Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ПОЛИПЛОИДИИ И ГАПЛОИДИИ В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ПОЛИПЛОИДИИ И ГАПЛОИДИИ В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА С

, И ОРДЕНА' ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени - К. А. ТИМИРЯЗЕВА,

На правах рукописи

'' КАЗАКОВА ^

Валентина Николаевна -

ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ПОЛИПЛОИДИИ И ГАПЛОИДИИ В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ

Специальность 03.00.15 — генетика

' ^ Автореферат

' диссертации на соискание ученойстепенп кандидата биологических наук

I .

МОСКВА — 19?3

ДиссертаЦ'йбннаяГра-бота .выполнена в Московской о.рдена ЛенАна и. ордена ^рудового .Красного Знамени Чел^кахозяй-ственной академии имени' К. А. Тимирязева три кафедре генетики, селекции и семеноводства нолевых культур, -

: Научные руководители: доктор, сельскохозяйственных^ наук профессор Г. В, Гуляев, кандидат биологических наук Ю, П. Лаптев. * ,

Официальные оппоненты: ^доктор сельскохозяйственных наук профессор А. И. Атабекова, кандидат ■ биологических наук Н. Б. Склярова.

, - (Ведущее предприятие — Московское; отделение 'Всесоюзного ордена Ленина иаучно-исслеДовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилрва.' > «- . .

' Автореферат разослан « . . » V; .. . л 1973: г.

■' ■ ■ ^ ■ ■ ■ I ■1 ■ ' ' ■ ■

' 3 |щн т а д ис сер т а ци! Достой тс я« ...» . , . . „ 1^73 г.

в« . . »час. на заседании Совета агрономического факультета ТСХА. : \

<С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ (корпус 10). (Просим 'Вас принять личное, участие в ¡работе указанного Совета или прислать заверенный печатью письменный отг,ыв по данному автореферату в 2 экземплярах по адресу: Мо-.ква - 125008, Тимирязевская ул., 49, корп. 8, Ученый си ет ТСХА. : . •• ■■•■■■ I

Ученый секретарь ТСХА Ф. А. Девочкнн.

ВВЕДЕНИЕ

: Практика'селекционной и семеноводческой работы с сельскохозяйственными культурами требует всестороннего знания их. наследственности.-'В-последние годы в селекции широко лрпленяются новые методы. Они' не заменяют традиционных методов, основанных на гибридизации и отборе, а дополняют их и расширяют' возможности получения перспективных, хозяйственно ценных форм растений. 4 ; „

Процесс селекции картофеля осложнен его гетерознготно-стыо, тетрасомйческим наследованием и плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью культурного S. tuberosum L, с дикими видами, обладающими 'многими полезными (признаками. Отсюда настоятельная (необходимость поисков новых путей в селекции и использования существующего генофонда картофеля, включающего культурные примитивные и- дикие виды. - ...'■.

Нельзя недооценивать к попользованне в,селекции искусственно создаваемых геномных мутантов:-полиплоидов диких видов и дигаплоидов культурного картофеля. Этот путь гене- -тико-селекционных'исследсааний представляет одну нз важнейших задач прикладной генетики картофеля.

Полиплоидия и, гаплоидня ■ значительно расширяют .возможности межвидовой гибридизации (Ю. П. Лаптев, 1965; ■ И. М. Яшина, Ю. П. Лаптев, 1967).

Работами многил авторов (Livermore and Jonstone, 1940; : Lamm, 1943; Toxopeus, 1947, 1964; Stelzner, 1949; Swaminat-' han, 1950; Лебедева, 1953, 1965; Котова, 1968; Чуксанова, .1958; Кирсанова, 1969; 'Березкина, 496(9; Лаптев, Набоков, : 1969; Житлова, 1969; Оверчук и Пика, 1971 и др.) доказано, что удвоение числа хромосом у диких вндоо картофеля значительно повышает их скрещиваемость с культурным карто-:фелем (2л =48) .и позволяет вовлечь в селекцию ценные тены ".' -этих -видов. С другой-стороны, известна высокая эффектв-лость использования д-нгаплоидов столового картофеля для улучшения скрещиваемости S. tuberosum с дикими видами' : (Hougas and Peloguin. 1960: Bender, 1963; Лаптев и Набоков, /

Пшгаг1 р"??t'wiiMs Ьяйжтоте** '... i

Л;ш.г.г;: - вV. Jküm Оелл«. '-

1969; Chaves and Sosa, 1969; Gorea, 1970; Буднн, 1970; Овер-чук, 'Пика, 19711; Гуляев с соавт., 1972; Макаров, 1972 н др.).

Однако сравнительного изучения эффективности скрещиваний с использованием полиплоидов и гаплоидов у картофеля не проводилось. Между тем это имеет большое значение для селекции картофеля (Букасов, il965; Камер аз, 1968; Аль-смик, 1970; Буднн, 1970; ^Веселовский и Есипова, 1971).

Целью наших исследований являлось: "■' ^сравнительная оценка эффективности скрещивания кар-то<|)еля на двух уровнях плоидности;

2) использование гибридов, полученных на основе экспериментальных -полиплоидов и днгаллондов S. tuberosum в межвидовой гибридизации; г

3) сравнительная оценка гибридных" комбинаций Fi по некоторым хозяйственно-биологическим признакам на ' двух уровнях плоидности;

4) исследование возможности замены днгаплондов S. tuberosum в скрещиваниях с дики-мн видами, равноценными по ¡продуктивности и крахмалнстости образцами диплоидного культурного ,знда S. phureja для целей селекции.

