Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сенсорные пространства яркости и цвета у приматов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сенсорные пространства яркости и цвета у приматов"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

„ л „ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

РГ Б ОД - 2 MAP 1998

На правах рукописи УДК 612.843.3:612.846:612.821.6

ЕВТИХИН Дмитрий Владимирович

СЕНСОРНЫЕ ПРОСТРАНСТВА ЯРКОСТИ И ЦВЕТА У ПРИМАТОВ

ОЗ.ООЛЗ - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учепой степени капдидата биологических наук

МОСКВА 1998

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (зав. кафедрой - проф., д. б. н. В.В. Шульговский).

Научный руководитель - кандидат биологических наук, доцент А.В.Латанов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Я. Супин

доктор психологических наук, профессор Ч.А. Измайлов

Ведущее учреждение: Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.

Защита состоится " $ " иса^/пг?^- 1998 г. в часов на заседании специализированного Совета Д.0510535. при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы Горы, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

//

б

лЛ«-'

Б. А. Умарова

Актуальность проблемы. В настоящее время исследования зрительной системы, и, в частности, цветового зрения, проводятся по трем направлениям. Первый подход связан с изучением непосредственно физического воздействия падающего на сетчатку светового излучения, а также молекулярных механизмов преобразования энергии квантов в электрические ответы фоторецепторов. Второй подход - нейрофизиологический - связан с исследованием путей и каналов обработки зрительной информации. Задачей исследователей третьего подхода -психофизического - является установление функциональной зависимости между воздействием спектрального излучения на зрительную систему и ощущением этого воздействия.

Результатом психофизических экспериментов является выявление набора переменных, кодирующих внешний стимул в ЦНС. Нейрофизиологические данные дают возможность интерпретации этих стимульных переменных и установление их взаимосвязи с нейронными механизмами.

Традиционно в психофизике для выявления минимального количества таких переменных используются методы многомерного анализа (многомерное шкалирование, факторный анализ). Выявленные стимульные переменные рассматриваются как базис психологического пространства, в котором отдельные точки 'перцептивные образы) соответствуют исходным стимулам. Многомерные методы основываются на предположении, что различение стимулов определяется эасхождением по ограниченному числу простых признаков, которые явно или хеявно учитывают испытуемые при суждениях о сходстве и разнице между стиму-ими.

Традиционными методами исследования цветоразличения у человека явлд-отся: 1) метод прямых оценок воспринимаемых цветовых различий и 2) метод газывания цветов, т.е. отнесения каждого предъявляемого стимула к определен-гому цветовому названию с некоторой вероятностью.

Обработка данных, полученных на человеке, методом многомерного шка-шрования показала, что для нормального трихромата все множество цветов, >азличающихся по цветовому тону и яркости, представлено на поверхности ги-шреферы в четырехмерном евклидовом перцептивном пространстве (Соколов, Измайлов, 1984). Четыре декартовы координаты этого пространства, согласно

предложенной авторами модели, соответствуют уровням возбуждения четырех типов нейронных механизмов (каналов): двух цветооппонентных (красно-зеленого и желто-синего) и двух ахроматических (светового и темпового). Три полярные координаты точек, представляющих цвета, соответствуют трем субъективным характеристикам цветового ощущения: цветовому тону, насыщенности и светлоте.

Совпадение цветовых пространств, полученных в результате прямых оценок цветовых различий и на основе цветовых названий, открывает возможность построения сенсорного пространства, используя вероятности условных инструментальных реакций при выработке дифференцировок у животных. В этом случае подкрепляемый стимул чередуется с несколькими дифференцировочными при последовательном предъявлении (Латанов и др., 1991) или подается с ними в паре при использовании методики выбора (Леонова и др., 1994; Евтихин и др., 1995; Полянский и др., 1995). В результате случайных ошибок (реакции на неподкреп-ляемые стимулы или отсутствие ответа на сигнальный) стимул, подкрепляемый в данной серии, характеризуется вектором вероятностей реакций на дифференци-ровочные стимулы. При этом вероятность реакций на определенный дифферен-цировочный стимул пропорциональна сходству данного стимула с условным. Последовательно подкрепляя разные стимулы в отдельных сериях, составляют матрицу вероятностей условных инструментальных реакций (матрицу смешения) и на ее основе вычисляют матрицу корреляций между векторами, представляющими эти стимулы. Обрабатывая корреляционную матрицу методом факторного анализа, выделяют факторы, составляющие базис перцептивного пространства животных.

Цели и задачи исследования.

1. На основе инструментальных дифференцировок стимулов, различающихся по интенсивности, выявить сенсорное пространство яркости у обезьян (Macaque rhesus).

2. Используя метод минимального движения, основанный на чувствительности системы анализа движений к контрасту яркости в зрительном поле, подравнять стимулы различного спектрального состава по субъективной яркости.

3. На основе инструментальных дифференцировок стимулов, разли-

чающихся по спектральному составу, но выравненных по субъективной яркости, выявить сенсорное пространство равноярких цветов у обезьян.

Научная новизна и практическая значимость.

