Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Камбалообразные (Pleuronectiformes) дальневосточных морей России

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Камбалообразные (Pleuronectiformes) дальневосточных морей России"

На правах рукописи

Дьяков Юрий Петрович

КАМБАЛООБРАЗНЫЕ (РЬЕШЮМЕСПРОЖЕЯ) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ (пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность нереста, популяционная структура вида, динамика популяций)

Специальность 03.00.10- ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 2009

003463560

Работа выполнена в лаборатории морских промысловых рыб Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович доктор биологических наук, профессор Дулепов Владимир Иванович доктор биологических наук, профессор Новиков Николай Петрович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится « 10 » июня 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Федеральном государственном унитарном предприятии «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-центр»), по адресу: 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4. Тел.: 8(4232)40-15-04; факс: 8(4232)300-751; e-mail: temnvkh@tinro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-центр»

Автореферат разослан « > февраля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Объект исследования - камбалы, обитающие в дальневосточных морях России, играют заметную роль в мировом рыболовстве. В настоящее время ежегодный российский вылов камбал в дальневосточных морях находится на уровне 90 - 100 тыс. т. После введения в 1977 г. 200-мильной экономической зоны основным промысловым районом этих видов стал шельф и верхние участки материкового склона Западной Камчатки. Пик численности западнокамчатских камбал пришелся на середину 1990-х годов. Тем не менее, и сейчас возможна годовая добыча камбал в этом районе в пределах 60 тыс. т, а по дальневосточному бассейну 100-120 тыс. т.

Промысел камбал в северной части Тихого океана в большинстве случаев является многовидовым. Как правило, при этом промысловая статистика не учитывает добычу отдельных их видов, и контроль ведется лишь за суммарным освоением общих допустимых уловов «камбал». Чаще всего эксплуатируются многовидовые комплексы совместно обитающих в районах промысла камбал, которые по существу являются единицами запаса или единицами промысловой эксплуатации. Поэтому к актуальной задаче управления промыслом камбал относится определение границ районов, различающихся по видовому составу этих рыб. Знание местоположения и протяженности таких районов, а также пространственной структуры группировок камбал, важно как с теоретической, так и с практической точек зрения. В первом случае информация о распространении и локализации самостоятельных групп экологически близких видов важна для понимания функционирования экосистем. Во втором случае, такая информация необходима для разработки комплексной и, в то же время, дифференцированной стратегии эксплуатации ресурсов и управления запасами этих важных промысловых объектов.

Не вызывает сомнений необходимость изучения пространственной динамики объектов промысла, их батиметрического распределения, сезонных перемещений, связанных с важнейшими этапами биологических циклов: размножением, зимовкой и нагулом. Правильный подход к эксплуатации биологических объектов не может быть осуществлен без учета таких этапов. Рациональное управление ресурсами рыб невозможно также без знания их популяционной организации и динамики численности популяций.

Утвержденные в 2002 г. Программы комплексных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей констатируют: «Наименее изученньми проблемами в области сырьевой базы и ее динамики в целом являются: а) механизмы формирования урожайности поколений, особенно в части вклада естественных и антропогенных факторов, а среди естественных факторов - соотношение вклада в динамику численности абиотических и биоценологических факторов, б) популяционная и пространственная

дифференциация промысловых гидробионтов, в) вопросы, связанные с обоснованиями принципов многовидового рыболовства и управления биологическими ресурсами, г) параметры экологической емкости среды и факторы, лимитирующие объем рыбопродукции экосистем путем «контроля сверху» (хищники и конкуренты) и «контроля снизу» (продуктивность вод и состояние кормовой базы)» (Программа комплексных исследований биологических ресурсов Охотского моря ..., 2002, с. 15).

Большинство перечисленных проблем мы определили предметом своих исследований. Главным образом, к нему отнесены пространственная и популяционная дифференциация камбал, темпорально-географическая дифференциация нереста различных видов этой группы рыб, а также факторы, влияющие на формирование численности поколений. Актуальность этих проблем в настоящее время подчеркивается аналогичными Программами на период 2007 - 2011 гг., в которых ставятся задачи продолжить исследования в данных направлениях.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является разработка биологической основы управления ресурсами камбалообразных рыб с учетом характеристик и закономерностей пространственной организации их фауны, особенностей нереста, популяционной структуры видов, а также динамики важнейших популяционных элементов у массовых видов камбал.

Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:

- выявить географическую изменчивость фауны камбал с учетом ее пространственной организации в Японском, Охотском, Беринговом и Чукотском морях;

- изучить сезонные особенности батиметрического и термического распределения представителей камбалообразных рыб в различных районах дальневосточных морей, описать их видовой состав на различных глубинах в зависимости от времени года;

- исследовать географическую изменчивость сезонов и продолжительности нереста камбалообразных рыб в морях северной части Тихого океана;

- выяснить популяционно-генетическую и морфометрическую характеристики черного палтуса из различных районов северной части Тихого океана;

- разработать концепцию популяционной структуры вида на примере широко распространенного черного палтуса, обладающего характерными чертами биологии большинства дальневосточных камбал;

- сделать анализ многолетней динамики популяций массовых видов камбал западнокамчатского шельфа, как наиболее важного района отечественного промысла этих рыб;

- с учетом внутрипопуляционных и внешних факторов создать аналитические и имитационные (алгоритмические) модели динамики популяций, важнейших популяционных элементов и многовидового комплекса западнокамчатских камбал.

Основные положения, выносимые на защиту:

- иерархическая схема пространственной организации фауны камбалообразных рыб дальневосточных морей, омывающих Россию;

- наличие адаптивных стратегий в географической изменчивости сезонов и продолжительности нереста у камбал северной части Тихого океана, как способов приспособления к конкуренции за пищевые ресурсы и сезонным изменениям среды обитания;

- общая концепция популяционной структуры черного палтуса северной части Тихого океана, как иерархически организованной системы;

закономерности многолетней динамики популяций массовых видов западнокамчатских камбал;

- математические модели динамики популяций западнокамчатских камбал.

Методы исследования. Методология исследования сочетала в себе комплексный и

системный подходы. Методы решения поставленных задач включали в себя экспедиционные работы, корреляционный, регрессионный и кластерный анализ первичных материалов, имитационное моделирование.

Научная новизна. Установлен иерархический характер пространственной структуры фауны камбалообразных рыб. Определены местоположение и границы районов, различающихся видовым составом камбал, и являющихся элементами подразделений более высокого уровня.

Впервые проведена классификация типов батиметрического распределения камбал. Установлены закономерности в изменении соотношения мелководных и глубоководных видов в широтном направлении. Выявлены экологические комплексы видов, местообитания которых характеризуются близкими температурными и глубинными диапазонами.

Получены новые результаты, изменяющие и дополняющие сложившиеся взгляды на географическую изменчивость сроков нереста камбал.

Впервые описан биохимический полиморфизм некоторых белков сыворотки крови тихоокеанского черного палтуса. Впервые показана географическая изменчивость генетической структуры палтуса в Беринговом и Охотском морях, водах восточной Камчатки и северных Курильских островов, на основании чего выдвинута гипотеза о механизме формирования популяционной структуры этого вида и создана ее концепция.

Сделан анализ динамики численности и продукции пяти массовых промысловых видов камбал восточной части Охотского моря за длительный период - с начала 1960-х по 2006 гг. Установлена циклическая изменчивость численности и биомассы камбал, выявлено влияние некоторых внутрипопуляционных и внешних факторов на формирование численности поколений. Впервые разработана экологическая схема связей элементов популяций с этими факторами.

Впервые разработаны аналитические модели динамики численности поколений в зависимости от условий среды и, совместно с Э.И. Ширковьм и Е.Э. Ширковой (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008), создана имитационная (алгоритмическая) модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал.

Практическая значимость. Районирование дальневосточных морей по видовому составу камбал может быть использована при разработке дифференцированной стратегии эксплуатации ресурсов и управления их запасами в Дальневосточном бассейне. Для ведения успешного и рационального промысла необходимы полученные данные по сезонной динамике промысловых объектов, их распределению, биологическим циклам и соотношению видов. Результаты исследований по батитермическому распределению, а также обобщение большого объема данных по срокам и продолжительности нереста в разных районах необходимы для решения относящихся к организации рационального промысла задач.

Знание популяционной структуры объектов промысла, идентификация местообитаний единиц воспроизводства, оценка степени изоляции либо взаимосвязи между ними, являются важной информацией для развития научно-обоснованных подходов к управлению промысловыми запасами. Для этих целей могут быть привлечены результаты наших исследований популяционной структуры вида камбалообразных рыб на примере черного палтуса.

И, наконец, результаты изучения процессов и закономерностей динамики численности восточноохотоморских камбал являются главной научной базой рыбопромыслового прогнозирования и управления их запасами в настоящее время.

Реализация и внедрение результатов работы. На основе материалов, использованных в диссертации, разрабатывались прогнозы общего допустимого улова западнокамчатских камбал и другие промысловые рекомендации с 1985 г. по настоящее время. Для решения аналогичных задач созданы математические модели, некоторые из которых применены для долгосрочного прогнозирования состояния запасов этих рыб. Использование этих прогнозов и рекомендаций позволило не только сохранить ресурсы

камбал в восточной части Охотского моря на высоком уровне, но и существенно увеличить объем годовой добычи этих рыб, по сравнению с предшествующим периодом.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались с 19S1 по 2008 гг. на региональных конференциях (Петропавловск-Камчатский, 1983, 1996, 2004, 2006), всесоюзных и всероссийских совещаниях и конференциях (Ростов-на-Дону, 19В1, Севастополь, 1988, Калининград, 1990, Владивосток, 1991, 2008), рабочих встречах PICES (Владивосток, 1995, Иокогама, Япония, 2006), I Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), международных симпозиумах и конференциях (Анкоридж, США, 1994; Тексель, Нидерланды, 1996; Атлантик Бич, США, 1999; JIa Хоя, США, 2000; о. Мэн, Великобритания, 2002) (см. список тезисов), а также на коллоквиумах лабораторий КамчатНИРО (с 1974 г. по 2000 г.), отчетных сессиях КоТИНРО-КамчатНИРО (2007) и ТИНРО-центра (1998,1999,2000,2004,2008).

Разработанная автором совместно с Э.И. Ширковым и Е.Э. Ширковой модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал удостоена Золотой медали «Знак качества» 3-й Международной рыбопромышленной выставки Рыбпромэкспо в номинации «Инновации в рыбной отрасли 2007».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, исключая тезисы докладов, из них в изданиях, рекомендованных ВАК - 12 работ.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, литературного обзора, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Она изложена на 600 страницах, в том числе на 413 страницах текста, включающего в себя 25 таблиц и 116 рисунков. Приложение составляет 187 страниц, содержащих 53 таблицы и 20 рисунков. Список литературы включает 555 источников, в том числе 131 на иностранных языках.

Исследования, результаты которых изложены в работе, не могли бы быть выполнены без участия других людей. Среди них необходимо назвать к.б.н. В.И. Тихонова, к.б.н. JI.A. Николотову, д.б.н. В.П. Шунтова, д.б.н. Н.С. Фадеева, д.б.н. Н.П. Новикова, к.б.н. В.В. Федорова, к.б.н. JI.C. Кодолова, к.б.н. JI.B. Богданова, к.б.н. В.А. Снытко, Е.З. Коваля, В.И. Полутова, к.б.н. О.Г. Золотова, д.б.н. В.И. Карпенко, A.B. Четвергова, к.б.н. A.M. Токранова, A.B. Вишшкова, Р.Н. Новикова, О.Б. Тепнина, C.B. Куприянова, к.ф.-м.н. Т.И. Булгакову, к.э.н. Э.И. Ширкова, Е.Э. Ширкову и многих других сотрудников ТИНРО и КоТИНРО-КамчатНИРО. На протяжении всего времени работы я пользовался квалифицированными консультациями и советами большинства коллег, с которыми мне удавалось общаться. За большую помощь в изучении камбал и в подготовке настоящей работы, а также неоценимую моральную поддержку я всем им глубоко признателен.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Литературный обзор

В диссертации приводится обзор отечественных и зарубежных литературных источников, опубликованных в период с 1897 по 2006 гг. по различным направлениям исследований камбалообразных рыб в дальневосточных морях. После краткого обсуждения содержания публикаций по каждому направлению, дается заключение по основным результатам, и указываются задачи, которые необходимо решить для дальнейшего развития существующих в настоящее время представлений.

