Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-физиологическое исследование когнитивной деятельности приматов в условиях индивидуального и группового обучения

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-физиологическое исследование когнитивной деятельности приматов в условиях индивидуального и группового обучения"

РГ6 од

1 9 ДПР 1393

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. И. П. ПАВЛОВА

-;-т-

На правах рукописи

УВАРОВА Ирина Аркадьевна

СРАВНИТЕЛЬНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ КОГНИТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРИМАТОВ В УСЛОВИЯХ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ГРУППОВОГО ОБУЧЕНИЯ

Специальность: 03.00.13 — Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена в Институте физиологии им. К. П. Павлова РАН и в Институте физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник И. В. Малюкова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник К. Б. Шаповалова; доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник А. А. Пирогов.

N

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский государственный университет, биологический факультет. __

Защита состоится —. 1993 года п ^^ часов

на заседании Специализированного Ученого Совета (К 002.36.01) при Институте физиологии им. И. М. Павлова РАН по адресу: 199034 Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И. П. Павлова РАН.

Автореферат разослан « ^ » ' 1993 Гр

Ученый секретарь Специализированного совета,

канд. биол. наук Э. А. Конза

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ. (

Актуальность темы исследования. Обращение к проблемам отражения и познания явления окружающего мира высшими животными тесно переплетается с широким кругом вопросов эволюционной биологии, физиологии и психологии приматов, достигших Высших ступеней эволюционного развития. Наиболее пристальный интерес к поведению приматов прежде всего был связан с проблемой сравнительной психологии и генеза интеллектуальной деятельности высших антропоидов (Ладыгина-Коте,1933; Колер, 1930; Лешли, 19.33; Рогинс-кий; W40;'Войтпнис, 1049 ).

Наряду с достижениями в изучении сложноорганизованпых, свойственных в основном высшим человекообразным обезьянам форм поведения, таких как орудийная деятельность, межвидовая коммуникация с помощью »потов и знаков, символизирующих слова, был выделен ряд задач и методов, позволяющих оценивать когнитивные функции приматов В Сравнительном аспекта (Harlow, I7t"7i Rumbaugh, 1970s Rum-baujt-i. Savege-Run.tMugh. Sc?r\lon, 19f>2) . Пр/ОДСТЯПЛВНИв О СТОГЮНИ

развития инто.ялоктуальных процессов у тех или иных видов обезьян базируется на лнализо способностей к рошпкию проблемных задач на сравнение, сопоставление, обобщение сигналов и символов разной степени сложности и-умении использовать гг| одоаритольно сформированный экспериментальный опыт в новом контексте адекватно Изменяющейся ситуации (Воронин, 190?,; Фирсов, Знаменская, Мордвинов, 1974; Хайнл, КГ7Г>; Мак-Фарленд, J0f!8 ).

Как направление эволюционной биологии параллельно с экспериментальными исследованиями плодотворно развиваются сошобтло-гия и этология, ставящие целью сравнение комплексных форм поведения у различных видов животных в оотосчпонных или приближенных К естественным условиях обитания (Wilson, 1973! Hindu, 1702| Панов, 1989).В разнообразных сообществах приматов процесс социа-зации и необходимость оценки индивидами среды обитания требуют вовлечония постоянно.развивающихся познавательных способностей, о чем свидетельствуют сложноорганизовянлыа системы коммунивдций И внутривидовых взаимодействий (Bernstein, 1770) Cheney, Seyfarth Smuts, 1906). *'

Вместе с том, большинство исследований, связанных с изучением когнитивной деятельности обезьян, проводится в лабораториях на-особях, изолированных от социальной сродн, то ость в модельных условиях. Проблема объединения отих направлений, постоянно поднимается-при изучении высших нервных функций и зоосоциалыш-

ГО поведения животных (симонов, 1976; Ray, Delprato, 1989; detoaai, i99i> В нашей стране приматы крайне редко являются объектом сравнительно-физиологических исследований и' зтологических наблюдений в природных условиях, питомника* и зоопарках (Фирсов, 1977; Бутовская, Дерягина, 1989; Чирков, Войт, 1990). Исследования, основанные на комплексной оценке экспериментально моделируемых форм внутривидового поведения приматов, единичны также по причине высоковариабельного многообразного поведения обезьян и необходимости привлечения пока недостаточно разработанного компьютеризированного технического и математического обеспечения опытов (Пошивалов, 1986; Вербицкая, Пошивалов, 1087; Гогоберид-ае, Рой, Хапанэшвили, 1991), Однако, определение особенностей • протекания познавательных процессов у разных видов приматов требует интеграции различных подходов и многопланового рассмотрении , целостного поведения обезьян в ходе экспериментов. В связи с этим представляется актуальным выбор темы, 'направленной на исследование процессов обучения и их взаимосвязи -с социальными • формами поведения, специфически организованными у зволюционно различных видов приматов.

' 1!ель и задачи исследования. Цель представленной работы аак--. лючаотся в сравнительном изучении основных закономерностей ког- ^ нигиьной деятельности приматов, стоящих на различных ступенях; эволюционного развития, и особенностей протекания познавательных процессов в экспериментах с отдельными индивидуумами, с парами И группой особей. В структуру исследования входили три задачи:,

1. Сравнительное изучение когнитивной деятельности у представителей широконосых обезьян,'низших и высших узконосых обезь-. ян при индивидуальном решении'задач на сопоставление планиметрических и объёмных объектов по относительным и тождественным признакам в контексте "больше-меньше" и "выбор на образец".

2. Анализ поведения разнополых представителей основных крупных семейств и родов отряда приматов (игрунок обыкновенных,, бурых капуцинов, макак резусов, павианов гамадрилов, шимпанзе обыкновенных) при решении задачи альтернативного выбора места подкрепления в составе гетеррполых пар и в индивидуальных • .. экспериментах.

