Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная организация рецептивных полей наружного коленчатого тела кошки, выявляемая стационарными и движущимися световыми стимулами

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Новиков, Геннадий Иванович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Некоторые аспекты структурной организации наружного коленчатого тела кошки

1.2. О рецептивных полях нейронов наружного коленчатого тела . II

1.3. Методы анализа рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела по ответам на световую стимуляцию.

1.4. Роль наружного коленчатого тела в процессах переработки зрительной информации

2. МЕТОДИКА ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ* ОПЫТОВ

2.1. Операция и подготовка животного к опыту

2.2. Микроэлектроды

2.3. Световая стимуляция

2.4. Электрофизиологическая установка для регистрации импульсной активности нейронов наружного коленчатого тела

2.5. Обработка экспериментальных данных

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ НЕЙРОНОВ НАРУЖНОГО КОЛЕНЧАТОГО ТЕЛА МЕТОДАМИ КАРТИРОВАНИЯ.

3.1. Исследование рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела методом картирования мелькающим световым пятном.

3.1.1. Задачи исследования

3.1.2. Постановка опытов

3.1.3. Обработка экспериментальных данных

3.1.4. Изменение пространственных характеристик рецептивных полей во времени по данным картирования поля мелькающим световьш пятном

3.2. Исследование рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела методом картирования движущимся пятном

3.2.1. Постановка опытов по картированию рецептивных полей с помощью движущегося стимула

3.2.2. Результаты картирования полей движущимся пятном

3.2.3. Сравнительные характеристики рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела, полученные различными методами картирования

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ОПИСАНИЯ ИЗОБРАЖЕНИЙ НА УРОВНЕ НАРУЖНОГО КОЛЕНЧАТОГО ТЕЛА КОШКИ.

4.1. Исследование ответов нейронов наружного коленчатого тела на движущиеся стимулы и характеристики описания движущихся изображений на уровне наружного коленчатого тела

4.1.1. Исследование формы постстимульных гистограмм ответов нейронов наружного коленчатого тела на движущиеся полосы

4.1.2. О соотношении тормозных фаз Т- и Т'2 ответов нейронов

4.1.3. Зависимость размера центральной части рецептивного поля нейрона от эксцентриситета

4.1.4. Зависимость величины латентного периода ответа нейрона от ширины движущейся полосы

4.1.5. Некоторые характеристики описания движущихся изображений на уровне наружного коленчатого тела

4.2. Некоторые характеристики описания стационарных изображений на уровне наружного коленчатого тела

4.2.1. Форма рельефа активности, возникающего при предъявлении мелькающих полос разной ширины.

4.2.2. О геометрических характеристиках описания стационарных изображений на уровне наружного коленчатого тела

5. ОБСУВДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

5.1. О некоторых "аномалиях" в ответах нейронов наружного коленчатого тела на световую стимуляцию

5.2. О функциональной организации межнейронных связей в

5.3. Модель формирования рельефа активности нейронов на уровне наружного коленчатого тела

5.4. Сравнение экспериментов на модели с данными электрофизиологических опытов . 1X

5.5. "Поточечное" описание изображений на уровне наружного коленчатого тела и х, у, у - классификация нейронов.

5.6. 0 некоторых возможных сопоставлениях полученных экспериментальных данных с результатами психофизиологических исследований

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная организация рецептивных полей наружного коленчатого тела кошки, выявляемая стационарными и движущимися световыми стимулами"

Одна из центральных задач физиологии и биофизики зрения состоит в исследовании процессов переработки и кодирования зрительной информации. Важное место в решении этой задачи занимает изучение информационных процессов, протекающих в структурах прямого зрительного пути, включающего сетчатку, наружное коленчатое тело и зрительную кору. Значительная часть работ посвящена анализу этих процессов на уровне наружного коленчатого тела /НКТ/. Однако, несмотря на многообразие электрофизиологических исследований, в настоящее время нет достаточной ясности в понимании принципов переработки информации на уровне НКТ. На других уровнях зрительной системы процессы переработки информации изучены значительно полнее как экспериментально, так и теоретически,/Вызов, 1966; Шевелев, 197I; Глезер и др., 1975; Campbell, 1980; Супин, i98i; Глезер и др., 1982;Шевелев и др., 1983/. Во многом это связано с тем, что на протяжении многих лет HKÏ рассматривалось как некая релейная структура, в которой осуществляется только лишь переключение сигналов, идущих из сетчатки в зрительную кору. Позднее было обнаружено, что на уровне НКТ осуществляется несколько операций преобразования зрительного сигнала. Так в работах В.Д.Глезера было продемонстрировано наличие трех типов рецептивных полей /Р11/,осуществляющих переработку информации по трем каналам /Глезер и др.,1971/, в том числе канала, ответственного за передачу сведений о яркости изображения. И.А.Шевелев описал процессы пространственно-временного контрастирования сигнала /Шевелев, 1971/, а в ряде исследований в НКТ были обнаружены нейроны - детекторы направления движения / Arden, 1962; Wiesel, Hub el, 1966/. Эти и некоторые другие работы позволили в рамках детекторной теории рассматривать НКТ как одно из звеньев зрительной системы, выделяющее сложные признаки изображения. Ряд исследований, к которым в первую очередь следует отнести работы Сандерсона /Sanderson, 1971/, позволил уточнить известную ранее ретино-топику НКТ, показав закономерные изменения свойств РП нейронов по пространству структуры НКТ. На основании этих и ряда других исследований было сделано предположение о существовании так называемого "поточечного" описания изображений на уровне НКТ /Подвигин, ±979/. В рамках гипотезы "поточечного" описания, изображения, проецируемые на сетчатку, представляются на выходах РП нейронов НКТ в виде рельефа активности, отображающего параметры предъявляемых изображений. В настоящее время отсутствуют данные, на основании которых можно было бы предположить существование иного принципа описания изображений на подкори ковых уровнях зрительной системы высших позвоночных.

