Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Получение и использование в селекции экспериментальных тетраплоидов ломкоколосника (волоснеца) ситникового

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Искаков, Нурахмет Калижакбарович

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Распространение спонтанной полиплоидии в растительном мире

1.2. Использование экспериментальной полиплоидии в селекции сельскохозяйственных культур

1.2.1. Получение и выделение индуцированных полиплоидов.II

1.2.2. Селекция сельскохозяйственных растений на основе экспериментальной полиплоидии

П. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенногклиматические условия проведения полевых опытов

2.2. Материал и методика исследований

Ш. ПОЛУЧЕНИЕ ИНДУЦИРОВАННЫХ АУТ0П0ЛИПЛ0ИД0В Л0МК0

К0Л0СНИКА СИТНИКОВОГО

3.1. Получение полиплоидов путем проращивания семян на водных растворах колхицина

3.2. Обработка набухших семян колхицином

3.3. Получение индуцированных полиплоидов на основе обработки проростков

1У. ВЫДЕЛЕНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ ПОЛИПЛОИДОВ Со.

4.1. Выделение полиплоидов по косвенным признакам.

4.2. Особенности индуцированных тетраплоидов Со поколения.

V. ЩТОЛОГИЧЕСКАЯ, М0РФ0Ш0Л01ШЕСКЛЯ МРАКТЕРИСТИКА

И ОТБОР СЕЖЩИОННО-ЦЕНШХ ТЕТРАПЛОИДШХ ФОРМ Ст.

5.1. Отбор тетраплоидов ^ по косвенным признакам уровня плоидности

5.2. Особенности прохождения микроспорогенеза у диплоидов и тетраплоидов.

5.3. Исследование стабильности мейоза у индуцированных тетраплоидов

5.4. Фертилъность пыльцы

5.5. Хозяйственно-биологические особенности тетраплоидов С 2.

VI. СОЗДАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ СИНТЕТИЧЕСКИХ ТЕТРАШЮИДНЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ!.

ВЬВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Получение и использование в селекции экспериментальных тетраплоидов ломкоколосника (волоснеца) ситникового"

В системе мер по интенсификации сельскохозяйственного производства, предусмотренных решениями ХХУI съезда КПСС и Продовольственной программой страны большое внимание уделяется усилению работ по селекции и семеноводству сельскохозяйственных культур, в том числе многолетних трав.

В структуре кормопроизводства Казахстана ведущее место занимают многолетние пастбищные травы. Площади пастбищных угодий в республике составляют более 180 млн.га, значительная часть их расположена в пустынной и полупустынной зонах и относится к малопродуктивным. В связи с этим создание высокопродуктивных сеяных долголетних суходольных пастбищ и сенокосов, является одним из главных направлений в укреплении и развитии лугопастбищного хозяйства.

К числу основных культур, предназначенных для этих целей, и / CJ относится ломкоколосник ситниковыи ( волоснец ситниковыи, по-казахски "тарлау-кияк" ), он широко распространен в природе, обеспечивает получение ранневесеннего пастбищного корма и отличается высокой засухо - и солеустойчивостью, долголетием и хорошим качеством корма.

Как ценная пастбищная культура ломкоколосник ситниковый получает все большее распространение в нашей стране и за рубежом. В сухих прериях Канады и Америки площадь пастбищных посевов, занятых этой культурой, составляет более 3 млн.га. (М.И. Рубцов, 1981 ).

В нашей стране этот многолетний пастбищный злак введен в культуру сравнительно недавно. Первые два сорта были выведены учеными Казахстана и районированы с 1975 г. В настоящее время в 16 областях Казахстана и Оренбургской области РСФСР районирован сорт Бозойский - селекции КазНИИ лугопастбищного хозяйства, в б областях республики - сорт Шортандинский, селекции ВНИИ зернового хозяйства. Эти сорта сохраняют свойственные дикорастущим формам признаки, к числу которых относится мелкосемянность, низкая полевая всхожесть, высокая самоосыпаемость семян, оказывающая влияние на валовой сбор и расширение площадей посевов.

Современная селекция сельскохозяйственных культур, предъявляя высокие требования к сорту, нуждается в интенсивных методах ее ведения. Это в большей мере относится к многолетним культурам, у которых селекционный процесс занимает в несколько раз больше времени, чем у однолетних.

Одним из направлений в селекции сельскохозяйственных культур, обеспечивающих получение качественно нового исходного материала, является метод экспериментальной полиплоидии. Анализ многолетних практических работ в этом направлении показывает, что наибольший эффект достигается у перекрестноопыляющихся растений с небольшим числом хромосом, используемых в основном в качестве кормовых культур, т.е. имеющие такие особенности, которые в полной мере свойственны и ломкоколоснику ситниковому.

Ломкоколосник ситниковый ( PsaJJvywsicLctys juncea FUcK. //ersiti.) относится к числу небольшого количества видов многолетних трав с диплоидным числом хромосом (2п=14), при этом внутривидовая изменчивость, имеющая комбинационный и мутационный характер, ограничена рамками базисной изменчивости на диплоидном уровне генома. Из этого следует, что ломкоколосник ситниковый является одним из наиболее подходящих объектов для получения экспериментальных полиплоидов и использования их в практической селекции.

Целью настоящей работы является получение экспериментальных

- б тетраплоидов ломкоколосника ситникового, цитогенетическое и хозяйственно-биологическое исследование тетраплоидов, выделение и отбор селекционно-ценных форы, создание синтетических тетрапло-идных популяций и использование их в селекционной работе.

