Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Социальная экология бурых макаков (Macaca Arctoides) в свете некоторых проблем приматологии и эволюционной антропологии

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Социальная экология бурых макаков (Macaca Arctoides) в свете некоторых проблем приматологии и эволюционной антропологии"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи УДК 572.1/4:599.82 ДАВЫДЕНКО Сергей Васильевич

СОЦИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ БУРЫХ МАКАКОВ

(MACACA ARCTOIDES) В СВЕТЕ НЕКОТОРЫХ ПРОБЛЕМ ПРИМАТОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИОННОЙ АНТРОПОЛОГИИ

(антропология — 03.00.14.)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва —1991

Работа шполнена на кафедре антропологии биологического факультета Московского Государственного Университета шл.М.В.Ломоносова.

Научный руководителя: доктор биологических наук, профессор Е.НДрисанфова. Научный консультант: каэдгдат биологических наук

М.Л. Дсрягина.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Г.Н.Симкин

кандидат исторических наук М.Л.Бутовская

Ведущее учреждение - Ленинградский государствешшй университет.

на заседания специализированного совета Д - 053.05.36. при Московском государственном университете им.М.В.Ломоносова /г.Москва, проспект' К.Маркса, 1С, Ш1И и Музей 'антропология МГУ/

С диссертацией моано ознакомиться в библиотеке НИИ и Музея антропологии ¡.НУ, ' Автореферат разослан

Ученик секретарь спицилизированного ученого совета Д-053.05.3С при МГУ им. М.В.Ломоносова :

Защита состоится

часов

кандидат биологических наук

Т.Введение. .

Приматология - еще очень молодая наука-. Систематическое изучений матов на воле до конца 30-х годов 20-го века вообще из предав-" I науки. Начало такш исследованиям положено Н.Карпентером, который ¡тоятельно изучил в естественных условиях сначала красных ревунов, ц :ем гиббонов /Фридман, 1972/

1.1. Актуальность. Предпосылки ранних этапов антропогенеза ~ одю: актуальных вопросов проблемы происхождения человека. Исследования в >й области важны в теоретическом и методологическом отноиешш.

Решение таких проблем антропогенеза, как форшрование коглсгникатщ-: отношений, состава групп ранних лротогошшид, взаимоотношения со ;дой обитания, роль вгруппе самцов и самок и пр. предполагает кспсш-' заняв данных по экологии и поведению современных водов обезьян. Акгу-ьность и правомерность таких и с следований подтверждена работами ряда соров /Ъунак, 1980, Алексеева, 1378, Тих,1970, Байнберг,19£0/, высказали предположение о возмояностя существования видоспсщйдческих осо-шостей поведения некоторых' видов современных обезьян, которые позео-от реконструировать ранние стадии антропогенеза.

'Анализ социальной экологии бурше макшеов вносит вклад в сноте?.у зна-¡1 об особенностях поведения и взаимоотношения со средой лряштоз, близ-с к Г0МШШДНО2-линии эволюции,-что в комплексе с другими данными поз-иет судить о 'ранних этапах антропогенеза.

1.2. Научная новизна работа заключается в том, что впервые кзуча-зя социальная .«вкология. бурых макаков в новых климатических и (5лорео-зеских условиях 42-й параллели сев. широты на вольном содержании в ипсинском приматологическом заказнике. Это единственный в ¡.заре зкецери-:.1Т такого рода. ■ "'

1.3. Практическая пеннооть работы. Экспериментальная медицина для целирования различных заболеваний человека требует с каждым годом

з большее количество обевьян, многие из которых уже занесены в .

Красну:э Книгу, в связи с чем ограничивается их отлов в природе. Изуч нио поведения и экология приматов в естественной среде позволяет вир ботаи, рекомендации дм разводения этих животных в заказниках, что я ляетсн наиболее дсшевнтл способом, ' и в условиях питомников.

1.4. Целью работы являлось изучение структуры грушш, внухригруп повкх взаимоотношений óypax макаков /агрессивное, дружелюбное, родит окое поведение/, влияние на поведение группы среды в новых климатиче ких условиях и построение на основе полученных оригинальных данных анализа литературных источникрв возможной модели сообщества ранних л

тогошнид.

,1.5. Апробация. Шгердалы диосергaujui доложены на заседании кафедры антропологии биологического факультета 1уепу /19¿u/, на 20—íi не учной кон'горанцип молодых ученых биологического факультета ЩУ /IS на научной конференции НИИЭПиТ АМН СССР /г.СУхуми, 1990/, на заседа! секции антропология ШИП /1990/

1.6. Публикация. По теме диссертации опубликовано 4 работы, 2 р£ боты находятся в печави.

1.7. Объем'работы. Диссертация изложена на 100 страницах машина ного текста и включает 12 таблиц, 15 рисунков, 36 иллюстраций. Спис< литературы включает 146 работ, из которых 93 на иностранных языках. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов J приложения. В приложении приведены, образцы методических приемов per: рации наблюдений, таблицы, графики, основные результаты статистичес: обработки.

2. Объект и методика.

2.1. Бурые макаки представляют собой пример мультисамцового

ЧБ-

единения приматов. Они ведут наземный образ жизни, хотя могут хоро лазать по деревьям. Бурш живут частично замкнутыми группировками ленностью до 60 особей в тропических лесах Юго-Восточной Азии а орах северо-восточного №тая. Отношение числа взрослых самцов к ослш самкам примерно 1:3. В группе существует линейная иорариш, пину шрашди в иерархия занимает взрослый половозрелый самец. Од-

0 взаимоотношения в г{зупп9 бурых макаков очень своеобразны в связа ец обстоятельством, что главным регулятором системы доминирования тупают взрослые сайга /Еь4гдс1п , 1977/. По окраске и густоте шер-ого покрова, а такие в связа о географией распространения ввделя-

от 3 до 5 подшдов бурого макака.