В связи с этим необходимо детальное исследование пространственно - временных характеристик РП нейронов НКТ при тестировании их не только стационарными, но и приближенными к реальным условиям зрительного восприятия движущимися стимулами, что позволит подойти к количественной оценке характеристик рельефа активности, являющегося нейрофизиологическим субстратом описания изображений на уровне НКТ.

Цель работы состояла в изучении и количественном исследовании пространственно - временных характеристик РП нейронов НКТ; в анализе характеристик рельефов активности, возникающих на выходах перекрывающихся PI1 нейронов НКТ в ответ на предъявляемые стационарные и движущиеся изображения и в сопоставлении некоторых характеристик этих рельефов с соответствующими физическими параметрами тестовых изображений.

В связи с этим были поставлены задачи:

I. Получение и анализ двумерных пространственных характеристик РП нейронов НКТ методом картирования поля стационарным и движущимся световым пятном малого диаметра.

2. Описание динамики пространственной организации РП во время действия светового стимула.

3. Анализ ответов нейронов на движущиеся стимулы разного размера и скорости.

4. Определение свойств рельефов активности, возникающих в ответ на предъявление стимулов разной формы и размера.

5. Изучение конвергирующих возбудительных влияний опи off- ганглиозных клеток на один нейрон НКТ и уточнение существующих представлений о структурно-функциональной организации межнейронных связей в НКТ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Литература по морфологии, электрофизиологии и модельным разработкам нейронных сетей наружного коленчатого тела /НКТ/Х чрезвычайно велика. В обзоре литературы приводятся лишь некоторые данные, связанные с вопросами, рассматриваемыми в предлагаемой работе. Кроме того, значительная часть литературных данных приводится при обсуждении результатов экспериментов в последующих главах диссертации.

I.I. Некоторые аспекты структурной организации наружного коленчатого тела кошки

Характерной чертой морфологии наружного коленчатого тела -основного подкоркового центра зрительного анализатора - является его ламинарная структура: клетки НКТ группируются в три слоя, причем волокна оптического тракта от контралатерального глаза проецируются в дорзальный /А/ и вентральный /В/ слои /рис. 1.1/, в то время как ипсилатеральные волокна проецируются в средний слой НКТ /Aj/ Alinkowslri, 1913; Haykow, 1958; Guillery, 1966; Laties, Sprague, 1966; Stone, Hansen, 1966; Garey, Powell, 1967; Sanderson, Sherman, 1971/. В одной из работ /Guillery, 1970/ описан дополнительный подслой вентрального слоя, который получает ипсилатеральную проекцию. Имеются сведения о наличии промежуточного слоя между слоями А и Aj /Hickey, Guillery, 1974/, имеющего как ипси-, так'иконтралатеральные проекции. Слой В состоит из трех подслоев: С, Cj и С£.

Наряду с наличием ламинарности ипси- и контралатеральных проекций нейронов структуры, НКТ обладает еще одним замечательным свойством, а именно, ретинотопической организацией. Следует у

Наружное коленчатое тело подразделяется на два основных ядра - дорзальное и вентральное. В работе анализируется только дорзальное наружное коленчатое тело.

Рис. I.I Проекции назальной и темпоральной частей ипси- и контралатеральной сетчатки на наружные коленчатые тела /LGN / и медиальные интраламинарные ядра /мттт / кошки. Фронтальный срез. Вертикальные линии - азимуты /угл.град/. A, Aj и В -три основных слоя НХТ / Sanderson, Sherman , 1971/.