3. Изучение влияния внутривидового взаимодействия на реализации индивидуально сформированных навыков у шимпанзе, объединенных в шры и группу.

' Научная новизна работы. На базе единых методических приемов

• - Б -

впервые проведано комплексное исследование когнитивной даятедь-ности представителей четырех крупных эволтоционно различных семейств обезьян Нового и Старого Света /см litrichidae, cebidae,

Cercopithecidse, Pongidae/. Определены ОбЩИв И СПвЦИфИЧвСКИв ДЛЯ

исследуемых видов приматов характеристики процессов обучения и целостного поведения в ходе решения проблемных задач разной степени сложности.

Установлено, что широконосые обезьяны ( бурые капуцины), низшие узконосые ( макаки резусы и павианы гамадрилы) и высшие узконосые Тшимпзнзе) способны к формированию элементарных абстрактных и первичных логических понятия при сопоставлении и идентификации разнообразных дву- и трехмерных объектов. При этом, основные различия в показателях обучения и общего поведения' обезьян возникают при смене классов сопоставляемых стимулов, .двухмерных на трехмерные,, и изменении принципа анализа зрительной информации, переходе от сравнения объектов по относительным признакам к отождествлению плоскостных изображений и объемных-предметов. ■ '

Выяалены особенности формирования и реализации выработанных навыков у филогенетически отличающихся приматов в условиях свободного внутривидового общения. Показано, что закономерности и характеристики поведения, наблюдаемые при индивидуальном обучении, в социуме претерпевают существенные изменения в зависимости от вида, пола и типологических особенностей обезьян.

Научно-практическое значение- исследования. Результата проведенного исследования способствуют пониманию зволюционных закономерностей становления интеллекта в ряду приматов. Сравнительная характеристика процессов индивидуального обучения в филогенезе приматов и модификация деятельности в условиях свободного внутривидового общения может представить интерес для педагогики и-детской клинической практики. Выпален комплекс поведенческих проявлений (экспрессии, манифестации, контактные взаимодейстр вия), демонстрируемых приматами при индивидуальном решении задач различной степени сложности и при организации можиндивиДу-альных отношений в процесс«? конкурентной Деятельности.' Полученные. данные раскрывают перспективу для анализа сферы невербальной коммуникации на различных стадиях онтогенеза человека при становлении речевых функций или'их нарушении и могут быть использованы в пракгической медицине и дефектологии. Материалы исследования использованы при создании учебного кинофильма для высших

- 6 -

учебных заведаний киностудией Леннаучфильм.

Апробация диссертационного материала. Результаты исследования были доложены и представлены: на xxiv Совещании по проблемам высшей нервной деятельности (С.-Петербург, 1089); на х Совещании по эволюционной физиологии (С.-Петербург, 1900); на Всесоюзной конференции "Лабораторные животные для медико-биологических и биотехнологических исследований (Москва, 1990); на конференции молодых ученых Северо-Западного региона .(С.-Петербург, 1991); не отчетных научных конференциях Института физиологии им. И.П. Павлова (1990-1992гг.); на секциях по проблемам высшей нервной деятельности Санкт-Петербургского и Московского общества физиологов (С.-Петербург, 1989; Москва, 1990, 1991); на хш и xiv Конгрессах Международного приматологического общества (Япония, Киото, 1990; Франция, Страсбург, 1992).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, включающих литературный обзор и собственные экспериментальные исследования, а также заключения, выводов и списка литературы. Дисцертация изложена на 155 Стр. машинописного текста, иллюстрировала 23 рисунками и 17 таблицами. Библиографический указатель содержит 189 источников (110 отечественны}! и 79 иностранных).

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в I печатных работах. •

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

В соответствии с поставленными задачами в трех экспериментальных разделах работы исследовано поведение* 22 обезьян. Первьи раздел исследований состоял из 3-х серий опытов, в которых суммарно участвовало 10 обезьян (бурые капуцины - 3, макаки-резусы - 3, павианы гамадрилы - 2, шимпанзе - 2 особи). Для индивидуального обучения обезьян использовали единые приемы и тесты, основанные на методе ситуационных двигательных и инструментальных пищедобывательных условных рефлексов, общем методическом принципе выработки "установки научения", метода предъявления парных зрительных стимулов .с "переносом навыков" и метода выбора -орюк-тов по образцу, модифицированных для решения конкретных задач (Лады'гина-Котс, 1923; Hürlow, 1949s Rumbaugh, 1970s Фирсоь, Она монская,-Мордвинов, 1974;.Фирсоь и др.,.1979; Милюкова и др., 1990).

• В 1 серии опытов обезьян обучали .•зрительному сопоставлению

планиметрических изобраяший натуральных объектов, катогори^ира-ванных по трем алфавитам: 1 - плода (фрукты, овощи): 2 - цветы; 3 - животные. При последовательных переходах от 1 к 3 алфавиту усложнялся вногший контур, окраска и число элементов рисунков в соответствии со свойствами природных объектов. На передней панв-.та прибора с подвижными ящичками-кормушками помещали пары рисунков одноименных объектов, отличзишхся по одному признаку, величине изображений (соотношение площадей - 1:1,5) на карточках одинакового размера. Обезьяны должны были выдвигать кормушку под большим по' площади изображением объекта, местоположение которых изменяли.по последовательности с одинаковым суммарным члслом подкреплений справа и слева на основе таблиц Л.Геллермана и Б.Фел-лоузз (Буреш, Вурошояз, 1001), Смена предъявляемых пар объектов производилась после достижения критического уровня решения зада-.чи (9 правильных ответов' из 10 проб). При смене алфавитов стимулов проводили тестовые опыты с комбинированным предъявлением пар из одноименных и разноименных объектов в пределах пройденного алфавита.