2.2. Для изучения поведения макаков в Туалсинскш заказнике приме-ась усовершенствованная методика суточного тропления с регистрацией шюй частоты и длительности поведенческих актов Лкпе^мИе. ,

Дерягана а др.,1984,2^ ,1980/. Наблюдения за стадом проводалис змента выпуска в ноябре 1987 г. по оентябрь 1988 г. Все ос оба. стада штывавдего 37 животных, индивидуально опознавались. Маршруты дваяе наносились на карту заказника, разбитую на квадраты площадью 0,01 ш /Кд<>«1и«.еп. ,1979/. Анализ агрессивного и дружелюбного поведения задался с помощью частотно временных матриц. Взаимоотношения обезь-» средой изучались о использованием понятий суточного охлаждения да и давления холода в атмосфере /К0/ /АьЫ ,1985/. Проводился из ранений, полученных животными в агрессивных контактах по метода-я Е.^ы!^ /1984/. Сбор материалов по питанию бурых мака—

1 происходил во время суточного тропления группы прямым наблюдением гомощью бинокля и фотоаппаратов. Проводился анализ употребляемых в

су кормов по сезонам а в связи о распределением их на участке обата-я. Для изучения структуры группы бурых макаков при передшжении

использовалась усовершенствованная методика R.^LíJúne /1981/.

При анализирования результатов использовался ранговый коэффищ

о

ент Спирмена, критерийу?, дисперсионный, кластерный, корреляционный и множественный факторный анализы. 2.3. Климат, рельеф.

Территория, отведенная под щиматологаческий заказник предстш ляет собой сильно-пересеченную местность, изобилующую балками и oí рагали с двумя реками - Дедеркоем и Еедси. гйтакяо рек сугубо шт вое. Высота горных хребтов заказника но более 7DQ ы. над уровней» ря. Максимальное. количество осадков выпадает в холодное время года -до 1210 ми при средней температуре января +4,1°С. Сальные ветры з лзодаатся от 15 до 30 дней в году. Снежный покров в заказнике cor няется в течение примерно 1,5 месяца. Лесопокрытая площадь состав ет S3Í?, из которых основная доля приходит на дуб - 57%, бук -II и-каштан посевной - 10$. 3. Результата.

3.1. Территориальное поведение.

Перемещения по^-терраторйи в основном определялась погодными лошями и пищевыми потребностями. Максимальные переходы обезьяны-вершали в шоле-августе. Стратегия питания бурых накакав существен отличается от страте гаи питания павианов гамадрилов в условиях Кэ за. Группа бурых медленно й непрерывно движется, собирая съедобнь часта, растений а беспозвоночных, ща атом обследуются все камни н

дупла,встречашдаеся на маршруте. Напханы sa,питаясь в .основном т

■ » .....

ми, совершают маршруты той илй иной длительности от одного фокалз го участка до другого. В'-связв о этим макака используют терраторЕ более равномерно, и площадь ее в большей степени будет коррелиро) с численностью группы.

В "сердцевинную эонуи/СЗ/ участка ойаташя бурых какаков

входят кормовая площадка н находящиеся в непосредственной близости

\У *

два скалистых склона. На одном из них, обривающемся к реке и носящем название "мне" обезьяны любят устраивать дневку. В сердцевинную зону входит также место ночевки макак, располагающееся па террасе над кормовой площадкой. На участка обитания выделялись три "фокуса активности" / ,1958/: Ф^- с обилием лещины,плюща и сассапариля, $2 и Ф3 - осыпи, где внимание обезьян привлекали многочисленные злаки, особенно Сан* с^.'-Ы» ^.Площадь суточного участка обитания составила в среднем 0,32 кв.км. /макс.=0,94 кв.км./. За период наблюдения обезьянами была освоена территория площадью 1,2 кв.км.,что составило годовой участок обитапия.

Минимальная длина суточного хода отмечена у бурых макаков зимой в снежный период, в это время обезьяны не покидают "домиков", которые сооружены на кормовой площадке, за исключением короткого маршрута к кордовой вольере, где они получали высококалорийный брикетированный корм. Осенью макаки перемещались", главным образом в восточном районе участка обитания. Маршруты носили концентрический характер и замыкались на кормовой площадке. Цикличность маршрутов повторялась несколько раз, дайна суточного хода составляла в среднем ДСХ°р =945" м. При дождливой и ветре иной погоде маршрут Ограничивался движением на водопой и составлял не более 200 и. Максимальная длина суточного хода бурых макаков была отмечена летом в период появления лесных ягод и составила ДСХгла1£С =4000 м. Среднегодовая длина суточного хода составила ДСх£рД* „1600 м. Математический анализ связи между частотой посещения определенного квадрата'участка .обитания и времени пребывания в нем показал тесную связь этих показателей на высоком /1%/ уровне значимости: "t?"Lyt • Такая связь указывает на равнонзрность

использования ресурсов бурили макаками в течении года.

• _ -6-

Несомненногобилие и видовой состав растительности и животного мира /особенно беспозвоночных/ на родине бурых м.окаков/в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии,богаче, чем в условиях Кавказа. Отсвда согласно обратнфропорционалъвой зависимости и их участок обитания на Кавказ© должен быть больше. Однако площадь участка обитания, полученная в навгих исследованиях /¿=1,2 кв.км/ оказалось даже несколько ниже результатов Де Во /Де ^оге ,1963/ -£=2 кв. мили. Таким образом, интерпретация использования территори исключительно как источника пищи значительно упрощена-, изучение этого аспекта поведения необходимо вести во взаимосвязи с анализод. бюджета времени и энергии.

