Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕТЕРОЗИСА У БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕТЕРОЗИСА У БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

4+ - МЛ] / 2 Q На правах рукописи*'

Зинаида Георгиевна АВЕРЧЕНКОВА

ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕТЕРОЗИСА У БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ

(Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство овощных культур)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА - 1974

Диссертационная работа выполнена при кафедре селекции и семеноводства овощных и плодовых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева и на Овощной опытной станции имени Б1 И. Эдельштейна.

Научный руководитель—профессор I Н. Н. Тимофеев.

Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук заслуженный деятель науки РСФСР профессор Б. В. Квасников, кандидат с.-х. наук А. А. Макаров.

Ведущее предприятие — Всесоюзный ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур ВЛСХНИЛ.

Автореферат разослан « 43* &Ш4Ч5и)р£/ 1974г.

Защита диссертации состоится « в /I часовлСмннут на заседании. Совета плодоовощного факультета ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (корп. 10).

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просим присылать по адресу; , 125008/Москва А-8, Тимирязевская УЛ., Д. 47, корп. 8. Сектор защиты диссертаций ТСХА.

Ученый секретарь Совета академии доцент

«Ч~ ., (;, ф. А. Девочкин.

Гъ.

Директивами XXIV съезда КПСС по пятилетнему плану развития сельского хозяйства СССР на 1971—1975 гг. предусматривается значительное увеличение производства овощей. В связи с этим большое значение в повышении "урожайности овощных культур приобретает практическое использование достижений селекции, и в том числе гетерозисных гибридов.

Капуста в нашей стране является одной из наиболее распространенных овощных культур, занимая около 30% всей площади под овощными культурами. Она широко используется населением в пищу ив связи с этим является одним из существенных источников ценных питательных веществ: белков, углеводов,- минеральных веществ, витаминов.

Поэтому использование явления гетерозиса у капусты имеет особенное значение. Установлено преимущество гетерозисных гибридов-капусты перед свободноопыляющимися сортами по ряду признаков: увеличение урожайности может достигать 15—60% и больше, повышается скороспелость, л еж-кость, устойчивость к болезням, выровненность по морфологическим признакам (Р. Е. Химич, 1935, 3. И. Колобердина, 194Ц Б. В. Квасников, 1956, 1959, Е. М. Попова, 1958; 1963; Т. В. Лизгунова, 1963, 1966; И. Е. Кптаева, 1968, М. L. Odland and C.J. Noll, 1950 и др.).

Получение максимального гетерозисного эффекта у гетеро-зисных гибридов капусты требует проведения большой работы по селекции на гетерозис, по установлению причин его колебаний у гибридов одних и тех же комбинаций скрещивания. Практическое использование гетерозиса у капусты связано с получением гибридных семян в производственных масштабах. Разработка эффективных методов получения гибридных семян у овощных, занимает сейчас одно из центральных мест в проблеме практического использования гетерозиса. От этого в большой степени зависит в настоящее время также продвижение в сельскохозяйственное производство перспективных гибридных комбинаций капусты.

Большое значение--в-<вязи~ТГ5тим„приабретает использование самонесовместнмьгх"" форм й~фор,М;,о.пыльцевой стерильностью. ".'-'• • • ......" • r-«v*»\

В настоящей работе были поставлены следующие задачи: ' 1. Выяснить, как влияют на проявление гетерозиса у гибридов капусты некоторые различия в условиях скрещивания родительских форм (разное местоположение опыляемого цветка на растении, разные сроки и режимы хранения пыльцы перед скрещиванием, разный возраст опыляемого пестика).

2. Выяснить, каковы различия между растениями одного и того же сорта « степени проявления гетерозиса в скрещиваниях (по комбинационной способности) и возможность использования лучших форм, выделившихся на начальных этапах их испытания, для последующего получения гетерознсных гибридов.

3. Изучить природу формы с пыльцевой стерильностью, выделенной в сорте Амагер 611 и возможность использования ее для целей массовой гибридизации.

