Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ ответов нейронов наружного коленчатого тела кошки на предъявление полутоновых изображений

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Анализ ответов нейронов наружного коленчатого тела кошки на предъявление полутоновых изображений"

Г I и

ПОП ШЗ

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ имени И.П.ПАВЛОВА

На правах рукописи

ЧИЖ

АНДРЕЙ НИКОЛАЕВИЧ

АНАЖЗ ОТВЕТОВ НЕЙРОНОВ НАРУЖНОГО КОЛЕНЧАТОГО ТЕЛА КОШКИ НА ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ ПОЛУТОНОВЫХ ИЗОБРАЖЕНИИ

Специальность 03.00.13 Физиология человека'и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на'соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ГЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена в лаборатории физиологии сенсорно-моторных функций Института физиологии им. И.П.Павлова РАН.

Научный руководитель -

профессор, доктор биологических наук Н.Ф.Подвигин

Официальные оппоненты -

доктор биологических наук Ю.Д.Кропотов доктор медицинских наук Ю.Е.Шелепин

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится •' 6" декабря 1993 года в 14 часов на заседании Специализированного совета по 'защич диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологичесю наук .(К 002.36.01) при Институте физиологии им. И.П.Павлова РI (199034 Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6.)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат разослан " ноября 1993 г.

Ученый секретарь

Специализированного Совета,

кандидат биологических наук

Э.А.Конза

лтуальность теми. Способность воспринимать iJopMy окружающих объектов является одшш из основных свойств зрительной сис-I. Известно, что эта способность зреш!я обеспечивается целим )М механизмов. Один из них -определяет способность зрительной ■емы воспринимать форму объектов по распределению светотени [X поверхностях (Ramachandran, 1988) и такое восприятие монет 1ествляться инвариантно к условиям освещения объектов и ра-;у их наблюдения, т.е. в зрительной системе для оценки формы ¡кта используется информация об изофотах наряду с информацией гхстуре, контурных линиях, цвете и др.

1ейрофизиологические механизмы, обуславливающие это свойство шя практически не изучены, хотя существует гипотеза и ряд жерждающих ее данных, которые показывают, что в зрительной ?еме информация о структуре изофот, характеризующих форму по-шости объектов отображается в пространственных характеристи-и величине паттерна активности на выходах нейронов подкорко-зрительных структур (Подвигин, Куперман, 1990). Эта гипотеза жана на следующих данных: показано, что для большинства ре-шх объектов нашего зрительного мира топологическая структура гйства линий, соединяющих точки поверхности одинаковой интен-гости (изофотн), характеризует форму гладей поверхности ин-1антно к условиям освещения и наблюдения (Koenderirik.,van Do, 1980, 1982). Причем, как известно (Погорелов, 1974), по-шость может состоять из кусков различной формы. Для гладких зрхностей возможны всего четыре разновидности форм кусков, цая из которых в окрестности точки наблюдения воспроизводится лой со-прикасающегося параболоида. Эти четыре возможные формы эболоидов имеют свою характерную форму изофот. На границах их кусков поверхностей могут иметься некоторые структурные 5енности (сингулярности) - локальные экстремумы яркости. По-зно, что существует всего три типа таких особенностей, каждый которых имеет характерный вид смещения семейства изофот при энениях положений источника света или точки наблюдения Htiderink, van Doom, 1980; 1932).

Таким образом существует теоретическая возможность клаоси-ации Формы гладкой поверхности (или ее куска) если известна и структура семейства описывагалх эту поверхность изофот. обные алгоритмы для систем машинного зрения оказались доста-но эффективными (Cernuchi-M.as, Cooper, 1984).

В ¡зрительной системе распределение • яркости наблюдаемой верхности объекта, заключающее в себе информацию о струю изофот, претерпевает последовательные преобразования.-Оно с бракуется в распределение освещенности на сетчатке, которое свою очередь преобразуется в пространственно - временной паи (рельеф) активности нейронов подкорковых зрительных структур, том числе и нейронов наружного коленчатого тела (НКТ) (Подии Куперман, 1990). Данные последовательные преобразования являн проективными (Куперман, 19876), это означает что они сохра* топологические свойства изофот, обеспечивая возможность топе гической изомор£ности семейства изофот поверхности наблюдаеа! объекта и изолиний рельефа активности нейронов НКТ.