3.2. Бюджет времени.

В результате специфического непрерывного процесса разыскивания и поглощения пищи-жировки - затраты времени на общие вида активности в течение суток: движение, питание и отдых не тлеют ярко выраженных различий и колеблются в пределах 13-23 минуты в час. Существенно различаются режимы в утренние и вечерние часы: режим "отдых" принимает свои максимальные значения 0,8 часа /19.00/ и 0,7 часа /18.00/ и имеет небольшой пик в 13 часов во время дневного отдыха стада. Длительность дневного отдыха, дяя кс рого обезьяны выбирают хорошо обдуваемое место радом с водопоем, носящее название "Мне", увеличивается во вреда жарких дней.

Питание бурых макаков происходит главным образом в период жировки и поэтому носит равномерный характер. Имеются лишь два н больших пика /0,3 часа/ в II и 14 часов? когда происходит подкор ка обезьян брикетами специального корма. Крайние границы графика 3.00 и 18.00, выбраны в процессе усреднения результатов наблюдем в различные сезоны - в период минимального и максимального светс вого дня.

Агрессивные контакта среди бурых макаков редки и происходят в основном на кормовой площадка при максимальной'скученности обезьян, во время жировки агрессия практически отсутствует. Во время отдыха макаков очень высока частота груминга.

Время обыскивания колеблется в очень широких пределах: от 30 секунд - кратковременный груминг /КГ/ до 45 мийут - длительный груминг. Кратковременный и длительный груминг несут в группе различную социальную нагрузку. КГ обычно следует во время агрессивных действий или йосле них, когда одна особь ищет защиты или поддержки у более высокорангового животного. Подвергшаяся нападению обезьяна подбегает к более высокоранговому, дружелюбнонастроенному-по отношению к ней члену стада и, перебирая у него шерсть, жалуется на своего противника . За таким кратковременным грушнгом следует либо нападение защитника /каким большей частью является доминантный самец/ на агрессора, либо успокаивающие контактные действия: прикосновения к телу,'покрывание, ДГ по отношению к особи, подвергшейся нападению. Длительный груминг наблюдается во время отдыха • стада и происходит среди особей одного "ядра". ДГ выполняет как косметическую /удаление паразитов, опавшего волоса и т.д./, так и социальную /установление к укрепление дружественных связей/ функцию.

В среднем груминг обычно длится около 10 минут. Спаривание у бурых макаков длится значительно дольше, чем у павианов и составляло в наших наблюдениях в подавляющем большинстве случаев 1,5 глин. Во в темя спаривания салка принимает соответствующую позу, даже иногда чуть приседает, облегчая интрамиссию самца. При этом наблюдается характерный элемент для самок бурых макаков - удерживание самца за ногу рукой во время окончания акта. Наибольшее количество

спариваний зарегестрированно весной /максимум в мае/ и лишь единичные летом. Это подтверждает положение о том, что бурые макаки, так та как и-японские макаки A'* -f^t^n /являются "производителями короткого дня" и имеют ограниченный сезон размножения. Б то время, как у индийских макаков /И, м</>>-1« /, живущих в Екной Индии, сезонность в размножении полностью отсутствует / Карш и др. 1987/.

.Весенние и летние показатели бюджета времени практически не отличаются друг от друга, т.к. стратегия питания бурых .макаков весной и летом одинакова, меняется лишь видовой состав употребляемых в пищу растений. Стратегия питания осенью макаков носит несколз ко иной характер в связи со значительным обеднением ¿шоры. Обезьяны вынуждены находиться больше в движении /0,43 часа/ и, соответст' венно, меньше отдыхать /0,27 часа/. Небольшие грабовые плодики -"семечки" - составляют значительную часть пищевого рациона. Точность и быстрота манипулирования пальцами позволяют обезьянам разыскивать среди камней "семечки", которых требуется для насыщения большое количество.

Зимой подвижность макаков резко падает /0,17 часа/ и ограничи наэтся , при наличии снежного покрова, лишь движением от кормовой площадки к водопою. Большую часть времени зимой обезьяны проводят в домиках. Основу питания составляет брикетированный корм, в меньшей степени - тонкие ветки кустарников в окрестностях кормовой плс щадки.

Ночная активность бурых макаков изучалась летом, когда стадо ночевало на деревьях на террасе около кормовой площадки. Для ночевки обезьяны выбирали группу близко расположенных деревьев /в данном случае - дубы/ и располагались на них небольшими группами по 3-6 обезьян. Группы состояли из взрослых, дружественно настрое них к друг другу самок и юс детенышей различных возрастов. Такие