Глава 1. Материалы и методы исследований Материалом для исследований, помимо информации из литературных источников, послужили данные, собранные сотрудниками КоТИРХ - КоТИНРО - КамчатНИРО с начала периода существования института на Камчатке - с 1932 по 2006 г., а также в экспедициях ТИНРО - ТИНРО-центра с начала 1970-х годов по 2006 г. Материалы, собранные лично автором, охватывали период с 1973 по 2001 г., т. е. 29 лет. Автор проводил исследования распределения, биологии и популяционной структуры черного палтуса в Беринговом и Охотском морях, а также в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов. По остальным видам камбал к району его собственных исследований относятся воды, омывающие западное и юго-восточное побережья Камчатки, тихоокеанские воды северных Курильских островов. Объем использованного первичного архивного материала представлен в таблице. Следует иметь в виду, что это далеко не полный перечень всех привлеченных материалов, более значительная часть которых содержится в различных публикациях и отчетах.

Таблица. Объем архивного первичного биостатистического материала, использованного автором__

Виды камбал Количество Количество Количество Количество

морских тралений и рыб для рыб для

рейсов и заметов биологи- массовых

полевых снюрревода ческого промеров

экспедиций анализа

Черный палтус 13 1716 9748 5966

Желтоперая 103 10436 49488 223651

Четырехбугорчатая 52 6907 10593 37246

Сахалинская 45 7366 10686 48522

Хоботная 47 7981 8153 28273

Палтусовидная 68 8411 13594 58538

Итого 141* 10921* 102262 402196

* Итоговое число не равно простой сумме значений по видам, так как большинство материалов по шельфовым камбалам собрано в одних и тех же рейсах.

_Окончание таблицы

Виды камбал Количество рыб Количество Количество Количество

для электро- рыб для рыб для рыб для

фореза белков морфо- определения определения

крови метрии плодовитости возраста

Черный палтус 2184 571 169 9400

Желтоперая - - - 21715

Четырехбугорчатая - - - 3190

Сахалинская - - - 3142

Хоботная - - - 1077

Палтусовидная - - - 3678

Итого 2184 571 169 42202

Для изучения распространения камбалообразных рыб использован фаунистический

принцип, основанный на видовом методе. С этой целью сравнивали их видовой состав в 22 участках северо-западной Пацифики (рис. 1). Выбор участков определяли в соответствии с приведенными в многочисленных литературных источниках местами встречаемости видов камбал.

22

сравнений видового состава камбалообразных рыб

В число основных литературных источников информации по распространению и встречаемости камбалообразных рыб в дальневосточных морях вошло более 30 статей, монографий, определителей и справочников. Для получения детального представления о распространении видов камбал сравнительные исследования вели в двух направлениях. Первое включало дифференциацию всей группы видов камбал по следующим критериям: 1 - масштабы распространения (обширность района встречаемости вида); 2 - география распространения (географическое положение области встречаемости вида в пределах исследуемого региона). Второе включало дифференциацию всего исследуемого региона по фауне камбал. Для исследований использован кластерный анализ. С его помощью производили сравнение указанных на рис. 1 участков акватории морей по видовому составу

камбал, а также видов камбал по характеру их распространения, построив соответствующие дендрограммы.

Для характеристики батитермического распределения камбал обработаны, обобщены и систематизированы количественные данные, изложенные более чем в 100 статьях, монографиях и других публикациях, а также в рейсовых отчетах.

В анализе сезонно-нерестовой структуры фауны камбал использованы имеющиеся в литературе количественные материалы, относящиеся к сезонам и продолжительности нереста разных видов. Для этой цели привлечено 78 отечественных и зарубежных литературных источников. Районы, для которых выполнены соответствующие обобщения и расчеты, показаны на оис. 2.

Рисунок 2. Обозначения районов, принятых для анализа географической изменчивости сезонно-нерестовой структуры камбал

Районы сбора проб для изучения популяционной структуры черного палтуса показаны на рис. 3. Для соответствующих исследований использовали результаты электрофореза сыворотки его крови. Кроме того, привлекали данные морфометрических анализов и показатели экстенсивности зараженности палтуса некоторыми эндопаразитами. Весь, относящийся к данньм исследованиям материал, собран и обработан исключительно автором.

Динамика численности массовых видов западнокамчатских камбал исследовалась на основе многолетней информационной базы по биологии и численности обитающих здесь видов этой группы рыб, созданной на основе первичных материалов, сбор которых производился, преимущественно, сотрудниками КоТИНРО - КамчатНИРО, при непосредственном участии автора, а также ТИНРО - ТИНРО-центра в течение 75-летнего

30.0-

120. 130. 140. 150. 160. 170. 180. 170. 16С

периода с 1932 по 2006 гг. В качестве литературных источников информации использованы материалы более 30 статей, монографий и рейсовых отчетов.

Первичный материал собран в процессе траловых съемок, выполненных на шельфе и верхней части материкового склона западной Камчатки в 1963 - 2006 гг. Траления производились на судах типа СРТМ, РТМ и БМРТ. В качестве орудий лова использованы донные тралы. Траления производились 27,1-, 32,5- и 50,8-метровыми донными тралами. Продолжительность тралений составляла 0,5 - 1,0 час.

При обработке результатов траловых съемок учитывались все основные параметры, необходимые для расчета промыслового запаса каждого вида камбал площадным методом (модификация метода З.М. Аксютиной и др., 1985):

где: Q - площадь обследованного района (кв. миль); X - средний улов на 0,5 часа траления (экз.); к - площадь облова за одно траление (кв. миль); q - коэффициент уловистости, принятый за 0,5.

Оценку численности камбал производили в шести зонах, на которые подразделили район исследований. В каждой зоне количественный учет производился в четырех диапазонах глубин: 15-50 м, 51-100 м, 101-200 м и 201-300 м. Размеры зон в направлении с севера на юг составляли 1 градус по широте. Предварительно оценивалась численность видов отдельно для каждой зоны внутри указанных диапазонов глубин, а затем рассчитывалась суммарная численность каждого вида по всему району исследований в конкретные годы.

Рисунок 3. Расположение участков взятия проб крови черного палтуса

N=QMq-,

С целью исследования особенностей динамики популяций западнокамчатских камбал выполнили корреляционный анализ между 169-ю переменными, отражающими динамику популяционных факторов и факторов внешней среды в период с 1963 по 2006 гг. Всего рассчитано 9576 коэффициентов парных корреляций. Для создания аналитических моделей формирования численности поколений камбал под воздействием внутри- и внепопуляционных факторов рассчитали 97 однофакторных и двухфакторных уравнений.

Участие автора в разработке и апробации имитационного (алгоритмического) модельного комплекса заключалось в формировании общей концепции модели, создании базы данных, расчете входящих переменных, постановке задач имитационных экспериментов, интерпретации их результатов, а также в руководстве проектом. Алгоритмическая реализация комплекса осуществлена Э.И. Ширковьм, который участвовал в постановке имитационных экспериментов и их описании. Программная реализация модельного комплекса и непосредственные вычислительные операции в экспериментах выполнены Е.И. Ширковой. В качестве конкретной технологии имитационного алгоритмического моделирования многовидового комплекса западнокамчатских камбал в работе использованы разрабатываемые Санкт-Петербургским институтом информатики и автоматизации РАН «язык алгоритмических сетей» (ЯАС), а также системы автоматизации моделирования и обеспечения диалога с моделью: «САПФИР» и «КОГНИТРОН» (Иванищев и др. 1988, 2000). Общая размерность моделей комплекса - 6569 переменных. Размерность моделей, использованных в представляемых экспериментах, - 1447 переменных. Временной шаг всех моделей комплекса - один год.

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика дальневосточных морей На основе многочисленных публикаций отечественных и зарубежных авторов, дано краткое физико-географическое описание Берингова, Охотского и Японского морей, а также тихоокеанских вод у Камчатки и Курильских островов. Приведены данные о площади водоемов, объемах воды и наибольших глубинах. Охарактеризован рельеф дна, гидрологический режим, циркуляция вод морей северной части Тихого океана.

Глава 3. Пространственная организация фауны камбал в дальневосточных морях России 3.1. Распространение и зоогеографическая характеристика камбалообразных рыб в

дальневосточных морях Сравнительный анализ распространения видов при помощи кластерного анализа показал, что вся совокупность камбалообразных рыб на первом иерархическом уровне

образует два крупных комплекса. Первый комплекс включает две, разделяющиеся на втором уровне, группировки видов: 1 - камбалы, обитающие в юго-восточной части Берингова моря и в водах восточных Алеутских островов и не распространяющиеся на остальную исследуемую акваторию; 2 - очень широко распространенные виды, некоторые из которых встречаются от южной части Японского моря до северных и восточных районов Берингова моря. В основном эти виды тяготеют к северным районам дальневосточных морей. Часть из них обитает в Чукотском море.

Второй комплекс также состоит из двух крупных группировок второго уровня, в одну из которых входят тяготеющие к югу, но довольно широко распространенные виды, а в другую - обитающие на самом юге исследуемого района и практически не встречающиеся севернее центральных районов прибрежья о. Хонсю (за исключением двух видов).

Для оценки сходства участков морей по фауне камбал построили соответствующие дендрограммы (рис. 4). В описании результатов анализа иерархический уровень кластеров обозначен следующим образом.

Группы участков, образующие на дендрограммах кластеры высшего порядка отнесены к отдельным регионам, включающим в себя субрегионы, выраженные кластерами второго порядка. Субрегионы состоят из районов, дивергенция между которыми происходит на третьем иерархическом уровне. В свою очередь, районы делятся на подрайоны, дифференцирующиеся на четвертом уровне. Выделенным географическим подразделениям намеренно не придается принятый в биогеографии статус (провинция, округ и т. п.), а используются сугубо нейтральные названия, в связи с тем, что в число наших задач не входит создание самостоятельной модели зоогеографического членения исследуемого района.

Обобщая результаты выполненного анализа, построили структурную схему зоогеографических подразделений, отражающую особенности пространственной структуры фауны камбалообразных рыб в пределах исследованной акватории (Дьяков, 2007).- В соответствии с ней, в северных морях Тихого океана и Чукотском море существуют два крупных региона: южный и северный, каждый из которых характеризуется своеобразным и достаточно самостоятельным видовым составом камбал. К южному региону относится Японское море и южная часть Охотского моря, включающая воды южного и юго-восточного побережий Сахалина, северного побережья Хоккайдо, а также охотоморские и тихоокеанские воды южных Курильских островов. Граница южного региона проходит по северной части Татарского пролива, и затем от м. Терпения к проливу Фриза, разделяя о. Итуруп я о. Уруп. Таким образом, она практически полностью совпадает с южной

границей алеутско-камчатской провинции, отделяющей ее от северо-японской провинции (Нееис, 1982). Северный регион включает северную и восточную части Охотского моря, тихоокеанские воды Камчатки, Командорских и Алеутских островов, Берингово и Чукотское моря. Переходной зоной между двумя этими регионами является сахалино-курильский район, объединяющий шельф и материковый склон восточного Сахалина (севернее залива Терпения), а также воды средних (включая о. Уруп) и северных Курильских островов, до п-ва Камчатка.

-1

а -3—1 1» —. 1 21 —1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

А

&-

; 3 12 ■—» 9 —.

13 — Н Еь_-

1в 1 1 22

0 200 400 600 600 1000 1200

Б

Рисунок 4. Дендрограммы сходства участков дальневосточных морей России по видовому составу камбалообразных рыб. А - по всем встречающимся на участке видам камбал, Б - по видам с полным биологическим циклом на участке. По оси ординат - номера участков в соответствии с рис. 1, по оси абсцисс - единицы Эвклидова расстояния

Южный регион включает два крупных субрегиона: япономорский и охотско-северо-япономорский. К первому субрегиону относятся южная и юго-восточная части Японского моря, ко второму - западная часть Японского моря, к северу от Вонсана, воды Приморья, Татарский пролив, воды южной и юго-восточной частей о. Сахалина (заливы Анива и Терпения), о. Хоккайдо, охотоморские и тихоокеанские воды южных Курил. Граница между

двумя субрегионами хорошо совпадает с линией Полярного фронта, пересекающего Японское море с юго-запада на северо-восток (Истошин, 1959, 1960, Шунтов, 2001). Сопоставляя географическое положение двух южных субрегионов с зоогеографическим районированием шельфа Мирового океана, выполненным К.Н. Несисом (1982), следует отметить, что япономорский субрегион расположен в пределах южно-японской (сино-японской) провинции, а наибольшая часть охотско-северо-япономорского - в границах северо-японской (айнской).

