Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная организация простых и сложных рецептивных полей 17 поля зрительной коры

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бондарко, Валерия Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Уточнение классификации нейронов.

1.2. Иерархическая и параллельная схемы организации рецептивных полей.

1.3. Пространственно-частотный анализ.

1.4. Временные свойства РП.

Глава 2. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СВОЙСТВ РП КОРЫ, ОБЩЕЕ ОПИСАНИЕ

МОДЕЛЕЙ ДЛЯ ЛИНЕЙНЫХ И НЕЛИНЕЙНЫХ ПОЛЕЙ.

2.1. Исследование РП на линейность в одномерном случае.

2.2. Изучение некоторых нелинейностей

2.3. Модель нелинейного поля.

2.4. Исследование на линейность РП в двумерном случае

Глава 3. МОДЕЛИ ПРОСТЫХ И СЛОЖНЫХ ПОЛЕЙ. СОПОСТАВЛЕНИЕ МОДЕЛЕЙ С РЕЗУЛЬТАТАМИ ЭЛЖТР0ФИЗИ0Л0ГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Модель линейного поля. Линейные рецептивные поля

3.2. Нарушение линейности у простых полей.

Модель простого поля

3.3. Нелинейность сложных рецептивных полей.

Модели сложных полей

3.4. Двумерная организация рецептивных полей.

Двумерная весовая функция.

3.5. Временные свойства нейронов.

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗЫ О РАЗЛОЖЕНИИ ИЗОБРАЖЕНИЙ В ОБОБЩЕННЫЕ РЯДЫ ФУРЬЕ.

4.1. Методика психофизиологических экспериментов

4.2. Механизмы зрительного обнаружения стимулов. Пространственные элементы, лежащие в основе процесса зрительного обнаружения.ИЗ

4.3. Различие в механизмах зрительного обнаружения и опознания. Пространственные элементы, лежащие в основе процесса опознания стимулов.

4.4. Обсуждение полученных психофизиологических данных. Пространственно-частотный анализ и модель линейных РП.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5.1. Организация РП 17 поля зрительной коры. Сравнение моделей РП, предложенных разными исследователями. Объяснение ряда экспериментальных данных моделями, предложенными в настоящей работе.

5.1.1. Простые и линейные сложные поля.

5.1.2. Нелинейные сложные поля.

5.1.3. Квазилинейные сложные поля.

5.2. Роль простых и сложных РП 17 поля зрительной коры в переработке зрительной информации. Гипотеза о пространственно-частотном анализе.

5.3. Свойства нейронов и их классификация.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная организация простых и сложных рецептивных полей 17 поля зрительной коры"

Диссертационная работа посвящена исследованию механизмов переработки зрительной информации рецептивными полями 17 поля зрительной коры.

Актуальность проблемы. Исследование рецептивных полей (РП) рассматриваемой области имеет принципиальное значение душ понимания функционирования зрительной системы, поскольку 17 поле -важное звено в сложной цепи обработки зрительной информации. Именно через него проходит основной поток зрительной информации из подкоркового зрительного центра - наружного коленчатого тела (НКТ) в высшие зрительные отделы коры. Именно в этой области происходит переход к качественно другому типу описания изображений по сравнению с иерархически более низкими уровнями зрительной системы - НКТ и сетчаткой.

Исследованию РП 17 поля зрительной коры посвящено множество работ. На основании накопленного огромного экспериментального материала высказываются различные и отчасти противоречивые мнения о кодировании информации отдельно взятыми нейронами данной области, об их функциях, об организации их РП, а также о роли всей области в целом. Но общего описания механизмов переработки информации РП данной области, позволяющего объяснить множество экспериментальных данных, не существует. Нет и достаточно строго формализованных моделей РП 17 поля зрительной коры, непосредственно проверенных в эксперименте.

Цель данной "работы заключается в исследовании пространственной организации и описании функционирования простых и сложных полей, а также в выяснении их возможной роли в процессе переработки зрительной информации. Основной метод, который используется для достижения поставленной цели,заключается в сопоставлении психофизиологических и электрофизиологических данных с ответами математических моделей. В связи с этим были поставлены следующие задачи: I) промоделировать организацию и функционирование простых и сложных полей, 2) сопоставить результаты моделирования с различными экспериментальными данными,3) проанализировать предложенные модели простых и сложных РП с точки зрения различных гипотез об их роли в переработке зрительной информации,4) проанализировать полученные экспериментальные данные с точки зрения этих гипотез.