Anterior (mm)

Рис. 1.2 Полусхематическое изображение проекций поля зрения на НЩ! кошки. Саггитальный срез. Прямыми линиями обозначены проекции участков поля зрения на НКТ, которые расположены на различных расстояниях /цифры -угловые градусы/ от экваториальной линии / Bishop et al. ^ 1962а/. отметить, что это качество присуще также и другим центрам зрительной системы. Наличие ретинотопической организации в НКТ было отмечено еще в начале нынешнего столетия /Неп-schen, 1897; Minkowski, 1913, 1920; Brouwer et al., 1923/. Однако наиболее полные экспериментальные данные в этой области получены в последнее время в ряде работ /Bishop et al., 1962; Sanderson, 197I; Sanderson et al., 197I; Kaas et al., 1972; Albus, 1975/. В нескольких работах /Bishop et al., 1952; Sanderson, 1971/ было проведено наиболее детальное исследование проекции поля зрения на НКТ кошки,и показано четкое проекционное соответствие координат поля зрения и координат нейронных структур НКТ /рис. 1.2/. Это соответствие имеет вместе с тем закономерные проекционные искажения различных частей поля зрения. Так, участок поля зрения, находящийся на расстоянии одного углового градуса от центра поля зрения, занимает 0,6 мм поверхности НКТ, а такой же участок, расположенный на расстоянии 20 угловых градусов от центра поля зрения - всего 0,05 мм поверхности /Sanderson, 1971/. Такая зависимость, выраженная отношением расстояния по нейронной структуре /в мм/ к размеру соответствующего участка поля зрения /в угловых градусах/ называется фактором магнифика-ции /усиления/. Значение фактора магнификации закономерно уменьшается к периферии поля зрения /Sanderson, 1971/. Полученная закономерность оказалась также присущей и другим отделам зрительной системы /stone, 1965; Albus, 1975/.

Еще одной интересной особенностью структуры НКТ оказалось его "колонкообразное" строение. Каждый участок поля зрения проецируется в определенную часть - "колонку" - НКТ, то есть на группу нейронов, имеющих близкие координаты в пространстве НКТ, но расположенных в различных его слоях. Колонки имеют некоторую степень перекрытия, и диаметр колонок закономерно меняется, уменынаясь к периферии.

Приведенные выше сведения об упорядоченности в организации нейронных структур НКТ, а также существующие закономерности в свойствах рецептивных полей НКТ существенно облегчают работу исследователя - электрофизиолога, анализирующего деятельность отдельных нейронов и пытающегося найти методические подходы к изучению нейронных структур в целом. Именно эта упорядоченность, наряду с рассматриваемой ниже конвергенцией связей, облегчает возможность анализа деятельности НКТ, как и зрительной системы в целом, в терминах так называемых рецептивных полей /РП/.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Новиков, Геннадий Иванович

вывода

1. Методами картирования рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела обнаружены и количественно исследованы закономерные пространственные изменения двумерной весовой функции рецептивного поля, наблюдаемые в последовательные микроинтервалы времени после предъявления стимула. Формирование рецептивного поля в первые моменты времени после включения стимула /до 10 - 20 мс/ начинается с возникновения зоны предвозбудитель-ного торможения, расположенной в центральной части рецептивного поля. К 40-60 мс на месте зоны предвозбудительного торможения формируется зона возбуждения, которая поддерживается до 90 - 110 мс, после чего происходит функциональная дезорганизация рецептивного поля, проявляющаяся в "разваливании" зоны возбуждения на несколько максимумов значительно меньшей амплитуды.

2. Обнаружено, что в период существования зоны предвозбудительного торможения в рецептивном поле возникает ряд локальных максимумов возбуждения, окружающих эту зону. Расположение локальных максимумов в рецептивном поле обладает определенной геометрической упорядоченностью. Расстояния от центра поля до центров локальных максимумов составляют 0,8 4- 1,4 угловых градуса, увеличиваясь с ростом эксцентриситета рецептивного поля относительно area centralis.

3. Карты рецептивных полей около 30% нейронов выявили не одну, а две или три зоны предвозбудительного торможения, которые в процессе формирования поля сменяются соответствующим числом максимумов в зоне возбуждения рецептивного поля. Показано пространственное совпадение этих максимумов и зон предвозбудительного торможения.

4. Анализ рельефов активности, возникающих на выходах перекрывающихся рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела в ответ на предъявляемые стационарные и движущиеся стимулы разного размера позволил высказать предположение о том, что функция преобразования размера в пространстве описания изображений на уровне наружного коленчатого тела нелинейна. Ее вид аппроксимируется логарифмической функцией для изображений с размерами меньше 2 угловых градусов и степенной для изображений с большими угловыми размерами.