Во ?. серии опытов 'для зрительного сопоставления использовали объемные предметы - геометрические фигуры из оргстекла и набор матрешек. Сохранялась процедура обучении, аналогичная 1 серии опытов, и принцип выбора в контексте "больше - меньше".

В 3 серии опытов обезьян обучали идентифицировать объемные предметы по их плоскостным изображениям на основе метода "выбор• па образец". В качестве эталонов предъявляли плоскостные изображения объектов, для выбора - тождественные эталонному изображению объемные предметы. Рисунки-образцы помещали в центральной позиции относительно предметов, расположенных над выдвигающимися кормушками. Смену образцов и положения .предметов производили в случайной последовательности. Для идентификации предъявляли как предварительно использовавшиеся в 1 и 2 сериях опытов планиметрические и объемные объекты, так и новые агенты (муляжи плодов, геометрические фигуры, игрушки). Замену проблемных задач осуществляли после решения каждой из них в соответствии с установленном критерием <9 правильны^ ответов из 10 проб). На завершающем этапе предъявляли комбинации из всех груш объектов, смена которых производилась в каждой пробе текущего опыта.

• Оценивали основные параметры процесса обучения: уровень правильных ответов (/.); длительность достижения критерия обученнос-ти {число проб); уровень переноса навыка на основе трансфвр-ии-

де&са <ТИ)* ¡вычисляемого как отношение процента правильных реакций при «меда стимулов к проценту правильных решений предыдущей задачи iRumbau<ah, twoj Fobes, King, 19В2), Учитывали характеристики «общего поведения, демонстрируемого обезьянами в течении опыта с регистрацией ряда элементов динамической, статокююти-ческоа двигательной активности, коммуникативного поведения и ве -гетативных реакция.

Обгектом исследований второго экспериментального раздела являлись гетерополые пары представителей 5 видов приматов: игрунки (CallithriK jacchus) - 4 ПОЛЛВОЗреЛЫв ОСОби; КЭПуШШЫ (Се-bus apella) - 2 ПОЛОВОЗрОЛЫе ОСОби; макаки (Масаса mulatta) - 4 половозрелые особи; павианы <Papio hamadryas) - 2 половозрелые' особи; шимпанзе (Pan troglodytes) - 2 разнополых сверстника (4 года).

В 1 серии опытов у разнополых особей, объединенных в пары, изучали процесс формирования и реализации инструментальных пище-добывательных навыков в конкурентной ситуации, 'В условиях свободного мешиндавидуального взаимодействия отдельным парам обезьян предъявляли один закрытый контейнер-кормушку с пищевым обшктом. Ст'налом к реагированию являлось предоставление доступа к контей' неру, который устранялся после успешного осуществления реакции одним из животных. За опыт предоставлялось'20 попыток.

Во 2 серии опытов с соблюдением премиих условий хетерополым парам предлагалось решить задачу альтернативного выбора моста подкреплении при одновременном предъявлении 2-х закрытых кормушек со строгим чередованием позиций пищевого обмета слева и ■ справа в каждой пробе. -

'В 3 серии опытов индивидуально у самцов и самок соответствующих видов обезьян тестировали решение задачи альтернации с аналогичной процедурой выбора. В опытах, с разнополыми парами действия обезьян относительно целедостижания были классифицированы по 4 основным формам: 1> выполнение инструментальной реакции (ИР); 2) активная конкуренция (А); 3) активно-пассивная форма реагирования (АЛ) - следование за партнером и расположение поблизости места 'подкрепления; 4) "пассивная" форма (П) - ¡кивот-цое не приближается к мосту подкрепления. В.течение опыта также регистрировали основные•типы коммуникативной активности, контактные и дистантные взаимодействия между особями в парах.

Эксперименты третьего раздела работы выполнены на 4-х шик-. ■ панне (3 самки 3-х, А кий лет и 1 caton 4-х лет).

В первой серии опытов обезьян индивидуально обучали выбрру 1 из 2-х кормушек, над которой'был расположен зрительный стимул альтернативно к кормушке без сигнала, со сменой позиция в случайной последовательности. У каждой особи определяли поведанчео-кие характеристики индивидуальной деятельности в отдельной экспериментальной клетке и самостоятельного'выполнения сформированного навыка в помещении вольерного типа с частичной сепарацией от остальных членов группы, находящихся в соседней вольере.

Во 2 серии, опытов тестировали выполнение индивидуальных навыков у шимпанзе, объединенных попарно. Процедура опыта воспроиз водилась в конкурентной ситуации (по 5 опытных дней с каждой парой в G-ти возможных комбинациях).

В 3 серии опытов аналогичные эксперименты проводили со' всеми шимпанзе, совмещенными в группу в одном вольерном помещении,

Поведение.обезьян характеризовали по показателям условнорв-флекторной деятельности (выполнение инструментальных реакция на зрительный стимул), по формам реагирования относительно цэледос-тижения (в соответствии с приведенной классификацией) с параллельным этологическим контролем общего поведения особой в течение опыта.

В опытах с низшими обезьянами в качестве подкрепления применяли пищевые продукты (овощи, фрукты), шимпанзе предлагали'смешанное вознаграждение, пищевое и игровое (фрукты, мелкие предметы). Поведение обезьян протоколировалось, в отдельных опытах про» водилась кино- и фотосъемка. Для первичной обработки данных, расчета статистических характеристик и статанализа использовали статистическую систему "Статграфика" и др. критерии (Зако, 1076;

Martin, Bateson, 19.06).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Сравнительное изучение когнитивных npoiieccoa обезьян при индивидуальном обучении. j

Сспостявлшг.о изображения нптурашшх обюктов по .юллчгаю.