Все представленные в данной работе результаты электрофизиологических экспериментов получены электрофизиологической группой лаборатории физиологии зрения. Роль автора диссертации в работе этой группы состояла в обработке экспериментальных данных и в моделировании РП, а также в планировании экспериментов. Данные психофизиологических экспериментов получены автором самостоятельно.

Основным положением, принятым в данном исследовании в качестве рабочей гипотезы, является предположение о том, что РП 17 поля зрительной коры осуществляют пространственно-частотное описание изображений. Для проверки этой гипотезы необходимо было показать, что представленные модели действительно являются моделями пространственно-частотных фильтров, а полученные экспериментальные данные свидетельствуют в пользу пространственно-частотной фильтрации.

Научная новизна. В данной работе впервые показано, каким образом "поточечное" описание изображений, осуществляемое РП сетчатки и НКТ, на уровне РП 17 поля зрительной коры может переходить в описание изображений по пространственным частотам. Впервые цредставлены модели, непосредственно цроверенные в эксперименте, для простых и сложных полей. Показано, что простые и сложные поля по своим свойствам и по принципу общности организации могут быть разделены на две группы: линейные и нелинейные РП.Вне зависимости от того, к какой из этих групп принадлежат рассматриваемые простые и сложные поля, они являются пространственно-частотными фильтрами. Линейные РП образованы чередующимися возбудительными и тормозными on и off -полями НКТ. Они могут служить для пространственно-частотного описания изображений,именно, для разложения изображений в обобщенные ряды Фурье. Эту гипотезу подтверждают результаты психофизиологических экспериментов. Нелинейные РП имеют отличную от линейных полей организацию. Они образованы большим числом пересекающихся в пространстве возбудительных субполей. В данной работе разработаны и теоретически обоснованы некоторые методы для исследования линейных и нелинейных РП и предложены простые критерии, по которым можно разделять РП на линейные и нелинейные.

Теоретическая и практическая ценность работы заключается в том, что представленные в ней модели позволяют предсказывать ответы РП рассматриваемой области на широкий класс стимулов. Поскольку эти модели построены на основании конкретных экспериментальных данных, то таким образом достигнута, по существу, формально строгая и вполне достоверная идентификация отдельных РП как операторов, служащих для описания изображений. Такая идентификация позволяет делать теоретически важные выводы о роли данной области в целом в переработке зрительной информации.

Предлагаемые модели дают представление о механизме передачи информации от нейронов НКТ к зрительной коре и дальнейшей её обработке в коре. Результаты данного исследования могут быть использованы для решения практических задач зрительного распознавания, в частности, для создания очувствленных роботов.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Бондарко, Валерия Михайловна

ВЫВОДЫ

1. На основании исследований ответов одиночных нейронов стри-арной коры кошки предложены модели цространственной организации простых и сложных рецептивных полей. Показано, что по общности пространственной организации и наличию близких свойств эти поля можно разделять на две группы: линейные и нелинейные.

2. В нейрофизиологических и модельных экспериментах показано, что каждая зона линейного рецептивного поля стриарной коры кошки образована парами пространственно совмещенных и взаимно антагонистических on и off субполей наружного коленчатого тела: в паре нейрон одного субполя подключен к выходному нейрону линейного поля возбудительным синапсом, а другой - тормозным. Выявленные отклонения от линейности могут быть связаны с нарушением такой пространственной организации: цространственной несовмещенностью и неравенством весов возбудительных и тормозных субполей, а также с различными временными свойствами субполей. У нелинейных рецептивных полей нелинейность обусловлена полным отсутствием в их организации тормозных субполей.

3. Показано, что пространственно-частотная характеристика линейных рецептивных полей определяется пространственным расположением субполей, образующих чередующиеся возбудительные и тормозные зоны, а не характеристиками этих субполей. Это свойство объясняет неизменность пространственно-частотной настройки таких полей цри различных условиях стимуляции (при движении с различными скоростями, цри изменении контраста решеток и среднего уровня освещенности, при мелькании и т.д.). Пространственно-частотные характеристики нелинейных рецептивных полей, в отличие от линейных, определяются характеристиками субполей.

