Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПОЛИПЛОИДИЯ И ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ АРИДНЫХ КОРМОВЫХ КУЛЬТУР

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ПОЛИПЛОИДИЯ И ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ АРИДНЫХ КОРМОВЫХ КУЛЬТУР"

А-303 Л,

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ША.ХАНОВ Еламан Шаханович

УДК 633.2/3 : 631.527 : 576.356.5

ПОЛИПЛОИДИЯ И ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ АРИДНЫХ КОРМОВЫХ КУЛЬТУР

06.01,05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1991

к

Работа выполнена в Казахском научно-исследовательском институте кормопроизводства и пастбищ НПО «Корма и пастбища» Восточного отделения ВАСХНИЛ

Официальные оппоненты Шамсутдинов 3. Ш. — доктор биологических наук, член-корр ВАСХНИЛ, профессор, Балышев Л. Н. — доктор с-к наук; Лаптев Ю. П. — доктор биологических наук

Ведущее предприятие Главный ботанический сад Академии наук Казахской ССР т

Защита состоится 991 г в ча-

сов на заседании специализированного совета Д 120 35 04 при Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Адрес- 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул, 49 Сектор защиты диссертаций ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ТСХА

Автореферат разослан ",Т< 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета доцент

Усманов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Решение продовольственной проблемы в нашей стране тесно связано с укреплением кормовой базы животноводства. Особо актуально эта задача стоит в аридных регионах, где вследствие острого дефицита влаги крайне низка кормоемкость пастбищ и сенокосов.

При улучшении кормовых угодий засушливых зон наибольшее распространение получили жнтняк, изень (прутняк), ломкоколосник ■ (волоснец). ситниковый и другие растения. Однако селекционно-семеноводческая работа с ними не получила еще должного развития. Районированные в настоящее время сорта этих культур созданы без активного селекционного Бездействия на базе природных популяций и характеризуются наличием отрицательных признаков, присущих дикорастущим формам.

Проведение селекционных работ на должном научно-методическом уровне требует, знания ряда вопросов частной генетики селектируемых культур, а аридные кормовые растения в этом отношении практически не изучены. Более того, при селекции, семеноводстве и интродукции не учитывается даже наличие у многих из них естественного полиплоидного ряда, включающего формы и виды с различным числом хромосом. Вместе с тем отдельные виды аридных трав не располагают полиплоидным рядом, к ним относится; например, и такое широко распространенное в засушливых зонах злаковое растение, как ломкоколосник' ситниковый и некоторые другие. По таким видам весьма перспективно проведение' исследований по'.'использованию в их селекции методов экспериментальной полиплоидии.

Цель диссертационной работы — разработка научных основ использования естественной и экспериментальной полиплоидии в селекции аридных кормовых культур; создание нового исходного материала на основе методов экспериментальной полиплоидии, межвидовой и межвалентной

ЦЕНТРАЛЬНАЯ 1

НАУЧНАЯ Б "ЗЯИОТЕКА Мое:, сел'исксх:з огмлгмии К. А. "Ь-*,иря-зава

гибридизаций; усовершенствование генетических и цитологических принципов улучшения ауто- и аллополиплоидов и создание на этой основе новых высокоурожайных форм и сортов для засушливых регионов

Для решения этих вопросов были поставлены следующие задачи.

— изучить особенности кариотипа и заложить основы кариосистематикп естественного полиплоидного ряда изеня;

— исследовать кариотип ломкоколосника ситникового и создать новый аутотетраплоидный исходный материал для проведения селекции на полиплоидном уровне,

— установить цитогенетические особенности различных видов и популяций естественного полиплоидного ряда житняка и их влияние на семенную и кормовую продуктивность растений,

— оценить по важнейшим хозяйственно ценным признакам представителей полиплоидного ряда изеня, житняка и разработать генетико-цитологические аспекты их селекции и семеноводства;

— получить и вовлечь в синтетическую селекцию ауто-тетраплоидные аналоги ценных дикорастущих диплоидных видов люцерны, а на базе естественных тетраплоидов и ди-плоидов житняка — создать индуцированные октаплоиды и аутотетраплоиды;

— создать на основе скрещивания естественных и экспериментальных полиплоидов новый аллополиплоидный исходный материал для селекции,

— разработать и усовершенствовать цитолого-генетиче-ские принципы улучшения ауто- и аллополиплоидов многолетних трав,

— восполнить генофонд ВИР новыми ауто- и аллополи-плоидными формами кормовых культур и обеспечить опытную сеть селекцентра ценным исходным материалом

Научная новизна и практическая ценность работы заключаются в установлении естественного полиплоидного ряда у изеня, описании кариотипа и морфобиологической харак-1еристике представителей полиплоидного ряда, способствующих повышению научно-методического уровня селекци-онно-интродукционной работы по этой культуре; получении и вовлечении в селекционный процесс тетраплоидных аналогов дикорастущих диплоидных видов люцерны и житняка, а также экспериментальных тетраплоидов ломкоколосника ситникового; создании на основе скрещивания естественных и экспериментальных полиплоидов новых ауто- и аллополи-плоидных форм многолетних трав, разработе и усовершенст-

вовании генетических и цитологических принципов улучшения экспериментальных полиплоидов кормовых культур. Созданы и проходят государственное сортоиспытание первый тетраплоидный сорт ломкоколосника ситникового Старт 116 и первый гексаплоидный сорт житняка Прогресс 85. Переданы в Национальный генофонд страны при ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова 16 новых ауто- и аллополи-плоидных форм многолетних трав. Экспериментальные полиплоиды и межвидовые гибриды используются в качестве исходного материала в селекционно-опытных учреждениях.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Всесоюзных семинарах и совещаниях селекционеров в г. Алма-Ате (КазНИИ лугопастбищного хозяйства; 1983 г.), г. Самарканде (ВНИИ каракулеводства, 1985 г.), г. Краснодаре (КНИИСХ им. П. П. Лукьяненко,

1988 г.), г. Москве (ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса,

1989 г.), г. Ленинграде (ВИР, 1990 г.) и др. Основные положения диссертации .изложены в 30 статьях общим объемом 9,6 печатных листов, опубликованных в научных журналах, трудах и сборниках союзных и республиканских издательств. Под руководством соискателя созданы и переданы в государственное сортоиспытание 7 новых сортов кормовых культур, в т. ч. 3 по материалам диссертации. Один сорт районирован.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 307 страницах машинописного текста. Состоит из введения,. 5 разделов, выводов и предложений для селекционной практики и производству, содержит 65 таблиц и 40 рисунков и микрофотографий. Список использованной литературы включает 433 наименования, в том числе 169 на иностранных языках.

1. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

1.1. Агрометеорологические условия зоны проведения полевых опытов. Исследования проведены в 1971—1989 гг. в условиях аридной зоны юго-востока Казахстана, характеризующейся резкой континентальностью климата с жарким сухим летом и холодной малоснежной зимой. Максимальная температура воздуха (+45° С) отмечается в июле, минимальная (—42° С) — в январе. Годовая суммарная высота осадков 200—250 мм. В летний период . выпадает: 20—27% годовой суммы осадков, но в связи с очень высоким коэффициентом испарения они практически не приносят пользы и растения в этот период испытывают острый дефицит влаги.

з

1.2. Исходный материал. В качестве объекта исследований взят селекционно-интродукционный материал изеня, житняка, ломкоколосника ситникового и дикорастущих диплоидных видов люцерны, отличающиеся высокой степенью устойчивости к экстремальным условиям среды

Изень, или прутняк — ценное кормовое растение пустынной и полупустынной зон, характеризуется высокими кормовыми достоинствами В качестве исходного материала использованы образцы из западных, южных, восточных и центральных областей Казахстана, республик Средней Азии, Поволжья

Житняк — характеризуется долголетием, высокой засухоустойчивостью, солевыносливостью, жаростойкостью, является основной культурой для заготовки кормов в сухостепной, полупустынной и в ряде районов пустынной зон В исследованиях использована почти вся мировая коллекция ВИР, включающая более 300 образцов, представленных дикорастущими популяциями, а та^же сортами и селекционными номерами отечественного и зарубежного происхождения Экспериментальные полиплоиды получены на основе диплоидного сорта Краснокутский ширококолосый 4 и тетра-плоидного сорта Аксенгерский местный

Ломкоколосник (волоснец) ситниковый — широко распространен среди естественной растительности сухостепной и полупустынной зон и приурочен, как правило, к солонцевато-солончаковым почвам Это — важнейшее кормовое растение, широко используемое для коренного улучшения пастбищ засушливых районов Отличается высокой засухо-н солеустойчивостью, долголетием и хорошими кормовыми качествами Экспериментальные тетраплоиды получены на основе районированных сортов Бозойскнй и Шортандинский

Создание нового исходного селекционного материала люцерны для аридных условий осуществлено на основе сочетания экспериментальной полиплоидии с межвидовой гибри-дизацнеи На аутотетраплоидный уровень переведены ценные дикорастущие диплоидные виды люцерны: южноказахстанская, голубая, серпообразная, полуциклическая В отдаленную гибридизацию вовлечены также дикорастущая тетра-плоидная желтая (серповидная) люцерна и естественный тетраплоидный образец люцерны Траутфеттера

1.3. Методика исследований. Хозяйственно-биологическое и селекционно-генетическое изучение естественных и экспериментальных полиплоидов и межвидовых гибридов осуществлено при индивидуальном размещении растений, а также в рядовом и широкорядном посевах Материал оценивали в соответствии с Методикой полевых опытов с кормовыми

культурами (1971) и Методическими указаниями ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова (1975) и ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса (1969, 1978).

