореферат разослан « -/¿^ » ( 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного Ученого совета, доктор биологических наук, профессор М.Н. Маслова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования

Исследование интеллектуальной деятельности приматов является одним из важнейших направлений в современной биологии, поскольку способствует пониманию процесса возникновения и развития когнитивной функции у человека. Данной проблеме посвящено большое количество работ отечественных и зарубежных ученых. Первые исследования познавательных способностей приматов были проведены в начале XX в. на представителях человекообразных обезьян - шимпанзе (Келер, 1960; Ладыгина-Коте, 1923; Павлов, 1951). Далее в приматологии сформировалось несколько направлений изучения сложных форм поведения обезьян: 1) этологические наблюдения в естественных условиях (Фосси, 1983; Гудолл, 1992), которые позволили установить, что животным доступны разумные поступки в обстоятельствах, для которых нет «готового» решения; 2) изучение орудийной деятельности (Воронин, 1977; Фирсов, 1982; Limongelli et. al., 1995), которая является свидетельством наличия мышления у животных; 3) обучение антропоидов языку с помощью жестов или знаков, символизирующих слова (Gardner, 1989; Fouts, 1989; Savage-Rumbaugh, 1989); 4) изучение когнитивной деятельности приматов в условиях лаборатории с использованием зрительных задач разной степени сложности (Menzel, 1984; Premack, 1984; Povenelli, Hughes, 1992). Среди перечисленных направлений исследований наиболее перспективным является выявление степени развития у приматов высших форм довербального интеллекта, таких как способность к обобщению и абстрагированию в экспериментальных условиях. Известно, что способность к обобщению является основой для абстрактных представлений и возможности использования символов (Фирсов, 1982; 1993). Данные способности являются важными элементами мышления человека, однако было установлено, что ими обладают и животные (Протопопов, 1950; Фирсов, 1974).

протяжении многих лет межинститутской группой физиологии поведения приматов проводилось изучение эволюционных закономерностей становления интеллектуальной деятельности приматов разного уровня филогенеза, которое позволило выявить общие закономерности процессов обучения и особенности формирования функций обобщения и абстрагирования у представителей разных видов обезьян (Малюкова и др., 2000).

Особый интерес для исследователей представляет проблема возникновения и развития математических способностей человека (распознавание множеств, символизация, счет). Ранее считалось, что математические способности человека уникальны и непосредственно связаны с речью. Однако к настоящему времени накоплено большое количество экспериментальных данных (Келер, 1960; Boyzen, et al., 1996), свидетельствующих о том, что высшим, человекообразным приматам доступны такие формы количественной оценки, как узнавание определенного числа элементов и символизация (способность устанавливать соответствие между арабскими цифрами и множествами разной природы). Некоторые числовые представления также были обнаружены и у низших обезьян. Например, у макак-резусов и бурых капуцинов выявлена способность распределять по порядку множества, содержащие от 1 до 9 элементов (Brannon, Terrace, 1998), а у беличьих саймири - способность отождествлять пищевые объекты определенного количества с арабскими цифрами (Olthof et al., 1997). Примитивные формы символизации были выявлены также и у представителей других видов низших обезьян (Brannon et al., 2006). Однако, несмотря на появление большого количества работ, посвященных арифметическим способностям животных (в частности, обезьян), данные об их числовых представлениях остаются неполными, фрагментарными. В связи с этим, представляется актуальным комплексное исследование количественных представлений у низших обезьян.

Цели и задачи исследования

Настоящая работа проводилась с целью изучения способности низших обезьян к обобщению и дифференцированию по признакам величины и количества зрительных стимулов при варьировании таких параметров как цвет, форма, объемность, пространственное расположение элементов. В структуру исследования входили 3 задачи:

1. Исследование когнитивной деятельности макак-резусов и бурых капуцинов при дифференцировании по величине пар двумерных и трехмерных зрительных стимулов разного цвета.

2. Исследование когнитивной деятельности макак-резусов и бурых капуцинов при распознавании множеств в виде плоскостных и объемных геометрических фигур красного, желтого и зеленого цвета, а также натуральных объектов в диапазоне от 1 до 9 элементов.

3. Исследование способности низших обезьян к установлению эквивалентности между плоскостными и объемными множествами, содержащими от 1 до 5 элементов и знаками - арабскими цифрами, т.е. к символизации.

Научная новизна исследования

Впервые, в ходе изучения способности низших обезьян к обобщению зрительных сигналов по признакам величины и количества исследовалось влияние таких параметров стимулов, как форма, цвет и объемность (двумерные и трехмерные стимулы). Полученные результаты позволяют утверждать, что макаки-резусы и бурые капуцины способны сопоставлять по количеству объекты, варьирующиеся по цвету и форме, а также имеющие разные пространственные характеристики. В работе впервые приведены результаты многопланового исследования числовых представлений у низших обезьян. Установлено, что макаки-резусы и бурые капуцины способны производить количественную оценку изоморфных и гетероморфных множеств, представленных в виде геометрических фигур и натуральных объектов. Также было показано, что данным представителям низших обезьян доступна одна из форм символизации - установление соответствия между арабскими цифрами и множествами разного типа, содержащими от 1 до 5 элементов.

Таким образом, полученные данные могут свидетельствовать о том, что у исследуемых видов обезьян в процессе обучения формируются довербальные понятия о числе, свойственные начальным этапам развития интеллекта человекообразных приматов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Низшие обезьяны (макаки-резусы и бурые капуцины) при обучении выбору из плоскостных стимулов большего по величине выделяют относительный признак размерности независимо от цвета сигналов и переносят выработанный навык на трехмерные объекты.

2. Макаки-резусы и бурые капуцины способны осуществлять количественную оценку множеств, содержащих разное число элементов, представленных в виде плоскостных и объемных объектов разного цвета и формы.

3. Макаки-резусы и бурые капуцины способны сопоставлять по количеству множества, состоящие из геометрических фигур (квадраты и цилиндры), а также изображений и муляжей натуральных объектов (фрукты).

4. Представителям низших обезьян доступна такая фора символизации, как установление соответствия между арабскими цифрами и множествами, представленными в виде изоморфных и гетероморфных элементов.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные экспериментальные данные представляют собой большой научный интерес для физиологии высшей нервной деятельности приматов и эволюционной физиологии, поскольку способствуют расширению представлений о развитии когнитивной функции. У низших обезьян была выявлена способность обобщать различные объекты по количественному признаку. Теоретические изыскания работы могут служить предпосылкой для исследования истоков функции счета в эволюционном ряду приматов. Представленные результаты исследований о числовых представлениях у приматов могут быть использованы при разработке методических программ для развития счетной функции у детей в педагогике и дефектологии, а также быть использованы в качестве лекционного материала для студентов биологических и медицинских специальностей.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на: конференции «Молодые биологи к 300-летию Петербурга». С-Петербург, 2003; VI Российской конференции молодых ученых по медико-биологическим проблемам. С-Петербург, 2004; Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина». С-Петербург, 2005; IX Всероссийской медико-биологической конференции молодых ученых «Человек и его здоровье». С-Петербург, 2006; XIII Международном совещании и VI Школе по эволюционной физиологии. С-Петербург, 2006; XX Съезд физиологического общества им. И.П.Павлова. Москва, 2007; 19-й конференции «Современные проблемы физиологии человека и животных». Душанбе, 2007; Межинститутской конференции молодых ученых, посвященной 100-летию академика В.Н.Черниговского «Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды». С-Петербург, 2007.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания общих положений методики, 3 глав, в которых изложены описания конкретных методических приемов, результаты исследований и их обсуждение, заключения, выводов и списка литературы, содержащего 108 источников, из них 40 отечественных. Содержание диссертации изложено на 132 страницах и включает 16 рисунков и 4 таблицы.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 5 статей и 11 тезисов.

МЕТОДИКА (общие положения)

Исследования проводились на представителях секции широконосых приматов - двух половозрелых самцах бурых капуцинов (Cebus apella) и представителях секции узконосых приматов - трех половозрелых самках макак-резусов (Macaca mulatta). До проведения настоящей работы все животные были обучены пищедобывательным реакциям, переходу в экспериментальную камеру, а также распознаванию различных зрительных сигналов. Эксперименты проводились в условиях свободного поведения: использовалась специальная камера, размером 65x65x80 см., которая придвигалась вплотную к жилой клетке. В течение опыта животные могли свободно переходить из жилой клетки в камеру и обратно.

Для предъявления зрительных сигналов использовалось устройство, имеющее две выдвижные кормушки, над которыми располагались окошки. В качестве зрительных стимулов были использованы двумерные и трехмерные объекты. Двумерные сигналы помещались в окошки над кормушками. Трехмерные (объемные) сигналы помещались на верхней панели устройства, над кормушками.

Каждый опыт состоял из 10 предъявлений зрительных стимулов. Во время каждого предъявления, животные переходили из своей клетки в камеру, подходили к ее передней стенке и выдвигали кормушку под одним из демонстрируемых сигналов. Обе кормушки заряжались пищей, однако на кормушку под неподкрепляемым сигналом устанавливался фиксатор. Смена зрительных стимулов производилась с чередованием места подкрепления в случайном порядке, при этом общее число подкреплений справа и слева было сбалансировано. Если животное, в момент предъявления стимулов, пыталось выдвинуть кормушку под неподкрепляемым сигналом, данная попытка расценивалась как ошибка. Если обезьяна выдвигала кормушку под подкрепляемым сигналом, она доставала содержимое кормушки. В интервалах между предъявлениями стимулов перед животным устанавливалась заслонка.

В течение опыта экспериментатор находился непосредственно за указанным выше прибором, осуществляя предъявления. Для того чтобы исключить угадывание животным места подкрепляемого сигнала по действиям экспериментатора, последним производились дополнительные движения. Эксперименты проводились ежедневно, в первой половине дня (11 часов утра), до кормления животных. В работе было использовано пищевое подкрепление - смесь из фруктов, семечек и моркови.

Для обучения животных в представленной работе использовался метод дифференцирования, а также модификации метода «выбор по образцу». Так, во второй части работы был использован классический вариант выбора по образцу, а в третьей части - символьный (или знаковый). Предъявление сигналов было одновременным, как в случае дифференцирования, так и в случае выбора по образцу. Также, в обоих случаях выбор стимулов был

альтернативным. С целью изучения способности низших обезьян к обобщению зрительных стимулов по признаку «величина» или «количество», их обучение проводилось в режиме систематического варьирования второстепенных параметров стимулов. Результаты экспериментов оценивались в средних значениях правильных решений от количества предъявлений, потребовавшихся для обучения. Для выявления достоверных различий использовались и-критерий Манна-Уитни, а также критерий Уилкоксона в программе "ЗТАТКТЮА" (версия 6.0).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Исследование когнитивной деятельности при

распознавании зрительных стимулов по величине

Способность обобщать зрительные стимулы по признаку «величина» была выявлена у различных видов животных (Протопопов, 1950; Фирсов, 1973; ЯитЬащЬ й а1., 1987; ВоуБеп й а1., 1996), при этом отмечается, что у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития, уровни обобщения и абстрагирования разные. В представленной работе для выявления степени отвлеченности выделяемого признака у исследуемых видов обезьян менялись такие параметры стимулов, как цвет и объемность. Обучение животных выделению признака «величина» проводилось посредством выработки дифференцировочных условных рефлексов. Было проведено две серии экспериментов с использованием плоскостных и объемных сигналов, а также два проверочных теста. С заданиями первой серии (дифференцирование по величине пар квадратов красного, желтого и зеленого цвета) все животные справились успешно: на каждую пару сигналов всем обезьянам потребовалось по 3 опыта (по 10 предъявлений каждый). Во второй серии экспериментов при обучении дифференцированию по величине трехмерных стимулов - пар кубов красного, желтого и зеленого цвета капуцинам и макакам потребовалось по 90 предъявлений (3 опыта по 10 предъявлений на каждую пару определенного цвета). В таблице 1 представлены средние значения правильных решений от общего количества предъявлений, потребовавшихся животным для достижения критерия обученности.

Результаты проведенных экспериментов показали, что для макаки №1 дифференцирование по величине двумерных стимулов оказалось сложнее, чем дифференцирование трехмерных стимулов (критерий Манн-Уитни, 11=3, р=0.0015), а для макаки №2 - наоборот, вторая серия оказалась сложнее первой (и=15, р=0.04). С проверочными тестами все животные справились успешно. Первый тест состоял из 12 предъявлений уже известных обезьянам пар стимулов (сигналы каждого цвета повторялись по 4 раза в случайном порядке). Все животные прошли данный тест без ошибок, из 12 предъявлений - 12 правильных ответов. Таким образом, результаты данного

теста показали, что макаки и капуцины с одинаковой успешностью дифференцируют по величине сигналы красного, желтого и зеленого цвета.

Второй тест также состоял из пар стимулов, где меньший от предыдущей пары становился больше по площади относительно ко второму, добавленному сигналу. Здесь, также как и в предыдущем варианте, сигналы каждого цвета повторялись по 4 раза в случайном порядке. На 12 предъявлений стимулов все обезьяны дали 12 правильных ответов. Таким образом, результаты второго теста, когда животным предъявляли новые пары стимулов, где ранее меньший сигнал теперь был большим, показывают, что макаки и капуцины способны выделять признак «больше по величине» независимо от конкретной площади предъявляемых им стимулов.

Таблица 1. Средние значения правильных решений ± ошибка среднего (в%) при обучении животных дифференцированию по величине плоскостных и объемных сигналов

Подопытные животные 1 -я серия 2-я серия

Капуцин № 1 94.2±2.0 92.5±2.1

Капуцин №2 90.0±4.1 91.2±3.4

Макака № 1 80.0±3.1* 90.0±2.1

Макака №2 97.5±2.2 90.0±2.1*

Макака №3 90.0±3.1 91.2±3.4

Примечание: *- достоверные отличия при р<0.05 (пояснения в тексте)

Как отмечалось ранее, в данной работе при обучении низших обезьян дифференцированию зрительных стимулов по величине, изменялись такие параметры стимулов, как цвет и объемность (двумерные и трехмерные). Согласно полученным результатам, все животные достигали уровня обученности в течение первых трех опытов. Переход к трехмерным сигналам почти у всех животных вызвал некоторые трудности, однако при их обучении выбору большего из пары кубов определенного цвета не потребовалось больше 30 предъявлений для каждой пары. Несмотря на достоверные отличия между долями правильных решений в первой и второй сериях опытов у макак №1 и №2, следует отметить, что они были достаточно высоки, чтобы свидетельствовать о том, что тест на перенос (двумерные -трехмерные стимулы) эти животные прошли успешно.

Проведенные эксперименты показали, что макаки-резусы и бурые капуцины способны выбирать больший из пары объектов, игнорируя такие их параметры, как цвет и объемность. Полученные данные могут указывать на наличие у низших обезьян способности устанавливать аналогию между различными объектами, обобщая их по признаку величины.

2. Исследование распознавания счетных множеств

Арифметические способности были выявлены у достаточно широкого круга позвоночных - саламандр (Uller et al., 2003), крыс (Capaldi, Miller, 1988), различных видов птиц (Pepperberg, 1994; Roberts et al., 2000; Emmerton, 1998), дельфинов (Jaakkola et al., 2005), а также низших (Brannon, Terrace, 2000; Washburn, Rumbaugh, 1991) и высших (Beran, Beran2004; Hanus, Call, 2007) обезьян. Согласно мнению Келера, животные способны к количественной оценке объектов в следующих формах: 1) относительные количественные оценки множеств разной природы по признаку «больше», «меньше»; 2) узнавание множеств, содержащих определенное число элементов; 3) «истинный счет» с помощью символов-числительных - одно из проявлений вербального абстрактно-логического мышления, в чистом виде доступного только человеку (Зорина, Полетаева, 2001). Однако следует отметить, что в приведенных выше литературных данных речь в основном идет об относительной количественной оценке множеств. Большинство авторов при обучении животных использовали метод дифференцирования, подкрепляя выбор сигнала, содержащего большее число элементов. В данной работе для исследования числовых представлений низших обезьян использовался классический вариант метода «выбор по образцу», где в течение каждого опыта в случайном порядке подкреплялся как сигнал, содержащий большее число элементов, так и сигнал, содержащий меньшее число.

2.1. Распознавание множеств в виде плоскостных и объемных геометрических фигур.