Материал и методика

В качестве исходного материала были взяты используемые в селекции диплоидные дикие: S. vernei 'Bitt et Wittm, S. com-mersonii Dun, S. chacoeuse Hawkes, S. tarijeuse Hawkes и культурные виды: S. phureja Juz et Buk, S. goniacalyx Juz et Buk, а также сорта S. tuberosum L. Лорх, Лпта и Лльмз.

■В гибридизации -на диплоидном, уровне по схеме скрещивания 2хХ'2х в качестве 'материнских форм использовали дигаплонди: ГП4-2 от с. Лпта," ДД2-7 ог с. Лльмз; ГГ1511-128 ог с. Анта, Делос 300 от с. Делос, ДГ28-6 от Ириекульчжого раннего, Zii-285, а также Fi, гибридов n~H-2xS. phureja, /W2-7XS. phureja, ГЛ4-2ХЗ. vernei л трехвпдовой гибрид ГП4-2Х$. chacoenst; (f. gibberulosum) XS: phureja; Опылите* лямн служили дикие и культурные диплоидные виды.

■В скрещивания,х на тетраллондпом уровне по схеме скрещивания -1хХ4х в качестве материнских форм использованы экспериментальные полиплоиды диких видов: S. commersonii,, S. chacoetise, S. tarijonse и культурных видов: S. phureja и1, •S. goniacalux, а также гибриды (2п=48) S.chacoense XS. tube-l ■rosum, S. phurejaX(S. tuberosumXS. phureja), S. chacoensex\ ■X'{S. tuberosumXS, phureja). Опылителями служили сорта Лпта,'Альма, JIopx и гибриды Fb Ш35 (АптахЭ. phureja) и ГП2-2 (ЛльмаХЭ. phureja). Скрещивания проводили в ос-• новном с гсргшене/шем метода-^декапитацин, .

2 ;,>v- • ' .!

По хозяйственно полезным признакам изучены:

1. Двухвидовые гибриды, полученные с •. участием ди гаплоидов S. tuberosum и культурного вида S. phureja.

2. Гибриды—беккроссы дигаплондов S: tuberosum с S. phureja и S. cliacoense на S. tuberosum, , ■ '■..

3. Сложные межвидовые диплоидные , и; тетраплоидные ■ . гибриды от скрещиваний гибридов днгаплондов с динлондны-

мн видами и экспериментальных тетраплоидов с тетреллоид-нымп гибридами. .

У гибридов исследовсны морфологические особенности, .урожай клубней, с 1 куста,■ крахмалистостьклубпей,. содержание -з клубнях сырого протеина, устойчивость к1 болезням (визуально) и картофельной нематоде.;' .- " ■-■*. ~ Данные обработаны статистически по Б.'-А.-'Доспехову :(196D, il972). По некоторым показателям изучены коррелятивные связи.

Сеянцы выращивались по методике, принятой в НИИ картофельного хозяйства. -

Устойчивость к картофельной «нематоде определялась в Белорусском НИИ защиты растений путем искусственного заражения. Крах'малнстость клубней находили «то ■ удельному весу, определенному па весах 'Назаренко, содержание сырогб протеина—рефрактометрическим способом по Л. С. Вечеру (196-1).

Изучаемый материал (сеянцыл клубневое потомство Fb-сеяпцы беккроссов Bi) выращивался* па нолях севооборота Селекциошю-генетнческой станции им. П. И. Лисицына.

Для перевода диплоидных гибридов на тетраплопдный уровень применяли колхпципированне по методу Джонстона-Лебедевой в модификации Ю. П. Лаптева. Сухие'гибридные семена помещали в чашки Петри на фильтровальную бумагу, смоченную 0,5% раствором колхицина и выдерживали нх до наклевьтання. 'После этого семона переносили вчашкн Петри .-па-фильтровальную.бумагу,.смоченную водой, где они нахо-. днлнсь до образования новых корешков взамен отмерших • после колхнцинировання. 'В -фазе семядольных листочков про-■роегкн пикировали в почлу. ■ ~

К полиплоидным формам отнесены растения, имевшие более 20 хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, пыльцевые зерна—те менее 23 мк в диаметре с превалированием 4 и более кольп. У некоторых растений для контроля подсчитывали число хромосом -в метафазиых клетках соматических тканей (кончики корней, -столонов), используя -методику, предложенную 'В. А. Пулальским (не опубл.) с некоторыми изменениями. ■■■'.- . -: . . "'. :

.Подсчет хлоропластов «проводили в 10 парах замыкающих клеток устьиц! Для определения диаметра пыльцы - и ее фер-

тпльности-по окрашпваемостн в ацетокармипе просматривали «о 100 оыльцевых зерен.

I. Результаты отдаленной гибридизации картофеля с использованием методов полиплоидии и гаплоидни

В 1970—1971 гг. проведено 1730 скрещиваний с использованием индуцированных полиплоидов диких и культурных видо>в. Опыты показали, что экспериментальная полиплоидия значительно повышает скрещиваемость диких видо-в картофеля с S, tuberosum (табл. 1). Основным критерием.скрещиваемости служило число завязавшидся семян на каждые 10 опыленных цветков. (При скрещивании .полиплоидов S. сошшегзо-nii, S. chacoense и S. goniacalyx с S. tuberosum'образование ягод достигало в,5—'15,5%, в то время как в контрольных скрещиваниях (без предварительной полиилоидизацни диких видов) ягоды не 'завязались. Наиболее результативными оказались скрещивания S. tuberosum с S. tarijense и S. phureja, где количество семян на 110 опыленных цветков составило 63,2 у S. phureja и 52,8 у S. tarijense. Наиболее многосемянны-мн оказались ягоды ¡при опылении полиплоида S. tarijense пыльцой сорта Алта (¿3,3 семени на 1 ягоду).