В задачу исследования входило:

- разработка методов получения, выделения и отбора индуцированных аутотетраплоидов (2п=4х=28);

- цитогенетическое, биоморфологичоское и хозяйственно-биологическое изучение тетраплоидов;

- размножение и вовлечение индуцированных тетраплоидов в селекционный процесс.

Работа выполнена в 1975-1983 гг. в отделе селекции злаковых культур Казахского НИИ лугопастбищного хозяйства, в соответствии с тематическим планом научных исследований и целевой комплексной программы 0.Ц.04-1, задания 01.01. "Разработать новые приемы изучения и создания генофонда кормовых культур с ценными хозяйственно-биологическими признаками".

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Искаков, Нурахмет Калижакбарович

ВЫВОДЫ

1. На основе экспериментальных исследований впервые создан новый тетраплоидный (2п=28) исходный материал для селекции ломко-колосника (волоснеца) ситникового -Ряс^/и/гоНас^? ¿ипсы

2. Выделенные нами на основе изучения и оценки по цитогенети-ческим и хозяйственно-ценным признакам константные аутотетрапло-идные формы предлагаются Всесоюзному научно-исследовательскому институту им. Н.И.Вавилова и другим селекционным учреждениям, для обогащения генофонда культуры и использования в практической селекции.

3. Эффективными методами получения экспериментальных тетра-плоидов ломкоколосника ситникового являются обработка проростков замачиванием в 0,05-0,10% растворе колхицина в течение 12-14 часов, а также обработка проростков на агаровой питательной среде оз 0,2-0,3% водном растворе колхицина в течение 32-48 ч.

4. У индуцированных тетраплоидов ломкоколосника ситникового размеры замыкающих клеток устьиц и пыльцевых зерен на 20-27% выше, чем у диплоидов, вследствие чего эти признаки могут служить критериями для предварительного выделения и отбора экспериментальных тетраплоидов.

5. У экспериментальных тетраплоидов наблюдаются значительные нарушения сбалансированности мейоза в материнских клетках пыльцы, в связи с чем количество правильно коньюгирующих бивалентных хромосом на одну материнскую клетку пыльцы (МКП) варьирует в зависимости от генотипа от 37,3 до 70,0%, входят в состав тривалентов -от 2,7 до 8,4% хромосом, квадривалентов - от 24,4 до 50,1% и уни-валентных хромосом - от 2,9 до 4,2% от общего их числа. В тетра-плоидной популяции С^ содержание МКП с аномалиями составляет по

- 126 фазам мейоза: М1 - 55,5%, А1-40,0%, Д - 21,9%, АП - 43,6 и Т -12,4%. Вместе с тем выделены отдельные растения с относительно высокой стабильностью мейоза и обевмененноетью колоса.

6. В популяциях экспериментальных тетраплоидов имеет место образование до 2,1% триплоидных и 7,8% анеуплоидных растений, которые характеризуются меньшими показателями, чем у диплоидов и тетраплоидов кустистости, плодовитости и фертильности пыльцы, а также высокими цитогенетическими нарушениями в мейозе. Наибольшее количество триплоидов и анеуплоидов содержится в мелкой, значительно ниже - в крупной фракции семян.

7. Экспериментальные тетраплоиды характеризуются широким размахом изменчивости хозяйственно-ценных признаков, что имеет важное значение для практической селекции. В частности, коэффициенI ты вариации по интенсивности ранневесеннего отрастания, количеству генеративных и вегетативных побегов, а также озерненности колоса у тетраплоидов равны соответственно 25,3; 39,2 и 47,8%, что в два и более раз выше, чем у исходных диплоидных форм.

8. Существенной ценностью экспериментальных тетраплоидов является повышение плотности колосьев, способствующая значительному снижению осыпаемости семян, а также укрупнение размеров семян, что обеспечивает повышение до 15,2% энергии прорастания и до 19,1%* силы роста семян.

9. Путем индивидуального изучения растений поколения выделены и отобраны селекционно-ценные тетраплоиды, на основе которых сформированы синтетические популяции С2 поколения, у которых отмечается значительная стабилизация изменчивости хозяйственно-ценных признаков. Из числа синтетических тетраплоидных популяций наиболее ценной является СС-14, превышающая контрольный сорт по урожаю пастбищной массы и качеству корма.

10. Наиболее ценные популяции экспериментальных тетраплоидов ломкоколосника ситникового характеризуются, по сравнению с исходными диплоидными формами, увеличением массы 1000 семян на 23,336,7%, кустистости растений на 6,5-8,7%, семенной продуктивности на 9,2%, урожайности зеленой и воздушной массы на 12,4 - 18%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Выделенные нами на основе изучения и оценки по цитогене-тическим и хозяйственно-ценным признакам константные аутотетра-плоидные формы предлагаются Всесоюзному научно-исследовательскому институту им.Н.И.Вавилова и другим селекционным учреждениям, для обогащения генофонда культуры и использования в практической селекции.

2. Для повышения плодовитости и кариотипической стабильности популяции отборы полиплоидов следует сопровождать цитогенетичес-кий оценкой мейоза.

3. Выдвигается необходимость проведения экологического испытания, особенно на солонцах,новой синтетической тетраплоидной популяции СС-14,превышающая контрольный диплоидный сорт по урожаю пастбищной массы,качеству продукции, массе и энергии прорастания семян.

