Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение роли рекомбинации в эволюции геномов фагов-транспозонов группы ВЗ Pseudomonas Aeruginosa

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лобанов, Андрей Олегович

Введение.

Обзор литературы.

Глава 1. Модульная теория эволюции фагов.

1.1 Структура фаговых геномов.

1.2 Модульная гипотеза эволюции бактериофагов.

1.3 Мозаичное расположение гомологичных и негомологичных областей в геноме природных фагов.

1.4 Бактериофаги коринеформных бактерий.

Глава 2. Фаги-транспозоны энтеробактерий и псевдомонад.

2.1 Ми и D108 (E.coli).

2.2 Модульная структура генома бактериофага Ми.

2.3 Фаги-транспозоны Pseudomonas aeruginosa.

2.4 Лямбдоидные колифаги.

2.5 ФагР22 Salmonella typhimurium.

2.6 Т7-подобные фаги.

2.7 Т-четные фаги.

Глава 3. Гомология фаговых и бактериальных генов свидетельство межвидового генетического обмена.

3.1 Гены токсинов St. pneumoniae и его бактериофагов.

3.2 Модули экзотоксинов St.pyogenes и Staph.aureus.

3.3 Распространение генов тимидилатсинтаз и тимидилаткиназ в геномах фагов и бактерий.

3.4 Фаговые гены метилаз.

3.5 Неслучайный характер рекомбинации. Линкерная гипотеза.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение роли рекомбинации в эволюции геномов фагов-транспозонов группы ВЗ Pseudomonas Aeruginosa"

Актуальность темы. Бактериофаги являются удобным объектом для изучения эволюции. При исследовании фагов ряда групп (лямбдоидные, Т- четные, Т-нечетные, PI, Р2, фаги-транспозоны группы Д3112) было установлено, что в сходных участках геномов родственных фагов расположены группы генов и сайтов, отвечающие за определенные функции (репликацию, рекомбинацию, иммунитет, морфогенез головки и хвостового отростка, лизис клеток и др.). Обнаружение в сходных позициях геномов родственных фагов как комплементарных (у одних фагов), так и некомплементарных (у других фагов) ДНК, выявляемых гетеродуплексным анализом, позволило предположить, что эволюция фагов происходит посредством обмена функционально сходными, но не обязательно комплементарными по последовательности нуклеотидов, модулями. Таким образом, выдвинутая модульная гипотеза эволюции бактериофагов предполагала участие рекомбинации в эволюции природных фагов. Однако строгое экспериментальное доказательство рекомбинационного происхождения фагов отсутствовало даже в отношении наиболее хорошо изученной группы лямбдоидных фагов. Было высказано предположение, что для получения строгого доказательства рекомбинационного происхождения фагов необходимо либо увеличить число исследуемых родственных фагов, либо выбрать другую группу фагов, отличающуюся многочисленностью и генетическим разнообразием.

Такими фагами, как показали исследования, проводимые в лаб. генетики бактериофагов под руководством проф. В.Н. Крылова, являются фаги-транспозоны (ФТ) Pseudomonas aeruginosa, обладающие уникальным набором свойств, который делает их ценной моделью для экспериментального изучения эволюции. Мы предположили, что изучение ФТ P.aeruginosa, представляющих многочисленную, гетерогенную группу фагов, может быть полезным для решения вопроса о роли дивергенции и рекомбинации, как гомологичной, так и негомологичной, в эволюции природных фагов. Для этой цели нами было проведено сравнительное изучение ФТ группы ВЗ, вида Д3112, а также внутривидовых и межвидовые рекомбинантных ФТ.

Цели и задачи исследования. Основными целями работы были изучение роли гомологичной и негомологичной рекомбинации и дивергенции в эволюции геномов ФТ Pseudomonas aeruginosa и получение доказательства рекомбинационного происхождения ФТ группы ВЗ. В соответствии с этими целями были определены следующие задачи исследования:

1.Изучение молекулярной структуры ФТ P.aeruginosa трех родственных видов ВЗ, РМ681 и РМ57, относящихся к группе ВЗ.

2. Доказательство участия рекомбинационных процессов в происхождении ФТ группы ВЗ.

3.Выяснение роли внутривидовых и межвидовых рекомбинаций в эволюции природных ФТ P. aeruginosa.

4.Выявление роли дивергенции в эволюции ФТ группы ВЗ Pseudomonas aeruginosa, поиск гомологичных участков ДНК разной степени дивергенции в геномах ФТ P. aeruginosa и Е. coli для поиска наличия или отсутствия возможного родства между ФТ псевдомонад и энтеробактерий.