На подкорковых уровнях зрительной системы, по существуй представлениям, осуществляется поточечное описание изображен проецируемых на сетчатку (Иагигг, НахЧИпе, 1559; Подвиги!] др., 1973; 1975'; 1992; Сге^сГеЫг, ЫоШ1игП, 1978; Подвиг 1979', Огб^игГеМ!;, 1980;). Оно заключается в том что на выхе перекрывающихся рецептивных полей (РП) НКТ образуется рельеф тивкости, соответствующий по форме (с проективными искажения предъявляемому изображению. Активность нейронов растет с рос контраста (Подвигни, 1979; Подвигни,- Элефаидт, 1981; 1933) и вторяет изменение яркости полутонового стимула (КаД е1; а 1974; Ы ег а1. 1991). В приведенных выше работах было показа что при таком подходе реакцию всех РП, на которые проецируе тестовое изображение (т.е. пространственно-временной рельеф тивности), можно получить по реакциям одного РП на поочере,и предъявление разных участков стимула. Подобный метод впервые использован при описании эффекта Маха, наблюдаемого по отве нейрона в глазу мечехвоста (йаШМ, НагШпе, 1959).

Таким образом, в современных исследованиях показано, что ряду с другими механизмами восприятия формы объектов, зритель система способна воспринимать форму объектов исходя из инфор ции о распределении светотени на их поверхности. Исследова нейрофизиологических механизмов этого процесса являются вес актуальными, как для физиологии зрения так и для систем тех ческого зрения.

первых: изучить принципы отображения сложного полутонового з тельного стимула в пространстве выходов нейронов НКТ, а

Настоящая работа преследовала две цели.

¡торых: исследовать закономерности отображения топологической ¡труктуры семейства изофот на поверхности трехмерных объектов в структуру совокупности Л1ший равной реакщга в рельефах актквнос-■и нейронов НКТ. В связи с этим были поставлены следующие 1адачи:

1. Получение пространственно-временных паттернов активнос-■и, возникающих на выходах нейронов наружного коленчатого тела юшки в ответ на предъявление полутоновых тестовых изображений, ^конструкция паттернов активности будет проведена по постсти-|ульным гистограммам ответов одиночных нейронов или пулов клеток I результате предъявления изображения при различных взаимных погашениях его центра и центра рецептивного поля (метод иа-шм, [агШпе, 1959).

2. Проведение количественного сопоставления структур линий >авной яркости (изофот), описывающих распределения яркости на юверхностях тестовых объектов и-структур линий равного ответа, :арактеризущих паттерны активности - отображения тестовых фигур [а уровне наружного коленчатого тела.

3. Изучение временной динамики развития рельефов активности юзникэющих на выходах перекрывающихся нейронов НКТ в ответ гредъявление полутоновых стимулов.

4. Проведение сопоставления топологических характеристик ¡труктур изофот на поверхности тестовых объектов и линий равного >твета, в рельефах активности, возникающих на выходах перекрыва-щихся нейронов НКТ в ответ на их предъявление.

Наушш_швизна работы состоит в описании ранее неизвестных :войств пространственно-временной организации рельефов активности, возникающих на выходах перекрывающихся рецептивных полей ¡ейронов НКТ кошки при предъявлении полутоновых изображений объемных фигур. Описана временная динамика развития рельефа зктив-юсти, показано различие пространственно - временных параметров зельефов активности, реконструированных по ответам нейронов с тоническим и фазическим типом реакций. Проведено количественное :опоставление параметров распределения яркости на поверхности объектов, изображения которых служили стимулами и пространствен-ю-амплитудных характеристик рельефов активности, возникающих в зтвет на их предъявление. С помощью разработанной методики проведена оценка степени искажений при отображении топологической структуры семейства изофот на поверхности тестовых объектов в

топологическую структуру семейства линий равных ответов в рельефе активности, возникающем при его предъявлении.

Представленные в настоящей работе экспериментальные данны( служат экспериментальной проверкой гипотезы об участии подкорковых уровней зрительной системы в восприятии формы объектов зрительного мира по распределению светотени на их поверхности I расширяют наш представления о функциональном предназначении НГС

Теоретическое и практическое значение. Работа носит характе] фундаментального исследования и направлена на развитие существующих представлении о функциональной роли нейронных структур основного подкоркового центра зрительной системы - наружного коленчатого тела в процессе переработки зрительной информации ш этом уровне.