4. В психофизических экспериментах при обнаружении стимулов, состоящих из темных вертикальных полос, была получена зависимость 50% порогового контраста от числа линий в прямоугольных решетках с частотой 20 циклов на градус, а также от расстояния между центральной полосой и окружающими ее двумя полосами меньшего контраста. Вычисленные в предположении справедливости гипотез о линейной и вероятностной суммации весовые функции цространст-венных элементов (рецептивных полей), принимающих участие в обнаружении этих стимулов, оказались близкими к разности двух га-уссиан с центральной возбудительной зоной размером 0.1°.

5. При опознании прямоугольных решеток с пространственными частотами 15, 20 и 26.7 циклов на градус с увеличением числа полос в стимуле пороговый контраст сначала уменьшался, а потом оставался неизменным. Размер занимаемой решеткой части поля зрения, при котором перестает меняться значение порогового контраста, не зависит от частоты решетки. Он равен 0.6-0.8° у разных испытуемых. В рамках модели линейной суммации описанную зависимость удалось получить, взяв в качестве весовых функций рецептивных полей несколько периодов синусоид соответствующих частот, промо-дулированных гауссианой. Результаты экспериментов и моделирования свидетельствуют в пользу гипотезы о разложении изображений в обобщенные ряды Фурье.

6. Из определенным образом расположенных в пространстве одинаковых субполей наружного коленчатого тела построены модели рецептивных полей стриарной коры, настроенных на различные частоты. При этом показано, каким образом "поточечное" описание, осуществляемое рецептивными полями наружного коленчатого тела и сетчатки, может сменяться цространственно-частотным описанием на уровне рецептивных полей 17 поля зрительной коры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондарко, Валерия Михайловна, Ленинград

1. Балакришнан A.B. Прикладной функциональный анализ. М.: Наука, 1980, 383 с.

2. Бесекерокий В.А., Попов Е.П. Теория систем автоматического регулирования.- М.:Наука, 1975. 767 с.

3. Винер Н. Нелинейные задачи в теории случайных процессов. -М.: Изд.иностр. литературы, 1961. 159 с.

4. Витанова Л.А. Боковые тормозные зоны сложных рецептивных полей зрительной коры кошки.- Нейрофизиология, 1982, т.14,5, с.540-542.

5. Витанова Л.А., Глезер В.Д., Гаузельман В.Е., Щербач Т.А. Исследование механизма дирекцйональности рецептивных полей зрительной коры кошки.- Нейрофизиология, 1983, т. 15, № 3, с.249-257.

6. Волгушев М.А., Щевелев И.А., Дец К., Шараев Г.А., Вердерев-ская H.H. Различия в динамике зрительного рецептивного поля и его зоны суммации у кошки.- Нейрофизиология, 1983, т.15, № 5, с.466-473.

7. Гаузельман В.Ё., Глезер В.Д., Щербач Т.А., Вирсу В. Торможение и пространственно-частотные характеристики сложных рецептивных полей зрительной коры кошки.- Физиол.журн.СССР, 1979, т.65, № 2, с.238-248.

8. Глезер В.Д. Колбочковая адаптация как нервный цроцесс.-Докл.АН СССР, 1959, т.126, № 5, с.ШО-ШЗ.

9. Глезер В.Д. Пороговые модели пространственного зрения. -Физиология человека, 1982а,т.8, № 4, с.547-558.

10. Глезер В.Д. О некоторых нейрофизиологических коррелятах зрительного восприятия.- Физиол.журн.СССР, 19820,т.68, № 2, с.220-228.

11. Глезер В.Д., Гаузельман В.Е., Бондарко В.М., Щербач Т.А. Пространственно-частотные характеристики рецептивных полей зрительной коры кошки в условиях однородного и неоднородного фона.- Биофизика, 1982, т.27, № 5, с.871-874.

12. Глезер В.Д., Гаузельман В.Е., Щербач Т.А. О зависимости между пространственными и пространственно-частотными характеристиками рецептивных полей зрительной коры кошки.- Физиол. журн.СССР, 1983, т.69, № 5, с.614-622.

13. Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Щербач Т.А., Гаузельман В.Е. Роль тормозных зон рецептивных полей зрительной коры кошки в пространственно-частотной фильтрации.- Физиол.журн.СССР, 1977, т.63, № 2, с.202-209.

14. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Функциональная перестройка рецептивных полей наружного коленчатого тела кошки.-Физиол.журн.СССР, 1970, т.56, № II, с.1539-1545.

15. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Ответы рецептивных полей зрительной коры кошки на сложные стимулы.- Физиол.журн. СССР, 1972, т.58, А 3, с.311-321.

16. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Исследование рецептивных полей нейронов зрительной коры кошки как фильтров пространственных частот.- Физиол.журн.СССР, 1973, т.59, № 2,с.206-214.

17. Глезер В.Д., Щербач Т.А., Гаузельман В.Е. Рецептивные поля зрительной коры детекторы или фильтры пространственных частот? - Нейрофизиология, 1979а, т.II, № 5, с.403-411.

18. Глезер В.Д., Щербач Т.А., Гаузельман В.Е., Вирсу В. Соответствие ответов корковых рецептивных полей кошки предсказаниям кусочного Фурье-анализа.- Докл.АН СССР, 19796, т.244,2, с.496-500.

19. Гусев В.М. Математические модели цреобразований сигналов в сенсорных системах.- Л.: Наука, 1983, 107 с.

20. Дудкин К.Н., Гаузельман В.Е., Глезер В.Д., Щербак Т.А.

21. Дудкин К.Н., Чуева И.В. Типы пространственно-частотных фильтров в зрительной коре кошки.- Биофизика, 1983а, т.28, № 2, с.315-319.

22. Дудкин К.Н., Чуева И.В. Структурные различия цространствен-но-частотных фильтров в зрительной коре кошки,- Биофизика, 19836, т.28, № 2, с.320-325.

23. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. /Под ред.В.Д.Глезера.- Л. :Наука, 1975. 270 с.

24. Колмогоров А.Н., Фомин C.B. Элементы теории функций и функционального анализа.- М.:Наука, 1972. 496 с.

25. Лазарева H.A., Новикова Р.В., Тихомиров A.C., Шевелев И.А., Шараев Г.А. Ориентационная настройка нейронов зрительной коры кошки при разных интенсивноетях стимула.- Нейрофизиология, 1983, т.15, № 4, с.347-354.

26. Леттвин Дне., Матурана Т., Мак-Кашгок У., Питтс У. Что сообщает глаз лягушки мозгу лягушки.- В кн. : Электроника и кибернетика в биологии и медицине.- М.: Изд.иноетр.литературы, 1963, с.211-239.

27. Мармарелис П., Мармарелис В. Анализ физиологических систем. М.:Мир, 1981. 480 с.

28. Новикова Р.В. Временная суммация сигналов нейронами зрительной коры кожи.- Нейрофизиология, 1981, т. 13, Jfc 4, с.345-352

29. Подвигин Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы.- Л.: Наука, 1979. 157 с.

30. Пятигорский В.Я., Чинаров В.А. Винеровская идентификация простых нейронных сетей.- В кн.: Взаимодействующие марковские процессы и их применение к математическому моделированию биологических систем.- Цущино, 1982, с.144-152.

31. Супин А.Я. Нейронные механизмы зрительного анализа.-М.:Мир, 1974. 192 с.

32. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих.- М. :Наука, 1981. 252 с.

33. Тихомиров A.C. Характеристика кодирования интенсивности световых стимулов нейронами зрительной коры кошки в условиях световой адаптации.- Нейрофизиология, 1983, т.15, № 3, с.211-217.

34. Функциональный анализ. /Под ред.С.Г.Крейна.- М. :Наука, 1972. 544 с.

35. Чуева И.В., Дудкин К.Н., Вирсу В. Зависимость цространствен-но-частотных фильтрационных свойств рецептивных полей стри-арной коры кошки от длины стимулирующих решеток.- Физиол. журн.СССР, 1978, т.64, № 12, с.1731-1739.

36. Шевелев И.А. Пластичность специализированных детекторных свойств нейронов зрительной коры.- В кн.: Сенсорные системы." Л.: Наука, 1977, с.20-36.