Наибольшие колебания в скорости достижения критерия обучен-цости и общей продолжительности сессии наблюдались при решении задач 1 алфавита. Для первичного научения зрительному сопостав-' лению по величине 1 пары стимулов (изображения красных яблок) -бурым капуцинам потребовалось 100-130, макакам резусам - 50-120, шимпанзе - 40-80 проб. Стабилизавдя (в пределах 10-30 предъявления-каждой пары стимулов для достижения критерия) отмечена у t

всах обезьян, начиная с выполнения задач и алфавита. Разброс в проценте правильных ответов на пары стимулов в рамках каждого алфавита значительно не отличался у исследуемых видов приматов. Отдельные представители каждого вида обезьян демонстрировали высокий уровень решения задач (не ниже критического) в каждом опыте: 2 капуцина, начиная с 8-й пары стимулов, 1 резус - с в-а и 1 шимпанзе - с 5-й пары. Средние значения трансфер-индекса (ТИ), используемого для характеристики переноса навыка при смене объектов, повышались от задач I алфавита к П1 без значимых различий между отдельными представителями (от 0,79 до 0,91 у макак, 0,82 - 0,91 у капуцинов И 0,74 - 1 у шимпанзе). В тестах с комбинированным предъявлением одноименных и разноименных изображений натуральных объектов правильные решения колебались у макак резусов в пределах 75-95'/., у капуцинов 85-95"/., у шимпанзе 95-100-/- из 10 проб.

Сопос'гавлен;^ по величине.

При переходе к выполнению задач с объемными объектами с сохранением принципа выбора большей из пары одноименных фигур бурые капуцины и шимпанзе демонстрировали стабильную деятельность - выполнение критерия обученности за 10-20 предъявлении каждой пары предметов. Павианы выполняли задачи на данном уровне после 2-кратной смены онъектов. У макак резусов", наоборот', после положительного перехода к решению первых задач с 'геометрическими фигурами (кубы, цилиндры) наблюдалось постепенное накопление ошибок и появление отказов от выполнения выбора при предъявлении следующих задач (конусы, матрешки). При смене объектов макаки резусы осуществляли перенос навыка со средними показателями ТИ=0',73-0,2; капуцины -ЛМ^О.О?; павианы'- 1^=0,88^0,05; шимпанзе - 114=0,91^0,05. В опытах с комбинированным предъявлением различных предметов макаки резусы демонстрировали более низкий уровень решений (58,3^6,0'/. правильных.ответов, Р<0,05), да сравнению с другими обезьянами (80-98'/.). Тест на транспозицию, включающий реверсивный компонент, шимпанзе и павианы выполняли в пределах 80-100'/. правильных ответов из '10 проб, капуцины и макаки - 50-100'/.; то есть только отдельные особи (статистически значимых различий не выявлено).

и ;:б10.у.нь;х сб1якт;«1.

При переключении со сравнения плоскостных И объемных объектов по величине на отождествление предметов и их изображений шимпанзе для решения 1 проблемной задачи потребовалось 20 преДъ-

явлений иЬэптифицируемых агентов (80?. правильных ответов в первых 10 предъявлениях), следующие задачи выполнялись в каждых 10 пробах в соответствии с установленным критерием. Для решения 1 задачи павианам потребовалось 40 проб, (в среднем 80г. правильных ответов в первых 10 предъявлениях), 3-ой - 10 проб, стабилизация наблюдалась.с 5-й задачи. С бурыми капуцинами и макаками резусами было проведено предварительное обучение с использованием облегченного варианта предъявления обтяктов и через 7 мое. повторное тестирование в соответствии с методическими требованиями. При этом капуцины выполняли задачи в основном на 90-100"/. уровне, макаки резусы - 70-907. (1 проблемная задача - 60х правильных ответов). При смене проблемных задач макаки резусы осуществляли перенос навыка со средними значениями ГИ=0.85-0,03, другие Ьбозь яны -со средними значениями ТИ-0,95-1. При комбинированном предъявлении задач со сменой идентифицируемых объектов в каждой пробе опыта только у шимпанзе и павианов наблюдался стабильный уровень решений (90-100?. правильных ответов). У капуцинов правильные решения комбинированных проблемных задач колебались в пределах 70.100'/., у макак резусов - 60-9СК. •

Анализ общего поведения, сопутствующего процессу обучения, показал что в суммарной двигательной активности группа динамических элементов была представлена по частоте проявлет«! у бурых капуцинов в среднем 17,6^1,1 за опыт, у макак резусов - 21,7^3,5 у павианов гамадрилов - 15,5±3,Б, у шимпанзе - 16,3^0,5 на протя~ жении всой программы экспериментов. Груша элементов статокинети-ческой двигательной активности, исключая выполнение тгашедобыва-толыюго акта, по суммарным частотным характеристикам была выражена в меньшей степени, относительно динамических компонентов,' в поведении обезьян каждого вида (у капуцинов - 4,8±1,9 в среднем за опыт, у макак - 1,8^0.7, у павианов'- 1,0-0,3, у шимпанзе -6,?,-О,С). На протяжении программы обучения значительные изменения в параметрах двигательной активности наблюдались у капуърнов и макак во 2 и 3 сериях опытов, при смене классов стимулов Ц проблемных задач. В коммуникативном поведении при выполнений задач у большинства обезьян Наиболее было выражено вокальное реагирование, особенно у капуцинов и павианов. Макакам" резусам в большой степени, по сравнению с обезьянами других видов, были свойственны манифестации (вокал^ мимика, нюсты) агрессивного характера. Тактильные контакты с человеком в дружелюбном контексте инициировали в межсигнальных паузах шимпанзе и из низших обезьян

самка павиана гамадрила.