Новизна результатов:

1. Изучена молекулярная структура ФТ группы ВЗ P.aeruginosa и, учитывая уровень гомологии ДНК, эти фаги отнесены к трем родственным видам ВЗ, РМ681 и РМ57.

2. Получено строгое экспериментальное доказательство рекомби-национного происхождения для ФТ Pseudomonas aeruginosa группы ВЗ.

3. Изучена роль рекомбинационных событий в совместной эволюции фагов-транс позонов разных видов, показана возможность интенсивного генетического обмена между фагами P.aeruginosa.

4. Выявлена важная роль дивергенции в эволюции природных ФТ группы ВЗ.

5.Определена последовательность нуклеотидов левых концов геномов ФТ группы ВЗ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Лобанов, Андрей Олегович

Выводы

1. Построены рестрикционные карты ДНК четырех новых фагов-транспозонов P.aeruginosa. Сайты, чувствительные к различным эндонуклеазам рестрикции, общие для всех ФТ группы ВЗ, расположены в гомологичных областях генома. Совмещение рестрикционных карт и данных ГД-анализа фагов группы ВЗ показало, что большинство рестрикционных сайтов, по которым ДНК фагов различаются между собой, расположены в областях негомологии. Изучение природных ФТ видов D3112 и ВЗ P.aeruginosa с помощью различных молекулярно-биологических методов показало, что геномы фагов, отнесенные к одному из видов (D3112, ВЗ, РМ57, РМ681), в основном (на 70 -100 %) состоят из гомологичной ДНК, остальная часть геномов представлена негомологичными участками небольших размеров 0,5 - 3 тпн, расположенными в различных, но характерных для ФТ областях генома. Определены нуклеотидные последовательности левых концевых фрагментов четырех фагов-транспозонов группы ВЗ: РМ62, РМ57, РМ681, ВЗ.

2. Показана возможность происхождения фага-транспозона РМ62 в результате рекомбинации фагов видов ВЗ и РМ57, что свидетельствует о возможности интенсивного генетического обмена между фагами P.aeruginosa, относящимися к разным видам.

3. На примере фага JP1-2 показана мозаичная структура геномов современных фагов, отражающая участие множественных рекомбинационных событий в совместной эволюции фагов разных видов.

4. Показано полное отсутствие гомологии между ФТ псевдомонад и фагом Mu, что указывает на отсутствие прямого родства между этими фагами, то есть на конвергентную эволюцию фага Ми и ФТ группы ВЗ. Также показано, что дивергенция играет важную роль в эволюции фагов-транспозонов псевдомонад.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лобанов, Андрей Олегович, Москва

1. Адаме М. Бактериофаги. М.:Изд-во иностр.лит. 1961. С.522.

2. Арутюнян С.Ж., Ахвердян В.З., Хренова Е.А., Карабеков Б.Н., Крылов В.Н. Группа генетически родственных фагов Corynebacterium glutamicum//Генетика. 1984. Т.20. N5. С.730-737.

3. Арутюнян С.Ж., Кажоян С.В., Карабеков Б.П., Реулец М.А., Хренова Е.А., Ахвердян В.З., Крылов В.Н. Сравнительная характеристика Brevibacterium flavum// Биотехнология. 1986. N6.C.21-27.

4. Ахвердян В.З., Хренова Е.А., Богуш В.Г., Герасимова Т.В., Кирсанов Н.Б., Крылов В.Н. Широкая распространенность транспозонных фагов в природных популяциях Pseudomonas aeraginosaV/reHeTmca. 1984. Т.20. N10. С. 1612.

5. Ахвердян В.З., Хренова Е.А., Реулец М.А., Герасимова Т.В., Крылов

6. В.Н. Характеристика фагов-транспозонов Pseudomonas aeruginosa, относящихся к двум группам, различным по ДНК-ДНК- гомологии// Генетика. 1985. Т.21. N5. С.735.

7. Буркальцева М.В., Крылов В.Н. (1997) Сравнение локализации встроек фагов-транспозонов ДЗ112 и ВЗ в хромосоме Pseudomonas aeruginosa. Генетика, т.ЗЗ, № 4, с. 553-555.

8. Еременко Е.Н., Хренова Е.А., Крылов В.Н. Выявление специфических ранних стадий в развитии транспозонного фага D3112 Pseudomonas aeruginosa с использованием плазмиды RMS 148.//Молек. Генетика, микробиол. и вирусология. 1983. N4. С.7.

9. Земляная Н.Ю., Козма А.Р., Крылов В.Н. (1992) Различия в мутаторной активности фагов-транспозонов Pseudomonas aeruginosa. Генетика, т.28, № 2 , стр. 160-162.