В данной работе показано, что, используя поведенческие показатели (вероятности инструментальных реакций) при выработке дифференцировок у животных, можно выделить стимулыше переменные, составляющие базис перцептивного пространства. Данный подход может рассматриваться как психофизический уровень исследования цветового зрения животных.

Перцептивные пространства яркости и цвета с использованием условно-рефлекторных методик выявлены на обезьянах впервые.

Принципиальное сходство пространств, полученных для обезьян и человека, открывает перспективу использования данного подхода для изучения зрительных феноменов на животных психофизическими методами, в частности, для исследования зрения животных с различными цветовыми аномалиями. Используя методику минимального движения, на обезьянах впервые осуществлено подравнивание девяти различных цветовых стимулов: три из пих задавались "первичными" цветами (красным, зеленым, синим), а остальные - образованы различными смесями "первичных" цветов.

Открывается возможность изучения и интерпретации базисных осей сенсорных пространств, в основе которых лежат предполагаемые нейронные механизмы.

Положения, выносимые на защиту;

1. Вероятности инструментальных реакций животных при выработке дифференцировок содержат информацию о стимульных различиях дифференцируемых раздражителей.

2. На основе полученных таким образом различий методом факторного анализа можно выявить сенсорные пространства стимулов, базисные оси которых могут интерпретироваться как нейрофизиологические механизмы, кодирующие стимульные различия.

3. Сенсорное пространство яркости обезьян является двумерным, оси которого интерпретируются как механизмы обработки информации об интенсивности (яркостный и темновой).

4. Сенсорное пространство равноярких цветов имеет трехмерную структуру, две оси которого интерпретируются как цветооппонентные механизмы (красно-зеленый и сине-желтый), а третья - отражает интегрированный вклад ахроматических каналов (яркостного и темнового). Горизонтальный угол в данном пространстве интерпретируется как цветовой тон, а вертикальный - как насыщенность используемых стимулов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всероссийской междисциплинарной конференции "Поведение животных и принципы самоорганизации", г. Борок, 1994 г., на Конференции Джона Дальтона, г. Манчестер, Великобритания, 1994 г., на XI Международном совещании по эволюционной физиологии, г. Санкт-Петербург, 1996, XXXIII Межународном Конгрессе по физиологическим наукам, г. Санкт-Петербург, 1997. Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация включает страниц печатного текста, 28 рисунков и 9 таблиц. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики и объекта исследования, 3-х разделов, содержащих собственные экспериментальные данные, обсуждения результатов и выводов. В списке литературы названий, в том числе источников на иностранных языках.

Методы исследований

В экспериментах использовались два макака-самца (Macaque Rhesus) в возрасте 8 (обезьяна В) и 10 (обезьяна К) лет. Эксперимент проводился в условиях фотопической адаптации для данного вида животного. Стимулы предъявлялись на стандартном цветном графическом мониторе.

С каждой обезьяной проведено по три эксперимента:

ЭКСПЕРИМЕНТ I. Выработка дифферениировок десяти стимулов, различающихся только по интенсивности, с целью выявления у обезьян перцептивного пространства яркости.

Стимулы (квадраты размером 4 угл. град.) предъявлялись парами на темном фоне экрана; расстояние между их центрами составляло 140 мм. Цвет, яркость и положение стимулов (справа или слева) задавались специальной программой. В экспериментах использовались 10 черно-белых стимулов яркостью от 1 до 37 кд/м2 с координатами цветности Х=0,340 и У=0,304 в соответствии с Международной Системой Спецификации цветов МКО-31.

Обезьян обучали дергать за один из пары рычагов, который пространственно соответствовал стимулу определенной интенсивности, используемому как условный, в то время как реакции на стимулы других интенсивностей (дифференцировочных) вытормаживались (не подкреплялись). Стимулы предъявлялись одновременно парами, в каждой из которых присутствовали подкрепляемый и какой-либо из девяти дифференцировочных. Условная реакция считалась правильной и подкреплялась молоком, если животное в течение 10 с после предъявления стимулов двигало рычагом, пространственно соответствующим подкрепляемому стимулу, в направлении "на себя".

В ходе эксперимента регистрировались ответы на все предъявляемые стимулы (как на условные, так и на дифференцировочные), количество межсигнальных реакций, а также количество "отказов". В течение одного опыта предъявлялись 270-360 пар стимулов.

После стабилизации вероятностей ответов на условный и дифференцировочные раздражители начинали следующую серию опытов с другим подкрепляемым стимулом. Каждая серия включала 5-9 опытов.

Для выявления перцептивного пространства ахроматических стимулов составлялись матрицы смешения из вероятностей инструментальных ответов на стадии стабилизации условного рефлекса. В этих матрицах каждый стимул представлялся вектором, составленным из вероятностей инструментальных реакций на этот стимул в каждой проведенной серии. На основе матриц смешения вычис-

лялись матрицы попарных корреляций между векторами, представляющими интенсивности используемых стимулов, которые затем обрабатывались методом факторного анализа для выявления базисных осей пространств векторов, соответствующих стимулам.