Структуру урожая определяли на основе учета элементов: высоты растений, общей и продуктивной кустистости, длины и плотности колоса у злаков и числа соцветий у люцерны и изеня; колосков и цветков в' соцветии, обСемённости колосьев й соцветий," облиственности, массы 1000 семян и др. Химические анализы кормов проведены в лабораториях био-* химии и оценки питательности кормов КазНИИКиП:

Скрещивание житняка проведено путем предварительной кастрации цветков в стадии желто-зеленых, пыльников с последующей изоляцией каждого колоса в отдельности. Опыление осуществляли через 2—3 дня . путем' подведения под изолятор 3—4 срезанных колосьев отцовской формы, помещенных в сосуд с водой. Скрещивание люцерны проведено без кастрации цветков, на. основе предварительной изоляции цветков и.опыления их в период распускания свежесобранной пыльцой отцовских, форм. , . .

' Для получения'индуцированных' полиплоидов , использовали водные растворы колхицина в концентрациях-от 0,001 до 0,50%. Обрабатывали сухие, предварительно-набухшие в чистой воде и наклюнувшиеся семена, а-также проростки с зародышевыми.корешками-длиной-3—5 мм. . • - •

Цитологические исследования проведены на давленых препаратах. Аномалии мейоза анализировались в 150—200 материнских клетках пыльцы одного растения. Соматическое число хромосом подсчитывалось в 10—:15 клетках зародышевых корешков и молодых листочков вегетирующих растений. Для укорочения хромосом и более достоверного описания их морфологии использованы 0,2% водный раствор колхицина в сочетании с холодом ( + 3...5° С) . Пыльники, бутоны и колоски фиксировались в смеси Ньюкомера ив «уксусном алкоголе» (3: 1). Хромосомы окрашивали ацетокармн: ном и ацетоорсеином.

Описание морфологии хромосом было основано на изучении 10—15 метафазных пластинок. Микрофотографирование осуществлено на микроскопах МБИ-15 и МБИ-11 с помощью микронасадки .МФН-12. На микрофотографиях выделяли пары гомологичных хромосом и составляли идиограммы. в .порядке уменьшения их размеров. Для каждой хромосомы устанавливали абсолютную (La) и относительную (Lr%) длину, а также плечевой (1ь) и центромерный (1С%) индексы.

-• Обработку цифровых данных проводили по общепринятой методике для опытных работ (Доспехов, 1979).-

II. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2 1 СПОНТАННАЯ ПОЛИПЛОИДИЯ У ИЗЕНЯ И ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

2.1.1. Методические основы цитогенетического исследования и особенности кариотипа естественного полиплоидного ряда изеня. Аридные растения, к числу которых относится изень, в силу биологических особенностей характеризуются мелкими размерами клеток и хромосом, что существенно усложняет их цитологическое изучение В связи с этим нами были проведены исследования по разработке методики цитологического анализа изеня по митозу и мейозу В результате этого установлено, что наиболее оптимальным способом предобработки корешков и зачаточных листьев изеня для изучения морфологии хромосом является предобработка 0,05% водным раствором колхицина при температуре +2 4° С в течение 3—4 ч При этом способе в достаточной степени обеспечивается укорочение и разброс хромосом и накопление колхициновых митозов Хромосомы изеня луч ше окрашиваются в ацетоорсенне, чем в ацетокармине, время окрашивания 7—8 ч

У диплоидного изеня (2п = 18) кариотип представлен метацентрическими и субметацентрическими хромосомами с плечевым индексом до 1,7 (табл I) Суммарная длина дипломного набора хромосом составляет 55 мкм, при абсолютных размерах отдельных из них от 2,4 до 3,8 мкм и относительной длине хромосом от 4,4 до 6,9% к общей Преобладающее большинство хромосом имеет плечевой индекс от 1,0 до 1,2, доля их в кариотипе составляет 66,7%; третья и восьмая пары хромосом имеют плечевой индекс 1,4, при центромерных индексах 41,2 и 42,3% Резко неравноплечим является лишь седьмая хромосома с плечевым индексом равным 1,7

В отличие от диплоидов, в кариотипе тетраплондов имеется значительное число хромосом с плечевым индексом выше 1,5 Доля их составляет 55,5% от общего числа Суммарная длина хромосом тетраплоида равна 114 мкм, что вдвое больше, чем у диплоида В кариотипе тетраплондов содержится 5 пар метацентрических хромосом, остальные 13 пар — субметацентрики Резко неравноплечими являются 1, 6, 12, 18 пары хромосом с центромерными индексами от 32,3 до 36,8%

В геноме гексаплоидного изеня (2п = 54), в отличие от тетраплоида, отмечается увеличение доли субметацентриче-ских хромосом с плечевым индексом до 1,4, составляющих б

в кариотипе 81,5%. Хромосомы с плечевым индексом от;1,5 до 1,7 представлены 5, 6, 9, 10 и 27 парами. Размеры,хромосом колеблются от 2,3 до 3,8 мкм, при средней длине 2,98 мкм. Общая длина равна 161,4 мкм, а относительная длина отдельных хромосом составляет 1»4—2,4% К суммар^ ной. У гексаплоида наблюдается увеличение ..показателей" центромерного индекса, что свидетельствуемо высокой степени метацентричности хромосом. . . , . ,„',.,..

Таблица!

Параметры хромосом диплоидного изеня (2п = 18)

Хромосомные пары Длина, мкм Плечевой индекс (1Ь) Центромер-, ный индекс - (Iе)

абсолютная (Ьа) относительная (ЬО. % длинного плеча короткого плеча

1 3.8 6,9 2,1 1,7 1.2 44,7

2 3,7 6,7 2,0 1.7 1,2 45,9

3 3,4 6,2 2,0 1,4- 1,4 41,2

4 ' 3.1 5,6 1.7 1,4 1,2 .. - 45,2-

5 3,0 5,5 1,6 1,4 1.1 46,7

6 2,8 5,1 ' 1,4 1,4 1,0 50,0

7 2,7 4,9 1,7 1,0 1.7 " 37,0 ' ■

8 2,6 4,7 1,5 1,1 1,4 42,3

9 2,4 4,4 1,2 1,2 1,0 50,0

2. 55,0

Мейоз у диплоидного изеня проходит без видимых нарушений и в высокой степени сбалансирован. В М1 наблюдается формирование .9 преимущественно закрытых бивалентов. В последующих фазах не обнаруживается образования мостов и тяжей, а также отставаний хромосом и формирования микроядер. У тетраплоидов в диакенезе наблюдается образование как закрытых, так и открытых бивалентов, что в некоторой степени указывает на аутополиплоидный характер возникновения их из диплоидов. У гексаплоидов, напротив, в М1 наблюдается образование 27 абсолютных закрытых бивалентов, присущих аллополиплоидам и мейотическим полиплоидам. Это в определенной мере указывает на мейо-тический характер происхождения гексаплоидов на основе слияния нередуцированных гамет диплоидов и тетраплоидов.

Таким образом, в результате проведенных цитогенетиче-ских исследований, впервые установлено существование у изеня естественного полиплоидного ряда с 2п = 18, 36, 54,. т. е. форм с ди-, тетра- и гексаплоидными уровнями генома," что свидетельствует о важной роли полиплоидии в эволюции • этого растения. Выявленные существенные отличия в кариотипе представителей полиплоидного ряда .указывают на их

генетическую разнокачественность, предопределяющую необходимость критического пересмотра существующей ныне классификации изеня на основе кариосистечатики

2.1.2. Распространение и морфологические особенности растений полиплоидного ряда изеня. В результате цнтогене-тических исследовании обширного коллекционного материала из различных районов нашей страны и экспедиционных поездок установлено, что наибольшее распространение у изеня имеет тетраплоидный уровень генома (58%), затем следуют диплоиды (39%), весьма редки гексаплоиды (3%) Спонтанная полиплоидия способствовала расширению ореала изеня и проникновению в различные экологические ниши Диплоиды приурочены, в основном, к глинистым почвам тяжелого механического состава, в то время как тетраплоиды распространены только на песчаных массивах, а гексаплоиды занимают как бы промежуточное положение между ними и встречаются преимущественно на легких суглинистых и супесчаных почвах с примесью мелких камней и щебня Установлено, что у изеня, как и у других растений, с возрастанием уровня плоидности повышаются относительные размеры замыкающих клеток устьиц Площадь устьиц у диплоидов равна в среднем 493,1 мкм2, у тетраплоидов — 720,9 мкм2, а у гексаплоидов — 961,6 мкм2 Достоверные различия в полиплоидном ряду отмечены и по размерам пыльцевых зерен В среднем диаметр зрелой пыльцы диплоидов составляет 24 6 мкм, тетраплоидов — 29,5, гексаплоидов — 38,7 мкм Из изложенного видно, что размеры замыкающих клеток устьиц и пыльцевых зерен могут служить достаточно надежными критериями для установления уровня плоидности у изеня

В полиплоидном ряду изеня отмечается также увеличение вегетационного периода и отдельных фаз развития продолжительность периода отрастания—цветение у диплоидов в среднем на 12 дней короче, чем у тетраплоидов, а по сравнению с гексаплоидами — на 31 день Различие между тетра-плоидами и гексаплоидами по этой фазе составляет 19 дней С ростом уровня плоидности наблюдается существенное повышение продуктивности кормовой массы Урожайность сухой пастбищной массы тетраплоидов в среднем на 12,2% выше, чем диплоидов, а у гексаплоидов она на 29,8% выше, чем у тетраплоидов У полиплоидов возрастает также содержание сырого протеина в кормовой массе В абсолютно сухом веществе тетраплоидов оно составляет в среднем 8,90%, что на 0,2% выше, чем у диплоидов, а у гексаплоидов оно равно 10,23%, что на 1,33" и 1,53% выше", чем у тетраплоидов и диплоидов

С повышением уровня плоидности усиливается ветвление,

Таблица 2

Формирование репродуктивных органов у растений полиплоидного

ряда изеня

Число Цветков Клубочков Ветвей Цветков

хромосом в клубочке на ветви в метелке в метелке

■ 2п = 18 3—5 15,5±2,0 10,2± 1,7 632,4 ±81.4

2п = 36 3—7 18,3 ±2,3 ПД±1,6 1024,8 ± 147,0

2п = 54 3—7 17,8±2,1 15,6± 1,9 1388,4 ±178,8

возрастающее при переходе от диплоидного уровня, к тетра-плоидному и от тетраплоидного — к гексаплоидному на 9,8 и 39,2%. Это приводит к значительно большему образованию у полиплоидов цветков на растении и повышению их плодовитости. Семенная продуктивность гексаплоидов на 16,4 % выше, чем у тетраплоидов и на 41,8%—диплоидов.