В первом разделе исследований участвовали два капуцина и две макаки. В качестве зрительных стимулов использовались изображения квадратов красного, желтого и зеленого цвета в количестве от 1 до 9, а также цилиндры аналогичных цветов и количества. Были проведены три серии экспериментов и проверочные тесты. Зрительные стимулы предъявлялись животным в следующих числовых комбинациях: 1-2; 2-3; 3-4; 4-5; 5-6; 6-7; 78; 8-9 (по несколько опытов из 10 предъявлений на каждую комбинацию). В первой серии опытов в качестве образца и сигналов для выбора использовались изображения квадратов. Предъявление зрительных стимулов проводилось со сменой места подкрепления в случайном порядке и с чередованием образца, т.е., в течение одного опыта подкреплялся как сигнал с большим количеством квадратов, так и сигнал с меньшим их количеством. Таким образом, в течение 10 предъявлений оба стимула имели одинаковое суммарное количество подкреплений в одной и другой кормушке. Сначала животным предъявляли пару стимулов красного цвета с изображением одного и двух квадратов. При достижении критерия обученности (80% от 3 опытов по 10 предъявлений подряд) животным предъявляли ту же комбинацию, только желтого цвета. После этого животным предъявляли

один и два квадрата зеленого цвета до достижения высокого уровня правильного выбора. Далее предъявляли стимулы красного цвета в количественной комбинации 2 и 3. После достижения уровня обученности предъявляли ту же комбинацию, только желтого цвета. Затем предъявляли комбинацию зеленого цвета. Обучение следующим количественным комбинациям проводилось аналогичным способом, с той же последовательностью предъявления. Таким образом, было проведено 8 задач, где каждая количественная комбинация повторялась по три раза - в виде сигналов красного, желтого и зеленого цвета.

Во второй серии опытов в качестве образца были использованы трехмерные объекты - цилиндры в количестве от 1 до 9, которые помещались группой посередине, на верхней панели прибора. Следует отметить, что при каждом предъявлении цилиндры располагались на панели прибора по-разному, чтобы исключить выработку у животных реакции на определенную форму. Сигналами для выбора служили те же карточки с изображением квадратов в количестве от 1 до 9. Обучение животных проводилось по той же схеме, что и в первой серии. В третьей серии опытов образцом послужили карточки с изображением квадратов, а сигналами для выбора - цилиндры, которые располагались группами на верхней панели прибора, над кормушками. Таким образом, во второй и третьей сериях экспериментов обезьяны сличали по количеству сигналы, одинаковые по цвету, но имеющие разную форму и пространственные характеристики (двумерные и трехмерные стимулы).

Для выявления значения формы и цвета стимулов при выделении животными их количественного признака были проведены три теста (по 30 предъявлений каждый) с использованием в качестве образца изображений красных ягод малины, а в качестве сигналов для выбора - изображений квадратов красного, желтого и зеленого цвета в количественном сочетании «4-5». В первом варианте теста обезьянам нужно было сопоставить по количеству сигналы, разные по форме и одинаковые по цвету (красные ягоды малины и красные квадраты). В двух других вариантах теста обезьяны сличали по количеству стимулы, разные по форме и цвету (красные ягоды -желтые и зеленые квадраты). При тестировании животных, как и при обучении, смена сигналов и образцов производилась в случайном порядке, в течение 30 предъявлений теста подкреплялся как сигнал большего количества, так и меньшего. Обучение животных проводилось до достижения критерия обученности - не менее 80% правильных решений в 3 опытах по 10 предъявлений подряд. В первой серии экспериментов (распознавание двумерных стимулов красного, желтого и зеленого цвета) для обучения животных потребовалось по 90 предъявлений на каждую задачу. С количественной комбинацией «8-9» макаки не справились: при предъявлении им стимулов, содержащих 9 элементов (квадратов) у животных наблюдались невротические реакции и отказ от опыта. У капуцинов при обучении данной комбинации происходило снижение уровня правильных ответов. В процессе обучения доля правильных решений у обоих капуцинов и макаки №2

возрастала, однако при распознавании множеств, содержащих 7, 8 и 9 элементов, количество правильных ответов у животных снизилось (табл. 2.).

Таблица 2. Средние значения правильных решений ± ошибка среднего (%) от количества предъявлений, потребовавшихся для обучения каждой числовой комбинации

1-я серия

животные 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8 8-9

капуцин 1 84.0±5.1* 93.0±3.8 95.0±2.5 95.7±2.5 95.5±2.1 92.5±3.8 91.2±4.1 90.0±4.1

капуцин 2 88.0±5.1 91.0±4.1 94.2±3.8 94.2±3.8 95.5±3.5 91,2±4.7 92.5±4.1 85.7±5.1*

макака 1 93.0±3.8 92.2±4.1 87.0±4.1 88.5±4.8 92.2±3.8 92.5±3.8 87.5±4.1 -

макака 2 86.0±4.6* 88.0±5.1 90.0±4.1 91.4±4.3 94.4±3.1 91.2±4.7 90.0±4.1 -

2-я серия

капуцин 1 84.0±5.1* 92.2±4.1 94.0±3.8 94.2±3.8 94.5±3.1 93.0±3.5 91.5±4.1 88.2±5.1

капуцин 2 84.2±5.1* 92.0±4.1 93.5±3.2 93.7±3.2 94.2±3.1 93.0±3.5 91.3±4.1 88.0±5.1

макака 1 88.0±5.1 90.2±4.1 92.5±3.8 92.7±3.5 93.0±3.5 92.5±3.8 90.0±4.1 -

макака 2 88.2±4.8 90.0±4.1 90.0±4.1 92.2±4.1 92.7±3.8 92.0±4.1 88.0±5.1 -

3-я серия

капуцин 1 87.0±4.1 * 93.0±3.5 93.7±2.8 94.5±3.1 94.5±3.1 94.2±3.0 93.0±3.5 90.2±4.1

капуцин 2 90.0±4.1 93.0±3.5 93.7±2.8 94.2±3.8 94.5±3.1 94.5±3.1 93.0±3.5 90.2±4.1

макака 1 90.0±4.1 92.5±4.0 93.0±3.5 93.2±3.5 93.5±3.5 93.0±3.5 92.4±4.1 -

макака 2 90.0±4.1 92.0±3.1 92.5±3.8 93.0±3.5 93.5±3.5 93.5±3.5 92.0±4.1 -

Примечание: *- достоверные отличия при р<0.05 (пояснения в тексте)

Как видно на табл. 2, у обоих капуцинов и макаки №2 происходило постепенное обучение при переходе от одной количественной комбинации к другой. Так, у капуцина №1, доля правильных решений при обучении комбинации «1-2» достоверно ниже (Критерий Уилкоксона г=2.51 при р<0.05), чем при обучении комбинациям «3-4», «4-5» и «5-6». Наиболее сложной для капуцина №2 оказалась комбинация «8-9»: доля правильных решений здесь достоверно ниже (2=2.52 при р<0.05), чем при дифференцировании комбинаций «3-4», «4-5» и «5-6». У макаки № 2 доля правильных решений при обучении количественной комбинации «1-2» была достоверно ниже @=2.02 при р<0.05), чем при обучении комбинации «5-6».

Использование трехмерных стимулов в эксперименте сначала вызвало у обезьян некоторые трудности: доля правильных ответов при обучении комбинации «1-2» во второй серии у обоих капуцинов была достоверно ниже (Ъ=2.52 при р<0.05), чем при обучении комбинациям «3-4», «4-5» и «56». В процессе обучения числовым комбинациям во второй серии экспериментов у всех животных происходило увеличение долей правильных ответов от количества предъявлений при переходе от одной комбинации к другой. Однако при распознавании больших множеств наблюдалось снижение правильных решений (табл. 2.). В третьей серии экспериментов при сличении животными двумерного образца с трехмерными сигналами не произошло снижения уровня правильных реакций.

Таблица 3. Тестирование животных на распознавание множеств разной формы и цвета, содержащих 4 и 5 элементов

Количество предъявлений Капуцин №1 Капуцин №2 Макака №1 Макака №2

Средние значения правильных решений ± ошибка среднего(%)

Образец - ягоды малины, сигналы красные квадраты

30 96.0±1.4 95.0±2.8 92.0±4.0 92.0±4.0

Образец - ягоды малины, сигналы - желтые квадраты

30 97.2±1.3 97.0±1.3 96.Ш.5 95.0±2.8

Образец - ягоды малины, сигналы зеленые квадраты

30 97.0±1.3 97.0±1.3 96.6±1.5 95.0±2.8

Из приведенных результатов по обучающим сериям видно, что предлагаемые животным задачи не вызывали у них значительных трудностей: высокие доли правильных решений регистрировались у обезьян уже в течение первых 30 предъявлений. Результаты тестирования представлены в таблице 3.

2.2. Сличение по количеству множеств в виде изображений и муляжей натуральных объектов (ягод)

Программа обучения, как и в предыдущем разделе, была разработана таким образом, чтобы обратить внимание животных в первую очередь на количественный признак стимулов, впоследствии усложняя задачи, путем изменения неколичественных признаков предъявляемых зрительных сигналов, таких как объемность, цвет и степени сходства с натуральными объектами. Во втором разделе исследований участвовали три макаки один капуцин. Было проведено две серии экспериментов и три проверочных теста. Обучение животных проводилось по той же схеме, что и в предыдущем

разделе. В первой серии для образца и выбора использовались изображения красных вишен от 1 до 8. Во второй серии опытов в качестве образца использовались муляжи вишен, а в качестве сигналов для выбора - карточки с их изображениями. Таким образом, в первой серии экспериментов сигналы были схожи с образцом по цвету, размеру, форме и объемности, а во второй серии сигналы отличались от образца по объемности. Обучение животных проводилось до достижения критерия - не менее 80% правильных ответов в 3 опытах по 10 предъявлений подряд.

После завершения второй серии экспериментов были проведены тесты с использованием изображений желтых вишен на примере количественной комбинации «6-7». При проведении первого теста, в течение одного опыта, животным предъявляли в качестве образца изображения красных ягод, а в качестве сигналов для выбора - изображения желтых ягод. Во втором тесте наоборот: образец - желтые ягоды, а сигналы для выбора - красные ягоды. Для третьего теста в качестве образца использовали трехмерные стимулы красные муляжи вишен, а в качестве сигналов для выбора использовали изображения желтых ягод. Смена сигналов и образцов проводилась также как и при обучении. Таким образом, в первых двух тестах зрительные стимулы различались по цвету и местоположению (образец - сигналы), а в последнем варианте они отличались по цвету и объемности.

Таблица 4. Средние значения правильных решений ± ошибка среднего (%) от общего количества предъявлений, потребовавшихся для обучения

1-я серия

макака 1 88.5±5.1 92.2±4.1 94.0±3.8 94.2±3,8 93.7±3.5 93.0±3.5 91.5±4.1

макака 2 90.0±4.1 92.ШЛ 93.5±3.5 93.5±3.5 94.2±3.8 92.2±4.1 90.0±4.1

макака 3 88.0±5.1 90.2±4.1 92.5±4.1 92.5±4.1 93.0±3.5 92.5±4.1 90.0±4.1

капуцин 92.0±4.1 92.2±4.1 94.5±3.8 95.0±2.4 95.3±2.4 94.0±3.8 92.0±4.1

2-я серия

макака 1 90.0±4.1 92.2±4.1 94.0±3.8 94.5±3.2 93.4±3.5 93.0±3.5 91.5±4.1

макака 2 92.2±4.1 94.0±3.8 94.0±3.8 95.2±2.4 95.2±2.4 93.0±3.5 92.0±4.1

макака 3 88.0±5.1 90.0±4.1 92.0±4.1 94.4±3.5 95.0± 2.4 94.0±3.5 93.0±3.5

капуцин 94.5±3.4 95.0±2.4 95.0±2.4 95.4±2.1 94.0±3.8 94.0±3.8 93.5±3.5

Как видно из результатов, представленных в таблице 4, все животные успешно справились с предложенными им заданиями. В процессе обучения доля правильных решений у обезьян возрастала, однако при распознавании

множеств состоящих из 7 и 8 элементов она снижалась. Для обучения каждой количественной комбинации в каждой серии всем животным потребовалось по 30 предъявлений. В таблице 5 приведены результаты тестирования животных. В целом обезьяны хорошо справились со всеми тестами, однако наблюдались незначительные индивидуальные отличия (макака №2 и №3) в тесте, где сигналы отличались от образца по цвету и объемности.

Таблица 5. Тестирование животных на распознавание множеств, состоящих из 6-ти и 7-ми элементов

Количество предъявлений Макака № 1 Макака №2 Макака №3 Капуцин

Средние значения правильных решений ± ошибка среднего (%)

Образец - двумерные красные ягоды, выбо ) - двумерные желтые ягоды

30 94.5±3.0 94.2±3.0 93.0±3.8 95.0±2.1

Образец - двумерные желтые ягоды, выбор - двумерные красные ягоды

30 94.2±3.0 94.2±3.0 93.0±3.8 95.2±2.1

Образец - трехмерные красные ягоды, выбор - двумерные желтые ягоды

30 94.2±3.0 93.0±3.8 92.2±3.7 95.0±2.1

Возвращаясь к предложенным Келлером формам количественной оценки, следует отметить, что в представленной работе результаты первых серий экспериментов где в качестве зрительных стимулов использовались изображения квадратов и изображения вишен для образца и выбора позволяют предполагать, что обезьяны при обучении в этих сериях, производили относительную количественную оценку распознаваемых ими множеств, поскольку в этих сериях число элементов в сравниваемых множествах непосредственно связано с занимаемой ими площадью или плотностью их расположения. Соответственно, в таком случае оценка множеств может происходить не по числу элементов, а по суммарной площади. Однако, в сериях, где животным приходилось сравнивать по количеству квадраты (плоскостные сигналы) с цилиндрами (объемные сигналы), производить относительную оценку было затруднительно, поскольку каждый цилиндр был больше по размеру, чем квадрат и, следовательно, цилиндры, даже в небольших количествах, занимали больше пространства, чем квадраты.

Таким образом, результаты обучающих серий экспериментов, где животным необходимо было сравнивать двумерные сигналы с трехмерными а также результаты тестирования позволяют утверждать, что макаки и капуцины способны сопоставлять множества объектов, имеющие разные пространственные характеристики, разный цвет и разную форму, и предполагать, что в указанных выше сериях опытов и при тестировании

происходило распознавание определенного числа элементов. Несмотря на возможные различия в оценке множеств животными в разных сериях, результаты всех обучающих серий экспериментов демонстрируют эффект абсолютной величины числа: с увеличением количества элементов во множестве у всех обезьян происходило снижение уровня правильных решений.

3. Исследование способности низших обезьян к элементам символизации

В данном случае под термином «символизация» имеется в виду способность обезьян к установлению соответствия между исходно индифферентными знаками (арабскими цифрами) и множествами, содержащими различное число элементов. Галлистел и Гелман (Ое1тап, ОаШз1е1, 1978) выделили три критерия, которые нужно учитывать при оценке способности животных к символизации: 1) соответствие «один к одному» -каждому пересчитываемому элементу должен соответствовать особый символ; 2) «ординальность» (упорядоченность) - символы должны в стабильном порядке соответствовать пересчитываемым элементам; 3) «кардинальность» - символ, соответствующий последнему элементу, должен описывать общее число элементов во множестве.

Результаты экспериментов на человекообразных приматах свидетельствуют о том, что они способны усваивать символы (Ре^ег, 1964; КШБгкаша, 1985) и оперировать ими - выполнять операцию, аналогичную сложению (Воуяеп, 1993). В представленной работе для обучения животных помимо классического варианта выбора по образцу был использован вариант символьного выбора по образцу, при котором образец не имеет внешнего сходства с сигналами для выбора. Первая серия экспериментов, где в качестве образца и сигналов для выбора были использованы изображеЕшя арабских цифр, оказалась для обезьян самой простой (таб. 6.). Для обучения каждой числовой комбинации в первой серии каждому животному потребовалось по 30 предъявлений.

Во второй серии экспериментов сигналы для выбора, предъявляемые обезьянам содержали помимо цифр соответствующее количество кружков. Количество предъявлений при обучении животных в этой серии не возросло и составило по 30 предъявлений на каждую числовую комбинацию для каждого животного. В третьей серии экспериментов животных обучали установлению тождества между арабскими цифрами и кружками в количестве от 1 до 5. Данная серия оказалась для животных наиболее трудной: количество предъявлений, требующихся для достижения критерия обученности (80%) каждой числовой комбинации увеличилось для каждой обезьяны до 50.

Суммарные доли правильных решений при обучении всем числовым комбинациям у животных также снизились (таб. 6.). В процессе обучения

числовым комбинациям в третьей серии у обезьян наблюдалось возрастание уровня правильных ответов при переходе от одной числовой комбинации к другой. Так, суммарная доля правильных выборов животных при обучении комбинации «4-5» достоверно выше (критерий Уилкоксона 2=2.02 при р<0.05), чем при обучении комбинации «1-2». В четвертой серии экспериментов производилась перемена местоположения зрительных стимулов: животных обучали выбирать цифры, соответствующие кружкам. Как видно из результатов, представленных в таблице, суммарные доли правильных решений при обучении обезьян каждой числовой комбинации в этой серии возросли. Количество предъявлений в этой серии для каждого животного снизилось до 30 на каждую числовую комбинацию.