ЭКСПЕРИМЕНТ II. Подравнивание девяти цветовых стимулов по субъективной яркости.

Для подравнивания используемых цветовых стимулов по субъективной яркости использовалась методика минимального движения (Anstis, Cavanagh, 1983). Данная методика основана на чувствительности магноцеллюлярной системы к яркостному контрасту, что обеспечивает восприятие движущихся объектов в зрительном поле. При этом показано, что этот канал нечувствителен к спектральной неоднородности зрительного поля (Merigan et al., 1991).

Для подравнивания двух стимулов (например, красного и зеленого) используются две цветные решетки, определенным образом сменяющие друг друга на экране монитора (рис. 1). Одна решетка составлена из красных и зеленых полос (основная), а другая (смешанная) - из двух желтых (обязательно смесь цветов, составляющих основные решетки) полос различной яркости. Обе решетки имеют постоянный период. Направление кажущегося движения, показанное стрелками, зависело от яркости цветных полосок, составляющих решетки. Если красные полоски в основной решетке темнее чем зеленые, создается иллюзия, что более темные красные полоски в решетке, предъявляемой в момент времени Т1 (или ТЗ) смещаются влево к темным желтым полоскам в решетке, предъявляемой в момент времени Т2 (или Т4). Напротив, если красные полоски светлее зеленых, кажется, что они смещаются вправо к светлым желтым полоскам.

Четыре решетки последовательно предъявлялись на цветном графическом мониторе компьютера одна за другой на одном и том же месте экрана. Две решетки составлялись из цветов, которые необходимо было подравнять, и отличались сдвигом полосок на половину цикла (180 град.) по фазе (моменты времени Т1 и ТЗ). Две другие решетки составлялись из аддитивных смесей, образованных

1 IIIIIIIII IIIIIIIII ,Y.V

Т1 к¥\ошй 111111111 ЗЕЛЕНЫЙ IIIIIIIII ГЛАСНЫЙ \ «ViVI • • 1 к • • • • 1 1 1 1 I 1 1 ! 1, ЗЕЛЕНЫЙ IIIIIIIII V.'.j • ••• 1 • ■

/ч

Т2

СВЕТЛО-ЖЕЛТЫЙ

ТЕМНО ЖЕЛТЫЙ

СВЕТЛО-ЖЕЛТЫЙ

ТЕМНО ЖЕЛТЫЙ

г/7/J

/ ч

тз

ЗЕЛЕНЫ

КГЛСНЬШ

крлшыТ; •••••••\

/

ч

Т4?

7777,

ТЕМНО -ЖЕЛТЫЙ

///А

СВЕТЛО-ЖЕЛТЫЙ

7777.

ТЕМНО-ЖЕЛТЫЙ

'S//A

СВЕТЛО -ЖЕЛТЫЙ

Рис. 1. Схема, иллюстрирующая последовательное предъявление четырех решеток, вызывающих иллюзию движения.

Решетки, предъявляемые в моменты времени Т1 и ТЗ, составлены из подравниваемых по субъективной яркости цветов, а решетки, предъявляемые в моменты времени Т2 и Т4 - из их аддитивных смесей с контрастом яркости 15 %. Решетки, предъявляемые в моменты времени Т1 и ТЗ, Т2 и Т4 различаются фазовым сдвигом на 180 *.

в результате смешения подравниваемых цветов, одна полоска в которых была немного темнее, чем полусумма яркостей подравниваемых цветов, а другая - немного светлее (моменты времени Т2 и Т4). Эти решетки также отличались фазовым сдвигом полосок на 180 град., а их яркосгный контраст, вычисляемый по формуле: С = (LI - L2)/( LI + L2), где L1 и L2 - интенсивности соответственно яркой и темной полоски, составлял 0,15.

Суммарная яркость смешанных решеток (сумма яркостей двух полос) подбиралась равной суммарной яркости основных решеток с целью минимизации мельканий и поддержания уровня адаптации на постоянном уровне, чем достигались оптимальные условия для восприятия движения. Частота каждого цикла, в котором предъявлялись четыре решетки, составляла 8.75 Гц, а частота смены решеток - 35 Гц. Размер решеток составлял 22x3 угл. градуса, пространственная частота - 1 цикл/град.

Обезьян предварительно обучали реагировать на движение решеток в определенном направлении (влево или вправо) нажатием пространственно соответствующего рычага (левого или правого). Затем на обезьянах проводили эксперимент по подравниванию цветов. В данном эксперименте животным в 75% случаев предъявлялись контрольные решетки, контраст яркости в которых был высок, и поэтому у обезьян возникала четкая иллюзия движения в том или ином направлении. Ответы животных на такие решетки подкреплялись. Процент правильных ответов в этом случае достигал 90-100%. В 25% случаев предъявлялись тестовые решетки, в которых интенсивность одного цвета была фиксирована, а градации яркости второго (подравниваемого) цвета варьировали. Использовалось до 10 значений интенсивности подравниваемого цвета. Реакции животных на такие решетки не подкреплялись.