2.1.3. Генетико-цитологические аспекты селекции и семеновод ствав полиплоидном ряду изеня. В научно-исследовательских учреждениях, работающих с изенем, комплексирование селекционеров с цитогенетиками является одним из определяющих условий в повышении эффективности селекционно-интродукционных работ с этой культурой.

При создании сортов изеня методом массового отбора возможно объединение растений разного уровня плоидности с однородными фенотипическими признаками и свойствами. Это в значительной степени может обеспечить устойчивость таких популяций к" экстремальным условиям среды. Однако, несмотря на указанные достоинства анизоплоидных популяций, они все же имеют существенные недостатки, заключающиеся в • невозможности генетической рекомбинации растений разного уровня плоидности в пределах одного и того же сорта. Немаловажно и то, что в различных климатических условиях имеет место депрессия в росте и развитии растений одного уровня плоидности и преимущественное развитие других, что приводит к. генетическому сдвигу в пользу тех или иных кариотипических компонентов синтетических популяций, т. е. к фактическому перерождению сорта; В силу этого популяции сортов изеня, включающие компоненты разного уровня плоидности, после ряда- этапов репродукции при внедрении в производство-в корне отличаются от того соотношения генотипов, которое имелось при их создании, вследствие чего они утрачивают исходные сортовые качества.

В связи с этим возникает необходимость создания сортов изеня на основе кариотипического расчленения естественных популяций и формирования ; искусственных . синтетических популяций с выраженным эффектом популяционного гетерозиса. Селекция сортов одного уровня плоидности, наряду с

расширением наследственной основы, вследствие широкой рекомбинации компонентов поликроссного скрещивания, обеспечивает создание интенсивных сортов, приуроченных к определенным почвенно-климатическим условиям, характеризующихся выравненностью морфобиологических и хозяйственно ценных признаков, особенно по наступлению фенофаз и срокам созревания Создание чисто диплоидных, тетра-плоидных или гексаплоидных сортов изеня на основе цито-логогенетического отбора поднимает его селекцию на качественно новую ступень

В результате проведенных исследований разработана и рекомендована для селекционной практики схема селекции, основанная на методах цитологического и биотипического отборов и поликросеных скрещиваний

На основе биоморфологического и хозяйственно-биологического изучения полиплоидного ряда изеня нами установлены основные отличительные признаки растений разного уровня плоидности, руководствуясь которыми можно проводить выбраковку нетипичных растений в питомниках сохранения сорта при организации первичного семеноводства

2 2 НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ПОЛИПЛОИДИИ В СЕЛЕКЦИИ ЖИТНЯКА

2.2.1. Естественная полиплоидия и анеуплоидия у житняка. Цитологическое исследование мировой коллекции ВИР показало, что преобладающее большинство образцов представлены тетраплоидами (81,3%), диплоиды составляют менее одной пятой (17,3%) и крайне редко встречаются гек-саплоиды (1,4%) Тетраплоиды (2п = 28) представлены ши-рококолосыми и узкоколосыми формами, а диплоиды (2п=14) и гексаплоиды (2п = 42)—только ширококолосыми

У большинства образцов встречаются сверхчисленные хромосомы, некратные основному числу У диплоидов они, вероятно, являются истинными В-хромосомами, т к четко отличаются от обычных более мелкими размерами и никогда с ними не конъюгируют, в то время как сверхчисленные хромосомы тетраплоидных видов житняка обычно не отличаются от нормальных и только изредка имеют кольцевидную форму или представлены фрагментами Эти хромосомы могут присоединяться к нормальным бивалентам, образуя мультиваленты

Сверхчисленные хромосомы встречаются как у дикорастущих популяций, так и у селекционных образцов и сортов В среднем на тетраплоидную популяцию приходится 46,7% 10

растений, свободных от добавочных хромосом (2п=28), 22,8%—с одной добавочной (2п = 29), 19,4%—с двумя (2п = 30) и 11,1%—от 3 до 5 сверхчисленных хромосом (2п = 31, 32, 33). У диплоидов содержание анеуплоидных растений несколько выше. Доля растений, свободных от добавочных (2п=14) хромосом, у них составляет только 33,3%, по одной добавочной хромосоме (2п=15) содержится у 18,3% растений, две (2п = 16) — у 21,6%, по три (2п = 17) — у 13,3% и от 4 до 7 — у 13,5% растений.

Свободным от сверхчисленных хромосом оказался диплоидный сорт Фервей, полученный из США, а также два тетра-плоидных номера из Турции. Установлено, что с повышением уровня плоидности у житняка число добавочных хромосом уменьшается. Максимальное их количество у диплоидов достигало 7, у тетраплоидов — 5, у гексаплоидов — 2.

Отсутствие добавочных хромосом у экологически обособленных форм, в частности у образцов из Турции и Западного полушария, свидетельствует о связи анеуплоидии с массовым переопылением различных форм в регионах с большим видовым разнообразием житняка. Восточные и юго-восточные районы нашей страны, имевшие решающее значение во внедрении житняка в культуру, являются и зоной наибольшего его генетического разнообразия. Поэтому не случайно, что у преобладающего большинства образцов СССР отмечается наличие добавочных хромосом.

Увеличение анеуплоидии у тетраплоидных форм из коллекции ВИР обусловлено, по-видимому, межвидовым переопылением при репродукции, что вызывает нарушения стабильности мейоза. Эти нарушения у диплоидов выражены в виде образования унивалентных хромосом в Ml, отставаний хромосом и наличия мостов в AI и АН, формирования микроядер в диаде и тетрадах. У тетраплоидов, помимо аналогичных нарушений, наблюдается образование мультивалентных ассоциаций в Ml. Замечено, что добавочные хромосомы вызывают дополнительные нарушения в мейозе как у диплоидов, так и тетраплоидов, но у последних они гораздо чаще, чем у первых.

2.2.2. Получение и особенности экспериментальных ауто-тетраплоидов (2п = 28) и октаплоидов (2п = 56) житняка.

Диплоидные формы житняка в настоящее время практически не используются в селекции, ввиду их невысокой урожайности, хотя они характеризуются хорошими кормовыми качествами, солевыносливостью, устойчивостью к болезням и другими ценными свойствами. Успешное вовлечение диплоидов в селекцию может быть достигнуто только при использовании экспериментальной полиплоидии. Это позволит не только повысить урожайность диплоидных форм, но обеспе-

чит также возможность преодоления барьера их нескрещиваемости с тетраплоидами и полнее использовать генетический потенциал дикорастущих видов

От исходной диплоидной формы полученные экспериментальные тетраплоиды отличаются более крупными вегетативными и генеративными органами Онн превышают исходный сорт по высоте растений на 26%, урожайности зеленой массы и сена на 76,8 и 69,7%, длине и ширине колоса — на 26,4 и 40,0%, числу колосков в колосе и цветков в колосе—на 12,6 и 13,2, по массе 1000 семян — на 100,5% Экспериментальные тетраплоиды превышают по ряду признаков не только исходные формы, но и контрольный естественный тетраплоидный сорт, превосходя его по ширине колоса и листа на 27,3 и 12,5%, по числу колосков в колосе — на 8,9%, по массе 1000 семян — на 33,9%

По таким признакам, как кустистость, содержание сухого вещества и облиственность, тетраплоиды уступают контрольному и исходному сортам Урожайность зеленой массы и сена экспериментальных тетраплоидов ниже показателей стандарта на 19,6 и 21,5% Семенная продуктивность экспериментальных тетраплоидов С1 находится примерно в тех же пределах, что и у исходных диплоидов, но она значительно ниже, чем у естественных тетраплоидов Увеличение числа семян в колосе и урожайности семян с одного растения у индуипрованных тетраплоидов в сравнении с диплоидными объясняется не повышенной фертильностью, а связано с увеличением числа цветков в колосе и укрупнением зерновок (табл 3)

В М1 мейоза экспериментальных тетраплоидов отмечается формирование повышенного числа квадривалентов и унива-

Таблица 3

Семенная продуктивность исходных форм и экспериментальных полиплоидов житняка

Сорт, образец Цветков Семян Завязы- Продук- Всхо-

в колосе в колосе ваемость тивность жесть

шт шт семян. семян семян,

% г/раст %

Краснокутский 4

(2п = 14) 301 0±27 7 32 5±4 0 10 8 76 81,3

Индуцированный

"етраплоид (2п = 85

= ¿8) 383 6±40 4 38,7±5 2 10 1 96,5

Аксенгерский мест- 13,0

ный (2п-28) 377 2±38 1 58 6±6 1 14,2 96,0

Индуцированный

октагпоид (2п —

= 5Ь) 309.6±43.5 56.4 ±7,8 18 2 10 0 97,8

лентов в сравнении с естественными тетраплоидами. Довольно часто наблюдаются отставание и неправильное распределение хромосом у полюсов клетки в А1, вызывающих в свою очередь, увеличение числа тетрад с микроядрами.

