Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Социо-деморгафическое исследование родительского поведения низших обезъян в свете проблем антропосоциогенеза

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Социо-деморгафическое исследование родительского поведения низших обезъян в свете проблем антропосоциогенеза"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА

РГ6 ОД

О 9 фЕВ 1998

На правах рукописи УДК 572.1/4:599.82

Мейшвили Натела Владимировна

СОЦИО-ДЕМОГРАФИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РОДИТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ НИЗШИХ ОБЕЗЬЯН В СВЕТЕ ПРОБЛЕМ АНТРОПОСОЦИОГЕНЕЗА

(антропология-03.00.14)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Институте медицинской приматологии РАМН (г. Сочи)

Научный руководитель:

академик РАМН, доктор медицинских наук,

профессор Б. А.Лапин

Научный консультант:

доктор биологических наук М.А. Дерягина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л.А.Моисеева

доктор биологических наук В.Е.Дерябин

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится^' ^'1998 г. на заседании Специализированного совета (Д-053.05.36.) Московского государственного

университета им. М.В.Ломоносова (103009 г.Москва, ул.Моховая, 11, НИИ и Музей

антропологии МГУ) $ /¡г

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ и Музея антропологии МГУ.

о/л

Автореферат разослан с//. 1998 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

А.В.Сухова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы обусловлена, прежде всего, дальнейшей необходимостью изучения поведения обезьян, в связи с задачами исследования процесса антропосоциогенеза. Возможность экстраполяции данных, полученных при изучении поведения современных обезьян на ранние этапы антропосоциогенеза, обоснована в целом ряде исследований, начиная с Н.А.Тих (1970) и заканчивая работами В.В.Бунака (1980), Л.А.Файнберга (1980), В.ПАлексеева (1984), М.А. Дерягнной (1992) и М.Л. Бутовской (1993). Необходимость в такой экстраполяции очевидна при отсутствии других достоверных источников информации о структуре сообщества и поведении ранних гоминид.

Родительское поведение обезьян, как и в целом взаимоотношения взрослых особей с детенышами, имеет первостепенное значение у приматов. Продолжительное детство, характерное для всех высших приматов, является периодом, в течение которого происходит не только рост и развитие особей, но и закладываются основы их будущего общественного существования. Выяснение механизма опосредованной передачи социальных традиций, связанных с видовыми, групповыми и индивидуальными особенностями поведения, имеет ключевое значение при исследовании филогенеза социальности у приматов и ранних гоминид. Я.Я.Рогинский (1977), рассматривая низкую плодовитость гоминид, как следствие жизни на деревьях у их предков, указывает, что "тесная связь матери и ребенка и стадная защита потомства имеют огромное значение в эволюции гоминид". Не вызывает сомнений роль пролонгации детства и соответствующее возрастание значения связи между матерью и детенышем в процессе антропосоциогенеза. Социальная обусловленность онтогенеза родительского поведения проявляется при возникновении аномальных форм репродуктивного поведения, в частности, в виде феномена инфантицида, то есть, убийства детенышей самцом, или в виде отсутствия адекватного материнского поведения у самок, вследствие их ранней социальной депривации. Нормальное родительское поведение является залогом высокой выживаемости детенышей и, таким образом, определяет эффективность размножения особей. В связи с этим, становится понятной важность прикладного аспекта изучения родительского поведения обезьян, как необходимого условия их успешного разведения в неволе.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - сравнительное изучение социо-демографических аспектов родительского поведения макаков и павианов и определение роли родительского поведения в системе социальных отношений приматов.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие

задачи:

1.Установить общие характеристики родительского поведения самок макаков и павианов, составить каталог родительского поведения.

2.Рассмотреть динамику родительского поведения и формирование родственных отношений у макаков и павианов.

3.Выявить связь родительского поведения с полом детенышей и порядковым номером родов у самок матерей.

4.0пределигь влияние социального ранга самок на проявления родительского поведения.

5.Выявить роль родительского поведения, как важнейшего источника социальности в процессе ангропосоциогенеза.

Теоретическая новизна работы.

Впервые родительское поведение рассмотрено комплексно с учетом всех сторон поведения и репродукции приматов.

Впервые детально описан репертуар родительского поведения самок матерей макаков яванских, макаков резусов, макаков японских и павианов гамадрилов.

Впервые вводится классификация элементов родительского поведения самок низших обезьян в зависимости от их функциональной нагрузки на физиологические, защитные и социальные паттерны поведения.

Выделены периоды взаимоотношений матерей с детенышами, согласующиеся с возрастной периодизацией детенышей, и отличающиеся по характеру и уровню вариабельности взаимоотношений.

Впервые родительское поведение рассмотрено в системе социального поведения приматов и гоминид.

Впервые вводится понятие группового стиля родительского поведения самок.

Обнаружена связь между характером взаимодействий самок с другими членами группы и выраженностью у них защитных и социальных паттернов родительского поведения.

Установлен высокий уровень согласованности между иерархическим положением самок матерей в группах и частотой адресованных им проявлений агрессии, а также между иерархическим положением самок и вероятностью выживания их детенышей.