10. Земляная Н.Ю., Крылов В.Н. Различия в специфичности интеграции фагов-транспозонов подгрупп D3112 и ВЗ Pseudomonas aeruginosa// Всесоюзный симпозиум "Молекулярные механизмы генетических процессов". Тезисы докладов. М.1990. С.221.

11. Крылов В.Н., Ахвердян В.З., Богуш В.Г., Хренова Е.А., Реулец М.А.

12. Модульная структура геномов фагов-транспозонов Pseudomonas aeruginosa.//Генетика. 1985. Т.21, №5, с.724.

13. Крылов В.Н., Ахвердян В.З., Хренова Е.А. Два типа молекулярной структуры (состава) генома в пределах одного вида бактериофагов Pseudomonas aeruginosa/ZTeHeTHKa. 1986. Т.22. N11. С.2637-2649.

14. Крылов В.Н., Еременко Е.Н., Богуш В.Г., Кирсанов Н.Б. Взаимодействие некоторых плазмид и Mu-подобных фагов Pseudomonas aeruginosa: подавление ранних этапов инфекции клеток фагом D3112 в присутствии плазмиды RPL11.//Генетика. 1982.Т.28 №5, с.7.

15. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984. С.480.

16. Миллер Дж., Эксперименты в молекулярной генетике. «Мир» Москва, 1976 с.34

17. Фаг лямбда (под ред.Херши А.Д.), М: Мир. 1975. с.319.

18. Фрейзон Е.В., Копылова Ю.И., Черемухина Л.В., Крылов В.Н.

19. Влияние плазмид 1псР-2 группы на рост бактериофагов Pseudomonas aeruginosa//Генетика. 1989. Т.25. N7. С.1168.

20. Яненко А.С., Беккаревич А.О., Ахвердян В.З., Крылов В.Н. Перенос хромосомных генов и образование R -производных с помощью плазмид RP4::D3112ctsl5 в клетках Pseudomonas aeruginosa// Генетика. 1986. Т.22. N12. С.2784.

21. Backhaus H, Petri JB. Sequence analysis of a region from the early right operon in phage P22 including the replication genes 18 and 12.//Gene 1984 Dec 32:3 289-303;

22. Barondess J.J.,Beckwith J. A bacterial virulence determinant encoded by lysogenic coliphage Lambda//Nature. 1990. V.346. N6287. P.871-874;

23. Benckendorf S.K., Kim J.S., Lielausis J. Structure of bacteriophage T4 genes 37 and 38//J.Mol.Biol. 1973. V.73. P. 17;

24. Bissonnette L, Roy PH. Characterization of InO of Pseudomonas aeruginosa plasmid pVSl, an ancestor of integrons of multiresistance plasmids and transposons of gram-negative bacteria. J Bacteriol 1992 Feb;174(4): 1248-1257;

25. Bonovich M.T., Young R. Dual start motif in two lambdoid S genes unrelated to Л S// J. of Bacteriol. 1991. V.173. N9.P.2897-2905;

26. Botstein D. A theory of modular evolution for bacteriophages// Ann.N.Y.Acad.Sci. 1980. V.354. P.484-490;

27. Botstein D., Herskowitz J. Properties of hybrids between Salmonella phage P22 and coliphage Jill Nature. London. 1974.V.251. N2. P.584;

28. Bouchard JD, Moineau S. Homologous recombination between a lactococcal bacteriophage and the chromosome of its host strain. Virology 2000 Apr 25;270(l):65-75;

29. Brondsted L, Ostergaard S, Pedersen M, Hammer K, Vogensen FK.

30. Analysis of the complete DN A sequence of the temperate bacteriophage TP901 -1: evolution, structure, and genome organization of lactococcal bacteriophages. Virology 2001 Apr 25;283( 1):93-109;

31. Brussow H, Desiere F. Comparative phage genomics and the evolution of Siphoviridae: insights from dairy phages. Mol Microbiol 2001 Jan;39(2):213-22;

32. Buck G.A., Cross R.E., Wong T.P., Loera J., Groman N. DNArelationships among some tox-bearing corynebacteriophages // Infect. Immun. 1985. V.49. N.3. P.679-684;

33. Bukhari, A.I., J.R.Lupski, P.Svec, G.N.Godson. Comparison of left-end DNA sequences of bacteriophages Mu and D108. 1985, Gene 33: 235-239;

34. Campbell A. Episomes in evolution// In Evolution of Genetic Systems (H.H.Smith, ed). Brookhaven Symposis in Biology. 1972. V.23. P.534-562;

35. Campbell A. Defective bacteriophages and incomplrtr prophages// In Comprehensive Virology ( Fraenkel-Conrat H., Wagner R.R., eds). Plenum. NY. 1977. V.8. P.259-328;