Таблица!

Сравнительная оценка сх р е щ ива пнем ост м экспериментальных полиплоидов и нх исходных форы с S. tuberosum ■( а ) (1970—1971 гг.)

П.юнд- HOCTb родительских форм Количество опыленных цветков Количество семян

■■ 9 Процент завязывания -ягод на I ягоду на 10 опыленных цветков

S. commersonii . . . 2хХ4х 4xX4x 40 95 О 10,5 0 5,2 О 5.4.

S. chacoense ..... 2xx4x ixX4x 37 198 0 8,5 0 37,5 О 32,2

S. tarijense , . . . 2xX4x 4xX4x 50 90 2,0 11,1 2,0 47,5 0,4 - 52,8

S. phureja...... 2xX4x 4xx4x 150 Ш 3,4 25,2 10,0 ' 28,2 5,3 68,2

S. goniacatyx .... 2xx4x 4xx4x 40 45 0 15,5 0 ■ 13,4 0 20,8

Сравнительная оценка скрещиваемости экспериментальных полиплоидов диких видов (9) с S. tuberosum, S. phureja (2п = 48) п с гибридами F, S. tuberosumXS. phureja показала

значительное .преимущество ¡í качестве опылителя; теграплон до.в S. phureja,' Наибольшее число . семян , на 10 опыленных "цветков (157) было получено при 0пылениЦ:П0лнпл0нда-днкЪ-'! го вида S. tarljense пыльцой"экспериментального тетраплоида S. phureja. Хорошая скрещиваемость отмечена н.при опыле-itnn полиплоидов диких видов ■пыльцой гибрида Fj (S. tubero- ; •sumXS. phureja). Так, при опылении S. tarijense пыльцой . гибрида получено 36 семянна ягоду и 45 семян на 10 опыленных цветков; при опылении S. chacoense этим же опылителем ^соответствешго — 55 и 52 семени.

Высокая результативность отмечена - при использовании "в качестве компонентов скрещивания с S, tuberósunr гибридов Fi, полученных на основе полиплоидов днких видов, При опылении гибрида S. chacoenseXS. tuberosiim пыльцой культур-: ного картофеля получено 50% завязывания" ягод и 630.гиб-.рндных семян, что в среднем составило 415 семян на 10 опыленных цветков,-Не менее успешным оказалось сложное межвидовое скрещивание [S. chacoenseX (S.. tuberosumXS., phure-ja)]X*(S. chacocusexSMuberÓsum)^ где получено 374 семжи на ■10 опыленных цветков. , ..'. ' '-■-=>■'

■ На диплоидном^уровне п-роведено около '2000 скрещиваний. .Применение днгаплондов S. tuberosum также показало, зна-; чительное улучшение скрещиваемости' - с дикими - видами по ..леем .вариантам"опыта (табл.'2). v ■ . '

.. Таб л кца '2

Результативность скрещиваний яигаплоидов S. tuberosum ( 9 ) с диплоидными дикими и культурными видами картофеля (1070—1971 гг.)

Лланд-'иос гь роди. г тель* - схих фСфМ Количество опи.ют- .- «их цветкед 1 ■■ ■ ■ Количество семян

J .. Процент завязи* вапия ягод £ О л i*. — п « 2 Ч К иа 10 опылен-• пых цветков

S. commersonii 4хХ2х 2хХ2х 48 НО о 42,0 0 1761 0 37,0 0 160.0

S. tarijense ; . 4хХ2х 2хх2х юз- 147 0 28,6 0 1667 0 40,6 0 . 113,0

S. chacoense 4хХ2х 2хХ2х 50 119.. 12.0 . ;3l;l . 8 1471 1,2 4!,1 ' 1,4 ¡21,0

S. phureja 4хХ2х ' ,2хХ2х 109 03 е,4 27,0 9 1207 1,3 48,3 0,9 130,0

Успешными были скрещивания .днгаплондов S. tuberosum с дикими видами S. commersonii н S. chacoense. При спыленнп тетраплондов 5,-tuberosum пыльцой этих же диких видов не

аолучепо ни одной ягоды. Благодаря применению днгаплон-дов .получено 1761 гибридных семян.с участием в скрещивавших- S. commersonii {160"семян .на 10 опытных цветков) и 1667 семян "с участием S. chacoense (113 семян.на 10 опыленных цветков). 'Использование дигаплондов также обусловило повышение завязывания семян по сравнению с контрольными скрещиваниями у S. tarijense в 2,6 раза (31,1 против 12), у S. phureja — в 4,2 раза (27,0 «ротив 6,4). .

Из дига-плоидов, использованных в наших опытах, самым результативным в скрещиваниях оказался Дслос 300. >Во всех скрещиваниях с этим днгаплондом были. получены крупные ягоды, процент завязывания которых составлял от 45 с S. go-niacalyx до 95 с S. commersonii. (Высоким оказался и показатель :— количество семян на '10 олылешных .цветков — 100 у Si chacoense и 450 у S. tarijense.

■Скрещиваемость различных дигаплондов с. S. phureja и S. goniacalyx была различной. Так, при скрещнвашш дига-плонда ДД2-7 ни с одним из опылителей ягод не образовалось,- Гибридизации дигаплондов ГП4-2, ГП511 -128 и Делос 300 была успешна при использовании обоих видов.

