Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Восприятие цвета и яркости у животных-трихроматов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Латанов, Александр Васильевич, Москва

w ■' - J / ¿ff - -

/ ~

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИИ ФАКУЛЬТЕТ

• yj/j CjCj yfpj^s !. На правах рукописи

^ * УДК:612.843.3+612.846+612.821.6

ЛАТАНОВ Александр Васильевич

ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА И ЯРКОСТИ У ЖИВОТНЫХ-ТРИХРОМАТОВ

(Специальность - физиология человека и животных N 03.00.13)

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научные консультанты: академик РАО, профессор E.H. Соколов профессор В.В. Шульговский

Москва - 1999

Содержание

ВВЕДЕНИЕ...........................................................................................................8

Список сокращений............................................................................................17

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................................19

1.1. Морфо-функциональные основы цветового зрения животных..............19

1.1.1. Спектральные и яркостные свойства нейронов сетчатки животных

с трихроматическим зрением...............................................................19

1.1.1.1. Фоторецепторы...............................................................................19

1.1.1.2. Горизонтальные клетки..................................................................20

1.1.1.3. Биполярные клетки.........................................................................21

1.1.1.4. Ганглиозные клетки.........................................................................23

1.1.1.5. Амакриновые клетки......................................................................24

1.1.2. Физиологическое разделение нейронных каналов цвета и яркости

в сетчатке рыб......................................................................................25

1.1.3. Анатомическое и физиологическое разделение нейронных каналов кодирования цвета и яркости в наружном коленчатом теле приматов ..............................................................:..........................................27

1.1.3.1. Парвоцеллюлярные слои..............................................................27

1.1.3.2. Магноцеллюлярные слои.............................................................28

1.1.4. Корковые механизмы цветового и ахроматического зрения приматов ........................................................................................................29

1.1.4.1. Зрительная зона VI......................................................................30

1.1.4.2. Зрительная зона У2......................................................................32

1.1.4.3. Зрительная зона У4......................................................................33

1.1.4.4. Экранные свойства инферотемпоральной коры......................34

1.1.5. Два потока информации в зрительной системе приматов.............36

1.1.5.1. Парвоцеллюлярная система........................................................36

1.1.5.2. Магноцеллюлярная система.......................................................36

1.2. Современные представления о принципах кодирования цвета.............37

1.2.1. Трехкомпонентная теория Юнга-Гельмгольца...................................37

1.2.2. Теория цветооппонентных процессов Геринга..................................38

1.2.3. Сферическая модель цветового зрения................................................40

1.2.3.1. Принцип векторного кодирования информации в нейронных сетях ......................................................................................................40

1.2.3.2. Концептуальная рефлекторная дуга основанная на принципе векторного кодирования....................................................................42

1.2.3.3. Функциональная основа концептуальной рефлекторной дуги, обеспечивающая стимулспецифические реакции......................44

1.2.3.4. Частота условно-рефлекторных реакций как мера стимульных различий у животных.....................................................................47

1.3. Психофизика цветового зрения, основанная на сферической модели цветоразличения......................................................................................49

1.3.1. Методы построения цветового пространства....................................50

1.3.1.2. Построение цветового пространства на основе прямых оценок стимульных различий............................................................50

1.3.1.3. Построение цветового пространства методом называния цветов ....................................................................................................51

1.3.2. Перцептивное пространство яркости.................................................53

1.3.3. Трехмерное перцептивное пространство равноярких цветов.........58

1.3.4. Общее четырехмерное перцептивное пространство цвета и яркости ...........................................................................................................60

1.4. Проблема подравнивания цветов по субъективной яркости...................61

1.4.1. Психофизические методы.....................................................................62

1.4.2. Электрофизиологические методы........................................................64

2. МЕТОДИКА.....................................................................................................67

2.1. Эксперименты на карпах.............................................................................67

2.1.1. Объект исследования............................................................................67

2.1.2. Экспериментальная установка.............................................................67

2.1.3. Стимулы..................................................................................................67

2.1.3.1. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, не подравненных по субъективной яркости..................70

2.1.3.2. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам стимулов разной яркости.....................................................................................73

2.1.3.3. Стимулы в экспериментах по подравниванию цветовых стимулов по световой эффективности...................................................73

2.1.3.4. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, подравненных по световой эффективности...................73

2.1.4. Обучение.................................................................................................77

2.1.4.1. Дифференцировки...........................................................................77

2.1.4.2. Подравнивание цветовых стимулов по световой эффективности ................................................................................................78

2.1.5. Построение стимульного пространства..........................................78

2.2. Эксперименты на обезьянах.......................................................................79

2.2.1. Объект исследования............................................................................79

2.2.2. Экспериментальная установка.............................................................79

2.2.3. Стимулы..................................................................................................80

2.2.3.1. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, не подравненных по субъективной яркости..................80