4. У кормовых культур, подобных ломкоколоснику(волоснецу) ситниковому с продолжительным периодом прорастания семян, для получения экспериментальных полиплоидов желательна обработка предварительно выращенных в воде проростков путем их погружения на 1214 ч. в 0,05-0,10% растворы.колхицина.

5. Размножение экспериментальных тетраплоидов необходимо проводить в условиях пространственной изоляции от диплоидов во избежание их взаимного переопыления и проявления несбалансированных анортоплоидов,способствующих существенному снижению урожайности.

Рис. 6.10. Типичные растения диплоидов (А) и различных биотипов экспериментальных тетраплоидов (Б,В,Г) в фазе начала колошения.

- 129

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Искаков, Нурахмет Калижакбарович, Алма-Ата

1. Балышев A.M., Балышева К.А., Об использовании косвенных приз-наков плоидности в селекции тетраплоидных форм у крестоцветных. Доклады ТСХА, в.152, 1969,с.251-254.

2. Бекмухамедов Э.Л. Волоснец (ломкоколосник) ситниковый,

3. Алма-Ата: Кайнар, 1975, 68 с.

4. Бекмухамедов Э.Л. Влияние удобрений на семенную продуктивностьволоснеца ситникового. В сб.: Селекция и семеноводство. Алма-Ата: Кайнар, в.З, 1979, с. 126-132.

5. Бормотов В.Е., Загрекова В.Н., Щербакова A.M. Цитологическиеособенности и фертильность триплоидных растений сахарной свеклы. В кн.: Проблемы экспериментальной генетики. Минск, 1971, о. 41-47

6. Бормотов В.Е., Турбин Н.В. Экспериментальная полиплоидия игетерозис у сахарной свеклы. Минск: Наука и техника, 1972, 230 с.

7. Богатова М.Г. Химический состав кормовых злаковых трав.

8. Бюл. Вир., вып. 100, Л., 1980, с. 63-65.

9. Бреславец Л.П. Полиплоидия у р;ки индуцированная рентгеновскими лучами. Докл. АН СССР, т. 22, № б, 1939, с. 365 -369.

10. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: АН1. СССР, 1963, 399 с.

11. Бреславец Л.П. Полиплоидия в селекции растений. М.: 1867,112 с.

12. Бриггс Ф., Ноулс П. Научные основы селекции растений. М.:1. Колос, 1972, 398 с.

13. Вавилов П.П., Кабыш В,А. К методике получение тетраплоидову клевера красного.- Докл. ТСХА, в 161,1971,с. 195-198.

14. Вавилов П.П., Соловьев А.М., Фирсов И.П. Использованиеустьичного аппарата для определения плоидности у свеклы.-Изв. ТСХА, в I, 1977, с. 65-73.

15. Вавилов Н.И., Теоретические основы селекции растений.1. М., 1935, I, с. 1-17.

16. Владимиров Н.С. Ускоренное получение растений тетраплоиднойржи. Селекция и семеноводство, № 4, 1968, с. 41-43,

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта ( с основами статистической обработки результатов исследований) М., Колос, 1979, 415 с.

18. Дробец П.Т. Пестова Т.М. Получение полиплоидов клеверакрасного с помощью колхицина в разреженной атмосфере. -Цитология и генетика, в. 14, № 5, 1980, с.27-31.

19. Дубинин Н.П., Щербаков В.К. Теоретические вопросы и достижения при использовании полиплоидии в селекции растений. -В кн.:Полиплоидия и селекция. М.-Л.:Наука, 1965, с.18 -42.

20. Дубинин Н.П., Панин В.А. Новые методы селекции растений. -М.: Колос, 1967, 359 с.

21. Дубинин Е.П., Глембовский Я.Л. Генетика популяций и селекция. М.:Наука, 1967, 591 с.

22. Дьячук П.А., Чередеева В.С. Полиплоидия в роде Р^шл

23. В сб. Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.:Наука, 1974, с. 185-213.

24. Жатов А.И. Мутационное последействие колхицина у конопли.- В кн.:Биология,возделывание и первичная обработкаконопли и кенафа, в. 37,м 1975, 80 с.

25. Жампозов Б., Архипов В. Волоснец ситниковый выгоден. Сельское хозяйство Казахстана, № 7, 1978, с. 30-31.

26. Шатов А.И. Изменение основных хозяйственно ценных признаковконопли при полиплоидии. Генетика, т. 15, № 2, 1979, с. 314-319.

27. Железнов А.В. Использование новых методов в селекции кормовых культур. Научно-тех. бюл. СО ВАСХНИЛ, Новосибирск, в. 5, № б, 1978, с. 67-76.

28. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1964, 75 с.

29. Жуковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений.- В кн.: Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972, с. 9-18.

30. Закарян М.С. Цитологическое изучение колхицированных химерных растений На.р£орариз Ьчсчц. Генетика,т. 7, № 8, 1971, с. 176-177.

31. Зайковская Э.Н., Ярмолюк Г.И., Перфилова-Дъячук Л.П., Особенности эмбриогенеза анеуплоидной сехерной свеклы в связи со всхожестью семян. С.-х. биология, в. 14, № 4, 1979, с. 474-478.

32. Зосимович В.П., Навалихина Н.К., Мареха Л.Н., Павленко Г.С.

33. Проблемы плодовитости тетраплоидов клевера красного. В кн.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974, с. 172-183.

34. Ионушите Р.И. Тетраплоидные формы вики, полученные воздействием колхицина. Докл. АН СССР, т. 29, № 3, 1939, с. 119-120.