Работа является количественным исследованием, и ее результат! шгу* быть использованы при создании устройств технического зрения для классификации фермы объектов по данным о распределена сьетитени на их поверхности.

Экспериментальные данные работы использованы в отчетах по теме "Механизмы оггисания сенсорных образов" , выполняемой по распоряжению Президиума РАН (номер государственной регистрации тем! 01.89.0055126), а также хоздоговорных темах.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены ш межлабораторных и лабораторных заседаниях; 14 европейской конференции по зрительному восприятию, Вильнюс, 1991; С.-Петербургской конференции молодых ученых и специалистов, С.Петербург, 1992; 15 ежегодной конференции европейской ассоциацш нейронаук, Мюнхен, 1992.

•Структура и объем работы. Диссертаций включает введение, об--зор литературы, описание материалов и методов исследования, результаты экспериментальных исследований, обсуждение результатов выводы и список литературы. Работа изложена на 128 страницах иллюстрирована 35 рисунками. Список литературы включает 41 отечественный и 64 зарубежных источников.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты проводили на взрослых ненаркотизированных обездвиженных кошках весом около з кг. Операции выполняли либо за 2 суто! до опыта под наркозом (тиопентал-натрия 40 мг./кг ), либо в ден опыта без использования барбитуратов, но при обезболиваниии ке-

таларом (10 мг./кг ). Животное находилось на искусственном дыхании. Общее обездвиживание и обезболивание в течение опыта поддерживали капельным введением смеси растворов флакседила U!-3 мг./кг*час), анальгина (1 мг./кг* час), атропина (0,5 мг./кг). Для уменьшения болевых воздействий фиксация головы животного осуществлялась с помощью рамки, жестко укрепленной на черепа. Разрешающая способность контралптералыюго глачп koj»p»ктщч>»»«*»-лась с помощью контактной лин^и. второй глаз закрывали непрозрачной шторкой. Контролировали частоту сердечных сокращений и температуру тела животного.

Нейронную активность записывали гаеклеточно с помощью вольфрамовых микроэлектродов.(диаметр кончика около 1 мкм). Импульсная активность регистрировалась и обрабатывалась с по-мощью мп-: шинного комплекса ДВК-З-КАМАК. Во время эксперимента строились ПСТГ on- и 0"№- ответов и гистограммы распределения межкмпульс-ных интервалов и определялось число импульсов в ом- и off- ответах. Стимулами служили двумерные изображения трех-мерных геометрических фигур (сфера, цилиндр, тор, куб) с полутоновой поверхностью, сохранившие при пересъемке эффект объемности. На тестовых изображениях объекты имели полутоновые поверхности без бликов. Максимальная яркость на изображениях была ю - 20 кд./м? Размер изображений был в пределах ю-17 угл.град. Белый экран, на котором предъявлялись стимулы, располагался прямо перед тавотным на расстоянии 1.67 м. Использовался также постоянный фон экрана 0.33 - 3.7 кд./м? Тестовое изображение предъявлялось в границах матрицы (ю х ю), условно наложенной на РП анализируемой клетки. Центр РП совмещался с центром матрицы (см. схему на рис.1А). При тестировании РП центр тестового изображения (цилиндр на схеме) совмещался поочередно с .узлами матрицы. В каждой матрице тестовое изображение предъявлялось 30 раз по 500 мс (on-) с выключением на 500 мс (off-). Смена положения изображения на матрице осуществлялась с помощью 2-х управляемых ЭВМ зеркал, стоящих на пути светового пучка. Тестирование начиналось с верхнего левого узла матрицы (Х1, УЮ) и перемещалось построчно ( ДО Х10, Y1).

В течение эксперимента регистрировали гистограмму амплитудного распределения поступающих спайков. По ней проводили контроль стабильности 'работы" регистрируемого нейрона.