У полученных экспериментальным путем октаплоидов также отмечается формирование в М1 высоковалентных ассоциаций хромосом: квадри-, гекса- и октавалентов, что влечет за собой повышение нарушений на других стадиях мейоза. Наиболее типичными являются отставание и неравномерное расхождение хромосом к полюсам клетки в анафазе I и формирование микроядер на стадии тетрад. Пентады встречаются очень редко. У октаплоидов, в отличие от экспериментальных тетраплоидов, не наблюдалось трехполюсности в А1 и гексад в телофазе II. По урожайности зеленой массы и сена октаплоиды уступают как естественным, так и экспериментальным тетраплоидам, но превышает диплоиды по этим признакам на 34,3 и 26,1%. У октаплоидов, как и у индуцированных тетраплоидов, снижены кустистость и выход сена, но по сравнению с исходной формой повышена облиствен-ность и улучшены кормовые качества. У октаплоидов отмечается хорошая завязываемость семян, однако урожайность их с растения в связи с низкой кустистостью бывает ниже, чем у естественных тетраплоидов, несмотря даже на высокую массу зерновок. '

Всхожесть и другие посевн&е качества семян экспериментальных тетраплоидов и октаплоидов выше, чем у исходных форм, что объясняется крупными размерами зерновок и большим содержанием запасных питательных веществ.

Исследования показали высокую отзывчивость экспериментальных полиплоидов житняка на селекционно-генетические приемы воздействия. По урожайности сена созданные нами путем массового отбора искусственные аутотетраплоид-ные популяции на 18% превышали контроль. По урожайности семян они существенно превышают исходную форму, но на 11,3% уступают естественному тетраплоидному контрольному сорту. - .

Путем селекционного воздействия была повышена продуктивность кормовой массы и у экспериментальных октаплоидов, которые по урожайности сена приблизились к естественному тетраплоидному контролю. Семенная продуктивность их также ниже показателей контроля, но находится на уровне экспериментального тетраплоида.

В целом экспериментальные полиплоиды житняка положительно реагируют на приемы их селекционно-генетического улучшения. Особенностью их является быстрая стабилизация хозяйственно ценных признаков, вследствие генетической обогащенности популяций, и как следствие в старших колхи- •

ционовых поколениях не так резко отмечается проявление ряда отрицательных последствии экспериментальной полиплоидии, наблюдаемое у других видов растений

2.2.3. Создание аллополиплоидного исходного материала житняка на основе межвидовом и валентной гибридизаций. С целью получения нового исходного селекционного материала житняка на основе отдаленной гибридизации были проведены направленные межвидовые скрещивания житняков Для этого использованы 4 сорта, относящиеся к разным видам. Таукумский гибридный — Ж сибирскии (2п = 28), Аксен-герский местный — Ж гребневидный (2п = 28), Краснокут ский узкоколосый 305 — Ж пустынный (2п = 28), Краснокут-склй ширококолосый 4 — Ж гребенчатый (2п=14) Реци-прокная гибридизация трех тетраплоидных видов показала, что все они хорошо скрещиваются между собой Легче всего скрещивание происходит между двумя видами узкоколосых житняков сибирским и пустынным, несколько труднее — между узкоколосыми и ширококолосыми Однако гребневидный несколько лучше скрещивается с пустынным, чем с сибирским Всхожесть и выживаемость гибридов, полученных от скрещивания между тетраплоидными видами, весьма высокие и не уступают контрольному сорту

Характер цитологических нарушении у межвидовых гибридов схожий с наблюдаемыми у естественных тетраплоидов житняка, но несколько выше по уровню Повышение числа нарушений происходит в основном за счет образования в М1 мейоза унивалентов и формирования мультивалентных ассоциаций хромосом, что влечет за собой проявление цитологических нарушений в А1 и последующих стадиях мейоза

В старших поколениях межвидовых гибридов наблюдается широкий формообразовательный процесс и отмечается расщепление на узкоколосые и ширококолосые типы У гибридов от скрещивания пустынного и гребневидного житняков были выделены константные слабоостистые узкоколосые формы с высокой продуктивностью кормовой массы и семян, которые после двукратного массового отбора и предварительного размножения включены под названием Гибридный 301 в конкурсное сортоиспытание По урожайности зеленой массы и сена новый сорт превысил контроль на 16,2 и 20,4%, при одинаковой урожайности семян (табл 4) Сорт передан в государственное сортоиспытание

Высокий эффект гетерозиса отмечен при межвидовой гибридизации двух гексаплоидных форм житняка, опушенного и тарбагатайского В старших поколениях этих гибридов наблюдается быстрая стабилизация хозяйственно ценных признаков Нами на основе биотипического отбора из гибридной популяции создан первый гексаплоидный (2п = 6х = 42) 14

Таблица 4

Урожайность сена и семян аллотетраплоидного сорта житняка Гибридный 301

Урожайность, ц/га

Сорт ' Годы

учета семян сена , НСРо5

Гибридный 301 1987' I 2.5 30,9 • 3,7

1988 ! 3,6 32,4 2,2 -

1989 1.4 27,1 3,0 ;

Средн. 2,5 . 30,1

Аксенгерский 1987 2,4 24,2 3,7 ■

(контроль) 1988 ' 3,6 28.0 . 2,2 ■

1989 1,3 23,0 , ■ 3,0

Средн. 2,4 25,0

сорт житняка Прогресс 85, включенный в государственное сортоиспытание. Он превосходит контрольный сорт Аксен-; герский местный по урожайности зеленой массы на 8,4 ц/га, или на 21,5%, по урожайности сена — на 3,2 ц/га и 20,4%, по семенной продуктивности — на 0,43 ц/га и 23,0%. Урожайность сена сорта Прогресс 85 составила 18,9 ц/га при уровне стандартного сорта 15,7 ц/га, семян — 2,30 и 1,87 ц/га.

В итоге проведенных исследований существенно расширен полиплоидный ряд житняка, используемый в качестве исходного материала в селекции. В дополнение к естественному тетраплоидному и отчасти диплоидному исходному материалу, на которых, до сего времени базировалась селекционная работа, создан, новый исходный материал в виде экспериментальных аутотетраплоидов, октаплоидов и гексаплоидов, что существенно расширяет возможности селекции. В результате генофонд житняка представлен в настоящее время — 2п=14, 28, 28*, 35*, 56*, 42. Созданные в процессе исследований ауто-, аллополиплоидные формы используются в практической селекции в сети Казахского селекцентра и включены в генофонд Всесоюзного института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

2.3. ПОЛУЧЕНИЕ И СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

ПРИНЦИПЫ УЛУЧШЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ • ТЕТРАПЛОИДОВ ЛОМКОКОЛОСНИКА СИТНИКОВОГО

2.3.1. Особенности кариотипа и получение эксперименталь-; ных тетраплоидов ломкоколосника ситникового. Несмотря' на определяющее*значение генома ломкоколосника ситнико--

; * Экспериментальный полиплоид.

вого в видообразовании ряда многолетних злаковых трав, особенности его кариотипа до сего времени не установлены Цитогенетическое исследование метафазных пластинок хромосом показало, что они, как и у других малохромосомных видов, достаточно крупные, с четко выраженными плечами Одна пара хромосом является метацентрической, две пары (I, V) — субметацентрики с плечевым индексом, равным 1,1 Остальные 4 пары хромосом представлены субме-тацентриками с соотношением длинного плеча к короткому от 1,4 до 1,8, причем два из них (III, VI) по показателям плечевого индекса однотипны Длина наиболее крупной пары хромосом составляет 6,3 мкм, а наиболее короткой — 5,0 мкм Общая длина диплоидного набора хромосом равна 79,4 мкм Четвертая и пятая пары хромосом по длине одинаковы и равны 5,6 мкм, однако они существенно отличаются по плечевому и центромерному индексам

Наиболее эффективным способом получения индуцированных тетраплоидов ломкоколосника оказалась обработка проростков 0,05—0,10% раствором колхицина в течение 10— 14 ч, обеспечивающая получение от 29,5 до 41,5% измененных форм от общего числа обработанного материала

По длине и ширине устьиц полученные аутотетраплоиды превышали исходные диплоидные "формы на 25,4 и 28,3%, а по площади устьиц — на 61% Диаметрр пыльцевых зерен диплондов колеблется обычно от 40 до 45 мкм, у тетраплоидов этот показатель возрастает до 47,5—57,5 мкм Поэтому, отбирая растения с диаметром пыльцы 50 мкм и более, можно безошибочно выделить экспериментальные тетра-плоиды ломкоколосника ситникового

2.3.2. Изменение признаков и свойств растении под влиянием полиплоидии. Продолжительность отдельных фаз развития тетраплоидов ломкоколосника ситникового на 2—3 дня больше, чем у диплоидов, а в целом по длине вегетационного периода тетраплоиды позднеспелее диплоидов на 5—6 дней Колебания по высоте растений у исходной диплоидной популяции по фазам развития незначительные, коэффициент вариации этого признака в период колошения составляет 12,4%, а в другие фазы—от 5,7 до 8,0% У тетраплоидов, напротив, наличие высокорослых и короткостебельных форм приводит к резкому увеличению размаха изменчивости по высоте растений в пределах полиплоидной популяции Коэффициент вариации по фазам развития у тетраплоидов в 2— 3 раза выше, чем у диплоидов, что указывает на расширение возможности селекции по этому признаку Экспериментальные тетраплоиды характеризуются укорочёнными междоузлиями, причем с уменьшением длины стеблей возрастает их толщина, т е обнаруживается обратная зависимость в 16

степени проявления этих признаков Аналогичная картина наблюдается и по ширине прикорневых листьев У тетра-плоидов ширина листа в среднем на 28,9% больше, чем у диплоидов Длина колоса тетраплоидов на 1,2 см, или на 8,5% больше, чем у диплоидов, но среди ник обнаружены растения с очень короткими и плотными колосьями, какие не встречаются в диплоидной популяции Вследствие этого у тетраплоидов отмечается более широкий размах изменчивости по длине колоса, колеблющийся от 7,0 до 18,3 см с коэффициентом вариации 23,7%, у диплоидов—12,0— 16,5 см и 10,8%, то есть изменчивость длины колоса у первых в 2 и более раза превышает показатели последних

В связи с общим увеличением числа колосков в колосе у большинства тетраплоидов возрастает количество цветков на колос, что имеет важное значение в повышении продуктивности семян Однако уровень генеративного побегообразования и, связанное с этим общее число продуктивных колосьев на растение, у тетраплоидов значительно меньше, чем у диплоидов, что приводит к снижению семенной продуктивности Хотя плодовитость семян в весовом выражении с одного растения на 11,8—25,5% выше, чем у последних, что обусловлено укрупнением размера и увеличением массы семян у тетраплоидных форм