В пятой серии экспериментов для обучения обезьян в качестве образцов были использованы трехмерные стимулы - муляжи вишен (от 1 до 5), которые располагались группой на верхней панели прибора. В качестве сигналов для выбора предъявлялись изображения арабских цифр. Использование для образца трехмерных сигналов не привело к снижению долей правильных решений при обучении животных числовым комбинациям в этой серии. Здесь, для обучения каждой комбинации, каждому животному потребовалось по 30 предъявлений.

Как видно из результатов, представленных в таблице, обезьяны успешно справились с заданиями этой серии. В шестой серии экспериментов при обучении животных в качестве образца были использованы объемные арабские цифры (от 1 до 5) красного, желтого и зеленого цвета, а в качестве сигналов для выбора - кружки соответствующего количества. При обучении каждой числовой комбинации определенного цвета обезьянам потребовалось по 30 предъявлений. Суммарные доли правильных решений у животных в этой серии также были высоки. Согласно результатам, представленным в таблице 6, третья серия экспериментов оказалась для обезьян наиболее трудной. Анализ результатов первых 30 предъявлений у каждой обезьяны при обучении каждой числовой комбинации во всех 6 сериях экспериментов выявил следующие отличия.

Суммарная доля правильных решений от первых 3 опытов по 10 предъявлений в каждом при обучении животных числовой комбинации «1-2» в третьей серии была достоверно ниже (2=2.66 при р<0.05), чем в остальных обучающих сериях. Аналогичная доля правильных выборов при обучении животных комбинации «2-3» в третьей серии также была достоверно ниже (2=2.52 при р<0.05), чем в других 5 сериях. Суммарная доля правильных решений от первых 30 предъявлений при обучении животных числовой комбинации «3-4» также была достоверно ниже (2=2.31 при р<0.05), чем в остальных сериях. Результаты обучения обезьян комбинации «4-5» в третьей серии достоверно не отличались (2=0.67 при р<0.05) от результатов обучения этой комбинации в других сериях экспериментов.

Таблица 6. Суммарные значения правильных решений ± ошибка среднего(%) от общего количества предъявлений в первых трех опытах

Серии опытов Числовые комбинации

1-2 2-3 3-4 4-5

1. 92.2±2.1 92.2±2.1 92.5±2.1 92.2±2.1

2. 92.2±2.1 92.5±2.1 92.5±2.1 92.2±2.1

3. 85.8±2.2** 86.0±3.2** 87.2±3.1 ** 91.6±1.7*

4. 91.0±1.8 91.0±1.8 91.3±2.6 91,6± 1.7

5. 92.0±2.б 92.0±2.6 92.3±2.6 92.5±2.1

6. 92.3±2.1 92.5±2.1 92.3±2,6 92.2±2.1

Примечание. Одной звездочкой обозначено достоверное различие между значениями правильных решений при обучении животных числовым комбинациям «1-2» и «4-5» (р<0.05). Двумя звездочками обозначены достоверные различия между средними значениями правильных решений при обучении животных соответствующим комбинациям в третьей серии и в остальных сериях (р<0.05).

Выявленные достоверные отличия могут свидетельствовать о том, что при распознавании стимулов в первых двух сериях экспериментов животные руководствовались общими элементами - арабскими цифрами. Как видно из результатов, представленных в таблице 6, в третьей серии экспериментов наблюдалось существенное снижение уровня правильных ответов, и постепенное обучение животных сопоставлению символов с множествами происходило при переходе от одной числовой комбинации к другой. Далее были проведены проверочные тесты с использованием в качестве образца изображений арабских цифр, а в качестве сигналов для выбора - множеств, содержащих от 1 до 5 элементов. В первом тесте сигналы для выбора представляли собой множества, элементы которых были одинаковой формы, цвета и величины, во втором тесте элементы множеств также совпадали по форме и цвету, но различались по величине. В третьем тесте сигналы для выбора представляли собой множества, элементы которых отличались не только по размеру, но и по форме. Полученные данные свидетельствуют о том, что животные в целом успешно перенесли усвоенное в процессе обучения правило выбора на новые стимулы. Однако следует отметить, что общий уровень правильных ответов снижался при увеличении степени варьирования неколичественных признаков элементов в составе множеств.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные экспериментальные данные позволяют расширить представление о становлении и развитии таких важных элементов мышления, как способность к обобщению и абстрагированию. В представленной работе исследовались такие формы довербалышго мышления животных, как способность к дифференцированию различных стимулов по величине и обобщению по признаку «больше», распознавание множеств, установление соответствия между множествами и арабскими цифрами. Результаты первой части исследований показали, что у макак-резусов и бурых капуцинов в процессе обучения формируется правило выбора «больше по величине» независимо от таких параметров стимулов, как цвет и объемность.

Вторая часть наших исследований была посвящена изучению числовых представлений низших обезьян. В нашей работе обезьяны сравнивали между собой как множества, состоящие из элементов, имеющих одинаковую форму, цвет, величину, пространственные характеристики, так и множества с варьируемыми признаками составляющих их элементов. Таким образом, полученные нами экспериментальные данные позволяют предполагать, что низшие обезьяны способны производить не только относительную количественную оценку множеств, но и узнавать определенное число элементов. Вместе с тем следует отметить, что в нашей работе, как и в экспериментах других авторов (Вегап, 2008; Вгаппоп, 2006) в процессе обучения животных наблюдался эффект абсолютной величины числа: при увеличении количества элементов во множествах происходило снижение уровня правильных ответов.

Заключительным этапом работы стало исследование способности низших обезьян к символизации. Ранее было показано, что шимпанзе способны устанавливать тождество между цифрами и множествами, выполнять операцию, аналогичную сложению, а также выполнять число действий, соответствующих определенной цифре. Проведенные нами эксперименты показали, что макаки-резусы и бурые капуцины способны устанавливать соответствие между арабскими цифрами и множествами, содержащими от 1 до 5 плоских и объемных элементов разной формы и величины. Таким образом, полученные результаты могут свидетельствовать о том, что, в отличие от высокоразвитой функции символизации у человекообразных приматов, низшим обезьянам доступен один из приемов символизации, как проявление высокого уровня развития довербального мышления.

выводы

1. Макаки-резусы и бурые капуцины способны различать по величине зрительные стимулы независимо от их цвета и объемности при дифференцировании пар изображений красных, желтых и зеленых квадратов, а также пар кубов аналогичной окраски.

2. Посредством метода «выбор по образцу» при использовании двумерных и трехмерных зрительных стимулов, содержащих от 1 до 9 элементов (геометрические фигуры разного цвета и формы и натуральные объекты), у макак-резусов и бурых капуцинов удалось выявить способность к сличению множеств по количеству;

3. В процессе обучения и при тестировании обезьян была выявлена их способность сопоставлять по количеству как плоскостные стимулы, имеющие одинаковые параметры (форма, цвет), так и стимулы, различные по своим пространственным характеристикам, форме и цвету.

4. У всех подопытных животных при распознавании зрительных стимулов была выявлена тенденция к снижению уровня правильных ответов при увеличении числа элементов во множествах. Бурые капуцины обучились различать множества, содержащие от 1 до 9 геометрических фигур, а макаки-резусы - множества, содержащие от 1 до 8 фигур.

5. Низшие обезьяны, бурые капуцины и макаки-резусы, способны устанавливать соответствие между исходно индифферентными знаками - арабскими цифрами и множествами разного типа, содержащими от 1 до 5 элементов, различающихся по форме, цвету и величине.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Малюкова И.В., Черникова H.A. Исследование способности к распознаванию сложных зрительных образов у приматов // Матер. V российской конф. молодых ученых по медико-биологическим проблемам, СПб, 2002. С. 155-156.

2. Черникова H.A.. Малюкова И.В. Сравнительно-физиологические особенности формирования сложных форм поведения у низших обезьян // Матер. V российской конф. молодых ученых по медико-биологическим проблемам, СПб, 2002. С. 264-265.

3. Черникова H.A. Исследование способности к дифференцированию двумерных и трехмерных зрительных стимулов разной величины у низших обезьян // Матер. VI российской конф. молодых ученых по медико-биологическим проблемам. СПб. 2004. С.324.

4. Черникова H.A. Особенности распознавания зрительных стимулов разного количества у низших обезьян // Матер. VI российской конф. молодых ученых по медико-биологическим проблемам. СПб. 2004. С.323.

5. Черникова H.A.. Малюкова И.В. Исследование способности к дифференцированию и идентификации счетных множеств у низших обезьян // Ж. Вестник молодых ученых (физиология и медицина). СПб. 2005. С. 134.

6. Черникова H.A.. Особенности формирования количественных представлений зрительных стимулов у низших приматов // Матер. IX Всероссийской медико-биологической конференции молодых ученых "Человек и его здоровье", СПб. 2006. С. 379-380.

7. Малюкова И.В., Сикетин В.А., Уварова И.А., Черникова H.A. Эволюционные аспекты интеллектуальной деятельности приматов // Тезисы докладов и лекций XIII Международного совещания и VI школы по эволюционной физиологии. СПб. 2006. С. 136-137.

8. Малюкова И.В., Черникова H.A.. Сикетин В.А. Особенности распознавания и сопоставления по величине двумерных изображений и трехмерных объектов разного цвета у низших обезьян // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2006. Т.42. № з. с. 258-262.

9. Малюкова И.В., Черникова H.A., Сикетин В.А. Исследование интеллектуальной деятельности при распознавании счетных множеств двумерных и трехмерных стимулов разного цвета у низших обезьян // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2006. Т.42. №5. С. 491-499.

10. Малюкова И.В., Уварова И.А., Черникова H.A., Молотова Н.Г. Развитие интеллектуальной деятельности приматов // Матер. XX Съезда физиол. общества им. И.П.Павлова. М. 2007. С. 322.

11. Малюкова И.В., Уварова И.А., Черникова H.A.. Молотова Н.Г ролюционные закономерности развития интеллектуальной деятельности приматов // Матер. 19-й конф. «Современные проблемы физиологии и морфологии человека и животных». Д. 2007. С. 126.

12. Черникова Н.А Когнитивная деятельность низших обезьян в процессе распознавания двумерных и трехмерных зрительных стимулов разного количества // Матер, конф. «Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды». СПб. 2007. С. 82.

13. Малюкова И.В., Черникова Н.А Сложные формы поведения у низших обезьян в процессе выделения количественных признаков зрительных стимулов // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2008. Т. 44. № 4. С. 430-434.

14. Черникова H.A.. Малюкова И.В., Молотова Н.Г. Интеллектуальная деятельность при формировании количественных представлений у низших и высших обезьян // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2008. Т. 44. № 3. С. 230-233.

15. Черникова H.A., Малюкова И.В.Федорова Е.С. Когнитивная деятельность низших обезьян в процессе распознавания зрительных стимулов // Матер. Всеросс. Конф. «Научное наследие академика Л.А.Орбели. Структурные и функциональные основы эволюции функций, физиология экстремальных состояний.» СПб. 2008. С. 181.

16. Малюкова И.В., Черникова H.A. Исследование способности к распознаванию сложных зрительных стимулов разного количества у низших обезьян // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2009. Т. 45. № 1. С. 106-108.

Лицензия ЛР № 020593 от 07.08.97

Подписано в печать 04.09.2009. Формат 60x84/16. Печать цифровая. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100. Заказ 4795Ь.

Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного автором, в Цифровом типографском центре Издательства Политехнического университета. 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.: (812)550-40-14 Тел./факс: (812) 297-57-76

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черникова, Надежда Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Экологические особенности поведения капуцинов.

Экологические особенности поведения макак-резусов.

Исследование когнитивной деятельности животных.

Цветовое зрение обезьян.

Выделение признаков величины и количества.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Материал и методика. Общие положения.

1. Исследование когнитивной деятельности при распознавании зрительных стимулов по величине.

Результаты.

Обсуждение.

2. Исследование распознавания счетных множеств.

2.1. Сличение по количеству множеств двумерных (квадраты) и трехмерных (цилиндры) стимулов красного, желтого и зеленого цвета.

Результаты.

2.2. Сличение по количеству двумерных (изображения вишен) и трехмерных (муляжи вишен) стимулов.

Результаты.

Обсуждение.

3. Исследование способности низших обезьян к элементам символизации.

Материал и методика.

Результаты.

Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Когнитивная деятельность обезьян в процессе распознавания величины и количества зрительных стимулов"

Актуальность темы исследования

Среди перечисленных направлений исследований наиболее перспективным является выявление степени развития у приматов высших форм довербального интеллекта, таких как способность к обобщению, абстрагированию и формированию понятий в экспериментальных условиях. Известно, что способность к обобщению является основой для абстрактных представлений и возможности использования символов (Фирсов, 1982; 1993). Данные способности являются важными элементами мышления человека, однако было установлено, что ими обладают и животные (Протопопов, 1950; Фирсов, 1974).

На протяжении многих лет эти формы когнитивной деятельности исследовались у человекообразных обезьян. Показано, что шимпанзе способны обобщать различные зрительные стимулы, как по абсолютным, так и по относительным признакам. Также высшие приматы обладают способностью к межмодальному переносу и выделению количественных признаков различных объектов. В экспериментальных условиях установлено, что антропоиды способны к категоризации зрительных стимулов и формированию понятий: они выделяют категории, основываясь на комбинации частных признаков, а не на запоминании конкретных примеров (Medin, Dewey, 1984). Способность к обобщению и абстрагированию была выявлена также и у приматов, стоящих на более низкой ступени эволюционного развития. Так, различными исследователями было установлено, что низшие обезьяны способны обобщать зрительные стимулы по признаку «больше» и по признаку «новизна» (Воронин, 1977). На протяжении многих лет межинститутской группой физиологии поведения приматов проводилось изучение эволюционных закономерностей становления интеллектуальной деятельности приматов разного уровня филогенеза, которое позволило выявить общие закономерности процессов обучения и особенности формирования функций обобщения и абстрагирования у представителей разных видов обезьян (Малюкова, Уварова, Сикетин, Молотова, Никитин, 2000).

Особый интерес для исследователей представляет проблема возникновения и развития математических способностей человека распознавание множеств, символизация, счет). Ранее считалось, что математические способности человека уникальны и непосредственно связаны с речью. Однако к настоящему времени накоплено большое количество экспериментальных данных (Келер, 1960; Boyzen, et al., 1996), свидетельствующих о том, что высшим, человекообразным приматам доступны такие формы количественной оценки, как узнавание определенного числа элементов и символизация (способность устанавливать соответствие между арабскими цифрами и множествами разной природы).

Некоторые числовые представления также были обнаружены и у низших обезьян. Например, у макак-резусов и бурых капуцинов выявлена способность распределять по порядку множества, содержащие от 1 до 9 элементов (Brannon, Terrace, 1998), а у беличьих саймири — способность отождествлять пищевые объекты определенного количества с арабскими цифрами (Olthof et al., 1997). Примитивные формы символизации были выявлены также и у представителей других видов низших обезьян (Вгаппоп е1 а1., 2006). Однако, несмотря на появление большого количества работ, посвященных арифметическим способностям животных (в частности, обезьян), данные об их числовых представлениях остаются неполными, фрагментарными. В связи с этим, представляется актуальным комплексное исследование количественных представлений у низших обезьян.

Цели и задачи исследования

Исследование когнитивной деятельности макак-резусов и бурых капуцинов при дифференцировании по величине пар двумерных и трехмерных зрительных стимулов разного цвета.

Исследование когнитивной деятельности макак-резусов и бурых капуцинов при распознавании множеств в виде плоскостных и объемных геометрических фигур красного, желтого и зеленого цвета, а также натуральных объектов в диапазоне от 1 до 9 элементов.

Исследование способности низших обезьян к установлению эквивалентности между плоскостными и объемными множествами, содержащими от 1 до 5 элементов и знаками - арабскими цифрами, т.е. к символизации.

Научная новизна исследования

В работе впервые приведены результаты многопланового исследования числовых представлений у низших обезьян. Установлено, что макаки-резусы и бурые капуцины способны производить количественную оценку изоморфных и гетероморфных множеств, представленных в виде геометрических фигур и натуральных объектов. Также было показано, что данным представителям низших обезьян доступна одна из форм символизации - установление соответствия между арабскими цифрами и множествами разного типа, содержащими от 1 до 5 элементов.