Северный регион также состоит из двух субрегионов: камчатско-беринговоморского и северо-беринговоморского. Первый из них является наиболее обширным, и включает в себя воды западной и восточной Камчатки, Командорских островов западную и центральную части шельфа и материкового склона Берингова моря. По зоогеографическому членению шельфа он целиком укладывается в пределы алеутско-камчатской провинции. Северо-беринговоморский субрегион объединяет Анадырский залив, Берингов пролив и Чукотское море. Он расположен в притихоокеанской переходной провинции, которая является промежуточной зоной между алеутско-камчатской и чукотско-канадской провинциями.

Япономорский субрегион делится на южно-япономорский и восточно-япономорский районы (рис. 5). Первый район охватывает юго-западную и южную части Японского моря, включая воды у о-вов Цусима, у Кореи до Вонсана на севере, а также участки у северозападного побережья о. Кюсю и юго-западного побережья о. Хонсю, вместе с заливом Вакаса. Восточно-япономорский район распространяется по островному побережью моря -на север от залива Вакаса до о. Хоккайдо.

1. Южно-япономорский

2. Восточно- япономорский

3. Хокнайдско-западно-япономорский

4. Приморско-охотоморскнй 5. Сахаяино-Курильский 6. Северо-охотоморский 7. Камчатский 8. Западно-беринговоморский 9. Анадырско-чукотский 10. Алеутско-аляскинский

Рисунок 5. Районирование дальневосточных морей по фауне камбалообразных рыб

Охотско-северо-япономорский субрегион также разделяется на два района. Один из них - хоккайдско-западно-япономорский примыкает к материковому побережью Японского моря к северу от Вонсана, включая зал. Петра Великого, и западному побережью о. Хоккайдо. Другой район - приморско-охотоморской, включает Татарский пролив, воды южного и юго-восточного Сахалина, охотоморские воды о. Хоккайдо и воды южных Курил (рис. 5).

Камчатско-беринговоморский субрегион разделяется на два района: камчатский, включающий охотоморские и тихоокеанские воды Камчатки, а также воды Командорских островов, и западно-беринговоморский, охватывающий западную, северо-западную и центральную части Берингова моря. Северо-беринговоморский субрегион состоит лишь из одного района - анадырско-чукотского, включающего Анадырский залив, Берингов пролив и Чукотское море (рис. 5). В этом районе два последних участка наиболее близки по видовому составу камбал, который представляет собой обедненную фауну этих рыб из Берингова моря.

Некоторые районы, по нашему мнению, имеют переходный характер в фауне камбал между регионами и субрегионами. Так, сахалино-курильский район является переходным между южным и северным регионами, а северо-охотоморский - между камчатско-беринговоморским и северо-беринговоморским субрегионами. Касаясь обозначенных нами переходных зон, можно сделать вывод, что сахалино-курильский и алеутско-аляскинский районы являются своего рода буферами между регионами со своей видовой спецификой, где одни виды камбал сменяются другими. Северо-охотоморский район относится к зоне изменения обилия видов с юга на север, где выражен переход от многовидовой фауны камбал камчатско-беринговоморского субрегиона к обедненной фауне северо-беринговоморского.

3.2. Батитермическое распределение камбал после перехода к донному образу жизни

При анализе соотношения видов камбал в различных биотопических группировка);, выявлено закономерное изменение долей мелководных и глубоководных видов по мере продвижения с юга на север. Суммарная доля прибрежных и сублиторальных видов, достигающая 69 % от их общего числа на юге Японского моря, снижается до 17-21 % в северных и восточных районах Берингова моря, в то время как доля элиторальных видов возрастает с 29 до 50 %, а батиальных - с 2 до 29 - 39 %, соответственно. Таким образом проявляется адаптация камбал к суровым условиям верхних частей шельфа моря в северных районах рассматриваемой акватории. В относительно глубоководных горизонтах, камбалы оказываются в более стабильных и благоприятных здесь условиях среды.

В батиметрическом распределении камбал дальневосточных морей просматриваются устойчивые во времени группы видов, распределение по глубинам которых сходно между собой во все сезоны. В то же время, весенние и осенние миграции приводят в некоторых районах (воды восточной Камчатки и Курильских островов, Охотское и Японское моря) к формированию многочисленных мелких групп видов со сходным распределением по глубинам и смешиванием в них камбал, предпочитающих в другие сезоны значительно различающиеся глубины обитания.

Во всех исследованных районах в каждой из образованных групп по близости батиметрического распределения камбал (в качестве примера приведен рис, 6) представилось возможньм выделить такой вид, распределение которого наиболее типично для данной совокупности. К нему может быть отнесен вид, обладающий наиболее высоким средним индексом сходства распределения с остальными членами группы. На основании кластерного анализа сходства таких типичных видов по рассматриваемому показателю можно выявить, по нашему мнению, наиболее характерные на акватории дальневосточных морей России типы распределения этих рыб.

Рисунок 6. Дендрограммы сходства распределения камбал по глубинам в Охотском море. А - зима, Б - весна, В - лето, Г - осень

Опираясь на подученный результат, можно предложить следующую модель типизации батиметрического распределения камбал в дальневосточных морях. Установлено два крупных класса батиметрического распределения камбал. К одному из них относится распределение, охватывающее обширный, а к другому - узкий батиметрические диапазоны. Внутри этих классов, в зависимости от вида камбал и сезона, наиболее часто встречаются пять типов распределения рыб, каждый из которых включает в себя два подтипа (а и 6). Типы батиметрического распределения различаются широтой и вертикальной локализацией диапазонов глубин встречаемости видов, от наиболее широкого (мелководье - глубины более 900 м, тип 1) до узкого (в пределах 100 м, в прибрежье - тип 5), а подтипы -распределением плотности популяций внутри этих диапазонов. При подтипах а рыбы в большей степени концентрируются ближе к нижней границе обитания, а при подтипах б - к верхней. В большинстве случаев распределение подтипа о характерно для более холодного времени года, когда рыбы сосредоточены на больших глубинах, а распределение подтипа б - для более теплого, т. е. в период нагула в относительно мелководных районах.

В результате анализа батиметрического распределения у видов, обитающих в северных и южных районах исследуемой акватории, выдвинута гипотеза, согласно которой межвидовое сходство батиметрического распределения возрастает пропорционально числу видов в исследуемом районе и обратно пропорционально площади их совместного обитания. Северный регион дальневосточных морей, куда отнесли Берингово море, воды тихоокеанской стороны Камчатки и северных Курил, а также Охотское море, за исключением самой южной его части, относительно небогат видами камбал - 27. В южном регионе, включающем Японское море, воды южных Курил и южную часть Охотского моря, обитает 64 вида, что более чем в два раза выше. Вместе с тем, шельф и верхний отдел материкового склона Берингова и Охотского морей хорошо развиты, а аналогичные площади у восточной Камчатки, Курильских островов и в Японском море намного меньше. Следовательно, на один вид камбал в Беринговом и Охотском морях приходится гораздо более обширная площадь, чем у южных Курил и в Японском море. Восточная Камчатка и северные Курилы занимают промежуточное положение в этой градации - относительно небольшое число видов камбал, но и малая площадь, пригодная для их обитания. В рамках принятой гипотезы рассмотрели пространственно-временную изменчивость индексов сходства батиметрического распределения камбал в разных районах и обнаружили, что в Японском море и водах южных Курильских островов близкие биотопические виды камбал более сходны между собой по батиметрическому распределению, чем в северных районах. Многие виды распределяются в одних и тех же диапазонах глубин, и плотность их

популяций по отношению к глубине изменяется идентичным образом. В Беринговом и Охотском морях экологически близкие камбалы в большей степени разделены по глубинам.

При анализе распределения камбал в зависимости от глубины и температуры, пришли к заключению, что исследованные совокупности видов восточнокамчатских, северокурильских и охотоморских камбал дифференцированно осваивают обширный термический диапазон, образуя отдельные группы, занимающие разные по температуре участки. У камбал дальневосточных морей в летнее время формируются хорошо выраженные экологические комплексы. Местообитания составляющих их видов характеризуются близкими температурными и глубинными диапазонами, а также сходной изменчивостью плотности популяций этих рыб в зависимости от этих факторов.

Глава 4. Нерест и сезонно-нерестовая дифференциация фауны камбал В большинстве исследованных районов дальневосточных морей выделены по два крупных комплекса видов камбал, значительно различающихся между собой сезонами размножения. По мере продвижения с севера на юг заметно возрастает степень иерархической структурированности фауны камбал по рассматриваемому показателю. Если в Беринговом море, в тихоокеанских водах Камчатки, в водах Курильских островов, в восточной части Охотского и северной части Японского морей дифференцируется по 3 - 6 кластеров низшего порядка, то в более южных районах число таких кластеров изменяется от 5 до 12 (рис. 7).

Рисунок 7. Дендрограммы сходства видов камбал по сезонам и продолжительности нерестового периода. А - западная часть Берингова моря, Б - южная часть Японского моря

Кроме того, в этом направлении возрастает количество иерархических уровней. Одной из причин этого явления, очевидно, является увеличение числа видов камбал в южных районах, по сравнению с северными.

Сезонно-нерестовые группировки камбал на юге в значительно большей степени дифференцированы, по сравнению с севером. Например, в южной части Японского моря среди летне-нерестующих рыб икрометание одних видов приходится на первую половину, а других - на вторую половину сезона; то же относится и к зимнему периоду. У одних видов нерест более растянут, в то время как у других нерестящихся в это же время, он значительно короче. В северных районах дальневосточных морей, внутри отдельных сезояно-нерестовых группировок, такая особенность выражена в меньшей степени, либо отсутствует вовсе.

На всей исследованной акватории дальневосточных морей выделено 13 сезонно-нерестовых групп камбалообразных рыб. Нерестовые сезоны этих групп можно обозначить как: 1 - осенне-зимний (03), 2 - осенне-зимне-весенний (ОЗВ), 3 - зимний (3), 4 - зимний и зимне-весенний (ЗиЗВ), 5 - зимне-весенний (ЗВ), 6 - зимне-весенне-летний (ЗВЛ), 7 -весенний (В), 8 - весенне-летний (ВЛ), 9 - весенне-летне-осенний (ВЛО), 10 - летний (Л), 11 - летний и летне-осенний (ЛиЛО), 12 - летне-осенний (ЛО), 13 - осенний (О). Перечисленные группы образованы как совокупности видов, близких по времени и продолжительности нереста и выделившиеся в результате математической обработки данных.

По средней продолжительности нерестового периода камбал выявлена хорошо выраженная широтная и темпоральная изменчивость (рис. 8).

Наиболее продолжительное икрометание характерно для камбал, размножающихся в северных районах в холодное время года, а самое короткое - для южных видов, нерестящихся летом, осенью и в осенне-зимний сезон. В северных районах хорошо выражена тенденция сокращения нерестового периода, начиная с весенне-нерестующих видов и кончая камбалами, нерест которых происходит ранней осенью. У камбал, обитающих в наиболее южных районах исследованной акватории, темпоральная изменчивость продолжительности периода размножения выражена меньше: наблюдается лишь незначительное ее повышение у видов с зимне-весенним, весенним и весенне-летним икрометанием. Хорошо выраженная закономерность широтного изменения длительности нерестового периода свойственна лишь видам, размножающимся в холодное время года. По мере продвижения на юг, у таких камбал средняя продолжительность нереста значительно сокращается. У летне-нерестующих видов эта же закономерность выражена слабее, хотя и

имеет место, а у камбал с летне-осенним и осенним икрометанием она почти не наблюдается.

Рисунок 8. Географическая и темпоральная изменчивость продолжительности нереста (мес.) у камбал. Последовательность районов соответствует рис. 2, сезоны обозначены как сезонно-нерестовые группировки выше в тексте, на шкале цветности (тональности) - продолжительность нереста, мес.

Таким образом, наиболее общими закономерностями изменения продолжительности нерестового периода у камбалообразных рыб дальневосточных морей являются:

1. Сокращение среднего периода икрометания в теплое время года у видов из северных районов исследованной акватории.

2. Сокращение среднего времени икрометания у камбал, обитающих в южных ее частях, по сравнению с северными видами.

Последний вывод противоречит взглядам ряда исследователей об уменьшении нерестового периода у разных видов рыб, в том числе и камбал, по мере смещения районов их размножения в высокие широты.