35. Ионушите Р.И. Тетраплоидные формы вики полученные воздействием колхицина. Генетика, т. 5, № 7, 1969, с. 15-25.

36. Карпеченко Г.Д. Полиплоидные гибриды PLaphanus saii\a.L^ßuis-Siea ¿>/ew.$.ea.l~ Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 17, № 3, 1927, с. 306-408.

37. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия.- В кн.: Теоретические основы селекции растений, т. I, 1935, с. 397-419.

38. Карпеченко Г.Д. Тетраплоидные ячмени, полученные действиемвысоких температур. Биологич. журнал, № 7, 1938, с. 287294.

39. Константинов А.Р. Мейоз. Изд. БГУ, 1971.

40. Кравченко А.Н. Некоторые закономерности и причины аномалийв микроспоро и гаметогенезе злаков. - В кн.: Половой процесс и эмбриогенез растений. М.: Наука, 1973, с. 122123.

41. Катков В.А., Коровина В.П. К методике подсчета числа хромосом в листочках многолетних злаковых трав. В кн.: Всесоюзная школа-семинар по актуальным вопросам технологии и организации кормопроизводства. Тезисы докладов.: 1978, с. 123-125.

42. Каичева Т.Н. Размер пыльцевых зерен многолетних злаковыхтрав. В сб.: Селекционно-генетические исследования многолетних трав. Петрозаводск, 1980, с. 74-79.

43. Кирдяйкин А.Ф., Юрченко В.А. Влияние способов и норм посева на урожайность семян волоснеца ситникового. В сб.: Волоснец ситниковый - ценная культура для улучшения пастбищ. Алма-Ата, 1981, с. 22-28.

44. Кожухов З.А. Экспериментальное удвоение числа хромосом всоматических клетках под влиянием температурных воздействий. В сб.: Записки Киевского общества испытателей природы, Киев, 1927, с. 27-30.

45. Костов Д. Экспериментальное получение полиплоидных гибридов. Докл. АН СССР, т. I, № 4, 1934, с. 220-224.

46. Костов Д. Экспериментальное получение полиплоидных гибридов в роде ¡ViaoiioLnoL и их значение. Природа, № 8, 1934, с. 44-49.

47. Костов Д. Амфидиплоид (2п =80) Мсойапа. Jlu.lliva.lvLi2л =48) хМ ¿¿oLveoiani (2^=32). Докл. АН СССР, 1937, т. 14, с. 215-217.

48. Костов Д., Тибер Е. Тетраплоидный каучуконос -Тагахасит tcofL-ScL^nii^ полученный под воздействием колхицина. -Докл. АН.СССР, т. 29, № 3, 1939, с. II9-I20.

49. Крльцов Н.К. К методике искусственного вызывания полиплоидии колхицином. Докл. АН СССР, т. 23, № 5, 1939, с. 481. 484.

50. Короткова H.A., Панина Е.Б. 0 возможности отбора короткостебельных продуктивных форм тетраплоидной ржи. В сб.: Научные.труды НИИ с.-х. центр, районов неч. зоны, № 50, 1981, с. 99-103.

51. Куварин В.В., Жебрак Э.А., Груздев Л.Г. Продуктивность ицитолого-биохимические особенности тетраплоидных и реверсивных форм ржи. Цитология и генетика, в. 14, № 3, 1980, с. 46-49.

52. Кусаинов К., Гармс Э.И., Бекмухамедова Н.З. Справочнаякнига по питательности кормовых растений лугов и пастбищ Казахстана. Алма-Ата: Кайнар, 1982, 147 с.-13449. Леван А. Свалевская селекционная станция( Швеция) 1886 -1945, М.: И Л, 1955, 306 с.

53. Лебедева H.A. Получение полиплоидов у некоторых диких видов картофеля. Ботанич.журн., - 4, 1955, с. 575-583.

54. Лихачева B.C. Сила роста семян и её роль в оценке их качества. Селекция и семеноводство, № I, 1983, с. 42-44.

55. Лутков А.Н. Экспериментальная полиплоидияя в селекциирастений, Новосибирск, 1966, с. 35-42.

56. Лутков А.Н., Раджабли Е.П. Полиплоидия и перспективы еёиспользования в селекции сельскохозяйственных растений. -В кн.¡Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М.:Наука, 1971, с. 149-168.

57. Материалы ХХУ1 съезда КПСС. М. -.Политиздат, 1981, 165 с.

58. Маштаков Ф. Дикорастущие кормовые травы как материал дляселекции.- Луга и пастбища, № 2, 1969, с. 26-28

59. Макаров Н.М. Сравнительная характеристика ди-и тетраплоидных семян клевера красного и зависимость их всхожести от глубины заделки в почву.- Сиб.вестник с.-х. науки, № 6, 1971, с.33-36.

60. Машталер С.Г. Изучение мейоза в микроспорогенезе у нескольких форм тетраплоидной ржи в связи с проблемой повышения плоидности. В кн.: Экспериментальная полиплоидия у культурных растений, Киев, 1968, с. 57-71.

61. Мейерс В.М. Тетраплоидия английского райграса. Вестникгидризации, № I, 1941, 126 с.

62. Методика селекции многолетних трав. М.,ВНИИ кормов, 1969,1. НО с.

63. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. JI., ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова, 1875, 37 с.