объединсния получили названия "афГшпштивных ядер" /Дьюсбери, 1981/. В одну из таких групп входил самец-производитель. Спят обезьяны сидя. Анализ графика ночной активности показывает, что на ночевку стадо устраивается с наступлением сумерек и частота различных поведенческих актов падает, достигая минимума в час ночи. ' Отмечены переходы отде ^ьных-особей от дерева к дереву. Далее активность опять увеличивается, снимается стадо с ночевки в 6 - 6,5 часов и совершает короткий переход к кормовому вальеру. Затем, в зависимости от погодных условий, обезьяны или совершают короткие радиальные маршруты, все время возвращаясь к вольеру или сидят в нем, ожидая утренней кормежки. Бюджет времени у сачок различных возрастов и социального ранга несколько различны. Молодая самка Уг 150 ./4,5 года/, которая входила в аГфиллативное ядро самца и являлась у него "примой", принимала большое участие в социальных'контактах, а также питалась в вольере, где проводилась подкормка брикетированным кормом, в непосредственной близости от самца". В связи с этим двигательная активность /0,35 часа/ у нее преобладал* над пищевой /0,23 часа/. Сравнивая данные по двигательной и пищевой активности молодой салки Л 150, имеющей ранг "примы" я еС-самки стада > 12264 можно констатирогать практическую идентичность показателей указанных аспектов поведения:«-самка - питание - 0,26 часа и движение -0,37 часа, "прима" - соответственно - 0,23 часа и 0,35 часа. Однако внутренние причины, определявшие эти показатели различны. "Пряма" получала свободный доступ высококалорийному брикитированному корму в связи с тем, что являлась приближенной самкой самца-производителя, а самка .£12264 - в силу своего высокого социального ста- . туса о(.-самки. "Прима" проявляла наибольшую активность в социальных контактах,сА-самка не проявляла сама стремления к контактам с другими членами стада, однако многие макаки - как взрослые, так и до-

тр.шши- старались войти с ней в социальное взаимодействие. Чаще всех других членов стада сх-самка №12264 начинала движение и определяла его направление. У самки М2984, занимающей |ь-позищпо в иерархии стада, соотношение движение/питание обратное рассмотренному для"примн"и ^х-самки. Она, как другие члены объединения, больше питается и меньше движется. Старые салки, находясь в меньшем контакте с самцом, выполняют в большей степени сторожевую функцию. Самцы по своей природе менее консервативны, чем самки, т.о. подвижность их большая, чем у самок,время отдыха у всех обезьян практически одинаково.

Климатические факторы определяют границы существования того или ¡того вида животных. Величина размаха климатических условий модду экстремальными точками, в которих может обитать животное, характеризует его пластичность. Анализ зависимости активности бурых Макаров от абиотических условий показал, что тесной связи г.гаяду давлением холода в атмосфера /К0/ и подлинностью обезьян не наблюдается: увеличение К0 не влечет с неизбежностью уменьшения длины суточного хода лсивотных/ДСХ/. Обезьяны не столь тонко реагируют на понижение теыпоратуры, как на наличие осадков. Математический анализ с использованием коэффициента Спирмена показал отсутствие достоверной связи между К и ДСХ: ^2,52 при Ь% уровне значимости. В тоже время наблюдается обратно пропорциональная достоверная зависимость ДСХ от двух параметров - количества осадков и темпера ту--ры. Дождь и снег вызывают резкое прекращение жировки, стадо стремится вернуться на кормовую площадку, в укрытие.Хотя,и в безоблачную погоду при низких температурах и ветре обезьяны собираются в две - три группы, тесно прижимаются друг к другу и сидят практически неподвижно. Социальные контакты отсутствуют. Минимальная темпе-

ратура, зарегистрированная на участке обитания бурых мак-псов составила -18°С. оимой и осенью коэффициент суточного хода значительно пике весенних и летних показателей.

3.3. Питание.

Наряду с растительностью, которая является основой питания бурых макаков на давказе, в пищу употреблялись беспозвоночные и позвоночные /рептилии и птицы/. Как ужа отмечалось, стратегия питания бурых макаков состоит в непрерывном движении по участку обитания, при котором происходит сбор плодов и вегетативных частой растений, употребляемых в пищу. Во время маршрута обезьяны переворачивают камни в поисках беспозвоночных и осматривают дупла и гнезда птиц в поисках яиц и птенцов. Яйца птиц употребляли в пишу практически все обезьяны, включая и подростков. Слетков птиц ловил в основном с*-еа-мец, который довольно долго преследовал плохо еще летающих птенцов среди растительности. Есть птенца самец начинал всегда с головы, дележа добычи с другими членами группы не отмечено. Охотой за рептилиями 1ас«г4д оисаъха и ¡■»ам'-'д л/.'гГс!;^» занималась только р<-саыка.

3.4. Агрессивное поведение.

Анализ полученных данных показал значительное преобладание дружелюбных акте в /груминг, подставление/ над агрессивный:. За период наблюдения число агрессивных взаимодействий в группе бурых макакой составило - 592, подставления - 470, груминга - 1153. Комментируя эти цифры, необходимо отметить не совсем естественную дал природных группировок бурых макаков структуру стада обезьян, выпушенных в заказнике. Стадо шлало всего одного самца-производителя в группе, а не нескольких самцов /мультисамцовое объединение/, среди которых существует определенная иерархия. Не имеющая высокого иерархического статуса самка, находясь в эструсе и стремясь войти в контакт с самцом, неизбежно вступает в конфликт с высокоранговыми самками,