Всего в течение одного опыта предъявлялись 500-1500 решеток.Таким образом, каждая тестовая решетка с какой-либо интенсивностью подравниваемого цвета предъявлялась 10-30 раз.

В эксперименте по подравниванию яркости использовались девять цветовых смесей, субъективно оцениваемые человеком как синий, сине-зеленый, зеленый, желто-зеленый, желтый, оранжевый, красный, пурпурный и белый. Координаты цветности стимулов в соответствии с Международной Системой Спецификации

цветов МКО-31 приведены ниже:

цвет X Y экв. длина волны (нм)

красный 0,595 0,345 605

оранжевый 0,516 0,402 591

желтый 0,418 0,482 • 571

желто-зеленый 0,392 0,492 565

зеленый 0,31 0,557 550

сине-зеленый 0,23 0,28 487

синий 0,155 0,076 465

пурпурный 0,28 0,16 565 (для дополнительного)

белый 0,295 0,295

По результатам строились графики вероятностей реакций на движение вправо и влево в зависимости от интенсивности подравниваемого цвета, составляющего вместе с фиксированным основную решетку. Значение интенсивности подравниваемого цвета, при котором вероятность реакций животного была близка к 50%, считалось равноярким значению яркости фиксированного цвета.

ЭКСПЕРИМЕНТ III. Выработка дифференцир.овок девяти цветовых стимулов. выравненных по субъективной яркости, с целью выявления перцептивного пространства равноярких цветов у обезьян.

Эта часть эксперимента проводилась по методике, использовавшейся в эксперименте I. В качестве предъявляемых использовались девять выравненных по субъективной яркости (в эксперименте II) стимулов. Спецификация стимулов приведена выше.

Для выявления перцептивного пространства равноярких цветовых стимулов составлялись матрицы смешения из вероятностей инструментальных ответов на стадии стабилизации условного рефлекса, в которых каждый стимул представлялся вектором. Компонентами этого вектора являлись вероятности инструментальных реакций на данный стимул в каждой проведенной серии. На основе матриц смешения вычислялись матрицы корреляций между векторами, которые затем обрабатывались методом факторного анализа для выявления базисных осей пространств этих векторов.

Результаты работы и обсуждение

ЭКСПЕРИМЕНТ I. С каждой обезьяной проведено по десять серий, включающих дифференцировки десяти черно-белых стимулов различной интенсивности. В каждой серии в качестве условного использовался один из 10 используемых стимулов. Относительное число реакций на дифференцировочные стимулы уменьшалось постепенно и стабилизировалось на определенном уровне, причем этот уровень был тем ниже, чем больше различались по яркости дифференциро-вочный и подкрепляемый стимулы (рис. 2). Для дифференцировочных стимулов, близких по яркости к условному, процент ошибочных реакций в различных сериях составлял 35-50%.

Стабилизация относительного числа реакций на дифференцировочные стимулы, низкое число межсигнальных реакций и практическое отсутствие "отказов" в конце каждой серии служили критериями достижения стадии стабилизации условного рефлекса.

Для выявления сенсорного пространства яркости предъявляемых стимулов для каждой обезьяны составляли матрицы смешения (приведена ниже) из вероятностей инструментальных реакций размерностью 10x10, столбцы которых состояли из вероятностей ответов животного на предъявляемымые стимулы в различных сериях опытов. Этим сериям соответствовали строки матриц. Вероятности, составляющие данные матрицы, усреднялись по двум последним опытам в каждой серии. Таким образом, в данных матрицах каждый стимул характеризовался вектором-столбцом из вероятностей ответов на этот стимул в сериях с различными подкрепляемыми стимулами:

Подкрепляемый Предъявляемые стимулы, ка/кв.м

стимул 37 27 22 16 10 6 4 2 1

37 — 37,2 29,9 21,4 18,2 8,7 6,8 0,8 0,9 0

27 41,7 — 38,4 30 18,4 15 6,7 3,3 1,7 1,7

22 39,4 31,8 ... 37,9 25,8 18,2 10,7 9,1 1,5 0

16 24,2 25,9 35,6 — 38,7 26,1 19,3 6,5 1,6 1,6

10 16 17,6 33,1 41,4 — 38,2 30 12,7 6,4 3,2

б 10,6 10,1 17,1 28,7 43 — 40,8 15,6 9,3 12,6

4 3,3 6,7 8,1 16,7 26,3 31Д — 33,4 21,3 23,4

2 1,7 3,4 5 6,7 15 23,4 36,7 ... 41,7 40

1,5 7,5 10,6 7,4 7,5 10,6 19,4 16,7 32,9 — 61,1

1 0 1,7 3,3 6,5 9,9 24,7 26,7 40 50 —

А

интенсивность стимулов в кд/кв.м

интенсивность стимулов в кд/кв.м

Б В

Рис. 2. А - Динамика вероятностей инструментальных ответов обезьяны К на все стимулы в серии с подкрепляемым стимулом интенсивностью 16 кд/м2. Числами над графиком указаны интенсивности применяемых стимулов.

Б, В - Распределение вероятностей инструментальных ответов обезьяны К в двух последних опытах данной серии, соответственно.