64. Методические указания по селекции многолетних трав. М.,

65. ВНИИ кормов им.В.Р.Вильямса, 1978, 132 с.

66. Мухин Н.Д. Урожайные качества семян озимой тетраплоиднойржи.- В кн.: Сб.науч. трудов Белорусского Н.-И. института земледелия.- Минск: Наука и техника, 1973, 168 с.

67. Мюнтцинг А. Генетика. М.: Мир, 1967, 497 с.

68. Манзюк В.Т., Барсуков П.Н., Петров A.C. Биохимическая характеристика тетраплоидных форм ячменя. Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, в 33, 1976, с. 45-49.

69. Навашин М.С., Герасимова Ё.Н. Получение тетраплоидногокок-сагыза и его практическое значение.- Докл. АН СССР, т. 31, 1941, с. 47-50.

70. Навашин М.С., Герасимова Ё.Н. Получение полиплоидов излистьев, обработанных колхицином. Докл. АН СССР, т. 34, 1939, с. 92-94.

71. Новоселова A.C., Малашенко B.C. Особенности получения тетраплоидных форм клевера красного. Луга и пастбища, № 5, 1969, с. 30-32.

72. Новоселова A.C., Малашенко B.C. Полиплоидия в селекцииклевера красного. Селекция и семеноводство, № I, 1970, с. 39-41.

73. Новоселова A.C., Писковацкая Р. Синтетические популяции тетраплоидов клевера красного. Корма, № 1,1972, с. 38-40.

74. Новоселова A.C., Мацкеев О.И. Селекция тетраплоидного клевера красного для сенокосного и пастбищного использования. В кн.:Сб.материалов ХП международного конгресса по луговодству ( 11-20 июля 1974г.), М.:Колос, т.2, 1977,с.326-327

75. Обершт В.М., Чалык Т.С. Изучение тетраплоидных форм кукурузы.- Изд. АН Молд.ССР. Сер. биол. и хим. наук, № II, 1966, с. 35-41.

76. Пртхасаратхи Н., Раян С. Исследование плодовитости аутотетраплоидов btccssicoL с.остры VOLX. totiCL. — В кн.: Полиплоидия, изд. ИЛ, 1956, с. 209-219.

77. Панина Е.Б. Некоторые приемы получения тетраплоидов сахарной свеклы. В кн.: Полиплоидия и селекция. М.-Л.: Наука, 1965, 243 с.

78. Паушева З.П., Дирконос A.B. Цитологический анализ пыльцы исеменная продуктивность тетраплоидов вики посевной. -Сельскохозяйственная биология, т. 8, № 5, 1973, с. 775-777.

79. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.:Колос,1974, 120 с.

80. Павлюков В.И. Сроки и способы уборки волоснеца ситниковогона семена. В сб.: Селекция и семеноводство кормовых трав на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата: Кайнар, в. 3, 1979, с. I0I-I04.

81. Петрова К.А. Преодоление бесплодия пшенично-элимусных гибридов путем полиплоидии. В кн.: Полиплоидия и селекция, М.-Л.: Наука, 1965, с. 200-210.

82. Петров Д.Ф. Цитологические основы наследственности. М.:Колос, 1973, НО с.

83. Петухова Е.А., Бессарабова Р.Ф., Халенева Л.Д., Антонова O.A.

84. Зоотехнический анализ кормов. М.: Колос, 1981, 255 с.

85. Потапов С.П., Султанов Р.И. К методике подсчета фертильности пыльцы. Известия ТСХА, в. I, 1973, с. 216-217.

86. Полишвайко H.H., Кононенко Л.И. К методике сравнительногоизучения пыльцы.диплоидных и аутотетраплоидных форм видов эспарцета. В сб.: Научные труды УСХА, в. 1974, с. 54-57.

87. Полишвайко М.Н., Кононенко А.И. Сравнительное изучениепыльцы ди и аутотетраплоидных форм видов эспарцета.- Цитология и генетика, т. 8, № 5, 1974, с. 420-425.

88. Попова И.С., Шумный В.К. Цитогенетическое изучение аутотетраплоидных форм озимой ржи. Сообщение П. Анализ стадий второго деления мейоза во втором поколении тетраплоидов. -Генетика, в. 14, № 8, 1978, 1376-1386.

89. Попова И.С., Шумный В.П., Владимиров Н.С., Цитогенетическоеизучение аутотетраплоидных форм у ржи. Сообщ. 1У. Частота аномальных тетрад и озерненность в ряду поколений. Генетика, в. 16, № 12, 1980, с. 2186-2195.

90. Прянишников С.Н., Алимаев И.И., Юрченко В.Я.,Проблемы.укрепления кормовой базы в зоне недостаточного увлажнения. -Вестник с.-х. науки Казахстана, № 10, 1980, с. 43-45.

91. Прянишников С.Н. Волоснец ситниковый ценная культура приулучшении степных и полупустынных пастбищ. В сб.: Волоснец ситниковый - ценная культура для улучшенияя пастбищ. Алма-Ата: Кайнар, 1981, с. 2-7.

92. Пугачева Т.Н., Лопатко Г.Л. Исходный материал в селекциитетраплоидной озимой ржи. В сб.: Пути повышения урожайности полевых культур, 1972, с. 56-60.

93. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение и использование полипдоидных форм растений. Новосибирск: Наука, 1972.

94. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение полиплоидных форм и ихиспользование в селекции. В кн.: Генетические методы в селекции растений. М.: Колос, 1974, с. 52-92.