5. В отличие от общепринятой классификации рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела на on-и off- типы, обнаружены нейроны /около 10% от всех исследованных нейронов/, способные генерировать как on- , так и off- ответы при тестировании центральной части их рецептивных полей световыми стимулами. Методами картирования показано, что такие рецептивные поля имеют перекрывающиеся on- и off- зоны возбуждения с пространственно разнесенными центрами. Тип ответа таких нейронов зависит от условий световой стимуляции".

6. Экспериментальные данные позволили модифицировать существующую схему организации межнейронных связей наружного коленчатого тела за счет введения в нее конвергирующих возбуждающих связей как от on- , так и от off- ганглиозных клеток сетчатки на один нейрон наружного коленчатого тела. Функциональная математическая модель нейронной сети с отрицательной обратной связью, разработанная на основе этой схемы, подтвердила ее работоспособность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Новиков, Геннадий Иванович, Ленинград

1. Банковский Ю.М., Галактионов В.А. ГРАЗЮР: комплекс графических программ на ФОРТРАНе. Построение проекций поверхностей. Препринт Института прикладной математики АН СССР.- М., 1976.-83 с.

2. Вызов А.Л. Электрофизиологические исследования сетчатки.-М.: Наука, 1966. 196 с.

3. Глезер В.Д., Бертулис A.B. О функциональной перестройке рецептивного поля. Проблемы физиологической оптики, 1967, т.14, с.5-9.

4. Глезер В.Д., Гаузельман В.Е., Бондарко В.М., Щербач Т.А. Пространственно-временная организация рецептивных полей стриар-ной коры кошки. В кн.: Переработка информации в зрительной системе. Высшие зрительные функции. Л., 1982, с.7-27.

5. Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Иванов В.А., Кульков А.П. О кодировании сигналов нейронами зрительной системы.- В кн.: Исследование принципов переработки информации в зрительной системе. Л., 1970, с.86-105.

6. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Рецептивные поля наружного коленчатого тела кошки. Нейрофизиология, 1971, т.З, № I, с.131-137.

7. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции.-М.: Иностранная литература, 1957. 339 с.

8. Дудкин К.Н., Гаузельман В.Е. Регистрация и выделение ответов на включение и выключение стимула в импульсной активности нейронов. Физиол. журн. СССР, 1972, т.58, № 10, с.1312-1317.

9. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы / Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Куперман A.M., Леушина Л.И., Невская A.A., Подвигин Н.Ф., Праздникова Н.В. Л.: Наука, 1975. -272 с.

10. Куперман A.M., Подвигин Н.Ф. Импульсные временные характеристики рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки и наружного коленчатого тела. Биофизика, 1974, т.19, № 3, с.519-523.

11. Куперман A.M., Подвигин Н.Ф. Устройство для определения направления движения стимула. Опубл. в Б.И., 1979, № 26. А.с. № 685985 (СССР).

12. Леушина Л.И. Зрительное пространственное восприятие. -Л.: Наука, 1978. 175 с.

13. Павловская М.Б. О зависимости между размером зрительного изображения и его оценкой. Физиол. человека, 1976, т.2, № 4,с.571-578.

14. Подвигин Н.Ф. Исследование пространственно-временного взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нейронных сетях сетчатки и наружного коленчатого тела. Диссертация на соискание ученой степени докт. биол. наук. - Л., 1974.- 357 с.

15. Подвигин Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы. Л.: Наука, 1979. - 157 с.

16. Подвигин Н.Ф., Куперман A.M., Глезер В,Д., Чуева И.В. Изменение зоны суммации рецептивного поля нейронов наружного коленчатого тела кошки во времени при его освещении. Роль возбуждения и торможения в этом процессе. Биофизика, 1973, т.З, № 4, с.535-543.

17. Подвигин Н.Ф., Куперман A.M., Миртов В.К., Цуева И.В. Об описании изображений на уровне наружного коленчатого тела. -Нейрофизиология, 1975, т.7, № I, с.35-40.

18. Подугольникова Т.А., Максимов В.В. Регулярность пространственной структуры рецепторного и нервного слоев сетчатки костистых рыб: световая микроскопия. Зоол. журнал, 1973, т.52, № 4, с.541-551.

19. Супин А.Я. Нейронные механизмы зрительного анализа.1. M.: Наука, 1974. 191 с.

20. Супин А.Я. Некоторые механизмы выделения информативных признаков зрительными детекторными нейронами. В кн.: Проблемы нейрокибернетики. Ростов-н/Д., 1980, с. 87-88.

21. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981. - 252 с.

22. Супин А.Я., Полкошников Е.В. Функциональные характеристики рецептивных полей нейронов зрительной коры белки, бурундука и суслика. В кн.: ХХУ1 совещание по проблемам высшей нервной деятельности. Л., 1981, с. 287.

23. Фомин C.B., Соколов E.H., Вайткявичус Г.Г. Искусственные органы чувств. М.: Наука, 1979. - 181 с.