•••• -•> - '- .Таблица 3

Сравнительная оценка скрещиваемости дигаплондов S. tuberosum, ■ ■: - S. phureja ii F, дигаплоид S. tuberosum XS. phureja с дикими и культурными диплоидными видами картофеля . ' - (2хХ2х) (1<J70—1071 гг.) •

V

дигаплоид S, tuberosum S. phureja R дигаплоид S..tuberosumX XS. phureja

количество опыленных цветков число семян на 10 опиленных цвгтков количество опыленных цветков число се и ял на 10 опыленных цветков количество опыленных цветков■ число семга на 10 опыленных цветков

S. commersonii S. chacoense S. tarijense S, phureja S, Koniücajyx 110 147 ! 19 93 1 IG JG0 113 12« 130 70 20 92 56 Gl 79 : 360 210 221 ■ -'. 35 177 46 89 41 80 80 296 376 42» 613 . " 91

При сравнительной оценке скрещиваемости дигаплондов S. tuberosum, S. phureja н Ft дигаплоид S, tuberosumXS*. phureja в качестве материнских форм с дикими и культурными ■ диплоидными видами Solatium выявилось "преимущество использовании как компонента скрсшнвання гибридов дигаплондов с S. phureja (табл. 3). В скрещиваниях (дигаплоид. S. tuberosumXS. phureja) xS, tarijense число семян на Ю.опы-

* О

ленных цветков возросло по сравнению с использованием дигаплондов в 3,3 раза, а при опылении, гибрида . пыльцой S.'chacoense в 3,2. Высокая'скрешнваемость'з. phureja отмечена при опылении его дикими видами/'прежде-всего, пыльцой S, commersonii (380 семян на '10 опыленных цветков),

Учнтызая высокую результативность "скрещивания днга-. плоидов S. tuberosum с S. phureja, хорошее образование ягод и семян в скрещиваниях этих гибридов, с дикими видами, а также обильное цветение и повышенную фертильность по-, следннх гибридов! нами предлагается широкое применение гибридов днгаплонд S. tuberosumXS.-phureja в межвидовой гибридизации картофеля с участием диких видов. .

Сравнительная оценка эффективности 'применения в селекционных скрещиваниях экспериментальных полиплоидов и дигаплондов картофеля представлена.в таблице 4. Во:всех вариантах опыта удалось получить семена, но эффективность скрещивания была различной. Скрещиваемость, на диплоидном уровне по сравнению со скрещиваемостью тетраплондов оказалась намного, результатив'иее. Так, Ъ ^комбинации днгаплонд S. tuberosumXS. commersonii число семян 'на 10 опыленных цветков в 32 раза выше, чем при скрещивании полиплоидных форм S. commersonii- с сортами S. tuberosum (применены пап-. более результативные направления скрещивания). В других комбинациях скрещивания S. tuberosum с. видами S. cbaco: ense, S. tarijense, ;. S. pbureja, S. goniacalyx .этот показатель в 2—3,5 раза выше, чём при использовании в скрещиваниях ' ^экспериментальных * полиплоидов. 'Вовлечение нндуцирован-'"них полиплоидов в скрещиваниях c'S.: tuberosum приводит к существенному увеличению' количества семян .по сравнению с контрольными скрещиваниями растений нормальной 'плоид-ности, на этот^прием менее эффективен, чем использование в гибридизации диганлоидов S. tuberosum,

11. Хозяйственно-биологическая оценка гибридов, полученных на основе экспериментальных полиплоидов -и дигаплондов картофеля

'В результате исследований установлено, что в потомстве межвидовых гибридов как диплоидных, так и тетраплондных, доминируют" морфологические признаки диких' видов. Длина столонов варьировала от 15 до 45 и более сантиметров. Гиб рнды с культурным видом S, phureja имели короткие столоны. Среди гнбрндо.з с дикими видами растения с короткими столонами встречались чаще всего в семьях с участием S. vernei. Диплоидные '.гибриды ^Fi (днгаплонд S.. tuberosumXS. phureja) xS. gonjacalyx имели короткие столоны.

' '-' Таблица 4 Сравнительная оценка эффективности применения в селекционных . \ скрещиваниях экспериментальных полиплоидов и гаплоидов картофеля . _ . •■ ■ (1970—1971 гг.} ' __ -■ ' '

Комбинации скрещивания Плоидность родительских форм Количество Проце1гт завязывания ягод с семенами Количество семян

опыленных цветков завязавшихся ЯГОД £ семенами всего : ИЗ 1 ягоду на 10 опыленных цветков

.S. tuberosum х S, ccmm^rsonii

(контроль)...... . 4xX2x 48 0 0 0 0 0

» *2xX2x .47 42,0 1761 - 37 160

S. -commersoniixS. tuberosum . . " 4xX4x 95 ю ' 15,0 52 5 5

5, iuberosumxS. chacoensc (конт-

роль) .......... 4xx2x 103 0 0 0 0 0

* 2xX2x 147 42 28,6 1£67 40 113 "

■S, chacocnsXS. tuberosum .... 4xX4x . 198 17 8,6 638 33- 32

5. tuberosumXS. tarijense (конт-

роль) .......... 4xx2x 50 G 12,0 8 1,2 1.1

» 2xX2x 119 37 1 31,1 . 1471 41 124

,S. tarijenseXS. tuberosum . . . 4xX4x ■.. SO 6 ■ 0,0 475 : 79 . 53

S. tuberosumXS. phureja (конт-

роль) .......... 4xX2x . 109 .7 6,4 9 1,3 0,9

■ ■ » 2xX2x ' ' ' 93 ■ 23 27,0 1207 48 130

.S, .phurejaXS. tuberosum .... .41X41 111 ' 27 ,. 24,3 . 757 . 28 08

S. tuberosumXS. goniacalyx (конт- 1

роль) ...... ...... 4xX2x — — ■ _ — _ .__

'j "'■"'»" '■■ .' ■ ' 2xX2x 116 ' 32" 27,е 816 ' 25 ■■ 70

,S, goniacalyx XS, tuberosum 4xX4x 45 '■Л,. 15,5 94 13 21

Тетраплоидные межвидовые гибриды

Сеянцы по продуктивности одного куста близки к диким родителям. Урожаи составлял 66—153 г на куст, В клубневой репродукции урожайность значительно возрастает и достигает в среднем 456 г у гибрида S. phurejaX'(S. tuberosumXS. pbu-reja),' 465 г — у S. chacoense XS. phureja. 'Среди гибридов S. chacoense X (S. tuberosumXS. phureja) выделены высокоурожайные формы (1350 г/куст).