95. Раджабли Е.П., Шипачева-Малюта Э.Н., Хапунева Н.П. Изучение влияния инцухта на анеуплоидию . и тетраплоидной сахарной свеклы. В кн.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974, с. 14-26.

96. Рабинович В.М., Мерешко B.C., Щербина Д.М. Полиплоидия ирасчленение популяции как метод создания исходного материала в селекции люцерны. Селекция и семеноводство, 1976, в. 33, с. 63-67.

97. Рубцов М.И. Цитологические исследования кормовых культур.

98. Методические рекомендации. М., 1978, с. 43.

99. Рубцов М.И. Выращивание волоснеца в Канаде. Сельское хозяйство за рубежом. № 10, 1981, с. 12-14.

100. Саблин В. Влияние внешних условий на деление ядра в корешках VLcia. fa-ia. Т. СПб. общ. естествоиспытателей, отд. бот., 1903, с. 33-37.

101. Сахаров В.В., Платонова Р.Н., Мелконова Е.Ф., Ольховенко В.И. Мутационное последействие колхицина. Сообщение П. -Генетика, т. 5, № 10, 1969, с. 89-102.

102. Сахаров В.В., Куварин В.В. Анеуплоидия у тетраплоидной ржи. Генетика, т. 6, № II, с. 17-21.

103. Семенов В.И., Семенова Е.В., Капицина Л.Ф. Изучение характера конъюгации хромосом и анеуплоидии в связи с плодовитостью автотетраплоидной кукурузы. Генетика, т. 5, № 10, 1969, с. 67-72.

104. Серебровская А.П. К вопросу о корреляции между числом хромосом и величиной пыльцевого зерна у видов растений.

105. В сб.: Полиплоидия у растений. Трудн совещания по полиплоидии растений 25-28 июня 1958, М.: АН СССР, 1962, с. 8091.

106. Смурыгин М.А., Новоселова A.C. Результаты и задачи селекционной работы с кормовыми культурами. В кн.: Селекцияи семеноводство кормовых культур, в. 25, ВИК, 1981, с. 3-14.

107. Серебровская А.П. Действие колхицина на горох. В кн.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.:1. Наука, 1974, с. 214-218.

108. Соколовская А.П., Стрелкова О.С. Явление полиплоидии в высокогорьях Памира и Алтая. Докл. АН СССР, т.22, № 1-2, 1938, с. 68-71.

109. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры о. Сахалина). -Вестн. Ленинград, ун-та, сербиол., № 21, i960, с. 42-57.

110. Соколовская А.П., Стрелкова О.С. Географическое распространение полиплоидных видов растений в Евроазиатской Арктике.- Ботанический журнал, т. 45, № 3, i960, с. 369-379.

111. Соколов С.И., Ассинг И.А., Курмангалиев A.B., Серпиков С.К.- Почвы Алма-Атинской области. Труды инст. почвоведения АН Каз.ССР, Алма-Ата, вып. 4, 1962, 423 с.

112. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов (исследование флоры полуострова Камчатки). Вестн. Ленингр. ун-та, в. 3, № 15, 1963, с. 38-51.

113. Соколовская А.П. Вопросы географического распространения полиплоидных видов растений. В кн.: Полиплоидия и селекция, М.-Л.: Наука, 1965, с. 105-108.

114. Стеббинс Д.Л. Распространение и природа полиплоидных типов. В кн.: Полиплоидия. М.: ИЛ, 1956, с. 25-55.

115. Стеббинс Д.Л., Географическое распределение полиплоидов и значение полиплоидии. В кн.: Полиплоидия. М.: ИЛ, 1956, с. 56-82.

116. Степочкин П.И., Владимиров Н.С. К вопросу о разработке методики удвоения числа хромосом у пшенично-ржаных гибридов в условиях Сибири. Сиб.вестник с.х. науки, № 6, 1978,с. 18-22.

117. Талышинский Г.М. К вопросу о механизме действия колхицинана растительные клетки в процессе их полиплоидизации. -Докл. АН СССР, т. 32, № 4, 1976, с. 78-80.

118. Тарасенко Н.Д. Экспериментальная наследственная изменчивость у растений. Новосибирск: Наука, 1980, 52 с.

119. Ткачев А.Т. Цитологическое и селекционно-генетическое наследование природы пониженной плодовитости аутотетраплоидов гречихи посевной. Автореф. канд.дисс. М., 1975.

120. Тарасеевич Е.К. -Автореф. канд. дисс., Минск, 1963.

121. Фаворский М. Новые вещества, вызывающие полиплоидию.

122. Докл. АН СССР, т.25, № I, 1939, с. 72-75.

123. Федоров А. Методика создания полиплоидов зерновых культур,применяемая в Швеции. Сельское хозяйство за рубежом (растениеводство), 1967, с . 42-45.

124. Федоров А. О работе селекционеров Франции. Корма, № I,1975, с. 3-4.

125. Федоров B.C., Смирнов В.Г., Позани И. Завязываемость зернау тетраплоидной ржи и характеристика нарушений в микро-спорогенезе. В сб.: Тезисы докл. 1У Всес. сов. по полиплоидии. Киев: Наукова думка, 1975, с. 126-133.

126. Филимонов М.А. Биологические особенности и хозяйственныепризнаки семян полиплоидного клевера красного.- В сб.: Доклады и сообщения по кормопроизводству, в I, 1970, с.239-252.