24. Шевелев И.А. Динамика зрительного сигнала. М.: Наука, 197I.-271 с.

25. Шевелев И.А., Вердеревская H.H. Серии концентрических возбудительно-тормозных зон в рецептивных полях зрительных нейронов кошки. ДАН СССР, т. 247, JM, с. 1009-1012.

26. Шевелев И.А., Шараев Г.А., Лазарева H.A., Новикова Р.В., Тихомиров A.C. Двойная ориентационная настройка нейронов зрительной коры кошки. Нейрофизиология, 1983, Т.15, №5, с.459-466.

27. Ajmone-Lîarsan С., Jasper H. A stereotaxic atlas of the diencephalon of the cat. Ottawa: Nat. Research Council, 1954.197 p.

28. Albus К. A quantitative study of the projection area of the central and the paracentral visual field in area 17 of thecat. Exp. Brain Res., 1975, vol. 24, H 1, p. 159-179.- 132

29. Attneave P. Information aspects of visual perception. -Psychol. Rev., 1954, vol. 61, IT 1, p. 183-19335. Barlow H.B. Trigger features adaptation, and economy of impulses. In: Information processing in nervous system. Berlin; New York, 1969, p. 209-226.

30. Bhatia B., Verghese G.A. Threshold size of a moving object as function of its speed. J. Opt. Soc. Amer., 1964, vol. 54, IT 7, p. 948-950.

31. Brouwer B., Zeeman W.P.C., Honwer A.W.M. Experimentellanatomische Untersuchungen über die Projection der Retina auf die primären Opticus-Zentren. Schweiz. Arch. Neurol. Phychiat., 1923,1. Bd 13, N 1, S. 118-1371.

32. Brown K.T. Factors affecting differences in apparent size between oppozite halves' of a visual meridian. J. Opt. Soc. Amer., 1953, vol. 43, N 2, p. 464-472.

33. Brov/n J.L., Mueller G.G. Brightness discrimination and brightness contrast. In: Visuan and visual perception. New York, 1965, p. 208-250.

34. Bullier J., Norton T.T. X and Y relay cells in cat lateral geniculate nucleus: quantitative analysis of receptive field propeties and classification. J. Neurophysiol., 1979, vol. 42, N 1, p. 244-273.

35. Burke W., Sefton A.J. Discharge patterns of principal cells and interneurones in lateral geniculate nucleus. J. Physiol. (L.), 1966, vol. 187, N 1, p. 201-212.

36. Gleland B.G., Dubin M.R., Levick W.R. Sustained and transient neurons in the cat's retina and lateral geniculate nucleus. -J. Physiol. (L.), 1971, vol. 217, N 2, p. 473-496.

37. Gleland B.G., Levick Y/.R. Brisk and sluggish concentrically organized ganglion cells in the cat's retina. J. Physiol. (L.), 1974 a, vol. 240, N 2, p. 421-456.

38. Gleland B.G., Levick Y/.R. Properties of rarely encountered types of ganglion cells in the cat's retina and an overall classification. J. Physiol. (L.), 1974b, vol. 240, N 2, p. 457492.

39. Cleland B.G., Levick Y/.R., Sanderson K.J. Properties of sustained and transient ganglion cells in the cat retina. -J.Physiol. (L.), 1973, vol. 228, IT 2, p. 649-680.

40. Creutzfeldt O.D. Functional synaptic organization in the lateral geniculate nucleus an its implication for information transmission. In: Structure and function of inhibitory neuronal mechanisms. Oxford, 1968, p. 117-122.- 134

41. Creutzfeldt O.D. Some principles of synaptic organization in the visual system. In: The neuroscience:second study program. New York, 1970, p. 630-647.

42. Creutzfeldt O.D., Lux H.D., Nacimento A.G. Intracellular reizung corticaler Nervenzellen. Pfliigers Arch., 1964, vol. 281, И" 1, p. 129-151.

43. Creutzfeldt O.D., Nothdurft H;C. Representation of complex visual stimuli in the brain. ITaturwissenschaften,. 1978, Bd 65, N2, S. 307-318.

44. Daniels J.D., Norman J.I., Pettigrew J.D. Biases for oriented moving bars in lateral geniculate nucleus of normal and strip« reared cat's. Exp. Brain Res., 1977, vol. 29, N 1, p. 115-172.

45. Donaldson I.M.L., Dixon R.A. Exitation of units in the lateral geniculate nucleus and contiguous nucleus of the cat by stretch extrinsic ocular muscles. Exp. Brain Res., 1980, vol. 38, IT 2, p. 245-255.

46. Ekman G., Junge K. Psycophysical relations in visual perception of length, area and volum. S cand.J .Psychol., 1961 ,vol.2, N 1, p. 1-10.

