Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поведение и структура социальной организации павианов гамадрилов, свободноживущих в заказниках Черноморского побережья Кавказа

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Чалян, Валерий Гургенович, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МЕДИЦИНСКОЙ ПРИМАТОЛОГИИ

9

На правах рукописи

ЧАЛЯН Валерий Гургекович

ПОВЕДЕНИЕ И СТРУКТУРА СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

ПАВИАНОВ ГАМАДРИЛОВ СВОБОДНОЖИВУЩИХ В ЗАКАЗНИКАХ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАВКАЗА

03.00.14 - антропология.

Диссертация

в ввде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологачесшх наук

11рисудклут1е1зую степень ДУк 1 С

МОСКВА-19:

Рабата выполнена в Институте медицинской приматологии РАМН (г.Сочи)

Научный консультант:

академик РАМН, доктор медицинских наук,

профессор Б. А. Лапин

Официальные охшоненты: доктор биологических наук Е.Н.Хрисанфова доктор биологических наук Л.А.Моисеева доктор медицинских наук Л. А.Фирсов

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Зашита диссертации состоится:" " 1997 г. на

заседании диссертационного Совета (Д-053.05.36.) Московского государственного университета им. М В Ломоносова (103009 г.Москва, ул.Моховая, 11,НИИ и Музей антропологии МГУ)

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке НИИ Музея антропологии МГУ

Диссертация в виде научного доклада разослана " " 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета А.В.Сухова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. Изучение различных аспектов биологии и поведения обезьян является важнейшим источником сведений о сообществах животных, перспективных для реконструкции различных аспектов поведения, структуры сообществ и взаимоотношений со средой у ранних гоминид. Исследования такого рода известны, хотя и немногочисленны (Тих,1970; Алексеева, 1978; Файнберг,1980; Дерягина,1986; Бутовская, Файнберг, 1993; Tembrock,1987). Существенным препятствием на пути этого направления исследований является отсутствие продолжительных полевых наблюдений приматов, позволяющих не только одномоментно оценить состав и структуру популяции, снять характеристику типов активности обезьян, но и установить вертикальные отношения особей. Многолетние полевые исследования проводились на нескольких видах приматов -павианах анубисах (Papio anubis), цейлонских макаках (Масаса sinica), геладах (Theropithecus gelada) и шимпанзе (Pan troglodytes) (Altmann et al., 1977; Dittos, 1980; Dunbar,Dunbar,1975; Goodall,1983). Исследования различных аспектов биологии свободноживущих павианов гамадрилов немногочисленны и за исключением фундаментального, но кратковременного исследования Куммера (Kummer,1968), ограничиваются рассмотрением отдельных аспектов поведения и оставляют много возможностей для изучения этого уникального вида обезьян, социальная организация которых соединяет в себе черты и свойства, присущие другим видам приматов. По мнению Н.А.Тих (1970), "по своей структуре и сложности внутристадных отношений, сообщества низших обезьян, в первую очередь павианов гамадрилов, ближе стоят к гипотетическим животным предкам человека - протогоминидам, чем современные сообщества человекообразных обезьян". Нами проведено всестороннее исследование поведения и социальной организации 1я0в гамадрилов, обитающих в условиях максимально " диженных к естественным. Условия обитания, нетипичные для ; л вида, обусловили необходимость глубокого изучения их экологии и — ч>р> поведения. Сравнительный анализ поведенческих механизмов » ации к новой среде обитания, переселенных в более северные о . юты изолированных групп приматов, позволяет оценить степень з личности виза, характер авторетуляторных процессов и ^ ;авляет самостоятельный интерес, как для приматологов, так и для

фОПОЛОГОВ.

Цель и задачи работы. Целью данного исследования был яализ. структуры социальной организации и особенностей поведения

павианов гамадрилов в условиях заказников, для выяснения адаптивности и биологической пластичности их социальных систем, а также возможностей использования полученных данных в реконструкции сообществ ранних гоминид. Для осуществления поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Осуществить интродукцию низших обезьян в лесных заказниках Черноморского побережья Кавказа.