Обнаруженную закономерность сокращения периода нереста видов камбал в направлении с севера на юг можно обосновать следующим образом. Считается, что календарные сроки и продолжительность нерестового периода рыб обусловлены временем создания наиболее благоприятных условий для экзогенного питания выклюнувшихся

личинок и молоди на ранних стадиях онтогенеза (Никольский, 1974; Ройс, 1975 и др.). Вегетационный период планктона - кормовой базы личинок в высоких широтах наступает позже и более короток, чем в низких. Это вызывает соответствующее смещение календарных сроков нереста рыб и, в частности, камбал, на более поздние месяцы в годовом цикле, а также является причиной сокращения сроков их икрометания на севере (Перцева-Остроумова, 1961). Для каждого района (см. рис. 2) мы рассчитали средние для сезонно-нерестовых групп значения продолжительности нереста и средние значения индексов сходства видов по его календарным срокам, построив графики, показывающие изменения этих показателей по мере смещения с севера на юг (рис. 9). Хорошо прослеживаются общие тенденции снижения, как средней продолжительности нереста камбал, так и среднего индекса их сходства по срокам икрометания в южном направлении. Снижение последнего показателя свидетельствует об усилении сезонной дифференциации нереста у видов, обитающих южнее.

Рисунок 9. Географическая изменчивость средней продолжительности нерестового периода и среднего индекса сходства видов камбал по времени нереста (обозначения районов, как на рис. 2)

Степень такой дифференциации зависит от числа совместно (в одном район«) размножающихся видов и от продолжительности их нерестовых периодов. С первым показателем средний индекс сходства связан обратной зависимостью, а со вторым - прямой. Таким образом, по срокам размножения наиболее разделены между собой сезонно-нерестовые группы камбал в местах обитания большого количества видов с коротким нерестовым периодом, а там, где их существенно меньше, но продолжительность нереста больше, различия по времени икрометания снижаются. Первое сочетание этих условий характерно для южных районов, а второе - для северных.

Основной причиной описанных географически-темпоральных изменений продолжительности нереста, степени дифференциации видов по срокам размножения в годовом цикле, увеличения числа сезонно-нерестовых группировок и групп по мере продвижения с севера на юг, а также усложнения их иерархической подразделенное™ в этом направлении, на наш взгляд, может быть следующий фактор. Известно, что группа камбалообразных объединяет в себе комплексы видов рыб со сходными экологическими чертами: близкими сроками и местами размножения, с преимущественно пелагической икрой, сходным по времени прохождением этапов раннего онтогенеза, значительным пищевым сходством личинок и молоди и т. д. В северной части акватории дальневосточных морей обитает относительно небольшое число видов, по сравнению с южными районами. Однако, многие из этих камбал являются высокочисленными и образуют значительные биомассы. Большинство северных районов, особенно восточная часть Берингова и восточная часть Охотского морей являются важнейшими, по запасам камбал промысловыми зонами Мирового океана. В таких условиях на ранних стадиях онтогенеза у рыб должна преобладать внутривидовая конкуренция за пищу в случае ограниченности кормовых ресурсов. В этом случае адаптивная стратегия должна быть направлена на снижение именно такого вида конкуренции, что достигается путем увеличения продолжительности нереста конкретных видов, и влечет за собой формирование крупных сезонно-нерестовых групп с близкими по времени сроками икрометания.

По мере продвижения на юг, общее число видов камбалообразных значительно возрастает, а численность и биомасса отдельных видов снижается. Например, в южных и восточных районах Японского моря фауна камбалообразных по видовому разнообразию в два-три раза превышает состав этой группы рыб в Беринговом море и северных районах Охотского моря, однако большинство видов здесь практически не имеет промыслового значения в силу своей малочисленности. Вместе с тем их совокупная численность и биомасса может быть довольно высокой. По этой причине, при наличии дефицита кормовых организмов на ранних стадиях онтогенеза у южных камбал, преимущественное развитие должна получить межвидовая конкуренция. По нашему мнению, адаптацией к таким условиям является сокращение и более жесткое разграничение нерестовых сезонов разных видов рыб. Это ведет к созданию многочисленных сезонно-нерестовых групп, дроблению размножающихся в определенный календарный период видовых комплексов на составляющие их мелкие единицы, которые занимают более низкие уровни в усложняющейся иерархической сезонно-нерестовой структуре фауны. Следовательно, у многовидовой группы рыб, образованной видами с похожими экологическими особенностями и обитающими совместно, может иметь место сокращение длительности

периода размножения отдельных видов и более выраженное разграничение сроков их икрометания, несмотря на продолжительный и благоприятный по кормовым условиям период, свойственный областям низких широт.

К другому виду адаптации можно отнести приспособление к изменяющимся в течение года абиотическим условиям среды, также влияющим на пищевую обеспеченность рыб в раннем онтогенезе. Механизмы такого приспособления выглядят следующим образом: 1) календарные сроки нереста ряда видов камбал, по мере продвижения на север, смещаются на более поздние. Этим достигается приближение времени выхода из икры личинок к периоду вегетации планктона; 2) большинство видов в северных районах предпочитает теплое время года для нереста, а распределение сроков икрометания камбал, обитающих на юге, в годовом цикле выравнивается.

Глава 5. Популяционная структура вида у камбал дальневосточных морей (на примере черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides matsuurae

Jordan et Snyder)

Черный палтус является видом, содержащим в себе все наиболее типичные черты биологии и экологии камбаловых рыб северных морей Тихого океана. Он относится к широко распространенным камбалам, занимает обширный батиметрический и термический диапазон обитания, имеет, как и большинство камбал, пелагическую икру и личинок. У этого вида наблюдаются достаточно хорошо выраженные сезонные миграции, вместе с тем, его перемещения вдоль материкового склона не так протяженны, как у белокорого палтуса. Все эти признаки позволяют, в определенной степени, экстраполировать полученные результаты и выводы на большую часть массовых видов северо-тихоокеанских камбал. Кроме того, черный палтус является одним из наиболее ценных промысловых объектов и знание основных принципов его популяционной организации необходимо для рациональной эксплуатации промысловых ресурсов этого вида.

5.1. Пространственное распределение и миграции как факторы внутривидовой дифференциации камбал

Ареалы подавляющего большинства камбал дальневосточных морей России приурочены к шельфу и верхней части материкового склона. Сезонные миграции этих рыб представляют собой перемещения в глубоководные районы шельфа и на материковый склон в холодное время года и обратные миграции весной. Значительную протяженность ареалов большинства видов мы относим к фактору внутривидовой дифференциации посредством изоляции расстоянием. Местообитания большинства видов, особенно широко распространенных, вытянуты вдоль побережья, соответственно конфигурациям шельфа и склона, и являются, по своей сути, одномерными. Одномерность ареала, при условии его

значительной протяженности, также является важным фактором изоляции расстоянием для рыб, обитающих на разных его участках.

Для многих камбал характерно образование локальных высоких концентраций рыб в разных районах дальневосточных морей. В Беринговом и Охотском морях существуют определенные районы, где располагаются устойчивые во времени локальные концентрации ряда видов камбал. По данным наших съемок, а также по результатам исследований других авторов, относительно плотные и стабильные концентрации черного палтуса существуют в юго-восточном, центральном, северо-западном и западном районах Берингова моря, в тихоокеанских водах Северных Курильских островов и в нескольких районах Охотского моря. Ряд районов с высокой численностью этого вида характеризуется и повышенной частотой встречаемости половозрелых рыб. Существование в морях северной части Тихого океана нескольких устойчивых в течение длительного времени скоплений черного палтуса, и наличие в них значительной доли половозрелых рыб, свидетельствует о возможности репродуктивной дифференциации вида и существования у него локальных популяций.

Роль миграций камбал, как факторов их внутривидовой дифференциации, заключается в смешивании или, напротив, разделении рыб, обитающих в разных районах. К одному из типов таких миграций относятся пассивные миграции посредством течений пелагической икры и личинок, до их оседания на дно после метаморфоза. На основании имеющихся в литературе сведений о дрейфе икры и личинок черного палтуса, мы построили общую схему пассивных миграций этого вида. Кроме того, рассмотрели роль активных миграций камбал в обмене особями удаленных друг от друга группировок.

В результате анализа собственных материалов, а также многочисленных публикаций отечественных и зарубежных авторов, установлено, что для большинства видов камбал, обитающих в дальневосточных морях, существует ряд условий для внутривидовой пространственной подразделенности, путем формирования определенной популяционной структуры. К наиболее важным из них следует отнести: значительную протяженность ареала, его одномерность, дискретность благоприятных для местообитаний районов, относительно небольшую протяженность «горизонтальных» миграций (перемещений вдоль побережий, либо вдоль материкового склона), особенности циркуляции вод, которые могут служить как изолирующим, так и объединяющим фактором.

5.2. Внутривидовой биохимический полиморфизм сыворотки крови черного

палтуса

В результате электрофоретических анализов сыворотки крови черного палтуса нами выявлены полиморфные системы трансферрина (локус Т/) и эстеразы (локусы Е$1-1 и Еш-2) (Дьяков и др., 1981). Установлено, что у этого вида локус Т/, детерминирующий синтез

трансферрина сыворотки крови, представлен шестиаллельной серией множественных кодоминантных аллелей с относительной подвижностью соответствующих одиночных электрофоретических фракций: 1,00; 0,93; 0,84; 0,81; 0,73 и 0,70 (за 1,00 была принята абсолютная подвижность самой «быстрой» фракции трансферрина. Перечисленные фракции получили буквенные обозначения в порядке снижения подвижности: А, В, С, D, Е и F. Полиморфность локуса Est-1 обеспечивают два кодоминантных аллеля с относительной подвижностью детерминируемых фракций А («быстрая») - 1,00 и В - («медленная») - 0,96. Пятиаллельная серия множественных кодоминантных аллелей, включая нулевой аллель (отсутствие активности при окрашивании), была постулирована для системы Est-2. Уровни четырех визуально различимых фракций имели относительную подвижность: 1,00; 0,95; 0,90 и 0,85 и получили буквенные обозначения: А, В, С и D.

5.3. Пространственная изменчивость генетической структуры черного палтуса

Частоты аллелей исследованных локусов сыворотки крови черного палтуса значительно меняются на протяжении его ареала. Для двухаллельного локуса Est-1 характерна слабая клинальная изменчивость аллеля А в направлении от юго-восточной части Берингова к восточной части Охотского моря. У восточно-сахалинского палтуса частота этого аллеля выше, чем его среднее значение у западно-камчатского. В Беринговом море наблюдается хорошо выраженная локальная клина с юго-востока на северо-запад водоема. Генетические различия беринговоморского и охотоморского палтуса по локусу Est-2 выражены очень отчетливо. Частота наиболее представленного 0-аллеля у беринговоморских рыб значительно выше, чем у охотоморских, а второй по значимости аллель В чаще встречается у палтуса Охотского моря. Хорошо выражена клина в переходной между этими водоемами зоне, начиная от юго-западной части Берингова моря, и кончая юго-восточной частью Охотского (рис. 10).

Значительные генетические различия между выборками рыб из разных районов наблюдаются по более редкому аллелю С локуса Tf. Рассматривая всю акваторию в целом, можно наблюдать общую клинальную изменчивость его частоты от Берингова к Охотскому морю.

Таким образом, характерными чертами пространственной изменчивости частот аллелей исследованных локусов являются: 1) значительные различия среднего уровня частот аллелей В и 0 локуса Est-2, а также аллеля С локуса Tf у палтуса Берингова и Охотского морей; 2) существует переходная по этому показателю зона, включающая в себя тихоокеанские воды Камчатки и северных Курил. В пределах этой зоны и прилегающих к ней участках Берингова и Охотского морей наблюдается клинальная изменчивость частот указанных аллелей. Кроме того: 3) имеют место локальные клины с юго-востока на севере-

запад Берингова моря по частотам аллеля А локуса Е51-1, В и О локуса &С-2, и С локуса 7/ а также наблюдается локальная клина из северо-западной части Берингова моря далее на юго-запад этого водоема по частоте аллеля С локуса Т/, 4) существует клинальная изменчивость частот аллелей А локуса и О локуса Т/с юго-востока Берингова моря к тихоокеанским водам Камчатки.

-О - Частота аллеля В в в ■^»Частота О-аллепя в выборке! А Средняя частота аллеля В 33 Средняя частота 0-аллеля

jVVzizAzrA^*

БББББББББББББББББ ВКВКВКСКО ОООООООООООО 1 2 3 6 8 9 1011121314151617 20 2122 23 24 25 2733 34 35 36 37 33 394041 42434445

Номер] участков

Рисунок 10. Пространственная изменчивость частот аллелей В и 0 локуса £«-2 и их средние значения в Беринговом море, в водах восточной Камчатки, северных Курил и Охотском море (среднемноголетние величины). Обозначение участков: Б - Берингово море, О - Охотское море, ВК - восточная Камчатка, СК - северные Курилы

Для оценки пространственной однородности аллельных частот использовали /-тест на гетерогенность (Workman, Niswander, 1970). Расчеты показали, что во всех исследованных районах имеет место существенная гетерогенность палтуса. Значительная гетерогенность выборок черного палтуса из Берингова и Охотского морей свидетельствует, что в этих водоемах существует несколько его группировок, имеющих специфическую генетическую структуру. Используя различные комбинации выборок черного палтуса из смежных участков, удалось выделить ряд локальных генетически различающихся группировок рыб (рис.11).

