Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Световая коммуникация жуков-светляков Luciola mingrelica (Coleoptera, Lampyridae)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Световая коммуникация жуков-светляков Luciola mingrelica (Coleoptera, Lampyridae)"

И В ро^ЬиЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

1 -'» íüOfi 1997 -

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ им. И. М. СЕЧЕНОВА

На правах рукописи

ЛАНДА Сергей Борисович

СВЕТОВАЯ КОММУНИКАЦИЯ ЖУКОВ-СВЕТЛЯКОВ

Lucióla mingrelica (Coleóptera, Lampyridae)

03.00.13. — Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степенп кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1997

Работа выполнена в Отделении Молекулярной и Радиационной Биофизики Санкт-Петербургского Института Ядерной Физики им. Б. П. Константинова РАН (директор к. физ.-мат. наук В. Н. Фомичев).

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ф. Г. Грибакин

Оффициальные оппоненты:

докт. биол. наук, проф. В. П. Лапицкий

канд. биол. наук А. Н. Князев

Ведущее учреждение — Институт физиологии им И. П. Павлова РАН

Защита диссертации состоится 24 июня 1997 г. в 14 час. на заседании Диссертационного совета К 002.89.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при нституте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН, 194223, Санкт-Петербург, проспект М. Тореза 44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова

Автореферат разослан 21 мая 1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. В. Зуева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Для сохранения жизни и продолжения рода животные уже на самых ранних стадиях эволюционного развития должны были выработать способность к коммуникации — то есть, к приему и передаче биологически значимой информации. Это свойство оказалось настолько полезным, что для коммуникации в животном мире используются практически все сенсорные каналы. Однако, наибольшая эффективность и дальнодействие достигается при использовании зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. Обычно они используются в комплексе.

Оставив в стороне проблемы ольфакторной коммуникации, обратим внимание на зрительный и слуховой сенсорные каналы. Системы коммуникации с использованием зрения обычно строятся на принципах анализа пространственной информации, такой как цвет, форма пли особенности движения носителя коммуникативного сигнала. Системы, использующие слуховой сенсорный канал, строятся на принципах анализа временных или частотных параметров коммуникативного сигнала. Каждый из этих сенсорных каналов в плане коммуникации имеет свои преимущества, но не лишен п недостатков. Для мелких животных и, в частности насекомых, зрение далеко не всегда эффективно, так как они обитают в густой растительности, что сильно ограничивает поле зрения. Кроме того, под давлением хищников многие насекомые перешли к ночному образу жизни, что тоже снижает эффективность зрительного сенсорного канала. В тоже время, использование звуковых сигналов демаскирует животных значительно сильнее и чаще обоих партнеров по коммуникативному процессу. Это особенно существенно для самок в связи с размножением.

Однако, в процессе эволюции у животных появилась коммуникативная система, использующая зрительный сенсорный канал, но основанная на анализе временных параметров коммуникативного сигнала. Эта группа животных приобрела способность испускать и анализировать световые сигналы. Особенно представительна эта группа, в классе насекомых, где в отряде жесткокрылых они образуют семейство Ьатруг1(1ас. Одинаковый способ кодирования коммуникативной информации должен обуславливать сходные принципы её расшифровки. Поэтому, вышеназванная коммуникативная система, должна иметь много общего, как с системами зрительной, так и с системами звуковой коммуникации. Но,

несмотря на общность используемых принципов, данная система должна иметь свои особенности. Изучение принципов и механизмов световой коммуникации и сравнение их с механизмами функционирования других коммуникатнвных систем является в настоящее время актуальной проблемой.

Цель и задачи исследования Изучение коммуникации у светляков до сих пор носило в основном описательный характер и касалось американских и тропических видов, а работ, описывающих коммуникативный процесс у обитающего в Европейской части России вида Lucióla mingrelica не было вообще. Кроме того, отсутствуют работы, в которых анализируются принципы кодирования коммуникативной информации и параметры сигнала, несущие существенную информацию. Целью настоящей работы было изучение принципов коммуникации у этого вида светляков.

Конкретные задачи исследования сводились к следующему.

1. Описать комплекс фиксированных действий, связанный с размножением, у светляков Lucióla mingrelica и определить физические характеристики световых сигналов.

2. Проанализировать коммуникативный протокол и измерить временные параметры световых сигналов в диалогах самцов самками и между самцами.

•3. Выявить какие принципы лежат в основе распознавания светляками Lucióla mingrelica коммуникативного сигнала, как происходит анализ информации, заложенной в этом сигнале и как взаимодействуют между собой особи на основе информации, полученной в процессе коммуникации.

Научная новизна В результате проведенных исследований описаны коммуникативные сигналы этого вида светляков и составлен коммуникативный протокол. Проанализированы параметры коммуникативных сигналов самцов и самок, имеющие существенное значение для распознавания полового партнера или соперника.

Показана биологическая роль феномена синхронизации световой активности самцов, как функция конкурентной борьбы за самку. Впервые

у самцов выявлена и описана система, так называемых, "быстрых ответов" или ответов без анализа информации и обсуждена ее функция в коммуникативном процессе.

Сделана попытка выявить н локализовать элементы коммуникативной системы в нервной цепочке насекомого.

Научно-практическое значение Работа имеет фундаментальное значение. Полученные данные расширяют и дополняют имеющиеся представления о принципах и механизмах коммуникации. Эти сведения позволяют найти точки соприкосновения между системами коммуникации, с использованием зрительного сенсорного канала, с одной стороны, н системами, использующими слух с другой. Это, в свою очередь, позволяет судить о путях эволюционирования коммуникативной функции в целом. Результаты наших исследований могут оказаться полезными при изучении общих вопросов кодирования и расшифровки информации в биологических системах. Использованные нами методы регистрации и математической обработки результатов, могут быть полезны для специалистов, работающих в смежных областях. Полученные результаты позволяют сформулировать вопросы для дальнейшего исследования нейрональных механизмов систем коммуникации, с использованием светляков в качестве удобной модели.

Апробация работы Материалы настоящей работы были представлены на Совегско - Германском симпозиуме "Sensory systems and communication in ahrtrophodes" (Ленинград, 1990г.) и международной конференции "Sensory systems in ahrtrophodes" (Hamburg, 1992).

Основные положения изложены в 8 печатных работах.