Основные положения. выносимые на защиту

4. Представителям низших обезьян доступна такая форма символизации, как установление соответствия между арабскими цифрами и множествами, представленными в виде изоморфных и гетероморфных элементов.

Научно-практическое значение исследования

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Экологические особенности поведения капуцинов

Капуцины - дневные стадные приматы, обитатели лесов Центральной и Южной Америки. Ведут дневной образ жизни. Живут большими группами до 30-40 особей. Ярко выражено господство самцов. Для общения используются звуковые сигналы, мимика, жесты. У капуцинов описано не менее 10 акустических сигналов; приветственные крики при узнавании членов своей группы (высокотональная трель), пищевые сигналы, оборонительные, угрожающие и т.д. Для контактов служит и обыскивание. У капуцинов известен любопытный феномен: обезьяны втирают душистые растения в кожу по всему телу. Попадая в неволю, они натираются апельсинами, луком, лавандовым маслом и даже раздавленными насекомыми. Подобное поведение вызвано предположительно необходимостью раздражения каких-то нервных окончаний (известно, что у птиц такое раздражение выполняют муравьи). По аналогии с вытекающим отсюда термином и при учете самостоятельности этого действия у капуцинов такое явление и названо "самомуравьением".

Кормятся капуцины преимущественно фруктами, листьями а также животной пищей, куда относятся в первую очередь насекомые. Умело отлавливают древесных лягушек. Рукой стучат по стволу и тут же прикладывают ухо. Заслышав шорох в щели, расширяют ее руками и зубами.

Затем просовывают руку, хватают квакшу, трут о ствол, вытирая слизь, и поедают. Установлено также, что они могут употреблять в пищу и детенышей белок, а также других животных.

Период беременности бурого капуцина - 180 дней. Половозрелость самки наступает к трем годам, самцов - несколько позже. Рождается, как правило, один детеныш. На воле у самки беременность наступает один раз в два года. В выхаживании малыша большое участие принимает самец. Сезонности размножения нет (Фридман, 1979).

Экологические особенности поведения макак-резусов

Макаки-резусы к секции узконосых приматов (Старого Света). Этот вид распространен на больших территориях от Афганистана до восточной оконечности Южного Китая, в Индостане, Индокитае. Окраска шерсти резуса желтая, желтовато-серая. Лицо и уши светло-коричневого или телесного цвета. Длинна хвоста равна половине длинны туловища. Стада резусов могут достигать больших размеров - около 200 особей. Эти объединения состоят из семейных групп во главе с одним или несколькими самцами. Часто самки группируются вокруг одного взрослого самца.

Резусы - довольно агрессивные обезьяны, однако частота конфликтов в группах зависит от экологических и других условий. В период спаривания или в неволе агрессия повышается. Стадная иерархия вполне выражена, хотя доминантная роль вожака не столь четко проявляется. У макак-резусов обнаружены следующие виды господства: матери над детенышем, который (если это самец) может оказаться примерно в 6 лет в более высоком ранге, чем мать; старших братьев над младшими (до 5 лет); между взрослыми самцами; между взрослыми самками; взрослых самцов по отношению ко всей группе. Альфа-самец в группе резусов отнюдь не является отцом всех или большинства детей - другие самцы едва ли не на равных участвуют в размножении.

Резусы — дневные животные, однако вспышки активности отмечались у них на протяжении всей ночи (кормление, игры, половое поведение). Пищевой рацион макак-резусов зависит от условий их обитания. В лесах они питаются в основном плодами и листьями. Резусы, обитающие в городах, питаются хлебом и пищевыми отходами. Вокализация этих обезьян весьма разнообразна - и пронзительные крики, и воркование, писк и рычание. По смысловому значению у них отмечены следующие звуки: «приветствия» при встрече, звук зова, страха, недовольства, агрессии, жалобы (Тих). При общении с особями своего вида, а также с другими животными и человеком, активно используют мимику. Особенно при запугивании. У них широко практикуется обыскивание, сигнализация жестами, позой и даже хвостом. Эти обезьяны не боятся водоемов, отлично плавают. Как и другие макаки, резусы способны размножаться круглый год. Самки обладают ежемесячным менструальным циклом (28 - 29 дней). Продолжительность беременности — 165 дней. Обычно рождается один детеныш. Половозрелость наступает в два с половиной - три года. Средняя продолжительность жизни макак-резусов составляет 30 лет (Фридман, 1979).

Исследование когнитивной деятельности животных

Первой попыткой экспериментального изучения высших психических функций животных следует считать работу английского ученого Эдварда Торндайка (ТЬогпсИке, 1911). Его работы послужили логическим обоснованием бихевиоризма и сравнительной психологии. Торндайку принадлежит первое систематическое экспериментальное исследование поведения животных в контролируемых лабораторных условиях. В своей книге "Интеллект животных", изданной еще в 1898г, он утверждал, что решение задачи является интеллектуальным актом, и что "правильное" движение появляется как результат активных действий индивида путем последовательного перебора различных манипуляций.

Широкую известность принесли Торндайку его опыты с так называемыми "проблемными ящиками". Эта идея была подсказана ему К.

Ллойд-Морганом, собака которого самостоятельно отпирала садовую калитку. Воссоздание подобной ситуации в эксперименте представлялось в то время удобной моделью для изучения разума животных. В этих опытах животное (чаще всего кошка) помещалось в запертый ящик, выйти из которого можно было только при совершении определенного действия нажатия на педаль или рычаг, открывающий задвижку). После множества беспорядочных движений (проб), которые в своем большинстве бывают неудачными (ошибки), животное совершает нужное действие (случайный успех) и в последствии выполняет его быстрее и чаще, чем сначала. По

Торндайку, исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т. е. таких внешних условий, для приспособления к которым у организма нет готового двигательного ответа. Решение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма как единого целого со средой. Выбор действий организм осуществляет активно, а формирование действий происходит путем упражнений. Концепция Торндайка была сформулирована в ряде законов:

1. Закон упражнения - сила связи между реакцией на ситуацию с самой ситуацией пропорциональна частоте повторения таких совпадений;

2. Закон готовности - повторение таких совпадений изменяет готовность организма к проведению нервных импульсов;

3. Закон ассоциативного сдвига — если при одновременном действии стимулов один из них вызывает реакцию, то и другие приобретают способность вызывать ту же самую реакцию;

4. Закон эффекта — любой акт, приводящий в данной ситуации к положительному эффекту, далее ассоциируется с ней, так что если ситуация повторяется вновь, то выполнение этого акта становится более вероятным, чем прежде; напротив, любой акт, оказывающий в данной ситуации отрицательное воздействие на животное, при ее повторении появляется с меньшей вероятностью (ТЪогпсНке, 1911).

Введенные Торндайком в практику лабораторного исследования методы в том числе и метод "проблемных ящиков") позволяли количественно оценивать ход процесса научения. Он первым ввел графическое изображение успешности выработки навыка — "кривую научения". Кроме того, работа

Торндайка впервые позволила экспериментально разделить различные формы индивидуального приспособительного поведения, показав, что в основе действий, которые воспринимаются как проявление разума животных, могут лежать более простые процессы - прежде всего обучение методом проб и ошибок.

Американский психолог Джон Уотсон (1878 - 1958) сыграл огромную роль в развитии науки о поведении животных. Он был родоначальником бихевиоризма, на многие десятилетия ставшего доминирующим направлением изучения поведения, по крайней мере, в США (Уотсон, 1925).

Он начинал работать в тот период, когда в психологии господствовали идеи, согласно которым предметом психологии было содержание сознания. В противоположность этому Уотсон (Watson, 1930) выдвинул положение, что предметом психологии является поведение животных и человека, т. е. комплекс секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы.

Анализ поведения, согласно Уотсону, должен быть строго объективным, а описание психологических процессов следует свести к соотношениям между стимулом, действующим на организм, и реакцией на него, т. е. поведением.

Стимул", "реакция", "ответ", "образование навыка" и т. д. — вот понятия, которыми должен оперировать психолог вместо того, чтобы использовать такие термины, как "сознание", "интеллект" и т. д. Сформулированные

Уотсоном принципы бихевиоризма получили дальнейшее и разноплановое развитие в работах теоретиков обучения; К. Халла, Э. Толмена, Б. Скиннера,

Е. Газри (Ярошевский, 1997). Американский психолог Эдвард Толмен

Tolman, 1932) - выдающийся представитель необихевиоризма. Его психологическая система основывалась на признании совместимости бихевиоризма с другими направлениями в психологии. Толмен был убежден, что животные ведут себя целенаправленно, однако его представления были совершенно лишены антропоморфизма. Он считал, что схема Уотсона "стимул - реакция" наивна и недостаточна для описания поведения, поскольку сводит его к совокупности элементарных ответов на стимулы, так что поведение как таковое теряет свое своеобразие.

На основе многочисленных экспериментальных исследований процесса обучения у крыс (с помощью лабиринтов) Толмен выдвинул представление о том, что животное учится выявлять смысловые связи между стимулами ("что ведет к чему"), причем усвоенное обнаруживается в исполнительной деятельности только частично. С его точки зрения, в процессе обучения животное приобретает знания (cognition) обо всех деталях ситуации, которые сохраняются в такой форме, чтобы их можно было использовать, когда они понадобятся. Тем самым животное создает "когнитивную карту", или мысленный план" всех характеристик лабиринта, а затем строит свое поведение с его помощью. Для объяснения полученных им данных, Толмен ввел представление о промежуточных переменных, существующих в схеме стимул - реакция". К ним он относил, в частности, мотивацию и формирование мысленных (внутренних) представлений. Свою концепцию

Толмен изложил в капитальном труде "Целенаправленное поведение у животных и человека", изданном в Лондоне в 1932г. Взгляды Э.Толмена легли в основу многих современных исследований когнитивных процессов у животных, включая экспериментальный анализ формирования пространственных представлений (CTKeef, Nadel, 1974) и зачатков мышления. Схожие представления в отечественной физиологии развивал И.С.Бериташвили. На основе его экспериментальных исследований способности животных к отсроченным реакциям была создана гипотеза о «психонервных образах», согласно которой поведение собаки, поставленной в ситуацию решения задачи, определяется не действующими в данный момент стимулами, а мысленными представлениями о них, или их образами (Бериташвили, 1974). Предположение о том, что у животных имеются какие-то элементы мышления, неизменно сопутствовало изучению их поведения, начиная с самых ранних этапов этой науки. Первоначально понятие "разум" использовали главным образом как альтернативу понятию "инстинкт". Им обозначали любые индивидуальные формы приспособительного поведения, в подавляющем большинстве случаев связанные с обучением.

В четкой-форме предположение о наличии у животных зачатков разума впервые высказал Ч.Дарвин, считавший, что, наряду с инстинктами и ассоциациями, они обладают "способностью к рассуждению". Обсуждая этот вопрос в "Происхождении человека", он подчеркивал, что "разница между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, это конечно, разница в степени, а не в качестве".

Большой вклад в изучение рассудочной деятельности животных внес русский ученый - Л.В.Крушинский. Он дал "рабочее" определение рассудочной деятельности животных: мышление - это способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта (Крушинский, 1986). Крушинский ввел понятие "элементарной логической задачи", т. е. задачи, которая характеризуется логической связью между составляющими ее элементами. Благодаря этому она может быть решена экстренно, при первом же предъявлении, за счет мысленного анализа ее условий. Такие задачи по своей природе не требуют предварительных проб с неизбежными ошибками. Отличительную черту тестов Крушинского составляет то, что их решение требует (согласно определению) оперирования так называемыми "эмпирическими законами" (Крушинский, 1986). Имеется в виду, что анализу подлежат такие свойства предметов и явлений, которые присущи им в силу природных физических законов и с которыми животное постоянно сталкивается в жизни. Прибегая к терминологии когнитивной психологии, можно сказать, что эти "законы" входят в состав "познавательной карты", или "образной картины мира животного", т.е. той системы знаний, которую оно накапливает в течение жизни. На необходимость и плодотворность использования таких тестов указывал Д.Примэк (Ргешаск, 1983), называя эту форму мышления животных "естественным мышлением".

Ниже перечислены наиболее важные эмпирические законы, владение которыми, как писал Л.В.Крушинский, необходимо животному для решения ряда логических задач.

1. Закон "неисчезаемости" предметов.

Животные способны сохранять память о предмете, ставшем недоступным непосредственному восприятию. Животные, "знающие" этот эмпирический закон, более или менее настойчиво ищут корм, тем или иным способом скрывшийся из их поля зрения. Представление о "неисчезаемости" предметов необходимо для решения всех типов задач, связанных с поиском приманки, скрывшейся из поля зрения.

2. Закон, связанный с движением — одно из самых универсальных явлений окружающего мира, с которым сталкивается любое животное независимо от образа жизни. Каждое из них без исключения с первых дней жизни наблюдает перемещение родителей и сибсов, хищников или, наоборот, собственных жертв, воспринимает изменения положения деревьев, травы и окружающих предметов при собственных перемещениях. Это создает основу для формирования представления о том, что движение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию. Знание этого закона лежит в основе решения задачи на экстраполяцию.

3. Законы "вмещаемости" и "перемещаемости". Имеется в виду, что на основе восприятия и анализа пространственно — геометрических признаков окружающих предметов животные "знают", что одни объемные предметы могут вмещать в себя другие объемные предметы и перемещаться вместе с ними (Крушинский, 1986).

В лаборатории Л.В. Крушинского были разработаны две группы тестов, с помощью которых можно оценивать способность животных разных видов оперировать указанными эмпирическими законами. Одной из методик, предложенных Крушинским, является "задача на экстраполяцию". Под экстраполяцией понимают распространение выводов, полученных из наблюдения над одной частью явления на другую его часть. Наиболее распространенным опытом для ее изучения является так называемый "опыт с ширмой". В этом опыте перед животным помещают непрозрачную преграду ширму. В центре ширмы имеется вертикальная щель, через которую животное видит две кормушки, в начале опыта расположенные прямо перед щелью. Кормушки начинают разъезжаться в стороны, как только животное начинает есть, но оно может видеть лишь начальный участок их пути до момента исчезновения за поперечными преградами — клапанами. Через несколько секунд кормушки скрываются за клапанами, так что их дальнейшее перемещение животное уже не видит и может только представлять его мысленно. (За щелью находятся две кормушки: одна с кормом, другая пустая. Это делается для того, чтобы создать животному возможность альтернативного выбора. К тому же если двигаются две кормушки, то животное не сможет отыскать корм, ориентируясь на звук при движении). Чтобы решить задачу на экстраполяцию, животное должно представить себе траектории движения обеих кормушек после исчезновения из поля зрения и на основе их сопоставления определить, с какой стороны надо обойти ширму, чтобы получить корм. Способность к решению этой задачи проявляется у многих позвоночных, но ее выраженность значительно варьирует у разных видов. Основной характеристикой способности животных к рассудочной деятельности служат результаты первого предъявления задачи, потому что при их повторении подключается влияние на животных и некоторых других факторов, в частности, условия проведения эксперимента. В связи с этим, для оценки способности к решению логической задачи у животных данного вида необходимо и достаточно провести по одному опыту на большой группе.

Как показали исследования Л.В.Крушинского, животные многих видов (хищные млекопитающие, дельфины, врановые птицы, черепахи, крысы -пасюки) решали задачу на экстраполяцию безошибочно. С помощью теста на экстраполяцию, который позволяет давать точную количественную оценку результатов его решения, впервые была дана широкая сравнительная характеристика развития зачатков мышления у позвоночных всех основных таксономических групп, изучены некоторые аспекты его формирования в процессе онто- и филогенеза, т.е. практически весь тот круг вопросов, ответ на которые согласно Н.Тинбергену (ТтЬещеп, 1963), необходим для всестороннего описания поведения.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла

Надежда Николаевна Ладыгина — Коте. Особый след в истории науки оставила ее ранняя работа — сравнительное описание онтогенеза познавательной деятельности детеныша шимпанзе и собственного ребенка. Результатом сравнения этих наблюдений явился уникальный труд "Дитя шимпанзе и дитя человека". В своей монографии она писала, что "обезьяны имеют элементарное, конкретное образное мышление (интеллект), способны к элементарной абстракции и обобщению, и эти черты приближают их психику к человеческой."(Ладыгина-Котс, 1935). При этом она подчеркивала, что ".их интеллект качественно, принципиально отличен от понятийного мышления человека, имеющего язык, оперирующего словами как сигналами сигналов, системой кодов, в то время как звуки обезьян, хотя и чрезвычайно многообразны, но выражают лишь их эмоциональное состояние и не имеют направленного характера. Они (шимпанзе) обладают, как и другие животные, лишь первой сигнальной системой" (Дембровский, 1963). В процессе изучения познавательных способностей шимпанзе, Ладыгина — Коте разработала и ввела в экспериментальную практику методику "выбор по образцу", которая с тех пор широко используется в психологии и физиологии для исследования разных аспектов психики животных (Ладыгина-Коте, 1923; 1945; 1975). "Выбор по образцу" — один из видов когнитивной деятельности, основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде. Этот экспериментальный подход связан с обработкой информации о соотношениях между стимулами — наличии сходства и отличия между ними. Существует несколько вариантов "выбора по образцу":

1 выбор из двух стимулов — альтернативный;

2 выбор из нескольких стимулов — множественный;

3 отставленный выбор - подбор "пары" предъявленному стимулу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на представление о нем.