Компьютерная обработка материала давала возможность построить

числовые матрицы значений ПСТГ ответов. По осям матриц откладывались координаты положения центра тестового стимула по отношению к центру тестируемого РП. За значения ответа могли приниматься значения числа импульсов во всем ответе или любом временном интервале ответа, отсчитываемом от момента включения стимула, т.е. в результате обработки ПСТГ методом временных срезов (Подвигни и др., 1975). Методами машинной графики, с использованием процедур интерполяции и сглаживания, числовую матрицу значений ответов представляли в виде двумерной или трехмерной совокупности линий равного ответа. Таким же образом представлялись и результаты дбнситометрирования тестового изображения.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ По результатам экспериментов анализировались ПСТГ тонических и фазических ответов нейронов НКТ на предъявление в их РП изображений геометрических фигур с полутоновыми поверхностями ■ (см. раздел "Методика"). Весь опыт по тестированию одного нейрона одним изображением занимал 1,5-3 часа, при этом получали 100 -225 ПСТГ ответов. Всего в опытах были зарегестрированы ответы 72 ой- и ожр- нейронов и пулов НКТ. Полностью программа, при использовании различных тестовых фигур, выполнена для 54 одиночных нейронов НКТ и четырех двухнейронных пулов. Этот исходный экспериментальный материал позволял реконструировать рельефы активности. В результате, для рассмотрения получено 74 рельефа активности, анализ параметров которых был проведен в данной работе.

В работе анализировались рельефы активности, получаемые при тестировании РП нейронов набором изображений геометрических фигур. Параметры рельефов активности сопоставлялись с характеристиками распределения яркости в тестовых стимулах. Рассмотрим для примера данные реконструкции рельефов активности по ответам тонических нейронов (пулов клеток), зарегистрированным при тестировании их РП изображением цилиндра. За ответ в данном случае мы принимали суммарное число импульсов' в разряде нейрона после окончания первой фазы переходного процесса в ответ на предъявление стимула (100-400 мс ПСТГ ответа).

1. Рельрф активности._возникший ..на вшаш_5ЮКШШ£КШ

В случае когда для тестирования использовали изображение параболического цилиндра, реконструированный рельеф активности

выглядел как показано на рис.1Б, где представлен рельеф активности, реконструирозанний но ой- ответам пула из двух тонических СМ- клеток, йзофогы на поверхности цилиндра выглядели как показано на рис.1А. Данным изображением было протестировано 27 нейронов и нейронных пулов.

Теоретически известно, что изофоты на поверхности параболического цилиндра имеют вид прямых, ориентированных вдоль оси цилиндра. Близкую структуру имеют изофоты на поверхности объекта, изображение которого использовали в качестве стимула. Искажения связаны с тем, что мы имели дело с цилиндром' конечной длины (замкнутость изофот на краях), с наличием зеркальной компоненты в отражающих свойствах поверхности объекта, что проявилось в

Рис, 1. Двухмерное изображение пространственной структуры семейства изофот на поверхности цилиндра (А) и семейства линий равного ответа з рельефе активности, реконструированном по ои-ответам пула 2-х ОЛ-нейронов НКТ (Б).

А- структура изофот. Сетка на рисунке - матрица (юхю) с шагом 2,5° по X и 1,5° по У, которая использовалась в процедуре тестирования РП нейрона. Цифры - номер узла и, соответственно, порядковый номер ПСТГ зарегистрированной в опыте. Б- структура линий равного ответа в рельефе активности реконструированном по юо ПСТГ ой- ответов пула 2-х он- центральных нейронов. Цифры -число импульсов с 240 по 500мс ПСТГ ответов.

а

присутствии блика (отмечен стрелкой), а также не идеальной фактурой поверхности объектов и дискретностью метода регистрации яркости. При сопоставлешш распределения яркости на поверхности тестового объекта и рельефа активности, возникающего на выходах 'Юйронов ИКТ в ответ на его предъявление (рис.1Б) можно видеть, ч'/и имеется соответствие не только в общих очертаниях, размерах и ii.op.Mu сопоставляемых структур, но и в характеризующих их градиентах яркости и соответствующих градиентах величины ответов в рельефе активности. Интересно отметить, что даже небольшой блик на поверхности цилиндра, хорошо заметный на рис.1Л нашел свое отражение в рельефе активности.