Условия и методика проведения исследований

Экспериментальная работа проводилась на Овощной опытной станции им. В. И. Эдельштейна ТСХА в 1959—1973 гг. С 1959 по 1968 г. проводилось изучение различного проявления гетерозиса у гибридов капусты, с 1962 по 1973 г. — изучение природы пыльцевой стерильности в сорте Амагер 611 и методов поддержания ее в потомстве. Поиски стерильных растений производились на производственных посадках семенников в подмосковных совхозах им. Тельмана, им. Тимирязева, Каширском, в учхозе ТСХА «Отрадное».

Материалом для исследований служили гибридные комбинации, полученные в результате проведения искусственных скрещиваний сортов белокочанной капусты (Brrassica capitata Lizg.), в основном распространенных в Московской области. ♦ Для гибридизации были использованы хорошо развитые семенники, а на них — ветви одинакового развития в средней части семенного куста.

Пыльцу для опыления собирали с ветвей I порядка с только что распустившихся цветков за день до опыления. В опытах со сроками и режимами хранения пыльцу собирали с 5 растений в бюксы, высушивали в эксикаторе в течение суток при 20°С,' тщательно перемешивали и затем часть этой пыльц-ы хранили в бюксах в эксикаторе при комнатной температуре (около 20°С), часть в холодильнике при 2°С и при— 13°С.

При изучении влияния пестика на завязываемость гибридных семян и качество потомства кастрация цветков производилась ежедневно в течение 10 дней в фазу желтого бутона, готового раскрыться через несколько часов. Через 10 дней со дня кастрации первых цветков на рыльца всех пестиков в один день наносили пыльцу.

Ревизию скрещиваний производили в период биологической спелости семян.

Ранние сорта и гибриды высевали в середине марта (в 1963 г. — в начале марта). Сеянцы пикировали в парники на биотопливе в питательные кубики. Высаживали в грунт и конце апреля — начале мая при схеме посадки 60x50 см. Поздние сорта и гибриды высевали в первой и второй декадах апреля в питательные кубики, высаживали в грунт во второй половине мая по схеме 70X70 см.

В 1959—1962 гг. опыты закладывали в двукратной повтор-кости по 40 растений на. делянке, а с 1963 г. трехкратной — по 20—25 растений. Через каждые 4 ряда гибридов высаживались родительские сорта.

Для посева родительских сортов использовали семена элиты и суперэлиты.

При выведении форм с пыльцевой стерильностью для оценки на степень стерильности гибридных семей, полученных в результате анализирующих скрещиваний, высевали по 50— 100 семян, для проведения отбора — по 400" семян в каждой семье. К моменту цветения в первом случае количество растений колебалось от 15 до 25, во втором — от 50 — до 100.

Уход за растениями осуществлялся,в соответствии с агротехническими требованиями.

Измерения растений, подсчет количества листьев, определение отношения веса кочана к весу всего растения, плотности кочанов проводились на 15—20 растениях.

Урожай учитывали в момент технической спелости кочана, отдельно с каждого растения, по ранним сортам и гибридам — через каждые 3—5 дней, по поздним — в 3—1 срока уборки.

Посевные качества семян — энергию прорастания, всхожесть, вес 1000 семян — определяли по методике ГОСТ 50Г.5—56.

Содержание сухих веществ определяли путем высушивания до постоянного веса в термостате при 100—105°С, сахара — по микрометоду Бертрана, аскорбиновую кислоту — по Мурри. Пробы для химических анализов брали из 10 растений. По-вторность анализов 4-кратная.

Урожайные данные и другие цифровые материалы обрабатывали методами вариационной статистики (Б. А. Доспехов, 1965). Анализ расщепления на стерильные и фертильные растения проводился по методу, описанному Н. А. Плохинскнм (1970).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние местоположения опыляемых цветков на семеннике на характер проявления гетерозиса у гибридов Fi

В литературе очень слабо освещен вопрос о влиянии местоположения опыляемых цветков на признаки гибридного потомства у капустных растений.