4 символьный (знаковый) выбор - в этом случае животное обучают выбирать стимул А при предъявлении стимула X и стимул В при предъявлении стимула У в качестве образца. При этом сигналы для выбора не имеют ничего общего с образцами. Этот метод состоит в том, что животному предъявляют стимул - образец и два или несколько стимулов для сопоставления с ним, подкрепляя выбор того, который соответствует образцу. Следует подчеркнуть, что речь идет не о простой выработке связи между определенным стимулом и реакцией, а о процессе формирования правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов. Метод обучения выбору по образцу на ряду с выработкой дифференцировок используется для выявления способности животных к обобщению.

Данные об операциях обобщения и абстрагирования составляют важное свойство мышления животных. Способность к обобщению по относительным признакам (рефлекс на отношение) исследовали ученики И.П.Павлова, в частности, В.П.Протопопов. В его лаборатории проводились исследования на собаках и обезьянах - павианах и макаках (Протопопов, 1950). Сначала животному предъявляли пару черных квадратов разной величины и животное приучалось к тому, чтобы выбирать, например, всегда меньший квадрат. Когда это различие достигнуто, предлагается ряд других фигур так же всегда в паре — треугольник, круг, крест. Когда животное при предъявлении любой пары выбирает всегда только меньшую фигуру, уже это указывает, что признак "меньший" не только выделяется животным, но уже и обобщен. Наиболее доказательным является критический опыт. В этом опыте животному предлагается новая пара квадратов, в которой остается от прежней пары меньший квадрат, а к нему теперь добавляется еще меньший, ни разу не применявшийся в испытаниях. Т.о. в этой паре квадрат, который раньше был меньшим, теперь является большим. Если бы животное и в этой комбинации выбирало его же, то это указывало бы на то, что оно реагирует на абсолютную величину. Но если в этой паре животное выбирает наиболее меньший квадрат, то очевидно, что признак "меньший" действительно выделяется, при том в обобщенной форме "вообще меньше", при любой паре. Эти эксперименты показывают, что собаки могут улавливать в обобщенном виде отношения меду предметами по величине. Обезьяна всегда выбирала меньшую фигуру, независимо от формы и абсолютных величин фигур, входящих в пару. Анализируя полученные данные, В.П.Протопопов в своей монографии «Процессы отвлечения и обобщения (абстракции) у животных и человека» писал: «Способность воспринимать и обобщать не только признаки абсолютные, но и относительные, несомненно, должна иметь большее значение и для образования навыков и, особенно для переноса приобретенного опыта из одной ситуации в другие. Чем более совершенно развиты анализаторные функции ЦНС, тем скорее и полнее улавливаются эти отношения, и чем больше развиты интегративные функции, тем скорее может быть достигнуто обобщение. Как показывают выше проведенные эксперименты, зачатки абстракции имеются и у животных, обладающих лишь первой сигнальной системой. Следовательно, история развития процесса абстракции, в ее совершенной форме, осуществляемая у человека второй сигнальной системой, имеет свою предысторию, свои корни в первой сигнальной системе, указывая на постепенное развитие этого процесса в ходе эволюционного развития видов животного царства. Та форма абстракции, которую можно наблюдать у животных, может рассматриваться лишь как первый этап развития этого процесса. Здесь относительный признак не отвлекается полностью, как это имеет место благодаря слову человека, а только выделяется в наглядно представленных конкретных объектах; животное выбирает всегда меньший, например, квадрат из двух наличных квадратов. Истинная же абстракция выражается в полном отвлечении признака от реального объекта и возможна она, конечно, лишь у человека в его речевом периоде» (Протопопов, 1950). В то же время другой ученик И.П.Павлова, Л.А.Орбели, выдвинул гипотезу о наличии промежуточных этапов развития сигнальных систем. Согласно его мнению, промежуточные формы сигнальных систем дали возможность использования символов вместо реальных объектов и реальных явлений (Орбели, 1949). Позже его гипотеза получила подтверждение в исследованиях способности человекообразных обезьян к символизации (Ма18игалуа, 1985; Воуэеп е1 а1., 1996).

Обобщение и абстрагирование обеспечивают ту сторону мышления животных, которая не связана с экстренным решением новых задач, а основана на способности в процессе обучения и приобретения опыта, выделять и фиксировать относительно устойчивые, инвариантные свойства предметов и их отношений. Это обеспечивает возможность не только реагировать на конкретные признаки единичных предметов и явлений, усвоенных в процессе обучения, но и создает основу для адекватных реакций в новой ситуации, при появлении новых стимулов или событий того же класса.

Обобщение — акцентирует внимание на мысленном выделении наиболее общих свойств, объединяющих ряд стимулов или событий, и на переходе от единичного к общему. Благодаря операции сравнения поступающей информации с хранящейся в памяти, животные могут совершать, адекватные реакции в новых ситуациях (Зорина, Полетаева, 2001).

Абстрагирование — отражает другое свойство мысленного процесса независимость сформированного обобщения от второстепенных, несущественных признаков. И.М.Сеченов образно определил эту операцию как "удаление от чувственных корней, от конкретного образа предмета, от комплекса вызываемых им непосредственных ощущений" (Сеченов, 1935).

Согласно существующим в психологии определениям, результатом операции обобщения и абстрагирования у человека является формирование понятий.

Наряду с умозаключениями и суждениями понятия являются формами мышления, которые фиксируют отличительные признаки предметов и явлений. Человек оперирует понятиями разного уровня. Наряду с конкретными, эмпирическими, для него более характерно образование отвлеченных, абстрактных понятий, выраженных в словесной форме. В связи с этим у отечественных физиологов и философов применение термина "понятие" при трактовке поведения животных часто вызывало возражения. Однако несомненная способность животных к высоким степеням обобщения и абстрагирования диктует необходимость его употребления (Зорина, Полетаева, 2001). Способность животных выделять и хранить в отвлеченной форме информацию о наиболее устойчивых свойствах предметов и явлений обозначается в мировой литературе терминами "concept" и "concept formation". Говоря о "понятии" у животного, обычно подразумевают, что это понятие довербальное (Фирсов, 1982; 1993), т е. результаты операций обобщения и абстрагирования хотя и хранятся в отвлеченной форме, но не выражаются словами. Критерием для определения уровней обобщения, доступных животным, может быть степень разнообразия стимулов, на которые они положительно реагируют в тесте на перенос (т.е. "узнают" обобщенный признак). По мнению ряда авторов (Фирсов, 1993; Mackintosh, 1988; 2000), на основе этого критерия можно надежно выделить, по крайней мере, два основных уровня обобщения, доступных животным, "допонятийный" и "довербальный".

Допонятийный уровень обобщения отражает способность к обобщению стимулов по абсолютным характеристикам, к выделению общего признака в наглядно представленных конкретных объектах. Критерий достижения этого уровня обобщения - способность к переносу ранее выработанной реакции на новые стимулы той же категории. Можно сказать, что при этом отражение действительности осуществляется в форме ощущений, восприятий, представлений. При этом формируется правило выбора (например, по сходству), но правило частное. Оно действует только в отношении стимулов данной категории, а при предъявлении новых стимулов животному приходится заново учиться. Допонятийное обобщение — это именно тот уровень, который доступен большинству животных и который выявляется обычными методиками.

На основе процессов обобщения и абстрагирования у животных могут формироваться также довербальные понятия. Это означает способность к более высокому уровню обобщения. Такой уровень обобщения проявляется как способность к переносу правильных выборов на более широкий диапазон стимулов, в том числе стимулов других категорий и других модальностей: животное переходит от наглядно - образной к более абстрактной, хотя и невербальной форме обработки и хранения информации. В основном, в опытах по изучению функции обобщения у животных используются зрительные стимулы (графические изображения и предметы, относящиеся к разным категориям, т.е. стимулы различаются либо по форме, либо по цвету, либо по типу штриховки и т.п.). Наряду со зрительными стимулами используют, хотя и в меньшей степени, звуковые и обонятельные стимулы.

Все перечисленные выше стимулы обладают абсолютными признаками определенный цвет, запах, и т. д.). В то же время существуют относительные признаки, проявляющиеся только при сопоставлении двух (и более) стимулов. Это такие признаки, как "сходство" - "отличие"; "больше" -"меньше" и т.д. В качестве примера исследований обобщения абсолютных признаков могут служить работы Ладыгиной - Коте на шимпанзе, а также работа И.Пепперберг на попугаях. Характерно, что в ее работе попугай Алекс не только четко выделял категорию признака "цвет", но и употреблял символы для ее обозначения — произносил названия цветов (Pepperberg, 1987). Эксперименты проведенные на муравьях (Резникова, 1998, 2007), выявили у них наличие развитого языка и комплекса когнитивных способностей (улавливание закономерностей, «сжатие» информации, счет). Многие исследователи (Орбели, 1949; Koehler, 1953; Фирсов, 1993) полагают, что способность древних животных к формированию довербальных понятий послужила основой для возникновения речи (Зорина, Полетаева, 1999; 2001). Во второй половине XX века рядом исследователей было проведено успешное обучение человекообразных обезьян (шимпанзе) языку с помощью жестов и знаков, символизирующих слова (Gardner, Gardner, 1989; Premack, 1983, 1994). Было показано также, что при соответствующем воспитании шимпанзе способны понимать устную речь (Savage-Rumbaugh et al., 1998). Таким образом, приведенные литературные данные могут свидетельствовать об отсутствии качественной разницы между познавательными способностями человека и животных.

Цветовое зрение обезьян

Литературные сведения о функционировании органов чувств обезьян весьма различны. Функция зрения, играющая в жизни обезьян важную роль, изучается всесторонне. Глаз обезьяны по своему строению значительно ближе к человеческому, чем глаз какого - либо другого животного. На основании анатомических исследований мозга обезьян Тилней утверждает, что в ряду приматов зрительная доля постепенно увеличивается за счет исчезающей обонятельной (цит. по: Дембовский, 1963). Известно, что обезьяны, особенно высшие, обладают прекрасным зрением. У низших млекопитающих доминирует обоняние и осязание, а зрение развито слабее.

Есть черта, по которой сетчатка приматов превосходит многих млекопитающих — это цветовое зрение.

Изучение цветового зрения животных представляет собой нелегкую задачу. Дело в том, что трудно провести границу между цветовым зрением, в узком значении этого понятия, т.е. между различением световых лучей по длине волны и различением цветов по яркости или по количеству световой энергии, доходящей до глаза. Если животное отличает красный цвет от зеленого, то делает это потому, что зеленый цвет более яркий и о различении цветов речь может идти лишь тогда, когда искусственно выравнивается яркость обоих цветов (Дембровский, 1963).

В ранних работах В. Келлер применял цветную бумагу, наклеивая цветные секторы на поверхность вращающегося круга. Использовались комбинации синего и красного цветов, создающих ряд средних оттенков. На столе помещали два одинаковых ящика, имеющих на передней стенке круглое отверстие диаметром 10 см. За каждым отверстием находился вращающийся круг и сосуд с кормом. Еда помещалась только со стороны одного положительного светового оттенка. Шимпанзе должен был показать палочкой на "правильный" ящик Подобным образом использовали смесь синего и желтого цветов. Келлер устранил нежелательные соотношения яркости, используя более светлые оттенки синего цвета и более темные -красного. Животные, которые научились различать оттенки в предшествующей комбинации, руководствовались не яркостью, а цветом. Противопоставление желтого и красного цветов также дало положительный результат (цит. по: Дембовский, 1963).

В исследованиях Биренса де Хоана изучалась способность к дифференцированию разных цветов у низших обезьян - свинохвостых макак. Для обучения автор использовал аппарат Иеркса для множественного выбора. Все 5 ящиков аппарата имели круглые дверцы, над каждой находился квадрат из цветной бумаги. Открыты были только дверцы под квадратом "положительного" цвета, для получения пищевого подкрепления обезьяна должна была толкнуть их. В результате обезьяны хорошо научились отличать красный, синий, зеленый, желтый цвета друг от друга, а также белый от черного. Проведенная на макаках резусах и яванских макаках работа Тренделенбурга и Шмидта, дала первые количественные данные относительно цветового зрения. В качестве условных стимулов были применены лучи спектра разной длины. Методика заключалась в следующем.

В клетке находился ящик с дверцами, которые освещались лучами с известной длиной волны. Если цвет был "положительным", животное должно было подойти к ящику и открыть дверцу для получения награды. При предъявлении "отрицательного цвета" животное не должно было совершать этих двигательных поведенческих актов. Установлено, что яванские макаки способны к выработке дифференцировочного торможения несколько хуже, чем макаки резусы. Первая отличает от белого света лучи с длиной волны 589 мнк, а макак резус лучи 520 мнк. (цит. по: Дембовский, 1963).

Интересные исследования были проведены Грейзером на обезьянах разных видов: капуцинах, паукообразных обезьянах (представителях Нового

Света), макаках резусах и яванских макаках (представители Старого Света).

Аналогичные опыты ставились на людях. Цвета спектра Грезер получал с помощью двух монохроматоров. Щель в плоскости спектра пропускала лучи нужной длины волны. Цветной свет отбрасывался с помощью зеркала на один из двух ящиков с кормом. Ящики были матово-черные, на каждом находился белый кружок, на который сверху падал свет. Опыты проводились в темноте. Установлено, что капуцины имеют более низкую способность различения цветов. Автор предполагает, что капуцин является дихроматом, не различая отдельных цветов. В спектральной области порядка 520-510 мнк капуцин осуществляет случайный выбор (50%). Работами Грезера по вопросу цветового зрения в сравнительном аспекте, установлены количественные данные восприятия разной длины волны у обезьян. Автор считал, что в развитии важной функции органов чувств широконосые обезьяны Нового Света оказались формами, стоящими ниже в иерархии животных, чем узконосые обезьяны Старого света. С точки зрения аналогии с человеком при зрительном восприятии существенным признаком для обезьян является константность яркости и светлости. Так, Келлер обучал обезьян выбирать из двух коробок более яркую. Цвета коробок были серыми, соответствующие оттенкам шкалы Циммермана. После достижения безошибочного различения, темную коробку ставили на солнце, а яркую в тень. Объективные отношения яркости были заменены. Изменение этих условий не повлияло на правильный выбор. По мнению автора, обезьяна познает самые различные нужные ему предметы независимо от их освещения (цит. по: Дембовский, 1963).

Сопоставляя разные по цвету два предмета, А.Я.Маркова провела большую серию экспериментов на разных видах обезьян (макаки резусы, яванские макаки, павианы гамадрилы) на базе Московского зоопарка и Сухумского питомника обезьян. В результате предъявления картонных прямоугольников пяти различных хроматических цветов (красного, желтого, зеленого, синего, фиолетового) при парном их предъявлении в сочетании цветов коротковолновой половины спектра (зеленого, синего, фиолетового) с длинноволновыми (красным и желтым) выяснилось, что обезьяны предпочитали выбор коротковолновых цветов. При этом для одних особей предпочтительным цветом был синий, для других - зеленый, для третьих — фиолетовый. Светлость не влияла на выбор (Маркова, 1991).

При сопоставлении цветов в длинноволновой половине спектра предпочитаемым оказался цвет с большей длиной волны (красный предпочитался желтому). При сопоставлении в коротковолновой части спектра одни предпочитали синий - фиолетовому, другие - зеленый фиолетовому (выбор 67-100%). Маркова А.Я. считает, что предпочтение обезьянами некоторых признаков обусловлено физиолого-биологическими причинами. Предпочтение коротковолновых цветов (синий, зеленый, фиолетовый) объясняется тем, что низшие обезьяны, как показал Грезер, лучше распознают эти цвета по сравнению с цветами длинноволновыми (Маркова, 1991; Протопопов, 1950). Однако, обобщая представленные выше результаты экспериментов различных авторов, следует отметить, что все они основаны исключительно на поведении животных.

Согласно результатам биохимических и цитологических исследований, человек и все остальные приматы Старого Света являются трихроматами: фоторецепторы их глаза содержат один из трех различных фотопигментов, которые максимально воспринимают синий, красный или зеленый свет. Приматы Нового Света преимущественно являются дихроматами: фоторецепторы их глаза содержат один из двух фотопигментов, которые максимально чувствительны к синему или красному/зеленому свету (Liman, 2006).