2. Изучить экологию павианов гамадрилов в новых географических условиях.

3. Определить структуру социальной организации и провести анализ социального поведения.

4. Изучить половое и родительское поведение, установить основные репродуктивные показатели.

5. Провести анализ демографических процессов в популяции.

6. Оценить степень адаптационной пластичности поведения и структуры социальной организации павианов гамадрилов в условиях заказников.

Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые в отечественной и мировой практике осуществлен уникальный эксперимент по интродукции павианов гамадрилов в заказники Черноморского побережья Кавказа и проведено комплексное исследование, охватывающее широкий спектр биологии павианов гамадрилов в заказниках. Показана принципиальная возможность контролируемого свободного разведения павианов гамадрилов в условиях заказников Черноморского побережья Кавказа.

Впервые разработаны основные методологические принципы и подходы разведения свободноживущих обезьян, разработана и апробирована методика их интродукции в заказники Черноморского побережья Кавказа, определены требования, предъявляемые к территории, предназначенной для свободного разведения обезьян.

Установлены основные закономерности освоения новой среды обитания павианами гамадрилами и показано, что общие закономерности проявлений пищевого поведения у павианов гамадрилов, живущих в условиях заказников Черноморского побережья Кавказа, не отличаются от таковых у павианов гамадрилов в местах естественного обитания.

Установлено, что в новых экологических условиях сохраняется характерная для павианов гамадрилов многоуровневая социальная структура. Впервые показаны пути формирования уровней социальной организации павианов гамадрилов и их основные критерии. Предложена модель развития социальной организации павианов гамадрилов на основе преемственности уровней организации.

Установлено, что родственные отношения между особями играют важную роль при формировании структурных уровней организации павианов гамадрилов.

Выявлены три стадии существования односамцовых единиц -формирование, расцвет и угасание.

Установлено, что стадо павианов гамадрилов является замкнутой группировкой, цеяостность которого обеспечивается связями между родственными самцами и аффилиативными взаимодействиями самок.

Впервые нами введены термины "внутригаремный ранг" и "внутристадный ранг" самок, отражающие иерархическое положение самок в системе взаимоотношений соответствующих уровней организации.

Установлено, что проявления полового поведения взрослых особей в заказниках строго лимитированы рамками односамцовых единиц. Выявлена более высокая частота сексуальных взаимодействий самцов и самок в заказниках по сравнению с условиями неволи.

Обнаружено влияние условий среды обитания на показатели родительского поведения самок павианов гамадрилов, частота взаимодействий самок с детенышами в условиях свободноживущего стада достоверно меньше, чем таковая в неволе.

Выявлена тесная связь проявлений инфантицида, как в неволе, так и в условиях свободного обитания павианов гамадрилов, с социальной нестабильностью в группах и искусственным нарушением видоспецифического социономического отношения. В качестве механизма инфантицида предложена гипотеза основывающаяся на проявлениях у павианов гамадрилов модифицированного поведения использования детеныша самцами, в качестве механизма управления поведением самок.

Установлено, что динамика развития половозрастной структуры стада Гумистинского заказника приближается к таковой у популяции павианов гамадрилов в местах естественного обитания, что свидетельствует о действии авторегуляторных механизмов социальности у павианов гамадрилов.

Детально обосновывается возможность реконструкции социальной организации и поведения ранних гоминид по типу сообществ павианов гамадрилов.

Полученные данные вносят существенный вклад в приматологию, антропологию, этологию, зоопсихологию, теорию эволюции и другие дисциплины, связанные с эволюцией социальных систем.