Как у сеянцев, так и в клубневой репродукции, урожай клубней и их число с куста, равно как их 'Величина, варьировали в широких пределах. Так, у гибрида S. chacoensexS. tuberosum встречались формы с урожайностью от 180 г до 1150 г на куст, по количеству клублей от 3 до 57 на куст, >по среднему весу клубня — от 8 до 67 г. Наиболее крупными (40 г) оказались клубни у S. phurejaX'(S. tuberosumXS. phureja). ■ .

: Содержание крахмала -в клубнях'тетраплоидных гибридов клубневой репродукции невелико —;17%).

Содержание белка у межвидовых тетраплондных гибридов : повышено. Средний процент белка у S. phurejaX (S. tuberosumXS. phureja) достигает 2,7, а отдельные клоны этого гибрида имели от '3,8 до 4% белка. Несколько более низкие, но неплохие показатели по белку имели гибриды S. chacoense X X (S. tuberosumXS. phureja) и S.chacoense XS. tuberosum.

С целью получения гибридов-беккроссов iß] были 'проведены повторные скрещивания гибридов Ft с tuberosum. Все гибриды легко скрещивались с'сортом Лорх. Гибриды Fi S. cha-coenseXS. tuberosum при повторном скрещивании на сорт давали по 415 семян, a S. phnrejaX'(S. tuberosumXS. phureja) — по 305 семян па '10 опыленных цветков.

■Подобные же результаты были получены от скрещивания тетраплондных гибридов между собой. По всем вариантам получены крупные ягоды с количеством от 63 до 82 семян на. одну ягоду. ' - -

Межвидовые гибриды, полученные с участием днгаплопдов S. tuberosum

Средний урожай сеянцев двухвндозых диплоидных гибридов не ¡превышал 150 г с Гкуста и составлял 4—14% от сорта ■ Лорх (стандарт). Максимальный урожай в семье днгаплонд. S. tuberosumXS. commersonii достигал 380 г на куст. Клубни в основном мелкие (до 20 г), их количество не превышало на куст в среднем 15—17 клубней.

Наивысшее содержание крахмала а клубнях отмечено у сеянцев днгаплонд S. tuberosumXS. commersonii (26,0%),

У отдельных клопов... крахмалистость клубней превышала-30%. Наименьший и тем не менее; довольно высокий средний-процент крахмала установлен-по семье'-S;, phurejaXS. chaco-ense (18,7, но-и среди эт и х / г нб р и д ов"; б ы ли \ в ы де л е н ы клоны с-содержанием крахмала' до' 23—26%': ••*. ...; V-" "...

Гибриды первого.: клубневого .. поколения.' показали более значительное' варьированне^710:у'рожайностн. Самая высокая ; урожайность была отмечена ¡"у гибридов;"полученных от скрещивания 'днгаплонд'-S;- tuberosum-с S; chacoeuse и'S. phureja, с этим же диким , видом./iB/^972; "году; урожай в указанных ; семьях составил -170—17-1 г с одного куста . н незначительно уступил сорту Лорх (71—:72%).;Несколько более низкий получен, урожай (344-^365-г на: куст) у гибридов "от скрещивания дигаплондов. и S;'phureja с S: comrnersonii. В семье дига-плоид S, tuberostnnxS.Vcommersonii получены -самые крупные клубни (в среднем;34 г)> ; : "У • '■■.'- ' ■

Все гнбриды:р1 отличались"средним-''содержанием крахмала' (1С—18%): и-яозы шейным содержанием, белка '(2,3т^;<-!2,9%). Содержание крахмала.ii белка;варьиро"вало"'в широких^ проделал. ' '; И^-'У ' ■

- ' С р а в н и те л ь н а я «о це i i к а ,"д в ух в идо в ых г нбр ¡г до в, F] ,'п о луч с н: них. с участием- (а)^дигаплоидов'¿."tuberosum и' (б)'-культур-,'-,наго диплоидного- ,"вида':\5Г . ph и réj а,Т'проведенная в-. 1970—

1971 гг. показала,- что; если; сеянцы 1 года, по первой' группе" гибридов и имеют.;преимущество по урожайности и крахма-Улистости над гибридами второй группы, то в клубневой репродукции эта разница,сглаживается--'и"/становится несуществен-' ' ■ной. Сохраняется" незначительное преимущество. только rió .крупности клубня при скрещивании ,с S/^cotrimersonii н. с . S. chacoense. .-/v.;■' " *

Наряду с двухвидовымн," изучались-ti более сложные ди-::ПЛОПДНЫе' гибриды, Б'П'рОИСХОЖДе! и III. ко тор ы хti о м 11 м о днгаплондов S. tuberosum,- участвовали еще2 или более диких/ и .культурных диплоидных/вида.' /^ " /

; "* . Самая высокая средняя урожайность была отмечена у гибридов (дигаплоид-S. túberosumXS. phureja) XS. comrnersonii. Так, .ó 1972 г. урожай/этих гибридов составил в среднем.по семье 710 г с одного куста,Vt. е. почти в'З раза превысилТ!Гуро-1 жай второго стандарта—днгаплоида^ГШ-Я. и в 1,2 "раза

- тетраплондпого стандарта. Значительно -'превышали стандарт . ГП4-2 гиб р н ды'СдигаплондЗ.; tuberosum XS, phureja) XS. cha-

coense {574 г против 247 г) и лишь несколько уступали сорту :.Лорх (87%).. ..... • . ..".;;; -.: ...