Цитологическими исследованиями установлена зависимость у экспериментальных тетраплоидов степени нарушений в мейозе и уровня озерненности колоса У высокоплодовитых аутотетраплоидов, за исключением отдельных случаев, отмечено сравнительно небольшое количество нарушений по стадиям мейоза У растений с пониженным уровнем озерненности наблюдается увеличение числа тривалентных ассоциаций, в низкоплодовитой группе их втрое больше, чем в высокоозерненной Но в целом уровень цитогенетических нарушений за счет образования три- и унивалентных нарушений в М1 мейоза у экспериментальных тетраплоидов невысок Для них в М1 наиболее характерен следующий тип ассоциации хромосом Ь + 8ц 4- 1Ш + 2гу, или 2\ + 11п + + и 41 + 10([+ 1п, Нарушения в мейозе приводят к образованию анеуплоидных растений, что, в свою очередь, является источником цитогенетической нестабильности полиплоидных популяций У анеуплоидных микроспор в зависимости от уровня нехватки или избытка гомологичных хро мосом наблюдаются нарушения в росте и развитии, приводящие к образованию определенного количества стерильных пыльцевых зерен

2.3.3. Селекционно-генетические принципы улучшения экспериментальных полиплоидов. Широкий размах изменчивости в проявлении хозяйственно ценных признаков и свойств 2 17

у экспериментальных тетраплоидов ломкоколосника ситникового : свидетельствует о том, что они представляют собой качественно новый исходный материал для селекции. У преобладающего большинства диплоидов продуктивность пастбищной массы составляет 400—500, а у тетраплоидов — 500—600 г/растение. Такое повышение кормовой массы и увеличение мощности растений у тетраплоидов являются; важной предпосылкой улучшения культуры на основе полиплоидной селекции. .

В процессе исследований путем отбора фенотипически однородных высокопродуктивных растений были сформированы тетраплоидные популяции, отличающиеся по срокам прохождения фенофаз; интенсивности ранневесеннего отрастания и др. В основу каждой такой синтетической популяции положено 30—42 растения от 9—14 генетически разнокачественных семей, что обеспечивает достаточно широкую генетическую основу и способствует поддержанию высокого ¡уровня гетерозиготности в репродуктивных поколениях таких синтетиков. В результате этого создан первый тетраплоидный (2п = 28) сорт ломкоколосника ситникового Старт 116, находящийся в государственном сортоиспытании. Новый; сорт достоверно превышает контроль -по урожайности кормовой массы, при равной урожайности семян (табл. 5).

Таблица 5

Результаты конкурсного сортоиспытания тетраплоидного сорта ломкоколосника ситникового Старт 116

: Сорт. 2п . Урожайность, ц/га

зеленой "■ массы сухой массы семян

ПОСЕВ 1981 г. (учеты 1982— 1985 гг.) 1

Бозойский (контроль) 14 73,5 24,7 1,4

Старт 116 28 91.9 29,1 . 1,4

НСРоб • ...... 7,9 3.3 0,6

ПОСЕВ 1982 г. (учеты 1983— 985 гг.)

Бозойский (контроль) 14 71,7 24,0 : 1.2

Старт 116 28 90,3 29,6 1,2

НСР05 ■ 8,2 3,8 0,4 .

Отличительной особенностью тетраплоидного сорта является повышение посевных качеств семян, вследствие укрупнения размеров и повышения запаса питательных, веществ-в них;;, По энергии прорастания, силе роста " и •■•полевой"*всхожести семян тетраплоид превышает контроль соответственно на 6,7; ~ 10,4 и 9,3%. Вследствие этого тетраплоидный сорт характе- .

К

ризуется интенсивностью роста в начальные этапы развития и высокой приживаемостью в полевых условиях, что очень важно для аридной зоны

Цитологические исследования экспериментальных тетра-плоидов показали, что в колхициновых поколениях ломкоко-лосника ситникового происходит довольно быстрая стабилизация мейоза Так, уже к третьему поколению свыше 80% хромосом кариотипа вступает в бивалентную конъюгацию в М1, а у сорта Старт 116 — 86,1% (табл 6)

Таблица 6

Уровень цитологических нарушений в М1 мейоза в колхициновых поколениях аутотетраплоидов ломкоколосника ситникового

Колхицино вое поколение Биваленты Квадриваленты Триваленты Униваленты

шт % шт % шт % шт %

с, 6 20 44 3 2 20 31,4 1.40 150 2 60 93

с2 9 50 67,9 1 31 18,7 0,73 78 1 57 56

Сэ 11,45 81 8 0 79 11 3 051 5,5 0 40 1.4

Старт 116 12,05 86,1 0,67 9,6 0 29 3 1 0 33 1.2

Для ускорения сбалансированности мейоза и повышения плодовитости тетраплоидов осуществлена гибридизация генетически разнокачественных экспериментальных полиплоидов У полученных гибридов отмечено заметное снижение уровня образования унивалентных хромосом и мультивалентных ассоциаций в М1 мейоза Наиболее характерны для гибридов квадривалентные и бивалентные типы конъюгации гомологичных хромосом При этом в отдельных случаях отмечается образование до 8ц и Такая картина мейоза характеризует высокую степень сбалансированности, что крайне редко для индуцированных аутотетраплоидов других культур В последующих фазах мейоза у гибридов, как и у свободно-опыляемой тетраплоидной популяции, но в значительно меньшей степени, проявляются нарушения в виде отставания отдельных хромосом на экваторе деления, преждевременное расхождение хромосом на хроматиды, образование микроядер

Лучшие гибридные семьи превышали по урожайности семян свободноопыляемую тетраплоидную популяцию на 11,9—34,8, а диплоидный стандарт — на 6,4—29,3% Однако, несмотря на значительные повышения урожайности семян у отдельных гибридов, коэффициент размножения их на 27,8— 33,1% ниже, чем у диплоида Повышение урожайности семян у тетраплоидов обусловлено значительным увеличением массы семян по сравнению с диплоидами

'Биотипический отбор и создание синтетических сортов с выраженным эффектом популяционного гетерозиса является наиболее распространенным методом в селекции перекрестноопыляющихся культур. Созданные таким образом популяции показали высокую эффективность этого метода при селекционном улучшении экспериментальных, полиплоидов ломкоколосника ситникового (табл. 7). ; -

Таблица 7

Урожайность кормовой массы, сбор протеина и белка у тетраплоидных синтетических популяций ломкоколосника . ситникового •

Селекционный номер 2п Абсолютно сухая масса Протеин Белок

ц/га в % к контро- ■ - ЛЮ - . • ц/га в % к . контролю. цУга в % к контро. ЛЮ

Бозойский 14 29,3 100,0 5,6 100,0 ,4,0 100.0

(контроль)

9—11 28 38,8 132,4 8,1 144,6 ; : ^ 5,5 137,5

17—5 28 38,2 130,4 7,6 135,7 15,8 145,0

11—30 28 32,3 110,2 6,7 119,6 •4,9 122,5

11—6 . 28 41,1 140,3 8,2 146,4 6,0 150,0

1—2 ! 28 40,8 150,4 8,2 146,4 5,6 140,0

20—17 28 34,3 117,1 7,2 128,6 " 4,9 122,5

Все синтетические популяции по урожайности пастбищной массы достоверно превосходили диплоидный стандартный сорт Бозойский. Синтетические популяции характеризуются также, хорошими кормовыми качествами, в .частности, высоким содержанием протеина и: белка. Повышение их содержания в абсолютно сухом веществе тетраплоидных популяций в сочетании с высокой урожайностью кормовой массы обеспечивает существенное увеличение сбора протеина и белка с единицы площади по сравнению с контролем.

2.4. СОЗДАНИЕ НОВОГО АЛЛОПЛОИДНОГО , ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЛЮЦЕРНЫ ДЛЯ АРИДНЫХ УСЛОВИИ НА ОСНОВЕ МЕТОДОВ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ПОЛИПЛОИДИИ И МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

2.4.1. Селекционно-генетическая оценка диплоидных видов; люцерны. У люцерны насчитывается ; большое < разнообразие видов, резко отличающихся между собой:. по биологическим особенностям и хозяйственной ценности. Из их числаг дико-20

растущие диплоидные формы представляют интерес для селекции прежде всего в качестве доноров устойчивости к стрессовым факторам, в частности, как носители генов засухоустойчивости, жаро-, морозо-, холодостойкости, устойчивости к засолению почв и болезням

При сравнительном изучении наилучшие показатели по зимостойкости отмечены у видов, собранных на территории Казахстана, особенно у голубой, Траутфеттера, южноказахстанской Они характеризуются также высокой засухоустойчивостью и жаростойкостью Наименее засухоустойчивой является посевная люцерна, пониженной засухоустойчивостью, близкой к уровню контроля, характеризуются также образцы серпообразной и полуциклической люцерны

Из числа изученных диплоидных видов по устойчивости к болезням выделяются серпообразная и южноказахстанская люцерны, которые не поражались ни одной из распространенных в зоне болезней Голубая люцерна имеет только следы поражения бурой пятнистостью, аскохитозом и бактериальным увяданием, Траутфеттера и полуциклическая — переноспорозом и аскохитозом Как видно, изученные дикорастущие диплоидные виды люцерны характеризуются засухоустойчивостью, зимостойкостью и устойчивостью к болезням, в связи с чем они представляют большую ценность в качестве исходного материала для селекции люцерны в засушливых зонах

2.4.2. Получение и хозяйственно-биологические особенности аутотетраплоидов люцерны. Использование в синтетической селекции дикорастущих диплоидных видов люцерны, обладающих ценными признаками, осложнено их несоответствием с тетраплоидной посевной люцерной по уровню плоидности Исходя из этого, нами были переведены на ауто-тетраплоидный уровень 7 предварительно изученных образцов четырех дикорастущих диплоидных видов люцерны голубой (К-36120, К-36757), полуциклической (К-16653, К-30088), серпообразной (К-36917, К-36918), южноказахстанской (К-24830)

У экспериментальных полиплоидов наблюдалось увеличение общего габитуса растений и элементов его структуры Увеличение высоты растений у аутотетраплоидов голубой и полуциклической люцерны было незначительным и составило 7 и 4% к исходным диплоидным формам, у серпообразной оно несколько выше (12%), а у южноказахстанской — существенно (22%) Размеры листовой пластинки у полуциклической люцерны увеличены менее заметно, чем у других видов, причем у серпообразной и южноказахстанской наблюдается преимущественное увеличение ее ширины, чем длины, Значительно увеличена также толщина стеблей, ко-

торая наиболее сильно проявляется у серпообразной люцерны, а в наименьшей степени — у южноказахстанской.