2. Поведение разнополых представителей приматов при индивидуальной и конкурентной деятельности, радиация инструментальных шш^лрбьтательиых навыков в конкурентно» ситуации у разнополых особей в составе семейных пар. .

. В семейных парах игрунок, обыкновенных инструментальные навыки формировались параллельно и выполнялись равноценно самцами и самками на протяжении всей сессии. Вместе с там активные формы конкуренции снижались от начальной к заключительной стадии обучения, и пассивные формы (П) поведения с первого этапа пишрдобы-рательной деятельности в большей степени, по сравнению с самцами, были выражены у самок игрунок (соотношение П-форм у самцов и самок 1 пары - 8х:20"/., 2 пары - 18'/-:37'/. от суммы зарегистрирован-, ных форм за сессию). В семейных парах макак резусов и павианов гамадрилов на начальном этапе наблюдалось различное для самцов и самок соотношение классифицированных форм реагирования и вариабельные стратегии поведения. При стабилизации отношений во всех парах низших узконосых обезьян самцы демонстрировали лишь один вариант поведения - осуществление инструментальных реакций (100"/.) ' и получение пищевого подкрепления. У самок также сокращалось число форм реагирования с возрастанием пассивных форм у самок, макак (до ЮО'/.П) и сохранением преимущественно активно-пассивных форм у самки павиана (ВОхАП). В целом, для всей ситуации до-' ля реализаций инструментальных реакций у самцов и самок трех, видов обезьян составляла, соответственно, 46,1^:53,9"/. в парах игрунок, 80'/.: 17, 9х в парах макак и 957.: 1,7"/. у павианов от общего . числй предоставленных попыток.'

Решение ...задачи £мьтерна11^ тов.. в.„составе. гетеропо.§|х пар и в ш

При конкурентном альтернативном выбор» места.подкрепления в' ' парах игрукковых обезьян самцы выполняли значительно больше инструментальных реакций, по сравнению с самками (самец 1 пары в среднем 65,8-4,8хИР, 2-й - 93,7-4,9'/.ИР за' опыт от суммы всех форм реагирования), самки, наоборот; в большей степени демонстрировали пассивные формы поведения. В парах макак резусов после незначительной дестабилизации отношений оба самца, один с абсолютным приоритетом (100"/.ИР в каждом опыте), другой с преобладающим (81,9^9,3"/.ИР в среднем за- опыт), участвовали в решении задачи • альтернации. Обе самки макак резусов в'большинстве случаев рейги-

ровали пассивно (60-80У.П за-опыт). В семейной паро павианов гамадрилов при устойчивом приоритете самца в выполнении задачи (95^4,3"/.ИР) у самки, в отличии от макак резусов, наблюдались в равной мере пассивные и активно-пассивные реакции 'следования за партнером (57,1"/.П:4?.,9'/.АП). При совмещении в диадном опыте гете-рополых капуцинов, не представляющих собой семейную единицу, задачу альтернации, также как ив парах низших узконосых обезьян, преимущественно выполнял самец (98,0-1,1"/.ИР в среднем за опыт). Самка бурого капуцина, в отличии от самок в семейных парах низших узконосых обезьян, пыталась активно конкурировать с самцом <25,7±3,8:'.А). У разнополых сверстников шимпанзе, объединенных в пару, наблюдалось одинаковое соотношение представленных форм реагирования при решении задачи, самец и самка в основном выполняет инструментальные' реакции (80-8йхИР за опыт от суммы демонстрируемых форм каждой особью). При различной организации внутривидового поведения наблюдалась общая закономерность - всю обезьяны при конкурентной деятельности в пар« правильные решения осуществляй! на уровне случайного выбора (527. и ниже от общего . числа реакций за опыт).

Для сравнения с самостоятельным выполнением обезьянами задачи альтернации воспроизводилась процедура свободного альтерна -тивного выбора места подкрепления. В индивидуальных эксперимент-тах, выполненных на других самцах и самках (макаки, павианы) и на участниках совместных опытов (капуцины, шимпанзе), в отношении разнополых представителей приматов получены однозначные ре-зультаты-отсутствие межполовых различий в реализации деятельности. Доля положительно реализуемых попыток у разногю.яых представителей наблюдалась а следующих соотношениях: 99'/.:'99г. от общего числа проб у самца и самки бурых капуцинов, 78".::87"/. соответственно - у макак резусов, 100г.: 100"/. - у павианов гамадрилов, 00"/.:05"/. - у шимпанзе. ■ .

Анализ общих характеристик поведения показал, что основными типами взаимодействия между особями в семейных парях являются .конфликты, а.ююгруминг и отношения сексуального характера, возникающие в основном в начале серии опытов. По сравнению с семейными единицами, в гетерополых парах капуцинов и шшжю из данных типов.поведения наблюдались только конф.такты, нарастающие в течение опытов. В парах капуцинов,, павианов и шимпанзе при |оиа-. нии задачи альтэршщии иысоковароятностной формой коммуникативного поведения являлись вокальные реакции как для самок, так и для

самцов. У разнополых игрунковых обезьян и макак резусов звуковые сигналы, связанные в основном с пассивным повелением, в большой степени были представлены в поведенческом' рюпертуаре самок.

3. Влияние'внутривидового взаимодействия на реализацию индивидуально сформированных навыков.

Предварительно, четырех шимпанзе, представляющих собой единую социальную Группу (младаая Марта, сверстники Леся и Степа, • старшая Альфа),г индивидуально обучали в экспериментальной клетке выполнять условные инструментальные реакции на зрительный раздра-■жигель (выбор 1 .из 2-х) в соответствии с'установленным критерием.