36. Campbell A. Bacteriophage J1// In Mobile Genetic Elements. (J.A.Shapiro, ed). Academic Press. NY. 1983. P.65-103;

37. Campbell AM. Bacteriophage lambda as a model system. Bioessays 1986 Dec;5(6):277-280;

38. Campbell A. Phage evolution and speciation// In The bacteriophages (Calendar R., ed). V.l. Plenum Publishing Corp.NY. 1988. P. 1-14;

39. Choi Y.L., Nishida Т., Kawamukai M., Utsumi R., Sakai H., Komano T.

40. Cloning and sequencing of an Escherichia coli gene, nip, highly homologous to the ner genes of bacteriophages Mu and D108// J.Bacteriol. 1989. V.171. P.5222-5225;

41. Chow LT, Broker TR, Kahmann R, Kamp D. 1978. Comparison of the G DNA inversion in bacteriophage Mu, PI and P7. In Microbiology, 1978 (ed. D.Schlessinger), pp. 55-56. American Society of Microbiology, Washington, D.C;

42. Chow LT, Bukhari Al. The invertible DNA segments of coliphages Mu and PI are identical. Virology 1976 Oct l;74(l):242-248;

43. Cohen S.N., Chang A.C.Y, Genetic expression in bacteriophage Л. IV. Effects of P2 prophage on X inhibition of host synthesis and X gene expression //Virology. 1971. V.46.P.397-406;

44. Cowie, D.B., Avery, R.J., Champe, S.P. (1971) Dna homology among the T-even bacteriophages. Virology 45, 30-37;

45. Craigie R, Mizuuchi M, Mizuuchi К (1984). Site-specific recognition of the bacteriophage Mu ends by the Mu A protein. Cell 39: 387-394;

46. Dalmann G., Papp P., Orosz L. Related repressor specificity of unrelated phages //Nature. 1987. V.330. P.398-401;

47. Dalrymple B, Caspers P, Arber W. Nucleotide sequence of the procariotic mobile genetic element IS30. // EMBO J. 1984 Sep 3:9 2145-9;

48. Dalrymple B, Caspers P, Arber W. Nucleotide sequence of the prokaryotic mobile genetic element IS30. EMBO J 1984 Sep;3(9):2145-2149;

49. Dalrymple B. " The phage Mu repressor с and IS30 transposase proteins are significant related"// FEBS Letters, 1986, 208, No 1, 7-10;

50. Davis R.W., Hyman R.W. A study in evolution: the DNA base sequence homology between coliphages T7 and ТЗ/ J.Mol.Biol.1971. V.62. P.287-301;

51. Desiere F, Mahanivong C, Hillier AJ, Chandry PS, Davidson BE, Brussow H. Comparative Genomics of Lactococcal Phages: Insight from the Complete Genome Sequence of Lactococcus lactis Phage BK5-T. Virology 2001 Mayl0;283(2):240-52;

52. Dobrindt U, Reidl J. Pathogenicity islands and phage conversion: evolutionary aspects of bacterial pathogenesis. Int J Med Microbiol 2000 0ct;290(6):519-27;

53. Doerfler W, Jessberger R, Lichtenberg U. Recombination between adenovirus DNA and the mammalian genome. Curr Top Microbiol Immunol 1989;144:209-216;

54. Dove, W.F. 1968. The genetics of the lambdoid phages, Ann. Rev. Genet., 2, 305;

55. Dove, W.F. 1971. Biological inferences, p.297-312. In A.D.Hershey (ed.). The bacteriophage lambda. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY;

56. Galas DJ, Chandler M (1989) Bacterial insertion sequences. In Mobile DNA. Berg DE, Howe MM (ends), American Society for Microbiology, Washington, pp. 109-162;

57. Garrett J., Bruno C., Young R. Lysis protein S of phage lambda functions in Saccharomyces cerevisiae//J. of Bacterid. 1990. V.172. N.12. P.7275-7277;

58. Garsia P., Garsia J.M., Garsia E., Sanchez-Puelles J.M., Lopez R.

59. Modular organization of the lytic enzymes of Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages//Gene. 1990. V.86. P.137-142.;

60. Gill GS, Hull RC, Curtiss R 3rd. Mutator bacteriophage D108 and its DNA: an electron microscopic characterization. J Virol 1981 Jan;37(l):420-430;

61. Goodman S.D., Scocca J.J. Nucleotide sequence and expression of the gene for the site-spesific integration protein from bacteriophage HP1 of Haemophilus influenzae //J.of Bacteriology. 1989. V.171. N.8. P.4232-4240.;