2.2.3.2. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам стимулов различной яркости...............................................................................80

2.2.3.3. Стимулы в экспериментах по подравниванию цветовых стимулов по воспринимаемой яркости.................................................84

2.2.3.4. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, подравненных по воспринимаемой яркости.................86

2.2.4. Обучение.................................................................................................89

2.2.4.1. Дифференцировки...........................................................................89

2.2.4.2. Подравнивание цветовых стимулов по воспринимаемой яркое .....................-ти......................................................................................................90

2.2.5. Обработка данных.................................................................................92

2.2.5.1. Определение субъективно равноярких стимулов.......................92

2.2.5.2. Построение стимульного пространства.......................................93

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ...................................................................94

3. Исследование различения цветовых стимулов, не подравненных по воспринимаемой яркости...................................................................................94

3.1. Эксперименты на карпах.............................................................................94

3.1.1. Дифференцировки стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости....................................................................................................94

3.1.2. Перцептивное пространство стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости, у карпов......................................................................94

3.2. Эксперименты на обезьянах.....................................................................111

3.2.1. Дифференцировки стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости.................................................................................................111

3.2.2. Перцептивное пространство стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости, у обезьян..................................................................126

ъ

3.3. Сравнительная характеристика перцептивных пространств цветовых стимулов разной яркости у карпов и обезьян........................................129

3.3.1. Сферичность четырехмерного пространства цветов разной яркости ............................................................................................................129

3.3.2. Цветовой тон кодируется углом на хроматической плоскости четырехмерного цветового пространства................................................129

3.3.3. Субъективная яркость (светлота) кодируется углом на ахроматической плоскости четырехмерного цветового пространства............129

3.3.4. Насыщенность кодируется углом, образованным комбинированными хроматическими и ахроматическими осями четырехмерного цветового пространства...............................................................................131

3.3.5. Частота инструментальных реакций коррелирует со скалярными произведениями четырехмерных векторов, соответствующих стимулам .........................................................................................................134

4. Исследование различения яркости..............................................................140

4.1. Эксперименты на карпах...........................................................................140

4.1.1. Дифференцировки ахроматических стимулов.................................140

4.1.2. Перцептивное пространство яркости у карпа..................................143

4.2. Эксперименты на обезьянах.....................................................................146

4.2.1. Дифференцировки ахроматических стимулов.................................146

4.2.2. Перцептивное пространство яркости у обезьян..............................149

4.3. Сравнительная характеристика перцептивных пространств яркости

у карпов и обезьян....................................................................................157

4.3.1. Сферичность двумерного пространства яркости............................157

4.3.2. Воспринимаемая яркость кодируется углом на плоскости двумерного пространства яркости........................................................................157

4.3.3. Частота инструментальных реакций коррелирует со скалярными произведениями двумерных векторов, соответствующих стимулам ...................................................................................................159

5. Подравнивание цветовых стимулов по субъективной яркости..............162

5.1. Подравнивание цветовых стимулов по световой эффективности у карпов.........................................................................................................162

5.2. Подравнивание цветовых стимулов по воспринимаемой яркости у обезьян................................................................................................................163

6. Исследование различения равноярких цветовых стимулов....................166

в

6.1. Эксперименты на карпах...........................................................................166

6.1.1. Цветовые дифференцировки..............................................................166

6.1.2. Перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов у карпов .........................................................................................................168

6.2. Эксперименты на обезьянах.....................................................................179

6.2.1. Цветовые дифференцировки..............................................................179

6.2.2. Перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов у обезьян...........................................................................................................182

6.3. Сравнительная характеристика перцептивных пространств равноярких цветов у карпов и обезьян........................................................................191

6.3.1. Сферичность трехмерного пространства равноярких цветов.......191

6.3.2. Цветовой тон кодируется углом на хроматической плоскости трехмерного цветового пространства.....................................................191

6.3.3. Насыщенность кодируется углом, образованным комбинированной хроматической и ахроматической осями трехмерного цветового пространства......................................................................................192

6.3.4. Частота инструментальных реакций коррелирует со скалярными произведениями трехмерных векторов, соответствующих стимулам ......................................................................................................194

7. ОБСУЖДЕНИЕ............................................................................................198

7.1. Частота условно-рефлекторных реакций как мера стимульных различий ...............................................................................................................198

7.2. Сферичность перцептивных пространств цвета и яркости...................199

7.3. Сравнительный анализ перцептивных пространств яркости у животных и человека......................................................................................................200

7.4. Подравнивание цветовых стимулов по субъективной яркости............204

7.4.1. Определение световой эффективности цветовых стимулов для карпа ..........................................................................................................204

7.4.2. Подравнивание цветовых стимулов по воспринимаемой яркости у обезьян методом минимального движения......................................205