, . При,тестировании...самостоятельно га виях частотной с у всех шимпанзе

наблюдалось нарушение сформированной деятельности. Так, у двух шимпанзе' снизился уровень правильных ответов с 90,0-?,,8'/. до 47,8-7,4 в среднем'за опыт (Альфа) и с 97,5±2,5'/. до 20,0-7,37. (Степа)'.и общее число выполняемых инструментальных реакций. У , одной особи шимпанзе (Леся) сохранился уровень условного реагировании (100'/.), но число правильных ответов снизилось с 95х до 60т-70у. в первых опытах и стабилизировалось на 80'/. уровне. .Младшая шимпанзе (Марта) при-соответствующем изменении обстановки не выполнила ни одной реакции, несмотря на сохранении процедуры предъявления стимулов.

При диадаом тестировании старшая Альфа из всех прослеженных комбинаций только в паре с маленькой Мартой осуществляла инструментальные реакции, но на уровне, близком к случайному (50'/.ИР й ниже от суммы всех форм реагирования за опыт). Самец Степа во всех комбинированных парах вел себя избирательно по отношению к каждой самке. В паре со старей Альфой он выполнял 87,8'/.ИР, в паре со сверстницей Лесей - 31,4'/.КР, с младшей Мартой - 4%ИР от суммы всех форм реагирования за сессию. Активная конкуренция за осуществление положительных реакций у Стопы была выражена только при совместной деятельности с Лесей (58,8'/. А-форм), в пэре Мартой условные стимулы '.игнорировались на протяжении всей сессии (96% П-форм). Уровень правильных ответов у Степы только в одном опыте достиг 66,7'/- от числа выполненных реакции, в остальных -был близок к случайному выбору. У одной шимпанзе Леси сохранялась стабильная условная инструментальная деятельность в различных парных комбинациях на протяжении всей серии опытов. Уровень правильных ответов колебался в зависимости .от состава пар.'

- lfS -

В опытах с ..группой шимпанзе при сохранении процедуры тестирования старшая Альфа и младшая Марта инструментальные реакции не выполняли. Исполнительную деятельность демонстрировали только средние по возрасту члены группы, ровесники'Степа и Леся, со значительными колебаниями от 0 до 90-100" ИР за опыт. Максимальное число правильных ответов у Лоси составило 70% за опыт, у Степы - 50х.

' При свободном метшдивидуалыюм общении, как в парах, так и в груше, возникало несоответствие в выполнении положительных реакций и получении вознаграждения (подкрепляющий агент мог быть отнят, подхвачен при потере, использован для взаимных игр и мпг, никому не 'достаться при деструктивных действиях). То есгь любая форма роахированин могла быть как подлепляема, так и наказуема в зависимости от ноьедония особой в группе. Значения вероятности получения возныражденин в каждое пробе за всю сессию для членов группы представлены в убывающем порядке: 0,G7 (Леся), 0,27 (Степа), 0,0Г> (Альфа), 0 (Марта).

В диадъых и шутригрушовых взаимодействиях шимпанзе проявляли разного рода социальную активность. .Число и контекст контактных взаимодействий отражал межиндиаидуальные отношения, социальную позицию и, в целом, значимость социальных стимулов для членов группы. Наибольшее количество (по сумме за все совместные опыты) контактных взаимодействий, в том число нейтрального и дружеского характера, демонстрировали Альфа и Степа (табл.1). Конфликт (антагонистические взаимодействия) визникали в основном по отношению к особи-исполнителю Лесе со стороны социально активных особей Стопы и Альфы (табл.2). Аллогруминг наблюдался-только в парах с маленькой Мартой, которая выступала в основном в роли репдотлента. Игры в большинстве с'лучаев инициировала старшая Альфа, которая также являлась ядром частичных и nojiiux агрегаций особей,' • • ' . Нейтральные и дружеские контакты. Конфликты.

Таб., 1 Альфа Степа Лося Марта £ Таб.2 Альфа Степа Леся Марта г.

Альфа 6L 7 9 77 Альфа 0 4 0 4

Степа ' 61 3 10 7-! Степа 1 7 3 11

Леся 3 5 1Г Леся 0 1 0 1

Марта 0. 10 Б ?Х. Марта 0 0 0 0

г. .■ 77 74 15 34 ЮГ £ •1 1 11 3 10

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ..

Результаты проведенного исследования позволили установить ряд закономерностей когнитивной деятельности и целостного;поведения представителей широконосых, низших и высших узконосых обезь ян. При врительном сопоставлении разнообразных по форме и окраске планиметрических и объемных объектов соблюдались общие закономерности, свойственные классу задач по формированию "установки научения" (нагЧйн, 194<?), а именно, сокращение длительности достижения критерий правильного•выполнения каждой новой задачи, по сравнению с первичным научением, и повышение уровня трансформации навыков при .смене объектов в рамках общего принципа сличения.

В сравнительно-физиологических исследованиях, проведенных Под руководством Л.А. Фирсова (1974) на. четырех видах приматов (мартышки, макаки, павиары, шимпанзе) было показано, что при сравним по величине, изображений геометрических фигур и переносе . исходного принципа выбора большей.фигуры на выбор изображений дискретных'множеств с большим числом элементов у павианов и шим-.панзе, по сравнению-с, мартышками.и макаками, выявляется, более высоко развита« функция- обобщения (обобщение величины и' количества) и способность к формированию первичных абстрактных понятий.

.В работах Е.И. Мухина (1990) при поведенческом анализе процессов обобщения И абстрагирования было доказано, что "биологические прекурсоры" второй_сигнальной системы свойственны высшим млекопитающим животным. Способность к формированию "понятийного-обобщения" выявляется при сМене классов раздражителей, переходе от обобщения разнообразных рисунков (геометрические фигуры и животные) по признаку величины К обобщению количественных характеристик раздражителей в контексте "больше-меньше".