62. Goshorn S.C., Schlievert P.M. Bacteriophage association of streptococcal pyrogenic exotoxin type C//J.of Bacteriol. 1989. V. 171. N6. P.3068-3073.;

63. Groenen MAM, Timmers E, van de Putte P. (1985). DNA sequences at the ends of the genome of bacteriophage Mu essential for transposition. Proc Natl Acad Sci USA 82: 2087-2091.;

64. Harshey RM (1971). Comparative modular structure among related phage DNAs. Carnegie Inst Wash Yearb, v.70, p.3.;

65. Harshey RM (1987). Integration of infecting Mu DNA. In: Symonds N, Toussaint A, van de Putte, Howe MM (ends) Phage Mu. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY, pp.111-135.;

66. Hattman S., Wilkinson J., Swinton D., Schlagman S., Macdonald P.,

67. Mosig G. Common evolutionary origin of the phage T4 dam and host Escherichia coli dam DNA-adenine methyltransferase genes // J. Bacteriol. 1985. V.164. P.932-937.;

68. Hendrix RW, Lawrence JG, Hatfull GF, Casjens S. The origins and ongoing evolution of viruses. Trends Microbiol 2000 Nov;8(ll):504-8;

69. Hill C., Miller L., Klaenhammer T.R. In vivo genetic exchange of a functional domain from a type IIA methylase between lactococcal plasmid pTR2030 and a virulent bacteriophage //J.of Bacteriol. 1991. V.173. N14.1. P.4363-4370.;

70. Holmes R.K., Barksdale L. Comparative studies with tox+ and tox-corynebacteriophages//J. Virol. 1970. V.19. P.783-794.;

71. Inglis В., Waldron H., Stewart P.R. 1987. Molecular Relatedness of Staphylococcus aureus Typing Phages Measured by DNA Hybridization and by High Resolution Thermal Denaturation Analysis. Arch. Virol. 93, N 1-2:69-80.;

72. Jackson E.N., Jackson D.A., Deans R.J. EcoRI analysis of bacteriophage P22 DNA packaging//J. Mol. Biol. 1978. V.118. P. 365-388.;

73. Jackson E.N., Miller H.I., Adams M.L. EcoRI Restriction endonuclease cleavage site map of bacteriophage P22 DNA//J. Mol. Biol. 1978. V.118. P.347-363.;

74. Jessberger R, Heuss D, Doerfler W. Recombination in hamster cell nuclear extracts between adenovirus type 12 DNA and two hamster preinsertion sequences. EMBO J 1989 Mar;8(3):869-878;

75. Johnson RC. Mechanism of site-specific DNA inversion in bacteria. Curr Opin Genet Dev 1991 Oct;l(3):404-411;

76. Juhala RJ, Ford ME, Duda RL, Youlton A, Hatfull GF, Hendrix RW.

77. Genomic sequences of bacteriophages HK97 and HK022: pervasive genetic mosaicism in the lambdoid bacteriophages. J Mol Biol 2000 May 26;299(1):27-51;

78. Kallmann R, Kamp D. Nucleotide sequences of the attachment sites of bacteriophage MuDNA. Nature 1979 Jul 19;280(5719):247-250;

79. Kamp D. Mu evolution. //In Phage Mu (ed.Symonds N. et al.) Cold Spring Harbor. New York. 1987. P.259.;

80. Kim J.S. Davidson N. Electron microscope heteroduplex study of sequence relations of T2, T4 and T6 bacteriophages DNAs// Virology. 1974. V.57. N1. P.93.;

81. Kim SR, Komano T. Nucleotide sequence of the R721 shufflon. J Bacteriol 1992 Nov; 174(21):7053-7058;

82. Koch C., Martens G., Rudt F., Kahmann R., Kanaar R., Plasterk R.H.A., van de Putte P., Sandulache R., Kamp D. The invertible G segment/An Phage Mu (ed.Symonds N. et al.) Cold Spring Harbor. New York. 1987. P.75-91.;

83. Komano T, Kim SR, Nisioka T. Distribution of shufflon among IncI plasmids. J Bacteriol 1987 Nov;169(ll):5317-5319;

84. Komano T, Kubo A, Kayanuma T, Furuichi T, Nisioka T. Highly mobile DNA segment of IncI alpha plasmid R64: a clustered inversion region. J Bacteriol 1986 Jan;165(l):94-100;

85. Koonin EV, Senkevich TG. Evolution of thymidine and thymidylate kinases: the possibility of independent capture of TK genes by different groups of viruses.// Virus Genes 1992 Apr 6:2 187-96.;

86. Kory M.M.,Booth S.J. Characteristics of Bacteroides fragis b/p-es and comparison of their DNAs. Curr. Microbiol., 1986,Vol.14, No.4, pp.199-203.;