Впервые предложена схема разделения систем родительского поведения на протоматеринскую, совместную и материнскую системы воспитания детенышей, различающиеся по величине материнского вклада и согласующиеся с уровнем и сложностью развития социальности у приматов.

Впервые исследование родительского поведения низших обезьян использовано для реконструкции некоторых аспектов социального поведения у ранних гоминид.

Полученные данные являются вкладом в теорию антропосоци-огенеза, теорию эволюции, в - этологию приматов и представляют интерес для психиатров.

Практическое значение работы.

Результаты исследования используются в повседневной практике питомника Института медицинской приматологии РАМН, в частности при установлении необходимости отъема детенышей и определении сроков отъема. Полученные данные учитываются в зоопарках, питомниках и лабораториях для проведения медико-биологических исследований. Материалы диссертации используются в курсах лещин по этологии приматов для студентов кафедры антропологии МГУ, а также могут бьггь полезны в педагогике, в коррекции отношений мать-ребенок в психологии и психиатрии.

Апробация работы.

Материалы диссертации были доложены иа Всесоюзной конференции "Проблемы обеспечения обезьянами медико-биологических исследований и принципы использования обезьян в эксперименте", Сухуми, 1983, Всесоюзной конференции "Вопросы медицинской приматологии. Наиболее перспективное использование обезьян в медицине и биологии", Сухуми, 1987, Международном совещании "Приматологические исследования в России", Санкт-Петербург, 1995, в

Институте медицинской приматологии РАМН, 1997, на заседании кафедры антропологии биологического факультета МГУ, Москва, 1997.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 30 печатных работ, включая 1 коллективную монографию.

Объем и структура диссертации.

Работа изложена на 145 страницах, включает 15 рисунков и 24 таблицы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, описания объектов и методик исследования, изложения полученных результатов, обсуждения, выводов, списка литературы (33 отечественных и 135 иностранных источника) и приложения.

2.0БЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Исследование проводилось в период с 1983 по 1992 гг. Основным объектом исследований являлись половозрелые самки макаков яванских и их детеныши от рождения до двух лет. Кроме того, часть исследования была посвящена ' сравнительному изучению взаимоотношений между матерью и детенышем у макаков резусов, макаков японских и павианов гамадрилов. В общей сложности было исследовано поведение 120 пар мать-детеныш макаков яванских, 43 макаков резусов, 15 макаков японских и 59 павианов гамадрилов. Наблюдения проводились в Сухумском, Тамышском и Адлерском питомниках обезьян, а также в Гумистинском заказнике. Часть наблюдений макаков японских была выполнена в Берлинском зоопарке в 1988-89 гг. Все наблюдаемые в неволе группы были стабильными по составу взрослых особей, большинство из них имели гаремную структуру, т.е. включали одного взрослого самца, варьирующее число взрослых самок, детенышей и подростков.

Наблюдения проводились согласно общепринятым методам (АНтапп, 1974) и в соответствии со специально разработанными методиками (Дерягина, Чалян и др., 1984; Чалян, Мейшвили, 1987; Ме^вЬуШ й а1., 1990). Большая часть наблюдений выполнялась различными способами регистрации поведения фокальной особи, кроме того, использовались групповые методы наблюдений. В общей сложности за

весь период исследования было выполнено около 6000 часов наблюдений.

Статистическая обработка полученных материалов производилась с помощью следующих показателей (Лакин,1990; Иванов и др., 1990): средние показатели частоты и продолжительности образцов и категорий родительского поведения самок; Т-критерий Стьюдента; критерий хи квадрат; критерий Вилкоксона; коэффициент корреляции; коэффициент корреляции Спирмена.

Ранговое положение самок оценивалось на основании анализа парных агонистических взаимодействий особей. Относительный ранг самок вычислялся по формуле Брамблетта (Brainblett,Coelho,1981) -n/N, где п - число особей над которыми доминирует наблюдаемая самка, а N - общее число особей изучаемой выборки. В последующем были выделены три категории особей: низкоранговые, среднеранговые и высокоранговые.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 .Характеристика родительского поведения самок макаков и

павианов.

Родительское поведение самок макаков и павианов представляет собой обширный набор двигательных и акустических паттернов поведения, в последовательности которых реализуется процесс воспитания самкой детеныша. В зависимости от функциональной нагрузки все паттерны родительского поведения самок были разделены на три категории: физиологические, защитные и социальные. К физиологическим образцам относятся образцы поведения, главная функция которых состоит в обеспечении детенышей пищей и теплом. К защитным образцам поведения матери относятся паттерны поведения, обеспечивающие, прежде всего, безопасность детеныша на разных этапах его зависимости от матери. Категория социальных образцов поведения включает в себя элементы поведения, выполняющие главным образом социальные функции, т.е. удовлетворяющие потребности самки и детеныша в общении.

К физиологическим образцам родительского поведения самок относятся 7 следующих образцов, предполагающих вентро-вентральный контакт матери и детеныша: детеныш на соске матери; сосание; детеныш на груди матери; перенос детеныша вентро-вентрально;

перенос детеныша венгро-венгралъно с подцерживаньем; мать поправляет детеныша; объятие матери и детеныша.