Практическая ценность. На основании полученных данных разработаны рекомендации по содержанию и разведению павианов гамадрилов в неволе "Использование обезьян в медико-биологических исследованиях" (в соавторстве с Б.А. .Лапиным и др.), которые применяются в повседневной практике работы питомника обезьян Института медицинской приматологии Российской академии медицинских наук.. Сведения о структуре стада, размерах односамцовых единиц, путях их формирования необходимы и используются при подборе обезьян и создании новых социальных групп. Анализ случаев инфантицида и механизма его возникновения чрезвычайно важен для предотвращения убийства детенышей самцами в условиях клеточного и вольерного содержания. Результаты работы учитываются при подготовке и проведении медико-биологических исследований на обезьянах. Наши рекомендации актуальны и применяются при содержании и разведении обезьян в зоопарках, лабораториях и питомниках. Наши материалы по поведению павианов гамадрилов используются в курсах лекций по этологии приматов для студентов кафедры антропологии МГУ, а также для студентов психологов. Глава 2я "Поведение и стадии полового цикла у павианов как модель общения между полами у ранних гоминид" в монографии используется как учебное пособие. Разработанные нами методики (Дерягина, Чалян и др., 1984) применяются психофармакологами при моделировании патологических состояний.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международном симпозиуме "Использование обезьян в экспериментальной медицине", Сухуми, 1974, Всесоюзной конференции "Моделирование на обезьянах важнейших заболеваний человека", Сухуми, 1977, 3-ей Всесоюзной конференции по поведению животных, Москва, 1983, Всесоюзной конференции "Проблемы обеспечения обезьянами медико-биологических исследований и принципы использования обезьян в эксперименте", Сухуми, 1983, Международном симпозиуме "Поведение как один из главных факторов в эволюции", Либлице, Чехословакия, 1986, Всесоюзной конференции "Вопросы медицинской приматологии. Наиболее перспективное использование обезьян в медицине и биологии", Сухуми, 1987, 13-ом Конгрессе Международного приматологического общества ,Нагоя, Киото, Япония, 1990, 14-м Конгрессе Международного приматологического общества, Страсбург, Франция, 1992, 15-м Конгрессе Международного приматологического общества, Куга-Бали, Индонезия, 1994, Международном совещании "Приматологические исследования в России, Санкт-Петербург, 1995, в Институте медицинской приматологии РАМН, 1997, в НИИ и Музее антропологии МГУ, 1997.

Публикации. По теме исследования опубликовано 59 работ, в том числе 1 коллективная монография и методические рекомендации

i Объем и структура работы. Представляется совокупность из 1-ой монографии и 31-ой статьи, опубликованных в журналах "Вестник АМН СССР", "Вопросы антропологии", "Биологические науки (Доклады Высшей школы)", "Советская этнография", "Anthropologie", "Z. Versuchstierk", "Der Zoologische Garten", "Neurocardiology", "American Journal Physiology", "Primate Report". Общий объем публикаций составляет 635 с. (36 п.л.). В основу работы положены материалы, собранные нами в течение 25-летних наблюдений поведения обезьян в условиях заказников и в неволе. В докладе использованы разделы монографии "Биологические предпосылки антропосоциогенеза" (1989) (соавтор Мейшвили Н.В.).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Исследования проводились в период с 1971 по 1996 гг. в Гумистинском и Туапсинском приматологических заказниках, а также в Сухумском, Тамышском и Адлерском питомниках обезьян.

Объектом исследования являлись павианы гамадрилы (Papio hamadiyas; Linnaeus,1758). Существует точка зрения, согласно которой пять видов павианов рассматриваются в качестве подвидов одного политипического вида Papio hamadiyas (Buettner-Janush,1966; Kingdon, 1970; Terry,1977; Williams-Blangero et al.,1990). Учитывая . совокупность всех признаков, мы вслед за другими исследователями (Hill,1967; Fridman, Popova,1988) считаем, что павианы гамадрилы являются самостоятельным видом, который вместе с четырьмя другими видами составляет род Papio.