У голубой и южноказахстанской люцерны при переводе на тетраплоидный уровень на 37—44% увеличиваются размеры боба, а у полуциклической этот показатель несколько ниже — в среднем- 26%. Наряду с укрупнением бобов у тетраплоидов отмечается увеличение массы семян. Так, у голубой люцерны масса 1000 семян при переводе на тетраплоидный уровень увеличилась с 0,92 до 1,79 г, или почти вдвое. У южноказахстанской люцерны масса семян увеличилась на 34,5%, серпообразной — на 44,2%, полуциклической— на 26,8%. Обращает на себя внимание то обстоятельство, что у относительно крупносемянных форм, например, у полуциклической и южноказахстанской, увеличение массы семян происходит в меньшей степени,, чем у мелкосе-мянных, в частности, у. голубой. У тетраплоидов отмечается повышенная кустистость растений, которая возрастает в сравнении с уровнем исходных диплоидных форм у голубой люцерны на 23,4%, южноказахстанской —на 43%, полуциклической— на 29%, серпообразной — на 12,2%.

В целом экспериментальные тетраплоиды^.всех четырех диплоидных видов люцерны характеризуются значительным увеличением вегетативных органов, составляющих основу крр-мовой массы, что имеет важное значение для селекции. Повышение продуктивности кормовой массы у аутотетраплоидов в зависимости от вида колеблется от 21 до 38% к исходной диплоидной форме.

2.4.3. Создание аллоплоидного исходного материала люцерны для аридных условий. Полученные на основе экспериментальной полиплоидии, тетраплоиды голубой, южноказахстанской, серпообразной , и полуциклической люцерны вовлечены в межвидовое скрещивание с целью получения нового аллоплоидного исходного материала для селекции. Кроме того, в скрещивание с посевной люцерной включены дикорастущая тетраплоидная желтая (серповидная) люцерна и выделенный нами в процессе цитогенетического изучения естественный тетраплоидный^образец люцерны Траут-феттера. ..;.-■.. ,

При переводе на тетраплоидный уровень завязываемость гибридных семян у люцерны голубой и южноказахстанской возросла от 1,5—2,6% на диплоидном уровне до 51,5— 55,2% —на тетраплоидном. У серпообразной и полуциклической люцерны, не завязывающих гибридные семена на диплоидном уровне, семяобразование на тетраплоидном — составляет соответственно 48,0 и 27,5% к числу опыленных цветков.

Нескрещиваемость. полуциклической люцерны с посевной 22

на диплоидном уровне и относительно низкая скрещиваемость на тетраплоидном свидетельствует об определенной генетической обособленности ее по отношению к другим видам, что согласуется с предложенной А И Ивановым (1975) схемой филогенеза многолетних видов люцерны, в котором полу циклическая люцерна имеет более древнее эволюционное происхождение, чем другие виды Напротив, наиболее высокий уровень завязывания полноценных семян установлен у экспериментальных тетраплоидов голубой люцерны при их скрещивании с посевной, что указывает на генетическое родство этих двух видов, что в определенной мере подтверждает существующее мнение о происхождении посевной (синей) люцерны из голубой путем спонтанной аутополиплоидии

Особенностью аллополиплоидных гибридов, полученных при скрещивании естественных и экспериментальных тетраплоидов, является повышение степени закрученности боба, доходившая до 3 оборотов, основная масса бобов имела 1,5 оборота Размеры вегетативных и генеративных органов аллотетраплоидных растений увеличены и приближаются к параметрам посевной люцерны По прохождению фенологических фаз развития наблюдается неполное доминирование со стороны скороспелого родителя, т е посевной люцерны Цветение и созревание семян у аллополиплоидов наступает на 3—6 дней позже, чем в контроле, что намного меньше разрыва между родительскими формами, достигавшего по отдельным видам двух недель

Аллотетраплоиды характеризуются высокорослостью и мощностью растений, по которым они не уступают посевной люцерне Гибриды, полученные от скрещивания с такими естественными тетраплоидами, как серповидная и Траутфет-тера, превышают по кустистости стандарт, остальные гибриды уступают по этому признаку последнему на 4,9—25,7% Несмотря на это, все аллополиплоидные гибриды превосходят контрольный сорт по продуктивности кормовой массы

По семенной продуктивности аллополиплоидные гибриды младших поколений уступают, как правило, стандарту Исключение составляют гибриды серпообразной люцерны, формирующие урожаи семян на уровне посевной Относительно высокой семенной продуктивности, близкой к показателям контроля, характеризуются гибриды люцерны Траутфет-тера, южноказахстанской и голубой с посевной. Однако, путем массового и семейственно-группового отборов удается довольно быстро повысить семенную продуктивность алло-тетраплоидов Созданные таким путем ряд селекционных номеров превышает контроль по урожайности семян до 28,3%

На основе работ по переводу ряда дикорастущих диплоид-

ных видов на аутотетраплоидный уровень и гибридизации их с посевной люцерной, а также скрещивания с последней двух естественных тетраплоидных. дикорастущих видов получены и размножены межвидовые аллотетраплоидные гибриды, представляющие собой ценный исходный материал для селекции люцерны в засушливых условиях. Межвидовые аллополиплоидные гибриды люцерны переданы в генофонд ВНИИ растениеводства им. Н. И.. Вавилова и используются в сети селекцентра в практической работе.

Выводы

1. У важнейшего аридного кормового растения изеня КосЫа рп^^а (Ь.) БсЬгас!. выявлен естественный полиплоидный ряд, включающий формы от диплоидного до гекса-плоидного уровней генома. • ..

В кариотипе изеня, как и. у других, представителей семейства маревых, основное число хромосом равно 9 и полиплоидный ряд его представлен: 2п = 2х= 18, 2п=4х = 56, 2п = 6х=54. Образование тетраплоидного изеня произошло; по-видимому, через спонтанную аутополиплоидизацию диплоидов, а гекса-плоидов.— путем слияния: нередуцированных • гамет диплоидов и тетраплоидов, что в определенной степени подтверждается характером синапсиса хромосом в диакинезе мейо-за, при котором. тетраплоиды образуют ряд открытых рыхлых бивалентов, присущих аутополиплоидам, а гексаплоиды формируют совершенно- закрытые биваленты, характерные для аллополиплоидов и мейотических полиплоидов.

. 2.1 В процессе длительной эволюции произошли ; существенные .изменения! в морфологии и строении* хромосом представителей, полиплоидного ряда изеня, обусловивших генетическую разнокачественность и. экологическую, обособленность. растений, разного уровня плоидности, что. необходимо учитывать при совершенствовании классификации изеня на основе кариосистематики. '

С ростом.уровня плоидности от диплоидного к тетраплоид-ному и гексаплоидному повышается продуктивность растений, увеличиваются размеры вегетативных и генеративных органов, весь вегетационный период и отдельные его фазы. Диплоидные формы изеня распространены на относительно тяжелых глинистых и суглинистых- почвах пустыни и полупустыни, тетраплоиды — преимущественно на. песчаных массивах, пустынь, а гексаплоиды — на супесчаных, почвах с примесью мелких камней и щебня. -

3. Выявленные различия в генетике, биологии и экологии представителей полиплоидного ряда изеня обусловливают принципиально новые подходы к проведению - селекционно-24

интродукцированных работ с этой культурой Решающим условием при этом является установление уровня плоидности конкретного сорта, образца, селекционного номера, дикорастущей или синтетической популяции ит п , а также расчленение состава аннзоплоидны.х популяций по числу хромосом

При организации сортового семеноводства изеня необходимо провести цитологическую апробацию элитных растении в питомнике сохранения сорта, а на последующих этапах — осуществлять видовую и сортовую прополку по комплексу отличительных морфологических признаков, установленных для каждой кариотипической группы полиплоидного ряда

4 Естественный полиплоидный ряд житняка Адгоругоп Оаег1п представлен 2п = 2х=14, 2п=4х = 28, 2п = бх = 42, с основным числом хромосом в геноме равном 7

На основе цитологического изучения коллекции ВИР установлено, что наиболее распространенным в культуре и дикорастущей флоре является тетраплоидный житняк, включающий наибольшее число видов и форм Тетраплоиды составляют 84,2% от общего количества цитологически изученных его сортов и образцЬв Диплоидный житняк представлен в культуре двумя сортами- Краснокутским 4 и Фервей В селекции диплоиды используются весьма слабо, за последние пять десятилетий не создано ни одного диплоидного сорта житняка В коллекции ВИР диплоиды составляют 13,1% Гексаплоидный житняк не введен в культуру и не вовлекался в селекционный процесс В коллекции ВИР представлен двумя анизоплоидными образцами, происходящими из Ирана и юго-западных предгорий Алтая

5 У большинства коллекционных образцов и сортов житняка наблюдается присутствие добавочных хромосом, число которых у диплоидов доходит до 7, у тетраплоидов — до 5, у гексаплоидов — до 2 У диплоидов они отличаются от хромосом основного набора размерами и поведением в мейозе, в связи с этим они могут быть охарактеризованы как В-хромосомы У тетраплоидов и гексаплоидов они аналогичны хромосомам основного набора, конъюгируют с ними в метафазе 1 мейоза и вызывают дополнительные нарушения в последующих фазах, что позволяет отнести их к анеуплоид-ным А-хромосомам, возникающим в результате свободного переопыления различных тетраплоидных видов

6 Наилучшие результаты при получении индуцированных полиплоидов житняка отмечены при обработке проростков семян с длиной зародышевого корня 0,3—0,5 см 0,1% водным раствором колхицина в течение 3—6 ч, что обеспечивает получение до 29,2% тетраплоидов и до 8,3% октаплоидов из числа выживших растений.