Структура U объем диссертации Работа содержит 127 страниц машинописного текста, 29 рисунков, 2 таблицы и состоит из введения, обзора литературы (глава 2), описания материалов и методов (глава 3), изложения результатов исследований (глава 1), их обсуждения (глава 5), заключения, выводов п списка цитированной литературы, включающего 169 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы

Обзор посвящен световой коммуникации семейства лампирид. Подробно рассмотрены вопросы морфологии светового органа и сложного глаза светляков, как источника и приемника коммуникативного сигнала и феномен синхронизации световой активности. Рассмотрены особенности морфологии светового органа и параметры световых сигналов, имеющие существенное значение в коммуникативном процессе. Обзор изложен на 46 машинописных страницах п содержит 4 рисунка и 1 таблицу.

Материалы и методы исследования

Глава посвящена изложению методов изучения коммуникацп у светляков. Описаны способы наблюдений за насекомыми в природных условиях и отлова их для лабораторных исследований. Приведено описание экспериментальной установки и ее параметры. Описаны методы световой и электрической стимуляции животных регистрации данных и их математической обработки. Приведены методы препаровки и гистологических исследований сложного глаза п нервной цепочки насекомого. Раздел изложен на 10 машинописных страницах и включает 1 рисунок.

Изложение результатов исследований

Описание световых сигналов Для поиска полового партнера светляки используют световые сигналы, испускаемые специальным световым органом — лантерном. У самцов лантерн располагается в шестом п седьмом стернитах брюшка, причем, вся площадь обоих стернитов светится, а у самок светятся только 2 точки на шестом стерните.

Самцы этого вида летают в 0.5-1.5м над грунтом по зигзагообразным траекториям. В полете тело насекомого располагается почти вертикально. Эта поза наиболее оптимальна с точки зрения локации самкой световых вспышек самца. Скорость полета около 1.5 м/с (не быстрее быстро идущего человека). В полете насекомые предпочитают держаться под пологом деревьев, но могут летать и на открытых местах.

В полете самцов можно выделить три фазы. Первая — это поисковый полет. Он осуществляется в полутора - двух метрах над грунтом

по зигзагообразной траектории. Ширина "поискового коридора" составляет 8-10 м, длина 20-30 м. После этого насекомое случайным образом меняет направление директриссы поиска. На этой стадии самцы испускают поисковые световые сигналы, представляющие собой регулярные вспышки с периодом около 1 с, сгруппированные в серии по 4 - 6 вспышек, серии разделяются интервалами молчания длительностью 3-4 с. Серии вспышек и интервалы молчания формируют паттерн световой активности поискового сигнала. Поисковая фаза длится до распознавания самцом ответных вспышек самки.

Вторая фаза — полет во время диалога. Этот полет осуществляется по дуге окружности, в центре которой находится самка. Радиус окружности составляет 2.5 -Зм. Длительность этой фазы полета в природе обычно составляет 50-60с, таким образом, самец успевает сделать вокруг самки 2-3 круга. Однако, в условиях чистого эксперимента в помещении, когда самка находится в пробирке и ее вспышки не экранируются растениями, длительность этой фазы сокращается вдвое. Во время этой фазы между самцом и самкой происходит интенсивный обмен световыми сигналами. Самки не летают и предпочитают располагаться на тонких частях растений.

Наконец, третья фаза полета — посадка. Она осуществляется по кратчайшей траектории и длится 2-4с в зависимости от расстояния между самцом и самкой в период кругового облета. Во время этой фазы тоже происходит обмен световыми сигналами, который, по-видимому, несет локаторную функцию.

При регистрации световой активности с помощью ФЭУ в экспериментальной камере видно, что она всегда имеют сложную временную структуру. В световой активности всегда может быть выделено три уровня организации. Первый, наиболее высокочастотный уровень, — это временной рисунок самой вспышки. Каждая вспышка состоит из нескольких "подвспышек", дающих при записи на самописце или осциллограмме четко выраженные пики. В дальнейшем такие "подвспышки" мы будем именовать пиками. Пик с максимальной амплитудой будем именовать главным пиком. Кроме главного, во вспышке могут присутствовать один или несколько минорных пиков. Длительность каждого пика не зависит от его амплитуды и колеблется у разных особей от 40 до 60 мс.

Между вспышками самцов и самок наблюдается существенное различие. Положение главного пика является половым признаком. Во вспыш-

ке самки всегда присутствуют минимум три пика, и первый пик всегда минорный. У самцов вспышка может быть простой, то есть, состоять только из главного пика, а в случае сложной вспышки, главный пик всегда первый. Количество минорных пиков, следующих после главного, как у самцов так и у самок, может варьировать в широких пределах и, по-видимому, отражает степень возбуждения животного, так как количество этих пиков увеличивается при манипуляциях с животным и уменьшается, когда светляк успокаивается.

В зависимости от внешних условий характер световой активности притерпевает существенные изменения. Это позволяет выделить в паттерне световой активности различные типы коммуникативных сигналов.

Поисковый коммуникативный сигнал самцов Lucióla mingrclica представляет собой серии спонтанных световых вспышек. Как и в полете, в условиях экспериментальной камеры, вспышки организованы в серии, которые разделены интервалами молчания. Паттерны поискового сигнала самцов в полете и в экспериментальной камере существенно не отличаются. Количество вспышек в серии в среднем (п — 8) составляет 5.4 ±1.7, величина межсерийного интервала — 3.8 ±0.6 с. Данный паттерн световой активности составляет третий — низкочастотный уровень информации светового сигнале!,.

Кроме поискового сигнала у самцов можно выделить призывный сигнал, и сигнал агрессии, а у самок сигналы готовности к копуляцип и отказа от нес. Подробнее эти сигналы мы рассмотрим при описании световых диалогов. Как отмечалось выше, при механических манипуляциях с насекомым во вспышках происходит увеличение количества минорных пиков, следующих после главного. Это явление наблюдается как у самцов, так и у самок. Серии таких вспышек формируют сигнал протеста.