Вероятности на подкрепляемый стимул вычислены для сочетаний со всеми дифференцировочными.

На основе этих матриц строились матрицы попарных корреляций между отдельными векторами. Корреляционные матрицы обрабатывались методом факторного анализа для выявления базисных осей сенсорных пространств яркости для обезьян.

Методом факторного анализа у обеих обезьян выделено по пять факторов, определяющих общую дисперсию экспериментальных данных. Для обезьяны В собственные значения пяти выделенных факторов составляли соответственно 6.4, 2.1,0.6,0.35 и 0.3 (процент дисперсии для каждого фактора - 64,21,6, 3,5 и 3); для обезьяны К - 6.2,2.1,0.67,0.38 и 0.28 (процент дисперсии - 62,21,6.7,3,8 и 2.8).

Теоретически минимальная размерность действительного евклидова пространства определяется числом всех выделенных факторов, но вследствие случайных ошибок в экспериментах в решении появляются факторы, вклад которых в общую дисперсию пренебрежимо мал. В обоих случаях первые два фактора описывали около 85% дисперсии экспериментальных данных, а дисперсия, обусловленная остальными факторами оказалась пренебрежимо мала. Поэтому для построения сенсорного пространства мы ограничились только этими двумя факторами.

В проекции на плоскость выделенных факторов стимулы располагались не хаотично, а на полуокружности в соответствии с монотонным увеличением их интенсивности (рис. 3). Длины радиус-векторов, соответствующих стимулам разной яркости, варьировали незначительно, о чем свидетельствуют малые значения коэффициентов вариации радиусов: 3,5% и 2 %.

Такой характер распределения точек позволяет предложить содержательную интерпретацию осей данного сенсорного пространства яркости для обезьяны аналогичную интерпретации координатных осей, связанных с субъективными яркостными стимульными различиями для человека (Соколов, Измайлов, 1984). По результатам этих исследований методами многомерного шкалирования прямых оценок яркостных различий выделено двумерное ахроматическое перцептивное пространство человека, принципиально сходное с полученным в данной работе. В исследованиях на карпах и кроликах (Евтихин и др., 1995; Полянский и др., 1995) при использовании точно такой же методики, как и в данной работе,

было показано, что ахроматическое зрение представлено двумя каналами обработки информации о яркости.

/641 Те ——w 16 *Ч "Я

-0-5 oj 0 0.5 27

.XI

Рис. 3. Проекции точек, соответствующих ахроматическим стимулам различной интенсивности, на плоскость Х1Х2, образованную световой (XI) и тем-новой (Х2) осями, перцептивного пространства яркости для обезьяны В (черные точки) и обезьяны К (белые точки). Числами обозначены значения интенсивно-стей стимулов в кд/м2.

В соответствии со сферической моделью кодирования яркости при сравнении стимулов в условиях одновременного контраста (Фомин и др., 1979; Соколов, Измайлов, 1984), стимулы представлены точками, лежащими на полуокружности в двумерном сферическом пространстве. Пространство яркости базируется на биполярном (световом) и униполярном (темновом) каналах. Такие свойства каналов объясняются взаимодействием двух локальных анализаторов в сетчатке в условиях одновременного контраста. Это взаимодействие проявляется в изменении свойств у светового и темнового каналов: у первого в условиях контраста появляется отрицательная часть, а уровень возбуждения последнего снижается. Проекции радиус-вектора какой-либо точки на оси данной плоскости интерпретируются авторами как уровни возбуждения светового (ON-) и темнового (OFF-) нейронных каналов.

Зависимость углов, образованных радиус-векторами стимульных точек в проекции на плоскость выделенных факторов, от логарифма интенсивности предъявляемых стимулов соответствует линейной функции (рис. 4). Коэффициент линейной корреляции между логарифмом интенсивности стимулов и углом на плоскости Х1Х2 составил 0,985 (для обезьяны В) и 0, 99 (для обезьяны К). Такая линейная зависимость свидетельствует об адекватности предложенной модели кодирования яркости, поскольку, в соответствии с законом Бугера-Вебера (Фресс, Пиаже, 1966), ощущение изменения яркости пропорционально логарифму интенсивности стимула.

20»

100

30

06

♦

0,4 0,6

4 - »(сипа в □ - ииии К

1,2 1,4

1,8

1в1

Рис. 4. Зависимость угла, образованного радиус-вектором стимульной точки в проекции на ахроматическую плоскость, от логарифма интенсивности стимулов. Значения углов отсчитываются от отрицательного полюса оси XI в направлении по часовой стрелке.

ЭКСПЕРИМЕНТ II. В ходе эксперимента с каждой обезьяной проведено 8 серий по подравниванию 9 цветов по субъективной яркости. Подравнивание цветов осуществлялось в следующем порядке:

N серии фиксированный подр авпиваемый

цвет цвет

1 синий (9,9) зеленый (16, 17)

2 синий (9,9) красный (12,12)

3 синий (9,9) белый (12,13)

4 синий (9,9) желтый (21,18)

5 синий (9,9) желто-зеленый (14,15)

6 желто-зеленый (14,15) пурпурный (10,10)

7 пурпурный (10,10) сине-зеленый (15,15)

8 пурпурный (10,10) оранжевый (14,14)

В скобках указаны полученные значения интенсивностей подравненных стимулов в кд/м2: первое значение - для обезьяны В; второе - для обезьяны К.