окружшдими самца. Таким образом, возникает острая агонистическая ситуация, в которой агрессия высокорангового "ядра" самок может распространиться на самца. Такое нападение на оС-самца группы было з-чрегестрированно, когда он пытался спариться с самкой Й8141 одного из наиболее низких рангов. Нападающую группу возглавляла ^сайка И 12264. Самцу улапось спариться с самкой te I8I4I лишь во время кормового движения группы среди обломков камней, оставаясь невидимым дяя остачышх самок объединения. Сила агрессии на спаривающуюся пару у бурых ыакаков находится в прямой зависимости от ранга спаривающейся сатчси. Наименьшей агрессии подвергалась во время спаривания л-самна группы. Агрессивные жесты отмечены только со стороны самки-"приш" И 150 из околосамцового ядра. "Прима", оказывающая наибольшее внимание с^-самну, участвует практически во всех стычках при агрессии на спаривающуюся пару. В целом, количест во визуаяышх агрессивных актов т.есблядает нал контактт от, однако их соотношение зависит от ранга кажпого отдельного животного. У с(-самки /20 лет/ общий коэффициент агрессивности составлял 4,2. Это наивысший показатель среди самок группы. В то же врегя качественный коэффициент агрессии у с£-самки был ниже единицы v составлял 0,65. Аналогичная ситуация отмечена у £>-самки /20 лет/, хотя коэффициент .несколько ниже - 3,0, а К^ приближается к единице - 0,8. У "примы" из околосамцового ядра /5,5 лет/ наиболее активной в социальном отнопении самки /социальная активность "примы" - 172," <л-самгси - 163/ качественный коэффициент агрессивности - 1,5. Однако,находясь чаще других самок в контакте с самцом, "щл ма" получает от него и наибольшее количество агрессивных актов. В отличие от павианов тамалрялов, у-которых разница между агресси: ностыо самца и самки очень существенны, у бурых мака-сов-»показател: агрессивности для с(-самки и самца-производителя различаются не очень существенно: о-самса - 40, самец-производитель - 67.

Как покаэати на™ исследования бурых макаков л изучений неко-горих авто])ов других видов макаков, группа у -тих обезьян разбивается на "касты" или "ядра". Д>к. Круге /0-оо(, 1970/ высказал мнение, ■¡то "лучшие подруги матери" из "каст" или "ядер", берушо на себя заботу о детенншо в случг гибели матери, являются ее близким родственниками. Помогая матери или беря на себя заботу о детеныше в случае табели самки, они способствуют сохранению генотипа свое-го"ядра". Но располагая данными, достоверно подтверждающими ми опровергающими положение, высказанное Дк.Круком, мн можем отметить, что в наших исследованиях количество дружелюбных контактов среди членов "ядра" наибольшее, а агрессивных взаимодействий наименьшее. Более того, члены "ядра" часто предпринимают совместные демариш и поддерживают друг друга при агрессивных контактах в стадо. Выделялись "ядра" трех типов: околосамцовые /со-циальноактивные самки, окружавшие самца/, подростковые /ювеннальнке обсэьянн, матери которпх в стаде отсутствовали/ и родственные /матер:: и детеныш'. Конфликты внутри "ядер" редки, а у некоторых родственных "ядер" не отгачены вообще. Однако, согласно некоторым данным, неродственные осо и активнее поддерживают друг друга в конфликтах,' чем родстрепгшки Аутовская, Ладыгина, 1989/.

В наших исследованиях было зафиксировано. необычайно высокое внимание самца к детенышам. У Бурнх макаков "отцовское" пгведение отмечено у о(-самца по отношению к двум детенышам разных возрастов. В первом случае <*-самец взял на себя заботу о беленьком двухнедельном детеныме- - самца, мать которого погибла от заболевания. Он носил этого детеныша на животе, грел и грумипговал ого. Однако детеныш, которому необходимо было молоко, погиб от голода. Во втором случае оС—саглед проявлял заботу о молодой самочке .4 1018, возраст которой составлял 10 месяцев.

Как показали исследования на павианах гамадрилах и бурых макаках, присутствие самки обычно, в дополнение к половым реакциям, вызывает усиление агрессии. Агрессивность самца павиана гамадрила рез ко возрастает с момента включения в свой гарем первой самки. Особенно это проявляется на кормовой площадке, где молодой гаремный самец "отвоевывает" себе место на кормовом столе, которого у него раньше не было. У молодого самца бурых макаков Л 625 также резко возросла агрессивность по сравнению с другими подростками стада" после первого спаривания с самкой.

В отличие от павианов гамадрилов, у некоторых наблюдается очен♦ сильные ранения при конфликтах, у бурых макаков сильных ¡.ли не о^ечгЯо При этом у бурых преобладают проколы и крайне редки сильные разрывы. Более или мзнее визуально заметные раны привлекают внимание у членов группы, которые стремясь выразить "свое сожаление по поводу случившегося", подходят и зализывают раны. Самка, имеющая ранение, охотно подставляет разрыв для зализывания.

Завершая анализ агрессивного поведения у сурых макаков иеоб- • ходимо отметить важность его изучения для понимания становления и развития внутригрупповых связей у ранних протогошшчд.

Переход к бипедии дал начало значительным, качественным прео^разо-' ваниям как в физиологии и морфологии ранних гоминид, так и во взаимоотношениях в группе.

3.5. Дружелюбное поведение.

Большое значение для выявления дружелюбных контактов имеет частота и направленность обыскивания у обезьян - грушнг. В отличие от объединений павианов, где внимание самок и других членов группы направлено на самца /С^аис^, 1970, 1575,, 1980/, у бурых макаков большое значение в объединении групп играют взрослые доминантные самки /Вайгдпс! , 1$69,Ы>-ас1 а , 1377/. Самец и наибо—

лоо активные в социальном отношении самки получают примзрно одина-

•

ковое количество чисток: 0(-самец" И 18857 - 9Т, ©¿-самка Л 12264 -85. Необходимо отметить, что доминантные самки,'фокусируя на себе внимание членов групгы, сами маю активны при дружественных контактах: ы.-самец груминговал других членов группы 40 раз, в то время как о*.-самка - 9, И 132Г8 - 14 раз. Показатели активного груминга /АГ/ среди самок увеличиваются обратно пропорционально их рангу в группе, у самки И 18141, стоящей на низшей ступени иерархической лестницы, показатель АГ равен 50. Доминантная самка в стаде, на первый взгляд, кажется довольно пассивным ягаотнш. Такое впечатление складывается из того, что такая обезьяна, как правило, имеет относительно высокий возраст /с<-самка - 20 лет/, сидит обычно в одиночестве, не стремится войти в контакт с другим! членами сообщества. В тоже время именно с^-самка начинает и задает направление движения группы, стремится выразить свое отношение к конфликтующим животным, является наряду с самцом вожделенным объектом груминга. В связи'с ее той социальной активностью она иногда подвергается агрессии со стороны самца, но в тоже время нами отмечено два случая, когда вокруг с<-самки объединялись самки, стоящие на более . низких ступенях иерархической лестницы, и давали отпор агрессивным действиям самца в отношении одного из членов группы.