Второй — промежуточный уровень, отражает временное распределение вспышек внутри серии. Вероятно, именно этот уровень несет основную информационную нагрузку в процессе светового диалога. Как видно из гистограммы распределения временных интервалов (ГРВИ) поискового сигнала одного из исследованных самцов (Рис. 1 А), временной интервал между вспышками лежит в пределах от 680 до 1260 мс (на уровне 0.01 от максимума) и, в среднем, (п — 30) составляет 920 мс. Средняя дисперсия ГРВИ (п = 30) составляет 108±23мс. Кроме того, существенное значение имеет наличие дальнего порядка в световом сигнале, то есть, о наличии дальнего порядка в световом сигнале,то есть сохранение не

N

IDO

А

20О 400 бОО 800 ЮОО 1200 1400 1600 1800 2000 ГПЗ

А

150-

В

Í 2 3 4 5 6 7 8 9 lo 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 S

С

iLÁjbilkLll

Рис. 1 Анализ временных параметров поискового сигнала самца светляка Lucióla mingrelica. А — Гистограмма распределения временных интервалов между вспышками. По осп абсцисс — время, но оси ординат — число событий. В — автокорреляционная функция паттерна световой активности. По оси абсцисс — время, по осп ординат амплитуда в усл. ед. событий. Цифры возле пика: верхняя — положение максимума, нижняя — величина максимума. С — спектр плотности амплитуды паттерна поискового сигнала самца. По осп абсцисс — частота, по оси ординат амплитуда в усл. ед. Цифры возле пика: верхняя — номер канала средняя — положение максимума, нижняя — величина максимума.

только частоты, но и фазы сигнала не только внутри серии вспышек, но и после интервалов молчания. Иными словами величина интервалов молчания между сериями вспышек всегда равна целому числу межвспы-шечных интервалов. На рисунке 1 В приведена корреляционная функция спонтанной световой активности самца, ГРВИ которого изображена на рис. 1 А. По количеству пиков на этой корреляционной функции, до первого периода подавления можно судить о максимальной длине серий вспышек, а наличие пиков после первого периода подавления свидетельствует о корреляции между сериями,

Каждый из перечисленных выше уровней организации светового сигнала вносит свой вклад в вид спектра плотности амплитуды светового сигнала (СНА) (Рис. 1 С). Количество пиков во вспышке определяет картину перераспределения амплитуд высших гармоник, а величина межвепышечных интервалов определяет положение основной моды. Уши-рение основной моды и гармоник зависит от колебаний величины межвепышечных интервалов, тогда как тонкая структура пиков характеризует паттерн светового сигнала. Математический анализ таких спектров сложен и вряд ли целесообразен из-за большого числа свободных параметров. Однако, такой спектр несомненно даст качественную картину светового сигнала и позволяет получить его основные параметры, такие как положение основной моды, даже без сложной математической обработки.

Самки почти не способны генерировать спонтанные световые вспышки, однако, генерируют вспышки в ответ на вспышки самца, которые могут рассматриваться как сигналы согласия самки. В этом случае, между особями возникает световой диалог. Световые диалоги между самцом и самкой, как следует из описания поведения, можно разделить на коммуникативную и локационную фазы. Однако, это деление чисто функциональное и при переходе от одной фазы к другой временные параметры сигналов не меняются. Световые диалоги между самцом и самкой и конкурентные диалоги между самцами являются наиболее важными коммуникативными сигналами.

Анализ временных параметров световых диалогов Под световым диалогом мы будем понпмать обмен взаимосвязанными вспышками, испускаемыми особями с целью отыскать полового партнера или пода-

вить световую активность соперника. На рисунке 2 представлены ГРВИ для спонтанной световой активности (поисковый сигнал самца) и светового диалога межу самцом и самкой. Рисунок 2 Л отражает распределение временных интервалов между началом вспышки самца и началом ответной вспышки самки, рисунок 2 В — между началом вспышки самки и началом ответа самца, разделенных светонепроницаемой перегородкой, а рисунки 2 С и 2 О — в условиях, когда перегородка снята. В этом случае

N

50 -

А

N

50

В

200 400 600 800 1000 IT1S histoeram ; b-fi-B

200 400 600 800 ЮОО ms

histogranc» 1 а-В- А

N

íoo -

с

N

юо

IlluUHL^i.

I 31

J

D

200 400 боо eoo íooo ms

histogrann : Ь-А-В

200 400 600 800 íooo ms histogrann ¡ a-B-ft

A .

IOO •

55 8ЭО i

5° i I

ШД

ЭО 565 ns 80

jJIíJUm ■ I, Jll.y .II1.J.....fL.,......IJ,!^^ .1,1!.. J.,1) Jllt, iLlfll ji.L.. lllU„,l|i jll l.n.

Рис. 2 Анализ временных параметров светового диалога между самцом и сапкой светляков Lucióla mingrelica. Гистограммы распределения временных интервалов датентяоетей ответов самки (А) и самца (В) в отсутствие визуального контакта между особями. C,D — то же в условиях прямой видимости. По оси абсцисс — время, по оси ординат — число событий. Е — спектр плотности амплитуды призывного сигнала самца в диалоге с самкой. По оси абсцисс — частота, по оси ординат амплитуда в усл. ед. Цифры возле пика: верхняя — номер канала средняя — положение максимума, нижняя — величина максимума.

между животными происходит обмен призывными сигналами самца и ответными вспышками самки,трактуемыми как сигнал готовности к копуляции с фиксированными задержками ответов, в совокупности составляющими световой диалог. При этом, средний латентный период ответа самки (п = 5) составляет 243±20мс, а средний латентный период ответа самца (тг — -5) — 308 ±28мс. Анализ СП А призывного сигнала самца в диалоге данной пары животных (Рис. 2 Е) показывает, что этот диалог протекает по типу "ответ на ответ". Появление в СПА призывного сигнала самца кроме моды спонтанной активности с периодом 890 мс дополнительной моды с периодом 565 мс, величина периода которой равна сумме латентных периодов ответов самца и самки (255 + 310 мс), и существенное уменьшение амплитуды моды спонтанной активности, заметно отличает этот сигнал от поискового.

А

1Ш

А

150

А

юо

42 1217 из 48

В

1234 Нг

С

1234 Н;

Б

Рис. 3 Спектры плотности амплитуды паттернов световых сигналов двух самцов светляков в отсутствие визуального контакта А, В ив световом диалоге С, О. Обозначения те же, что и на рисунке 1 С.