К защитным образцам родительского поведения самок относятся 17 паттернов: детеныш в руках матери; прижимание матерью детеныша; мать забирает детеныша; мать тянет детеныша; "мать удерживает детеныша; мать удерживает детеныша рукой за руку; мать удерживает детеныша рукой за ногу; мать удерживает детеныша рукой за хвост; мать удерживает детеныша ногой; мать удерживает детеныша двумя руками; следование матери за детенышами; наблюдение матери за детенышем; перенос детеныша дорзально; подставление матери под перенос детеныша; перенос детеныша на теле матери; перенос детеныша в руках; передвижение матери рядом с детенышем.

Группа социальных образцов родительского поведения самок включает в себя 20 паттернов: разглядыванье детеныша матерью; заглядывание в лицо детенышу; касание лица детеныша; манипулирование детенышем; демонстрация детеныша; осмотр гениталий детеныша; пассивный контакт матери и детеныша; детеныш на матери; касание матерью детеныша; груминг матерью детеныша; грубое обыскивание детеныша; мать угрожает детенышу; мать покусывает детеныша; мать отталкивает детеныша; мать отстраняет детеныша; мать отворачивается от детеныша; освобождение от детеныша; игра матери с детенышем; гримаса общения матери с детенышем; звуки общения матери с детенышем.

Следует учесть, что разделение образцов родительского поведения на три группы, в зависимости от преобладания определенного функциональной нагрузки имеет относительный характер. Выполнение каждым из элементов в основном какой-либо одной функции, обязательно в некоторой степени сопряжено с выполнением двух других функций.

Сравнение репертуара родительского поведения самок макаков и павианов гамадрилов показывает сопоставимость большинства образцов поведения. Тем не менее, имеются некоторые различия, выражающиеся как в некоторых видовых особенностях репертуара, так и в сроках проявления одних и тех же паттернов поведения. В целом, репертуар родительского поведения павианов гамадрилов является более обширным и сложным по сравнению с макаками.

3.2.Динамика родительского поведения у макаков и павианов.

Исходным моментом для начала проявлений родительского поведения матерей является момент родов. В результате наблюдений родов у макаков яванских и павианов гамадрилов установлено, что общая продолжительность процесса родов варьирует от 44 до 86 минут. Поведение самок в течение первых двух фаз родового процесса - фаза раскрытия шейки матки и фазы изгнания плода, можно охарактеризовать как беспокойное перемещение. После появления детеныша, основная активность матери направлена на очищение детеныша от слизи. После завершения третьей фазы процесса родов - фазы изгнания плаценты, матери полностью, либо частично поедают плаценту, а затем возобновляют очищение покровов детеныша и своих от крови и слизи. Реакция других членов группы на поведение самки в период родов в основном была индифферентной. Однако, в последующем, уже в первые часы после появления детеныша, было отмечено его осматривание большинством членов группы.

Динамика материнского поведения, рассмотренная в течение 120 недель после рождения детеныша, заключается как в изменениях репертуара поведения, так и в сокращении частоты и продолжительности большинства взаимодействий матери и детеныша. По мере развития детеныша, из репертуара самок исчезают вначале физиологические паттерны, затем большая часть защитных паттернов и некоторая часть социальных паттернов. Часть социальных паттернов сохраняется на протяжении всего наблюдаемого двухлетнего интервала и в дальнейшем составляет основу родственных отношений взрослых особей.

Общая продолжительность взаимодействий матери и детеныша снижается с возрастом детеныша от 100% времени наблюдений сразу же после рождения детеныша до некоторого минимального уровня (415%) в конце двухлетнего периода. Снижение общего времени взаимодействий матери и детенышей отмечается более резко и в более ранние сроки у павианов гамадрилов и макаков яванских, у макаков резусов и японских такое снижение происходит более плавно и в более поздние сроки.

Неоднородность взаимоотношений самок с детенышами, в течение наблюдаемых 120 недель, позволила разделить весь исследуемый интервал на 6 качественно различающихся отрезков времени. Эти промежутки времени можно охарактеризовать следующим образом: 0-8 недель - период тесного контакта матери и детеныша; 9-16 недель -

период наиболее активной материнской заботы; 17-26 недель - период максимального отвергания матерью детеныша; 27 - 52 недели - период завершения молочного вскармливания; 53 - 78 недель - период перехода к родственным отношениям взрослых особей; 79 - 120 недель - период родственных отношений. В течение всех 6 периодов сохраняются выраженные межвидовые различия в поведении пар мать-детеныш. Эти различия проявляются в меньшей продолжительности времени, затрачиваемого на уход за детенышем у макаков яванских по сравнению с макаками резусами и японскими, а также в относительно более низкой частоте защитных и социальных паттернов поведения.

3.3.Связь родительского поведения с полом детенышей и опытом материнства у самок.