Наименьший": урожаи накоплен гибридами Fi (днгаплонд '; S. .tuberosumXS..-verriei) XS. comrnersonii _ (325 г на .куст). : Тем не менее н этот урожай -превышал ..урожай гаплоидного стандарта в 1,3 раза, Остальные :гнбрнды показали урожай : .. 10 ------ - ....

почти вдвое меньше .урожая сорта- Лорх (от 54—63%), но превышающий урожай ГП4-2, В целом урожайность куста гибридов колебалась /от нескольких граммов до полутора килограммов. Самый низкий урожай наблюдался у гибридов (дигаплоид S. tuberosumXS. vernei) XS, .commcrsonii и (дигаплоид S. tuberosumXS. chacoeuse) XS. phureja.

Количество клубней с I куста также значительно варьировало. Большое число клубней на куст (61) имели гибриды (дигаплоид S. tuberosumXS. phureja) XS. chacoense; у гибридов (днгаплонды S. tuberosumXS. phureja) XS. tarijense встречались кусты с 240 клубнями.

Наименьшее количество клубней образовали гибриды (дн- . гаплоид S. tuberosumXS. phureja) XS. gonincalyx (14 клубней iia куст). Остальные гибриды превышали по клубнеобра-зованню ц сорт Лорх (140—370%), и гаплоид (149—369%).

Средний вес одного клубня оказался низким и колебался от 13 до 3-8 граммов; Все гибриды уступали по этому показателю сорту, а многие и гаплоиду. <

Содержание крахмала >в клубнях:сложных гибридов нзме- ■ нялось в среднем от 43 до 20%. Наиболее крахмалистые-в 1972 г. были гибриды с диким видам S. chacoense (49—20%). Клубневая репродукция сложных гибридов по содержанию крахмала те имеет существенных различии с сеянцами. Широкое варьирование по содержанию крахмала наблюдалось у гибридов F| '{дигаплоид S. tuberosumXS. vernei) XS. cha-coeuse (10,5—28%) н (дигаплоид S. tuberosumXS. chacoense) (11,3—36%). 'В узких пределах изменялась крах мал исто сть у гибридов F( [(дигаплоид S. tuberosumXS. chacoense) X XS. phurejajxS. phureja . (10,0—18,2%). В эгой семье определен самый низкий крахмал (10%). Самый высокэкрахмалн-стый клон (38,0%) был отобран из семьи (дигаплоид S. tuberosumXS. .vernei) XS. chacoense. -

Сложные диплоидные гибриды отличались высоким содержанием белка (2,4—2,9%). Ни одна семья по белку не усту-гпала стандартам. Наибольшее преимущество по белковости над сортом Лорх (+1,9%) и гаплоидом (+0,8%) имели гибриды (дигаплоид S. tuberosumXS. phureja) XS. commcrsonii. Все гибриды характеризуются широким варьированием признака белковости.

Обобщая результаты оценки сложных диплоидных гибридов Fj с участием дигаплоидов S. tuberosum следует отметить, что они даже в неблагоприятных условиях способны накапливать хороший урожай с высоким содержанием крахмала и белка.

Нами изучены гнбриды-бекроссы, полученные при скрещивании в 1970 году. Бекросс (дигаплоид S. tuberosumXS, chacoense) XS. chacoense показал невысокую урожайность как

it

в J семенном/ так' и в клубневом', поколении.'^ Тем не ■ менее,; ' в этой семье встречал it с ь обр аз цы_ с у р о ж а и ноет ь ю 1350 г на' . -." куст. ■ '"j ~^'"'"^"Ч- ' ""'.'' "' '":"'.

..'■■■ Сеянцы 1 года: были- малоклубпевымл- со средним" весом .1 клубил 10,9—HG;4 г. 1 . Г V; :

v В клубневом поколении ; ¿возрастает' количество клубней

- ii; нх к ру 11 и ост ь .С р е д н ] I й^ в ее Г.кл у б ня * у; {д иг ап лои д S. tube- . rosumXS." pliureja* достигает ,84;2 г: ... ■ •.. .,. ';.,

, >По содержанию крахмала; а^также по содержанию сырого протеина.-преимущество за"беккроссамил'(дигаплонд S. tube-, TosumXS. pliureja) xS. phureja. - '.V

' B 1971 году 4С:гнбридов 400 образцов .(большая часть дип-: лоидных) было оценено на.нематодоустойчивость.-Ц образцов '_ были устойчивыми;-к картофельной нематоде.-: Наибольшее ко'-'; личество полностью устойчивых;ф'орм выделено среди гибрн:.' . дов (дигапл0ид\5ДtuberosumXS. phureja) XS/ chacoense. Вы- ' ..-г-деленные пематоустойчивые ..формы.'передшГьг для использо-^ вання в селекционной*работе в НИИ, картофельного хоз'яй--ства. ч, .'' . ...г'4 Ь • ,_!„. :

1 i ^, .Сравнительная оценка диплоидных и тетраплоидных" -

, • • ■■ .'!',. Г, .гибридов F|*:'- >" •'-

■В наших исследованиях не' устаповлёно' существенной,раз--; ницы между гиб р и д а м и': д в ух; у ро в н е й плондиостн при скре- ; 1-- -щнванин S. tuberosum cS.,-chacoense :(табл" 6). Существенной .