37. Шевелев И.А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей.- М.: Наука, 1984, 232 с.

38. Шевелев И.А., Вердеревская H.H. Серии концентрических возбудительно-тормозных зон в рецептивных полях зрительных нейронов кошки.- Докл.АН СССР, 1979, т.247, № 4, с.1009-1012.

39. Шевелев И.А., Вердеревская H.H., Марченко В.Г. Полная перестройка детекторных свойств нейронов зрительной коры кошки в зависимости от условий адаптации.- Докл.АН СССР, 1974,т.217, № 2, с.493-496.

40. Шевелев И.А., Вердеревская H.H., Марченко В.Г., Максимова И.В. Формирование и функциональное значение темновых рецептивных полей зрительной коры кошки.- Дурн.высш.нервн. деят., 1977, т.27, № 6, с.1159-1165.

41. Шевелев И.А., Марченко В.Г., Максимова И.В. Рецептивные поля нейронов зрительной коры кошки при изменении параметров световой стимуляции.- Нейрофизиология, 1980, т.12, № 2, с.115-122.

42. Шевелев И.А., Тихомиров A.C. Динамическое детектирование интенсивности света нейронами зрительной коры кошки.- Нейрофизиология, 1983, т.15, № 3, с.218-225.

43. Шевелев И.А., Шараев Г.А. Сканирование диапазона ориентации нейронами зрительной коры кошки.- Докл.АН СССР, 1981а,т.256, А 6, с.1506-1509.

44. Шевелев И.А,, Шараев Г.А. Динамика ориентационной настройки нейронов зрительной коры.- Нейрофизиология, I98I6, т.13,5, с.451-459.

45. Шевелев И.А., Шараев Г.А., Волгушев М.А., Пштнни М.Ф., Вердеревская H.H. Динамика рецептивных полей нейронов зритель-.ной коры и наружного коленчатого тела кошки,- Нейрофизиология, 1982, т.14, № 6, с.622-630.

46. Шевелев И.А., Шараев Г.А., Лазарева Н.А., Новикова Р.В., Тихомиров А.С. Двойная ориентационная настройка нейронов зрительной коры кошки,- Нейрофизиология, 19836, т.15, № 5,с.459-465.

47. Шелепин Ю.Е. Ориентационная избирательность и пространственно-частотные характеристики рецептивных полей нейронов затылочной коры кошки.- Нейрофизиология, 1981а, т. 13, № 3, с.227-232.

48. Шелепин Ю.Е. Фильтрационные свойства рецептивных полей нейронов зрительной коры.- Докл.АН СССР, I98I6, т.261, № 6,с.I506-1506.

49. Шелепин Ю.Е. Сопоставление топографических и пространственно-частотных характеристик латеральной супрасильвиевой области и стриарной коры кошки.- Нейрофизиология, 1984, т.16, № I, с.35-41.

50. Albrecht D.G., De Valois R.L. Striate cortex responses to periodic patterns with and without the fundamental harmonics- J.Physiol., 1981, v.319, p.497-514.

51. Albrecht D.G., De Valois R.L., Thorell L.G. Visual cortical neurons: are bars or gratings the optimal stimuli? Science, 1980, v.207, IT 4426, p.88-90.

52. Albrecht D.G., Hamilton D.B. Striate cortex of monkey andcat: contrast response function.- J.lleurophysiol., 1982, v.48, N 1, p.217-237.

53. Albus K. A quantitative study of the projection area of the central and para central visual field in area 17 of the cat. II. The spatial organization of the orientation domain.- Exp.Brain Res., 1975, v.24, N 2, p.181-202.

54. Benevento L.A., Creutzfeldt O.D., Kuhnt U. Significance ofintracortical inhibition in the visual cortex.- Nature, New Biol., 1972, v.238, IT 82, p.124-126.

55. Berardi N., Bisti S., Catteneo A., Fiorentini A., Maffei L. Correlation between the preferred orientation and spatial frequency of neurons in visual areas 17 and 18 of the cat. J.Physiol., 1982, v.323, p.603-618.

56. Berardi N., Kemp J., Milson J., Sillito A. A challenge to the classical view of the mechanism underlying simple cell orientation selectivity.- J.Physiol., 1980, v.305, p.69-70P.