Для проверки предположения о наличии дифференцированного отношения самок матерей к детенышам разного пола были рассмотрены проявления родительского поведения у самок макаков яванских. Наблюдения показали, что у рассмотренных матерей, пол детенышей не оказывал влияния на общую продолжительность времени взаимодействий матерей с детенышами, а также на выраженность физиологических паттернов поведения во взаимоотношениях самок с детенышами. Тем не менее, имеются некоторые связанные с полом детенышей различия в проявлениях защитных и социальных паттернов поведения. Матери достоверно чаще удерживали возле себя детенышей., самок, чаще и дольше их обыскивали.

Сравнение родительского поведения самок макаков яванских с различным опытом материнства показало, что поведение первородящих и многорожавших матерей практически не отличается. Средняя частота и продолжительность большинства образцов родительского поведения самок с разным опытом материнства не имели достоверных отличий. Различия между поведением первородящих матерей и самок имеющих опыт материнства касались только репертуара материнского поведения, в котором у молодых первородящих самок присутствовали элементы игры, отсутствовавшие у взрослых многорожавших самок. Кроме того, опытные многорожавшие самки были достоверно более агрессивными по отношению к своим детенышам, чем первородящие матери.

3.4.Роднтельскос поведение и социальные отношения у макаков и павианов.

3.4.1.Межгрупповые различия (впутригрупповые традиции).

Каждая стабильная группа приматов характеризуется определенными сложившимися отношениями особей, свойственным ей социальным микроклиматом. Мы провели сравнительный анализ взаимоотношений самок с детенышами, в трех отдельно рассмотренных, стабильных по составу группах макаков яванских с сопоставимой половозрастной структурой, условно обозначенных как группа А, группа Б и группа В. Результаты анализа позволяют утверждать о наличии в пределах каждой группы, свойственного ей стиля материнского поведения самок группы, т.е. специфического для самок группы уровня материнской заботы. Самки в группе Б были наиболее уверенными матерями, по сравнению с самками двух других групп. Они относительно редко удерживали своих детенышей и чаще их отвергали. Матери в группе А демонстрировали неоднородные показатели родительского поведения, которые можно оценивать как средние между показателями двух других групп. В третьей группе, группе В был отмечен максимальный уровень физической близости самок с детенышами и наибольшая частота защитных паттернов родительского поведения самок, что позволило рассматривать самок этой группы как наименее уверенных матерей.

3.4.2.Иерархия доминирования и родительское поведение самок.

Важнейшей характеристикой социальной структуры групп является ранговое положение особей. Для проверки наличия предполагаемой зависимости между социальным статусом матерей, характеристиками родительского поведения и выживаемостью их детенышей нами были рассмотрены параметры материнского поведения у трех категорий самок макаков яванских: низкоранговых, среднеранговых и высокоранговых, с соответствующими значениями величины относительного ранга - 0 - 0,33; 0,34-0,66; 0,67 и более. Было установлено, что средние значения проявлений физиологических и защитных паттернов поведения самок, рассмотренные вне их групповой принадлежности, не зависят от социального ранга самок. Общая продолжительность времени, затрачиваемого матерями на взаимодействия с детенышами,

средняя продолжительность физиологических паттернов, а также частота образцов поведения, направленных на поддержание физической близости матери и детеныша у самок разного ранга не имели достоверных отличий. Вместе с тем, обнаружен высокий уровень зависимости между частотой проявлений социальных образцов родительского поведения и ранговым положением самок. Во все периоды взаимоотношений с детенышами, матери низкого ранга достоверно чаще и дольше обыскивали своих детенышей, чем среднеран-говые и высокоранговые самки.

Рассмотрение наблюдений, выполненные в трех вышеуказанных группах макаков яванских в отдельности, показало, что зависимость между рангом матерей и их взаимоотношениями с детенышами опосредуется групповой принадлежностью самок. Отрицательная связь между рангом и показателями родительской заботы матерей была обнаружена только в одной из рассмотренных групп, в которой ннзкоранговые матери достоверно дольше затрачивали времени на взаимодействия с детенышами. В двух других группах, достоверного влияния ранга матерей на проявления родительского поведения.не было установлено.

Для выявления социальных характеристик рассмотренных групп макаков и установления функциональных механизмов связи между социальным статусом самок и проявлениями родительского поведения нами были проанализированы взаимодействия самок матерей с другими особями групп. Были использованы следующие показатели взаимодействий самок матерей: частота адресованных матерям проявлений агрессии, частота производимых матерями проявлений агрессии, частота адресованных матерям проявлений поведения груминга и частота производимого матерями поведения груминга. Было обнаружено, что динамика взаимодействий матерей с другими особями групп, независимо от групповой принадлежности самок, имеет одинаковую направленность, тесно связанную с возрастом детенышей. Частота адресованных матерям проявлений агрессивного поведения минимальная у самок с детенышами возрастом 0-8 недель, в последующем достоверно возрастает. Матери с детенышами возрастом 9-16 недель, достоверно чаще становились объектами агрессии со стороны других членов группы, чем матери с детенышами другого возраста. Самки с самыми маленькими детенышами, возрастом 0-8 недель, в свою очередь, демонстрировали минимальный уровень частоты проявлений производимой агрессии. Наибольшая частота производимых агрессивных проявлений отмечена у самок с детенышами возрастом 9-

26 недель. Присутствие детеныша и его возраст оказывают сильное влияние на частоту дружелюбных взаимодействий самок. Наибольшая частота груминга самок матерей другими членами группы обнаружена у самок с самыми маленькими детенышами, при этом самки достоверно чаще являлись объектом груминга, чем производили. В дальнейшем, соотношение между частотой получаемых проявлений поведения груминга и частотой производимых проявлений этого поведения у самок матерей выравнивается и практически достигает равновесия по мере достижения детенышем полугодовалого возраста.