показалась , разница; в;: ¡пользу .¿¡гплоидов* при' гибридизации' / -S..Jpliureja с (S;-ЧиЬегоsuiiiXS.: p|iijrejа).г'Кр¡iтерий: сущест:: ■" венности разницы. t _ =2,5 '.при гд0,05% .уровне" значим ости;, ' - По числу клубней на 1 куст лреимуществонмеюг диплома* : ные гибриды первой и.третьей трупп,; (табл. 6); по среднему . вссу -1 клубня "во всех случаях — тетраплонды. У, гибридов -г (3 то рои группы по этим: показателям-разницы не обнаружено. П0;содержанию крахмала - разница, в пользу* гдиплоидов-

- достоверна у гнбридов (S. tuberosumXS; phureja) с S.'chaco-, ense (t=4,6, приtO.OOl % уровне значимости). Пределы' варьирования по крахмалистостн шире у дйплондов, а по содер-

• жанию белка'-^у-:тетраплоидов.;<По.;Содержанию белка раз, ница в пользу7тетраплондов;:. наблюдается' только :,в первой : группе гибридов - (t=3,3, при '0,01 %' уровне значимости), в остальных7 вариантах разница ¡.несущественна. ; ■ '

По поражаемости;.:вредителями .й_болезнями различий не обнаружено. Как на тех,; так и "на других гибридах в равйой, ,. степени наблюдалось1 поражение" тлей, из болезней — napuiofi, : черной ножкой; сух'6й 7гнилью клубней." Сеянцы поражались . ■;, фитофторой, (балл-.'.З); в:;1972 г/поражение ,фитофторой на. блюд ал о сб в незначительной степени .только на единичных растениях. . -: '■■" ■-"■ " . '• . ' * ' ■ -

12 . .'..Л' ■ '' ■ ":■' -

Га б лиц а а

Сравнительная оценка межвидов их гибридов , полученных на сс ионе , дигаплоидов 5. (иЬеп^ит н полиплоидов дикнх видов (1971—1972 гг.)

1 ■ 2 : ;3

Показатели S. phureja X (S. tuberosum X S. phureja) (M±m) (S. tuberosum XS,. phureja) X XS. phureja . <M±m) S. chacoense XS. tuberosum J(M±m) S, tuberosum XS. chacoense {>l±m) S. chacoenseX (S. tuberosumX XS. phureja) (M±m) (S. tuberosum XS. phureja) X XS. chacoense. (Al±m)

Плондность........ . 2n=48 2n=24 2n=48 2n=24 2n=48 ■ 2л=24

Число растении....... ' 23 60 • 45 ■■ . 40

Урожай клубней с ! куста . . . То же в %' к стандарту (Лорх) (г) Пределы варьирования урожая 1 курста (г) ........ 458±4,1 t=2,5* 68,0 100-870 595 ±3,5 SO,5 100—1300 465+3,8 70,S 110—1150 474 ±6,1 72,0 100-1050 404 +4,6 t=2,8* 61,5 80-1350 574±3,9 87,5 180—1050 ■

Число кл}бней с 1 куста . , . . 10,7±1,2 70,4 ±5,2 21,5+2,2 2I,7±3,7 20,0±2,7 61,0±5,9

Средний вес 1 клубня (г), , . . . 40,5+3,7 10,2 ±0,5 27, Ш,8 27,3±4,9 23,3 ± 1,4 i5,0±2,t

Содержание крахмала (%) . , . Содержание белка {%) , . • 16,0 ±0,0 2,7 ±0,1 t-3,3" 15,6 ±0,4 2,2 ±0,08 17,0±0,5 2,3 ±0,09 19,9+1,0 2,3 ±0,1 16,7±0,4 2,6±0,l 20,1 ±0,6 2,7±fl,09

1* — » при 0,031% » > I** — » -при 0,01% » » 1*** — достоверен при 0,05% >ровие значимости.

-При оценке «а пематодо устойчивостьустойчивые формы были выделены среди'диплоидных'гибридов (дигаплонд S. tu- . berosumxS; .phureja) xS.\chacoehse;--iBce остальные дннлонд-. ,ные и тетраплондпые.; гибриды Ч сильно /поражались 'карто-. ' фельной нематодой,. " . : ? - • " ■■

•'- - ; -Определение коэффициента "корреляции^" между отдель-\ нымп признаками у'-ди- и тетраплоидных гибридов показало, . что положительная' коррелятивная - связь' между содержанием крахмала.:», белка имеется" у .тетраплоидных- гнбрн-.... до» S. chacoense X (S. 'tuberosum^S.V"phureja) (г—0,29 : при ■0,05%' уровне значимости),,-а'также;iмежду;iiродуктивностью ...и белковостью у гибридов.,(днгаплоид%3, tuberosumXS. iphu-.,VeJa. (i*=0,28 ярн 0,05%- ур"овне; значимости). Отрицательная-Г корреляция наблюдалась между продуктивностью и крахма-

V лнстостью у гибридов дигаплонд S,-tuberosumXS. chacoense (г = 0,5-1 при 0,05% уровне значимости), (дигаплонд1 S. tuberosumXS. phureja)XS. phureja:- (r=0,26 прн;;0,01 уровне

■'значимости), а'также-между содержанием крахмала.н белка ' - у (дигаплонд S. tuberosum XS. phureja) XS. phureja (r=0,26).