87. Krylov VN, Tolmachova TO, Akhverdian VZ (1993). DNA homology m species of bacteriophages active on Pseudomonas aeruginosa. Archives of Virology. 131/1-2. pp.141-151.;

88. Kutter E, Gachechiladze K, Poglazov A, Marusich E, Shneider M, Aronsson P, Napuli A, Porter D, Mesyanzhinov V. Evolution of T4-related phages .//Virus Genes 1995 11:2-3 285-297;

89. Lucchini S, Desiere F, Brussow H. Comparative genomics of Streptococcus thermophilus phage species supports a modular evolution theory. J Virol 1999 Oct;73( 10): 8647-56;

90. Meyer J, Stalhammar-Carlemalm M, Storchova H, Doskocil J.

91. Denaturation maps of Bacillus licheniformis phages LP52 and theta DNAs. Gene 1986;41(2-3):327-329;

92. Mise K. Isolation and characterization of a new generalized transducing bacteriophage different from PI in Escherichia coli. J Virol 1971 Jan;7(l):168-175;

93. Mit'kina LN, Krylov VN. Natural interspecific hybrids of transposable phages of Pseudomonas aeruginosa. Genetika 1999 Sep;35(9): 1182-90;

94. Montag D., Henning U. 1987. An Open Reading Frame in the Escherichia coli Bacteriophage Lambda Genome Encodes a Protein that Functions in Assembly of the Long Tail Fibers of Bacteriophage T4. J. Bacteriol. 169, N 12 : 5884 5886.;

95. Moreira D. Multiple independent horizontal transfers of informational genes from bacteria to plasmids and phages: implications for the origin of bacterial replication machinery. Mol Microbiol 2000 Jan;35(l):l-5;

96. Morris T, Thacker J. Formation of large deletions by illegitimate recombination in the HPRT gene of primary human fibroblasts. Proc Natl Acad Sci USA 1993 Feb 15;90(4): 1392-1396;

97. Muller K, Tidona CA, Bahr U, Darai G. Identification of a thymidylate synthase gene within the genome of Chilo iridescent virus. Virus Genes 1998;17(3):243-258;

98. Niwa O, Yamagishi H, Ozeki H. Sequence homology in DNA molecules of temperate phages phi81, phi80 and lambda. // Mol Gen Genet 1978 Feb 27 159:3 259-68;

99. Ollis DL, Kline C, Steitz ТА. Domain of E. coli DNA polymerase I showing sequence homology to T7 DNA polymerase. Nature 1985 Feb 28;313(6005):818-819;

100. Onodera S, Qiao X, Gottlieb P, Strassman J, Frilander M, Mindich L.

101. RNA structure and heterologous recombination in the double-stranded RNA bacteriophage phi 6. J Virol 1993 Aug;67(8):4914-4922;

102. Pato M.L. Bacteriophage Mu// In Mobile DNA ( Berg D, Howe M.,eds) A.S.M. Washington D.C. 1989. P.23-52.;

103. Petersen A, Josephsen J, Johnsen MG. TPW22, a lactococcal temperate phage with a site-specific integrase closely related to Streptococcus thermophilus phage integrases. : J Bacteriol 1999 Nov;181(22):7034-42;

104. Pitt T.L., Liverraore D.M., Miller G., Vatopoulos A.C., Legakis N.J.

105. Resistant mechanisms of multiresistant serotype 012 Pseudomonas aeruginosa isolated in Europe//J. of Antimicrobal Chemotherapy. 1990. V.26. P.319-328.;

106. Priess H. Sequence of the left end of Mu//In Phage Mu, Cold Spring Harbor, 1987, P.277-298.;

107. Reanney D.C., Ackermann H.-W. Comparative biology and evolution of bacteriophages// Adv. Virus Res. 1982. V.27. P.205 -280.;

108. Reed RR, Young RA, Steitz JA, Grindley NDF, Guyer MS. (1979) Transposition of the E.coli insertion element gamma/sigma generates a five-base-pair repeat. Proc Natl Acad Sci 76: 4882-4886.;

109. Reid SD, Herbelin CJ, Bumbaugh AC, Selander RK, Whittam TS.

110. Parallel evolution of virulence in pathogenic Escherichia coli. Nature 2000 Jul 6;406(6791):64-7;

111. Riede I. T-even type phages can change their host range by recombination with gene 34 (tail fibre) or gene 23 (head)// MGG. 1986. V.205. P.160-163.;

112. Riede I., Eschbach M.-L., Henning U. Presence of DNA, encoding parts of bacteriophage tail fiber genes, in the chromosome of Escherichia coli K-12// J.of Bacteriol. 1985. V.163. N3. P.832-836.;