Основная часть исследований была выполнена путем изучения свободноживущих павианов гамадрилов в заказниках, кроме того наблюдения проводились в вольерах, групповых и индивидуальных клетках. В условиях свободного содержания объектом исследования было в общей сложности 1570 павианов гамадрилов. Мероприятия, связанные с уходом и жизнеобеспечением обезьян в заказниках состояли в ежедневной подкормке и визуальном осмотре всех особей, при котором учитывались роды и гибель обезьян, оценивалось состояние здоровья, а также фиксировались изменения физиологического статуса самок (Чалян,Мейшвили, 1986). Кроме ежедневных процедур, ежегодно проводился отлов и обследование всех обезьян заказников (Лапин,Чалян, 1986). Обследование включало в себя детальный клинический осмотр, взвешивание, взятие крови для выполнения биохимических и гематологических исследований (Джелиева, Чалян и

др.,1977,1983). Кроме того, при отлове проводилось обязательное нанесение татуировкой индивидуальных номеров всем детенышам, родившимся за период прошедший со времени предыдущего отлова, что обеспечивало высокую степень точности при идентификации особей. Изъятие обезьян из заказников без крайней необходимости, вызванной заболеванием, не производилось.

Для оценки динамики социальной организации изучаемой популяции павианов гамадрилов и установления естественных механизмов адаптации обезьян к новым экологическим условиям нами был применен метод пролонгированных наблюдений поведения особей изучаемого стада. В течение 18 лет, с 1974 по 1992 гг., ежедневно регистрировались все изменения связанные с обменом особями между различными структурными единицами и формированием новых структурных образований. Этологические наблюдения выполнялись согласно общепринятым методам наблюдений (АИтапп,1974) и с помощью специально разработанных нами методик кодирования и наблюдения поведения фокальной особи и группы временным, частотным и др. методами регистрации поведения и дистанций между особями (Дерягина, Чалян и др., 1984а,19846; Бутовская гЧалян и др.,1985; Ай1еу, СЬа1уап & а1.,1991). Использованы биометрические методы обработки полученного фактического материала: оценка разности средних по (-критерию Стьюдента, оценка различий с помощью критерия х2> вычисление коэффициентов ранговой корреляции по Спирмену, установление регрессии, выражаемой уравнением параболы второго порядка (Лакин, 1990).

Результаты выполненных многолетних всесторонних исследований поведения, репродукции и социальной структуры свободноживущих павианов гамадрилов, в совокупности с их последующей статистической обработкой, позволили нам создать полную картину адаптации этих обезьян к новым экологическим условиям, выявить потенциал их адаптационной пластичности и оценить роль поведенческих механизмов в процессе адаптации.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ ГЛАВА 1.

ИНТРОДУКЦИЯ ОБЕЗЬЯН В ЛЕСНЫЕ ЗАКАЗНИКИ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАВКАЗА.

История разведения свободноживущих обезьян в новых условиях обитания насчитывает несколько десятилетий и включает много примеров "островного" разведения.. Начиная с 18-го века на острова Карибского моря моряками завозились зеленые мартышки (Cercopithecus aethiops) из Африки. Популяции этих обезьян до сих пор обитают на островах Сент-Киттс и Невис. В 1937-39 гг. Карпентер с сотрудниками основали колонию свободноживущих макаков резусов (Macaca mulatta) на острове Кайо-Сантьяго (Windle,1980). В дальнейшем, свободное разведение макаков резусов было продолжено на других островах Карибского моря, в частности, на острове Ла Гуэва с 1961 г. (Kerber et al.,1979), на острове Ки Лоис с 1971 г., на острове Раккун Ки с 1977 г. (Pucak et al.,1982). В 1974 г., в Мексике на острове Тотогочилло, на озере Катемако была выпущена группа бурых макаков (Macaca arctoides) (Estrada,Estrada,1976). В России первая попытка выпуска обезьян была предпринята в 1903 году принцем Ольденбургским в ощ)естностях города Гагра (Бочкарев,1932). Начиная с 1972 г., в течении ряда лет, Л.А. Фирсов производил выпуски шимпанзе и макаков резусов на островах в Псковской области (Фирсов, 1977,1983).

С 1971 года под руководством академика Лапина Б. А. был начат эксперимент по интродукции низших обезьян в леса Черноморского побережья Кавказа (Лапин, Чалян и др., 1974). В 14 километрах от города Туапсе в урочище Пасека было выпущено 60 павианов гамадрилов (Papio hamadryas), привезенных из Эфиопии. Затем в 1972 году бьши там же выпущены еще 32 павиана гамадрила. В 1974 году павианы гамадрилы были выпущены в урочище реки Западная Гумис