По мере повышения иерархического уровня сравниваемых совокупностей рыб (1 -случайные выборки на протяжении всего исследуемого района, 2 - локальные группы, 3 -тотальные выборки из Берингова и Охотского морей), значение теста на гетерогенность и его статистическая достоверность увеличивались. В то же время наблюдалось хорошо выраженное уменьшение генетической вариансы по мере повышения уровня иерархии совокупностей. Эта закономерность наблюдается в 84,4% из 45 случаев. Такая картина хорошо соответствует организации вида в виде популяционной системы, состоящей из более мелких и простых популяционных элементов (Алтухов, 1974).

Рисунок 11. Локализация генетически различающихся группировок черного палтуса. Б - беринговоморские, О - охотоморские, ВК - восточно-камчатская, СК - северокурильская. (Стрелками указаны направления течений по B.C. Арсеньеву, 1967; К.В. Морошкину, 1964, 1966; JI.M. Фомину, 1961)

Обобщая полученные результаты, можно сделать следующие заключения.

1. Черный палтус, обитающий на материковом склоне и прилегающих районах шельфа северной части Тихого океана генетически неоднороден.

2. Его популяционная организация представляет собой иерархическую систему, включающую крупные популяционные единицы, состоящие из более мелких элементов.

5.4. Пространственная морфологическая изменчивость тихоокеанского черного

палтуса

В результате корреляционного анализа выделено 11 информативных морфометрических признаков, 9 из которых использовали для исследования пространственной морфологической изменчивости рыб. Установлено, что по морфометрическим признакам статистически достоверно различаются между собой отдельные выборки или их совокупности. В северной части Тихого океана можно выделить пять районов, в которых обитает морфологически различающийся палтус. К ним относятся: 1 - юго-восточная часть Берингова моря; 2 - центральная, северо-западная и западная части Берингова моря; 3 - тихоокеанские воды Камчатки, северных Курил и юго-восточная часть Охотского моря; 4 - северо-восточная часть Охотского моря; 5 - западная часть Охотского моря (Дьяков, 1981). Таким образом, наблюдается определенное сходство в генетической и морфологической картине пространственной дифференциации черного палтуса. Наиболее близкими по морфологии оказались рыбы двух группировок, одна из которых обитает в западной части Берингова моря, а другая занимает районы у восточной Камчатки, северных

Курил и у юго-западной Камчатки. Ареалы обеих группировок расположены в относительной близости друг от друга и имеют сходные черты, например, рельеф материкового склона. В наибольшей степени морфологически обособлен палтус у восточного Сахалина. Удаленность его ареала от районов обитания камчатского и беринговоморского палтуса может быть причиной различий в физико-географических условиях, обеспечивающих морфологическое своеобразие западноохотоморского палтуса.

5.5, Экстенсивность зараженности черного палтуса некоторыми группами

эндопаразитов

У черного палтуса отмечали наличие трех часто встречавшихся групп эндопаразитов. К одной из них относились личинки цестод, локализующихся, преимущественно, на стенках желудка, к двум другим - личинок нематод, родов Anisakis и Terranova, прикрепляющихся, в основном, к печени. Результаты анализа свидетельствуют об идентичной пространственной изменчивости зараженности черного палтуса личинками цестод и анизакид. В наибольшей степени этими паразитами заражены рыбы, обитающие в Охотском море (юго-западная Камчатка), наименьшая экстенсивность инвазии характерна для беринговоморских группировок. Между многими группировками палтуса существуют статистически достоверные различия экстенсивности зараженности рыб. Максимальные различия характерны для палтуса наиболее удаленных друг от друга районов. У группировок с близко расположенными ареалами эти различия выражены гораздо меньше.

5.6. Общая концепция популяционной структуры тихоокеанского черного палтуса

Формулируя концепцию популяционной структуры палтуса, рассмотрели вероятные причины, вызывающие генетическое сходство или различие этого вида из разных районов (Дьяков, 1984, 1991). При этом основывались на том, что главными факторами, вызывающими такое сходство или различие, являются смешивание, либо, наоборот, репродуктивная изоляция, а также совпадающие, либо различающиеся направления отбора.

На рис. 12 приведены дендрограммы генетического сходства групп черного палтуса, географическая локализация которых показана на рис. 11. В определенных случаях отдельные кластеры на дендрограммах образованы группировками палтуса из районов значительно удаленных друг от друга и, напротив, рыбы из соседних районов в ряде случаев резко различаются по генетической структуре. В этой связи полученные схемы нельзя обосновать лишь смешиванием рыб из пространственно смежных районов во время активных миграций. Чтобы объяснить отмеченные генетические особенности и сходство черного палтуса из различных районов, нужно рассмотреть некоторые условия формирования популяционной структуры этого вида.

К основным таким условиям можно отнести: наличие и дискретность местообитаний, подходящих для нормального воспроизводства, существование изоляционных барьеров, либо изоляцию расстоянием между ними, возможность изоляции на ранних, пелагических стадиях онтогенеза. Изоляция расстоянием и жесткий изоляционный барьер (полуостров Камчатка) существуют между группировками палтуса Берингова и Охотского морей. Изоляция расстоянием в условиях одномерного ареала существует и между благоприятными для воспроизводства местообитаниями внутри этих водоемов, что определяет высокую гетерогенность обитающих в них рыб.

а,-1] 976-1978 гг 1979-1980 ГГ

-1-1 ом " 1 0,0 0,1 0,2 0,3 0.4 0.8 0.6 0,7 0,3 о.ог о.«« о.об о.о« 0.1 о 0.12 0.14 0.1« «.к

982-1983 гг Весь период исследований 0—Ь — БИ —ч Ш —П ск 1

0,00 0,06 0,10 0,18 0,20 0,26 0,30 0,04 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0.10 0,15 0,40

Рисунок 12. Дендрограммы генетического сходства локальных группировок (по рис. 11) черного палтуса по частотам аллелей (по оси абсцисс - Эвклидово расстояние)

Сопоставляя схему циркуляции вод с пространственным распределением выделенных группировок (рис. 11), можно проследить хорошо выраженную закономерность, заключающуюся в том, что группировки, ареалы которых расположены внутри устойчивых круговоротов воды в большой степени отличаются от соседних по генетической структуре (рис. 12). Напротив, рыбы, обитающие даже в географически удаленных друг от друга районах, но связанных между собой постоянными течениями генетически близки и на дендрограммах часто входят в отдельный кластер (например, 01 и 01У, рис. 12). Учитывая значительную протяженность пассивных миграций черного палтуса на ранних стадиях

онтогенеза, есть все основания утверждать репродуктивную обусловленность генетического сходства палтуса из разных районов внутри отдельных водоемов, которая связана с характером циркуляции вод в пределах ареала вида. В пользу этого свидетельствуют и средние значения индексов генетического сходства каждой группировки палтуса со всеми остальными. Наибольшие средние показатели отмечены у палтуса тех районов, откуда возможен вынос его икры и личинок течениями на большие расстояния. К таким районам относятся местообитания группировок БН и БШ (северо-центральная и северо-западная части Берингова моря), СК и 01 (тихоокеанские воды Северных Курил и воды юго-западной Камчатки). Группировки, ареалы которых находятся в зонах стационарных круговоротов: Б1 - в юго-восточной части Берингова моря, BIV и ВК - в восточно-камчатских заливах, ОН и OUI - в пределах впадины ТИНРО, показывают и наименьшее среднее значение индексов генетического сходства.

Опираясь на полученные результаты изучения популяционной организации черного палтуса в северной части Тихого океана, мы предлагаем следующую ее концепцию, выраженную графически на рис. 13.

3

Рисунок 13. Схематическая модель популяционной структуры тихоокеанского черного палтуса. I, II, III - иерархические уровни подразделенности; 1 - постоянная сильная репродуктивная связь, 2 - постоянные средние репродуктивные связи, 3 - постоянная слабая репродуктивная связь, 4 - случайный обмен особями

В нашем понимании популяционная организация черного палтуса северной части Тихого океана включает в себя три основных уровня подразделенности. На первом, высшем уровне находятся популяционные системы черного палтуса Берингова и Охотского морей. Их синонимами являются суперпопуляции (по Глубоковскому, 1995) или метапопуляции (по Bailey, 1997). Ю.П. Алтухов (1974) относит такие единицы к первому типу популяций -географически изолированным группам. Изоляция между этими системами осуществляется жестким географическим барьером (полуостровом Камчатка) и расстоянием. Последний

вид изоляции выражен клинальной изменчивостью частот некоторых аллелей (рис. 10) в промежуточной зоне - тихоокеанских водах Камчатки и северных Курил. Кроме того, между беринговоморским и охотоморским палтусом существует и темпоральная репродуктивная изоляция.

Второй уровень организации составляют субпопуляционные системы и репродуктивно изолированные популяции. По нашему мнению, больше всего они соответствуют островной модели второго типа С. Райта (Wright, 1951; Bailey, 1997). Первые единицы представляют собой совокупность нескольких группировок внутри Берингова и Охотского морей (на рис. 13 они представляют собой замкнутые широкими стрелками контуры), а вторые -отдельные репродуктивно изолированные группировки - во впадине ТИНРО Охотского моря (ОН) и в юго-восточной части Берингова моря (Б1). Уровень панмиксии в последних элементах структуры должен быть выше, чем в первых. Локализация групп рыб, относящихся ко второму уровню, определяется дискретностью районов с благоприятными условиями для воспроизводства. Формы изоляции между ними зависят от жизненного цикла рыб. Для активно мигрирующих рыб основным ее видом является изоляция расстоянием в условиях одномерного ареала. Для пассивных мигрантов на ранних стадиях онтогенеза изоляция осуществляется, главным образом, конфигурацией постоянных течений в районах воспроизводства, а именно, наличием замкнутых круговоротов. Эти круговороты могут быть относительно локальными, включающими в себя ареалы отдельных группировок палтуса, обеспечивая их репродуктивную самостоятельность, либо обширньми. В последнем случае они являются причиной репродуктивной связи между рыбами, обитающими в разных районах зоны действия течения (субпопуляций).

И, наконец, к третьему иерархическому уровню популяционной структуры черного палтуса относятся субпопуляции - группировки, в ареалы которых осуществляется постоянный перенос особей на ранних стадиях онтогенеза от крупных нерестилищ в Беринговом и Охотском морях. В островной модели такие группировки играют роль колоний, или «островов» (Алтухов, 1983; Bailey, 1997), получающих гены от более мощных репродуктивных единиц. К элементам третьего уровня мы относим по отдельности три западноберинговоморские (БП, БШ и BIV), восточнокамчатскую (ВК), северокурильскую (СК) и три охотоморские группировки (01, ОШ и OIV). Панмиксия внутри этих единиц может быть довольно высокой, но изоляция между ними - самой низкой. Между ними и «донорскими» элементами осуществляется устойчивая репродуктивная связь посредством переносы икры и личинок.

Помимо генетических и морфологических различий, черный палтус, обитающий в разных районах, имеет специфические черты, связанные с репродукцией. Наши

исследования плодовитости и некоторых других особенностей воспроизводства этого вида в северной части Тихого океана (Дьяков, 1982, 1987) показали, что беринговоморский палтус характеризуется более быстрым увеличением плодовитости с возрастом, чем охотоморсстш. Различен и темп полового созревания. Более высокий в первые годы у беринговоморских рыб, он замедляется в возрасте массового созревания, ускоряясь затем в старших возрастных группах. Охотоморский палтус созревает более равномерно в течение всего периода. По всей видимости, беринговоморский палтус дольше сохраняет воспроизводительную способность, т. к. у охотоморских производителей в старших возрастных группах после 10 лет снижается относительная плодовитость, а у беринговоморского этого не происходит, и она даже несколько повышается.

Обобщая полученные результаты, главные функции различных уровней популяционной организации палтуса можно обозначить следующим образом. Высший иерархический уровень (метапопуляционный) определяет основные стратегические черты его биологии. На среднем (популяционном) уровне происходит основное воспроизводство вида, а на низшем (субпопуляционном) - адаптация популяционной структуры путем определенных флуктуаций к изменяющимся условиям среды и, вероятно, к антропогенному воздействию.