Роконструировашнй рельеф активности мог иметь масштаб несколько отличный от масштаба исходного изображения. Кроме того мог наблюдаться некоторый поворот и сдвиг рельефа активности в матрице тестирования. Причины изменения масштаба обсуждаются в главе "Обсуждение". Поворот и сдвиг возникали в основном из-за методических погрешностей регистрации положения изображения фигуры относительно центра РП в опыте. При исключении этих погрешностей, коэффициенты корреляции между матрицей значений яркости изображения цилиндра и матрицами рельефов активности, реконструированными по ответам клеток и пулов клеток лежали в диапазоне 0.72 - 0.95. Исключение изменения масштаба и поворота' в матрице рельефа активности (матрице величин ответов в каждой точке предъявления стимула), производили с помощью специально разработанного программного обеспечения (программа "РегеЪог", ГОИ), путем пошагового сопоставления матрицы значений яркости тестового изображения и матрицы рельефа активности. В результате работы программы мы получали матрицу значений яркости тестового изображения сдвинутую и отмасштабированную на матрице тестирования таким образом, что коэффициент корреляции между входным сигналом и рельефом активности был максимален.

Аналогичным способом анализировались рельефы активности, реконструированные по ответам нейронов на предъявление изображений других фигур. Были получены сходные результаты. Таким образом, в рельефах активности, реконструированных по реакциям нейронов с тоническим типом ответов, отображается как форма, изображения, так и закономерности распределения его яркости. Коэффициенты корреляции между распределением яркости на поверхности тестового объекта и распределением величин ответов в рельефе активности

менялись от нейрона к нейрону в диапазоне 0.71-0.95.

Распределение яркости тестового изображения отображается з рельефе активности не мгновенно после предъявления стимула, а постепенно во время развития ответа. Процесс развития рельефа

3 . » т

51-60 мс

241-250 мс

Рис.2. Двумерные изображения пространственной структуры семейства линий равного ответа в рельефе активности нейронов НКТ в последовательные временные интервалы /"срезы"/ после предъявления стимула.

Стимулом служило изображение цилиндра. Для реконструкции .рельефа активности использовали ПСТГ см- ответов, ш- нейрона. Внизу под каждым изображением - анализируемый временной интервал ответа. Отсчет времени от начала предъявления стимула. X, У-пространственные координаты. На изолиниях - . число импульсов в анализируемом временном интервале ответа. Размеры тестового изображения - ?4°х!2°. Размер матрицы тестирования - 9x9.

активности может быть условно разделен на несколько фаз. Каждая из фаз вносит свой особый вклад в его формирование. Временная динамика развития рельефов активности не зависела от используемого тестового изображения. Для всех нейронов с тоническим типом ответов, реконструированные рельефы активности имели сходные, более или менее выраженные, фазы развития. В- качестве примера рассмотрим временную динамику развития рельефа активности, реконструированного по ответам одного из нейронов (см.рис 2) при использовании в качестве стимула изображения цилиндра.

В первые моменты времени (10-20мс) после включения стимула, в рельефе активности возникает зона предвозбудительного торможения, пространственно соответствующая местоположению возникающего вслед за торможением возбуждения, окруженная рядом локальных максимумов, на 40-70$ превышающих фоновую импульсацию нейрона. К 20-ЗСмс происходит дальнейшее "углубление" зоны предвозбудительного торможения. Далее, в зоне, пространственно соответствующей зоне продвозбудательного торможения к 40-50мс развивается возбуждение (см.рис.2). Нарастания возбуждения происходит достаточно быстро, обычно в течение 15-25мс. К 60-80мс рельеф активности достигает своей максимальной амплитуды.. Такая конфигурация рельефа активности сохраняется в течение 20-30мс, а к 90-1 Юме центральная часть рельефа активности "проваливается", обнаруживая по краям рельефа характерные максимумы - происходит подчеркивание периодов яркости, а амплитуда рельефа - уменьшается. Далее (к 120-130мс) амплитуда рельефа активности продолжает уменшаться, иногда снижаясь ниже фоновых значений. Это вытормаживание продолжается в течение 10-20мс, иногда повторяясь 2-3 раза, перемещаясь некоторым увеличением рельефа активности. Наконец к 130-140мс амплитуда рельефа активности снова несколько увеличивается. При этом распределение величин ответов соответствует распределению яркости на поверхности тестового изображения. В таком состоянии рельеф активности может длительно (200-300мс) поддерживаться, постепенно снижаясь по амплитуде. В этой фазе ответа мы наблюдали максимальные значения коэффициентов корреляции между распределением величин ответов в рельефе активности и распределением яркости на поверхности тестового объекта.