47. Engen T. Psychophysics. II. Scaling methods. In: Woodworth and Schosberg's experimental psychology. New York, 1971, p. 47-86.

48. Engstrom K. Structure, organization and ultrastructure of the visual cells in the teleost family Labridae. Acta zoolo- 135 gica, 1963, vol. 44, IT 2, p. 179-243.

49. Enroth-Cugell C., Robson J.G. The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat. J. Physiol. (L.), 1966, vol. 187, IT 3, p. 517-522.

50. Famiglietti E., Peters A. The synaptic glomerulus and dorsal lateral geniculate nucleus of the cat. J. Сотр. ITeurol., 1972, vol. 144, IT 2, p. 285-334.

51. Fisher Б. Overlap of receptive field centres and representation of the visual field in the cat's optic tract. Vision Res., 1973, vol. 13, IT 7, p. 1195-1203.

52. Fromel G. Neuronal network characteristics in the cat superior colliculus. Biol. Cybernetics, 1977, vol. 28, IT1, p. 15-26.

53. Fucuda Y., Stone J. Retinal 'distribution and central projections of X—, Y- and Vi-cells of the cat's retina. J. ITeuro-physiol., 1974, vol.37, IT4, p.749-772.

54. Guillery R.W. A study of Goldgy preparations from the dorsal lateral geniculate nucleus of the adult cat. J. Сотр. ITeurol., 1966, vol. 128, IT 1, p. 21-50.

55. Guillery R.W. The laminar distribution of retinal fibers in the dorsal lateral geniculate body of the cat. A new interpretation. j; Сотр. ITeurol., 1970, vol. 138, IT 3, p. 339-368.

56. Hammond P. Chromatic sensitivity and spatial organization of LG1T neuron receptive fields in cat: cone-rod interaction.

57. J. Physiol.(L.), 1972, vol. 225, IT 2, p. 391-413.

58. Hammond P. Contrasts in spatial organization of receptive field at geniculate and retinal levels; centre, surround and outer surround. J.Physiol. (L.), 1973, vol.'228,it 1 p^ 15-1 37.

59. Hammond P. Gat retinal ganglion cells; size and shape of receptive field centres. J. Physiol. (L.), 1974-, vol. 24-2, IT 1, p. 99-118.

60. Hartline H.K. The response of single optic nerve fibers of the vertebrate eye to illumination of the retina. Amer. J. Physiol., 1938, vol. 121, N 2, p. 400-415.

61. Haykhow W.R. The cytoarchitecture of the lateral geniculate body in the cat in relation to the distribution of crossed and uncrossed optic fibres. J. Comp. Neurol., 1958, vol. 110,1. N 1, p. 1-63.

62. Henscheh S.W. Über Localisation inner halb des äusseren Kniehöckers. ltfeurol. Zbl., 1897, Bd 16, N 5, S. 923-924.

63. Hess R., Wolters W. Responses of single cells in cat's lateral geniculate nucleus and area 17 to the velocity of moving visual stimuli. Exp. Brain Res., 1979, vol. 34, N 2, p. 273-286.

64. Hickey T.L., Guillery R.W. An autoradiografic study of retinogeniculate pathways in the cat and the fox. J. Comp. Neurol., 1974, vol. 156, N 2, p. 239-253.

65. Hochstein S. Visual cells X/Y classifications: characteristics and correlations. In: Develop, neurobiol. vis. lect. NATO Adv. study inst., Rethymnon, 1978. New York; London, 1979, p. 185-194.

66. Hoffman K.-P., Stone J., Sherman S.M. Relay receptivefields properties in dorsal lateral geniculate nucleus of the cat. J. ITeurophysiol., 1972, vol. 35, IT 3, p. 518-531.

67. Hubel D.H. Single unit activity in lateral geniculate body and optic tract of unrestrained cats. J.Physiol. (L.), 1960, vol. 150, N 1, p. 91-104.

68. Hubel D.H., V/iesel T.N. Integrative action in the cat's lateral geniculate body. J. Physiol. (L.), 1961, vol. 155,p. 385-398.

69. Hubel D.H., V/iesel T.ST. Organization of the visual system in the cat and monkey. 25th Intern. Congress Physiol. Sci. Munich, 1971, vol. 8, p. 194.

70. Hughes A. A role by an other name. On "Naming of neurons" by Rowe and Stone. Brain, Behav. and Evol., 1979, vol. 16, 1 1, p. 52-64.

71. Ikeda H., Wright M.J. Receptive field organization of "sustained"and "transient" retinal ganglion cells which subserve different functional roles. J. Physiol. (L.), 1972, vol. 227, IT 4, p. 769-800.

72. Iwama K., Sumitomo I. Conduction velocity of optic nerve fibers and receptive field of lateral geniculate cells in the rat. J. Physiol. Soc. Jap., 1970, vol. 32, IT 3, p. 553-554.