На характер взаимодействий матерей с другими членами группы оказывали влияние такие факторы как пол детенышей, групповая принадлежность и социальный ранг самок. Матери с детенышами самцами, чаще чем матери с детенышами самками становились объектом агрессии. Самки с детенышами в одной из наблюдаемых групп достоверно больше получали и производили проявлений агрессивного поведения, чем самки в двух других группах. Наибольшее значение имело ранговое положение матерен. Высокоранговые матери с детенышами 0-8 недельного возраста получали минимальную частоту проявлений агрессии и сравнительно редко подвергались обыскиванию другими членами группы. Низкоранговые матери часто подвергались нападениям, но и чаще, чем среднеранговые и высокоранговые матери служили объектом груминга. Матери среднего ранга наиболее часто служили объектом агрессии, но по видимому сами были способны защитить себя, судя по высокой частоте производимых ими проявлений агрессивного поведения.

3.4.Социо-демографические факторы и родительское поведение.

Выживаемость детенышей наряду со способностью самок к зачатию является необходимым условием успеха репродукции обезьян. Анализ возрастно-специфической смертности детенышей макаков и павианов показывает, что детеныши возрастом 0-8 недель являются наиболее уязвимой категорией детенышей. Выживаемость детенышей в этом возрасте определяется исключительно способностью самок к вскармливанию, уходу и защите детеныша. Тем не менее, анализ связи между проявлениями родительского поведения самок и выживаемостью детенышей показал отсутствие прямой зависимости между параметрами физиологических, защитных и социальных паттернов родительского поведения матерей и показателями выживаемости детенышей. Все

самки, имевшие нормальное социальное воспитание в детстве, показали сопоставимый уровень выживаемости детенышей.

Кроме влияния показателей материнского ухода на выживаемость детенышей, мы исследовали также связь выживаемости детенышей с такими факторами как пол детенышей, возраст самок и их социальный статус. Анализ репродуктивной истории 134 самок макаков яванских и 170 макаков резусов, показал, что средняя выживаемость детенышей у самок макаков резусов достоверно выше, чем у самок макаков яванских. Средняя выживаемость детенышей самцов и детенышей самок, ни у макаков резусов, ни у макаков яванских достоверно не отличается. У всех наблюдаемых видов выживаемость детенышей связана с возрастом детенышей. У макаков яванских, также как и у павианов гамадрилов выживаемость детенышей распределяется аналогично рождаемости - первоначально низкая у молодых самок, она с возрастом повышается, а по мере старения матерей вновь снижается. У макаков резусов имеется тенденция к повышению выживаемости детенышей с возрастанием возраста матерей. Ранг матерей не оказывает достоверного влияния на выживаемость детенышей у макаков резусов, в то время как у макаков яванских низкоранговые матери имеют достоверно меньшую выживаемость детенышей, чем самки других ранговых категорий.

4.ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1 .Родительское поведение в общей системе социальных отношений приматов.

Рассмотрение родительского поведения самок в пределах отряда приматов показывает, что имеется 3 основных типа взаимоотношений матери и детеныша. Первый из них, который можно условно обозначить как "протоматеринское воспитание" характеризуется преимущественно материнским уходом за несколькими, одновременно рождающимися детенышами. Этот наиболее примитивный для приматов тип взаимоотношений самки с детенышами, свойственный большинству полуобезьян, характеризуется использованием гнезд, "паркинга", т.е. приспособлений, при которых отсутствует необходимость в постоянном контакте матери и детеныша. При протоматеринском типе воспитания, связь между матерью и детенышами слабая, она не может привести к образованию прочных связей взрослых родственных особей. Второй тип воспитания детенышей -"совместное воспитание" является характерным

для многих широконосых обезьян, в частности, для игрунок и тамаринов. Обязанности матери, при совместном типе воспитания детенышей, ограничиваются молочным вскармливанием. Практически все остальное время, уходом за детенышами, которых обычно также рождается несколько, заняты другие члены группы. Высшим типом воспитания детенышей у приматов является материнский тип воспитания, свойственный всем узконосым приматам, многим цебусо-вьм и собственно лемурам. У приматов с материнским типом воспитания рождается только один детеныш, который продолжительное время находится в тесном контакте с матерью. Основные функции, связанные с вскармливанием, защитой и социализацией детеныша, осуществляются матерью, обеспечивающей потребности детеныша в пище, тепле и социальном партнере. Такая длительно поддерживаемая связь матери и детеныша приводит к образованию прочных связей взрослых родственных особей.