127. Хайленко H.A., Седловский А.И. Процесс мейоза у образцов и межсортовых гибридов риса. Вестник с.-х. науки Казахстана, № 5, 1979, с. 27-30.

128. Цицин Н.В., Любимова В.Ф., Казакова С.Я. Новые многолетниепшеницы и их формирование. В кн.: Гибриды отдаленных . скрещиваний и полиплоиды. М.: 1963, с. 37-49.

129. Цвелов H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976, 221 с.

130. Чуксанова H.A. Полиплоидия и видообразование у растений.-В.кн.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974, с. 64-80.

131. Чеченева Т.Н. Некоторые особенности микрогаметогенеза у тетраплоидной ржи. В кн.: экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев: Наукова думка, 1974, с. 72-79.

132. Шевцов И.А. Создание тетраплоидов кормовой свеклы. В кн.: Экспериментальная полиплоидия у культурных растений.

133. Киев: Наукова думка, 1974, с. 150-156.

134. Шевцов И.А. Гибридизация аутотетраплоидных растений.

135. В.кн.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974, с. I24-I3I.

136. Шевцов И.А. Генетические принципы улучшения аутотетраплоидных растений. Киев: Наукова думка, 1976, 186 с.

137. Шмук А. Действие химических веществ на изменение наследственных свойств у растений. Природа, № 3, 1939, с. 7478.

138. Шмальгаузен И.М. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968, 115 с.

139. Шмальц X. Селекция растений. М.: Колос, 1968, 226 с.

140. Шортанбаев К. Опыт возделывания волоснеца ситникового для нагула крупного рогатого скота. В сб.: Волоснец ситниковый - ценная пастбищная культура для улучшения пастбищ. Алма-Ата:.изд. Кайнар, 1981, с. 13-16.

141. Шульц Г.Э.Роль математики при обработке фенологических наблюдений. В кн.: Применение математических методов142. -в биологии. Л., I960, с. 84-94.

142. Шулындин А.Ф., Чередниченко В.Н. Создание тетраплоидных форм ржи и их генетические особенности. В кн.: Селекция, семеноводство и агротехника озимой ржи. М.: Колос, 1971, с. 136-145.

143. Шульдин А.Ф. Методы отбора у искусственных полиплоидных растений. В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1976, с. 185-194.

144. Шутова З.П,, Иноземцев В.В. Селекционная работа со злаковыми травами в Великобритании . Сельское хозяйство за рубежом, № 4, 1976, с. 22-25.

145. Юсупова И.К. Аномалии в микроспорогенезе и в развитии мужского гаметофита у ЛеРосругит sLlva.iui.LLrn . В сб.: Тезисы докладов у Всес. совещания по эмбриологии растений. Кишинев, 1971, с. 218-219.

146. Яцко В.П., Ячевская Г.Л., Панина Е.Б. К методике изучения мейоза у злаковых. Цитология и генетика, т. 6, № 3, 1972, с. 253-258.

147. Щербаков В.К. Генетический контроль конъюгации хромосом в мейозе, его значение для селекции растений. Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство, № 2, 1971, с. 2833.

148. Щербина Д.М., Буйдин В.В. Автополиплоидия у некоторых видов люцерны. Методы и идентификация полиплоидов. Цитология и генетика, т. 5, № 3, 1971, с. 231-235.

149. Ahloowalia B.S. Colchicine induced polyploids in ryegrass. Euphytica, 1967, 16, 1, p. 49.

150. Bell G. Investigations in the chromosome doubling in in144 terspecific and intergeneric hybridization. J. Agric. Sei., 1950, 40, 9.

151. Bender R., Gayl H. Zur Frageder Diploidisierung. Z. Pflanzenzucht, 1966, 56, 3, 164.

152. Bender R., Gaul H. Zur Präge der Diploidisierung. Z. Pflanzenzucht, 1966, 164.

153. Bender R., Gaul H. Zur Frage der Diploidisierung aytote-traploider Gerste. Z. Pflanzenziicht, 56, 1966, 164.

154. Becker G., Skiebe R. Eine neuen Methode der Colchicin Behandlung. Züchter, 25, 1955, 161.

155. Bingefors S. Praktische Erfahrungen mit tetraploidem Klee in Schweden. Genetica Agrar. Pavia, 1951, 11, 173.

156. Blakeslee A.F., Avery A.G. Methods of inducing chromosome doubling in plants. Jour, Hered., 1937, 28.

157. Blakeslee A. The species problem in Datura. Proc. Sixth Internat. Congr. Genet., 1939, 1, 104.

158. Bolog Catherine. Studies on triploid Allium triguetrum II. Methaphase I univalents and their influence on Anaphase I distribution. Chromosome, 72, 2, 1979, 191.

159. Darlington C.D., Wylie A.P. Chromosome Atlas of flowering plants. London, George Allen and Unwin. Ltd., 1955, 441 p.

160. Darlington C.D., Janaki E.K. Chromosome atlas of cultivated plants. London, George Allen and Unwin Ltd., 1945, 345 p.

161. Darlington C. Polyploidy in animals. Nature, 1953, 171, 191.

162. Dermen H. Colchicine polyploidy and technique. Bot. Rev., 1940, 6, 599.

163. Dermen H. Nature of plant sports. Amer. Hortic. Mag., 1960, 39, 3, 123.

164. Dewey R. The Genome constitution and Phylogeny of Elymus145 —ambicuus. American Journal of Botany, 1976, v. 63, 5» 626.