57. Bishop P.O., Coombs J.S., Henry G.H. Responses to visual contours: spatio-temporal aspects of excitation in the receptive fields of simple striate neurones.- J.Physiol., 1971a, v.219, N 3, p.625-657.

58. Blommaert P.J.J., Heynen H.G.M., Koufs J.A.J. Point spread functions, analysis and use.- IPO Annual Progress report, 1981, v•16, p.61-66.

59. Bodis-Wollner I.G., Pollen D.A., Ronner S.P. Responses of complex cells in the visual cortex of the cat as a functionof the lenght of moving slits.- Brain Res., 1976, v.116,-N 2, p.205-216.

60. Burr D., Morrone C., Maffei L. Intra-cortical inhibition prevents simple cells from responding to textured visual patterns.- Exp.Brain Res., 1981, v.43, N 3-4* p.455-458.

61. Campbell F.W., Cooper G.P., Enroth-Cugell C. The spatial selectivity of the visual cells of the cat.- J.Physiol., 1969, v.203, N 1, p♦223-235.

62. Campbell P.W., Cooper G.P., Robson J.G., Sachs M.B. The spatial selectivity of visual cells of the cat and squirrel monkey.- J.Physiol., 1969, v.204, IT 2, 120P.

63. Campbell P.W., Robson J.G. Application of Pourier analysis to the visibility of gratings.- J.Physiol., 1968, v.197,1. 3, p.551-561 .

64. De Valois K.K., De Valois R.L., Yung E.W. Responses of striate cortex cells to grating and checkerboard patterns.

65. J.Physiol., 1979, v.291, p.483-505. 79« De Valois K.K., Tootell R.B.H. Spatial frequency specifik inhibition in cat striate cortex cells.- J.Physiol., 1983,v.336, p.359-376.

66. De Valois R.L., Albrecht D.G., Thorell L.G. Spatial frequency selectivity of cells in macaque visual cortex.

67. Vision Res., 1982a, v.22, N 5, p.545-559.

68. De Valois R.L., Yung E.W., Hepler N. The orientation and direction selectivity of cells in macaque visual cortex.-Vision Res., 1982b, v.22, N 5, p.531-544.

69. Dreher B. Hypercomplex cells in the cat's striate cortex.-Invest. Ophthamol., 1972, v.11, IT 4, p.355-356.83« Enroth-Cugel C., Robson J.G. The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat.- J.Physiol., 1966, v.187, IT 3, p.517-552.

70. Glezer V.D., Ivanoff V.A., Tsherbach T.A. Investigation of complex and hypercomplex receptive fields of visual cortex of the cat as spatial frequency filters.- Vision Res., 1973, v.13, II 11, p.1875-1904.

71. Glezer V.D., Kostelyanets II.B. The dependence of threshold for perception, of rechtangular grating upon the stimulus size.- Vision Res., 1975, v.15, N 6, p.753-756.

72. Graham N. Visual detection of aperiodic spatial stimuli by probability summathion among narrowband channels.

73. Vision Res., 1977, v.17, II 5, p.637-652.

74. Hammond P., MacKay D.M. Differential responses of cat visual cortical cells to textured stimuli.- Exp.Brain Res., 1975, v.22, N 4, p.427-430.

75. Hines M. Line spread function variation near the fovea.-Vision Res., 1976, v.16, N 6, p.567-572.

76. Hochstein S., Shapley R.M. Linear and nonlinear spatial sub-units in Y-cat retinal ganglion cells.- J.Physiol., 1976, v.262, II 2, p.265-284.

77. Hoffmann K.-P., von Seelen W. Analysis of neuronal networks in the visual system of the cat using statistical signal.

78. J.lTeurophysiol., 1981, v.46, IT 6, p. 1244-1259.

79. Hubel D.H., Wiesel T.1T. Receptive fields of single neuronesin the cat's striate cortex.- J.Physiol., 1959, v.148, N 3, p.574-591.

80. Hubel D.H., Wiesel T.1T. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex.- J.Physiol., 1962, v.160, IT 1, p.106-154.

81. Hubel D.H., Wiesel T.1T. Receptive fields and functional architecture in two nonstriate visual areas (18 and 19) of the cat.- J.lleurophysiol., 1965, v.28, IT 2, p.229-289.