Характер световых диалогов между самцами существенно отличается от диалога между самцом и самкой. Наиболее четко тип этих диалогов виден при анализе СПА световых сигналов. На рисунке 3 А, В представлены СПЛ при одновременной регистрации спонтанной световой активности двух самцов, разделенных светонепроницаемой перегородкой,

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ^ Ы^одгамм : А—

1 >') г" В—»—В

Рис. 4 Анализ временных параметров паттерна световой активности самцов в диалоге между ними. А, В — гистограммы распределения временных интервалов между вспышками. Обозначения те же, что и иа рисунке 2 (А-Б). С, Р — корреляционные функции паттерна световых сигналов агрессии. Обозначения те же, что и на рисунке 1 В.

в экспериментальной камере. В этом случае для первого самца мы имеем основную моду с периодом 866 мс, которая представлена довольно широким пиком (полуширина — 22 канала) с четко выраженной структурой

(Рис. ЗА). Для второго самца основная мода имеет период 1217мс. Пик тоже достаточно широк ( полуширина — 15 каналов) и структура его хорошо выражена (Рис. ЗВ). После снятия перегородки характер СП А светового сигнала первого самца практически не изменился (Рис. 3 С), тогда как вид СПА сигнала второго самца претерпел значительные изменения (Рис. 3 D). Во-первых, произошло смещение основной моды сигнала таким образом, что период светового сигнала второго самца стал близок к периоду светового сигнала первого самца (84-5 мс для первого и 888мс для второго). Кроме того, полуширина основной моды СПА заметно сузилась (с 15 до б каналов) и тонкая структура спектра практически редуциро-вгшась. При этом, на ГРВИ (Рис. 4 А, В) наблюдаются ответы с малыми латентными периодами (порядка 10-40мс), а на одной из корреляционных функций (Рис. 4D) отмечается редукция длины серий вспышек. Таким образом, в случае диалогов между самцами, происходит синхронизация световой активности животных, таким образом, что совпадают не только частоты, но и фазы световых сигналов, то есть, вспышки обоих животных происходят одновременно. Такой характер диалога приводит к быстрому подавлению световой активности одного из партнеров. Ясно, что этот тип диалогов можно трактовать как обмен сигналами агрессии.

Анализ первичных механизмов восприятия коммуникативного сигнала Максимум интенсивности испускаемого света лежит в желто-зеленой области спектра. В среднем (п — 12) максимум интенсивности приходился на 546±7нм, ширина спектра на уровне 0.5 интенсивности составляла 54 ± 17 нм. По данным наших гистологических наблюдений глаз светляка L ucióla mingrclica типично суперпозиционный, где проксимально расположенный слой рабдомов отделен от диоптрического аппарата широкой "чистой зоной".

В среднем (п = 5) максимум кривой спектральной чувствительности глаза (КСЧ) приходился на 550 ±9нм, а ее полуширина составляла 75 ± 15 нм. Кроме того, на этой кривой иногда отмечались дополнительные максимумы в области 410 ± 15нм и 440 ± 20нм (п = -3).

Наложение на КСЧ спектра поглощения родопсина Р -550 показало хорошее совпадение их длинноволновых частей. Проверка по критерию X2 с 95% вероятностью подтвердила гипотезу о том, что основным зрительным пигментом у светляков является родопсин Р 550. Однако по-

лушприна спектра поглощения этого пигмента существенно больше полуширины КСЧ и составляет в среднем 110 им. Исследования спектров поглощения экранирующих пигментов, выделенных из глаза светляка, позволило обнаружить пигмент каротпноидной природы с сильным поглощением в сине-зеленой области спектра, который играет роль селективного фильтра, что и приводит к уменьшению полуширины КСЧ. Теоретический спектр поглощения пигмента Р 550, экранированного этим каротинопдным пигментом хорошо совпадает с экспериментальной кривой КСЧ. Проверка по критерию показала, что с вероятностью 95 % уменьшение полуширины кривой КСЧ по сравнению со спектром пигмента Р 550 обусловлено поглощением света каротиноидами в области 190 - 550 нм.

Принципы распознавания временных параметров коммуникативного сигнала Выявление значимости параметров светового сигнала мы проводили с помощью стимуляции животного модельными световыми вспышками с различными вариантами параметров стимуляции. При таком подходе существенным является вопрос о критериях оценки релевантности реакции животного на стимулирующую вспышку. В качестве таких критериев мы использовали, во-первых, эффективность стимуляции и, во-вторых, функцию спада эффективности.

Как отмечалось выше, мы применяли два типа стимуляции: стимуляцию с фиксированным периодом и стимуляцию с фиксированной задержкой ответа, когда стимулирующая вспышка генерировалась компьютером с фиксированным временем задержки в ответ на вспышку насекомого. Измеряемым параметром всегда служила величина латент-ности между стимулирующей вспышкой и вспышкой насекомого.

Стимуляция самок вспышками света с фиксированным периодом вызывала у них ответные вспышки со средней латентностью от 180 мс до 2-30мс в зависимости от формы стимулирующей вспышки (Рис.5). Вычисление эффективности стимуляции в экспериментах с использованием стимулирующих вспышек различной формы показало, что этот параметр сильно зависит от формы вспышки и, в частности, от времени нарастания яркости стимулирующей вспышки от минимума до максимума. В случае стимуляции самок вспышками, имитирующими различные варианты вспышки самца, включая простые монопиковые вспышки, эффек-

тивность стимуляции не опускалась ниже 95 %. Так, при стимуляции вспышками, полностью имитирующими вспышку самца, пли простыми вспышкамп эффективность стимуляции составляла 98.1% (п = 12) (Рис. 5 А). Незначительное уменьшение эффективности стимуляции наблюдалось в случаях, когда количество пиков во вспышке становится более

N

250

А

190

222

N

250

гоо 400 боо воо юоо тг

В

190 № 148

200 400 600 800 ЮОО 1ЛВ

150

Рис. 5 Гистограммы распределения временных интервалов латентно-стей ответов самок светляков на стимуляцию вспышками различной формы с фиксированным периодом в 1000 мс. Осциллограммы стимулирующих вспышек приведены в верхних правых углах.Обозначения те же, что и на рисунке 1.