Взаимоотношения матерей с детенышами у наблюдаемых нами макаков яванских, резусов, японских и павианов гамадрилов отражают все закономерности свойственные материнскому типу воспитания детенышей. Эти закономерности выражаются в высоком уровне материнской заботы и продолжительных близких отношениях самок с детенышами, не прерывающихся после завершения молочного вскармливания, а преобразующихся во взаимоотношения родственников. Вместе с тем обнаружено, что проявления родительского поведения наблюдаемых самок связаны как с общими видоспецифи-ческими характеристиками социальных отношений, так и с частными внутригрупповыми особенностями взаимоотношений особей групп. Наиболее явно такая зависимость прослеживается в уровне и выраженности социальных паттернов родительского поведения самок. Проявления этих паттернов, на всех этапах взаимоотношений матерей с детенышами, достигают своего максимального значения у макаков резусов и японских, социальная структура которых в наибольшей степени из рассмотренных видов соответствует критерию матрилинсйности. У павианов гамадрилов, более обширный и сложный репертуар социальных и защитных паттернов родительского поведения самок сочетается с относительно низкой частотой взаимодействий матери и детеныша на протяжении "подростковых" стадий взаимоотношений матери и детеныша. Эта особенность родительского поведения павианов гамадрилов хорошо согласуется с особенностями их социальной структуры, характеризующейся сочетанием высокой сложности и относительно низкой значимости материнского родства.

Наши наблюдения показали, что сохраняя видоспецифическис характеристики, родительское поведение самок подвержено влиянию факторов внешней среды, как абиотических, так и социальных. Установлена связь между уровнем материнской заботы самок и характеристиками среды, ее предсказуемостью и сложностью. Кроме того, обнаружена зависимость между индивидуальными социальными характеристиками особей, их рангом и показателями родительского поведения. Эти данные согласуются с результатами проведенных ранее исследований (Bernau, 1980; Silk, 1980; Hiade, 1983) и свидетельствуют о тесной взаимосвязи родительского поведения и социальности у приматов. У наблюдаемых нами обезьян социальные факторы оказывали значительно большее влияние на проявления родительского поведения, чем такие, как пол детеныша и уровень материнской компетенции в обращении с детенышем. Взаимоотношения матерен с детенышами слабо зависели от пола последних, также как и от порядкового номера родов у самок.

В отличие от социальных форм родительского поведения, физиологические паттерны у макаков и павианов, значительно слабее подвержены воздействию различных факторов к показывают относительно более низкий уровень вариабельности. Эта часть поведения матери, связанная с удовлетворением потребностей детеныша в необходимых ресурсах, по видимому, довольно жестко детерминирована, что и обеспечивает относительно однородный "видовой" уровень ее проявления. Этот уровень проявления физиологических паттернов родительского поведения является гарантией выживания детенышей у большинства матерей, получивших нормальное социальное воспитание в группах. Обнаруженная у макаков яванских дифференцированная выживаемость детенышей у самок с различным социальным статусом, по видимому, является опосредованным следствием стресса, обусловленного высокой частотой адресованных низкоранговым матерям проявлений агрессии.

4.2.Роль родительского поведения как источника социальности в процессе антропосоциогенеза

Выполненное исследование свидетельствует, что родительское поведение у самок приматов с материнским типом воспитания детенышей не угасает полностью с завершением периода детской беспомощности, а преобразуется в близкие отношения родственных особей. Гарантией прочности этой связи является длительность периода

детства, предполагающая продолжительную потребность детеныша в материнском уходе. Материнско-детские отношения и связанные между ними отношения между сиблиигами являются, по видимому, универсальной основой близких отношений у всех высших приматов, включая представителей семейства гоминид на разных этапах антропоссциогенеза.

Современные исследования предоставляют несколько вариантов реконструкций гипотетического общества гоминид (?е<^ап, 1982; Харрисон и др., 1979; Файнберг, 1980; Чалян, 1989), которые исходят из двух основных посылок. Одна часть гипотез основывается на мультисамцовых группах современных приматов, как основе будущей реконструкции, другая опирается на гаремность, в более или менее расширенном варианте. Представляется, что главными аргументами при выборе социальной системы в качестве модельной для реконструкции гипотетической структуры организации гоминид являются, прежде всего, исходно заложенный высокий уровень адаптивности, а также оптимальная тактика репродукции, позволившие гоминидам успешно размножаться и освоить различные климато-географические зоны. Последний момент является принципиальным, учитывая низкие темпы размножения гоминид, продолжительное детство и высокую уязвимость детенышей и самок с детенышами. Основываясь на всем опыте изучения взаимоотношений самок с детенышами у высших приматов, можно с высокой долей уверенности предположить, что ранние гоминиды, также как и более поздние представители семейства, унаследовали материнский тип воспитания детенышей. Это означает, что основная часть забот, связанных с уходом за детенышем, в, по крайней мере, первые три года после его рождения ложилась на самку - мать детеныша. Кроме того, исполнение родительских обязанностей матерей осложнялось их прямохождением, при котором возникла постоянная необходимость поддержи ванья детеныша на груди. Такое поддерживанье матерью детеныша было эволюционно подготовлено подобными формами поведения самок, наблюдаемыми у современных макаков, павианов и шимпанзе. Самка любого прямоходящего гоминида, длительно держащая у груди своего детеныша, не могла обеспечить себя и своего детеныша, как необходимым пропитанием, так и адекватным уровнем защиты. Высокая вероятность выживания для самки и ее потомства, необходимое условие дальнейшего прогресса вида, могла быть предположена только исходя из общего высокого уровня коллективизма, преобладания положительных дружелюбных взаимодействий над агрессивными, конкурентными. Такой тип взаимо-