82. Hubel D.H., Wiesel T.1T. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex.- J.Physiol., 1968,v.195, IT 1, p.215-243.

83. Hubel D.H., Wiesel T.1T., Le Vay S. Functional architecture of area 17 normal and monocularly deprived macaque monkeys. Cold.Spring Harbor Symp. Quant.Biol.,1976, v.40, p.581-589.

84. Kato H., Bishop P.O., Orban G.A. Hypercomplex and simple/ complex cell classification in cat striate cortex.- J.lTeuro-physiol., 1978, v.41, IT 4, p.1071-1095.

85. King-Smith P.E., Kulikowski J.J. The detection and recognition of two lines.- Vision Res., 1981, v.21, IT 2, p.235-250.

86. J.Neuropilsiol,, 1981, v.45, N 5, p.818-828.

87. Limb J.O., Rubinstein C.B. A model of threshold vision incorporating inhomogeneity of the visual field.- Vision Res., 1977, v.17, N 4, p.571-584.

88. Maffei L., Fiorentini A. The visual cortex as a spatial frequency analyser.-» Vision Res., 1973, v.13, N 7, p.1255-1267.119* Maffei L., Fiorentini A. Spatial frequency rows in the striate visual cortex.« Vision Res., 1977, v.17, F 2, p.257-264.

89. Maffei L., Morrone C., Pirchio M., and Sandini G. Responses of visual cortical cells to periodic and non-periodic stimuli.- J.Physiol., 1979, v.296, p.27-47.

90. Marcelja S. Mathematical description of the responses ofsimple cortical cells.- J.Opt.Soc.Am., 1980, v.70, p.1297-1300.

91. Marr D., Hildreth E. Theory of edge detection.- Proc.Roy. Soc. B, 1980, v.207, II 1167, p.187-217.

92. Movshon J.A., Thompson I.D., Tolhurst D.J. Spatial summation in the receptive field of simple cells in the cat's striate cortex.- J.Physiol., 1978a, v.283, p.53-77.

93. Movshon J.A., Thompson I.D., Tolhurst D.J. Receptive field organization of complex cells in the cat's striate cortex.

94. J.Physiol., 1978b, v.283, p.79-100.

95. Movshon J.A., Thompson I.D., Tolhurst D.J. Spatial and temporal contrast sensitivity of neurones in areas 17 and 18 of the cat's visual cortex.- J.Physiol., 1978c, v.283,p.101-120.

96. Nelson J.I., Frost B.J. Orientation-selective inhibition from beyond the classic visual receptive field.- Brain Res., 1978, v.139, N 2, p.359-365.

97. Palmer L.A., Davis T.L. Reseptive-field structure in cat striate cortex.- J.TTeurophysiol., 1981, v.46, II 2, p.260-276.

98. Pettigrew J.R., Nikara T., Bishop P.O. Responses to moving slits by single units in the cat striate cortex.- Exp. Brain Res., 1968, v.6, II 4, p.373-390.

99. Pollen D.A., Andrews B.W., Peldon S.E. Spatial frequency selectivity of periodic complex cells in the visual cortex of the cat.- Vision Res.,1978, v.18, IT 6, p.665-682.

100. Robson J.G., Graham II. Probability summation and regional variation in contrast sensitivity across the visual field.-Vision Res., 1981, v.21, IT 3, p.409-418.

101. Rose D. The hypercomplex cell classification in the cat striate cortex.- J.Physiol., 1974, v.242, II 2, p.123P-125P.

102. Schiller P., Finlay B., Volman S. Quantitative studies ofsimple cell properties in monkey striate cortex. 1• The spatiotemporal organization of receptive fields.« J.Neurophy-siol., 1976, v.39, И 6, p.1288-1319.

103. Shapley R.M., Tolhurst D.J. Edge detectors in human vision. J.Physiol., 1973, v.229, IT 1, p. 165-183.

104. Sherman S.M., Watkins D.Vf., Wilson J.R. Further differences in receptive field properties of sijnple and complex cells in cat striate cortex.- Vision Res., 1976, v.16, ÏÏ" 9,p.919-927.