3 — 90.3 % (п = 8) или затягивается время спада яркости стимулирую-

щей вспышки — 92.5% (п = 5) . Сходные результаты были получены и при стимуляции вспышками прямоугольной формы, причем, площади прямоугольников были равны площади под пиками на осциллограмме стимулирующей вспышки самца (Рис. 5 В). В этом случае, эффективность стимуляции была 79.5% (п = 5). Таким образом, во всех случаях, когда время нарастания яркости стимулирующей вспышки (КГ) было менее 20 мс, эффективность стимуляции не опускалась ниже 80 %.

При стимуляции самки вспышками, имитирующими вспышки самки, эффективность стимуляции падает почти в два раза (Рис. 5С). В этом случае, она становится равной -52.4% (п — 7). Аналогичные результаты наблюдаются при стимуляции вспышками, КГ которых от минимума до максимума было равно 60 мс. В этом случае, эффективность стимуляции была равна 33.6% (п = 6). При дальнейшем увеличении КГ происходит дальнейшее снижение эффективности стимуляции вплоть до полного игнорирования насекомым стимулирующих вспышек (Рис. 5 Б). Время спада яркости не играет для насекомого существенной роли, как и количество пиков во вспышке после главного, так как эффективность стимуляции при изменении этого параметра в пределах от 20 до 100 мс практически не менялась и составляла в среднем 33 % (п = 8), а при увеличении количества пиков после пика с максимальной амплитудой до 5 равнялась 48.5% (п = 4).

Эксперименты показали что, величина периода стимуляции менее существенна для распознавания коммуникативного сигнала самкой, чем величина КГ. Оказалось, что величина его не должна быть менее суммы задержек ответов самца и самки, т. е. в среднем менее 550мс. Так, при стимуляции самок (п = 5) вспышками самца с периодом от 1000 мс до 600 мс, эффективность стимуляции составляла 98.1 % при периоде 1000 мс и 95.3% при периоде 600 мс. При уменьшении периода стимуляции эффективность стимуляции до 500 мс и менее эффективность стимуляции падала приблизительно до 20 % уровня.

Если для самок, которые не обладают спонтанной световой активностью, тип стимуляции не играет заметной роли, то для самцов он становится существенным. При стимуляции самцов (п = 12) вспышками света с фиксированным периодом, мы ни у одного из них не наблюдали ярко выраженных пиков ответов, независимо от формы стимулирующей вспышки и величины периода стимуляции. Величины временных интервалов между стимулирующей вспышкой и вспышкой насекомого всегда

были распределены равномерно, за исключением "пустой" области от 190 до 3-50 мс и небольшого пика ответов с латентностью менее 50 мс. В промежутке времени от 190 до 350 мс насекомое никогда не генерирует вспышку. Ответы с малой латентностью наблюдаются в основном только в первые 20-30 с и практически исчезают к 200 с.

В случае стимуляции самцов с фиксированной задержкой стимулирующей вспышки, характер их ответов зависел как от формы стимулирующей вспышки, так и от величины задержки (Рис. 6), причем, существенное значение имеют оба эти параметра. Из большого числа

N

А

I

а

В

200 400 600 8 СО 1000 ГПЕ

2 00 400 бОО 8ОО 1000 ГПЗ

N

С

200 400 6СО 8 СО 1000 ГПВ

Б

2ОО 400 600 800 юоо тг

5 О

Рис. 6 Гистограммы распределения временных интервалов латентно-стей ответов самцов светляков на стимуляцию вспышками, имитирующими вспышку самца (А, С) и самки (В, О) при стимуляции с фиксированной задержкой стимулирующей вспышки равной 40мс (А,О) и 250 мс (В, С). Обозначения те же, что и на рисунке 5.

разнообразных сочетаний этих параметров на рисунке приведены только крайние случаи, когда форма стимулирующей вспышки точно имитировала вспышку самца или самки и время задержки стимулирующей вспышки составляло 2-50 мс или 40 мс, то есть соответствовал таковой

в диалогах между самцом и самкой и между двумя самцами. В случаях, когда задержка стимулирующей вспышки была менее 40 мс и форма стимулирующей вспышки была близка к вспышке самца (Рис. 6 А), наблюдались ответы насекомого (тг = 9) с латентным периодом 40±15мс. Ответы группировались в серии по 2- 4 вспышки. Интервалы между такими сериями колебались от 5 с до 1.5 мин. Функция спада эффективности этих ответов с 95ти % вероятностью соответствовала функции спада эффективности ответов самца в диалоге с другим самцом.

Если задержка стимулирующей вспышки составляла 200-250 мс и вспышка имитировала форму вспышки самки (п — 15), мы наблюдали сери ответов насекомого с латентносгью 320±-35мс (Рис.6В). Количество ответов в серии в этом случае колебалось до 12. Функция спада эффективности ответов насекомого с латентностью 250-300 мс тоже с 95ти% вероятностью совпадала с функцией спада эффективности для случая диалога данного самца с самкой. Кроме ответов с латентностью 250-300мс, в случае стимуляции самцов вспышками, имитирующими вспышку самки, с задержкой 250 мс наблюдались и ответы с латентностью 50 ± Юме в соотношении в среднем 1:15, причем, эти ответы регистрировались исключительно в первые 20-30 с эксперимента, функции спада эффективности этих ответов очень быстро спадают к нулю.

В случае стимуляции самца вспышкой самца с задержкой стимулирующей вспышки, равной 250 мс, так же как и в предыдущем случае, наблюдались оба вышеописанные типа ответов. Однако, в этом случае их количество распределено в соотношении 1:1 (Рис. 6 С). Ответы с малым латентным периодом тоже регистрируются в основном в начале эксперимента. Ответы с латентностью около -300 мс наблюдаются в основном в период с 200 по 500 с. Кроме того, в этих экспериментах наблюдается и спонтанная световая активность, в основном в период после третьей минуты эксперимента. Функции спада эффективности ответов с малым латентным периодом очень схожи с предыдущим случаем.

Очень похожая картина наблюдается и при стимуляции самцов вспышками, имитирующими вспышки самки, но с задержкой Юме. (Рис. 6 Б). И в этом случае, также присутствуют оба типа ответов в соотношении приблизительно 1:1, и наблюдается спонтанная световая активность. Динамика смены типов ответов так же, близка предыдущему случаю.