Глава 6. Динамика популяций массовых видов западнокамчатских

камбал 6.1. Базовые модели

В данном подразделе описываются важнейшие биологические процессы у пяти массовых видов камбалообразных, обитающих в восточной части Охотского моря: желтоперой, четырехбугорчатой, сахалинской, хоботной и палтусовидной камбал. Приводятся математические модели изменения соотношения полов с возрастом, темпа полового созревания, плодовитости, темпа роста, смертности. В частности, для желтоперой камбалы - наиболее важного в промысловом отношении вида и обладающего самой высокой биомассой среди камбал западнокамчатского шельфа, эти модели выглядят следующим образом.

Соотношение ее полов может быть аппроксимировано уравнением параболы третьего порядка:

у=0,0033х3+0,1382хг-0,6322х+49732;

(пределы возраста 2-17 лет, число рыб в выборке - 21125);

где .у- относительная численность самок, %; х - возраст, лет.

Уравнения зависимости относительной численности зрелых особей от возраста имеют вид:

для самцов: N=100-100,0085*1<Г°'2тт-2);

пределы возраста: 2-14 лет;

для самок: Л^100/(МФбтпАЗШШ);

(пределы возраста: 3-15 лет; число рыб в выборке - 19713);

где: ТУ- доля зрелых рыб, %; ( - возраст, лет.

В связи с тем, что нерест у камбал носит сезонный характер и не является круглогодичным, отнесем их созревание к дискретным процессам. Отсюда находим скорость созревания, как отношение приращений приведенных уравнений. Соответствующие уравнения зависимости скорости созревания от возраста рыб имеют вид: для самцов: т/д^1ОО,ОО85(10*-2т1Н")-1(Го*>',,'<*-3)); для самок: ^^ОТГ/в*^^-/^®^^'«*^^!»""^^^

26-0,36431-0,3643(1-1)^.

где: А!У/А1 - изменение доли зрелых рыб, %/год; ¿-возраст, лет.

Уравнение зависимости индивидуальной абсолютной плодовитости от возраста имеет

вид:

у=1,3436^-9,9597х2+55,959х+5,4804; (пределы возраста 3-14 лет);

где_г - индивидуальная абсолютная плодовитость, тыс. икр.; л: - возраст, лет. Анализируя все имеющиеся в нашем распоряжении данные по размерам и возрасту рыб, мы рассчитали параметры моделей роста особей исследуемых видов (Дьяков, 2002). В качестве математической модели линейного роста западнокамчатских камбал использовали уравнение Берталанффи. По отношению к желтоперой камбале эти модели имеют вид:

для самок: 1,=67,403{1-еАв55(п2'275)]; для самцов: 1,=38,269/1-е0''74П-°т]; где длина (см) в возрасте I.

Естественную убыль разных видов западнокамчатских камбал оценивали по модели Л.А. Зыкова и В.А. Слепокурова (1982). Для того, чтобы определить естественную убыль отдельно для самцов и самок, рассчитанные нами уравнения зависимости общей для двух полов естественной убыли от возраста, преобразовали относительно уравнений относительной численности самок по возрастным группам. Модели для желтоперой камбалы имеют вид:

Ч>Мсбаш,ла^0,0568^7" - 0,3991+1; (пределы V. 1-17 лет);

4>м самок = 1-2,63406-1аЧ/м+3,7488'1(Г*<,т-1,1031124'1(Г31гт+1,569952' '11Г4^зп+5,0462-1(Г3^т-7,1818'11Г41г-313-0,39696^т+0,0565Р7а;

+1,1031124-10Г31!М9-1,569952-11Г4^т.5,0462204'1(Г311т++7,181792-1(Г4^зл;

где: годовая естественная убыль (в долях ед.), /- возраст, лет.

Все модели использовали как базовые уравнения в дальнейших расчетах.

6.2. Динамика численности и продукции камбал Анализ динамики численности и продукции популяций западнокамчатских камбал с 1963 по 2006 гг. позволил выделить три периода с различным уровнем их запаса. К ним относятся период низкой (1963-1978 гг.), средней (1979-1994 гг.) и высокой биомассы (1995-2006 гг.). Средняя, биомасса камбал, составляла в первый период 110,7 тыс. т, во второй - 273,3 тыс. т и в третий - 556,6 тыс. т. Относительный к запасу вылов (коэффициент эксплуатации, %) в течение первого периода был высоким и очень нестабильным, в течение второго периода - снижался и выравнивался и в течение третьего - стал самым низким и наименее изменчивым (рис. 14).

Рисунок 14. Суммарная учтенная биомасса и коэффициент эксплуатации западнокамчатских камбал

Интенсивный промысел в 1960-х - первой половине 1970-х годов сдерживал численность камбал в водах западной Камчатки на низком уровне. После введения экономических зон в 1977 г. создались условия для роста их ресурсов, который продолжался, несмотря на увеличение интенсивности промысловой эксплуатации популяций в середине 1980-х - второй половине 1990-х годов, что являлось, по всей видимости, следствием значительного снижения относительного к запасу вылова.

Таким образом, общим направлением изменения численности рыб у всех видов сообщества камбал является ее повышение в 80-х - 90-х годах.

Основные тенденции изменения скорости роста популяций разных камбал в течение периода наблюдений описаны следующими уравнениями:

-у желтоперой: (¡N/(4=0,1127Щ160,4-К)/1160,4, для периода 1969 - 2006 гг.; -у четырехбугорчатой: ¿N/(11=0,1529Л^ для периодов 1977 - 1997 гг. и 2005 - 2006 гг.; (1Ши= -0,362Ш, для периода 1998-2004 гг.;

-у сахалинской: (¡N/(11=0,1413М(2593,6-Л')/2593,6, для периода 1964-2006 гг.; -у хоботной: (1^(1М),1359Щ359,2^)/359,2, для периода 1971-2006 гг.; -у палтусовидной: <1№(1^0,1423^ для периода 1981-2002 гг.; (¡N/(4= -0,1493Щ для периода 2003-2006 гг.; гдеN-численность организмов, / -время.

Результаты анализа показали, что у желтоперой камбалы скорость роста численности популяции увеличивался до начала 1990-х годов, у хоботной - до конца 1990-х годов, а у сахалинской - до начала 2000-х годов. После этого скорость нарастания численности снизилась, хотя до конца периода исследований оставалась положительной, т. е. в целом, популяции продолжают увеличиваться, но сокращая темп. У четырехбугорчатой камбалы наблюдался популяционный рост с ускорением до середины 1990-х годов, а у палтусовидной - до начала 2000-х. После указанного времени у каждого из двух последних видов начиналось снижение численности популяций, поэтому скорость их роста стала отрицательной. Следует иметь в виду, что приведенные характеристики изменчивости скорости популяционного роста являются наиболее общими и относятся ко всему периоду наблюдений, в целом. В более коротких промежутках времени динамика этого показателя может быть совсем другой.

Методология анализа динамики численности популяций различных видов предполагает оценку цикличности ее изменений. Мы попытались сделать такую оценку, исследуя многолетнюю изменчивость суммарной биомассы пяти видов камбал и численности нерестовой части их популяций. В данном случае применили периодограмманализ по методу Шустера (Руднев, Палий, 1964), в результате чего у каждого вида были обнаружены определенные периоды колебаний исследуемого показателя. Установлено, что наиболее часто встречается 4-х, 7-ми, 9-ти и 12-ти летняя цикличность изменений рассмотренных характеристик. Периоды колебаний величины популяций в 7 и 9 лет у некоторых видов и у всего их комплекса выражены в наибольшей степени. Допуская, что обнаруженная цикличность колебаний свойственна популяциям камбал в сложившихся условиях, и что эти условия не изменятся кардинальным образом в течение ближайших 10 - 15 лет, построили прогностические модели изменений суммарной биомассы и численности нерестовой части каждой популяции до 2020 г., с учетом такой цикличности.

Они включают комплекс периодических функций, соответствующих числу обнаруженных циклов, и некоторую непериодическую функцию, определяющую общий тренд изменения популяции. Например, модель динамики суммарной учтенной биомассы пяти видов камбал имеет вид:

N=58,23Ы/!(90/+14,7707)+]]6,765Ш(5],431-39,4773)+]22,754]*т(401-29,6179)+ +119,Шт(т-38,1429)+954,0/(1т1т$-°'0272,)+117,0;

где N - численность (млн. рыб) в год наблюдений; I - порядковый номер года наблюдений: 1, 2, З...Л, начиная с 1978 г.

По модели, с 2007 - 2008 гг. происходит снижение суммарной биомассы и численности нерестовой части популяций, которое будет продолжаться по 2011 - 2012 гг. Затем ожидается их подъем до середины 10-х годов с последующим сокращением запасов.

Как и биомасса, продукция западнокамчатских камбал значительно изменяется в течение времени. Общая годовая продукция камбал изменяется синхронно с их биомассой. Период до конца 1970-х - начала 1980-х годов прошлого века был временем стабильной и низкой продуктивности популяций камбал. Затем их продукция начинала расти. По нашей оценке, их продукция составляла 20 - 42 тыс. т у желтоперой камбалы и не превышала 10 -14 тыс. т у остальных видов. Резкое снижение вылова в 1992 - 1994 гг. вызвало значительный подъем годовой и удельной продукции промысловой части популяций камбал. Во второй половине 1990-х годов продукция их популяций достигла наивысших значений, а затем резко снизилась. Таким образом, в данный период комплекс западнокамчатских камбал в целом, по всей видимости, был близок к верхней границе возможной в сложившихся условиях биомассы, после чего включились соответствующие механизмы саморегуляции.

6.3. Связь численности поколений с виутрипопуляционными и внешними факторами

Для оценки воздействия внутренних и внешних по отношению к популяции факторов на динамику численности поколений, выполнен регрессионный анализ, на основе которого построили ряд аналитических моделей. В качестве показателя численности поколения использовали две характеристики: абсолютную его численность в возрасте 4 года, и абсолютную численность рыб данного поколения, достигших половой зрелости, т. е. нерестового пополнения, которое произведет поколение в течение жизни. В качестве факторов, влияющих на формирование численности поколений, выбраны численность родительского стада, а также те внутри- и внепопуляционные показатели, причинно-следственный характер воздействия которых поддается сравнительно простой интерпретации. Многофакторные аналитические модели зависимости численности

поколений от популяционных и внешних факторов имеют общий вид: у=Т1/(х0>' /(хь либо :у=Ш(х№2;/(хь

где: у - модельное значение абсолютной численности поколения; /(х$; и /(х„ г) - значения однофакторных и двухфакторных уравнений зависимости численности поколений камбал от популяционных и внешних характеристик и г/; и - число уравнений, составляющих модель; Я2 - коэффициент аппроксимации каждого уравнения.

Эмпирические и модельные значения численности доживших до половой зрелости рыб в поколениях показаны на рисунке 15.

Рисунок 15. Эмпирические и модельные значения численности созревших рыб в поколениях западнокамчатских камбал

Степень влияния различных факторов неодинакова. Среди абиотических составляющих можно выделить циклоническую активность в период размножения камбал, которая играет существенную роль в создании условий выживания в раннем онтогенезе, в первую очередь, желтоперой камбалы. Для формирования численности поколений четырехбугорчатой, хоботной и палтусовидной камбал важное значение имеет температура

воды в нерестовый и посленерестовый пелагический период жизни. Среди биотических факторов, по всей видимости, имеют место конкурентные отношения между высокочисленными камбалами: желтоперой и сахалинской, а также их взаимоотношения с остальными видами. В динамике поколений исследуемых видов довольно отчетливо проявляется влияние кормовой базы и хищников.

Можно отметить следующие особенности. На протяжении длительного периода, с начала 1960-х до конца 1980-х годов, наблюдаемые и модельные величины не показывают очень значительных расхождений. Довольно сильные возмущения модели с выбросами имеют место при оценке численности некоторых поколений 1990-х годов рождений, особенно появившихся в середине последнего периода. Однако доля таких значительных отклонений в общем массиве сравниваемых данных невелика - 24 из 366 случаев, что составляет 6,6%.

Таким образом, созданные многофакторные модели динамики численности поколений западнокамчатских камбал в целом отражают ход данного процесса.

6.4. Имитационная (алгоритмическая) модель многовндового комплекса западнокамчатских камбал и ее использование в управлении промыслом 6.4.1. Состав и структура модельного комплекса

Совместно с Э.А. Ширковым и Е.Э. Ширковой (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008) разработана имитационная (алгоритмическая) модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал. Построенный модельный комплекс сформирован из трех взаимосвязанных уровней моделей. В диссертации описаны два из них, т. е. тех блоков модели, в создании которых автор принимал непосредственное участие. Первый уровень модельного комплекса - это наиболее детализированные модели годового изменения численности и структуры каждой возрастной группы всех видовых популяций камбал. Второй уровень модельного комплекса включает:

• обобщающие модельные блоки анализа и прогноза общей динамики численности и структуры конкретной видовой популяции камбал от возраста 4+ в различных эволюционных или задаваемых (естественных и промысловых) условиях, а также сводный алгоритм суммирования ОДУ по видовым блокам камбал;

• блоки формирующие основные естественные условия изменения численности и структуры видовых популяций камбал. Это блоки кормовой базы камбал и их основных хищников: трески (Оас1ш тасгосерИаЫз) и крупных бычков (МуохосерИЫш ро1уасапЛосерИа1из, МуохосерИаЫ]аок).