Обычно при сильном контрасте в яркости (когда подравниваемый цвет был ярче фиксированного) вероятность условных реакций на движение влево составляла 70% и более. При меньшей яркости подравниваемого цвета вероятность условных реакций на движение влево уменьшалась. При еще меньшей яркости подравниваемого цвета увеличивалось относительное число реакций на движение в противоположном направлении. Значение интенсивности подравниваемого цвета, при котором реакции животных составляли примерно 50%, т.е. обезьяна реагировала случайным образом, принималось как точка равной субъективной яркости двух цветов, из которых состояла основная решетка.

Методика минимального движения оказалась эффективной для применения в поведенческих экспериментах с обезьянами, обученными реагировать на пространственно разнесенные стимулы нажатием пространственно разнесенных рычагов. Преимущество данной методики для подравнивания цветов по яркости на обезьянах по сравнению со стандартной фликер-фотометрией, часто применяющейся для подравнивания цветов человеком, очевидно, а, как показано в целом ряде работ (Moreland, 1982; Logothetis, Charles, 1990), обе методики дают сходный результат.

ЭКСПЕРИМЕНТ III. В ходе эксперимента с каждой обезьяной проведено девять серий по дифференцировкам цветовых стимулов. В каждой серии в качестве условного использовался один из девяти подравненных по субъективной яркости стимулов различного цвета.

Обучение цветовым дифференцировкам у обезьян проходило заметно быстрее, чем в случае, когда стимулы различались только по яркости. Относительное число условных реакций на дифференцировочные стимулы к концу серии стабилизировалось на определенном уровне, причем этот уровень был тем выше, чем меньше различались по цветовому тону условный и дифференцировочный стимулы (рис. 5). Для дифференцировочных стимулов, близких по цветовому тону к условному, процент ошибочных реакций достигал 35-50%.

Для выявления сенсорного пространства равноярких цветовых стимулов составляли матрицы смешения вероятностей размерностью 9x9, аналогичные приведенной выше в описании эксперимента I. Вероятности, составляющие данные матрицы, усреднялись по двум-трем последним опытам в каждой серии, то есть на стадии стабилизации условного рефлекса. В матрицах смешения каждый стимул характеризовался вектором, составленным из вероятностей ответов на него в различных сериях. На основе этих матриц строились матрицы попарных корреляций между отдельными векторами, представляющими стимулы. Корреляционные матрицы обрабатывались методом факторного анализа для выявления базисных осей сенсорных пространств равноярких цветов для обезьян.

Методом факторного анализа выделено пять факторов, определяющих общую дисперсию экспериментальных данных. Для обезьяны В собственные значения пяти выделенных факторов составляли соответственно 3.6, 2.7, 1.05, 0.8,0.65 (процент дисперсии для каждого фактора - 40, 29.5, 11.5, 9 и 7); для обезьяны К -3.5,3,1.2,0.7 и 0.5 (процент дисперсии - 39,34, 13,8 и 6).

На практике, применяя методы многомерного анализа, число факторов, необходимых для описания экспериментальных данных, ограничивают в соответствии с содержательной интерпретацией полученных координатных осей. С другой стороны, анализируя собственные значения выделенных факторов, отражающие вклад каждого фактора в общую дисперсию, не учитывают факторы,

■ красный —-о— оранжевый —X— желтый —желто-эел. —в—зеленый

—о— енне.эел. —синий пурпурный —й—белый

Номер опыта

А

Б В

Рис. 5. А - Динамика вероятностей инструментальных ответов обезьяны К на все стимулы в серии с подкрепляемым желто-зеленым цветом. Б, В - Распределение вероятностей инструментальных ответов обезьяны К в двух последних опытах данной серии, соответственно.

Вероятности на подкрепляемый стимул вычислены для сочетаний со всеми дифференцировочными.

дисперсия которых резко отличается от дисперсии значимых факторов. При этом, как правило, собственные значения значимых факторов превышают "1" (Иберла, 1980). Для пространств обоих животных первые три фактора исчерпывали 81-86% дисперсии экспериментальных данных, поэтому для построения сенсорного пространства мы ограничились только тремя факторами.

Содержательная интерпретация выделенных факторов базируется на анализе проекций стимульных точек на различные плоскости полученного пространства. На рисунке 6,а приведены проекции точек, соответствующих цветовым стимулам, на плоскость Х1Х2 перцептивного пространства. Эти точки располагаются на плоскости в соответствии с кругом Ньютона.