165. Dewey Douglas R. Some applications and misapplications of induced polyploidy to plant breeding. Polyploidy: Biological Relevance (1980), 445-470.

166. Dorsey E. Induced polyploidy in wheat and rye. J. Hérédités, 1936, 27, 155.

167. Dustin A.P., Havas L.J., Lits F. Action de la colchicine sur les divisions cellulaires chez les végétaux. C.R. Assoc. Anatomistes, 1—5> Marseilles, 1937.

168. Eigsti 0. Induced polyploidy. Amer. J. Bot., 1957, 44, 3, 172-279.

169. Ellerstrom S. Die Konkurunztahigkeit polyploider Rassen von Phleum pratense unter verschiedenen mililubedingungen. -Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss, 1958, 2, 73«

170. Esser K. Eine ein tauchmethode zur Colchicinbehandlung. -Zuchter, 1953, 23, 148.

171. Filutowicz A. Polyploidalne buraki cukrowe. Zeszyty probl. Postepow Nauk Roln., Warschau, 1956, 1, 105.

172. Friedt W. Untersuchungen an autotetraploiden Gersten unter besonderen Berücksichtigung der Duploidisierung. II. Meio-semrkraale. Z. Pflanzenzücht, 82, 4, 1979, 314.

173. Friedt V/. Untersuchungen an aut ot etraploiden geraten unter besonderer Berücksichtigung der Diploidisierung. I. Ferti-litäat, Vitalität und Kornertrag. Z. Pflanzenzücht, 81,2, 1978, 119.

174. Hagberg A., Akerberg F. Mutations and polyploidy in plant breeding. London, William Heinemann, 1962.

175. Hagberg A., Ellerstrom S. The competition between diploid, tetraploid and anuploid rye. Theoretical and practical aspects. Hereditas., 1959, 45, 369.174.175176177178179180181182183184185186187146 —

176. Hagberg A. Seed production of tetraploid claver in the presence of diploid admixtures. Z. Pflanzenzüchtung, 1962, 47, 277.

177. Hagerup 0. Uber Polyploidie in Beziehung zur Klima, Ökologie und Phylogenic. Hereditas, 1932, 16, 19. Haberlandt G. Uber das Verhalten der schlieszellen Laubblätter von Alnus glutinosa. - Ber. tsch. bot. Ges., 1925, 43, 198.

178. Myers W. Cytology and genetics of forage grasses. Bot. Rev., 1949, 13, 6, 319.

179. Nemec B. Uber die Einwirkung des chloralhydrates auf die Kern- und Zellteilung. Gahrb.wiss.Bot., 1904, 39, 645.14? —

180. Pal B., Remamijam S. Induction of polyploidy in Chilli (Capsicum annum L.) by colchicine. Nature, 1939, 143, 245.

181. Petersen W. Tetraroggen in des Bewährung. Mitt, dtsch. Landw. Ges., 1952, 67, 724.

182. Pieritz W.L. Untersuchungen über die Ursachen der aneuploi-die amphidiploiden Weizen-Roggen-Bostarden und über die Funkzionstähigkeit ihrer männlichen und weiblichen Gameten.- Z. Pflanzenzücht, 56, 1, 1966, 56.

183. Pieritz W.L. Untersuchungen über die Ursachen der aneu-ploidie amphidiploiden Weizen-Roggen-Bastarden und über die Funkzionstähigkeit ihrer mannlichen und weiblichen Gameten.- Z. Pflanzenzucht, 1966, 56, 1, 56.

184. Povilaitis B., Boyes Z. A cytological study of autotetra-ploid red clover. Amer. J. Bot., 1956, 43, 4, 169.

185. Randolph L. Some effect of high temperature on polyploidy and other variations in maize. Proc. Wat. Acad. Sei., 1932, 18.

186. Rosental Ch. Bin vergleich der Methoden zur Gewinnung poly-ploiden Ausgangsmaterials für die Beta-Rübinzüchung. -Wiss. Abh. dt. Landwirtsch., 1958, 34, 7.

187. Sass L., Green L. Cytohistology of the reaction of maize seedling to colchicine. Bot. Gaz., 1945, 106, 483.

188. Schank S., Klownes P. Colchicine induced poliploids of Cartlmmus tinctorius h. Crop Sei., 1961, 1, 5, 342.

189. Schwanitz F. Unterzuchungen über der Ertrag getriebener diploider und tetraploider Gartenkresse. -ZUchter, 1941, 13, 155.

190. Skiebe K. Polyploidie und Fertilität. Z. Pflanzenzucht, 1966, 56, 4, 222.148 —

191. Skiebe K. Untersuchungen zum Fertilitätsproblem bei Poly-ploiden. Arch. Züchtungsforsch., 1971, 2, 1, 11.

192. Smith G.A., Hecker R.Z., Martin S.S. Effects of ploidy level on the components of sucrose yield and quality in sugarbeet. Crop Sei., 1979, 19, 3, 319.

193. Stebbins G. The chromosomes and relationships of Metase-guoia and Seguoia. Science, 1948, 108, 95.

194. Stebbins G. Types of polyploids, their classification and significance. Advances Genetics, 1947» 1, 403.

195. Straub J. Quantitative und qualitative Verschiedenheiten innerhalb von polyploidem Pflanzenaeihen. Biol. Zbl., 1940, 60, 659.

196. Winkler H. Über die experimentalle Erzeugung von Pflanzen mit abweichenden chromosomenzahlen. Z. Bot., 1916, 8, 417.