Результаты настоящей работы в определенной степени согласуются с исследованиями Подобного Плана. Так, представители исследуемых видов обезьян обучались сопоставлять по относительным . признакам (величине), катетеризированные по алфавитам изображения различных натуральных объектов, трансформировать экспериментальный опыт при смене классов сопоставляемых объектов (2-мерные на 3-мерн'ые) и переключаться на новый .класс проблемных .задач, отождествление объемных предметов и их изображений. При этом по степени абстрагирования (по совокупности тестов) только макак-резусе з можно было противопоставить обезьянам других видов. Способность шимпанзе к непосредственному переключению от сопоставления по отноиггельным свойствам к идентификации объектов свидетельст-

вовала о более широких когнитивных возможностях высших обезьян к многосторонней оценке признаков объектов и понятийному анализу зрительной информации. Литературные данные <0с1«п, тиошргап, Рге-шаск, 1703) подтверждают, что шимпанзе с раннего возраста присуща способность к формированию концепции и спонтанному переносу принципа решения проблем на разные классы объектов без предварительного ознакомления с использованием абстрактного кода "подобие -отличие", но тробукиего тренировки и пищевого подкрепления. Вместе с тем »дольние прздстшдаши каждого исследуемого вида обезьян достигали сходных результатов в решении проблемных задач на каждом этапе усложнения, отличаясь по отдельным показателям процесса обучения (длительность достижения критерия ¡гранильных ответов, уровень выполнения проверочных тестов и 'трансформация навыка). По-ьидимому, для эиолюционно различных видов приматов характерно не столько наличии или отсутствие тех или иных интеллектуальных функций, сколько диапазон индивидуальных познавательных способностей формирювэть и совершенствовать в ходе обучения и накопления опыта доверхЗальнке представления и понятия .

Анализ текущего поведенческого репертуара в процессе индивидуального обучения показал, 'что при решении задач разным вицам обезьян свойственен определенный диапазон и доминирование отдельных компонентов двигательной и коммуникативной активности. Наиболее выраженные сдьиги в показателях общего поведения наблюдались в сериях опытов со сменой классов стимулов и проблемных задач. Вместе с том у павианов и шимпанзе происходили незначительные колебания ь показателях по отдельным категориям поведения (в основном каммумик«гиьнону), тогда как у капуцинов и макак изме-. нениям подвергались вое виды активности. Степень изменении, свидетельствовала о возрастании информационных нагрузок на аналити-ко-сшпетичеекую деятельность мозга данных представителей приматов. Значительная представленность компонентов коммуникативного поЕеденин во время опытов у всех видов ебозыш, особенно вырази-.тельных, и разнообразных у шимпанзе, подтверждая1 г продстасаония о значимости социальных стимулов для приматов в процессе обучения

< Рио.Ьг.адЬ, П*\ы;е-Г!>.- Псап1ап, 17Е2),

Лллшип ссцгилмшх взаимодействия на организацию шоодмин ПрИМаТОВ (.¡ШЛО оЫЯ1х[.'1Ю хгри Пр.оВОДОНИИ ¡ЗКСПОрИМецТОЗ г» ус «шилх . свободного т|утриг>ш..>Ы1Г0 об;;знии. Результаты .жспер'Имоныв показа. М, что ир>Ле>?С ••С1УЧС'НШ1, {«.'иИЗДШЯ .МИ|У)|э ШИЫХ НЭШКОЬ и

решение простейших задач у разнополых представителей игрунок, капуцинов, макак, павианов, шимпанзе протекают в соответствии с характерной длл вида организацией социума'и отношениями между полами в данных сообществах. В экспериментальных условиях у обезьян в парах и группе проявлялись компоненты внутривидового поведения, наблюдаемые в природной среде, такие как следование самки павиана за партнером, использование членов сообщества в качестве "социального орудия", "приглашзтелыгае" поведение, родственная поддержка, друже'ский 'альянс, различные формы агрессивного поведения и другие многообразные -проявления, свойственные общественной ЖИЗНИ приматов (Фирсов.1977; Wilson ,1900s-Mckenr.a .19В2; Chaney, Seyfarth, Smuts, 1906). При ВНутрИГруППОВОМ Поведении ШИМПЭНЗв, представляющих собой единую социальную группу,, проявилась определенная градация в значимости социальных внутривидовых и условных внешних стимулов о соответствующим подкреплением в зависимости от социальной позиции, возрастных и типологических характеристик членов' сообщества. Параметры индивидуально выполняемых навыков снижались у всех особей шимпанзе при предоставлении ограниченного или свободного межиндивидуального общения. В гетзрополых парах приматов, в диздных комбинациях и группа шимпанзе при произвольном реагировании исполнительная деятельность обезьян в разНой степени нарушалась также по причине неоднозначности целедос-таиения в недетерминированной ситуации, когда со стороны членов социальной единицы могла последовать незаслуженное наказание, или, наоборот, незаслуженное вознаграждение при'различных формах реагирования. Характер взаимодействий между шимпанзе свидетельствовал о строгой избирательности отношений между индивидуумами, реализующими навыки в Зависимости от состава пар и группы. Полученные данныо согласуются с исследованиями, в которых внимание акцентируется не на определении иерархического статуса особей в сообществе приматов, а на характеристиках социальных ролей и : пластичности поведения членов социума в многообразных интравзаи-модействиях и широко варьирующихся условия* окружающей среды • (Гольцман, 1083; Панов,- 1В83; Lee, 19S3; dellaal. 1991).