с*-самка, занимая вистую ступень в иерархии самок группы, как правило, не является "пуимой" у самца. Роль "примы" обычно играет в группе молодая самка, все внимание которой направлено на самца. В наблюдаемой группе такой особЬю является самка № 150, возраст которой составлял 5,5 лет. У "примы" обычно есть 2-3 соперницы. Такие самки вместе с самцом создают одно из "ядер" внутри группы. Садки из такого "ядра" имеют наибольшее количество социальных взаимодействий с самцом. Показатель АГ на самца составил у самки « 150 - 12,

у 15-442 -II,у М7472 -16, у М7927 -9. Подставления сш.щу соответственно 17,6,40,10. Эти самки препятствуют контакта!.! с самками низшего социального ранга самца, а в том случае, когда низкоранговая саша находится в эструсе и самец сам стремится к контакту с ней, то проявляют значительную агрессивность. В одном из случаев самка $17472 из' социального окружения салца-производителя преследовала самсу Н8141, у которой не отмечалось АГ на сж.ща.в течение 40 иш При этом все стадо было чрезвычайно возбугдено, неоднократно проявлялись конфликтные столкновения различных "ядер" внутри группы. Иерархический статус макак, входящих в "сачцовое ядро" достаточно высок, но они не обязательно занимают следующие иерархические ступени за сС-саисой. В наипх исследованиях наиболее высокоранговая самка из "ядра" ¿5150 занимала ^-позицию в иерархии группы. Остался невыясненным вопрос: переходит ли "прима" самца в будущем в статус <х-сажи группы. Косвенно можно предположить вероятное« такого события на основания того, что самка-"прима" является дочерью оС-самки.

В группе бурых макаков больше значение имеют дружественные контакты родственных животных. Показатели общего груыгнга мегду родственниками значительно превышают такие показатели дня других членов группы, включая и -самца. Например, для взрослой самки .'5132! показатель 0Г на дочерей равен - 55, на других членов грутш- 42, для ее дочерей: Й310 соответственно 20: й 2,' й195 - 46 и 14. Такая же ситуация отмечена в двух других родственных "ядрах" в группе. Взросление дочерей и начало репродуктивных контактов с сащом обуславливает у молодых самок.начало конкуренции за звание "примы Таким образом, самки, входящие в окружение са*,ща, более молодке и,следовательно, более ценные в репродуктивном отношении для группы.

Однако при таком положении связь "мать - дочь" не утрачивается, а лишь в некоторой степени ослабевает. Аналогии? о, высокая степень дружественных отношений отмечена в линии' "мать - сын".

Согласно модоли ~Гг\.<?>-5. ,\л/;?£аг-с| /1973, цит. по Мс.'ДОе ^ 1984/ у полигешшх видев риматов физическое и поведенческое развитие, а также последующий репродуктивный успех у детенышей - самцов больше зависят от ранга матери, чем у детенышей - самок. В тоже время, есть данные, подтверждающие альтернативпую модель /Э^/с., 1903, цит. по Мс.'к^г. е1 , 1904/. Собранный наг® материал не позволяет статистически оценить одну из этих моделей, однако со всей уверенностью можно коне тактировать факт «наследования детьми ранга матери. В частности ювешгальная самка /Л 950/, являющаяся дочерью С^-самки, имела наивысшй ранг среди детенышей. Она могла атаковать даже взрослых самок, которые старались уклониться от агрессивных контактов с ней. Аналогичные данные приводят ряд авторов, исследовавших группировки бурых макаков. /Еб4а <?| ,1977, Еь+ьаЛя , 1977, , 1975/. Машинная обработка матрицы аффилиа-тшзных

связей позволило выделить-внутри группы бурых макаков "ядра" наиболее часто контактирующих животных. Выделение "ядер" проводилось двумя метода!®: по коэффициентам корреляции и по рлссТояниям близости, которые дали практически одинаковые результаты. Наибольшую близость в своем поведении имеют родственные особи. В отдельную "игровую" группировку выделяются детеныши-подростки, у которых по тем или иным причинам в стаде отсутствуют их матери. Подтверждается положение, высказанное ^,Е<М-гас|п с сотрудниками /1977/, согласно которому детеныши играют в группе роль связуюгих элементов. Завершая анализ дружественных связей в стаде бурых макаков необходимо подчеркнуть • значение Дружественного поведения в образовании протосоцяальных групп ранних протогоминид. Зарегистрированные в сообществах прима-

тое постоянные матриархальные группы /АЬЬтьпъД967/ могли представлять собой некий прообраз в родовой организации в сообществах протогоминид.

3.6. Структура группы при передвижении.

Графический и математический анализ / методом Х^/ схем перемещений группы не позволил отвергнуть нулевую гипотезу /Н0Л согласно которой принималось положение о местонахождении доминирующего самца в центре группы: ^■^Л . т.к. 2,7< 11,07 при К = 5 и 5% уровне значимости. . !