73. Jacobs G.H. Receptive fields in the visual systems. -Brain Res., 1969, vol. 14, IT 3, p. 553-573.

74. Kaas J.H., Guillery R.W., Altman J.M. Some principles of organization in the dorsal lateral geniculate nucleus. -Brain, Behav. and Evol., 1972, vol. 6, IT 2, p. 253-299.

75. Kaji S., Jamane S., Joshimura M., Sugie IT. Contour enhancement of two dimensional figures observed in the lateral geniculate cells of cats. Vision Res., 1974, vol. 14, IT 1, p. 113-117.

76. Koffka K. Principles of Gestalt Psychology. Hew York:

77. Harcourt Brace, 1935. 340 p.

78. Kohler VI., Wallach H. Figural after-effects. Proc. Amer. Phil. Soc., 1944, vol. 88, IT 2, p. 269-357.

79. Iiorn A., Seelen W. Dynamische in visuellen System. -Kybernetik, 1972, Bd 10, IT 1, S. 64-77.

80. Lee B.B., Virsu V., Creutzfeldt O.D. Responses of cells in the cat lateral geniculate nucleus to moving stimuli at various levels of light and dark adaptation. Exp. Brain Res., 1977, vol. 27, IT 1, p. 51-59.

81. Lehmkuhle S., Kratz K.E., Mangel S.C., Sherman S.M. Spatial and temporal sensitivity of X and Y cells in dorsal lateral geniculate nucleus of the cat. - J. Neurophysiology, 1980, vol. 43, IT 2, p. 520-541 .

82. Lettvin J.Y., Maturana H.R., McCulloch Y/.S., Pitts Y/.H. Y/hat the frog's eye tells the frog's brain. Proc. Inst. Radio Engrs, 1959, vol. 47, IT 11, p. 1940-1951 .

83. Levine M.Y/., Sheifer J.Ii. Variability in ganglion cell firing patterns: implication for separate "on" and "off" processes. Vision Res., 1977, vol. 17, IT 4, p. 765-776.

84. Maurer D., Lewis T.A physiological explanation of infant's early visual development. Gen. J. Psychol., 1979, vol. 33, IT 4,p. 232-252'.

85. Maffei L., Fiorentini A. Retinogeniculate convergence and analisis of contrast. J. ITeurophysiol., 1972, vol. 35, N 1, p. 65-72.

86. Mcllwain Y.T. Receptive fields of optic tract axons and lateral geniculate cells: peripheral extent and Barbiturat sensitivity. J. ITeurophysiol., 1964, vol. 21, II 6, p. 1154-1173.

87. Molotchnikoff S., Lachapelle P. Lateral geniculate cell responses tto electrical stimulation of the retina. Brain Res., 1978, vol. 152, IT 1, p. 81-95.

88. Movshon J.A. The velocity tuning of single units in the cat striate cortex. J. Physiol. (L.), 1975, vol. 249, H 3,p. 445-468.

89. ITacimento A.C., Lux.lT.D., Creutzfeldt O.D. Postsinaptische Potentiale von Nervenzellen des motorischen Cortex nach elektrischer Reizung spezifischer und unspezifischer Thalamuskerne. Pflügers Arch., 1964, vol. 281, IT 1, p. 152-169.

90. Orban G.A. Area 18 of the cat: the first step in processing visual movement information. Perception, 1977, vol. 6, IT 3, p. 501-511•

91. Ratliff F., Hartline H.K. The response of Limulus optic nerve fibres to patterns of illumination on the receptor mosaic. -J. Gen. Physiol., 1959, vol.,42, IT 5, p. 1241-1255.- 140

92. Rodieck R.W. Quantitative analisis of cat retinal ganglion cell response to visual stimuli. Vision Res., 1965, vol. 5, IT 3, p. 583-601 .

93. Rodieck R.W., Stone J. Response of cat retinal ganglion cells to moving visual patterns. J. ITeurophysiol., 1965s., vol. 28, IT 5, p. 819-832.

94. Rodieck R.W., Stone J. Analysis of receptive fields of cat retinal ganglion cells. J. ITeurophysiol., 1965b, vol. 28, IT 5, p. 833-849.

95. Rowe M.1T., Stone J. ITaming of neurons. Brain, Behav. and Evol., 1977, vol. 14, IT 1, p. 185-216.

96. Sanderson K.J. The projection of the Visual field to the lateral geniculate and medial interlaminar nuclei . in the cat. -J. Comp. Neurol., 1971, vol. 143, IT 1, p. 101-117.

97. Sasaki II., Saito Y., Bear D.LI., Ervin P.R. Quantitative variation in striate receptive fields of cat's as function of light and dark adaptation. Exp. Brain Res., 1971, vol. 13, IT 2, p. 273293.

98. Shapley R., Hochstein S. Visual spatial summation in two classes of geniculate cells. Nature, 1975, vol. 256, IT 5516,p. 411-413.

99. Singer W., Creutzfeldt O.D. Reciprocal lateral inhibition of on- and off-center neurons in the lateral geniculate body of the cat. Exp. Brain Res., 1970, vol. 10, IT 2, p. 311-330.

100. Singer Y/., Popple E., Creutzfeldt O.D. Inhibitory inte-rection in the cat's lateral geniculate neurons. Exp. Brain Res., 1972, vol. 14, II 2, p. 210-226.

101. Spinelly D.N. Visual receptive fields in the cat's retina: Complications. Science, 1966, vol. 152, Ii 3730, p. 17681769.

102. Spinelly D.1T. Receptive field organization of ganglion cells in the cat's retina. Exp. Neurol., 1967, vol. 19, N 2, p. 291-315.

103. Stevens J.K., Gerstein G.L. Spatiotemporal organization of cat lateral geniculate receptive fields. J. Neurophysiol., 1976a, vol. 39, N 2, p. 213-238.

104. Stevens J.K., Gerstein G.L. Interaction between cat lateral geniculate neurons. J. Neurophysiol., 1976b, vol. 39, N 2, p. 239-256.

105. Stevens S.S., Galanter E.H. Ratio scales and category scales for a dozen perceptual continua. J. Exp. Psychol., 1957, vol. 54, N 2, p. 377-411.

106. Stewart D.L., Liang G.K., Nasland R.H. Receptive field characteristics of lateral geniculate neurons in the rabbit. J. Neurophysiol., 1971, vol. 34, N 1, p. 139-147.

107. Stone J. Aquantitative analysis of the distribution of ganglion cells in the cat's retina. J. Comp. Neurol., 1965, vol. 124, N 2, p. 337-352.

108. Stone J., Fucuda Y. Properties of cat retinal ganglion cells. A comparison of Y/-cells with X- and Y-cells. J. Neurophy-siol., 1974, vol. 37, N 3, p. 722-748.

109. Stone J., Hansen S.M. T^e projection of the cat retina on the lateral geniculate nucleus. J. Comp. Neurol., 1966, vol. 126, N 4, p. 601-624.

110. Stone J., Dreher B. Projection of X- and. Y-cells of the cat's lateral geniculate nucleus to areas 17 and. 18 of the visual cortex. J. ITeurophysiol., 1973, vol. 36, IT 2, p. 551-567.

111. Straschill M. Aktivität von Neuronen im Tractus opticus und. Corpus geniculatum laterale bei langd.auerend.en Lichtreizen verschiedener Intensität. Kybernetik, 1966, Bd 3, N1, S. 1-8.

112. Teghsoonian Ivl. The judgement of size. Amer. J. Psychol., 1965, vol. 78, IT 2, p. 392-402.

113. Testa de A.S. Morphological studies on the horizontal cells of the teleost retina. Vision Res., 1966,. vol. 6, IT 2, p. 51-59.

114. Valois de,R.L. Contribution of different lateral geniculate cell types to visual behavior. Vision Res., Suppl. ,1971,vol.3, IT 2, p. 383-396.

115. Wässle H., Creutzfeldt O.D. Spatial resolution in visual system: a theoretical and experimental study oil single units in the cat's lateral geniculate body. J. ITeurophysiol., 1973, vol. 36,1. 1, p. 13-27.

116. Wiesel T.1T. Receptive fields of ganglion cells in the cat's retina. J. Physiol., 1960, vol. 153, N3, p.584-594.

117. Wiesel T.lTv, Hubel D.H. Spatial and chromatic interactions in the lateral geniculate body of the rhesus monkey. J. ITeurophysiol., 1966, vol. 29, IT 6, p. 1115-1156.

118. Wilson P.D., Rowe M.H., Stone J. Properties of relay cells in cat's lateral ganiculate nucleus: a comparison of W-cells with X- and Y-cells. J. ITeurophysiol., 1976, vol. 39, N6, p. 1193-: 1209.

119. Wröbel A. Two unit recordings from the lateral geniculate nucleus of the cat. Some inhibitory interactions. Acta neuro-biol. exp., 1981, vol. 41, IT 5, p. 467-476.

120. Глубоко признателен Вадиму Давыдовичу Глезеру за внимание, критический анализ результатов и возможность проведения экспериментов в его лаборатории.

121. Большое спасибо всем сотрудникам лабораторий физиологии зрения и физиологии сенсорно-моторных функций Института физиологии им. И.П.Павлова АН СССР, принявшим участие в проведении экспериментов, обсуждении данных и оформлении диссертации.

122. Прдаошу благодарность Елене Вадимовне Евпятьевой, проявившей самое горячее участие в оформлении диссертации.