3. Рельеф активности,_возникающий на выходах йазических

В работе реконструировали рельефы активности и по ответам фа-

зических нейронов на предъявление различных полутоновых изображений. Временные и пространственные параметры реконструированных рельефов близки к таковым, реконструированным по начальной компоненте ответа (фазической составляющей) тонических нейронов. В реконструированных рельефах отображаются значительные перепады яркости. В них находит отражение лишь общий характер изменения яркости в пределах изображения, что может быть объяснено большим размером центральной зоны рецептивных полей фазических клеток по сравнению с центральной зоной . РП' тонических нейронов (размер центральной зоны РП для тонических нейронов 0,3°-1,0°, для фазических 0,5°-2,5° (Hoffman at al.1972; Oleland, Levick, 1974a;. Stone, Pucuda, 1974).

Значения коэффициента корреляции между матрицей значений яркости тестового изображения и матрицей величин ответов в анализируемых рельефах активности были близкими для всех тестовых стимулов и заметно ниже, чем для рельефов активности, реконструированным по ответам тонических нейронов. Они лежали в диапазоне: 0.28 - 0.47.

Временная динамика развития рельефов активности, реконструированных По ответам фазических нейронов НКТ на предъявление полутоновых изображений имеет некоторые особенности. Возбуждение в рельефе возникает быстрее, чем в рельефе, реконструированном по ответам тонических нейронов- уже к 15-20мс, соответственно укорочена, или чаще отсутствует вовсе зона предвозбудительного торможения. Возбуждение нарастает резче (примерно за 6-12мс), достигая максимума к 20-30мс и столь же резко убывает (4-Юме). Весь же пик фазичеокого ответа длится 16-30 мс.

Таким образом в рельефах активности, реконструированных по ответам нейронов с фазическим типом реакций, малые градиенты яркости стимула не находят своего отражения, в то время как большие градиенты подчеркиваются.

кяшщих на выходах ON- и ОУР-нентральных РП тонических нейронов НКТ.

Приведенные выше результаты проиллюстрированы данными, полученными при реконструкции рельефов активности по ответам тонических нейронов, имеющих on- центральные рп, на включение стиму-

ла. Аналогичный результат получен при- реконструкции рельефов активности по орр- ответам орр- нейронов, что можно видеть сопоставив данные на рис.1 и 3. Если коэффициенты корреляции между матрицей значений яркости тестового изображения и матрицами ' величин оы- ответов в рельефах активности, оы- нейронов, возникающих в ответ на его предъявление,как показано выше, лежали в диапазоне 0.72-0.95 (для всех тестовых фигур)' то, такой же расчет коэффициента корреляции для ют- ответов ору- нейронов НКТ выявил значения в диапазоне 0.71-0.94.

Временная динамика развития рельефа активности, реконструированного по ответам орр- центральных тонических нейронов на выключение стимула также практически совпадает с развитием рельефа активности, реконструированного по ответам сад- центральных тонических нейронов на включение тестового изображения, характеристики которых описаны выше. При развитии рельефа активности, ре-конструировагаого по орр- ответам орр- центрального тонического нейрона прослеживаются фазы предвозбудительного торможения (до 20-4Оме), фаза нарастания возбуждения (40-60мс), пик возбуждения

.. Рис. 3. Двухмерное изображение пространственной структуры семейства линий равного ответа в рельефе активности орр- нейронов НКТ, реконструированном по орр- ответам.

X, У- пространственные координаты. На изолиниях - число импульсов с 250 по 500 мс ШТГ ответов.

(70-1ООмс), фаза подчеркивания перепадов яркости (100-130мс), фаза кратковременного вытормаживания (120-140мс) и наконец повторное увеличение рельефа активности на 130-150мс, и затем его плавное длительное уменьшение. Коэффициенты корреляции между распределением величин ответов в рельефе активности и распределением яркости на поверхности тестового • объекта максимальны в последнюю фазу, так же как и при реконструкции рельефа активности по ответам тонических ой- центральных нейронов на включение стимула.

Таким образом, не обнаружено принципиальных различий в количественных характеристиках и временной динамике развития рельефов активности, реконструированных по адекватным ответам нейронов с сдо- и Орр- центральными РП. Средние значения коэффициентов корреляции 0.79*0.12 и 0.81+0.14 соответственно.

адекватной стимуляции.