действий ассоциируется с высоким уровнем родственности в первобытном стаде, биологические корни которого уходят в тесные продолжительные взаимоотношения матери и потомства. Тем не менее, кажется, что одни родственные отношения не способны сами по себе обеспечить адекватный уровень альтруизма, по отношению к относительно беспомощной самке с детенышем. В этом отношении представляется, что единственно приемлемым способом обеспечения самки необходимыми ресурсами является постоянное партнерство. Только постоянный партнер - самец, мог, в какой-то степени разделить с самкой тяготы, связанные с воспитанием потомства, обеспечить им надежную защиту. Таким образом, предполагаемая социальная структура гоминид, по крайней мере на ранних этапах антропосо-циогенеза, должна была сочетать в себе некоторый уровень родственных отношений и существование семей.

ВЫВОДЫ

1. В результате качественного анализа родительского поведения самок макаков яванских, макаков резусов, макаков японских и павианов гамадрилов выделены три группы паттернов с различной функциональной нагрузкой - физиологической, защитной и социальной.

2. Во взаимоотношениях самок матерей с детенышами в течение 120 недель после рождения детеныша выделены 6 периодов, различающихся по характеру взаимоотношений, степени выраженности паттернов различной функциональной сферы, и отражающих процесс преобразования материнско-детских отношений в отношения родственных особей: 0-8 недель, 9-16 недель, 17-26 недель, 2752 недели, 53-78 недель и 79-120 недель.

3. Отсутствует связь между проявлениями физиологических и защитных паттернов родительского поведения самок и полом детенышей, частота социальных паттернов выше у матерей с детенышами самками. Опыт материнства у первородящих и многорожавших самок оказывает только косвенное влияние на показатели родительского поведения самок, выражающееся в проявлениях у молодых самок поведения игры с детенышем.

4. Ранг самок, определяющий уровень адресованных матерям проявлений агрессивного поведения, оказывает влияние на выживаемость их детенышей. Тем не менее, показатели физиологических и защитных паттернов родительского поведения

t

самок, прямо связанные с выживаемостью детенышей, не зависят от социального статуса матерей. Обнаружен достоверно более высокий уровень социальных паттернов родительского поведения у низкоранговых матерей.

5. Сравнительный анализ родительского поведения обезьян показывает высокий уровень согласованности между видоспецифическими характеристиками социальной структуры обезьян и характером родительского поведения самок.

6. Установлена определяющая роль социальных паттернов родительского поведения самок в развитии системы родственных отношений у приматов. Предложена гипотеза, рассматривающая в качестве модели сообщества гоминид, структуру, сочетающую в себе некоторый уровень родственности с наличием семей, как условиях выживания матерей и детенышей у прямоходящих гоминид.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ.

1. Чалян, В.Г., Мейшвили, Н.В. Инфантицвд у павианов гамадрилов в неволе и в условиях свободного содержания. Материалы 3-ей Всесоюзной конференции по поведению животных. М.,1983,стр.222-224. .

2. Чалян,В.Г.,Мейшвили,Н.В. Репродуктивные показатели свободноживущих самок павианов гамадрилов. Материалы Всесоюзной конференции "Проблемы обеспечения обезьянами медико-биологических исследований и принципы использования в эксперименте" .Сухуми, 1983,cip. 19-21.

3. Мейшвили,Н.В.,Чалян,В.Г. Биология размножения яванских макаков (Macaca fascicularis) в неволе. Там же, стр. 18-19.

4. Дерягина, М.А., Чалян, В.Г., Мейшвили, Н.В., Артамонов, А.Л., Созинов, А,В., Бутовская, М.Л. К вопросу об использовании этологических методик в изучении поведения приматов. Вопросы антропологии, 1984,вып.73,стр. 128-13 5.

5. Мейшвили, Н.В., Чалян, В.Г. Репродуктивные показатели и половое поведение макаков яванских (М. fascicularis). Вестник АМН СССР, 1986,3, стр. 14-16.

6. Чалян, В.Г., Мейшвили, Н.В. Репродуктивная функция самок павианов гамадрилов в условиях свободного содержания. Там же, стр.11-13.

7. Chalyan, V.G., Meishvili, N.V., Vanchatova, M.A. Infanticide and primate evolution. Behavior as one of the main factors of evolution. Selection papers of International Workshop, Praha,1987,p.321-330.