113. Ritthaler W, Kamp D. DNA sequence of the site-specific recombination function cin of phage P7. Nucleic Acids Res., 1988, Jul 11; 16(13) : 6246.; Robertson BD, Meyer TF. Genetic variation in pathogenic bacteria. Trends Genet 1992 Dec;8(12):422-427;

114. Romero A., Lopez R., Garcia P. Sequence of the Streptococcus pneumoniae bacteriophage HB-3 amidase reveals high homology with the major host autolysin//J. of Bacteriol. 1990. V.172. N9. P.5064-5070.;

115. Roncero C., Darzins A., Casadaban M.J. Pseudomonas aeruginosa transposable bacteriophages D3112 and B3 requre pili and surface growth for adsorption.//J. Bacteriol. 1990. V.172. N4. P. 1899-1904.;

116. Roncero C., Sanderson K.E., Casadaban M.J. Analysis of the host ranges of transposon bacteriophages Mu, MuhPl, and D108 by use of lipopolysaccharide mutants of Salmonella typhimurium LT2// J. Bacteriol. 1991. V.173. N16. P.5230-5233.;

117. Sandmeier H. Acquisition and rearrangement of sequence motifs in the evolution of bacteriophage tail fibres.//Mol Microbiol 1994 May 12:3 343-350;

118. Sanger F, Nicklen S, Coulson AR. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Proc Natl Acad Sci U S A 1977 Dec;74(12):5463-5467;

119. Schmucker R, Ritthaler W, Stern B, Kamp D. DNA inversion in bacteriophage Mu: characterization of the inversion site. J Gen Virol 1986 Jun;67( Pt 6):1123-1133.;

120. Schneider J., Kramer D., Grund E., Kutzner H.J. Preliminary characterization of a group of actinophages of the thermophilic actynomycete genus Saccharomonospora// Intervirology. 1989. V.30. P.323-329.;

121. Schneider J., Kutzner H.J. Distribution of homologies among the genomes of several actinophages of Faenia and Saccharopolyspora as determined by DNA hybridization// Intervirology. 1989. V.30. P.237-240.;

122. Schneider J., Kutzner H.J. Distribution of modules among the central regions of the genome of several actinophages of Faenia and Saccharopolyspora//J. of Gen. Microbiol. 1989. V.135. P. 1671-1678.;

123. Schneider S., Campbell A. Integration of phage 21 // Abstracts of 8th Int. Congress of Virology. Berlin. 1990.P. 115.;

124. Schorr J, Doerfler W. Non-homologous recombination between adenovirus and AcNPV DNA fragments in cell-free extracts from insect Spodoptera frugiperda nuclei. Virus Res 1993 May;28(2):153-170;

125. Simon M., Zieg M., Silverman M., Mandel G., Doolittle R. Phase variation: evolution of a controlling element// Science. 1980. V.209. P. 13701374.;

126. Skalka, A., Hanson, P. (1972) Comparison of the distribution of nucleotides and common sequences in deoxyribonucleic acid from selected bacteriophages. J.Virol. 9, 583-593.;

127. Smith G.R. Site-specific recombination//In Genetics of bacteria. (Scaife J., Leach D., Galazzi A., eds). Academic Press Inc. London. 1985.;

128. Sonnen H., Schneider J., Kutzner H.J. Corynephage Cog, a virulent bacteriophage of Corynebacterium glutamicum, and its relationship to 0GA1, an inducible phage particle from Brevibacterium flavum// J. Gen. Virol. 1990. V.71. P.1629-1633.;

129. Southern EM. Detection of specific sequences among DNA fragments separated by gel electrophoresis. J Mol Biol 1975 Nov 5;98(3):503-517;

130. Spancake G.A., Daignault S.D., Hemphill H.E. Genome homology and divergence in the SPB-related bacteriophages of Bacillus subtilis // Can. J. of Microbiol. 1987. V.33. N3. P.249-255.;

131. Spancake G.A., Hemphill H.E., FinkP.S. Genome organization of SPB c2 bacteriophage earring thyP3 gene //J. of Bacteriol. 1984. V.157. P.428-434.;

132. Stahl, W.F., Murray, N.E., The evolution of gene clusters and genetic circularity in microorganizms, Genetics, 63, 569 (1966).;

133. Stewart P.R., Waldron H.G., Lee J.S., Matthews P.R. 1985. Molecular Relationships Among Serogroup В Bacteriophages of Staphylococcus aureus. J. Virol. 55, N1:111-116.;

134. Stewart P.R., Waldron H.G., Lee J.S., Matthews P.R. 1985. Molecular Relationships Among Serogroup В Bacteriophages of Staphylococcus aureus. J. Virol. 55, N1:111-116.;