У экспериментальных аутотетраплоидов, полученных на базе диплоидного житняка, наблюдается резкое проявление признаков гигантизма; в развитии вегетативных и генеративных органов растений. По урожайности кормовой массы и семян- аутотетраплоиды достоверно превышают исходный диплоидный сорт и приближаются по этим показателям к естественному тетраплоидному стандарту. ,. ! .

Индуцированные октаплоиды (2п = 8х = 56), полученные на основе естественного тетраплоида, по мощности, развития уступает исходной форме, что свидетельствует о переходе оптимального для житняка уровня плоидности. Положительным.у экспериментальных-октаплоидов является укрупнение семян* и повышение содержания сырого протеина в корме.

7. Индуцированные тетраплоиды и октаплоиды Ct поколения житняка характеризуются цитогенетическими нарушениями в мейозе, приводящими к формированию несбалансированных по числу хромосом гамет и анеуплоидных расте: ний; Однако - в. последующих колхициновых поколениях экспериментальных полиплоидов наблюдается достаточно быстрая стабилизация мейоза,. приводящая к функционально диплоидному типу конъюгации хромосом и сбалансированному расхождению их по дочерним клеткам, что обусловлено прежде всего высокой гетерозиготностью и генетической разнокачественностью исходных форм.

8. Диплоидный житняк при свободном переопылении не скрещивается с тетраплоидами и гексаплоидами, а по принудительной гибридизации завязывает единичные семена с теграплоидными гребневидным A. pectinatum (Bieb.) Beauv. и пустынным A. desertorum (Fisch, ex. Link.) Schul, житняками и. совершенно не скрещивается с сибирским А. fragile (Roth.); Candargy. Получаемые при принудительном скрещивании триплоидные гибриды (2п = 3х = 21) в высокой степени стерильны-и маложизнеспособные.

Тетраплоидные виды житняка достаточно легко скрещиваются между собой. Полученные гибриды характеризуются высокой продуктивностью и представляют собой- ценный исходный материал для селекции. ' ... ■

Высокий эффект - гетерозиса по урожайности • кормовой массы и формированию качественно.нового исходного материала отмечается.при скрещивании между собой гексаплоид-ных форм житняка: тарбагатайского и опушенного. Гекса-: плоидные житняки свободно скрещиваются с, естественными тетраплоидами, формируя высокопродуктивное пентаплоидное (2п = 5х = 35) потомство. ■ ; ■ * - - .V

;9. На основе работ по экспериментальной полиплоидии и межвидовой гибридизации создан новый ауто- и аллопло-идный исходный материал, существенно расширивший поли-. 26.

плоидный ряд житняка В дополнение к диплоидной и естественной тетраплоидной формам, на которых базировалась селекционная работа, получены экспериментальные аутотетра-плоиды и октаплоиды, а также аллогексаплоиды В результате генофонд житняка, используемый в практической селекции, представлен в Казахском селекцентре по кормовым культурам следующим полиплоидным рядом* 2п=14, 28, 28*, 35*, 42. 56*

Создан и включен в государственное сортоиспытание первый гексаплоидный сорт житняка Прогресс 85 и аллотетра-плоидный сорт Гибридный 301

10 Ломкоколосник ситниковый Psathyrostachys juncea (Fisch ) Nevski является крайне редким среди многолетних злаковых трав видом с диплоидным уровнем генома 2п = = 2х=14 Кариотип его представлен относительно крупными хромосомами с четко выраженными плечами, три пары из которых метацентрики и четыре пары субметацентрики Общая длина диплоидного набора хромосом равна 79,4 мкм, а относительная длина у отдельных из них — 6,3—7,9% от общей

В диакинезе мейоза у ломкоколосника ситникового наблюдается многократный перекрест или обмен участками гомологичных хромосом (кроссинговер), обеспечивающий возникновение разнообразной количественной и качественной изменчивости для эволюции и селекции

В связи с диплоидностью вида с малым числом хромосом и соответствием ряду требований, предъявляемым к экспериментальным полиплоидам сельскохозяйственных культур, ломкоколосник ситниковый является одним из наиболее удобных объектов для полиплоидной селекции

11 Наиболее эффективным методом получения аутотетра-плоидов (2п=4х = 28) ломкоколосника ситникового является обработка проростков 0,05—0,10% водным раствором колхицина в течение 10—14 ч, а также 0,20—0,30%-ным — по методу Гулевича на агаровой среде в течение 32—48 ч, обеспечивающее получение от 29,5 до 47,1% фенотипически измененных проростков

Размеры пыльцевых зерен и замыкающих клеток устьиц являются высокодостоверными показателями для выделения полиплоидных растений ломкоколосника ситникового

12 У индуцированных тетраплоидов ломкоколосника ситникового отмечаются присущие для аутополиплоидов нарушения в мейозе, выраженные в виде образования унивален-тов и формирования квадривалентов и других высоковалент-

* Экспериментальный полиплоид

ных ассоциаций хромосом в метафазе I, образования мостов и тяжей в анафазах и микроядер в диадах и тетрадах. Вместе с тем у тетраплоидов уже в С1 значительное число хромосом вступают в бивалентную конъюгацию, а в . последующих колхициновых поколениях . этот показатель значительно возрастает, что обусловлено биологией растения.и широкой генетической основой исходного материала, .взятого для полиплоидизации. ' , ",■.......,„..

13. Экспериментальные тетраплоиды ломкоколосника ситникового " характеризуются удлинением вегетационного - периода, укрупнением-размеров генеративных и вегетативных органов растения и в целом заметным повышением урожайности! кормовой массы. Наряду с этим, у> них наблюдается уменьшение степени генеративного побегообразования и снижение семенной продуктивности. Вследствие значительного увеличения размеров и массы семян тетраплоиды отличаются повышенной силой роста и энергии прорастания-семян, что имеет важное значение в аридных условиях. . . / • . - .. -Аутотетраплоиды ломкоколосника ситникового в высокой степени--отзывчивы на селекционно-генетические- приемы улучшения. Отборы цитогенетически стабильных, высокопродуктивных растений, скрещивание генетически разнокачественных форм, создание :синтетических . и:; сложногибридных популяций способствуют формированию ценного исходного материала для селекции. На этой основе создан и передан в государственное сортоиспытание тетраплоидныйсорт Старт 116, достоверно превышающий контрольный диплоидный сорт по урожайности кормовой массы; ~ . _

14: Распространенные в сухостепной и полупустынной -зонах засухо-,- жаро- и морозостойкие дикорастущие диплоидные виды люцерны не используются в селекционной работе из-за несоответствия уровня плоидности с. посевной люцерной.

Перевод диплоидных, видов на аутотетрашшидный уровень резко повышает эффективность скрещиваний .с посевной люцерной-и способствует вовлечению- генетического потен-; циала дикорастущих форм при создании сортов для аридных условий. : - ' • ' •

15. Наибольший выход индуцированных тетраплоидов у дикорастущих видов люцерны отмечается-: при обработке наклюнувшихся семян 0,001—0,004% водным, раствором колхицина в течение 24-—48 ч, что обеспечивает получение от 8,5 до 23,0% • фенотипических изменений проростков. Повышение концентрации колхицина и времени - экспозиции вызывает массовую гибель объекта. .-■. •

У экспериментальных тетраплоидов люцерны наблюдается проявление признаков гигантизма, выраженное в увеличении высоты и общего габитуса растений, укрупнении разме-28

ров листьев, стеблей и кистей, повышении облнственности и др , что приводит, в конечном счете, к заметному повышению урожайности кормовой массы по отношению к исходным диплоидным формам

16 Экспериментальные тетраплоиды свободно скрещиваются с посевной люцерной, формируя высокопродуктивное потомство На основе скрещивания посевной люцерны с индуцированными аутотетраплоидами дикорастущих видов- голубой — М соеги1еа Ьеьэ , южноказахстанской — М сЫа1са1а Бтэк , серпообразной — М quaыfalcata Бтьк , полуциклической — М ЬепнсусЫ ОгоэзЬ , с естественными тетраплоидами люцерны желтой — М Га1са1а Ь и Траутфеттера — М ^аиЬ \etten Бигпп создан устойчивый к экстремальным условиям среды и болезням новый аллотетраплоидный исходный материал для аридных условий

Аллополиплоиды люцерны переданы в опытные учреждения и в генофонд ВИР для использования в практической селекции

Предложения для селекционной практики и производству

1 В селекционно-интродукционной работе с изенем (прутняком) необходимо учитывать наличие у этого растения естественного полиплоидного ряда с 2п=18, 36, 54, представители которого между собой не скрещиваются и имеют различный экологический ареал

2 Интродукцию диплоидов изеня целесообразно осуществлять на тяжелых глинистых почвах, пустынной и полупустынной зон, гексаплоидов — на относительно легких супесчаных почвах и участках с примесью мелких камней и щебня, тетраплоидов — на песчаных массивах Для создания сортов изеня на основе аналитических и синтетических методов селекции необходимо предварительно расчленить исходный материал по уровню плоидности

3 При апробации сортовых посевов изеня рекомендуются разработанные в процессе исследований методы удаления нетипичных по уровню плоидности растений на основе характерных для представителей полиплоидного ряда фенотипиче-ских особенностей.