8. Chalyan, V.G., Meishvili, N.V., Vanchatova, M.A. Sexual behavior of Haraadryas baboons. Antropologie, 1987,25,2,p. 183-187.

9. Chalyan, V.G., Meishvili, N.V. Development of social organization of Hamadryas baboons. Proceeding of the International Symposium, Praha, 1987,p.253-255.

10. Мейшвили, H.B., Чалян, В.Г. Случаи инфантицида у павианов гамадрилов и макаков Сухумского питомника. Материалы Всесоюзной конференции "Вопросы медицинской приматологии. Наиболее перспективное использование обезьян в биологии и медицине". Сухуми, 1987, стр.27-28.

П. Чалян, В.Г., Мейшвили, Н.В., Лапин, Б.А. Социальная организация свободноживущих павианов гамадрилов. Там же, стр.38-39.

12. Чалян, В.Г., Мейшвили, Н.В. Социальный ранг, факторы его определяющие, и репродуктивные показатели самок павианов гамадрилов. Вестник АМН СССР,1987,10,стр.43-48.

13. Chalyan, V.G., Meishvili, N.V., Vanchatova, M.A. Behavior as one of the main factors of evolution! Laboratory Primate Newsletter, 1988,27(4),p.29.

14. Чалян, В.Г., Мейшвили, H.B. Поведение низших обезьян, структу ра их социальной организации и антропогенез. Материалы 2-ой Всесоюзной конференции по проблемам эволюции,М., 1989, стр. 8586.

15. Чалян, В.Г., Мейшвили, Н.В. Поведение и стадии полового цикла у павианов гамадрилов как модель общения между полами у ранних гоминид. В сб. "Биологические предпосылки ангропосоциогенеза", М„ 1989, стр.81-97.

16. Чалян, В.Г., Мейшвили, Н.В. Демографические характеристики стада приматов как модель аналогичных образований у ранних гоминид. Советская этнография, 1989,2, стр. 115-122.

17. Чалян, В.Г., Мейшвили, Н.В. Инфантицид у павианов гамадрилов. Биологические науки, 1990,3, стр.99-106,

18. Чалян, В.Г., Мейшвили, Н.В. Сравнительный анализ поведения самцов павианов гамадрилов. Материалы 5-го съезда Всесоюзного Териологического общества,1990,стр.69-70.

19. Мейшвили, Н.В., Чалян, В.Г. Развитие взаимоотношений между матерью и детенышем у макаков яванских. Там же, стр.33-34.

20. Chalyan, V.G., Meishvili, N.V., Vanchatova, M.A. Study of a troop structure of free-ranging Hamadryas baboons in the Caucasus. Abstr. 13th Congress of the International Primatological Society, Nagoya and Kyoto (Japan), 1990,p.70.

21. Мейшвили, H.B., Бутовская, М.Л., Чалян, В.Г. Доминантный ранг и размножение у самок макаков. В сб. "Поведение приматов и проблемы антропогенеза", М, Шука,1991,стр.26-38.

22. Chalyan, V.G., Meishvili, N.V., Dathe, R, Dominance rank and reproduction in female Hamadryas baboons. Primate report, 1991,29,p.35-40.

23. Meishvili, N.V., Chalyan, V.G., Vanchatova, M.A. Mother -infant relationships in Cynomolgus monkeys (Macaca fascicularis).Ibid.,p.41-46.

24. Chalyan, V.G., Lapin B.A., Meishvili, N.V. Kinship and troop structure formation in baboons in Gumista reserve. Abstr. 15th Congress of the IPS, Kuta-Bali, Indonesia, 1994, p.238.

25. Meishvili, N.V., Chalyan, V.G., Butovskaya, M.L. Dominance and reproduction in females of three macaque species. Ibid,p.247.

26. Chalyan V.G., Lapin B.A., Meishvili N.V., Vanchatova M.A. Reproductive aspects of free-ranging groups of Hamadiyas baboons. Current Primatology,Vol.3,Behavioral Neuroscience, Physiology and reproduction. Strasbourg,ULP,1994,p.237-244.

27. Chalyan V.G., Meishvili N.V. Influence of environment on development of mother-infant relationship in hamadryas baboons. Primate ontogeny. Abstr. Intern. Symp., Praha, 1995, p. 8-9.

28. Meishvili N.V., Chalyan V.G. Development of independence of infants in captive macaques. Ibid.,p. 13.

29. Чалян В.Г., Мейшвили H.B., Бутовская M.J1. Роль самок в функционировании сообществ у павианов гамадрилов. 1.Иерархия доминирования самок в условиях Гумистанского заказника. Вестник антропологии. Альманах, 1997,3, стр. 126-137.

30. Чалян В .Г., Мейшвили Н.В., Бутовская МЛ. Роль самок в функционировании сообществ у павианов гамадрилов. 2. Влияние экологических факторов на развитие взаимоотношений мать-детеныш. Вестник антропологии. Альманах, 1997, 3, стр. 137-146.