135. Storchova H, Meyer J, Doskocil J. An electron microscopic heteroduplex study of the sequence relations between the bacteriophages LP52 and theta. Mol Gen. Genetl 985; 199(3) :476-480;

136. Stroynowski I.T. Distribution of bacteriophage 03T homologous deoxyribonucleic acid sequences in Bacillus subtilis 168, related bacteriophages, and other Bacillus species //J. Bacteriol. 1981. V148. P.91-100.;

137. Stroynowsky I.T. Integration of the bacteriophage 03T coded thymidylate synthetase gene into the Bacillus subtilis chromosome//J. Bacteriol. 1981. V148. P.101-108.;

138. Susskind M.M., Botstein D. Molecular genetics ob bacteriophage P22// Microbiol. Reviews. 1978. V.42. N.2. P.385-413.;

139. Szatmari GB, Kahn JS, DuBow MS. Orientation and sequence analysis of right ends and target sites of bacteriophage mu and D108 insertions in the plasmid pSClOl. Gene 1986;41(2-3):315-319;

140. Szybalski W., Szybalski E.H., Visualization of the evolution of viral genomes. In: Viruses, evolution and cancer. E.Kurstak and K.Maramorosch, eds. Acad. Press, NY, 1974, p.563, chapter 20.;

141. Tatzelt J, Scholz B, Fechteler K, Jessberger R, Doerfler W.

142. Recombination between adenovirus type 12 DNA and a hamster preinsertion sequence in a cell-free system. Patch homologies and fractionation of nuclear extracts. J Mol Biol 1992 Dec 20;228(4): 1275;

143. Toh H. T7 and E.coli share homology for replicationrelated gene products//FEBS Letters. 1986. V.194. N2. P.245- 248.;

144. Tolias PP, Dubow MS. The amino terminus of the bacteriophage D108 transposase protein contains a two-component sequence-specific DNA-binding domain. Virology 1987 Mar; 157(1): 117-126;

145. Toussaint A, Faelen M, Desmet L, Allet B. (1983). The products of gene A of related phage Mu and D108 differ in their specificities. Mol Gen Denet 190:70-79.;

146. Toussaint A., Lefebre N., Scott J.R. et al. Relations between temperate phages Mu and PI// Virology. 1978. V.89. P. 146-149.;

147. Trautner T.A., Pawlek В., Gunthert U., Canosi U., Jentsch S., Freund

148. M. Resstriction and modification in Bacillus subtilis: identification of a gene in the temperate phage SPB coding for a BsuR specific modification methylase // Mol. Gen. Gen. 1980. V.180. P.361-367.;

149. Ulicznyj P.I., K.A.Salmon, H.Douillard, M.S.Dubow. Characterization of the Pseudomonas aeruginosa transposable bacteriophage D3112 A and Вgenes.//Biochimica et Biophysica Acta Gene Structure and Expression 1264: 3 (Dec 27 1995), p.249-253.;

150. Van de Putte P, Goosen N. DNA inversions in phages and bacteria. Trends Genet 1992 Dec;8(12):457-462

151. Van de Putte P., Gramer S., Giphart-Gassler M. Invertible DNA determines host specificity of bacteriophage Mu// Nature. 1980. V.286. P.218.;

152. Wiggins B.A., Hilliker S. Genetic and DNA mapping of the late regulation and lysis genes of Salmonella bacteriophage P22 and coliphage JI// J. of Virol. 1985. V.56. N3. P.1030-1033.;

153. Witkiewicz H., Schneider R., Schweiger M. The F1 gene product of bacterial virus lambda is related to the E.coli chromosomal protein NS2 and is involved in intracellular DNA opganization// Bioscience Reports. 1986. V.6. N.l. P.103-112.;

154. Xiong GM, Schorr J, Tjia ST, Doerfler W. Heterologous recombination between Autographa californica nuclear polyhedrosis virus DNA and foreign DNA in non-poly hedrin segments of the viral genome. Virus Res 1991 Sep;21(l):65-85

155. Yamagishi H., Eguchi G., Mutsuo H., Ozeki H. Visualisation of thermal inactivation in phage lambda and phi81. Virology, 1973, V.53 p.l.;

156. Younghusband H.B., Inman R.B. 1974. Base Sequense Homologies Between Bacteriophage P2 and 186 DNAs. Virology. 62:530-538.;

157. Yun Т., Vapnek D. 1977. Electron Microscopic Analysis of Bacteriophages PI, PI Cm, and P7. Determination of Genome Sizes, Sequence Homology, and Location of Antibiotic Resistance Determinants. Virology, 77:376-385.;