Известно, что основным механизмом функционального разделения сдо- и (От- систем является реципроктное торможение между этими типами клеток. К сожалению до сих пор неполно изучены пространственно-временные характеристики этого вида тормозного взаимодействия. Исследовать пространственно-временные свойства этого процесса мы попытались в наших экспериментах. Такое торможение выявлялось по реакциям в паттерне активности, возникающем в ответ на предъявление в РП неадекватных стимулов.

В том случае, когда для реконструкции рельефа активности использовали данные, полученные при предъявлении неадекватных стимулов - ответы тонических еж- центральных нейронов на выключение или орр- центральных нейронов на включение стимула, были получены следующие данные. При неадекватном стимуле на выходах ом- и орр- полей появлялся рельеф торможения, соответствующий по форме предъявляемому изображению. Наблюдаемая по краям такого рельефа активность, соответствует контуру предъявляемого изображения. Величина рельефа обратно пропорциональна яркости в тестовом стимуле. Рельеф торможения развивается позднее рельефа активности, достигая максимальных значений к 150-170мс. Это временное запаздывание объясняют запаздыванием тормозного процесса в ответах нейронов НКТ на неадекватный стимул (Подвигли, 1979).

Таким образом, полученные данные позволили рассмотреть пространственно-временные свойства процесса реципроктного торможения,

выявляемого по реакциям в паттерне активности, возникащем в ответ на предъявлегше в РП неадекватных стимулов.

Итак в работе проанализированы пространственно-временные характеристики рельефов активности, возникающих в нейронных структурах НКТ в ответ на предъявление полутоновых изображений. На основании этих данных проведен анализ и количественная оценка характеристик рельефов активности. Делается предположение о функциональной роли НКТ в восприятии формы объектов по распределению светотени на их поверхности.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В главе "Обсуждение результатов" диссертационной работы рассматриваются некоторые аспекты используемого методического подхода и полученных в работе результатов.

В этой части работы сделано предположение о том, что одновременные описания входного сигнала с выхода ON- и OFF- систем НКТ могут суммироваться (с разными весами) на следующих уровнях зрительной системы (Tanaka, 1985; Mali, Fltzpatrik, 1992). В результате проведенных модельных экспериментов показано существенное улучшение отображения формы тестового объекта а также распределения яркости стимула в рельефе активности, полученном при алгебраической суммации рельефа возбуждения и торможения. Значение коэффициента корреляции - 0.96. На основании полученных данных делается предположение о совместном использовании рельефов активности и торможения на более высоких уровнях зрительной системы для повышения помехоустойчивости передачи сигналов об увеличении и уменьшении освещенности на сетчатке.

Обсуждается вклад операций логарифмирования сигнала и подчеркивания перепадов яркости, производящихся на уровне сетчатки, в организацию рельефа активности. В результате проведенных исследований получены высокие значения коэффициента корреляции между логарифмом значений интенсивности в тестовом стимуле и величиной реакций в рельефе активности.

В этой главе проводятся сопоставления экспериментальных данных с некоторыми результатами психофизических исследований и обосновывается адекватность метода оценки степени искажений при отображении топологической структуры изофот в топологическую структуру линий равного ответа. Делается заключение что, тополо-

гические свойства отображения зрительной информации на уровне НКТ позволяют сохранить топологическую структуру изофот поверхностей в реакциях тонических нейронов (в фазу установившейся составляющей рельефа активности), как основу инвариантного описания информации о форле поверхности объектов зрительного мира.

На основании полученных в работе данных, можно полагать, что в пространственной совокупности реакций нейронов НКТ содержится информация о топологической структуре семейства изофот на поверхности наблюдаемого объекта. Эта информация, по нашему мнению, может использоваться для классификации формы поверхности объекта вышестоящими уровнями зрительной системы.

ВЫВОДЫ

1. В острых опытах на обездвиженных ненаркотизированных кошках регистрировали ответы одиночных нейронов и пулов НКТ. По ответам одиночных нейронов (пулов) реконструировали рельефы активности, возникающие на выходах перекрывающихся РП нейронов в ответ на предъявление тестовых стимулов (метод Ратлиффа - Харт-лайна (ИаШГГ, нагШпе, 1959)). Определяли пространственно-временные характеристики параметров реконструированных рельефов активности.

2. В рельефах активности, реконструированных по реакциям нейронов с тоническим типом ответов, отображается как форма изображения, так и его яркостные характеристики. Коэффициенты корреляции между распределением Яркости на поверхности тестового объекта и распределением величин ответов в рельефе активности менялись от нейрона к нейрону в диапазоне 0.71-0.95.