У некоторых приматов Нового Света обнаружен полиморфизм в гене красного/зеленого опсина, приводящий к изменению его спектральной чувствительности. В результате возникает «аллельная трихромазия» (Jacobs et al, 1996; Surridge et al, 2003). Некоторые исследователи предполагают, что она может являться предшественницей полной трихромазии. Подтверждением данной теории может являться тот факт, что один из видов обезьян Нового Света, ревуны, является представителем настоящих трихроматов (Hunt et al, 1998; Kainz et al, 1998). Современные исследователи считают, что изменения цветового зрения в процессе эволюции приматов, являются ярким примером того, как изменения в сенсорной функции коррелируют с экологической нишей (Nathans, 1999). Выделение признаков величины и количества

Исследования способности животных к обобщению относительного признака «величина» были проведены на различных видах млекопитающих (Протопопов, 1950; Фирсов, 1973). Разными авторами было показано, что собаки и кошки способны обобщать относительный признак «больше по площади», распознавая зрительные стимулы разной формы и размера. В основе рефлекса на отношение И.П.Павлов (Павлов, 1949) усматривал строгое дифференцирование нервных путей с последующим их объединением в системы связей и расценивал это как отражение явлений внешнего мира в виде «прообраза понятий». Происходит отражение не отдельных раздражителей, а связи между ними, т.е. реакции осуществляются на те признаки, которые выступают при сопоставлении предметов между собой, что создает известную степень абстрагирования.

Другие авторы (Вацуро, Захер, 1963) показали, что рефлекс на отношение величины и интенсивности раздражителей остается почти неизменным на протяжении громадного отрезка эволюции от рыб до человека включительно. Однако у приматов способность обобщать относительный признак «величина» развита лучше, чем у других позвоночных. Одним из методов изучения этой способности у обезьян является метод «парных предъявлений с переносом». Сущность метода заключается в предъявлении для обучения пары фигур одинаковой формы, отличающихся по размеру, до достижения критерия правильного выбора (90100%) в течение опыта. В дальнейшем предъявляется пара фигур другой формы при сохранении различия по размеру. Используя данный метод, Малюковой и соавт. (Малюкова, Никитин, Уварова, Силаков, 1990) было проведено сравнительно-физиологическое исследование на представителях трех видов приматов - шимпанзе, макаках-резусах, бурых капуцинах. В качестве зрительных стимулов были использованы различные изображения, отличающиеся по размеру. Результаты экспериментов показали, что макаки, капуцины и шимпанзе способны выделять признак величины зрительных сигналов.

Проблема возникновения и развития математических способностей человека является предметом изучения психологии и биологии. Ранее считалось, что числовые представления свойственны только человеку, поскольку непосредственно связаны с речью, однако исследования, проводимые последние 100 лет показали, что животные также способны к количественной оценке параметров окружающей среды. Арифметические способности были выявлены у достаточно широкого круга позвоночных — саламандр (Uller et al., 2003), крыс (Capaldi, Miller, 1988), различных видов птиц (Pepperberg, 1994; Roberts et al., 2000; Emmerton, 1998), дельфинов (Jaakkola et al., 2005), а также низших (Brannon, Terrace, 2000; Washburn, Rumbaugh, 1991) и высших (Beran, Beran2004; Hanus, Call, 2007) обезьян.

Одним из первых к проблеме наличия у животных количественных представлений обратился О.Келер (Koehler, 1956). Он проводил исследования на представителях некоторых видов птиц, а также на человекообразных приматах — шимпанзе. Согласно мнению Келера, животные способны к количественной оценке объектов в следующих формах: 1) относительные количественные оценки множеств разной природы по признаку «больше», «меньше»; 2) узнавание множеств, содержащих определенное число элементов; 3) «истинный счет» с помощью символов-числительных - одно из проявлений вербального абстрактно-логического мышления.

В экспериментах Келлера шимпанзе обучали распознавать множества в количестве от 1 до 5. Животному предъявляли карточку-образец и две карточки для выбора. Количество точек на одной из них соответствовало количеству точек на образце. Обезьяна дифференцировала множества, состоящие из 3 и 4 точек. При увеличении количества точек до 5 уровень правильного выбора снижался. В экспериментах Фирсова, с применением задач типа «больше-меньше», было показано, что шимпанзе при распознавании контурных изображений геометрических фигур переносили выработанный навык выбора большего изображения фигуры на выбор большего количества точек. Чтобы исключить простое интегрирование площади, занятой несколькими точками, в контрольных экспериментах изменяли диаметр точек, а также соотношение их цвета и цвета фона, что не приводило к ухудшению выбора (Фирсов, 1973).

В другой работе (Dooley, Gill, 1977) шимпанзе выбирали из двух рядов больший по количеству ряд одинаковых кусочков пищи при соотношениях от 1 до 5, различая ряды по длине. Вудраф и Примэк (Woodruff, Premack, 1981) изучали математические способности шимпанзе при определении количества и различении пропорций трех видов пищевых объектов. Эксперименты были проведены на трех молодых и одной взрослой самке. Использовался метод «выбор по образцу». Поскольку выработанный навык математического различения в одном классе объектов использовался взрослой самкой и при сравнении раздражителей других классов, то авторы предполагают наличие у шимпанзе способности абстрагироваться от свойств отдельных предметов и решать задачи «выбор по образцу», исходя из математической концепции количества и пропорции.

Рамбо и coaBT.(Rumbaugh et al., 1987; Rumbaugh, 1990) была исследована способность шимпанзе выполнять операции суммирования и сравнения большего и меньшего количества. Двум взрослым шимпанзе в ситуации предпочтения предъявляли на двух подносах кусочки шоколада. На каждом подносе имелось две емкости, в каждую из которых помещали от 0 I до 5 кусочков (суммарное число кусочков не превышало 8). Во всех опытах шимпанзе предпочитали большую сумму. Ролес и Дивайн (Robles, Devine, 1966; 1967) показали, что шимпанзе в состоянии выбрать средний предмет из 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17 объектов, расположенных в ряд по соседству друг с другом, и средний из 5, 7, 9, 11 объектов, когда они расположены ассиметрично и разделены от 1-й до 6-й стимульных позиций.

В экспериментах на орангутанах Колл (Call, 2000) исследовал способность оперировать двумя группами зернышек в количестве от 1 до 6. Животные выбирали набор с наибольшим количеством зернышек. Молотова с соавт. исследовала способность шимпанзе к распознаванию плоскостных изображений дискретных множеств, а также способность к реверсии при переделке сигнального значения зрительных стимулов (Малюкова, Молотова, 1999). Для обучения животных применяли задачи типа «больше-меньше». В первой серии экспериментов обезьянам предъявляли плоскостные изображения ягод вишни в количественных соотношениях: 1-2, 3-4, 5-6, 7-8, 2-3, 4-5, 6-7. Животных обучали выбору большего количества ягод. Вторая серия экспериментов была аналогична первой, но в качестве зрительных стимулов использовались изображения ягод земляники. Обезьяны перенесли ранее выработанный навык на новые сигналы. В третьей серии опытов были использованы изображения сливы и проведена переделка сигнального значения стимулов - животных обучали выбору меньшего количества. В случае с реверсией — переделкой сигнального значения у шимпанзе возникали трудности, уровень правильных решений снижался.

Задачи с выбором меньшего количества объектов воспринимались животными как новые, и было необходимо дополнительное обучение. Авторы полагают, что это свидетельствует о некоторой инертности нервной системы, связанной с особенностями развития подопытных животных (Малюкова и др., 2000).

В другой работе Молотовой исследовалась способность шимпанзе к сличению и идентификации плоскостных изображений и объемных объектов по количеству при решении задач типа «выбор по образцу» (Малюкова, Молотова, 1999). В первой серии опытов животным для образца и выбора предъявлялись плоскостные изображения ягод вишни, расположенных группой в количественных соотношениях: 1-2, 3-4, 4-5, 2-3. Во второй серии опытов использовали плоскостные изображения от 1 до 5 ягод клубники, но в качестве образца предъявляли изображения ягод, расположенных в линию. Было проведено 7 задач: 1-2, 1-3, 1-4, 2-4, 3-4, 4-5, 3-5. В третьей серии опытов в качестве образца применяли объемные предметы (от 1 до 5 ягод), в качестве сигналов для выбора - их плоскостные изображения. Использовали 6 задач: 1-2, 1-3, 1-4, 2-3, 3-4, 4-5. В четвертой серии опытов, наоборот -образцы были плоскостными, а сигналы для выбора - объемными. Было установлено, что шимпанзе способны распознавать множества независимо от их объемности, формы, цвета (Малюкова и др., 2002).

Дальнейшие исследования Молотовой показали, что шимпанзе, усвоив навык выбора сигнала средней величины, легко переносят этот навык на выбор среднего количества объектов. Применяя задачи типа «выбор по образцу», животным предъявляли три стимула (изображения ягод в разном количестве). В первой серии экспериментов зрительные стимулы (изображения ягод) отличались по величине. Во второй и третьей сериях сигналы были одинакового размера, но отличались по количеству. Они предъявлялись в следующих количественных соотношениях: 1-3-5, 2-4-6, 35-7, 4-6-8, 1-2-3, 3-4-5, 5-6-7, 2-3-4, 4-5-6, 6-7-8. Полученные данные свидетельствуют о том, что у шимпанзе достаточно сформировано понятие «меры», проявляемое при оценке величины и количества предметов (Малюкова, Молотова, 1997).

Способность низших обезьян выделять количественный признак объектов изучалась на представителях разных видов. В экспериментах с саймири Томас (Thomas, 1996) предъявлял обезьянам три карточки с различным числом элементов на каждой. Размер и расположение элементов на этих карточках варьировали. При зажигании одной, двух или трех лампочек животные выбирали соответственно карточку с большим, меньшим или средним числом элементов. Полностью с этой задачей справилась только одна из трех обезьян. В других экспериментах, в природных условиях обитания, макаки наблюдали, как экспериментаторы одновременно закладывали кусочки яблок в два непрозрачных контейнера (Hauser et al., 2000). После их ухода обезьяны подходили к контейнерам и выбирали контейнер с большим числом ломтиков яблок при количественных соотношениях 1-2, 2-3, 3-4, 3-5. Авторы работы полагают, что в основе успешного выбора у макак лежит представление о числе.

В ранних работах Малюковой с соавт. исследовались особенности дифференцирования плоскостных изображений ягод в разных количественных соотношениях (от 1 до 8) при решении зрительных задач типа «больше-меньше» у низших обезьян (макаки-резусы и бурые капуцины). Изображения ягод предъявлялись в следующих соотношениях: 12, 2-3, 3-4, 4-5, 5-6, 6-7 и 7-8. Бурые капуцины справились со всеми задачами успешно. У макак-резусов возникали трудности при распознавании стимулов в соотношениях 6-7 и 7-8. Далее животных обучали выбору наименьшего количества ягод, т.е. производили переделку сигнального значения. После предварительного обучения обезьяны успешно справились с этой задачей (Малюкова и др., 2000). Используя метод «выбор по образцу», Никитин обучал макак-резусов выбирать из двух наборов, содержащих разное количество элементов (точек), тот набор, в котором количество элементов совпадало с количеством на образце (Никитин и др., 2006). Было установлено, что макаки способны распознавать зрительные стимулы в количестве от 1 до 5. Следует отметить, что в этих экспериментах пространственное расположение точек на образце отличалось от их расположения на сигналах для выбора (Малюкова и др., 2002). Некоторыми исследователями была выявлена способность низших обезьян выполнять элементарные математические действия. Так, в более поздней работе, Никитин предъявлял макакам-резусам на экране монитора в качестве образца множества «точек» в диапазоне от 1-2 до 5-6 точек. Животные путем последовательного дискретного нажатия клавиши со знаком «+» формировали на «поле счета» рандомизированное множество, равное предъявляемому в качестве образца. Каждое нажатие на клавишу «+» сопровождалось появлением на «поле счета» только одной «точки». С множествами в диапазоне от 1 до 4 точек обезьяны справлялись успешно. Обучение в диапазоне до 5-6 точек, несмотря на длительные тренировки, оставалось на уровне, близком к недостоверному (Никитин и др., 2006).

Э.Брэннон с соавт.(Вгаппоп, Terrace, 1998) обучали двух макак-резусов распределять в возрастающем порядке множества изображений на экране монитора, содержащие от 1 до 4 элементов. Обучение животных проводилось посредством метода проб и ошибок. При этом экспериментаторы меняли неколичественные признаки предъявляемых зрительных стимулов, такие как форма, цвет, площадь занимаемой поверхности (например, 3 элемента занимали большую площадь, чем 4).

После обучения животным в качестве теста предъявили новые множества, содержащие от 5 до 9 элементов. Обезьяны успешно перенесли усвоенные навыки на новые множества. Данная методика была использована другими авторами (Judge et al., 2005) при обучении бурых капуцинов. Приматы

Нового Света также продемонстрировали высокие результаты. Позже,

М.Бераном (Вегап, 2007) были проведены аналогичные исследования на макаках-резусах, однако в его экспериментах множества элементов демонстрировались животным не одновременно, а попарно. Задача животных заключалась в том, чтобы выбрать из пары стимулов тот, который содержит большее число элементов. Было проведено несколько экспериментов, в каждом из которых производилась смена неколичественных, т.е., второстепенных параметров стимулов. Животные успешно справились с заданиями, игнорируя неколичественные признаки предъявляемых им зрительных сигналов. Таким образом, полученные данные указывают на то, что макаки-резусы способны распределять множества объектов в порядке возрастания, как при одновременной их демонстрации (Brannon, Terrace, 1998), так и при последовательной, попарно (Вегап, 2007). В экспериментах М.Хаузера (Hauser et al, 1996) дикие, необученные макаки-резусы приходили в «замешательство», когда результаты сложения и вычитания объектов на мониторе отличались от ожидаемых. Сравнивая результаты собственных исследований с результатами исследований, проведенных на детях (при использовании аналогичной методики), авторы предполагают наличие у низших обезьян примитивных арифметических способностей. Впоследствии аналогичные исследования были проведены М.Хаузером на тамаринах, были получены схожие результаты (Hauser, 1996).

Т.Эвансом и соавт. (Evans et al., 2009) изучалась способность бурых капуцинов формировать представления о количестве дискретных пищевых объектов. Было проведено три эксперимента. В первых двух экспериментах животным предлагались для выбора два стимула. Один из них представлял собой совокупность видимых дискретных гомогенных пищевых объектов орехи), а другой представлял собой непрозрачный контейнер, куда на глазах у животных по одному помещались аналогичные пищевые объекты. Все животные показали высокие результаты, выбирая предмет, содержащий большее количество орехов. В третьем эксперименте обезьянам предъявляли два непрозрачных контейнера, куда по одному складывали пищевые объекты, однако теперь содержимое двух контейнеров было различным. С этой задачей успешно справились не все животные: результаты некоторых были близки к случайным.

В 60-х годах прошлого века К.Ферстером (Ferster, 1964) были предприняты первые попытки обучить высших обезьян символизации (на примере счета). Ему удалось обучить шимпанзе соответствию между определенными множествами и «цифрами» (от 1 до 7), которые были выражены двоичным кодом (от ООО до 111). После большого количества опытов животные смогли выучить эти комбинации и располагать их в порядке возрастания, но они так и не научились использовать цифры для нумерации конкретных объектов. Позже, Матсузава (Matsuzawa, 1985;

Murofushi, 1997) обучал шимпанзе соответствию между различными множествами (от 1 до 6) и арабскими цифрами, используя метод «выбор по образцу». Для образца он предъявлял наборы различных предметов, а для выбора - арабские цифры. Животное «маркировало» множества с помощью символов независимо от цвета формы и размера этих множеств. Также способность высших обезьян к символизации исследовала Сара Бойзен

Boysen, 1993). Шимпанзе обучали приемам, акцентирующим внимание на признаке числа. Постепенно усложняя задачи, экспериментаторам удалось обучить обезьяну практически всем элементам «истинного счета». Для проверки усвоенных шимпанзе навыков провели два теста: на функциональный счет и на сложение. При проведении первого теста экспериментаторы разложили апельсины в трех разных местах помещения таким образом, чтобы их сумма не превышала 4. У шимпанзе была возможность обойти все эти места и увидеть лежащие там апельсины. Потом обезьяна должна была выбрать из разложенных перед ней карточек с цифрами ту, которая соответствует общему числу апельсинов. Уже во второй серии экспериментов шимпанзе выбирала правильную цифру. Во втором тесте вместо апельсинов использовали карточки с цифрами, сумма которых также не превышала 4. Были использованы следующие комбинации цифр: 1 и 0, 1 и 1, 1 и 2, 1 и 3, 2 и 0, 2 и 2. Как и при первом тесте, животное рассматривало все предложенные комбинации цифр, а потом, уже в первой серии правильно выбирало карточку с цифрой, соответствующей сумме. Галлистел и Гелман (Се1тап, Оа1Нз1е1, 1978) выделили три критерия, которые нужно учитывать при оценке способности животных к символизации: 1) соответствие «один к одному» - каждому пересчитываемому элементу должен соответствовать особый символ; 2) «ординалъностъ» (упорядоченность) — символы должны в стабильном порядке соответствовать пересчитываемым элементам; 3) «кардинальность» - символ, соответствующий последнему элементу, должен описывать общее число элементов во множестве. Приведенные выше результаты экспериментов на человекообразных приматах свидетельствуют о том, что они способны усваивать символы и оперировать ими - выполнять операцию, аналогичную сложению.