7.5. Сравнительный анализ перцептивных пространств равноярких цве-

тов у животных-трихроматов и человека......................................206

7.6. Сравнительный анализ перцептивных пространств стимулов, разли-

чающихся по цветовому тону и по яркости, у животных-трихроматов и человека...................................................................210

£

8. ВЫВОДЫ.......................................................................................................219

9. ЛИТЕРАТУРА...............................................................................................221

ВВЕДЕНИЕ

S

Актуальность проблемы. Зрение является наиболее интенсивно изучаемой сенсорной функцией, отличающейся многообразием феноменов и сложностью организации. Согласно современным представлениям, зрительная система включает параллельные каналы, обрабатывающие информацию о базисных свойствах зрительных объектов: яркости, спектральном составе, форме, ориентации, направлении движения и других (Глезер и др., 1975; Супин, 1981; Шевелев, 1984; Хьюбел, 1990; Шульговский, 1993; Hubel, Levingstone, 1987; Levingstone, Hubel, 1987b; 1988; Tootel et al., 1988a, 1988b, 1996; Zeki et al., 1991; Shipp, Zeki, 1995; Zeki, 1997; Shevelev et al., 1998).

Яркость и спектральный состав излучения являются первичными параметрами зрительных сигналов; именно на этих свойствах зрительных объектов базируются остальные каналы зрительной системы. В отличие от других свойств зрительных объектов, цвет и яркость кодируются уже на первых нейронах зрительной системы - фоторецепторах. Нейронная организация каналов цвета и яркости отличается относительной простотой, что делает популярным моделирование цветовых и яркостных каналов широким кругом специалистов (Глезер и др., 1975; Фомин и др., 1979; Соколов, Вайткявичус, 1989; Derefeldt, 1991).

Проблемы, связанные с цветовым зрением, охватывают три уровня исследований. На уровне фоторецепторов исследуется физическое воздействие падающего на сетчатку светового излучения разного спектрального состава, влияние интенсивности излучения и его пространственно-временного распределения, а также молекулярные механизмы преобразования энергии квантов в электрические ответы фоторецепторов.

Исследования зрительных нейронных путей и каналов обработки зрительной информации составляют нейрофизиологический уровень изучения зрительных функций. Механизмы кодирования цвета и яркости подробно изучены у многих животных с различным уровнем развития зрительной системы (Хьюбел, Визель, 1982; MacNichol, Svaetichin, 1958; Tomita, 1965; De Valois, De Valois, 1975; Gouras, Zrenner, 1981; Kaplan, Shapley, 1982; Kaneko, Tachibana, 1983; Zrenner, 1983; Репу et al., 1984; Dow, 1991; Bowmaker, 1991; Gouras, 1991a, 1991b; Kolb, Lipetz, 1991; Normann et al., 1991).

Третий уровень исследования зрения связан со зрительным восприятием,

как результатом воздействия зрительной информации на центральную нервную систему. Зрительное восприятие изучается главным образом методами психофизики, с помощью которых выявляют функциональную зависимость между воздействием зрительных сигналов на зрительную систему и восприятием этого воздействия. Точно так же, как стимул характеризуется набором некоторых физических признаков, перцептивный образ стимула определяется набором сенсорных признаков. Задачей психофизики является установление соответствия между физическими параметрами стимулов и ощущениями, которые они вызывают. Физические свойства стимулов определяются набором физических переменных, в свою очередь ощущения организма определяются набором сенсорных переменных. Однако, физическая и сенсорная размерности стимулов часто не совпадают. Эти несовпадения определяются тем, что на пути от внешнего воздействия к перцептивному феномену лежит сложная нейронная сеть, в которой и происходит преобразование нервного сигнала на пути к созданию образа. Анализируя соотношение физических свойств стимула и сенсорных признаков образа, можно получить информацию об организации и свойствах этой нейронной сети (Пьерон, 1966).

Различные данные, получаемые в психофизических экспериментах, например, амплитуда и латентность двигательных реакций, вербальные субъективные оценки испытуемого-человека, определяются сенсорными переменными, кодирующими физические свойства стимулов. Для выявления таких переменных используются методы многомерного анализа (многомерное шкалирование, факторный анализ). Применение методов многомерного анализа для выявления сенсорных переменных основывается на положении, что различение стимулов определяется расхождением по ограниченному числу простых признаков, которые явно или неявно учитывают испытуемые при суждениях о сходстве и различиях между стимулами. Выявленные стимульные (сенсорные) переменные, кодирующие стимулы в центральной нервной системе, являются базисом перцептивного пространства, в котором отдельные точки (воспринимаемые образы) соответствуют исходным стимулам. Нейрофизиологические данные, получаемые главным образом на животных, дают возможность интерпретации этих стимульных переменных и установление их взаимосвязи с нейронными механизмами.

Исследование нейронных механизмов зрения у животных и их сопоставление с поведенческими ответами при различении зрительных сигналов явля-

ются предпосылка