4 В целях вовлечения в селекционный процесс генетического потенциала диплоидов житняка (2п = 2х = 14) селекционно-опытным учреждениям предлагаются их экспериментальные аутотетраплоидные аналоги (2п=4х = 28) с высокой урожайностью кормовой массы и семян,

5 Несмотря на большую ценность естественных гексаплоидов житняка (2п = 6х = 42) для селекции, они имеют ограниченно-локальное распространение и находятся на грани

исчезновения под влиянием антропогенных факторов. В целях сохранения их генофонда необходимо организовать экспедиции в горные районы Алтая и Армении. Научными учреждениями рекомендуются выделенные из коллекции ВИР два гексаплоидных образца, а также созданный на их базе алло-гексаплоидный сорт Прогресс 85.

* Для синтеза новых гексаплоидных форм предлагаются полученные экспериментальным путем октаплоиды житняка (2п = 8х = 56).

6. В связи со свободным переопылением , тетраплоидных видов житняка между собой, приводящим к цитологической нестабильности и анеуплоидии, при семеноводстве следует строго соблюдать пространственную изоляцию^

• Гексаплоидный житняк свободно скрещивается со всеми естественными тетраплоидами, .формируя высокопродуктивное пентаплоидное потомство (2п = 5х=35), которое с истечением ряда поколений переходит в тетраплоидное состояние. Поэтому для сохранения гексаплоидов требуется изоляция их от естественных и экспериментальных тетраплоидов.

7. Для использования в селекции и экологического испытания рекомендуется первый тетраплоидный (2п=4х = 28) сорт ломкоколосника ситникового Старт 116, характеризующийся высокой урожайностью кормовой массы, крупносемян-ностью и интенсивным развитием в первые годы жизни.

• 8. Селекционным учреждениям для межвидовой гибридизации с посевной люцерной предлагаются аутотетраплоидные аналоги засухоустойчивых, жаро-,. морозостойких дикорастущих диплоидных видов: голубой, полуциклической, серпообразной, южноказахстанской, а также выделенные из коллекции ВИР естественные тетраплоиды. люцерны Траутфеттера. Для использования в засушливых регионах рекомендуются 9 аллотетраплоидных гибридов, включенных в генофонд ВИР.

Список опубликованных по теме диссертации работ

1. Шаханов Е. Ш. О дикорастущих - популяциях житняка//Вестник с.-х. науки Казахстана.— 1973. — № 10. — С. 28—29.

-2. Шаханов Е. Ш., Шульгин В., Бис а л не в а К., Фурсова Н. Полиплоидия у" кормовых культур // Молодые ученые Казахского НИИ земледелия — сельскому хозяйству: Тез. докл.— Алма-Ата: Кайнар, 1978, —С. 125—127. ......

3, Шаханов Е. Ш., И с к а к о в Н» К. Использование УВР в селек-'ционно-генетических работах с лугопастбищными травами // Вестник с.-х. науки Казахстана,— 1978. — №2. — С. 22—24.

4. Шаханов Е. 111., Бисалиева К. X. Дикорастущие виды .и отдаленная гибридизация люцерны // Селекция и семеноводство кормовых трав на юге и юго-востоке Казахстана / Под ред. Ж. А. Жамбакина.— Алма-Ата: Кайнар, 1979.—Вып. 3.— С. 70—76. - . .

-. 5. Шаханов Е. Ш, Шульгин В. И. Естественная■ и индуциро-

ванная полиплоидия у прутняка // Селекция и семеноводство кормовых трав на юге и юго востоке Казахстана / Под ред Ж А Жамбакина — Алма-Ата Кайнар. 1979 — Вып 3—С 77—83

6 Шаханов Е Ш, Искаков Н Микроспоргенез и рост пыль цевых зерен у диплоидов и аутотетраплоидов волоснеца ситникового// Вестник с х науки Казахстана —1980 —№ 7 —С 32—34

7 Шаханов Е Ш, Ушакова Р Т Особенности мейоза у диплоидных и тетраплоидных форм житняка // Вестник с х науки Казахстана — 1980 — № 12 — С 33—36

8 Шаханов Е Ш, Драчкова Л И, Юс>мбаевС С Из\ чение и создание исходного материала для селекции лугопастбищных трав//Тр ин-та / КазНИИ лугоиастбшцного хозяйства —Вып 4 —Алма-Ата, 1980 —С 122—132

9 Альмуратов Н Н, Шаханов Е Ш., ДжиембаевМ Ж Некоторые итоги иммунологической оценки кормовых растений // Вестник с х науки Казахстана — 1980 — №2 —С 39—40

10 Альмуратов Н Н, Шаханов Е Ш Болезнеустойчивость селекционного материала новых кормовых растений // Всесоюзн конф. «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстре мальным условиях среды в связи с задачами селекции» Тез докл — Л,

1981 — Ч 3 —С 201—202

И Шаханов Е Ш.СагимбаевР Р Спонтанная полиплоидия У КосЫа ргчЫ^а (Ь ) БсЬгаё и ее значение в классификации и окультуривании//Проблемы освоения пустынь —1982 —№ 2 —С 51—54

12 Шаханов Е Ш, Искаков Н Экспериментальные полиплоиды ломкоколосника ситникового как исходный материал для селекции // Селекция и интродукция кормовых растений / Под ред Ж А Жамбакина — АлмаАта ВО ВАСХНИЛ —1982 — С 64—71

13 Шаханов Е Ш, Ушакова Р Т Исследование индуцированных тетраплоидов житняка // Научные основы селекции злаковых однолетних и многолетних трав / Под ред В М Макарова — Алма-Ата ВО ВАСХНИЛ, 1982 — С 51—60

14 Сагимбаев Р Р, Шаханов Е III. Методы определения числа хромосом в растениях изеня/'С х биология —1982 —Т 17 — № 2 — С 562—565

15 Шаханов Е Ш, Ушакова Р Т Межвидовые скрещивания житняков и особенности а тлоплоидных гибридовВестник с-х науки Казахстана — 1982 — № 9 — С 38—41

16 Шаханов Е Ш, Ушакова Р Т Хромосомные числа коллекционных образцов житняка // Селекция и интродукция кормовых растений/Под ред Ж А Жамбакина — Алма Ата ВО ВАСХНИЛ, 1982 — С 53—64

17 Шаханов Е Ш, Искаков Н Получение и исследование экспериментальных тетраплоидов ломкоколосника (волоснеца) ситникового // Научные основы селекции злаковых однолетних и многолетних трав/Под ред В М Макарова — Алма Ата ВО ВАСХНИЛ, 1982 — С. 69—80

18 Рубцов М И, Сагимбаев Р Р, Шаханов Е Ш Образцы изеня разного уровня плоидности // Селекция и семеноводство —

1982 — № 4 — С 24—25

19 Шаханов Е Ш, Искаков Н Получение и оценка экспериментальных тетраплоидов ломкоколосника ситникового//Сепекция и семеноводство — 1986 — № 1 —С 11—12

20 Шаханов Е Ш, Исмаилов Б Использование экспериментальной полиплоидии в се 1екции разнохромосомных видов люцерны/' Вестник с-х науки Казахстана — 1986 —№ 12 —С 30—32

21 Шаханов Е Ш Использование экспериментальной полиплоидии в селекции житняка и ломкоколосника ситникового // Селекция и интро-

дукция кормовых растений в Казахстане/Под ред. Г. Т. Мейрманова.— Алма-Ата: ВО. ВАСХНИЛ, 1987: —С. 4—13. ' ^

22. У ш а к о в а Р. Т., Ш а х а н о в Е. Ш. Гексаплоидные формы житняка и их использование в селекции // Селекция и интродукция кормовых растений в Казахстане/Под ред. Г. Т. Мейрманова. — Алма-Ата: ВО ВАСХНИЛ, 1987. —С. 13—19.

' 23, III а х а н о в Е. Ш., П а в л ю к о в В. И. Ученые предлагают: -для улучшения сенокосов и: пастбищ//Агропромышленный комплекс Казахстана,—1988,—№ 2.— С. 6—7.

24. Шаханов Е. Ш. Естественные полиплоидные ряды у" житняка и изеня и их основные апробационные признаки Ц Вестник с.-х. науки Казахстана. — 1989.— № 7. — С. 28—31.

25. Рубцов М. И., Сагимбаев Р. Р., Ш а х а н о в Е. Щ., Ти-раН'Т.:А., Валян.Г. .А. Естественные полиплоиды изеня и терескена как исходный материал для селекции//Доклады ВАСХНИЛ.— 1989.— № 4. —С. 15—17. ,

26. Шаханов Е. Ш, .Селекционно-генетические аспекты улучшения экспериментальных полиплоидов многолетних трав//Вестник с.-х. науки Казахстана,— 1990.— № 2, — С. 21— 24.

27. Шаханов Е. Ш. Цитогенетическое исследование аридных кормовых растений//Вестник с.-х. науки Казахстана.—1990.:—№ 7.— С. 12—15. . . , ■ . . :. Г.

28. Шаханов Е. Ш. Итоги и перспективы селекции и семеноводства многолетних:, злаковых трав на . юго-востоке Казахстана//Итоги и перспективы выполнелия научно-технических программ «Корма», «Сенокосы н пастбища» и задачи подготовки кадров. Тез "докл. — Алма-Ата: ВО ВАСХНИЛ, 1990. —С. 139—141. , . , .....

29. Шаханов. Б. Ш„ Берсимбаев Р. 'Е., Ушакова Р. Т., Шулембаева К. К. Цитогенетические методы 'оценки селекционного материала кормовых злаковых трав//Там же. — С. 130—131. ' ;

30. Р а м а з а н ов. К- Р., Ш а х а н о в Е- Ш., Исмаилов Б. Новые сорта житняка для юго-востока Казахстана//Вестник с.-х. науки Казахстана. — 1990.—№ П. —С. 27—30. . " ■

Заказ 1036.

Тираж 100

Объем 2 п. л.

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева . 127550, Москва И-550, Тимирязевская "ул., 44