Для анализа функций спада эффективности особенно удобно ис-

пользование классификационных карт. Функции спада эффективности во всех без исключения случаях с 95ти % вероятностью апроксимировались

в

#2 *'5- 1

Т4

¡15 1 1 1 I I

200 400

600 800 1000 в

Рис. 7 Классификационная карта различных типов ответов самцов светляков при различных параметрах стимуляции. По оси абсцисс — г, по оси ординат — 1Е. 1 — ЦТЕ, 2 — ШЕ, 3 — <^11, 4 — ЕЯ, 5 — "мусорная корзина". Объяснения в тексте.

экспонентами с двумя свободными параметрами: начальной эффектив-

ностью — 1Е и константой спада — т. Поэтому, каждая функция спада эффективности может быть представлена на этой карте точкой, координаты которой на плоскости соответствуют начальной эффективности — ось ординат и константе спада — ось абсцисс. Такая классификационная карта приведена на рисунке 7. На карте обобщены данные по стимуляции 10-15 самцов вспышками различной формы с различной задержкой стимулирующей вспышки. Видно, что точки на карте собраны в несколько компактных групп. Прежде всего, мы выделили группу, характеризующую ответы на стимуляцию вспышками, имитирующими вспышку самки с задержкой стимулирующей вспышки равной "250 мс. Это, так называемые, ответы на вспышку самки — ИЕТ (1). Данная группа характеризуется высоким значением начальной эффективности — 1Е (около 95%) и большой константой спада — г (порядка 1000 с). Левее этой группы располагается группа точек, характеризующая ответы на вспышку самца — ИМ К (2), то есть, ответы с малой латентностью на стимулирующие вспышки, имитирующие вспышку самца с задержкой 40 мс. Данная группа также характеризуется высоким значением начальной эффективности (в среднем тоже 95%), однако, функции спада эффективности в этой группе имеют примерно вдвое меньшую константу спада (около -300 с). Еще левее н несколько ниже располагается группа "быстрых ответов" — (-3). В эту группу попадают ответы с малой латентностью, наблюдающиеся в начальный период всех экспериментов при любых параметрах стимуляции. Из большого количества подгрупп, характеризующих различные варианты параметров стимуляции, на карте оставлены только две наиболее характерные. Для этой группы характерны начальная эффективность около 80 % и константа спада в среднем около 150 с.

Появление ответов с малой латентностью во всех экспериментах со световой стимуляцией самцов очень существенно. Это может означать, что в начальный период светового диалога отвечают на любой коммуникативный сигнал сигналом агрессии, то есть воспринимают его источник как соперника. Такую реакцию на световые сигналы мы и назвали системой "быстрых ответов" без анализа информации. ЕЕ роль в коммуникативном процессе становится очевидной, если учесть, что коммуникативный процесс не статичен и не может быть прерван на произвольной стадии, а затем продолжен. Анализ же коммуникативной информации требует определенного времени. Об этом свидетельствует тот факт, что

фаза диалога между самцом и самкой длится в природе от 30 с до 60 с. Несколько меньше времени (около 15 с) требуется для выяснения отношений между самцами (в условиях экспериментальной камеры). Ситуация же требует от животного немедленной реакции. Так как для самки важна только величина времени нарастания яркости вспышки самца (этот параметр остается неизменным, как в диалогах с самкой, так и в диалогах с другим самцом) самка будет отвечать на любой тип ответа самца. В этом случае для самца становится приоритетной задача подавления световой активности возможного соперника с помощью сигнала агрессии. Параллельно самец анализирует информацию, содержащуюся в коммуникативном сигнале своего корреспондента. Если величина времени нарастания яркости вспышки и задержки ответа соответствуют сигналу самца, генерация сигналов агрессии продолжается по МЕ11 типу до подавления световой активности одного из соперников. Если же величины этих параметров соответствуют ответу самки, происходит переключение с сигнала агрессии на призывный сигнал по Г№ типу.

Еще ниже (1Е около 70%, г — около 300 с) располагается группа точек, характеризующая ответы самца с латентностью около 300 мс на стимулирующую вспышку, за исключением "быстрых ответов". Из большого количества подгрупп в этой группе также оставлено две. И наконец, последняя группа точек — так называемая "мусорная корзина" где сгруппированы ответы на неадекватные стимулы. Эта группа характеризуется как низким значением начальной эффективности, так и небольшой величиной константы спада.

Таким образом, можно считать доказанным, что при распознавании коммуникативного сигнала самцом существенными параметрами этого сигнала являются тип стимуляции, время задержки стимулирующей вспышки п время нарастания ее яркости, причем, необходимо верное совпадение всех этих параметров. Информацию о половой принадлежности несет именно последний параметр. У самок, которым в процессе диалога не приходится лидировать в нем, наиболее существенным является только время нарастания яркости вспышки.

Возможная локализация системы световой коммуникации в нервной цепочке Лантерн, или световой орган светляков, располагается в двух последних (4 и 5) стернитах брюшка. Хитиновая оболоч-

ка с брюшной стороны этих стернптов прозрачна. Непосредственно под хитиновой оболочкой располагается слой крупных (около 100 мкм в диаметре) клеток — фотоцитов, генерирующих свет. За ними лежит слой более мелких клеток диаметром около 30 мкм, весь объем которых заполнен кристаллами, отражающими свет. Этот слой служит в качестве рефлектора, который увеличивает интенсивность световых вспышек. Ни слой фотоцитов, ни слой рефлекторных клеток не имеют соединительнотканной оболочки.

Лантерн интернируется предпоследним (6-м) и последним (7-м) абдоминальными ганглиями. Нервные волокна подходят непосредственно к фотоцитам таким образом, что каждое нервное волокно иннервиру-ет б фотоцитов и образует так называемую светоизлучающую единицу. Светоизлучающие единицы работают по принципу "все или ничего" и амплитуда световой вспышки в целом зависит от синхронной работы светоизлучающих единиц.