6.4.2. Краткое описание основных моделей комплекса Полный состав, основные взаимосвязи и наиболее важные выходные переменные модельного комплекса иллюстрирует рисунок 16. Помимо неизбежного упрощения процессов, наиболее существенным допущением в отражении моделями комплекса

Рисунок 16. Иллюстративная схема состава, основных связей и выходных переменных имитационного модельного комплекса «Многовидовой комплекс западнокамчатских камбал» (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008)

естественных условий воспроизводства камбал является недоиспользование, в связи с недостатком информации, такого важного фактора, как обеспеченность их пищей. Поэтому такие параметры воспроизводства и состояния популяций камбал, как масса особи каждого возраста, скорость их созревания и индивидуальная плодовитость в моделях заданы постоянными среднемноголетними коэффициентами, рассчитанными на основе базовых моделей, которые не корректируются (как предусмотрено в моделях) величиной кормообеспеченности популяции в каждом конкретном периоде.

В случае с коэффициентами смертности (выживаемости) эта проблема в некоторой мере решена тем, что указанные коэффициенты задаются не среднемноголетними значениями, а временными рядами на базе имеющихся многолетних наблюдений. Принятые в расчётах фактические коэффициента учтенной смертности косвенно отражают меру обеспеченности пищей и другие плотностные факторы воспроизводства популяции.

6.4.3. Модельные эксперименты и их результаты В качестве примера приведем результаты одного из основных модельных экспериментов (рис. 17 - 18). Он заключается в управлении таким важнейшим фактором, определяющим динамику численности камбал, как биомасса их основных хищников: трески и бычков.

тыс. ТОНН.

500 I I I I I ■ I I 1 I I I I I I 1 1 I I I I I I I I I I

1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 Годы

- • Биомасса желтоперой камбалы, факт Биомасса желтоперой камбалы, - Скорректированная биомасса хищников расчет

Рисунок 17. Возможное изменение биомассы желтоперой камбалы в условиях полного освоения ОДУ её хищников (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008)

Основная цель экспериментов по управлению биомассой трески и бычков -оптимизация массы и устойчивости ОДУ по всему рассматриваемому ихтиоцену (камбалы, треска, бычки). Одна из проблем организации современного промысла заключается в том, что вылов трески у западной Камчатки с конца 1980-х годов по настоящее время и вылов бычков, практически в течение всего обозримого периода, значительно ниже рекомендуемого общего допустимого улова. Анализ динамики добычи и численности перечисленных объектов показал, что для периода второй половины 80-х и для 90-х годов

характерна следующая особенность. Спустя несколько лет после повышенного изъятия хищников, увеличивается биомасса камбал. И, напротив, через несколько лет после снижения добычи хищников биомасса камбал на шельфе снижается. В имитационных экспериментах мы рассмотрели, как могли бы изменяться биомассы камбал и хищников при промысле последних на уровне допустимых уловов. Возможное изменение величины и динамики биомассы желтоперой камбалы в условиях, когда пресс хищников на молодь камбал снижался на одну треть, представлено на рисунке 17. Фактическая динамика биомассы основных элементов комплекса популяций западнокамчатских камбал в 1980 -2006 гг., при сбалансированном использовании его промыслового потенциала могла бы

800 700 600 500 400 300 200 100 Яй.

19 80 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 Годы 19 96 1998 2000 2002 2004 2006

—Расчетная биомасса всех камбал - Расчетная биомасса хищников —ф~Вся биомасса камбал и хищников

Б

Рисунок 18. Фактическая (А) и возможная в условиях сбалансированного многовидового промысла (Б) динамика элементов ихтиоцена (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008)

Хорошо заметна значительная стабилизация многолетней динамики биомасс промысловых объектов. При мало изменившейся среднегодовой биомассе элементов ихтиоцена, устойчивость общих (и, соответственно, промысловых) запасов камбал, трески и бычков, при их сбалансированном использовании, существенно возрастает, что может значительно повысить экономическую эффективность их промысла. В этом состоит важный практический вывод из анализа проведенных имитационных экспериментов.

Основные выводы

1. Зоогеографическое районирование дальневосточных морей по камбалообразным рыбам имеет сложную иерархическую организацию. По видовому разнообразию камбал рассматриваемая акватория подразделяется на два крупных региона - северный и южный, каждый из которых состоит из двух субрегионов, включающих в себя подразделения более низкого уровня - районы. Эти подразделения в той или иной степени отличаются друг от друга видовым составом камбал.

2. По мере продвижения с юга на север доля прибрежных и сублиторальных видов камбал снижается, в то время как доля элиторальных и батиальных видов существенно возрастает, что связано с суровостью верхних горизонтов моря в северных районах и адаптацией видов камбал к таким условиям. По мере продвижения с юга на север камбалы, осваивают более глубоководные местообитания с относительно стабильными условиями среды.

3. В летнее время у камбал дальневосточных морей формируются хорошо выраженные экологические комплексы видов, местообитания которых характеризуются близкими температурными и глубинными диапазонами. В Японском море и водах южных Курильских островов биотопически близкие виды камбал имеют более сходное батиметрическое распределение, чем в северных районах. Многие виды распределяются в одних и тех же диапазонах глубин, и плотность их населения с глубиной - изменяется идентично. В Беринговом и Охотском морях экологически близкие камбалы в большей степени дифференцированы по глубинам.

4. Существует широтная и темпоральная изменчивость средней продолжительности нерестового периода сезонно-нерестовых групп камбал. Наиболее продолжительное икрометание характерно для камбал, размножающихся в северных районах в холодное время года, а самое короткое - для южных видов, нерестящихся летом, осенью и в осенне-зимний период.

5. Адаптивная стратегия нереста камбал реализуется географической изменчивостью его сезонной организации у группировок, обитающих в разных районах. У большинства видов с севера на юг сокращается средняя продолжительность нереста, увеличивается число сезонно-нерестовых групп и возрастает сезонная дифференциация нереста разных камбал.

Другой вид адаптации выражается в приспособлении к изменяющимся в течение года условиям среды, влияющим на пищевую обеспеченность рыб в раннем онтогенезе. По мере продвижения с юга на север, происходит смещение нереста на более поздние сроки, в то время как распределение сроков икрометания камбал на юге в годовом цикле выравнивается.

6. Для тихоокеанского черного палтуса характерна сложная и довольно высокая пространственная изменчивость структуры генофонда, которая выражена в сочетании клинальной изменчивости аллельных частот с резким генетическим различием палтуса Берингова и Охотского морей. Значительная гетерогенность выборок черного палтуса в этих водоемах показывает, что там существует несколько его группировок, имеющих специфическую генетическую структуру. Этот вид на протяжении своего ареала характеризуется не только генетической, но и существенной морфологической изменчивостью.

7. Популяционная организация черного палтуса представляет собой иерархическую структуру, включающую в себя крупные популяционные единицы, состоящие, в свою очередь, из более мелких элементов, и несет в себе черты как островного, так и континуального типов. На первом, высшем уровне иерархии, находятся популяционные системы черного палтуса Берингова и Охотского морей. Второй уровень составляют субпопуляционные системы и репродуктивно изолированные популяции. К третьему уровню относятся группировки, в ареалы которых осуществляется постоянный перенос особей на ранних стадиях онтогенеза от крупных нерестилищ в Беринговом и Охотском морях.

8. В многолетней динамике суммарной биомассы западнокамчатских камбал выделяются три периода с различным уровнем запаса. К ним относятся период низкой (1963 - 1978 гг.), средней (1979 - 1994 гг.) и высокой биомассы (1995 - 2006 гг.). Относительный к запасу вылов в течение первого отрезка времени был высоким и очень нестабильньм, в течение второго периода - снижался и выравнивался и в течение третьего - стал самым низким и наименее изменчивым. В существующих в настоящее время условиях к верхнему пределу численности в наибольшей степени приближается желтоперая камбала - основной вид камбального промысла на западнокамчатском шельфе. Моделирование динамики популяций камбал показало, что, начиная с 2007 - 2008 гг., ожидается снижение суммарной биомассы и численности их нерестовой части, которое будет продолжаться по 2011 - 2012 гг. Затем ожидается их подъем до средины 2010-х годов с последующим сокращением запасов.

9. Формирование численности поколений западнокамчатских камбал находится под влиянием как внутрипопуляционных характеристик (численность и структура нерестового стада, популяционная плодовитость и др.), так и факторов внешней среды. Среди абиотических составляющих выявлена значимость циклонической активности в период размножения, которая играет существенную роль в создании условий выживания в раннем онтогенезе, в первую очередь, желтоперой камбалы. Для формирования численности

поколений четырехбугорчатой, хоботной и палтусовидной камбал важное значение имеет температура воды в нерестовый и посленерестовый пелагический период жизни. Среди биотических факторов, имеют место конкурентные отношения между высокочисленными камбалами: желтоперой и сахалинской, а также этих видов с остальными. В динамике поколений исследуемых видов отчетливо проявляется влияние кормовой обеспеченности и хищников.

10. Созданные многофакторные модели динамики численности поколений западнокамчатских камбал, в целом отражают ход данного процесса. Имитационные модельные эксперименты показывают, что при незначительном изменении среднегодовой биомассы учтённых в наших моделях элементов ихтиоцена устойчивость запасов камбал, треска и бычков, при их сбалансированном использовании, существенно возрастает, что может значительно повысить экономическую эффективность их промысла. Разработанная модель может способствовать совершенствованию управления промысловым потенциалом западнокамчатских камбал, путём обеспечения этого управления количественньми оценками возможных стратегий промысла.

Список работ по теме диссертации, опубликованных в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук

1. Дьяков Ю.П. Темп роста белокорого палтуса западнокамчатского шельфа // Биол. моря. - 1977. - № 3. - С. 80 - 82.

2. Дьяков Ю.П. К морфометрической характеристике тихоокеанского черного палтуса Reinhardrius hippoglossoides (Walbaum) (Pleuronectidae, Pleuronectiformes) Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1981. -Т. 21. -Вып.1. -С. 157-160.

3. Дьяков Ю.П., Коваль Е.З., Богданов JI.B. Внутривидовой биохимический полиморфизм и популяционная структура черного палтуса Reinhardrius hippoglossoides (Walbaum) (Pleuronectidae) в Беринговом и Охотском морях // Вопр. ихтиол. - 1981. - Т. 21. -Вып. 5.-С. 809-815.

4. Дьяков Ю.П. Плодовитость черного палтуса Reinhardrius hippoglossoides (Walbaum) (Pleuronectidae) Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 1982. - Т. 22. - Вып. 5. - С. 789 - 794.

5. Дьяков Ю.П. Распределение и популяционная структура тихоокеанского черного палтуса // Биол. моря. - 1984. - № 5. - С. 57 - 60.

6. Дьяков Ю.П. Некоторые особенности воспроизводства тихоокеанского черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides II Вопр. ихтиол. - 1987. - Т. 27 - Вып. 5. - С. 823 -830.

7. Дьяков Ю.П. Популяционная структура тихоокеанского черного палтуса Reinhardrius hippoglossoides II Вопр. ихтиол. - 1991. - Т. 31. - Вып. 3. - С. 404 - 414.

8. Дьяков Ю. П. Динамика репродуктивной части популяций некоторых промысловых видов западнокамчатских камбал //Биол. моря.- 1991,-№ 6.-С. 38-46.

9. Дьяков Ю.П. Некоторые аспекты пространственной динамики популяций промысловых видов западнокамчатских камбал // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - Ч. 1. - С. 3-23.

10. Дьяков Ю.П. Западнокамчатские камбалы (распределение, биология и динамика популяций) // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 954 - 1000.

11. Дьяков Ю.П., Ширков Э.И., Ширкова Е.Э. Модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал (Pleuronectidae) и ее использование в управлении промыслом // Изв. ТИНРО. - 2008. - Т. 152. - С. 37 - 57.

12. Diakov Y.P. Population strukture of the Pacific black halibut Reinhardtius malsuurae Jordan et Snyder // Journ. of Sea Res. 1998. - Vol. 40-NOS. 1 - 2. - P. 109 - 116.