Желтый и синий цвета располагаются на противоположных концах оси XI, а красный и зеленый - на противоположных концах оси Х2. Такое расположение точек, соответствующих цветовым стимулам, дает основание для интерпретации двух факторов, представленных осями XI и Х2 соответственно, как двух цвето-оппоненгных (желто-синего и красно-зеленого) механизмов и позволяет интерпретировать эту плоскость как цветовую. Цвета, полученные в результате смешения основных цветов (красного, зеленого и синего), располагаются в проекции Х1Х2 между основными цветами. Так, желтый цвет, образованный смесью красного и зеленого, располагается на цветовой плоскости между ними. Пурпурный цвет, образованный аддитивной смесью красного и синего, располагается между красным и синим, а оранжевый, являющийся смесью красного и желтого, располагается, соответственно, между этими цветами. Белый цвет, образованный смесью красного, зеленого и синего, располагается в центре проекции (рис 6,а).

Длины радиус-векторов, соответствующих цветовым стимулам, варьировали незначительно, о чем свидетельствуют малые значения коэффициентов вариации радиусов, не превышающие 6,8 и 5,2%. Это означает, что точки располагались в трехмерном пространстве на поверхности сферы в тонком слое.

Для интерпретации распределения стимулов в направлении оси ХЗ строилась проекция цветовых точек на плоскость, образованную осью ХЗ и комбинированной хроматической осью - (Х12+Х22)"2 . Цветовые точки, располагались в такой проекции на дуге около 90 град. (рис. 6, б). Максимальная координата

XI

(Х1:+Х2г)

VI

оранжевый О

^ О

желтый

дкрасньш ¡5 пурпурный Э желто-зеденый

сине-зелены^

О

©

зеленый '

Б

ОН,„ХЗ

белый

Рис. 6. А - Проекции точек, соответствующих предъявляемым стимулам, на цветовую плоскость перцептивного пространства равноярких цветов, образованную желто-синей (XI) и красно-зеленой (Х2) осями, для обезьяны В (черные точки) и обезьяны К (белые точки).

Б - Проекции точек, соответствующих равноярким цветовым стимулам, на плоскость, образованную осью ХЗ и комбинированной осью (ХР+Х22)"2 (для обезьяны В).

белого цвета по оси ХЗ позволяет интерпретировать эту ось как ахроматическую, а такую проекцию - как характеризующую насыщенность стимулов. Цветовые стимулы в данной проекции сгруппированы довольно плотно на конце хроматической оси. При этом, стимулы, имеющие высокую хроматическую координату и низкую ахроматическую (ХЗ), могут интерпретироваться как наиболее насыщенные, а стимулы, имеющие низкую хроматическую координату, - как менее насыщенные.

Коэффициент линейной корреляции между эквивалентной длиной волны и углом радиус-вектора точек, соответствующих цветовым стимулам, в проекции на хроматичекую плоскость Х1Х2 составил 0,971 (для обезьяны В) и 0,961 (для обезьяны К). Зависимость углов, образованных радиус-векторами точек в проекции на цветовую плоскость, от эквивалентной длины волны (рис. 7) соответствует линейной функции, что является подтверждением адекватности предложенной модели экспериментальным данным.

400 -

ГЦ 330 ■

¡*! □

X в 300 - >

а-

р tJ 250 •

8 Ъ § 200 -150 - И-

<я -Яг' ■3-

я § 100 - «»«иац 2

и Й-1 50 - Р - |(шш К

л

•

460 480 600 320 340 ЗвО 380 600 620

эквивалентная длина волны, нм

Рис. 7. Зависимость угла, образованного радиус-вектором стимульной точки в проекции на цветовую плоскость Х1Х2, от эквивалентной длины волны стимула. Значения углов отсчитываются от положительного полюса оси Х2 в направлении по часовой стрелке.

Интерпретация базисных осей данного сенсорного пространства хорошо коррелирует с многочисленными нейрофизиологическими исследованиями каналов обработки цветовой информации в зрительном анализаторе приматов, показавшими существование цветооппонентных нейронов в сечатке обезьян (Daw, 1972; Gouras, Zrenner, 1981; Zrenner, 1983; Perry et al., 1984; Lennie et al., 1992; Reid, Shapley, 1992). Координаты стимульных точек на цветовой плоскости (рис. 6,а) коррелируют с ответами ганглиозных клеток сетчатки, обладающих R+/G-(красно-зеленой) и Y+/B- (желто-синей) спектральной оппонентностыо. Нейроны с аналогичными свойствами обнаружены также в НКТ приматов (Хьюбел, Ви-зель, 1984; DeValois et al., 1967;DeValois, DeValois, 1975).

Полученное трехмерное пространство равноярких стимулов для обезьяны хорошо согласуется с аналогичными данными, полученными Ч.А. Измайловым по методике называния цветов, а также по методике прямых балльных оценок субъективных различий между цветовыми стимулами (Izmailov, Sokolov, 1991).

Предложенная нами интерпретация согласуется со сферической моделью цветоразличения Ч.А. Измайлова и E.H. Соколова (Соколов, Измайлов, 1984), согласно которой не только цветовой тон определяется двумя координатами, но и изменение цветовой насыщенности также определяется двумя взаимоортогональными направлениями в евклидовом пространстве: одно из них представляется радиальным направлением на плоскости Х1Х2, а другое - направлением вдоль оси ХЗ (Измайлов и др., 1989). Таким образом, изменение цветового тона характеризуется горизонтальным углом в трехмерном евклидовом пространстве равноярких стимулов, а насыщенность характеризуется вертикальным углом в этом же пространстве.