Для того, чтобы локализовать нейроны системы световой коммуникации, мы регистрировали как спонтанную активность нейронов в мозгу и в TG 1, скоррелированную со световой активностью, так и световую активность, в ответ па электрическую стимуляцию различных отделов нервной системы. При стимуляции области грибовидных тел и третьих оптпческих ганглиев, как у самцов, так и у самок, током 5 мкЛ с частотой от 0.1 до 1 Гц, мы регистрировали четкие оп- и off-ответы вспышками характерной для данного пола формы (Рис 8 Л). В промежутках между ответами наблюдались спонтанные вспышки. Латентный период световых ответов при электрической стимуляции головного мозга составлял в среднем "220 ± 25 мс (п = 3). При увеличении частоты стимуляции выше 1 Гц наблюдалась хаотическая световая активность с оп- ответами и иногда — подавление спонтанных вспышек.

Перерезка коннектив между SOG и TG1 у самцов приводит сначала к резкому усилению световой активности в результате болевого шока, на -30 -60 мин, а затем возврата ее периода к прежнему значению. При этом утрачивается организация световых вспышек в серии.У самок такая операция приводит после периода шока к возникновению регулярной спонтанной световой активности с периодом близким к 1000 мс.

Световая активность при электрической стимуляции проводящих путей к TG 1 с частотой 1 Гц, внешне похожа на картину, наблюдаемую при стимуляции мозга. Однако, при детальном рассмотрении в ней мож-

А

В

С

Б

Е

Рис. 8 Световая активность лантерна при перерезках и электрической стимуляции различных отделов нервной цепочки. А — стимуляция глубинных областей протоцеребрума, В — стимуляция проторакального ганглия С — стимуляция мезоторакального ганглия, Ю — стимуляция мета-торакального ганглия, Е — стимуляция фотогенной ткани. (—) — места перерезки, (*) — оп- и оЕ-ответы.

но отметить существенные отличия. В этом случае регистрируются регулярные вспышки с частотой близкой к частоте спонтанной световой активности животного (около 1 Гц), не синхронизирующиеся с импульсами стимулирующего тока. Если же такая вспышка случайно совпадает по фазе с фронтом или спадом стимулирующего импульса, наблюдается увеличение интенсивности светового ответа (Рис 8 В). При перерезке коннектив между TG 1 и TG2 спонтанная световая активность пропадает полностью. Однако, при стимуляции нисходящих путей с частотой 1 Гц наблюдаются оп-ответы как у самцов, так и у самок. При этом, если самки отвечают на стимуляцию типичными вспышками, то во вспышке самцов появляется первый минорный пик, характерный для вспышки самки (Рис 8 С). Латентный период ответов при стимуляции проводящих путей после TG1 составлял при частоте стимуляции 1 Гц 180±27мс. При увеличении частоты стимуляции латентный период ответов уменьшался и при частоте стимуляции 4 Гц составлял 140±20мс. Когда период стимуляции становится меньше длительности вспышки (частота стимуляции более 4 Гц), наблюдается непрерывная последовательность пиков, амплитуда которых уменьшается с ростом частоты.

При перерезке коннектив между TG 2 и TG 3 или между абдоминальными ганглиями также полностью пропадает спонтанная световая активность, а при стимуляции нисходящих путей наблюдаются нормальные вспышки с коротким латентным периодом, величина которого всегда была более 90мс (Рис. 8D), и составлялав среднем 102±22мс (п = 12). Аналогичная картина наблюдалась и при перерезке коннектив между другими абдоминальными ганглиями, вплоть до последнего.

Кристендер и Карлсон [Christender, Carlson, 1981] обнаружили 7 крупных DUM-нейронов — -3 в 6-м и 4 в 7-м абдоминальных ганглиях светляков Photinus. Они показали, -что эти нейроны, иннервирующие светоиз-лучающие единицы, специфически окрашиваются нейтральным красным на моноампны. Используя метод прижизненной окраски нейтральным красным, мы обнаружили аналогичные нейроны в 6-м и 7-м абдоминальных ганглиях светляков Lucióla mingrclica. Группа из трех монополярных нейронов размером 45-50мкм располагается с дорсальной стороны по осевой линии в середине шестого абдоминального ганглия. Четыре более крупных монополяра размером 60-70мкм образуют компактную группу нейронов, лежащих на осевой линии с дорсальной стороны в месте перетяжки седьмого абдоминального ганглия. Эти структуры аналогичны

БиМ-нсйронам, обнаруженным у РкоНпив.

Чтобы выявить аксоны этих нейронов, мы использовали метод прижизненной окраски метиленовым синим, рекомендованный С. И. Плотниковой [Плотникова, личное сообщение]. Нам удалось показать, что в 7-м абдоминальном ганглии нейриты этой группы нейронов идут вместе в проксимальном направлении практически до коннектив, где образуют Т-образное ветвление в латеральных направлениях. В области ветвления на коллатералях аксонов образуются структуры типа "ламповых щеток". По-видимому, в этой области локализуется зона синаптических контактов данных нейронов. Затем эти коллатерали поворачивают и направляются в дистальном направлении. Коллатерали покидают ганглий через парные лантерновые нервы. Похожая картина наблюдается и в 6-м абдоминальном ганглии. Топология аксонов также сходна с описанной Кристендером и Карлсоном для РкоИпив.

Для доказательства связи обнаруженных нами нейроннных структур с механизмами генерации вспышек, мы регистрировали внеклеточные вызванные электрические потенциалы и световые ответы на электрическую стимуляцию. Регистрирующий электрод вводили в область Т-образного ветвления в 7-м абдоминальном ганглии. Стимулирующий электрод вводили в одну из коннектив. Одновременно регистрировали факт светового ответа.

Латентный период от начала ВП до начала вспышки составлял 105±12мс (п = -5). Длительность вспышки составляла 42±16мс (п = 5). К сожалению, нам не удалось с достаточной точностью измерить ЛП самого вызванного потенциала. Можно сказать только, что его величина колебалась в пределах 5-8мс (п = 5). Точно также мы пока не в состоянии объяснить форму самого ВП. Возможно она связана с по-лисинаптической природой данной нейрональной системы, обеспечивающей, например, симметричную работу правой и левой частей лантерна при стимуляции непарных БиМ-нейронов. Однако, с тем же успехом такая форма ВП может служить показателем эпплептофорной активности ОиМ-нейронов, вследствие несоответствия применяемого нами солевого раствора, природному ионному составу гемолимфы. Анализ формы и латентного периода ВП явится одним из направлении дальнейшего развития данной работы. А пока что приведенные данные следует рассматривать сугубо как предварительные.