Необходимо подчеркнуть еще раз наличие только одного половозрелого самца в группе бурых макаков, что не является нормальном, т.к. в природе группа бурых шзег мультисамцовую структуру. В связи с этим в стаде, возмогло, преобладают центростремительные тенденции в силу направленности внимания самок на самца-производителя. Конкуренция среди самок околосавдового ядра за приоритет в контактах с самцом-производителем создает околосамцовое "облако" в момент движения группы.

Как уже было отмечено, значительную роль в социальном поведении группы бурых макаков играют объединения самок. Если в группе павианов гамадрилов направление и теш движения задает (Х-самец, ко-

i

торый сам движется в центре группы, то у бурых макаков основную ро; в выборе направления движения играет <*-самка: в 60$ случаев движение начинала (Х-самка, 30$ - другие самки группы и, лишь в 1056 -О^-самец. Неоднократно наблюдалась ситуация, когда (Х-самац начина движение, в то время как группа оставалась на месте. Через некоторое время сх-са,мка уходила в противоположном направлении и группа следовала за ней. Самец должен был догонять уходящую группу. В_ связи с таким положением «.-самец редко оказывался в авангарде

движения группы и занимал наиболее часто средние позиции.

Таким образом, хотя математический анали" показывает, что (Х-сакэц занимает наиболее выгодную позицию в центре группы, с точки зрения оборонительной стратегии, причины такого его положетш могут быть вызваны поведг 'ием самок.

■3.7. Родительское поведение.

С момента рождения первые два месяца жизни детеныши находятся полностью под опекой матери. Рождение детеныша несколько повышает иерархический статус матери. Самка с белым детенышем чаще вступает в социальный контакт с самцом, который начинается предъявлением самцу детеныша. Самец осматривает гениталии детеныша, часто облизывает их-. Затем следует взаимный груминг, либо направленный со стороны взрослых животных на детеныша, либо друг на друга. Период постоянного пребывания детеныша с матерью сильно влияет на дальнейшую биографию детеныша. Его социальный ранг в большей мэре определяется рангом матери. Это сказывается уже в первый год жизни детеныша - при формировании межиндивидуальных связей молодняка на почве игрового поведения ч( ■ , 1977/. Так в изучаемой группе молодой самец й 625 неизменно оказывался лидером во всех

играх детеныгаей, он также часто вступал в социальный контакт с сам}

цом-производитолем и единственный из всех детенышй участвовал в выпадах взрослых самок на спаривающуюся пару.

' Самцы бурых макаков прижигают деятельное участие в воспитании молодняка. Часто самец берет на себя опеку над каким-либо детенышем и оказывает ему покровительство в социальных контактах. В нашем исследовании сА-самец покровительствовал ювенильной самке И 1018, часто между ниш наблвдался взаимный груминг. Иногда излишняя опека самца приводит к гибели детеныша. В результате гибели матери о(-сакец взял на себя заботу о ее белом двухнедельном детеныше, ко-

-20- '

торый погиб от отсутствия материнского молока. сК-самец долго таскал /даже в зубах/ труп этого детеныша.

Была зарегестрирована ситуация, когда самец во время кормового движения бросил труп, его подобрала самка Л 12984, состоящая в одном ядре с погибшей матерью. Через некоторое время самец вспомнил о своей нбше, подошел к самке и бесцеримонно отобрал мертвого

• детеныш.

Опека детенышей матерями резко отличается от таковой павиано] гамадрилов, самки которых практически не отпускают;детенышей от о бя на расстояние вытянутой руки в течении 4-5 месяцев, удерживая его за хвост. Самки бурых макаков отпускают детенышей очень далеко от себя во время кормежки укз в возрасте 1,5 - 2 месяца. Была отмечена ситуация, когда самка Я> 15555 удалилась от своего детены ша на 30 метров-, не обращая внимания на его призывные крики. Возраст детеныша составлял два месяца двадцать дней. Во втором случае во время агрессивного столкновения мать И 13218 вообще забыла о своем детеныше, который истерически кричал, сидя на стволе дере ва, в то время .как группа в разгар конфликта вообще исчезла из зс ны видимости. Только через 12 минут самка вернулась за своим дет?

. нышем, продолжавшем сидеть на дереве. Матрирокальные связи в грут

* пе бурых макаков укрепляют связи между отдельными детенышами раз] возрастов одной самки. После гибели в стаде самки )в 15617 между ( детенышами разных возрастов /оба детеныши - самцы/ стали наблюдаться более часто элементы взаимного груминга. Детеныш старали держаться вместе и часто сидели обнявшись во время отдыха группы

Опеку над такими детенышами часто берут самки из того "ядра «уда входила мать. В данном случае такой самкой оказалась низкор говая особь № 18141, Часто осиротевшие детеныши ищут покровитель ва высокоранговых особей - как самцов, так и самок. Так, молодая

самка №803 после гибели своей матери стала усиленно оказывать внимание о<-самке, часто ее грумипгуя и находясь р-щом во время отдыха.

. 5« ОБсухденпе. . •

4.1. Как уже отмечал- ^Ьуизучаемая группа бурых макаков не тлела нормальной для диких популяций мультисамцовой структуры. Это накладывало отпечаток на взаимоотношение- полов. В частности отме- ■ чалось повышенная агрессия доминантных самок на спаривающуюся с самцом-производителем самку одного из низших рангов.

В некотором приближении наблюдаемая группа бурых, где присутствовал один взрослый половозрелый самец, напоминает структуру односамцовой единицы - гарема в стаде павианов гамадрилов. При сравнении поведения самок в таких структурах можно отметить значительные различия в распределении и направленности их внимания.

В гареме павианов гамадрилов практически все внимание самок направлено на самца, который пресекает попытки самки удалиться от пего и заняться исследовательской деятельностью. У бурых самки самостоятельны в своем поведении. Инициатива быть в контакте с самцом исходит от самих самок. Поведение cai.ua не определяет поведение группы/как у гамадрилов. А иногда самки бурых даже полностью игнорируют ту или иную инициативу самца,-Во время охоты на ящериц °<-самка вообще теряла из виду группу.

Такая яэ ситуация отмечена и для детенышей указанных видов. Детеныши бурых пользуются значительно большей самостоятельностью, чем у павианов гамадрилов. Обучение локомоторным элементам у де--тенышей бурых макаков происходит самостоятельно и отрабатывается во время игр с более взрослыми бурыми детенышами. Участие черных детенышей в играх подростков у павианов гамадрилов происходит на

более поздних этапах /3-4 месяца/, при этом детеныш никогда не удаляется далеко от матери, а ситуация когда он выходит во время игр из предела расположения группы вообще исключена. У бурых же самка вообще может потерять детеныша из поля зрения, и обратить на него внимание только после его настойчивых криков.

•4.2. На основе полученных данных о поведении бурых макаков в комплексе с результатами других исследований можно попытаться высказать некоторые предположения о групповом поведении и социальной организации протогоминид. . |

Представители ранних австралопитековых /Ли^ьА^г^гси^ ^дккз^/ были, вероятно, наземными.формами, освоившими .бипедию /Джохансон, Иди,1284/ и еще хорошо лазающими по деревьям. Мультисамцовое стадо было, вероятно, достаточно открытого типа. Жесткая социальная организация, ведущая к зависимости отдельных особей от группы, ослаблению их автономных свойств не была характерца для групп австралопитеков. В результате достаточной свободы особей в передвижении, разыскивании пищи была высока исследовательская активность членов группы, что отражалось на манипуляционной деятельности.

Система доминирования сочеталась с высокой пластичностью индивидуального поведения /Файнберг,1989/. Ориентация членов группы на вожака осуществлялась благодаря его авторитету, способности отыскивать безопасные убежища, источники воды и пищи, избежать или защитить грушу от внешних врагов. Консолидация группы достигалась на основе добровольного сплочения особей и их общения друг с другом.

Главную роль в передаче' полезных традиций и кооперации играли матрилинейныв связи в группе. В условий! относительно стабильных

грулп происходило закрепление подезных навыков в виде традиций. Добровольная эмиграция и иммиграция молодых 'особей ч поисках половых партнеров давала возмолэдость приносить полезный накопленный опыт в другие груп пн, что способствовало его распространению в популяции. Низкая частота агрессивного поведения в оуппе способствовала процессу'- передачи полезного опыта последующим поколениям, развивались различные формы кооперации. Длительный период детства способствовал приобретению детенышами необходимых социальных навыков общения в группе. Однако гибель детеныша по случайным обстоятельствам или из-за недостатков ресурсов ставила группу в трудное положение. Вероятно, в связи о этим члены объединения, даже в случае гибели матери создавали условия для выживания детенышей, развивалось "теткино" поведение и поведение "дяди". .

5.Выводы.

1.Бурые макаки равномерно используют предоставленную им территорию. Длина суточного хода группы составляла в среднем - 1,6 км./в максимальном выражении - 4,0 км./.Площадь освоенного участка обитания -1,2 кв.юл.

2. Бюджет '•ремени стада зависит от сезонного состояния кормовой

базы на участке обитания, при этом нет ярко выражешшх различий в ак-

*

тивностя в течение суток. Затраты времени на те или иные виды активности отличаются у самок различных возрастов и социального ранга. Самцы имеют большую подвижность, чем самки.

3. Наибольшее влияние на активность группы оказывает совместное действие двух факторов: давление холода в атмосфере и величина осадков.

4. Дружелюбные контакты значительно преобладают над агрессивными.

5. Группа бурах макаков разбивается на "ядра", играющие большую роль в поведении сообщества.

6.В воспитании детеныша у бурых принимают участие взрослые самцы и самки материнского "ядра". Ранг детеныша определяется преимущественно рангом матери. Детеныш играют в группе роль связующих элементов.

7. В мультисамцовых группах древнейших протогоминид взаимоотноше-

■ -24- .

1шя особей строились на основе дружественных связей, система доминирования сочеталась о высокой пластичностью индивидуального поведения, большую роль в передаче полезного опыта играли матрилинии.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1, Лапин Б.А.,Чалян В,Г.,Давыденко С.В.,Тершов В.М. Акклиматизация павианов гамадрило в лесах Черноморского побережья Кавказа, материалы всесоюзной конф., Сухуми, 1987,стр. 24-26, ,

2, Чалян В.'г., Даввденко C.B. Структура группы павианов гамадрил< при передвижении. Вопросы антропологии, 1989, вып.83, стр.98-103,

З.Чалян В.Г.,Даввденко C.B. Акклиматизация павианов гамадрилов в условиях Черноморского побережья Кавказа: территориальное поведение. Биологические науки, 1909, Ж0, стр.71-74,

4. Давыденко C.B. Дружелюбное поведение бурых макаков. "Тр. 20-й научной конференции молодых ученых биол. фак.МГУ, ч.1.,!,НУ .Москва, 1990, стр.186-189 /Рукопись деп. в ВИНИП! 05.02.90. Ш1, В-90/.

Находятся в печати следующие работы:

1. Агрессивное поведение бурих макаков. ВесгнжМОШ.

2. экология бурых макаков: систематика, территориальное поведение, бюджет времени. Вопросы антропологии.