Общее заключение

Согласно предложенной Ч.А. Измайловым и E.H. Соколовым сферической модели цветоразличения (Соколов, Измайлов, 1984), стимулы, различающиеся как по цветовому топу, так и по яркости, кодируются в зрительной системе приматов четырьмя механизмами (каналами) - двумя цветооппонентными (красно-зеленым и желто-синим) и двумя ахроматическими (яркостным (ON-) и темновым (OFF-)). В случае, когда предъявляемые стимулы различаются только по яркости, их распознавание осуществляется при участии только двух ахроматических каналов. Это было показано в психофизических опытах на человеке (Izmailov, Sokolov, 1991), а также в поведенческих экспериментах на животных (Латанов и др., 1997). Выявленные в этих опытах перцептивные пространства яркости для человека и животных оказались двумерными.

С другой стороны, при различении равноярких стимулов различного спектрального состава выявляемое перцептивное пространство оказывается трехмерным. Это было продемонстрировано в психофизических исследованиях на человеке (Соколов, Измайлов, 1984), а в данной работе - впервые на обезьянах. Третья координата такого пространства, соответствующая светлоте, отражает интегрированный вклад двух ахроматических каналов.

Таким образом, трехмерное перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов и двумерное пространство яркости представляют собой подпространства общего четырехмерного цветового перцептивного пространства.

Полученные в данной работе методом дифференцировок данные хорошо соответствуют результатам, полученным методами психофизики (прямых балльных оценок различий и методом называния цветов) на человеке (Izmailov, Sokolov, 1991).

Мы считаем, что применение условнорефлекторных дифференцировок для исследования структуры сенсорных пространств открывает перспективу изучения цветового зрения и зрительных феноменов у различных животных. Такой подход делает возможным интерпретацию сгимульных переменных как нейрофизиологических механизмов, выявляемых у этих же животных нейрофизиологическими методами.

Выводы

1. Матрицы смешения, составленные из вероятностей инструментальных ответов обезьян при выработке дифференцировок по яркости и цветовому тону, содержат информацию о структуре их стимульных пространств яркости и цвета.

2. Перцептивное пространство яркости у обезьян имеет двумерную структуру, базисные оси которого интерпретируются как два канала обработки информации об интенсивности (яркостный и темновой).

3. Перцептивное пространство равпоярких цветов обезьяны имеет трехмерную структуру. Два фактора этого пространства интерпретируются как уровни возбуждения двух цветооппонентных механизмов (красно-зеленого и сине-желтого). Третий фактор связан с насыщенностью цветовых стимулов. Горизонтальный угол сферы в трехмерном евклидовом пространстве отражает цветовой тон стимулов, а вертикальный - их насыщенность, что соответствует психологическим аспектам цветовосприятия у человека.

4. Принципиальное совпадение пространств, полученных психофизическими методами для человека и обезьяны, свидетельствует о сходстве механизмов обработки информации о цвете и яркости, а также об адекватности применения психофизического подхода для исследования механизмов цветоразличения у животных.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Latanov A.V., Leonova A.Yu., Evtikhin D.V.-, Sokolov E.N. Perceptual colour space of animals revealed by instrumental conditioning method // Abstrast on the John Dalton Conference, Manchester, United Kingdom, 1994.

2. Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Латанов A.B., Соколов E.H. Цветовое кодирование в рефлекторной дуге // Тез. докл. на Всероссийской междисциплинарной конференции "Поведение животных и принципы самоорганизации", Борок, Ярославская обл., 1994, С. 57-59.

3. Latanov A.V., Leonova A.Yu., Evtikhin D.V. Perceptual colour space of animals revealed by instrumental conditioning method // Abstract on ENP Autumn School "Neural bases of visual ccognition", San Feliu de Guixols, Spain, 1994.

4. Полянский В.Б., Евтихин Д.В., Латанов A.B., Рудерман Г.Л., Соколов Е.Н. Перцептивное пространство яркости позвоночных // Тез. докл. на I (XI) Международном совещании по эволюционной физиологии, Санкт-Петербург, 1996.

5. Евтихин Д.В., Латанов А.В., Соколов Е.Н. Перцептивное пространство яркости у обезьяны (Macaque rhesus) // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1997. Т. 47. Вып. 1. С. 98-108.

6. Латанов А.В., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 308-319.

7. Latanov A.V., Evtikhin D.V., Polyansky V.B., Sokolov E.N. Brightness discrimination of achromatic lights in monkeys, rabbits and carps II Abstract on XXXIII International Congress of Physiological Sciences, Sankt-Peterburg, 1997. NP080.19.

8. Евтихин Д.В., Латанов A.B., Соколов Е.Н. Перцептивное пространство равноярких цветов у обезьяны (Macaque rhesus) // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1998 (в печати).