Таким образом, сравнительная'оценка' гибридов одннако-. вого -происхождения' разной,плоидностн показала, что тетра-.плоидные гибриды не имеют преимуществ но каким-либо нзу-чаемым признакам; : к р о м е:' кр уп н о ст и кл у б ii е й,над днплоид-: нымн гибридами, и наоборот. • ;. ..';.:. ..'■ •

;Полиплоиднзация -диплоидных гибридов ; -

'. . .'Было ко лх и ц и i [ н ро в ан о" 3760 семян от-11 гибридов, более, ■.. 50% которых погибло при проращивании на водном 0,5% ■ ' растворе колхицина. Значительная часть ногпбла iioche.пересадки в ящики. • Высаженные в*'поле -гибриды ' развивались \т хорошо, .п очт ] в сецв е л ии 'со х.р анн л и с ь, до уборки. Нанвыс-, ший процент (16,2)-от'числа колхицннпрованних семянпиду-.

цированных полиплоидов, получен^у"' гибрида (дигаплондX , XS. phurejaXS. phureja). Все проанализированные гибриды (днгаплондХЗ; phureja) XS. tarijeuse n [(днгаплондХЗ. chacoense) XS. phurejajxS. ta'rijense оказались с удвоеннъш лмелом хромосом, '""г; ■ ■'' - ' '-'

--- - .Ни одного - семени- не -'проросло', на -колхицине у (дига-плолдХS. phureja) XS;-.' goniacalyx. У остальных гнбрндоз "■"■ идентлфицировйно-;полиплондоз от 33,0% до 86,3% от числа 1 проанализированных растений., '

выводы

" ■■ 1. Скрещивание" экспериментальных полиплоидов "диких видов ( Р) S. commersonii, S, . lychacoense, S. tarijense и куль-

V турных видов-S. phureja X'Sfgoni ас alyx -с S.L tuberosum,имеет

■несомненное преимущество перед скрсщнваннем этих же видов нормальной нлондности (2и~24) с сортами культурного картофеля. *

2. 'Базлечкше дигаплоидов S. tuberosum в скрещивания с дикими и культурными диплоидными видам» обусловливает повышенно -процента завязывания ягод с семенами, их осеме-нешюсть и увеличение количества семян' на 10 -опыленных цветков.

3.-Результативность межвидовых скрещивании на диплоидном уроопе с использованием днгаплоцдса S. tuberosum выше, чем та тетраллондном уровне с использованием экспериментальных тетранлоидов. Использование дигаплоидов з скрещиваниях с S. commersonii увеличило число семян па 10 опыленных цветков в 32 раза но сравнению с использованием i3 скрещиваниях полиплоиде.:! S. commersonii. В скрещиваниях дигаплоидов S. tuberosum с видами S. cliacoense, S. tarijense, S. phureja, S. goniacalyx этот показатель в 2—3,5 раза выше, чем при использовании индуцированных 'полиплоидов.

4. Выявлена возможность замены в межвидовых скрещиваниях на диплоидном уровне дигаплоидов. S. tuberosum равноценными по продуктивности н крахмалнстостн образцами культурного диплоидного вида S. phureja. Замена дигаплоидов их гибридами Fi с S, phureja повышает скрещиваемость с дикими и культурными видами в 3 и более раз,

5. Гибриды, полученные на основе дигаплоидов S. tuberosum,, хорошо-скрещиваются с дпнлоиднымн дикими и куль- . турнымн видами,

6. Для использования в селекции картофеля отобраны диплоидные и тетрг.алондные межвидовые гибриды, отличающиеся высокой урожайностью, повышенным содержанием крахмала и белка, короткими столонами и другими ценными признаками,

7. Оценка дзухвндовых гибридов Fb .полученных с участием (а) дигаплоидов S, tuberosum и (б) диплоидного культурного вида S, phureja, показала, что преимущество первой группы гибридов над второй по урожаю, среднему весу и . числу клубней, а также по содержанию крахмала сохраняется только у сеянцев и исчезает в первой клубневой репродукции,

8. -Выделено 11 образцов диплоидных гибридов, устойчивых к картофельной нематоде.

9. 'В результате сравнительной оценки диплоидных и тет-раплондпых межвидовых гибридов F( по некоторым хозяйственно ценным .признакам установлено, что гибриды, полученные с участием экспериментальных полиплоидов, не имеют преимуществ гш каким-либо признакам, кроме крупности клубней, над диплоидными гибридами, и наоборот.

■ 10. Установлена возможность., полнплоидизаШш ■диплоид-г ных гибридов,-полученных н ао с н ов е - ди га п лол до в S. tubero. stun методом колхишширопання. ■;

По материалам диссертационной работы опубликованы . следующие статьи ; .

Д. Использование гаплондин и полиплоидии в ¡межвидовой 'гибридизации - картофеля. ^Доклады ТСХА, выя. 175,. 1971 (в соавторстве). :: '*

2. Применение экспериментальной гастлоидии и полиплоидии в селекции картофеля Solarium.tuberosum L. 2п=>48. Тези- ' ,.сы работ II съезда БОРИС 31 января —.5; февраля 1972 т.,: вып. 1, изд. «Наука», М„ 1972 (в соавторстве). _ \

КАЗАКОВА . Валентина. Николаевна

Объем 1 п. л. ' Заказ 155. . Тираж 150

Типография-Московской с.-я, академик им.'К, Л. Тимирязева . :

• Москва 12SOQ8; Тимирязевская ул., 44 ,