выводы. •

1. Представители бурых капуцинов, макак резусов, павианов гам:-!дрк."св и шимпанзе на основе единых методических приемов выполняют ирогрчмьу обучения, включающую последовательный ряд задач на ср.эаненш по релачине изображений натуральных объектов,

на зрительное сопоставление относительных свойств объемных пред-

■ матов и отождествление планиметрических изображений с объемными объектами. Полученные данные свидетельствуют о наличии у исследуемых приматов способности к формированию доворбалышх абстрактных и логических понятий, определяющих отношения и связи между предметами и явлениями окружающего мира.

2. Наиболее низкий уровень правильных решений проблемных задач наблюдается у макак резусов, по сравнению с бурыми капуцинами, павианами гамадрилами и шимпанзе, в тестах на сопоставление объемных предметов по величина при комбинированном предъя&чении одноименных и разношенных объектов (БЗ.З^В.Пг.), а также, по сравнению с павианами гамадрилами и шимпанзе, при переключении

на отождестаюние объемных предметов и их изображений (60":) и, по сравнению с шжпанзе, при комбинированной процедуре предъявления идентифшглр.уемых планиметрических и объемных объектов (78,0-4,0::).

3. Бурые капуцины, макаки резусы, павианы гамадрилы и шимпанзе наряду с; исполнительной деятельностью при решении задач демонстрируют широкий спектр" двигательной и коммуникативной а1стив-ности. с преобладанием динамических компонентов и вокального реагирования. Установлена зависимость диапазона и представленности зломентов текущего поведенческого репертуара от видовых, индивидуальных особенностей обезьян и степени сложности предъявляемых

■ задач.

4. У разнополых представителей широконосых (игрунок 'обыкновенных и бурых капуцинов) и низших узконосых обезьян (макак рзезу-'сов и павианов гамадрилов) в конкурентной ситуации выявлен приоритет самцсв в решэнии проблемы альтернативного Выбора места под. крепления, выполнении пицедобыаателыюа деятельности и получении 'вознаграждения. Паритет между самцами и самками при конкурентной деятельности наблюдается у сверстников шимпанзе, в семейных парах у игрунковых обезьян на стадии формирования и реализации инструментальных пищедобыватольных навыков и у макак резусов зпизоди-.чейси, при смене ситуаций.

5.' Результативность решения задачи альтернативного выбора места подкрепления у представителей бурых капуцинов, макак розу-г сов, павианов гамадрилов и"шимпанзе не зависит от вида и пола обезьян в индивидуальных экспериментах, сохраняется у самцсв, но снижается у самок о'урах капуцинов, макак резусов и павианов гамадрилов в составе готородалых пар и в одинаковой стопаии. пол/ -

- 20 -

юается у разнополых шимпанзе в конкурентной ситуации.

6. Показатели выполнения индивидуально сформированных навыков у шимпанзе снижаются в ситуации, допускающей ограниченное или свободное внутривидовое взаимодействие. Реализация индивидуальной деятельности и степень ее нарушения зависят от комплекса факторов, в том числе от созданных условий, доминирующа в полимоти-вационнои ситуации потребностей, социальной позиции и шрсональ нЫх характеристик каждого индивидуума, входящего в состав пар или группу. " !

СШСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ÍIO МАТЕРИАЛАМ ДЙССЕР1АЩИ

1. Уварова И.А., .Силаков В.Л. Реализация пищэвоя мотивации при обучении низших обезьян в конкуренткой ситуации'/ Тез. докл. XXVIII совещ. по пробл. выси, нервн. деят. Л,: Наука, 1089. 0.217, ! - "

2. Малюковз И.В., Уварова H.A. Поведение игрунковых обезьян при обучении и реализации пишевых инструментальных навыков в конкурентной ситуации--.-- Ш.урн. эвс л. биохим. и физиол. 1990.1.28,

N 2. С.221-229.

3. Малюкова И.В,, Уварова И,А. Особенности поведений, развития и обучения игрунковых обезьян^/ Тез. докл. х Всесоюзн. совещ. по

• эволюционной физиологии. Л.: Наука, 1990. 0.198.

4. Малюкова И,В., Никитин. B.C., Силаков В.Л., Уварова И.А. Срав- . нительно-физйологическоэ исследование динамики процессов обобщения в ряду приматов'-' 1ез. докл. * Всесоюзн. совещ. по эволюционной физиологии. Л.:' Наука, Í890. С.196,- . •

5. Малюкова И.В.¿ Никитин В.О., Уварова И.А., Силаков В.Л. Сравнительно-физиологическое изучение функции обобщения у приматов .'.' Шурн. ЭВОЛ. биохим., И физиол. 1990. 1.28, N 8. С.801-810. .

8. Малюкова И.В., Уварова H.A. Особенности вн.утригруппового пово-дения макак резусов и павианов'гамадрилов при реализации пищевой мотивации в конкурентной ситуации'.' Ш.урн, звол. биохим. .и физиол. 1992. Т.28. м 5. С. 845-848.

7. Малюкова И.В., Уварова И.А. Некоторые формы когнитивной деятельности у низших и высших обезьян-''- Щурн. звол. биохим. и физиол. 1993. Т.29. N 1. С.46-55..

8. Silakov V.L. . Mallukova I.V.. Moiseeva L.A.. Uvarova I.A. Comoaratíve study of prouo behaviour in Drimates// PrimatolDoy Today. Pmsterdami bis. Sci.oubl.. 1991. P.183-184.

9. Maliukova I.V.. Uvarova I.A. The study of cognitive functions in iu/enile rtDes. (P. trnalodites)// Abstrakt The XlV-th Cono-ГВ5Е of .the In tern.Prima to I.Sos. (IPS) Strasbura. France. 1992.'