Непосредственная электрическая стимуляция фотоцитов давала кар-

тину, в корне отличающуюся от всех вышеописанных (Рис. 8 Е). При стимуляции фотоцитов никогда не наблюдались многопиковые вспышки характерной для Lucióla mingrelica формы. При частотах стимуляции до 0.3 Гц наблюдались низкоамплитудные световые ответы с крутым фронтом нарастания и медленным спадом яркости. Время нарастания составляло около 20 мс, время спада приблизительно 250 мс. При увеличении частоты стимуляции происходит ступенчатое увеличение амплитуды светового ответа на каждый последующий стимул, вплоть до максимальной яркости свечения лантерна. Дальнейшее продолжение стимуляции фотоцитов с данной частотой или увеличение частоты не вызывало изменения яркости свечения или гашения биолюминесценции на протяжении длительного периода времени ( не менее 10 мин). Снятие стимула приводило к гашению биолюминесценции через 250 - -300 мс.

Кроме регистрации световых ответов при электрической стимуляции различных отделов нервной системы, нам удалось зарегистрировать спонтанную активность нейронов в мозге и TG 1, жестко скоррелирован-ную со световыми вспышками. Увеличение частоты спонтанных разрядов этих нейронов приводило к увеличению частоты вспышек лантерна. При одновременной регистрации нейрональной и световой активности и последующей математической обработки этих сигналов, подробно описанной в главе, посвященной методике, мы получили ГРВИ разрядов нейронов, имеющих 100% корреляцию со световыми вспышками. Полученные гистограммы позволили измерить величину латентного периода между разрядами данных нейронов и вспышкой. Для нейронов TG 1 эта величина, измеренная от первого максимума гистограммы до начала вспышки, составляла 190 ±21 мс, а для нейронов мозга — 225±23мс.

Таким образом, можно предполагать, что система световой коммуникации светляков рассредоточена по всей нервной цепочке. Генератор спонтанных световых вспышек находится в TG 1. В мозгу располагаются контрольные и ассоциативные центры, ответственные за паттерн световой активности, анализ коммуникативных сигналов и генерацию ответов. В TG2, по-видимому, располагается центр генерации первого минорного пика, определяющий тип вспышки, а в 7-м абдоминальном ганглии — центр формирования пиков.

выводы

1. Светляки Lucióla mingrelica характеризуются как сложным световым поведением, так и разнообразными коммуникативными сигналами: поисковыми, призывными и сигналами агрессии у самцов, сигналами готовности и отказа от копуляции у самок и сигналами протеста одинаковыми для обоих полов.

2. Коммуникативные диалоги между самцом и самкой происходят по типу обмена призывного сигнала самца и сигнала готовности к копуляции самки с жестко фиксированными латентностями ответов. Такой тип диалога отличается от диалогов у других светляков, у самцов которых нет разделения на призывный и поисковый сигналы, п характер световой активности которых во время не меняется при переходе к световому диалогу. Истинные диалоги у Lucióla mingrelica можно рассматривать как наиболее эволюционно продвинутую коммуникативную систему.

•3. Информацию о видовой принадлежности источника коммуникативного сигнала несет величина латентности ответа, а информация о половой принадлежности кодируется временем нарастания яркости вспышки. Для самок существенно только время нарастания яркости вспышки

4. Диалоги между самцами протекают по типу синхронизации световой активности с задержкой фазы. Экспериментально установлена роль синхронизации световой активности самцов, как способа конкурентной борьбы за самку.

5. Впервые у самцов выявлена система "быстрых ответов" без анализа информации и показана её роль в коммуникативном процессе, как наиболее целесообразной реакции во время анализа коммуникативной информации.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пеймер С. И., Дудкин А. О., Большаков В. Ю., Дутов В. В., Ланда С. Б., Хомутов С. С., Свердлов А. Г., Смирнов В. К., Явиц А. Н., Дробченко Е. А., Качурин А. Л., Вальтер С. Н. Модификация эндогенной активности мозга малыми дозами ионизирующих излучений. Препринт ПИЯФ, 1988, N 1456, сс. 19-24.

2. Большаков В. Ю., Дробченко Е. А., Ланда С. Б., Пеймер С. И. Активация нейронного генератора вспышек свечения светляков под влиянием импульсного рентгеновского излучения. Радиобиология, 1990, т. 30, А' 1, сс. 133-135

3. Большаков В. Ю., Дробченко Е. А., Ланда С. В., Пеймер С.И. Нейрональная организация светового поведения светляков Lucióla mingrelica men. ДАН СССР, 1990, т. 312, N 1, сс. 245-248.

4. Ланда С. В., Дробченко Е. А., Большаков. В. Ю. Анализ механизмов световой коммуникации светляков Lucióla mingrelica (Coleóptera, Lampyridae). I Феноменология светового поведения. Сенсорные системы. 1994, т. 8, N 1, сс. 5-14.

•5. Ланда С. В., Грибакин Ф. Г., Шуколюков С.А. Анализ механизмов световой коммуникации светляков Lucióla mingrelica (Coleóptera, Lampyridae). II Модификация спектральной чувствительности глаза. Сенсорные системы. 19946, т 8, А" 1, сс 15-19.

6. Ланда С. В., Дробченко Е. А., Большаков. В. Ю. Анализ механизмов световой коммуникации светляков Lucióla mingrelica (Coleóptera, Lampyridae). III Принципы распознавания коммуникативных световых сигналов. Сенсорные системы. 1996, т.10 , N .3, сс. 65-78.

7. Landa S. В., Drobchcnko Е. A., Bolshakov К. Yu., Peimer S. I. Luminous communicative behavior of the Lucióla mingrelica fireflies (Coleoptera, Lampyridae). In Sensory sistem and communication of Arthropodes. Ed. Gribakin F. G., Wiese К., Popov A. V., 1990, Birkhauser, Verlag, Basel, Boston, Berlin, pp. 91-96.

8. Latida S. B., Drobchenko E. A., Bolshakov V. Yu. Mechanism of flasf recognition in light communication of fireflies Lucióla mingrelica (Coleoptera, Lampyridae). In Sensorry systems of Arthropodes. Ed. Wiese K., Gribakin F. G., Popov A. V., Rcniger &'., 199-3, Berchauser Verlag, Basel, Boston, Berlin, pp. 119-144.