Способность к символизации была выявлена также и у представителей низших обезьян. Так, было показано (Асйезэ! е! а1., 2007; 2008), что бурые капуцины способны ассоциировать определенные значки с определенным видом пищи в контексте пищевого предпочтения, т.е., использовать значки как символы. Олтоф и соавт.(ОШюГ е1 а1., 1997) обучали беличьих саймири выбирать большее число из всех возможных пар, состоящих из арабских цифр: 0, 1, 3, 5, 7, 9, подкрепляя соответствующим количеством орешков арахиса. В другой работе (Сап^оп, Вгаппоп, 2005) двух макак-резусов обучали выбирать из пары множеств точек большее, если фон, на котором предъявлялись эти множества, был синий и меньшее, если фон был красного цвета.

В одной из последних работ М.Берана и соавт. (Вегап еЬ а1., 2008) исследовалась способность макак-резусов и бурых капуцинов распределять по порядку символы при дифференцированном и недифференцированном подкреплении стимулов. В первом эксперименте представителям обоих видов приматов попарно демонстрировались арабские цифры от 0 до 9 (например, 0-1, 1-2 и т.д.). Всех животных разделили на две группы: первой группе макак и капуцинов при выборе из пары цифр той, которая означает большее количество, давался в качестве подкрепления один кусочек пищи. Аналогичный выбор животных из второй группы подкреплялся количеством кусочков пищи, соответствующем выбранной цифре. Оба вида обезьян научились выбирать цифру, обозначающую большее количество, но только макаки-резусы, обучавшиеся с дифференцированным подкреплением демонстрировали результаты выше случайного уровня при предъявлении им новых пар сигналов. Во втором эксперименте всем животным наряду с уже известными им стимулами (цифры от 0 до 9) были представлены новые сигналы - буквы (от А до J). Подкрепление производилось тем же образом, что и в первом эксперименте. Согласно полученным результатам, животные лучше располагали по порядку цифры, чем буквы. Некоторые современные исследователи (Хаузер, Брэннон, Беран, Галлистел, Гелман) отмечают сходство при сравнении множеств у человека и животных. Например, когда разница (линейная дистанция) между множествами маленькая - сравнивать их труднее (4 и 6 сравнить проще, чем 4 и 5). Также, когда множества возрастают (абсолютная величина числа), их становится труднее распознавать (например, сравнивать 4 и 6 проще, чем 6 и 8). Р.Моером и Т.Ландауэром (Моуег, Landauer, 1967) впервые было показано, что когда взрослым людям требуется сравнить два множества, представленных в виде арабских цифр, время их реакции также зависит от линейной дистанции и от абсолютной величины каждого из сравниваемых чисел. Согласно мнению Э.Брэннон, несмотря на то, что число может быть представлено произвольным символом (например, «2» или «два»), в основе этих символов лежат их невербальные представления (Brannon, 2006). М.Хаузер, основываясь на результатах собственных исследований, предполагает наличие у низших обезьян таких же примитивных арифметических способностей, какие обнаружены у маленьких детей в возрасте 5 месяцев (Hauser, 1996).

Приведенные выше результаты исследований числовых представлений у низших обезьян ставят под сомнение зависимость арифметических способностей от речи: согласно мнению ряда авторов (Gallistel, Gelman, 2004; Hauser, 1996; Beran, 2008), существуют более древние, примитивные механизмы сравнения множеств. Однако, возвращаясь к предложенным Келлером способам количественной оценки объектов животными, следует отметить, что в большинстве приведенных выше работ речь идет, в основном, об относительной оценке (больше-меньше). Большинство авторов при обучении животных использовали метод дифференцирования, подкрепляя выбор сигнала, содержащего большее число элементов. Тем не менее, некоторые исследователи (Cantlon, Brannon, 2005; Beran et al., 2008), основываясь на результатах собственных экспериментов, предполагают наличие у низших обезьян способности устанавливать тождество между индифферентными знаками (цифры или фон) и множествами, что требует не просто относительной их оценки, а узнавания определенного числа элементов. Таким образом, приведенный материал выглядит неполным, фрагментарным, и требует существенного дополнения. В связи с этим, целью данной работы стало проведение комплексного исследования числовых представлений у низших обезьян Старого и Нового Света, а именно, сравнения объектов по величине, распознавания множеств и изучением способности устанавливать соответствие между множествами и арабскими цифрами.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Материал и методика. Общие положения

Исследования проводились на представителях секции широконосых приматов — двух половозрелых самцах бурых капуцинов (Cebus apella) и представителях секции узконосых приматов — трех половозрелых самках макак-резусов (Macaca mulatta). До проведения настоящей работы все животные были обучены пищедобывательным реакциям, переходу в экспериментальную камеру, а также распознаванию различных зрительных сигналов. Эксперименты проводились в условиях свободного поведения: использовалась специальная камера, размером 65x65x80 см., которая придвигалась вплотную к жилой клетке. В течение опыта животные могли свободно переходить из жилой клетки в камеру и обратно.

Для предъявления зрительных сигналов использовалось устройство, имеющее две выдвижные кормушки, над которыми располагались окошки. В качестве зрительных стимулов были использованы двумерные и трехмерные объекты. Двумерные сигналы помещались в окошки над кормушками устройства (рис. I.A.). Трехмерные (объемные) сигналы помещались на его верхней панели, над кормушками (рис. 1.Б.).

Каждый опыт состоял из 10 предъявлений зрительных стимулов. Во время каждого предъявления, животные переходили из своей клетки в камеру, подходили к ее передней стенке и выдвигали кормушку под одним из демонстрируемых сигналов. Обе кормушки заряжались пищей, однако на кормушку под неподкрепляемым сигналом устанавливался фиксатор. Смена зрительных стимулов производилась с применением таблицы случайных чисел Геллермана. Если животное, в момент предъявления стимулов, пыталось выдвинуть кормушку под неподкрепляемым сигналом, данная попытка расценивалась как ошибка, прибор сразу же отодвигался и перед животным устанавливалась заслонка. Если обезьяна выдвигала кормушку под подкрепляемым сигналом, она доставала содержимое кормушки. В интервалах между предъявлениями стимулов перед животным также устанавливалась заслонка.

В течение опыта экспериментатор находился непосредственно за указанным выше прибором, осуществляя предъявления. Для того чтобы исключить угадывание животным места подкрепляемого сигнала по действию экспериментатора, последним производились дополнительные движения. Эксперименты проводились ежедневно, в первой половине дня (И часов утра), до кормления животных. В работе было использовано пищевое подкрепление - смесь из фруктов, семечек и моркови. Для обучения животных в представленной работе использовался метод дифференцирования, а также две модификации метода «выбор по образцу».

Так, во второй части работы был использован классический вариант выбора по образцу, а в третьей части — символьный (или знаковый). Предъявление сигналов было одновременным, как в случае дифференцирования, так и в случае выбора по образцу. Также, в обоих случаях выбор стимулов был альтернативным. С целью изучения способности низших обезьян к обобщению зрительных стимулов по признаку «величина» или «количество», их обучение проводилось в режиме систематического варьирования второстепенных параметров стимулов. Результаты экспериментов оценивались в средних значениях правильных решений от количества предъявлений, потребовавшихся для обучения. Для выявления достоверных различий использовались U-критерий Манна-Уитни, а также критерий Уилкоксона в программе "STATISTICА" (версия 6.0).

Рис. 1. Условия проведения эксперимента. А - предъявление плоскостных сигналов, Б - предъявление объемных сигналов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Черникова, Надежда Анатольевна

выводы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные экспериментальные данные позволяют расширить представление о становлении и развитии таких важных элементов мышления человека, как способность к обобщению и абстрагированию.

Изучение эволюции интеллекта продолжалось на протяжении всего XX века. Большое влияние на формирование современных представлений о происхождении высших психических функций человека оказали исследования Л.А.Орбели и его сотрудников. Согласно его мнению, в процессе эволюции мозга организация функций происходила по иерархическому принципу. Экспериментальный материал по условно-рефлекторной деятельности и функции ЦНС, полученный на животных разного филогенетического уровня позволил Л.А.Орбели выдвинуть предположение о наличии промежуточных этапов в эволюционном развитии сигнальных систем (Орбели, 1949). Другие представители отечественной физиологической школы (Кругликов, 1988; Костюк, 1985) отмечали, что высшие функции головного мозга (создание образа внешнего мира) осуществляются посредством системного функционирования более простых механизмов. В лаборатории А.И.Карамяна было проведено разноплановое исследование корреляции между уровнем развития ЦНС и условно-рефлекторной деятельности в ряду позвоночных животных. Авторами было выделено пять критических этапов развития мозга в филогенезе: первый этап представлен бесчерепными и круглоротыми, характеризуюгИимися слабой дифференциацией головного мозга, второй этап представлен хрящевыми рыбами (акулы и скаты) структуры таламуса и конечного мозга которых еще недостаточно развиты, третий этап представлен рептилиями, на поверхности конечного мозга которых формируется примитивный неокортекс, четвертый этап представлен низшими млекопитающими -насекомоядными, мозг которых характеризуется увеличением общей поверхности неокортекса, появлением примитивной ассоциативной области и развитием дорзальных ядер таламуса, пятый этап представлен приматами, главной особенностью организации мозга которых является мощное развитие его ассоциативных систем, объединенных кортикокортикальными путями в единую интегративную систему мозга (Карамян, 1976). В процессе данного исследования было отмечено постепенное усложнение форм условно-рефлекторной деятельности: при наличии малоспециализированных структур мозга образуются более примитивные и менее прочные формы условных рефлексов, по мере дальнейшего развития кортикальных функций мозга и специализации ядерных образований в диэнцефальных структурах возникает возможность образования более сложных и устойчивых форм условных рефлексов. Установлено, что в ходе эволюционных преобразований мозга существует строгая корреляция между степенью специализации в структурах ЦНС и сложностью поведения (Карамян, Малюкова, 1986).

Таким образом, принимая во внимание приведенные выше результаты морфологических и физиологических исследований, можно утверждать, что в процессе филогенетического развития ЦНС создаются все предпосылки для формирования более сложных форм поведения, которые оказываются специфически присущими лишь приматам. Ярким подтверждением того является большое количество экспериментальных данных, свидетельствующих о наличии зачатков мышления у животных, находящихся на разном уровне филогенетического развития. Способность рептилий, а также наиболее примитивных млекопитающих решать простейшие элементарные логические задачи имеет особое значение для проблемы возникновения мышления - его зачатки возникли на достаточно ранних этапах эволюции (Зорина, Полетаева, 2001). Однако самый высокий уровень интеллектуальных способностей, обусловленный наиболее сложной структурно-функциональной организацией головного мозга, был выявлен различными исследователями у представителей высших и низших приматов.

Общеизвестно, что операции обобщения и абстрагирования составляют важное свойство мышления, как животных, так и человека. Различными авторами (Фирсов, 1973; Ferster, 1964; Boysen, Berntson, 1995!) было установлено, что наиболее высокие уровни обобщения доступны высшим, человекообразным приматам. Так, была выявлена способность антропоидов к освоению и адекватному использованию языков-посредников (Gardner,

Gardner, 1989). Накоплено также большое количество экспериментальных данных, свидетельствующих о высоких интеллектуальных способностях низших обезьян (Вегап, 2008; Thomas, 1996; Brannon, 2006). Еще в 30-е годы прошлого века в лаборатории Протопопова проводились исследования с целью решить вопрос: могут ли животные (собаки, обезьяны) реагировать на

115 относительные признаки, т.е. выделять и обобщать какой-либо признак независимо от самих предметов и явлений. Исследовались реакции животных на относительный признак величины. Согласно результатам проведенных экспериментов, образование этих реакций у обезьян (павианы, макаки) происходит гораздо успешнее, чем у собак. Для собак подобного рода задачи стоят на пределе их функциональных возможностей.

Большое количество литературных данных, свидетельствующих о способности животных к операциям обобщения и абстрагирования позволило современным исследователям (Фирсов, 1982) выявить различные уровни обобщения. Считается, что критерием для определения уровней обобщения, доступных животным, может быть степень разнообразия стимулов, диапазон отличий, на который они положительно реагируют в тесте на перенос, т.е. узнают обобщенный признак. Согласно мнению ряда авторов (Фирсов, 1993; Mackintosh, 2000), на основе этого критерия можно выделить два основных уровня обобщения — допонятийный (отражение действительности в форме ощущений, востприятий) и довербальный (отражение действительности на уровне понятий, не опосредованных словом). В представленной работе исследовались такие формы довербального мышления животных, как способность к обобщению различных стимулов по признаку «больше», распознавание множеств, установление соответствия между множествами и арабскими цифрами.

В первой части нашей работы исследовалась когнитивная деятельность макак-резусов и бурых капуцинов при дифференцировании зрительных стимулов по величине. Для выявления уровня обобщения, доступного им, предъявляемые зрительные стимулы различались по цвету и объемности. Результаты предъявлений стимулов нового цвета, перехода к объемным стимулам, а также результаты проверочных тестов позволяют предполагать, что у животных формируется правило выбора «больше по величине» независимо от таких параметров стимулов, как цвет и объемность.

Далее, во второй части, нами проводилось исследование способности низших обезьян к количественной оценке множеств методом выбора по образцу. Обучение животных происходило в режиме систематического варьирования второстепенных параметров стимулов. Такой режим обучения позволяет выяснить в насколько отвлеченной форме животное способно выделять исследуемый признак. В нашей работе менялись такие второстепенные параметры стимулов, как цвет, форма и объемность. Полученные нами результаты позволяют предполагать, что макаки и капуцины способны обобщать зрительные стимулы по признаку количества независимо от вышеуказанных параметров. Из литературных данных известно, что О.Келер был одним из первых, кто обратился к проблеме количественных (числовых) представлений у животных (Koehler, 1960). Выше были приведены предложенные им три возможные формы количественных оценок, доступных животным. Как упоминалось ранее, в исследованиях других авторов, представленных в литературном обзоре (Вегап, 2008; Brannon, Terrace, 1998), речь в основном шла о наиболее примитивной форме количественной оценки — относительной.

В нашей работе обезьяны сравнивали между собой как двумерные множества, имеющие одинаковую форму, цвет, величину, пространственное расположение, так и двумерные с трехмерными, имеющими другую форму. При тестировании животные сличали между собой стимулы, имеющие разную форму и цвет. Таким образом, полученные нами экспериментальные данные позволяют предполагать, что низшие приматы способны производить не только относительную количественную оценку множеств, но и узнавать определенное число элементов. Вместе с тем следует отметить, что в нашей работе, как и в экспериментах других авторов (Вегап, 2008; Вгаппоп, 2006) в процессе обучения животных при увеличении количества элементов во множествах наблюдался эффект абсолютной величины числа.

Заключительным этапом работы стало исследование способности низших обезьян к символизации. Ранее было установлено, что шимпанзе способны устанавливать тождество между цифрами и множествами, выполнять операцию, аналогичную сложению, а также выполнять число действий, соответствующих определенной цифре. Проведенные нами эксперименты показали, что макаки-резусы и бурые капуцины способны устанавливать соответствие между арабскими цифрами и множествами разной формы, величины, объемности, содержащими от 1 до 5 элементов. Таким образом, полученные результаты могут свидетельствовать о том, что в отличие от человекообразных приматов, низшим обезьянам доступен один из приемов символизации, как проявление высокого уровня развития довербального мышления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черникова, Надежда Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 537с.

2. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М.: Наука, 1974. 186 с.

3. Вацуро Э.Г., Захер Ю.А. Условный рефлекс на отношение как проблема физиологии высшей нервной деятельности // Проблемы физиологии и патологии высшей нервной деятельности. Л., 1963. Вып. 2. С. 143-173.

4. Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деятельности / Очерки. М.: Наука, 1977. 128 с.

5. Гудолл Д. Шимпанзе в природе: поведение. М.: Мир, 1992. 670 с.

6. Дембовский Я. Психология обезьян. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. 331 с.

7. Зорина З.А., Полетаева И.И. Основы этологии и генетики поведения. Изд-во МГУ, 1999. 383 с.

8. Зорина З.А, Полетаева И.И. Зоопсихология: элементарное мышление животных. М.; 2001, 319 с.

9. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Изд-во «Наука». Л. 1976, 250 с.

10. Кёллер О, Ладыгина-Коте H.H., Тренделенбург, Шмидт, Грезер (цитировано по Я. Дембовский).// Психология обезьян. Москва: Изд-во иностранной литературы. 1963. 331 с.

11. Крушинский JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986. 271 с.

12. Ладыгина-Коте H.H. Исследование познавательных способностей шимпанзе. М. Госиздат, 1923. 498 с.

13. Ладыгина-Коте H.H. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М.: Изд-во Гос. Дарвиновского Музея, 1935. 596 с.

14. Ладыгина-Коте H.H. Особенности мышления у антропоидов.// Совещание по психологии. Изд-во АПН РСФСР, 1975. С. 84-88.

15. Ладыгина-Коте H.H. Различение количества у шимпанзе.// Сборник, посвященный Д.Н.Узнадзе. Изд-во АН Груз. ССР, 1945. С. 71-75.

16. Малюкова И.В., Никитин B.C., Уварова И.А., Силаков В.Л. Сравнительно-физиологическое изучение функции обобщения у приматов.// Ж. Эвол. биохим. и физиол. 1990. Т.26. №6. С. 801-809.

17. Малюкова И.В., Молотова Н.Г. Особенности когнитивной деятельности при распознавании трех планиметрических изображений разной величины и количества у шимпанзе подросткового возраста // Ж. Эвол. биохим. и физиол. 1997. Т. 33. С. 77-84.

18. Малюкова И.В., Молотова Н.Г. Основные направления исследования интеллектуальной деятельности и социального поведения антропоидов.// Ж. эвол. биохим. и физиол. 1999. Т. 35. № 2. С. 86-93.

19. Малюкова И.В., Уварова И.А., Сикетин В.А., Молотова Н.Г., Никитин

20. B.C. Эволюционные аспекты психофизиологии приматов// XXX Всерос. совещ. по проблемам ВНД. СПб., 2000. Т. 1. С. 75-77.

21. Малюкова И.В. Некоторые аспекты сравнительной психологи приматов.//Высшая нервная деятельность. N.4. Т.32. 1992. С. 876-883.

22. Маркова А.Я. Реакции низших обезьян на цвет, форму и величину предметов // Вопросы антропологии. N. 6, 1991. С. 230-234.

23. Никитин B.C., Алексеева A.C., Подулова М.А. Способность макак-резусов к выполнению элементарных математических действий // Ж. Эвол. биохим. и физиол. 2006. Т. 42. № 3. С. 263-267.

24. Орбели JI.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.: АН СССР,1949. 788 с.

25. Павлов И.П. Павловские среды: протоколы и стенограммы физиологических бесед. М.: 1949. Т. 2. С. 515.

26. Павлов И.П. Естественнонаучное изучение так называемой душевной деятельности высших животных // Полное собрание сочинений M.; JL: Изд-во АН СССР, 1951. Т.З. Кн. 1.С. 64-69.

27. Протопопов В.П. Процессы отвлечения и обобщения (абстракции) у животных и человека.// В кн.: Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Киев: Госмедиздат УССР,1950. С. 157-176.

28. Резникова Ж.И., Новгородова Т.А. Индивидуальное распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев// Успехи совр. биологии. 1998. Т. 118. вып. 3. С. 345-356.

29. Резникова Ж.И. Различные формы обучения у муравьев: открытия и перспективы // Успехи совр. биологии. 2007. Т. 127. вып. 2. С. 66-174.

30. Сеченов И.М. Элементы мысли.// Избранные труды. М.: Изд-во ВИЭМ, 1935. 274 с.

31. Фирсов JI.A. По следам маугли. //Язык в океане языков. Новосибирск: Сибирский хронограф, 1993. С. 44-59.

32. Фирсов JI.A. Физиологическое изучение пластичных форм поведения у антропоидов.- Ж. эвол. биох. и физиол. 1973. Т.9. С. 433-440.

33. Фирсов Л.А., Знаменская А.Н., Мордвинов Е.Ф. К вопросу о функции обобщения у обезьян (Физиологический аспект) // ДАН СССР. 1974. Т. 216. №4. С. 949-952.

34. Фирсов Л.А. И.П.Павлов и экспериментальная патология. Л.: Наука, 1982. 155 с.

35. Фосси Д. Гориллы в тумане. М.: Прогресс, 1983. 283 с.

36. Фридман. Э.П. Этюды о природе обезьян // М.: 1991. Изд-во «Знание». 222 с.

37. Шевченко Ю.Т. Эволюция коры мозга приматов и человека. М.: Изд-во МГУ, 1971.672 с.

38. Ярошевский М.Г. История психологии от античности до середины XX века. М.: Академия, 1997. 384 с.

39. Addessi Е., Crescimbene L., Visalberghi Е. Do capuchin monkeys (Cebus apella) use tokens as symbols? Proc. R. Lond. 2008. V. 274. P. 2579-2585.

40. Addessi E., Crescimbene L., Visalberghi E. Food and token quantity discrimination in capuchin monkeys (Cebus apella). Anim. Cogn. 2008. V. 11. P. 275-282.

41. Beran M.J., Beran M.M. Chimpanzees remember the results of one by one addition of food items to sets over extended time periods. Psychol. Sci. 2004. V. 15. P. 94-99.

42. Beran M.J. Rhesus monkeys enumerate sequentially presented sets of items using analog numerical representations. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Proc. 2007. V. 33. P. 42-54.

43. Beran M.J. The Evolutionary and Developmental Foundations of Mathematics. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. 2008. V. 43. P. 76-81.

44. Boysen S.T. Counting in chimpanzees: Nonhuman principles and emergent properties of number // Boysen S.T. and Capaldi E.J. (eds.) The Development of Numerical Competence: Animal and Human Models. Hillsdale, N.J.: Lawrence Erlbaum Ass. 1993. p.39- 61.

45. Boysen S.T., Berntson G.G., Hannan M.B., Cacioppo J. Quantity-based interference and symbolic representations in chimpanzees (Pan troglodytes) // Exp. Psychol.: Anim. Behav. Process. 1996. V. 22. No. 1. P. 76-86.

46. Brannon E.M., Terrace H.S. Ordering of the numerosities 1 to 9 by monkeys// Science. 1998. V.282. No. 10. P. 746- 749.

47. Brannon E.M., Terrace H.S. Representation of the numerosities 1-9 by rhesus macaques {Macaca mulatta). J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Proc. 2000. V. 26. P. 31-49.

48. Brannon E.M. The representation of numerical magnitude // Curr. Opin. Neurobiol. 2006. V. 16. N. 2. P. 222-229.

49. Call J. Estimating and Operating on Discrete Quantities in Oangutans ( Pongo pygmaeus)// J. Comp. Psychol. 2000. V. 144. P. 136-147.

50. Cantlon J.F., Brannon E.M. Semantic congruity affects numerical judgments similarly in monkeys and humans. Psychol. Sci. 2005. V. 17. P. 401-406.

51. Capaldi E.J., Miller D.J. Counting in rats: Its functional significance and the independent cognitive processes that constitute it. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Proc. 1988. V. 14. P. 3-17.

52. Dooley G.H., Gill T.V. Acquisition and of mathematical skills by a linguistic chimpanzee: The Zana project // Ed. D.M. Rambaugh. New York: Acad. Press, 1977. P. 247-260.

53. Emmerton J. Numerosity differences and effects of stimulus density on pigeons' discrimination performance. Anim. Learn. Behav. 1998. V. 26. P. 243-256.

54. Evans T.A., Beran M.J., Harris E.H., Шее D.F. Quantity judgments of sequentially presented by capuchin monkeys (Cebus apella). Anim. Cogn. 2009. V. 12. P. 97-105.

55. Ferster C.B. Arithmetic behavior in chimpanzees // Scientific American. 1964. V. 210. P. 98-106.

56. Fouts D.H. Signing interaction between mother and infant chimpanzees// Understanding chimpanzees. Chicago, 1989. P. 242-251.

57. Gallistel C.R., Gelman R. The Child's Understanding of Number / Cambridge, MA: Harward Univ. Press, 1978. 278 p.

58. Gelman R., Gallistel C.R. Language and the origin of numerical concepts. Science. 2004. V. 306. P. 441-443.

59. Gardner B.T., Gardner R.A. Cross fostered chimpanzees: Modulation of meaning//Understanding chimpanzees. Chicago, 1989. P. 234-241.

60. Hanus D., Call J. Discrete quantity judgments in the great apes {Pan paniscus, Pan troglodytes, Gorilla gorilla, Pongo pygmaeus): The effect of presenting whole sets versus item by item. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Proc. 2007. V. 121. P. 241-249.

61. Hauser M.D., MacNeilage P., Ware M. Numerical representations in primates. Proc. Nat. Acad, of Sci. USA. 1996. V. 93. P. 1514-1517.

62. Hauser M.D., Carey S., Hauser L.B. Spontaneous number representation in semi-free-ranging rhesus monkeys. Proc. Roy. Soc. Lon. B. 2000. V. 267. P. 829-833.

63. Hunt D.M., Dulai K.S., Cowing J.A., Julliot C., Mollon J.D., Bowmaker J.K., Li W.H., Hewett-Emment D. Molecular evolution of trichromacy in primates. Vision Res. 1998. V. 38. P. 3299-3306.

64. Jaakkola K., Fellner W., Erb L., Rodriguez M., Guarino E. Understending of the concept of numerically "less" by bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). J. Comp Psychol. 2005. V. 119. P. 286-303.

65. Jacobs G.H., Neitz M., Deegan J.F., Neitz J. Trichromatic colour vision in new world monkeys. Nature. 1996. N. 382. P. 156-158.

66. Judge P.G., Evans T.A., Vyas D.K. Ordinal representation of numeric quantities by brown capuchin monkeys (Cebus apella). J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Proc. 2005. V. 31. P. 79-94.

67. Kainz P.M., Neitz J., Neitz M. Recent evolution of uniform trichromacy in a new world monkey. Vision Res. 1998. V. 38., P. 3315-3320.

68. Koehler O. Thinking without words // Proceedings of the 14th Int. Congr. of Zoology. Copengagen. 1956. P. 75-88.

69. Koehler O. Le denombrement ches les animaux // J. Psychol. Norm. Pathol. 1960. V. 57. P. 39-45.

70. Liman E.R. Use it or lose it: molecular evolution of sensory signalling in primates // Pfluger Arch Eur J Physiol. 2006. N. 453. P. 125-131.

71. Limongelli L., Boyzen S. T., Visalberghi E. Comprehension of cause- effect relations in a tool using task by chimpanzees (Pan troglodytes) // J. Comp. Psychol. 1995. V. 109. P. 18-26.

72. Mackintosh N J. Approaches to the study of animal intelligence // British J. Pcychol. 1988. V. 79. P. 509-525.

73. Mackintosh NJ. Abstraction and Discrimination// In The Evolution of Cognition/Heyes C., Huber L. (eds), The Vienna Series in Theor. Biol. A Bradford Book, The MIT Press. 2000. P. 123-143

74. Matsuzawa T. Use of numbers by a chimpanzee// Nature. 1985. V. 13. P 5759.

75. Medin D.L., Dewey G.I. Learning of Ill-defined categories by monkeys // Can. J. Psychol. 1984. V. 38. N. 2. P. 285-303.

76. Menzel E.W. Spatial cognition and memory in captive chimpanzees// Biol. Learning. Berlin et oth. 1984. P. 509-531.

77. Moyer R.S., Landauer T.K. Time required for judgements of numerical inequality. Nature. 1967. V. 215. P. 1519-1520.

78. Murofushi K. Numerical matching behavior by chimpanzee (Pan troglodytes): Subitizing and analogue magnitude estimation // Japan. Psychol. Research. 1997. V. 39. N3. P. 140- 153.

79. Nathans J. The evolution and physiology of human color vision: insights from molecular genetic studies of visual pigments. Neuron. 1999., V. 24., P. 299-312.

80. O'Keefe, Nadel L. The Hippocampus as a Cognitive Map.//Oxford: Oxoford Univ.Press, 1974. 468 p.

81. Olthof A., Iden C.M., Roberts W.A. Judgments of ordinality and summation of number symbols by Squirrel monkeys // J. Exper. Psychol.: Anim. Behav. Proc. 1997. V. 23. P. 325-339.

82. Pepperberg I.M. Acquisition of the same/different concept by an African papport (Psittacus erithacus): Learning with respect to categories of color, shape, and material // Anim. Learn. Behav. 1987. V.15 (4). P.423-432.

83. Pepperberg I.M. Numerical competence in an African Grey parrot (Psittacus erithacus). J. Comp. Psychol. 1994. V. 108. P. 36-44.

84. Pessoa V.F., Tavares M.C., Aguiar L., Gomes U.R., Tomaz C. Color vision discrimination in the capuchin monkey (Cebus apella): evidence for trichromaticity. Behav. Brain Res. 1997. V. 89. P. 285-296.

85. Povenelli D., Hughes L. Why do chimpanzees attribute mental states of others? // Bull. Chicago Acad. Sci. 1992. V. 15. N. 1. P. 24-35.

86. Premack D. Animal Cognition.// Annual Review of Psichol.1983. V.34. P.351-362.

87. Premack. D. Possible general effects of language training on the chimpanzee// Hum. Dev. 1984. V. 27. N. 5-6. P. 268-281.

88. Premack D. Levels of casual understanding in chimpanzees and children // Cognition. 1994. V. 50. N. 3. P. 347-362.

89. Roberts W.A., Coughlin R., Roberts S. Pigeons flexibly time or count cue. Psychol. Sci. 2000. V. 11. P. 218-222.

90. Rohles F.H., Devine J.V. Chimpanzee performance on a problem involving the concept of middleness // Anim. Behav. 1966. V. 14. P. 159-162.

91. Rohles F.H., Devine J.V. Further studies of the middleness concept with the chimpanzee // Anim. Behav. 1967. V. 15. P. 107-112.

92. Rumbaugh D.M., Savage-Rumbaugh S., Hegel M.T. Summation in the chimpanzee // J. Exp. Psychol. Anim. Behav. 1987. V. 13. P. 107-115.

93. Rumbaugh D.M. Comparative psychology and the great apes: Their competence in learning, language and numbers // Psychol. Rec. 1990. V. 40, N. l.P. 15-39.

94. Savage-Rumbaugh E.S., Romski M.A., Hopkins W.D., Sevcik R.A. Symbol acquisition and use by Pan troglodytes, Pan paniscus, Homo sapiens// Understanding chimpanzees. Chicago, 1989. P. 266-295.

95. Savage-Rumbaugh E.S., Shanker S., Taylor TJ. Apes, Language and the Human Mind // New York: Oxford Univ. Press, 1998. 328 p.

96. Surridge A.K., Osorio D., Mundy N.I. Evolution and selection of trichromatic vision in primate. Trends Ecol. Evol. 2003. V. 18. P. 198-205.

97. Thomas R.K. Investigating cognitive abilities in animals: Unrealised potential // Cognitive brain research. 1996. V. 3. P. 157-166.

98. Thorndike E.L. Animal Intelligence. New York, Macmillan. 1911. 304 p.

99. Tinbergen N. On aims and method in ethology.// Z.Tierpsychol. 1963.V.20, N.5. P.410-433

100. Tolman E.C. Purposive behavior in animals and men. New York. Appleton-Century-Crofts. 1932. 386 p.

101. Uller C., Jaeger R., Guidry G., Martin C. Salamanders (Plethodon cinereus) go for more: Rudiments of number in an amphibian. Anim. Cogn. 2003. V. 6. P. 105-112.

102. Washburn D.A., Rumbaugh D.M. Ordinal judgments of numerical symbols by macaques {Macaca mulatto). Psychol. Sci. 1991. V. 2. P. 190-193.

103. Watson I.B. Behaviorism. New York. 1930. 348p.

104. Woodruff G., Premack D. Primative mathematical concepts in the chimpanzee: proportionality and numerosity//Nature. 1981. V. 293. N5833.1. P. 568- 570.

Информация о работе

Черникова, Надежда Анатольевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Когнитивная деятельность обезьян в процессе распознавания величины и количества зрительных стимулов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы