Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кишечное пищеварение животных аридной зоны

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Кишечное пищеварение животных аридной зоны"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН Г) „ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОФИЗИКИ

П п

На правах рукописи

САФАРОВА. Сафия Нарзуллаедна

КИШЕЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ ШВОТНЫХ АРИДНОЙ 301Ш 03.00.13-физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на оопеканиа учёной степени доктора бцологнчеоких наук

Ташкент- 19ГЗ

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии . Института физиологии и биофизики Академии Наук Республики Узбекистан

Официальные»оппоненты: доктор биологических наук, профессор Мирахмедов А.К,

доктор ветеринарных наук Г83Е30В В.З.

доктор медицинских наук Рянская О.М.

Ведущее учреждение: АндттюкиИ медицинский институт ИЗ!РУз

Защита диссертации состоится " С/аЫ, 1993 г. в/1/ часов на заседании Специализированного Совета Д 015.01.01 при Институте физиологии и биофизики АН Республики Узбекистан по адресу: 700095, Ташкент, ул. Ниязова, I.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии и биофизики Академии Наук РУз.

Автореферат разослан " Iе) " к'ГЛдрЛ_1993 года

Учёный секретарь Специализированного Совета доктор биологических наук, профессор

и-, ^ Э.С. Махмудов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование функции органов пищеварения у животных аридной зоны относится к весьма ванным проблемам экологической физиологии, так как усвоение пищевых веществ является начальным этапом процесса ассимиляции в организме, обусловливающего его связь с окружающей средой. Такого рода исследования необходимы для решения важнейших эколого-физиологичвских вопросов, связанных с адаптацией пищеварительной системы к различным экзо-эндогешшм факторам животных аридной зоны. Экологические аспекты физиологии пищеварения приобрели особую актуальность в связи с ростом технического прогресса, освоения пустынных территорий и трудовой деятельностью человека, с разведением различных животных в этих условиях. Имеющиеся к началу нашей работы сведения показали, что функция органов пищеварения у пустынных животных почти не изучалась. В работах отдельных исследователей в основном изучались функции слюнных и желудочных аелез каракульской овцы (Файзиев, 1957; Исхаков, 1960), поджелудочной железы домашних и сельскохозяйственных кивотних в нарком климате (Юнусов, Коротько, 1962; Рахимов, 1965, 1976), кислотообразующая и пепсиновыделительная функции келудка у .большой песчанки -типичного обитателя пустыни (Язгулыев, 1968). В этих исследованиях,не затрагивались многие аспекты гидролитической функции тонкой кишки, такие не дана подробная характеристика её ферментного спектра в разные сезоны, в суточном аспекте, а такнсе при воздействии высокой температуры на организм животных аридной зоны. Известно, что ритмические колебания являются одной из важных характеристик тонкой кишки, обеспечивающих гидролитическую и транспортную (всасывательную) функции. Поэтому, изучение суточной и сезонной ритмичности тонкой кишки у пустынных представителей животных является весьма вакным, так как способствует выявлению адаптивных механизмов гидролитического потенциала при воздействии на организм различных факторов внешней среды в условиях ареной зоны.

Рептилии и грызуны в аридной зоне являются самой многочисленной группой позвоночных животных -и, поэтому, изучение гидролитической функции тонкой кишки в различные сезоны, в разное время суток, а также при остром воздействии на организм высокой температуры крайне необходимо для понимания эволюции адаптации пищеварительной системы, для построения теории адаптации близких

- г -

видов животных, по-разному приспособленных к экологическим условиям их кизнедеядельности.

Наш предпринято проведение данного исследования, которое является фрагментом НИР лаборатории экологической физиологии Института физиологии All РУз по проблеме "Сезонные и суточные особенности функции эндокринных и пищеварительных желез у позвоночных животных (1976-1978) Л roo. регистрации 76Ü595II) и входит в общую биологическую комплексную программу 017860068547,

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования было выяснение роли пищеварительной системы в адаптации пустынных представителей рептилий и грызунов к различным факторам аридной зоны.

Задачи исследования: I. Представить сравнительную характе- . ристику ферментативной активности пищеварительных органов у пус-■тынных представителей рептилий и грызунов, отличающихся питанием и образом аизни; 2. Представить сравнительную характеристику по ' проксиыо-дистальному градиенту пищеварительных и кишечных ферментов тонкой кишки у различных представителей рептилий и грызунов аридной зоны; 3. Исследовать активность ферментов (амилаза, липаза, протеаз и энтеральная сахараза) в условиях острого воздействия высокой температуры для выяснения специфических особенностей гидролитической функции тонкой кишки у пустынных кивотных; 4. Представить сравнительную характеристику по проксимо-дисталь-ному градиенту панкреатических и кишечных гидролаз тонкой кишки' при остром воздействии высокой температуры у рептилий и грызунов аридной зоны; 5. Выявить особенности сезонной динамики гидролшиг ческой функции пищеварительных органов (поджелудочная железа и тонкая кишка) у круглогодично-активных и уходящих в спячку зимо-содщих кивотшх; 6. Выявить особенности суточной динамики гидролитической функции пищеварительных органов у бодрствующих летом и зимой в период зимней спячки зимоспящих животных; 7. Выявить особенности суточной биоритмшш по проксимо-дистальному градиенту панкреатических и кишечных гидролаз тонкой кишки у пустынных. • представителей рептилий и грызунов; 8. Представить характеристн- ; .ку гидролитической функции тонкой кишки в состоянии зимней спячки у пустынных представителей рептилий и грызунов.

Научная новизна. Основные вопросы, представленные в преддо-

.гаемой работе, исследованы впервые. В отлична от многих ранее известных работ, паши исследования дают характеристику уровня пищеварительных гидролаз {сК -амилаза, липаза, протеазы п эи-тералыюя сахараза) тонкой кишки у представителей рептилий п грызунов, по разному приспособленных к условиям аридной зоны. Впервые представлены видовые и эколого-с]изиологичоские характеристики гидролитической функции тонкой кишки у пустынных представителей рептилий и грызунов, отличающихся между собой питанием и образом тазни. Показано, что гидролитическая функция тонкой кишки имеет сходство и, вместе с тем, различия их циональных основ в зависимости от пищевой и экологической специализации. Результатами наших исследований показано, что активность пищеварительных ферментов ( <А -амилаза, липаза, про-теазы и энюральная сахараза) тонкой гагщки у пустынных представителей рептилий и грызунов значительно ниже, по сравнению с лабораторными животными и связана о поеданием кормов с преобладанием клетчатки. Малая выработка ферментов ( л -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) панкреатическими и кишечными железами и выделение их в состав пищеварительных соков в полость тонкой кишки у растительноядных животных является 'приспособительным механизмом, так как расщепление небольшого количества белков, углеводов и других питательных веществ, имеющихся в растительных кормах, при непрерывной секреции, не требует высококонцентрированных пищеварительных соков.

Представлена характеристика по прокскмо-дистальному градиенту панкреатических и кишечных гидролаз тонкой кишки у различных представителей рептилий и грызунов аридной зоны. Результаты этих исследований показали, что гидролитические свойства пищеварительных ферментов (сА -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза), распределены равномерно по длина тонкой кишки, а у лабораторных гашотных обнаруживается чётко выраженный прок-симо-дистплышй градиент локализации этих'гидролаз.

При подробном изучении гидролитической функции тонкой кишки в условиях воздействия высокой температуры нами установлено, что активность панкреатических ферментов (о< -амилаза, липаза, протеазы)- повышается, а кишечных гидролаз (сахараза) - снижается./ Это свидетельствует о видовых ког/ленсаторно-приспособительных , возможностях деятельности пищеварительной системы у этвотных

аридной зоны. Нами установлено, что при воздействиии тепла характер пространственного распределения гидролитической функ-.. ции тонкой кишки изменяется неодинаково, и отдельные участки её выполняет компенсаторную роль в поддержании определённого теша гидролиза пищевых веществ, характерных для каждого вида животных и имеет приспособительное значение в поддержании ферментного гомеостаза пищеварительной системы у пустынных животных.

Сезонная динамика гидролитической функции (<к -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная оахараза) тонкой кишки у пустынных животных имеет существенные отличия в зависимости от их активного состояния в течение круглого кода и у животных, уходящих в спячку в период влияния неблагоприятных фактрров внешней среды в условиях аридной зоны. У круглогодично активных животных гидролитический потенцивл ( ск -амилаза, протеазы) тонкой кишки' укладывается в рамки сезонной ритмичности, выражающейся в повышении активности панкреатических гидролэз в летнее время и в снижении этих показателей весной и осенью, так как в этот период гидролитическая система тонкой кишки переключается на использование углеводов на фоне снижения утилизации липидов для энергетических затрат организма. У уходящих в спячку животных гидролитическая функция тонкой кишки ( А -амилаза, липаза, про- , теазы) была максимальной летом, начиная с о-оени наблвдалооь снижение, а в период зимней спячки это снижение прогрессировало ещё больше, кроме липазы, активность которой заметно возрастала, что;» показывает на участие пищеварительной системы в процессах эндогенного питания организма в состоянии зимней спячки у зимоспя-щгх юшотных. Это свидетельствует о том, что в состоянии зимней ' спячки гидролитическая функция тонкой кишки у зимоспящих животных переключается с пути использования углеводов на путь утилизации липвдов, представляющих собой более энергоёмкий источник для энергетических затрат и способствующий выживанию организма в самых экстремальных и субэкстремальных условиях аридной зоны. Суточная динамика гидролитической функции ( -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) тонкой киш и у рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый суслик) подвергается заметным колебаниям летом, повышаясь в дневные и снижаясь в ночше часы суток. Активация пищеварительных ферментов в дневные

часы летом связана с пищевой активностью этих видов животных.

Практическая значимость работы. Полученные данные по характеристике спектра панкреатических и энтеральных ферментов тонкой кишки представляют теоретический и практический интерес для ые- ■ дицины, сельского хозяйства, животноводства и экспериментальной экологической гастроэнтерологии. Эти исследования показывают, что рептилии и грызуны аридной зоны характеризуются различным уровнем ферментативной активности поджелудочной железы и тонкой кишки, то есть способность пищеварительных гидролаз переваривать: углеводы, белки и липидные компоненты пищи зависит от питания и образа жизни. Это обстоятельство необходимо учитывать при выбора рационов кормления и содержания сельскохозяйственных и диких тавотных, а также при разработке рекомендаций по охрана, стабилизации и увеличению численности хозяйственно значимых видов рептилий и млекопитающих. Наши данные показывают, что при этом следует учитывать и циркадные ритмы при сопоставлении циркадного состояния ферментных систем круглогодично активных и уходящих в спячку животных в период влияния на них различных экзо- и эндогенных факторов аридной зоны. Это имеет немаловажное значение в современной экспериментальной экологической гастроэнтерологии при выявлении адаптационных особенностей различных видов животных, по-разному приспособленных к условиям существования. Данные о суточных и сезонных функциональных изменениях пищеварительного тракта зимоспящих позвоночных животных могут быть использованы для дальнейшей разработки способов и этапов защиты организма человека при воздействии на него терапевтического метода искусственной гибернации в медицинской практике.

Полученные данные касаются малоразработанной области экологической физиологии, по-новому освещают вопросы функционального состояния органов пищеварения в условиях аридной зоны и могут служить дополнительным материалом, показывающим участие гидролитической функции пищеварительных органов в общей адаптационной деятельности организма.

Основные результаты, полученные в процессе исследований, от-» носятся к разделу курса экологической физиологии и могут быть полазнаки для студентов, аспирантов и научных работников, изучающих функциональное состояние различных органов и систем организма в разное время суток, сезонов года и при остром воздействия

высокой температуры, а такке в условиях влияния различных оубэкстремалышх и экстремальных факторов аридной зоны.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ферментативная активность ( -амилаза, липаза, протеа-> зы и внтеральная сахараза) у предотавителей рептилий (средне- . азиатская черепаха, степная агама) и грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) аридной зоны в сравнительном аспекте, в разное время суток, в различные сезоны и при остром воздействии высоксй температуры на организм имеет существенные отличия в гидролитическом потенциале пищеварительной системы в зависимости от пи- . тания и образа жизни, по сравнению с лабораторной крысой,

2. Ферментативная активность ( ¡А -амилаза, липаза, протеа-эы и энтеральная сахараза) пищеварительных органов (поджелудочной железы и тонкой кишки) у некоторых предотавителей рептилий (среднеазиатская черепаха, степная агама) и грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) аридной зоны значительно ниже, чем у лабораторной крысы и зависит от характера питания, таксономического положения и экологической специализации.

3. Ферментативная активность панкреатических ферментов ( ¿-амилаза, липаза, протеазы) и энтеральная сахараза 12-перстной кишки, гонкой, толстой и слепой кишок у растительноядных рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый суслик, водяная крыса) распределена по длине кишечной трубки равномерно в связи с преобладанием в пище клечатки.

4. Повышение ферментативной активности (-амилаза, липазу протеазы) поджелудочной железы и тонкой кишки при воздействии тепла у пустынных животных (большая песчанка, тонкопалый оуслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) связано с эколого-физиоло-гическими особенностями функции органов пищеварения у этих животных, по сравнению с лабораторной белой крысой, у которой эти показатели резко снижаются в этих условиях эксперимента.

5. При остром воздействии тепла проотранственное распределение активности панкреатических ферментов (-амилаза, липаза, протеазы) тонкой кишки у представителей рептилий (средне-

азиатская черепаха) и грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) изменяется неодинаково и связано с тем, что отдельные учатски Тонкой кишки выполняют компенсаторно-приспособительные функции в поддержании определённых уровней гидролитического потенциала и имеет адаптивное значение.

6. Сезонные изменения гидролитической сТункции (о< -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) у круглогодично активных пустынных животных (большая песчанка, тонкопалый суслик) были максимальными летом и зимой, а в остальные сезоны ниже, что укладывается в рамки сезонной ритмичности и зависит от смены кормовых ресурсов и изменения физико-химических свойств её и других экологических факторов в эти сезош. А уходящих в спячку грызунов (жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый оуолик) гидролитическая функция пищеварительных органов была максимальной летом и минимальной зимой, в состоянии зимней спячки, что показывает на значительное снижение утилизации углеводов и других веществ в состоянии зимней спячки,

7. В период зимней спячки у зимоспящих (среднеазиатская черепаха, жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик)-•»¡политическая активность поджелудочной железы и тонкой кишки повышается, что связано с усиленной утилизацией липидов, представляющих собой более энергоёмкий источник и показывает на участие пищеварительной системы в процессах эндогенного питания организма у зимоспящих кивотных.

8. Суточные колебания ферментативной активности («А -ами-' лаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) пищеварительных органов у рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый суслик) летом связаны с пищевой актизностью и влиянием внешней среды в аридной зоне у этих животных.

9. Колебаниягферментативной активности (сА -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) пищеварительных органов у рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый суслик) в разное время суток зимой свидетельствует о наличии биоритма пищеварительных гидролаэ у зимоспящих животных аридной зоны в состоянии зимней спячки и связаны с пищевой активностью этих виу-дов животных и тлеет генетически обусловленный характер.

Апробация работы. Материалы исследования доложены на XII съезде Всесоюзного физиологического общества СССР им. И.П. Павлова в г,Тбилиси (1975), на У1 конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстана в г.Ташкенте (1976), на Всесоюзном совещании по большой песчанке (Ашхабад, 1977), на У11 конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстана (Фрунзе, 1978), на заседании научного семинара лаборатории физиологии обмена веществ Института физиологии АН УзССР (Ташкент, 1983), на заседании физиологического общества Узбекистана (Ташкент, 1983), на межлабораторном заседании лаборатории физиологии пищеварения и возрастной физиологии Института физиологии АН УзССР (Ташкент, 1988), на меялабораторном заседании Инсти- ' гута зоологии т. Шмальгаузена АН УССР (Киев, 1989).

Публикации. По теме дисоертации опубликовано 40 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (1-я глава), описания объектов и методов ис-ледования (П-я глава), результатов собственных исследований (Ш-я, 1У-я, У1-я и У11-я главы), заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 369 страницах машинописного текста, иллюстрирована 56 рисунками и 18 таблицами. Список использованной литературы включает 381 источник, из них 254 отечественных и 137. зарубежных,

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперименты проводились на взросло!* беспородной белой крыса (Rattus norveglcus Berk ), среднеазиатской черепахе (Testudo hoíafieldl Gray ), степной агаме (Agama sanguinolenta ), большой песчанке (Khombomus opimus Licht ), тонкопалом суслике (Speriaophllopiea Leptodactylus licht ), жёлтом суслике (Citellus fulvus ), реликтовом суслике (Citellus reliotue Koschk) и молом тушканчике (Allaotaga elater Licht).

Содержание диких животных в неволе связано с большими, трудностями в связи о необходимостью соблюдения их полноценного питания. При содержании грызунов в лабораторных условиях в качестве основного зернового корма использовали овёс, пшеницу и ячмень, В качестве сочного корма им давали корнеплоды, зелёные кор?а, морковь, свеклу, капусту, люцерну и др. В течение круг-

лого года дикиа грызуны обеспечивались овном и соломой, которые использовались в качестве гнездового и кормового мате, риала. Белые крысы содержались в условиях вивария на сыашан-'ном рациона, в оостав которого входили: хлеб пшеничный, колбаса ливерная, молоко, овёо, морковь, растительное масло, под-оолнечные семечки и др. Животных отлавливали в разных ланд-шафтно-географетеоких (пустынной, полупустынной и горной) зонах Узбекистана в весенний, летний и ооенний сезоны. Тонкопалого суслика отлавливали в северо-восточной части Кызылкумов (Бухарская обл.), жёлтого суслика и среднеазиатскую черепаху

- в полупустынной зоне (Самаркандская обл.), большую пеочанку

- в пустынной зоне (Бухарская обл.), малого тушканчика - в ' » полупустынной зоне (Наманганокая обл.), В период зимней спячки сусликов помещали в полутёмное помещение с определённым режимом температуры воздуха (6-8°), что давало возможность установить микроклиматические условия наиболее близкие к естеот-венным. '

При изучении гидролитической функции пищеварительных органов (поджелудочная железа и тонкая кишка) иоследовалась актив-юность амилазы (по A.M. Уголеву, 1969), комплекса протеаз (по A.M. Уголеву и А.Н. Тимофеевой, 1969), липазы (по К.Г, Шлыги-ну и др., 1964). С целью характеристики гидролитической функции тонкой кишки в содержимом и соскобах слизистой поверхности исследовали перечисленные выше о дноймённие;активности ферментов и активность энтеральной сахаразы (по A.M. Уголеву и H.H. Иезуитовой, 1969),

Для исследования пищеварительг.о-резорбтивной функции тонкой кишки в настоящие время применяют различные методы, а также методику in vitro . В предлагаемой работе, по ряду соображений, использование этого метода оказалось наиболее приемлемым.

В работе использовано 680 животных, проделано III07 биохимических ^анализов.

Для характеристики ферментативных активностей иоследован-ных пищеварительных органов (поджелудочная железа и тонкая кишка) забивали по 10-15 животных каждого вида. При выяснении влияния высокой температуры на гидролитические свойства поджелудочной железы и тонкой гашиш были проведены 2 серии экопа-

риментов. В первой серии животные забивались у условиях оптимальной температуры (21-22°С). Другая серия проводилась с экспозицией в тепле (39-41°С) в течение одного часа. В каждой серии использовано по 10 животных каждого вида. За 18-20 часов после последнего кормления до начала опытов животных отсаживали в отдельные клетки. До забоя у животных измеряли температуру тела, также измерялась и температура окружающей среда.

Для выяснения сезонных особенностей ферментативной активности исследованных пищеварительных органов (поджелудочная железа и тонкая кишка) в каждом сезоне забивали по 10 животных каждого вида.

Экспериментальные данные обработаны методом Стьюдента и Фишера с вычислением среднеарифметической величины (М), средней ошибки (m) и показателя достоверности (Р).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сравнительная характеристика ферментативной активности

поджелудочной железы и тонкой кишки у животных аридной зоны

Значительное число исследований показывает видовую адаптацию пищеварительной систешшс фактору питания, его композиции, составу и качеству пищи. Микро-макроанатомическиа характеристики слюнных желез, поджелудочной железы и тонкой кишки и ниже-' лежащие отделов пищеварительной трубки показывают видовые адаптации у многих животных (Мокеева, 1949; Правдина, 1950; Воронцов, 1967; Уголев, 1951; Рахимов, i960, 1974; Слоним и др., 1955; Степанова, i960; Широков, Щеглова, 1967; Шляхтин, 1987; Файзиев, 1957).

Нами приводятся данные о ферментативной активности пищеварительных органов (поджелудочная железа и тонкая кишка) у различных представителей рептилий и грызунов аридной зоны, отличающихся питанием и образом жизни.

а) Характеристика ферментативной активности поджелудочной железы и тонкой кишки у некоторых представителей рептилий аридной зоны.

Нами приводится характеристика ферментативной активности поджелудочной железы (^ -амилаза, липаза, протеазы) и тонкой кишки ( à- - амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) у некоторых представителей рептилий (среднеазиатская черепаха, степная агама, водяной уж), отличающиеся между собой питанием и образом жизни (рис.1,* 2). Приведённые данные показали низкую гидролитическую способность пищеварительных ферментов («* -амилазы, липазы, протеаз и энтеральной сахаразы) по сравнению, например, с лабораторной белой крысой. Следовательно, у растительноядных рептилий гидролитические свойства поджелудочной железы и тонкой кишки слабо выражены с развитием у них желудочного и сямбиотного пищеварения. У плотоядных рептилий (степная агама 5 низкий гидролитический потенциал

поджелудочной железы и тонкой юшки связан с преобладанием у них желудочного пищеварения.

Пространственное распределение гидролитической функции (А -амилаза, липазы, протеаз и энтеральной сахаразы) тонкой кишки у этих представителей рептилий (среднеазиатская черепаха, степная агама ) оказалось одинаковым. Это обстоятельство связано с тем, что у растительноядных рептилий активность -амилазн значительно снижена в связи с употреблением растительных кормов с преобладанием клетчатки и основные пищеварительные процессы осуществляются в нижележащих отделах кишечной трубки. Наши результата согласуются с результатами отдельных авторов (Коштоянц, 1950; Воронцов, 1967), свидетельствующих о том, что расщепление клетчатки с участием симбионтов требует развития бактериальной флоры и сга.'Оиотичспкой протистофауны, развития специальных "бродильпо-мацерациошшх чанов", функцию которых выполняют слепая кишка и слепые выросты толстой кишки у растительноядных гивотных. В последнее время появившиеся сведения свидетельствуют о том, что метаболические процессы у пойкилотергашх животных ште, чем у гомойо-теркных, что существенно отражается на транспортной и других функциях ккяечншш.

б)Хэрактеристпка ферментативной активности подкелу-

' дочной. келези и тонко;"; кишки у грызунов аридной зоны

£000

1000

¿0 0

10

I .

100 ¿я

80 -

60 -

40 -

20 -

1234 5578

I

3 4 5 6 2 7

10""-

8"-

4 .

ИЬЪЬи.

I 62 35 487

Рис. I. оС-Амилолитическая активность поджелудочной железы (а), кишечного химуса (б) и слизистой поверхности тонкой кишки (в) у животных с неодинаковым типом типом питания.

По оси ординат - Ферментативная активность, мг/мин/г, по оси абсцисс - животные. I - белая крыса, 2 - большая песчанка, 3 - желтый суслик, 4 - тонкопалый суслик, 5 - малый тушканчик, б - реликтовый суслик, 7 - степная агама, 8 - черепаха. —.........—

б

иг% ред^цирувщихяеахаров

Ркс. 2. Сахаразная активность кишечного химуса (а) и слизистой поверхности тонкой кишки [б) у животных с неодинаковым типом питания и образом жизни. По оси ординат - ферментативная активность, нг%. По оси абсцисс - животные. I -белая крыса, 2 - большая песчанка, 3 - реликтовый суслик, 4 - тонкопалый суслик, 5 - желтый суслик, 6 - малый тушканчик, 7 - среднеазиатская черепаха.

Одновременное определение ok -амилолитической, липолитичес-: кой и протеолитической активностей ткани поджелудочной железы И содержимого тонкой кишки у некоторых представителей грызунов ■ аридной зоны и у белой крысы при сравнении показало, что они имеют различный уровень в зависимости от видовой принадлежности и образа жизни. Оказалось, что растительноядные грызуны характеризуются сравнительно слабо выраженной d -амилолитической и липолитической активностью, по оравнению с лабораторной белой крысой. Что каоается протеолитической активности (растительный оуботрат) ткани поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки, то она имеет более выраженный характер, но тем не менее • была несколько ниже, чем у белых крыс.

Известно, что поджелудочная железа тонко приспосабливается к качеству поступающей пищи, что, в основном, достигается из- ыенением спектра ферментативной активности. Это достаточно хорошо было показано в отношении амилазы A.M. Уголевым (1958). При втом, было сделано весомое заключение, что, возможно, приспособительное сходство в адаптации существует и в отношении других ферментов поджелудочного сока. Полученные нами результаты на различных представителях грызунов согласуются с вышесказанным мнением, так как нам удалось показать, что приспособляемость поджелудочной железы и тонкой кишки у растительноядных животных к питанию с большим содержанием клетчатки отракается на ферментном спектре пищеварительных желез. Приспособление пищеварительных органов к качеству пищи во многом определяет процесс синтеза ферментов. Следовательно, синтетические процессы в пищеварительных железах носят не только регенеративный, но и адаптивный характер. В зависимости от питания происходит происходит селективное индуцирование одних ферментов поджелудочной железы, при репрессировании других.

В дальнейшем нами было показано, что ск -амилолитическая, протеолитическая, липолитичаская и сахаразная активности оли-зистой поверхности по всей длине тонкой кишки у растительнояд- . ных грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, реликтовый , суслик, малый тушканчик) и всеядной белой крысы выражены неодинаково. Оказалось, что с^-амилолитическая активность в исследованных отделах тонкой кишки (по всей длине) у растительноядных грызунов имеет минимальные величины, Липолитическая активность

хотя и имеет выраженный характер, тем. не менее сравнительно ним, чем у белой крысы. Что касается протеолитической и сахараз-ной активностей тонкой кишки, то они имеют значения близкие к таковым белой крысы.

Пространственное распределение гидролитической функции {(*. -амилаза, липаза, протейзы и сахараэа) тонкой кишки у исследованных нами растительноядных грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) такие весьма существенно отличается от белой крысы (табл.1). Прежде всего, нами было установлено, что гидролитическая способность по длине тонкой кишки у растительноядных грызунов имела одинаковый характер, то есть проксиш-дисгальный градиент по отношению с^ -амилазы не был установлен. Уровень активности липазы и про-теаэ слизистой поверхности различных отделов тонкой кишки у растительноядных грызунов несколько отличались между собой. У большой песчанки активность липазы и протевз по длине тонкой . кишки распределяется равномерно, тонкопалый суслик и реликтовый суслик характеризовались тем, что у них активности липазы и про-теаз имели максимальные значения в проксимальной части тонкой кишки. У малого тушканчика и жёлтого суслика активность липазы и протезз также была максимальной в проксимальной части. При изучении сахаразной активности было установлено равномерное распределение по длине тонкой кишки у жёлтого суслика, малого тушканчика и реликтового суслика, а у большой песчанки и тонкопалого суслика она была более выражена в медиальной части. Значительная изменчивость была установлена нами и при промере длины длины тонкой кишки. Было установлено, что длина тонкой кишки у растительноядных грызунов на 23-30?« отстает от белой крысы, что связано с употреблением кормов с преобладанием клетчатки. Эти данные согласуются с результатами исследований H.H. Воронцова (1967), показавшего, что у многих растительноядных грызунов размеры тонкой кишки меньше, чем у всеядных животных в связи о поеданием клетчаткового корма, что привело в процессе эволюции к частичной редукшш тонкой кишки и усложнению слепой кишки и слепых выростов толстой кишки.

Известно, что белки, яиры, углеводы являются обязательной составной частью кишечного содержимого всех представителей мле-копитатоцгх независимо от типа питания, При этом количество био-,., полимеров, как белки, гпрн, которых в рашгоне травоядных сравни-

— io -

Ферментативная активность слизиотой поверхности ■, 1 различных отделов тонкой кишки у грызунов

Исследованные -амилаза липаза протеазы сахараза отделы мг/шн/г ед/г ед/г т$ •

проксимальный медиальный диоталышй i

проксимальный

медиальный

дисталышй

проксимальный

медиальный

дисталышй

проксимальный

медиальный

дисталышй

проксимальный

медиальный

дисталышй

проксимальный

медиальный

днеталькый

белая крыса' 27,2+0,36х 570,0+5,1 339,0+1,5 10,(¿1,30х 547,(¿4,7 239,(¿2,4 10,1+7,10х ) 292,(¿2,3х 210,(¿2,3

большая песчанка 0,620+0,025 42,0+1,6 247,0+2,44 0,76^0,022 39,0+1,37' 198,^3,43 0,660+0,003 39,^2,43 235,^2,07

тонкопалый суслик 0,360+0,025 169,0+7, 55*160, 0+8,1 58,0+0,80х 170,(¿1,05 38,0+0,43х 146,^0,50 жёлтый суслик 169,2+5,5(^160,0+8,1 58,0+0,81х 180^2,50 48,¿0,43х 133,¿1,20 , малый тушканчик 0,620+0,080 30,8+1,35х 123,0+2,17 0,57¿0,090 28, ¿1,39 132^1,73 0,58¿0,090 16,¿1,50х 121, ¿3,39 реликтовый суслик

0,340+0,027 0,34¿0,027

0,690+0,05х 0,8I¿0,03X 0,450+0,04х

4,06+0,084 О,87+0,014х 1,34+0,46х

595,0+13,8 197,0+3,05 426, ¿11,1 250,¿2,10 482,(¿17,6 203,0+2,62

750,0+7,4 950,&+11,0 650, (¿В, 3х

700,0+20,0 650,¿12,6 500,СМ,3

507,0+6,2 695 ,¿11,0 440,¿0,50

507,0+6,2 320, ¿12,0 266,0+12,0х

350,0+7,5 440, ¿8,7 380,¿8,0

490,0+5,9 440,¿6,4 450,¿7,8

Примечание: в каждой точке по 10 животных. Знак (х) свидетельствует, что разница между ферментативной активностью различных отделов тонкой кишки достоверна.

тельно меньше, чем у плотоядных и всеядных, в значительной степени пополняется в химусе тонкой кишки за счёт соответствующих веществ эндогенного происхождения, поотупающих в соотаве весьма обильно секретируемых у этих животных панкреатического и ый- -шечного соков, а также желчи (Попов, 1932; Куимов, Синещеков, : 1953; Курилов, Короткова, 1971). Кроме того, поступление белков И" жиров в полость кишечника некоторых видов травоядных обеспечивается частично благодаря оинтезирующей способности микрофлоры, населяющей рубец у животных, недостаток белков нивелируется в химусе благодаря поступлению этих веществ, а у жвачных -поступлением микробных тел (обзор: Слоним, 1971). = .

Таким образом, активность пищеварительных ферминтов (Л -амилаза,>липаза и энтеральная сахараза) у пустынных представителей, рептилий и грызунов (среднеазиатская черепаха, степная агяма, большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) значительно ниже, чем у белой крысы, что объясняется особенностями питания и образа жизни этих видов животных аридной зоны.

•У рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый 4 суслик, нутрия) нами установлено одинаковое распределение пище-■варительных ферментов (о1. -амилаза, липаза, протеиьы и энтеральная сахараза) двенадцатиперстной кишки, тонкой, слепой и тологой кишок указывающее на то, что гидролитический потенциал кишечного пищеварения у животных с клетчатковым типом питания компенсируется за счёт равномерного распределения по кишечному тракту и указывает на компенсаторно-приспособительные особенности пищеварительной системы 'растительноядных животных по сравнению о белой крысой, .основные гидролитические процессы у которой осуществляются, в основном, в проксимальной и медиальной частях тонкой кишки.

Влияние высокой температуры на активность ферментов поджелудочной железы и тонкой кишки у животных аридной зоны.

Известно, что у животных, обитающих в условиях аридной зоны питание и пшцедобывательная деятельность осуществляется на повевшрети почвы и в связи с этим они прямо или косвенно подвергаются влиянию высокой темлературы и инсоляции. Поэтому изучение: функций органов пищеварения представляет определённый интерес о то^ки зрения адаптации животных к этим специфическим условиям. Приводом результаты исследования ферментативной актив-нооти поджелудочной железы и тонкой кпшки при острог,1 воздейст-

вин на организм высокой температуры у некоторых представителей рептилий к грызунов, неодинаково приспособленных к специфическим условиям аридной зоны.

а) Ферментативная активность поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки у рептилий и грызунов.

Определение с^- -амилолитической, липолитической и протеолитической активностей поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки при воздействии тепла показало на повышение гидролитического потенциала ( ^-амилаза, липаза, протеазы) у пустынных представителей грызунов по сравнению с белой крысой. Полученные результаты свидетельствуют, что функциональные перестройки гидролитического потенциала поджелудочной келезы при воздействии тепла показывают на активацию пищеварительных гидролаз у пустынных представителей грызунов и связаны с неодинаковой степенью приспособленности этих животных к воздействию теплового фактора, а также с видовыми особенностями этих »¡квотных. При воздействии тепла гидролитический потенциал (ек-амилаза, липаза, протеазы) поджелудочной келезы и содерижого топкой кишки у среднеазиатской черепахи заметно снижается. Снижение гидролитического потенциала поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки при воздействии тепла у рептилий зависит от таксономического положения и уровня обмена веществ по сравнению с грызунами, обитающими в этих специфически^ условиях аридной зоны.

б) Ферментативная активность слизистой поверхности кищкл при воздействии тепла у ашотных аридной зоны.

Одновременное определение гидролитической функции (Д -амилаза,' липаза, протеазы и энтеральная сахараза) Тонкой кишки у представителей рептилий и грызунов (среднеазиатская черепаха, степная агама, большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) аридной зоны показали, что при воздействии тепла она подвергается существенным изменениям. У пустынных представителей кпвотних воздействие тепла приводит к повышению гидролитической функции (^ -амилаза, липаза, протеазы) тонкой кишки, а у лабораторной белой крысы - к резкоку снижению (табл.2, 3). Активность собственно кишечных ферментов (сахараза) у пустынных представителей животных при

воздействии тепла снижается, а у белой крнш повышается. Неодинаковое изкененис панкреатических (^ -амилаза, липаза, про-теазн) и килечных (сахараза) ферментов на воздействие тепла у пустынных и лабораторных животных зависит от различий ком-пенсаторио-приспособителышх возможностей ппщеварителыгой системы в осуществлении начальных и заключительных этапов гидролиза пищевых веществ этих видов животных, отличающихся питанием к образом жизни.

При тепловой экспозиции пространственное распределение ферментативной активности панкреатических глдролаз тонкой коки у представителей рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) изменяется неодинаково (табл. 4). Разпоправленный характер распределения ферментативной активности в различных отделах при воздействии тепла свидетельствует о приспособительных и компенсаторных возможностях в поддержании определённых темпов гидролитического потенциала тонкой кишки.

Таким образом, полученные нами результаты на растительноядных пустынных грызунах обусловлены определённым ритмом их жизнедеятельности в естественных услозиях обитания, специфической реакцией к температурному фактору, наложившему определённый отпечаток на деятельность феркентсинтезирукцпх систем пищеварительных органов.

Такэя реакция пищеварительных желез на воздействие тепла связана с тем, что пустынные животные в природных условиях подвергаются воздействию внешних факторов, особенно таких как высокая температура п солнечная радиация, и связана она с адапткрованностьв этих животных к данным экологическим факторам аридной зоны. Получешше нами результаты согласуются с »включением многих оакторов (Лысов, Севостьянов, 1961; Язгу.'шев, 1960), что пустынные жквотныо, такие как каракульская сецэ, большая песчанка, не обнаруживают угнетающего действия высокой температуры на моторно-эвакуаторнуо и секреторную фушщио желудка.

Итак, нами было установлено, что тепловая экспозиция в течение часа приводит к повышению панкреатических ферментов у т;зп;чкнх представителей пустыни. Это свидетельствует о специфя-

Ферментативная активность слизистой оболочки тонкой кишки в условиях влияния высокой температуры у различных представителей рептилий и грызунов

¿¡¡квотные без эксповиции при экспозиции . оценка до-

в тепле в тепле . ¡^(р1)1100"

^ -амилаза мг/мин/г •

Черепаха , 0,036+0,012 0,072+0,001 ' 0,001

Большая песчанка о.ееоТо.озг I ^¿0,052 , 0,5

Тонкопалый сусЛик 8,00+0,340 . 3,90+0,240 0,5

Жёлтый суслик 0,660+0,090 0,530+0,120 0,5

Реликтовый суслик , 1,090+0,045 0,47 ¿0,040 0,001

Малый тушканчик 0,55С+0,032 1,020+0,172 0,001

Белая крыса ; 15,9(^7,70 7,50+0,240 0,002

протеолитическая активность ед/г

Черепаха 1243,0^51,0 1560,0+85,0 0,5 ,

Тонкопалый суслик 1059, (¿90,0 1150, ¿85,0 0,5 '

Большая песчанка 1271,0+40,0 1148-^21,0 .0,5

Яёлтый суслик .1480,(¿210,0 1120,¿49,0 0,5

Малый тушканчик 1071, (¿60,0 1064,¿64,0 0,5

Реликтовый суслик ■ 1214, ¿62,0 1197, ¿16,0 0,5

Белая крыса 1262,¿62,0 1185, ¿51,0 0,5

липолитичсская активность ед/г

Черепаха 14,4+1,45 2,86+0,26 • 0,001

Большая песчанка 34^1,74 90,¿1,15 0,001

Тонкопалый оуслик 134,0+17,4 236,0+9,20 0,001

Гёлтый суслик 230^8,84 234,¿7,09 ■ 0,5

Малый туаканчик 230, ¿8,40 234^6,10 0,5

Реликтовый суслик 501,¿40,5 147, ¿9,15 0,002

Белая крыса 472,0+40,0 257, ¿6,60 0,002

сахараза мг$

Черепаха 870,0+61,0 455,0+21,0 0,01

Большая песчаюш 620,¿67,0 340 ,¿21,0 0,001

Тонкопалый суслик 303,0+82,2 690, ¿40,0 0,001

1йлтый суслик 310,0+26,2 113^3,00 0,001

Реликтовый суслик 460, ¿17,4 270^19,8 0,001

ГолкП тушканчик 390,0+29,0. 200^49,3 0,02

Релач крыст 950, (¿23,0 2950,0+143,0 0,001

сЬ-Амилолитическая активность слизистой поверхности раз. личных отделов тонкой кишки в условиях оптимальной температуры и при экопозиции в тепле у животных о различным типом питания и образом жизни

Животные без экспозиции при эксп031вдии

в тепле в тепле

проксимальный отдел

Среднеазиатская черепаха 0,310+0,035 0,073+0,010 X

Большая песчанка 0,62 (¿U, U5Q 1,43+0,200 x

Тонкопалый суслик 0,360+0,025 2,50+0,i4CI x

Малый тушканчик 0,620*0,160 ¿,00+0,064 x

Жёлтый суслик 0,690+0,080 0,710+0,0350 x

Реликтовый суолик 1,06 (¿0,080 0,430+0,070 x

Белая крыса 27,2+2,00 медиальный отдел 11,30+0,760 x

Среднеазиатская черепаха 0,200+0,004 0,086+0,003 x

Большая песчанка 0,760+0,060 1,570+0,026 x

Тонкопалый суслик 0,36С^0,018 0,740+0,003 x

Малый тушканчик 0,570+0,060 1,190+0,160 x

Жёлтый суслик 0,810+0,130 0,560+0,010 x

Реликтовый суслик 6,870+0, ICO 0,450+0,053 x

Белая крыса 10,60+0,500 дистальный отдел 9,50+1,40 x

Среднеазиатская че черепаха 0,198+0,001 0,058+0,004 x

Большая песчанка 0,600+0,011 1,640+0,028 x

Тонкопалый суслик • 0,450+0,012 0,700+0,020 x

РЛалый тушкаачик 0,500^0,011 0,930+0,004 x

Реликтовый суслик 0,450^0,040 0,330+0,020

Белая крыса 10,0+2,300 4,900+0,600 x

Примечание: знак (х) - достоверная разнила

Амилаза-мг/мин/г расщеплённого крахмала

Распределение сахараной активности слизистой поверхности различных отделов тонкой кишки в условиях оптимальной температуры и при воздействии тепла у рептилий и грызунов.

Животные без экспозиции в тепле проксимальный отдел при экспозиции в тепле 1

Среднеазиатская черепаха 950,0+14,0 455,0+13,0 X

Большая песчанка 700,0+27,0 477, (¿22,0 X

Тонкопалый суслик 330,(¿8,0 420, (¿4,10

Малый тушканчик 358, (¿7,50 210,(¿17,0

Реликтовый суслик 490,(¿23,0 295, (¿43,0 X

Жёлтый суслик 340,(¿8,0 240,(¿6,0

Белая крыса 750,(¿23,0 медиальный отдел 2950,0+43,0 . X

Среднеазиатская черепаха 912,0+11,0 427,0+10,1 X

Большая песчанка 650,(¿26,0 357, (¿10,2 X

Тонкопалый суслик 350, СкО ,70 540^0,50 X

Малый тушканчик 380,¿8,0 240,(¿9,70

Еёлтый суслик 320^1,20 127, (¿7,00 X

Реликтовый суслик Белая крыса 441,(¿6,40 190, (¿6,00 X

1010,0+33,0 дисталышй отдел 2420,0+10,6 X

Среднеазиатская черепаха 770,0+50,0 490,0+20,0 X

Большая песчанка 500,(¿13,0 200, (¿1,60 X

Тонкопалый оуслик 400^6,60 ; 490,(¿20,0 X

Малый тушканчик 440, (¿5,70 240,(¿1,60 X

Реликтовый оуслик 450,0+80,0 180,(¿4,20 X,

Еёлтый суслик 266, (¿9,82 73,7+1,50 X

Примечание: знак (х) - достоверная разница,

Сахараза - мг;2 редуцирующих Сахаров

чеокой реакции гидролитической функции. тонкой кишки, сопровождающейся активацией пищеварительных гидролаз у адаптирова-ванных к теплу пустынных животных в экстремальных условиях аридной зоны. ,

Сезонная биорипшш функции поджелудочной железы и

тонкой кишки животных аридной зоны.

Проблема влияния на организм внешней среды в аридной зоне постоянно привлекает внимание широкого круга исследователей. В предлагаемой работе одним из основных моментов было изучение гидролитической функции пищеварительной системы у животных, приспособленных к специфическим условиям аридной зоны.'

Одновременное определение -амилолитической, липолити-чаской, протеолитической активностей ткани поджелудочной железы и содержимого тонкой гашиш показало на существование сезонных колебаний у животных.аридной зоны (большой песчанки, тонкопалого суслика), ведущих круглогодично активный образ жизни. Было установлено, что ¡к -амилолитическая, протеолити-ческая, липолитическая активности поджелудочной келезы и содержимого тонкой килки летом у большой песчанки и тонкопалого суслика резко повышаются. Начиная о осени активность этих фар-ментов снижается, а зимой находится на уровне весенних данных, данных. У лабораторной белой крысы ферментативная активность ' (с^ -амилаза, липаза, протеазы) поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки летом резко снижается. Максимальная активность этих ферментов у крыс наблюдается весной и зимой. ;

Таким образом, установленная нами активация пмцеваритель- • ных гидролаз поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки в период летней жары у пустынных представителей животных связана со специфической реакцией пищеварительной системы к тепловому фактору. На основании полученных нами данных мы заключили, что сезотшТэ изменения внешней среда не всегда оказывают одинаковой влияние на механизм биосинтеза¡панкреатических ферментов о одной стороны, и на механизмы, ответственные за выделение готовых ферментативных белков в полость кишки у животных, отличающихся питанием .и.образом жизни о другой, то есть здесь имеются видовые и эколого-физиологические особешости. Поэтому активность ферментов не во всех случаях паралельно изменяется

в ткани поджелудочной железы в химуое тонкой кишки и шее! разнонаправленный характер. С другой стороны, механизм биосинтеза панкреатических ферментов зависит от видовых и морфо-функци-ональных особенностей этого основного пищеварительного органа у этих видов животных.

Изменение внешней среды в различные сезоны определённым образом отражается и на функции тонкой кишки у различных животных. Кишечный тракт высокоорганизованных жийотных, как и другие пищеварительные органы, тлеет ьажное значение в сохранении теплового баланса организма (Самолейнко, 2961; Щербаков, 1961$ Рахимов, 1976) и чётко реагирует на изменение внешней среда. Сезонные изменения функции тонкой кишки в различных природно-климатических -зонах изучены Крайне недостаточно, а имеющиеся данные свидетельствуют, в основном, о количественной и качественной стороне пищеварительных соков, сйкретируемых в полость пищеварительного тракта у лабораторных и сельскохозяйственных 1 животных. Что касается гидролитической функции тонкой кишки животных аридной зоны, то такого рода исследований не имеется. Поэтому, одна из эодач нашей работы заключалась в изучении гидролитического' потенциала тонкой кишки в различные сезоны у животных аридной зоны. Одновременное определение гидролитической функции ( с^ -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) \ тонкой кишки у типичных пустынных представителей (большая песчанка, тонкопалый суслик) показало чёткие сезонные колебания. Это выражалось в повышении гидролитической функции (сК -амилазы, липаза, протеазы и энтеральная сахвраза) тонкой кишки в летнее время года. К осени она снижалась, а зимой была на уровне весенних данных. Из этих данных следует, что наблюдается активация гидролитического потенциала тонкой кишки в летний период по сравнению с другими сезонами года. Активация гидролитического потенциала тонкой кишки связана с поеданием сухих с грубых кормов в связи с высыханием растительности, что приводит к напряжению пищеварительной системы, проявляющемуся в компенсаторно-приспособительных реакциях и имеет адаптивный характер.

Дифференцированное определение гидролитической функции (о(. -ашаза, лвиоза, протеазы к энтеральная сахэраза) в раз-пых отделах тонко!! кишки показалр, что в обычши: условиях су-щостэегпння орггнизга оно ягеет четко выраженную гункционаяь-

Иую*топографию. Йто Положение весьма чётко проявляется у лабораторной ьелой крысы, У типичных представителей пуотышшх грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик) с>1 -амилсЛитическая активность весной в проксимальной, медиальной и дисТальноЙ частях 1онкоЙ кишки распределена равномерно. Летом оС -амилазы резко повышается в этих исследованных отделах тонкой кишки, что Ирйводит к изменению её распределения, так как в дпсталыюй Части она повышается в большой степени. ЛиполитПческэя активность проксимального, медиального и дистального отделов тонкой Шйш также повышалась в летнее время по сравнению с 'другими сезонами. Распределение протеолитической активности тонкой кишка у Пустынных представителей жгвотных весной было равномерным - летом снижалось, а осенью возрастало в этих Исследованных отделах тонкой кишки. Сахарозная активность в Проксимальной, медиальной и дпстальной частях имела выраженный характер весной, о летом несколько снижалось. Осенние и зшше данные по саха-разной активности имели значения близкие к весенним у этих видов пустынных животных. У белой крысы гидролитическая функция «-амилаза, липаза, протеазы и энтералышя сахараза) проксимального, медиального и дистального отделов тонкой кишки летом заметно снижалась, а в остальные сезоны имело почти одинаковый уровень.

Таким образом, сезонная динамика гидролитической функцкм панкреатических и кишечных гидролаз у круглогодично активных грызунов аридной зоны укладывается в рамки сезонной ритмичности и зависит от смены кормовых ресурсов и изменения внешней температуры среда. Полученные результаты показали, что распределение гидролитической функции тонкой кишки в различных её отделах и их сезонная изменчивость зависят от чувствительности фермент-синтезирующих систем на воздействия эндогенных и экзогенных факторов на организм животного и имеет адаптивное значение. Гидролитические свойстза тонкой кишки и различных её отделов изменяются неодинаково, в зависимости от вида животного, особенностей питания и образа жизни.

<Гуняционэльное состояние поджелудочной железы и тонкой кишки зикоспящнх животных аридной зоны з различные сезоны

В услов:ж пустыни многие животные уходят в летнюю спячку,

- 26 -

» г

которая'затем переходит в зимнюю (Кашкэров, Лейн-Соколова, 1927; Адольф, 1957; Bodenheimer , 1957; Слоним, 1962, 1971; Калабухов, 1956, 1985). Спячка животных является одним из биологических ритмов в айвой природе, имеющих приспособительное значение для жизнеобеспеченности животных при воздействии экстремальных факторов аридной зоны. 2 ооотоянии спячки наблюдается угнетение жизнедеятельности организма. Изучению состояния организма в период спячки посвящены работы многих исследователей (Бибиков, 1957; Персон, 1950; Слоним, 1962, 1971; Калабухов, 1985; Шляхтин, 1987), показавших изменение функции ряда органов и целых сиотем. Эти изменения, несомненно, отражаются и на физиологических и биохимических процессах желудочно-кишечного тракта (Вельская, 1967; Казанина, -1967; Виноградова, 1971). Несмотря на то, что вопросу протекания зимней спячки и его механизмам посвящены многочисленные исследования, однако, роль пищеварительной системы в этом уникальном явлении подробно не изучена. Мы приводим результаты исследования гидролитической функции пищеварительной системы у различных представителей зи-моспящих животных (среднеазиатская черепаха, малый тушканчик, жёлтый суслик, реликтовый суслик) по разному приспособленных к условиям среды.

Одновременное определение -амилолктической, протеоли-тической и липолитической активностей ткани поджелудочной же- у леэы и содержимого тонкой кишки показало ga сезонные колебания у животных аридной зоны (среднеазиатская черепаха, жёлтый суо-лик, малый тушканчик, реликтовый суслик). сА-Амилолитическая активьосвь ткани поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки весной была выражена слабо, летом она значительно повышалась, а начиная с осени прогрессивно снижалась. В состоянии , зимней спячки активность амилазы снижалась на 98$. Эти данные свидетельствуют о том, что гидролитические свойства по расщеплению полисахаридов (крахмал) летом заметно возрастают у этих видов животных аридной зоны. По мере подготовки зимоспящих жив вотных к спячке, процесс синтеза амилазы поджелудочной железой постепвнно подавляется. Липолитическая активность поджелудочной келезы и содержимого тонкой кишки у среднеазиатской черепахи, кёлтого суслика, малого тушканчика,и реликтового суслика с.лвбо гчратана. Летом и осенью её активность в этих исследованных намл пищеварительных органах имеет тенденции к снижению, а виной, в состоянии, зпг.'ней спячки, повышается до уровня весенних данных. Протеолнтическая активность поджелудочной железы и

содержимого тонкой кишки весной была хорошо выражена. Летом гидролитическая способность,комплекса протеаз у среднеазиатской черепахи, жёлтого суслика, малого тушканчика, реликтового суслика в этих исследованных пищеварительных органах снижалась. Начиная с осени и в период зимней спячки протеолитичес-кая активность резко снижалась у грызунов, а у рептилий (среднеазиатская черепаха) изменений не наблюдалось. Наряду с изменением гидролитического потенциала поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки существенным изменениям в эти сезоны . подвергалась масса поджелудочной железы и масса тела. Из приведённых данных видно, что максимальный вес массы и поднелу- • дочной железы был в летнее время года, а в состоянии зимней спячки заметно снижался.

Специфическая активность тонкой кишки. Одновременное изучение ¿ч -амилолитической, липолитической, протеолитической и сахаразн'ой активностей слизистой поверхности тонкой кишки у рептилий (среднеазиатская черепаха) и грызунов (жёлтый суслик, малый тушканчик, реликтовый суслик) показало на существенные 'сезонные колебания. Это выражалось в том, что у среднеазиатской черепахи, жёлтого суслика, малого тушканчика и реликтового суслика активность этих ферментов была слабо выражена, ' летом она резко повышалась, начиная с осени заметно снижалась, а зимой в состоянии спячки снижалась на 97-98^, Такие же сезонные колебания у этих видов животных были установлены в отношении протеолитической и сахаразной активностей тонкой кишки в эти сезоны. Сезонные колебания липолитической активности тонкой кишки у изученных нами зимоспящих рептилий и грызунов отличались от других нами иоследованных пищеварительных гидролаз. Это выражалось в том, что её активность летом и ооенью была низкой, а в период зимней спячки повышалась до уровня весенних данных.

Дифференцированное определение гидролитического потешила ( «< -амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) раз-' личных Отделов тонкой кишки показало на сезонную изменчивость у зимоспящих рептилий и грызунов. Было установлено, что вео-*\ ной. ск -амилолитическая активность у среднеазиатской черепахи, жёлтого суслика, малого тушканчика и реликтового суслика распределялась по длине тонкой кишки рввномерно. Летом активность

^ -амилазы заметно повышается в проксимальной, медиальной И диотальной частях тонкой кишки у этих видов рептилий и грызунов. Начиная с осени она заметно снижалась и продолжала прогрессивно понижаться и зимой. Такие же изменения были установлены и при изучении протаолитичеокой и сахаразной активностей тонкой кишки в эти сезоны у этих видов грызунов и рептилий аридной зоны. Лилолитическая активность слизистой поверхности различных отделов тннкой кишки также подвергалась изменениям, но закономерности этих сдвигов отличались от других гидролиз в эти сезоны. Если активность лиыаац проксимального и дисталь-ного отделов тонкой кишки летом и осенью снижалась, то зимой • повышалась до уровня весенних данных.

Таким образом, у зимоспящих животных во время зимней спячки одновременно с гипотермией наблюдается резкое снижение ак-. тивности пищеварительных ферментов ( сК -амилаза, протеазы, ен-теральная сахараза), участвующих в гидролизе углеводов, белков, а содержание ферментов (липаза), участвующих в гидролизе липи-дов заметно возрастает. Следовательно, в этот перлод гидролитическая система переключается с процесса использования углеводов на путь утилизации липидов, которые представляют собой более энергоемкий иоточник для энергетических затрат организма и имеет адаптивное значение. Эти результаты показывают, что в период зимней сцячки у зимоспящих животных наблюдаются слабо протекающие оекреториые процессы, сопровождающиеся выделением сравнительно малого количества ферментов; показывающих готовность ферментсинтезирующих систем пищеварительных органов к быстрому, переходу к активной функции. А в период летней жары у зиыооця-' щих животных аридной зоны гидролитическая система больше гидро-лизует углевода на фоне снижения утилизации липидов. Эти перестройки гидролитической функции пищеварительных органов в адаптации организма к повышенной температуре внешней среды летом способствуют выживанию организма в самых экстремальных и субэкстремальных условиях аридной зоны. Имеется широко распространённое мнение, что в летнее время пустынные грызуны существуют за счёт метаболической вода, образующейся из жира, накопленного в период выпадения осадков и вегетации травянистой растительности.

последнее время появились сведения отдельных авторов ■ (Стальмакова, 1977), показавши, что источником метаболической воды большой песчанки и тонкопалого суслика являются углевода, так как при углеводном обмене пустынные животных получают больше воды, чем при жировом. По-видимому, повышение,/, -■ амилолитической актшзноЬти поджелудочной железы и тонкой киль ■ ки у пустынных представителей рептилий и грызунов в наших опы-. Tax летом связано о усиленной утилизацией углеводов'для образования метаболической вода для нужд организма и имеет приспособительное значение в их жизнаобёспеченности в этих экстремальных условиях. Тем не менее, механизмы, лежащие в основе изменения функции органов пищеварения по сезонам, предстэвля- '. етоя весьма сложным и тесным обрезом связашм с изменением в деятельности нервно-эндокринных систем, так как на их функциональное состояние значительное влияние оказывает температура, влажность воздуха, длительность светового дня и другие факто- , . ры (Колаеви др., 1976). Кроме того, имеющееся достаточное количество веских данных также свидетельствует о характере приспособительных изменений морфологии внутренних органов' (эндокринной, центральной нервной системы и половой системы (Колпаков и др., 1975; Калабухов, 1985) и пищеварительной системы-(Войтенко, 1967; Шляхтин, 1987) и согласуются о нашими даннымйи,. так как функции органов пищеварения обнаруживают, приспособительную изменчивость дач яианеобеспеченности эдаэопящих живот-1 ных в перпод зимней оплчкн, что имеет адаптивное значение.

Суточная биоритмика поджелудочной железы и тонкой кишки у рептилий и грызунов аридной зоны

Имеется распространённое мнение о том, что сезонную перио- t дику физиологических функций определяют суточные биоритмы у жл-т вотных (Слонкл, 1^71). Суточные биоритма у различных животных протекают неодинаково и в значительной, степени соответствуют поведению, образу '.лини ■ и пищедобывательной деятельности. В отличие от гомойотершгх организмов, адаптация которых связана с вовлечением механизмов, поддерживающих температурный го-меостаз, пойкшготериныэ животные настраивают свое физиологическое 'состояние на определённый уровень жизнедеятельности в зависимости от воздействия на организм внешних факгороз (обзоры: Слоним, I9G2, 1971).

Для решения вопроса наблюдаются ли суточные биоритмы пищеварительной системы, нами была проведена серая экспериментов с изучением гидролитической функции поджелудочной железы и тонкой кишки в разное время суток в контрастные сезоны летом и зимой у представителей рептилий и грызунов аридной зоны. Модельными объектами для проведения этих исследований были из рептилий - среднеазиатская черепаха, а из грызунов -жёлтый суслик.

Среднеазиатская черепаха (рис.3, 4). О суточных колебаниях поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки /свидетельствуют изменения ^ -амилолитической, лицо-статической и протеолитической активностей, сопровождайся повышением в дневные и понижением в ночные часы суток летом. Суточные колебания гидролитического потенциала ( ск -амилаза, липаза, протеазы л знтеральная сахараза) слизистой поверхности тонкой кишки (по всей длине) с повышением в дневное время к понижением в но'-гше часы летом были установлены у среднеазиатской черепахи. В период зимней спячки гидролитическая функция (А -амилаза, протеазы и знтеральная сахараза) пице-варительшх органов заметно снижается, кроме липазы, по тем не менее,снам удалось установить, что они подвергаются суточным колебаниям, понижаясь в вечерние и повышаясь в дневные часы. ' 1

Дифференцированное определение ферментативной активности ( ^ -амилаза, липаза, протеазы и знтеральная сахараза) слизистой поверхности тонкой кишки :гакже показало на суточные колебания летом, повышаясь в дневные часы и снижаясь в ночное время у среднеазиатской черепахи. Активация пищеварительных ферментов в исследованных пищеварительных органах (поджелудочная железа и тонкая кишка) связана с пищевой активностью этих видов рептилий. В период зимней спячки гидролитический потенциал ( ск -амилаза, протеазы, энтеральная сахараза) был очень низким в исследованных отделах (проксимальный, медиальный, дистальныЕ) тонкой кишки у черепахи, но, тем не менее, нам удалось установить суточные колебания с повышением в дневные и снижением в ночные часы суток.

Таким образом, хотя активности вышеперечисленных ферментов в различных отделах тонкой кишки в состоянии зимней спяч-

Рис.3Д Суточная изменчивость с* -амилолитической и липолитической активности (мг/мин/г; ед./г) поджелудочной железы (сплошная линия) и кишечного химуса (пунктирная линия) летом (а) и зимой (б) у .среднеазиатской черепахи. Примечание. В каждой точке по б животных.

По оси ординат - ферментативная активность.

По оси абсцисс - часы суток.

6 10 2 10 22 02 6

Ряс. 5. Суточная изменчивость дротеаз поджелудочной железы (сплошная линия) и кишечного химуса (пунктирная линия) летом (а) и зимой (б) у желтого суслика. ^

йримечанае. В какцоЗ точке по 6 кяеотиых. •

^о оси ордянат'-ферментатганая активность, . П0 оси.абсцисс- часы сутох.

ки были вэоьма низки,та, однако они характеризовались выраженными суточными колебаниями. Эти данные свидетельствуют о Том, что суточные биоритмы ферментсинтезирующих систем пищеварительных органов сохраняются и в период зимней спячки.

Й ё л т ы й суслик (рнс.5). О суточных колебаниях ферментативной активности поджелудочной железы и содержимого тонкой кишки свидетельствуют изменения ^ -амилолитичео-кой, липолитической, протеолитической активностей, сопровождающихся повышением в дневные и понижением в ночные часы су' ток. Суточные колебания гидролитического потенциала (■ Л -ага-лаза, липаза, протеазы и энтеральная сахвраза) слизистой поверхности тонкой кишки (по всей длине), сопровождающиеся повышением в дневные и понижением в ночные часы суток были установлены у жёлтого суслика. В период зимней спячки гидролитическая функция ( с^-амилаза, протеазы и энтеральная сахара-за) тонкой кишки (по всей длине) заметно снижается (кроме липазы), тем' не менее нами установлено, что они подвергаются суточным колебаниям, понижаясь в ночные и повышаясь в дневные часы.

Дифференцированное определение ферментативной активности ( с)—амилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза) слизистой поверхности различных отделов тонкой кишки показало на суточные колебания летом, повышаясь в дневные и понижаясь в ночные часы суток. В период зимней спячки гидролитический, потенциал ((^-амилаза, протеазы и энтеральная сахараза) был очень низким, кроме липазы в этих исследованных отделах тонкой кишки, тем не менее, нам удалось установить суточные'колебания, которые выражались в повышении активности этих ферментов в дневные часы и снижении в ночные часы суток. Эти ' данные свидетельствуют о наличии суточной биоритгики фермент-ейнтёзирующих сиотем у зимоеппщих■животных в период зимнего угнетения организма.

ВЫВОДЫ

I. Активность псдаярительнюс ферментов -аяилаза, липаза, протеазы и энтеральная сахараза)'в весенний период у бодрсгвукпей чепеплхн, Жёлтого суслика, реликтового суслика, малого туетсипкткп к у круглогодично активной большой песчанки,

тонкополого суслика значительно ниже, чем у лабораторной белой крысы, что свидетельствует о наличии определённой зависимости активности пищеварительных ферментов от обмена веществ, особенностей питания и образа жизни у пустынных представителей животных.

2. Ферментативная активность панкреатических (сА -амилаза, протеаз) и кишечных ферментов (сахараза) у среднеазиатской че-

■ репахи, жёлтого суслика, реликтового суслика) равномерно распределена по длине гонкой кишки по сравнению с белой крысой и зависит от типа питания. У большой песчанки и тонкопалого суслика активность ферментов тбкже распределена равномерно по длине тонкой кшки.

3. При тепловой экспозиции в течение одного часа пррстранст-венное распределение активности панкреатических ферментов (^ -амилаза, липаза, протеазы) тонкой кишки у представителей рептилий (среднеазиатская черепаха, степная огама) и грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, реликтовый суслик) заметно повышается по сравнению с белой крысой. Активность собственно кишечных ферментов (сахараза) тонкой кишки у пустынных представителей грызунов (большая песчанка, тонкопалый суслик, жёлтый суслик, реликтовый суслик, малый тушканчик) снижается По сравнению с белой крысой, что свидетельствует о неодинаковых * , компенсаторно-приспособительных возможностях гидролитической ■ функции тонкой лишки на воздействия термического фактора у этих . видов животных.

4. У уходящих в спячку грызунов (жёлтый суслик, реликтовый суслик, малый тушканчик) и рептилий (среднеазиатская черепаха) гидролитическая функция ( -амилаза и энтеральная сахараза) ' была максимальной летом и минимальной (на 97-98:5) зимой, что указывает на значительное снижение утилизации углеводов в сос-■ тояшш зимней спячки.

5. В состоянии зимней спячки у жёлтого суслика, реликтового суслика, малого тушканчика..,липолитическая активность активность поджелудочной железы и тонкой кишки повышается, что связано с

• переключением утилизации лшшдов, которые .¡редставляют более энергоёмкий источник для нужд организма и свидетельствуют об участии пищеварительной систем в процессе эндогенного питания

организма зимоспящих животных и имеет адаптивное значение,

6. В период зимней сшгчки у среднеазиатской черепахи, жёлтого суслика, малого тушканчика, реликтового суслика наблюдает-

'ся слабопротекающие секреторные процессы поджелудочной железы в тонкой кишки с выделением незначительного содержания ферментов ( ^ -амилаза, протеазы, знтеральная сахараза), показывающих готовность ферментсинтезирующих систем пищеварительных органов ккактивнрй функции.

7. Суточная динамика актшзнооти пищеварительных ферментов

( d- -амилаза, липаза, протеазы) и энтералыюя сахараза пищеварительных органов летом у пустыннных представителей рептилий (среднеазиатская черепахе) и грызунов (жёлтый суслик) в дневные часы повышается, в ночные - снижается на 45-58$)и связано о пищевой активностью этих видов животных.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. К вопросу о влиянии высокой температуры и инсоляции на ферментовыделительную функцию поджелудочной железы // В кн.; Физиология и патология пищеварения. - Львов, I9G5.-С,192-195.

2. Влияние высокой температуры и инсоляции на активность ферментов химуса и кишечника у белых крыс // Сб.: Проблемы физиологии человека и животных в условиях жаркого климата. - Ташкент, Наука, 1965.-С.193-195.

3. Влияние высокой температуры и солнечной радиации на фар-ыентвыделительную деятельность поджелудочной железы у крыс //

В сб.: Проблемы физиологии человека и животных в условиях жаркого климата.-Ташкент, .Наука, 1965.-С.195-199.

4. Ферментативная активность поджелудочной железы и кишечника у белых крыс при многократном воздействии солнечно-теплового воздействия // Мат-лы III конф. физиологов Средней Азии и Казахстана.-Душанбе, 1966,-С.323.

б. Влияние высокой температуры и инсоляции на активность ферментов химуса и кишечника // Иат-лы 2-й научн. конф. молодых учёных-медиков Узбекистана. - Ташкент, Наука, С.494.

6. Амилолитическая активность поджелудочной железы, печени и кишечника в условиях высокой температуры и инсоляции // Узб, биол. журн.- Ташкент, 1966, № 4, - С.18-21 (соавт. А.Ю, Юнусов, К.'Р. Рахимов).

7, Ферментативная активность поджелудочной железы и кишечника в условиях воздействия на организм выоокой температуры и инсоляции. - Автораф. дио, ...канд. биол, наук, i- Ташкент, 1967. - 19 с.

8, Влияние выоокой температуры и инсоляции на ферментативную активность слизистой оболочки кишечника белых крыо // Докл. АН УзССР. г- Ташкент, Фан, 1968. - С.43-44.

9, Сезонные особенности амилолитической активности кишечника и крови у грызунов //. Мат-лы конф. Ср.Азии и Казахстана.

- Алма-Ата, I969.-C.41-42.

Ю* Сезонные особенности амилолитической активности кишечника и крови грызунов // Мат-лы конф, Ср, Азии и Казахстана,

- Алма-Ата, 1969. - С.272 (соавт. Х.Ш. Хайрутдинов),

II. Ферментативная активность поджелудочной железы и кишечного химуса у больших песчанок и белых крыс при солнечно-тепловом перегревании // В сб.: Функции организма в жарком климате,

- Ташкент, Фан, I970.-C.243-249 (Соавт. K.P. Рахимов).

" 12. Амилолитическая активность крови у нутрии по сезонам года // В сб;: Функции организма в жарком климате.-Ташкент, Фан, 1970. -С. 250-252.

13. Сезонные изменения амилазы крови у грызунов // Узб. биол. курн. - Ташкент, 1970, I 6.-С,34-35.

14. Сбзонные изменения функции органов пищеварения у жёлтых сусликов // У конф.физиологов респ. Средней Азии и Казахг стана. -Ашхабад, 1972.-С.71-72.

15. Сезонные изменения инвертазной активности у грызунов Ii Мат-лы физиол^ конф.-Краснодар, I972.-C.I65.

16. Ферментативная активность кишечного•содержимого крыо прй повторных воздействиях выоокой температуры и инсоляции // Узб. биол. аурн. -Ташкент, 1972, JS 3, -C.I7-I9 (Соавт. А.Ю, Юнусов, K.P. Рахимов).

Г?. Активность некоторых пищеварительных ферментов у сусликов // 1-я узбеская конф. физиологов.-Ташкент, Наука, 1973. -С.145.

18. Ферментативная активнооть органов пищеварения у водяного ужа при различных температурных условиях // III Всеооюзн, герпетол. конф. Вопрогерпетологии. Л., Наука, I973.-C.2I5.

19. Особенности изменения физиологических показателей адаптированных животных к различным экологическим условиям // Мат-лы 12 Всесоюзн. съезда физиологов СССР.-Тбилиси, I975.-C.I39 (соавт Х.Ш. Хайрутдинов, М.Султанов, И. Ахметов, А. Арашев,

Р. Латыпов).

20. Влияние высокой1 температуры и инсоляции на ферментативную активность поджелудочной железы тонкого кишечника у тонкопалого суслика // 1У конф, физиологов республик Средней Азии и Казахстана.-Ташкент," Фан, 1976.-С. 103-104.

21. Краткое сообщение "Всесоюзное совещание по экологии и медицинскому значению песчанок - важнейших грызунов аридной зоны // Узб. биол. журн.-Ташкент, 1977.-С.82 (соавт. К. Алла-бергенов).

22. Активнооть пищеварительных ферментов у нутрий // Мат— лы II Всесоюзн. науч. конф. по пушным животным.-Киров, 1977. -С.100.

23. Сезонные изменения ферментативной активности поджелудочной железы и тонкого кишечника под воздействием высокой температуры и инсоляции у больших песчанок // Мат-лы Всесоюзн, совещ. по экологии и медицинскому значению больших песчанок фауны СССР.-И., 1977.-С.34-35.

24. Влияние высокой температуры и инсоляции на ферментативную активность поджелудочной железы и тонкого кишечника у тонкопалого суслика // У1 конф.физиологов республик Средней Азии и Казахстана.-Орунзе, 1977.-С.196-199.

25. Суточные особенности амилолитической активности органов пищеварения у черепах // У Всесюзн. конф. по физиол. биохим. и морфологии. -Фрунзе, I977.-C.8I.

• 26. Особенности ферментативной активности скелетных мышц и некоторых внутренних органов в период ограничения двигательной активности в условиях высокой температуры // Мат-лы Всесоюзн. симпоз. физиол. и .клин, пробл. в период.адаптации к гипоксии,' гиподинамии, -М.,-I98I.-T.II.-C.I95.

27. Ферментативная активность поджелудочной келезы и кишечного хилуса среднеазиатской черепахи в'различные сезоны // 2-я Всесоюзн. герпетол. конф.-Ташкент, Наука, 1985.-С.93-94 (СоаЕт.. З.Я. Кзкалова).

28. О влиянии высокой температуры на ферментативные процес-

сы тонкой кишки грызунов'аридной зоны // Узб.биол.журн.,1985, Я 6,-С.21-22

29. К вопросу о регуляции функции поджелудочной железы грызунов в различные сезоны // Мат-лы конф. по физиологии пищеварения. -Тернополь, 1986.-С.

30. Ферментные системы начального и заключительного этапов гидролиза углеводов в слизистой' оболочке тонкой кишки у среднеазиатской черепахи // Доил. АН УзССР.-Ташкент, Фан, 1987,-С.46-47.

31. Видовые и эколого-фиэиологические особенности пшцеваре-ХВЛЬНОЙ функции ТОНКОЙ KlilHKl // В кн.: Вопросы эволюционной физиологии, 9-е совещание по эволюционной физиологии. Ленинград, ' Наука, I986.-C,250-251.

32. Суточные особенности ферментативной активности поджелудочной железы и кишечного химуса среднеазиатской черепахи // Узб.биол.журн., 1986,-tó 6.-С.16-18.

33. О влиянии сухоядения на некоторые физиологические показатели // Узб.биол.журн., 1987, Шэ .-С.17-21.

34. О присутствии сахаразы е крови // Узб.биол.журн., 1988, й 6.-С,

35. Тезисы научн. сообщ. 1У съезда физиологов Узбекистана. -Ташкент, Фан, I988-C.203 (ответственный секретарь). 1

36. Функциональное состояние поджелудочной железы и тонкой кишки среднеазиатской черепахи в различные сезоны // 1-й съезд физиологов Казахстана. Тез. докл., ч.2, изд-во Наука, Каз.ССР* Алма-Ата, 1988.-С.83.

37. Сезонная изменчивость с^ -амилолитической активности крови и печени у грызунов аридной зона // Тез.научн. сообщ. 1У 1 съезд физиологов Узбекистана, Ташкент,. 198о.-С.34-35.

38. Суточная ритмика ферментативной активности слизистой оболочки тонкой кишки среднеазиатской черепахи // Узб.биол. журнал.-Ташкент, J5 4.-C.I8-2I.

39. Температура внешней среды и суточная биоритмика функции органов пищеварения у среднеазиатской черепахи // У11-я Всесо-юан. герпетол. конф. "Вопросы герпетологии. -Киев, Наука, 1989. —С.225—226. (соавт. З.Я. Камалова).

40. Особенности функции тонкой кийки у нутрия в жарком климате // Всесоюзн. конф.:"Физиология продуктивности животных -Реиенив Продовольственной Программы СССР", Изд-во "Наука",

-Тарту. 1989,-С.221,

ANNOTATION

on the thesis 'Intestinal Digestion in the Animals Inhabiting Arid Zone1 submitted by Safia N. Safarova for the degree of the Doctor of Biological Sciences.

She role of digestive system in adaptation of reptile and rodent representatives to various exogenous and endogenous factors of the arid zones has first been reported in the given work. The response of the digestive system has been reported to take place on the level of the integration of the physiological system activity of the small intestinal and membrane bydrolyses and has a pronounced ecological and feeding specialization.

In response to heat exposure, such deserticolous animals 'as Horsfield's tortoise, Great gerbil, Long-clawed ground squirrels, Large-toothed soualik, and Tien Shan souslik activate hydrolytic system of the digestive organs, meantime the laboratory animals exposed to heat, however, respond by' by decreasing hydrolytic function of the digestive organs. The pattern and. trend of the shifts observed are dependent on the adaptation of an animal species,' but the factors such as the status of digestive system, functional condition, genie and phenotypic peculiarities, compensatory and adaptive capacity of feeding and ecological specialization of the animals are of no less Importance. The evidence obtained indicates that one-hour long heat exposure results in the activation of digestive enzymes in deserticolous animal rapreaantetlvea comparing to that in the albino rats, whoa*

hydrolytic potential ( - amilase, lipase, protease, enteral saccharase) of the digestive system under conditions of high temperature significantly decreases. All these witness that enzyme-forming and enzyme-secretory processes in pancreas and small intestine in the deserticolous animals adapted to heat significantly differ from those in unadapted animals and are associated with the ecological and physiological peculiarities of the digestive organ function. Deserticolous animals are quite accustomed to short-term heat exposure, since during life time their digestive process takes place under direct or indirect effect of heat factors. Therefore, short-term heat exposure results in activation of the enzymes, which take part in carbohydrate and protein hydrolysis in deserticolous herbivorous animals.

It has first been established that the response of the digestive system to exogenous and endogenous factors of the environment proceeds on the level of integration of the physiological system activity of small intestinal and membrane hydrolyaes and has pronounced seasonal and dally variations in the deserticolous reptile and rodent representatives. It is determined that in hibernating animals hydrolysis of carbohydrates sharply decreases, but, on the contrary that of lipids significantly increases. Hence, hydrolytic system turns to utilizing lipids, which represent more energy-intensive source for energy consumption, instead of carbohydrates. Weak in intensity secretory processes in pancreas and small intestine, with insignificant release of the enzymes ( -ainilase, lipase, protease, enteral saccharase), showing readiness of enzyme-synthesizing system of digestive organs in '

«active function, are observed In hibernating reptiles and "'rodents.

The. conclusions drawn in the given work result froia our own experimentsi and can be used as the scientific basis of what tipe of feeding should chosen in the arid zone. They may be of interest to research institutions dealing with feeding physiology under various natural and climatic conditions, as veil as under tttose of the arid tone.',

••■..' iV ... L .......... ,■ ■

Пиоцамазмун

Арид зонаси ^айвонларнинг ичагида овцат ^азм булищи'

А .

Ушбу ишда судралиб юрувчилар ва-кемирувчилар вакиллардшшг арид зонаси ташци ва ички факторларига мослашувида, овкат >4азы килиш оио-темасшганг роли бирпнчи бор аииклянди. ,

Овцат *азм килиш жараени ичак бушлиги, мембранавий гидролиз физио-, логиц системари фаолиятшшнг интеграцияси жараёнида амалга. ощишя аник-ланди, . .->,''

¥ул з?айвонлари /урта осие ташба^аси, чул агамаси, ингичаа бармоэдн юмронцозиц, сариц юмроннозиц, кичик кушоё'15,/ иссиц .таъсирига овцат циляш оргаиларининг гидролитик системалари активланиши билан кавоб бс~ ради, шу вацтда лаборатория ^айвонлари /04 каламуи/ бу фактор, тахсиригз ов1;ат килиш гидролитик фаолиятцни камайтириши- билан реакция ци-

лиши- анидланди,

Кузатилган узгаршшшр- характори ва йуцолнши текшцрилаетгаи ^аивон туршшнг мосланганлигига боглшдар; шу билан бнрга овцат ^азм чили: сис'1*:иаси статуса, функционал холатнга, гено-фецотип хусуаиятлари, шл-конилтлари каби ^акторлари лам глупим роль ушшйди, ^айвонларшшг овцат ¡Чазм цилиш ва экологии хусусвдтларига борик.

Олинган натияалар шуни куреатдикн, бир соатлик иссиклик тзъсирн сц каламушлардан чу л ^айвонлари вакилларининг /чу л агамаси, урта ос но та'л-бокаси, ингичка бармоцли юмронцозиц, сариц юмролцазик, кичик куаоёч/ йвцат з^озм цшшш ферментларннинг актнвланишига олиб келади, Оц калам/;.!' ов!(б:т 3£аэм килиш оргаиларининг гидролитик потенциали/ /^ - амилаза,, лк~ пазЬ, протеаза/ юцори ^емпература шароитида сезиларли камаяди, эитор.-ш. сахараза анча купавды. Кссицка мосланган чу л хайвонларишшг ошцозон ости бези ва ингичка ичак ферменти *осил булиши ва а«ралиш ввраёпида механизмлари исснц факторга мослашмаган ^айванларшншдан жидцип ра~ вашда фарк квлади ва овцат з^азм ^илиш органлари фаолияти окодогик-'1!:з;,о-логик х.уссиятларига боглиц.

Табшй шароитларда чул ^айвошгар фаолияти жараёаларида ц.мсщ;-лш{ фактор^)ри бевосита еки билвосита ов^ат ^азм 1уишш органлорнга таъсир килгани учуй уларга «иска вацтда иссш? таъсир килиш табкЛ кол-дир. !!уцинг учун «исца муддатда иссицлик таъсир и арид зонасидпга усет-лик б4лап овкатланувчи у.айвонлар угленодлари ва 01;снллар;ши гидролиз чилув9и ферментлзршшг актялланишнга олиб келади.

Ташки мукит экзо-эндоген факторлорнинг овннт >;азм килиш сяствг<&••!/' я • таъсьри мембран ва ичлк сушлиувда -чазм цилишцинг физиологии скитълю;),: фаолия?итшг • иитвгртииюи о]1!-;али руа оорадц, а]шд зонаси судА,(.::;:б у,; пилами ва к(;!.н;руьчнл^ринц/!г .Т^слил ьа сугка дпномнда у:ц-а; »с, рсатплд.!!, Ки!'.!':! :,:..1по1|лар уК/у;;.! у^.'!';;!''!;;:,;^, ..

г.амаяди, липидларншш эса сезшшрли ошадк. Ломак, бу дапрда гпдроли-ти;с система углеводларшшг сТюйдалмшш йулидап липидларнкнг утилизации кцлишга утади, булар организм энергетика сарфига к^прок кувват мгшсаи буладн.

Уртешнлгнц оудралиб юрувчклар на кошрувчилар читки уш;у х.олати-да ошцозоп ости бези ва иш ичка ичак кучеиз /.олатда' озгшта форментлар / сА - амшаза, протеин, эитеряльная сахараза/ ажратилишпи кузатилади, фермент синтез цнлувчп систоыаларшшг актив холатга утиыига талер эканлипши курсатади.

Тадди.м цилинган ишда олинган хулоссалар уз такрпбаларимиздан килиб чвцадк,' ва аред зошшдевда .чаивошшр озицлашшм тортабши ишлаб чицишда илмий асос спфатида фойдаланиш мугпиш. ¡иушшдок, улар иссиц

"■■!, чул зонасида, турли табий шршм шароитларида озшутапши физио-логияси билпи шугуллануичн илмий тэкшриш муассасалари учун ^изикиш уйхюткши ыумкин.

-// - С

(А/Л1'\

Подписано в печать 8. XI. 93г. Объём 2,5 п/л. Заказ № 247 Тирак 1БО экз

Отпечатано на ротапринте ИЗ АН Республики Узбекистан г.Ташкент, ул. Муминова,•13