105. Sillito A.M. The contribution of inhibitory mechanisms to the receptive field properties of neurones in the striatecortex of the cat.- J.Physiol., 1975, v.250, IT 2, p.305-329.

106. Sillito A.M. Inhibitory processes underlying the directional specificity of simple, complex and hypercomplex cells in the cat's visual cortex.- J.Physiol., 1977, v.271, IT 3, p.699-720.

107. Sillito A.M. Inhibitory mechanisms influencing complex cell orientation selectivity and their modification at high resting discharge levels.- J.Physiol., 1979, v.289, p.33-53»

108. Sillito A.M., Kemp A., Milson J.A., Berardi IT. A réévaluation of the mechanisms underlying simple cell orientation selectivity.- Brain Res., 1980, v.194, IT 2, p.517-520.

109. Sillito A.M., Versiani V. The contribution of excitatoryand inhibitory inputs to the length preference of hypercomplex cells in layers II and III of the cat's striate cortex.- J.Physiol., 1977, v.273, p.775-790.

110. Thompson I.D., Tolhurst D.J. Variations in the spatial frequency of neurons in the cat visual cirtex.- J.Physiol.,1979, v.295. 33P.

111. Thompson I.D., Tolhurst D.J. Optimal spatial frequencies of neighbouring neurones in the cat's visual cirtex.- J.Physiol., 1980a, v.300, 57-58P.

112. Thompson I.D., Tolhurst D.J. The representation of spatial frequency in cat visual cortex: a 1^C-2-deoxyglucose study. J.Physiol., 1980b, v.300, p.58-59P

113. Toyama K., Kimura M., Shiida T., Takeda T. Convergence of retinal inputs onto visual cirtical cells: IIA study of the cells disynaptically excited from the lateral geniculate body.- Brain Res., 1977a, v.137, IT 2, p.221-231.

114. Toyama K., Kimora M., Tanaka K. Organization of cat visual cortex as investigated by cross-correlation technique.-J.lTeurophysiol., 1981, v.46, IT 2, p.202-214

115. Toyama K., Maekawa K., Takeda T. Convergence of retinal inputs onto visual cortical cells. I. A study of the cells monosynaptically exited from the lateral geniculate body.-Brain Res., 1977b, v.137, IT 2, p.207-220.

116. Toyama K., Takeda T. A unique class of cat's visual cortical cells that exhibit either ON or OFF excitation for stationary light slits and are responsive to moving edge patterns.- Brain Res., 1974, v.73, N 2, p.350-355.

117. Tolhurst D.J., Movshon J.A., Thompson I.D. The dependence of response amplitude and variance of cat visual cortical neurones on stimulus contrast.- Exp.Brain Res., 1981, v.41,1. N 3-4, p.414-419.

118. Tolhurst D.J., Thompson I.D. On the variety of spatial frequency selectivities shown by neurones in area 17 of the cat.- Proc.Roy.Soc. B, 1981, v.213, N 1191, p.183-199.

119. Tolhurst D.J., Thompson I.D. Organization of neurones pref-fering similar spatial frequencies in cat striate cortex.-Exp. Brain Res., 1982, v.48, N 2, p.217-227.

120. Tolhurst D.J., Walker U.S., Thompson I.D., Dean A.F. Uon<--linearities of temporal summation in neurones in area17 of the cat.- Exp. Brain Res., 1980, v.38, N 4, p.431-435.

121. Tootell R.B., Silverman M.S., De Valois R.L. Spatial frequency columns in primary visual cortex.- Science, 1961, v.214, N 4522, p.813-815.

122. Tsumoto T., Eckart W., Creutzfeldt O.D. Modification of orientation selectivity of cat visual cortex neurons by removal of GABA-mediated inhibition.- Exp. Brain Res., 1979, v.34, N 4, p.351-363.

123. Troy J.B. Spatial contrast sensitivities of X and Y type neurones in the cat's dorsal lateral geniculate nucleus.

124. J.Physiol., 1983, v.344, p.399-417.

125. Wilson H.R. Quantitative characterization of two types of line-spread function near the fovea.- Vision Res., 1978, v. 18, II 8, p.971-981.

126. Wilson H.R., Bergen J.K. A four mechanism model for threshold spatial vision.- Vision Res., 1979, v.19, N 1, p.19-32.