В рельефах активности, реконструированных по-ответам нейронов с фазическим типом реакций, не находят своего отражения малые и подчеркиваются только большие градиенты яркости тестового стимула. В этом случае коэффициенты корреляции имели значения 0.28 -0.47.

3.Анализ развития рельефов активности показал, что их параметры претерпевают основные изменения в течение 130-150мс от начала действия стимула. В их развитии (для клеток с тоническими ответами) последовательно прослеживаются следующие фазы: пред-возбудительного торможения (20-30мс), развития возбуждения (30-80мс), подчеркивания перепадов яркости, связанная с развитием

тормозного процесса (90-1 Юме), кратковременного гюствозбуди-телыюго торможения (110-140 мс), установившейся составляющей рельефа активности (130-40имс).

4. Но обнаружено принципиальных различий в количественных характеристиках и временной щшамике развития рельефов активности, реконструированных по ответам на адекватный стимул нейронов с (Ж- и 0№- центральными РП. Средние значения коэффициентов корреляции 0.79±0.12 и 0.81±0.14 соответственно. ■

5. При реконструкции паттерна реакций по данным неадекватной стимуляции (01'?- ответам ОЙ- центральных ■ нейронов или ОЫ-ответам орр- центральных нейронов), было получено что вместо рельефа активности развивается рельеф торможения, в котором величина ответов обратно пропорциональна значениям яркости в тестовом стимуле. Рельеф торможения развивается позднее рельефа активности, достигая максимальных значений к 150-170 мс.

6. Оценка степени искажений при отображении топологической структуры изофот на поверхности тестового объекта в топологическую структуру линий равного ответа в рельефе активности показала, что в последней фазе развития рельефа активности (130-400мс) такое отображение наиболее полно сохраняет топологические свойства изофот. На основании этих данных можно полагать, что в пространственной совокупности реакций нейронов НКТ содержится информация о топологической структуре семейства изофот на поверхности наблюдаемого объекта. Эта информация, по нашему мнению, может использоваться для классификации >£)орми поверхности объекта вышестоящими уровнями зрительной системы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ НО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Автоматизированная система для психофизиологических и электрофизиологических исследований// Автоматизированные системы для эргономических исследований.-Тарту,1983.с.76-88 (соавт, Данилов Ю.П., Мошонкина Т.Р., Новиков Г.И., Солнушкин С-.Д., Чихман В.Н.)

2.The exitation response produoed by the spatial brightness pattern oi a visual object with smooth surfaoes in the oat lateral geniculate nuoleus neurons// Perception. 1991. Vol.20 (Sup-pi.). M1. p. 109- (соавт. Podvigin N.P., Kiseleva N.B.)

3-The temporal suooesslon or image description prooees in lateral geniculate nuoleus neuronal structures of oats// Perception. 1991. Vol.20 (Suppl.). »1. p.104. (соавт. Podvigin N.F., Kiseleva N.B.)

4.StimuluB-dpendent osoillatory aotivity in the lateral geni-oulate body of the oat//Naturwissenechaf ten. 1992.J679.p.428-431. (соавт. Podvigin N.P., Jokeit H., POppel Ei., Kiselyeva N.B.)

5.Описание изофот на поверхности зрительных объектов на уровне НКТ//Механизмы регуляции физиологических функций. С.-Пб.,

1992. С.86-87.

6.0eoillatory processes in the retina and lateral geniculate nuoleus//Europ. J. of Neurosci. 1992. К (Suppl.). p.89. (COSBT. Podvlgin N.F., Jokeit H., Kiselyeva N.B.).

7.Компьютерный анализ пространственного рельефа активности на выходах нейронов НКТ кошки//Сенс. сист. 1992. т.6. №1. с.83-94. (соавт. Подвигин Н.Ф., Левкович Ю.И., Киселева Н.Б., Куперман A.M., Мальцев H.A., Солнушкин С.Д.)

8.Количественный анализ процесса отображения 3-х мерных объектов в нейронных структурах зрительной системы//Биофизика (в печати) (соавт. Подвигин Н.Ф., Шереметьева Т.'А.).

Ртп.ГГО.7.10.93.3.266.Т. 100 .Бесплатно.