Список работ по теме диссертации, опубликованных в других изданиях

13. Дьяков Ю.П. О распределении молоди тихоокеанского черного палтуса в Беринговом проливе и Чукотском море // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. - М: Наука, 1990. - С. 177 - 180.

14. Дьяков Ю.П. О выживаемости поколений западнокамчатских камбал // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Тр. Камч. отдел. Тихоок. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1991. - Вып.1. - Ч. 1. - С. 151-166.

15. Дьяков Ю.П., Полутов В.И., Куприянов C.B. Особенности распределения массовых видов камбал (Pleuronectidae) камчатского шельфа // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1995. - Вып. 3,-С. 134-138.

16. Дьяков Ю.П. Влияние некоторых абиотических факторов на распределение западнокамчатских камбал (Сем. Pleuronectidae)// Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. - М., ВНИРО, 1997. - С. 235 - 242.

17. Токранов A.M., Дьяков Ю.П., Золотов О.Г., Полутов В.И. Состав и биомасса донных рыб в верхней батиали юго-восточной Камчатки в августе-октябре 1993-1994 гг. // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилегающих районов Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. - М: ВНИРО, 2000. -С. 72-78.

18. Дьяков Ю.П. Индивидуальная продукция массовых видов западнокамчатских камбал сем. PLEURONECTIDAE И Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа / Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -2002.-Вып. 6.-С. 100-115.

19. Булгакова Т.И., Дьяков Ю.П. Проблемы оценки запаса желтоперой камбалы у западного побережья Камчатки в условиях недостатка информационного обеспечения // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока / Тр. ВНИРО. - 2006. -Т. 146.- С. 191-204.

20. Дьяков Ю.П. Западнокамчатские камбалы: желтоперая камбала // Состояние биологических ресурсов северо-западной Пацифики. - Петропавловск-Камчатский: Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 2003. - С. 41 - 43.

21. Дьяков. Ю.П. Батитермическое распределение и миграции камбалообразных рыб (PLEURONECTIFORMES) в дальневосточных морях России // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана / Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 2006. - Вып. 8. - С. 54 - 84.

22. Дьяков Ю.П. Географическая изменчивость сезонно-нерестовой структуры фауны камбалообразных рыб (PLEURONECTIFORMES) в морях северной части Тихого океана // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана / Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 2006. - Вып. 8. - С. 85 - 97.

23. Дьяков Ю.П. Распространение и зоогеографическая характеристика камбалообразных рыб (PLEURONECTIFORMES) Дальневосточных морей России // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана / Тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 2007. - Вып. 9. - С. 205 - 229.

24. Dyakov Yu. P. Reproduction of Some Flounder Species from the West Kamchatkan Shelf// Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish. October 26 - 28, 1994. -Anchorage, Alaska, 1994. - P. 17 - 33.

25. Diakov Yu.P. Influence of some Abiotic Factors on Spatial Population Dynamics of the West Kamchatka Flounders (Pleuronectidae) // North Pacific Marine Science Organization (PICES) / Proceedings of the Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas: PICES SCIENTIFIC REPORT. - 1996. - № 6. - P. 272 - 277.

26. Karpenko V., Dyakov Yu. Selected Stock Evaluation II Pacific Rim Fisheries Update. -2000. - Vol. 9. - № 44. - P. 7.

Список работ по теме диссертации, опубликованных в материалах конференций и

симпозиумов

27. Антонов Н. П., Дьяков Ю. П., Балыкин П. А. и др. Состояние биологических ресурсов восточной части Охотского моря и некоторые проблемы их динамики // Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения: Мат-лы per. науч.-практ. конф. 23 - 25 ноября 2004 г. - Петропавловск-Камчатский: Камч. гос. техн. ун-т. - 2004. - С. 114 - 127.

28. Золотое О. Г., Балыкин П. А., Винников А. В., Дьяков Ю. П., Новикова О. В., Трофимов И. К. Рыбные ресурсы восточной части Охотского моря: Ретроспективный обзор, современное состояние II Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения: Мат-лы per. науч.-практ. конф. 23 - 25 ноября 2004 г. - Петропавловск-Камчатский: Камч. Гос. техн. ун-т. - 2004. - С. 227 - 239.

29. Дьяков Ю.П. Особенности динамики популяций и формирования численности поколений западнокамчатских камбал // Современное состояние водных биоресурсов: Мат-лы науч. конф. посвященной 70-летшо С.М.Коновалова 25 - 27 марта 2008 г. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. - С. 80 - 85.

Список опубликованных тезисов докладов по теме диссертации на конференциях и

симпозиумах

30. Дьяков Ю.П. Внутривидовой биохимический полиморфизм и популяционная структура черного палтуса в Беринговом и Охотском морях // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. по генетике, селекции, гибридизации рыб 16 - 20 марта 1981 г. - Ростов-на-Дону, 1981. - С. 124.

31. Дьяков IO.IT. К вопросу о методе расчисления темпа роста рыб по чешуе // Биол. ресурсы шельфа, их рац. использ. и охрана: Тез. докл. II регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока, Петропавловск-Камчатский, сентябрь 1983 г. -Владивосток: Дальневост. науч. центр АН СССР, 1983. - С. 29 - 30.

32. Дьяков Ю.11. О влиянии постоянных морских течений на особенности формирования популяционной структуры тихоокеанского черного палтуса II Биол. ресурсы шельфа, их рац. использ. и охрана: Тез. докл. II регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока, Петропавловск-Камчатский, сентябрь 1983 г. -Владивосток: Дальневост. кауч. центр АН СССР, 1983.-С. 30.

33. Рудомилов О. И., Дьяков Ю. П., Винников А. В. О периодичности колебаний уловов трески в водах Камчатки // Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. науч.-практ. конф. 15 - 16 октября 1987 г. -Петропавловск-Камчатский, 1987- С. 112.

34. Дьяков Ю.П. Популяционная структура черного палтуса северной часта Тихого океана И Ш Всесоюз. конф. по морской биологии: Тез. докл., Севастополь, 18-20 октября 1988 г. - Киев: АН УССР, 1988 - С. 268 - 269.

35. Винников A.B., Дьяков Ю.П. О перспективах совместных советско-японских исследований донными ярусами в Дальневосточных морях СССР // Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. в Калининграде 20 - 22 марта 1990 г. - M., 1990. - С. 27 - 29.

36. Дьяков Ю.П. О воспроизводстве промысловых видов западнокамчатских камбал // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесоюз. конф. 8-10 октября 1991 г. - Владивосток, 1991. - с. 7 - 8.

v О, j

37. Дьяков Ю.П. Динамика нерестовой структуры популяций промысловых видов западнокамчатских камбал (Pleuronectidae) // Тез. докл. Науч.-техн. конф. професс.-преподават. состава и сотрудников Петр.-Камч. высш. мор. уч. (Петропавловск-Камчатский, 1996 г.). - Петропавловск-Камчатский: Изд-во ПКВМУ, 1996. - С. 43 - 44.

' 38. Дыпсов Ю.П. Пространственная динамика популяций промысловых видов западнокамчатских камбал // Тез. докл. Первого Конгресса ихтиологов России . -Астрахань, сентябрь 1997 г. - М: ВНИРО, 1997. - С. 67 - 68.

39. Дудник Ю.И., Дьяков Ю.П., Тарасюк С.Н. К оценке запасов промысловых рыб на материковом склоне северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Тез. докл. Первого Конгресса ихтиологов России, Астрахань, сентябрь 1997 г. - М.: ВНИРО, 1997.-С. 67.

40. Булгакова Т.И., Дьяков Ю.П. Проблема рационального использования популяций камбалы шельфа Западной Камчатки в условиях дефицита информации // Тез. докл. VIII съезда Гидробиология, об-ва РАН 16 - 23 сентября 2001г. - Калининград, 2001.- Т.1.-С. 40.

41. Dyakov Yu.P. Reproduction of Some Flounder Species from the West Kamchatkan Shelf// Intern. Symp. on North Pacific Flatfish: Abstracts, October 26 - 28,1994. - Anchorage: University of Alaska Fairbanks, 1994. - P. 1.

42. Dyakov Yu.P. Influence of some abiotic factors upon spatial population dynamics of West Coast Kamchatka Flatfish (Pleuronectidae)// North Pacific Marine Science Organization (PICES) / Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas: Abstracts, June 19 - 24, 1995. -Vladivostok, 1995. - P. 50.

43. Diakov Yu. P. Spawning structure dynamics of Flatfishes (Pleuronectidae) in West Kamchatkan // Third Intern. Symp. on Flatfish ecology: Book of Abstracts, 2-8 November 1996. - Texel, Netherlands, 1996. - P. 27.

44. Diakov Yu.P. Population structure of Black Halibut (Reinhardtius matsuurae, Jordan et Snyder) in Northern Pacific Ocean // Third Intern. Symp. on Flatfish ecology: Book of Abstracts, 2-8 November 1996. - Texel, Netherlands, 1996. - P. 28.

45. Diakov Y.P. and Karpenko V.I. Dynamics of reproductive part of populations and survival broods of main commercial species of the western Kamchatka flounders // Fourth Intern. Symp. on Flatfish ecology: Book of Abstracts, October, 18 - 23, 1999. - Atlantic Beach, North Carolina, USA, 1999.-P. 18.

46. Dyakov Yu.P. Year-to-year biomass dynamics in flounder populations of the eastern part of the Okhotsk sea // Beyond El Nino: A Conf. on Pacif. Climate Variability and Marine Ecosystem Impacts, from the Tropics to the Arctic: Book of Abstracts, March 2000. - La Jolla, California, USA, 2000. - P. 36.

47. Diakov Yu.P. Long-term changes of flounders mass species (Pleuronectidae) of the Eastern Sea of Okhotsk // Fifth Intern. Symp. on Flatfish Ecology: Book of Abstracts 3-7 November 2002. - Isle of Man, UK, 2002. - P. 102.

48. Diakov Yu.P. Geographic variations of seasonal spawning structure of Pleuronectiformes in the northern Pacific Ocean // North Pacific Marine Science Organization (PICES) I Fifteenth Annual Meeting: Program and Abstracts, October 13 - 22, 2006. -Yokohama, Japan, 2006. - P. 136.

Подписано к печати 29 января 2009 г. Заказ от 30 января 2009 г.

Издательство КамчатНИРО, Объем 48 стр. А5

683000, Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18 Тираж 100 экз.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Дьяков, Юрий Петрович, Петропавловск-Камчатский

599

Продолжение таблицы Приложения Г. 5

Тип и № Наименование переменной Размер-

переменной ность

к 43 Доля массы самцов в массе группы доли ед.

к 44 Средняя масса особи группы кг

к 45 Изъятие промыслом самок млн. шт.

к 47 Изъятие промыслом самцов млн. шт.

**к 49 Удельный вес зрелых рыб в добыче доли ед.

к 51 Послепромысловый остаток самок млн. шт.

к 53 Послепромысловый остаток самцов млн. шт.

к 57 Объем добычи зрелых самок млн. шт.

к 61 Масса промыслового изъятия самок кг

к 63 Масса промыслового изъятия зрелых самцов кг

к 66 Доля самок в массе промыслового изъятия доли ед.

к 68 Доля самцов в массе промыслового изъятия доли ед.

к 70 Общий объем промыслового изъятия всей группы тыс.тонн

Среднемноголетняя естественная смертность

**к 71 самок доли ед.

Среднемноголетняя естественная смертность

**к 73 самцов доли ед.

к 75 Возм. естественная смертность самок в периоде доли ед.

к 77 Возм. естественная смертность самцов в периоде доли ед.

к 80 Среднемноголетняя плодовитость самок тыс.шт.

к 81 Возможная естественная смертность самок млн. шт.

к 83 Возможная естественная смертность самцов млн. шт.

Естественная смертность самок в условиях

к 85 промысла млн. шт.

Естественная смертность всего в условиях

к 86 промысла млн. шт.

Естественная смертность самцов в условиях

к 87 промысла млн. шт.

к 90 Потребность хищников в биомассе группы тыс. тонн

к 91 Промежуточная численность самок млн. шг.

к 93 Промежуточная численность зрелых самок млн. шт.

к 95 Ест. смертность самок в условиях промысла кг

к 97 Ест. смертность самцов в условиях промысла кг

к 98 Возможное изъятие хищниками кг

к 99 Общий объем ест. смертности с учётом хищников тыс. тонн

* к 01 Численность самок на конец / млн. шт.

* к 03 Численность самцов на конец 1 млн. шт.

к 05 Выжившая икра млрд. шт.

к 06 Фактическое изъятие особей группы хищниками тыс.тонн