Изучение гибридов первого поколения капусты комбинации Зимовка 1474XБелорусская 455, полученных из семян, расположенных на осях I и II порядка, показало, что между ними существуют различия по ряду признаков. Молодые растения гибридов с осей I порядка росли несколько быстрее, чем гибриды с осей II порядка и родительские сорта. Они заканчивали свой рост быстрее и к моменту технической спелости кочана имели несколько меньшие размеры листьев розетки, чем гибриды с осей II порядка. Последние имели вид более позднеспелых растений, что подтвердилось результатами подсчета технически спелых кочанов за первые 5 дней сборов. У гибридов с осей I порядка за этот период было убрано на 9% кочанов больше, чем у гибридов с осей II порядка. Однако в дальнейшем различия в скороспелости сглаживались.

Гибриды из семян с осей I порядка превосходили лучший родительский сорт по урожайности на 13,5%, в то время как из семян с осей II порядка — лишь на 7,5%, что находилось в пределах ошибки опыта.

По выходу товарных кочанов гибриды как с осей I порядка, так и II порядка превосходили родительские сорта, однако между собой различались незначительно.

При использовании гибридных семян с осей I порядка. наблюдалось формирование растений с более плотными кочанами. Количество растений, у которых плотность кочанов превышала 0,9 г/см3, здесь было выше на 4—15%, чем у гибридов с осей II порядка, и на 14—19% выше, чем у родительских сортов. Отмечалось повышение доли продуктивной части (кочана) в общем весе растения на 1,7% по сравнению с гибридами, полученными из семян с осей II порядка, и на 7,2% — 13,9% но сравнению с родительскими сортами.

Таким образом, как и у сортов капусты, при свободном опылении на осях I порядка ветвления формируются гибридные семена с лучшими посевными и урожайными качествами, что связано, очевидно, с лучшим притоком питательных веществ к осям I порядка и более ранним их формированием по сравнению с осями II порядка, а также с рядом других морфологических, анатомических и физиологических особенностей (Н. Н. Тимофеев, 1946).

Влияние сроков и режимов хранения пыльцы на завязываемость семян и гетерозисный эффект у гибридов К

Характер проявления гетерозиса во многом зависит от условий среды, в которых выращиваются гетерозисные гибриды, немаловажное значение имеет при этом состояние родительских растений в момент скрещивания, возраст пестика и пыльцы (Л. В. Ллпатьев, 1970).

В наших опытах использование пыльцы сорта Белорусская 455 и сорта Номер первый 147, хранившейся в течение 1, 2, 8 дней при температуре около 20\ для получения гибридов Зимовка 1474 X Белорусская 455, Московская поздняя 15хНомер первый 147 и пыльцы сорта Лмагер 611, хранившейся в течение 1, 5, 10, 18 дней, для получения гибридов Брауншвейгская 423хЛмагер 611 приводило к различной за-вязываемости гибридных семян. При этом отмечается высокая оплодотворяющая способность пыльцы всех 3-х сортов, хранившейся в течение 5—8 дней. При опылении такой пыльцой возрастало количество семян в одном стручке: в комбинации Зимовка 1474Х Белорусская 455 — на 9,7%_, Брауншвейг-ская 423хАмагер 611—на 10,8%, Московская поздняя 15Х Номер первый 147 — на 19% по сравнению с опылением однодневной пыльцой. На других культурах были получены аналогичные результаты (Л. М. Полянская, 1963; Л. Л. Кисимо-ва, 1966; Ю. В. Клюквина и Ю. П. Лаптев, 1969 и др). Хранение пыльцы сорта Лмагер 611 в течение 10 дней значительно уменьшило ее оплодотворяющую способность, а в течение 18 дней — привело к почти полной потере ее жизнеспособности.

Из изучаемых трех (20°, 2°,—13°С) температурных режимов хранения пыльцы сортов Лмагер 611 и Белорусская 455 в течение 5, 8, 10 дней наиболее благоприятным для завязывания семян был 20°.

Возраст и условия хранения пыльцы оказывали влияние на рост и развитие гибридного потомства в комбинации Зимовка 1474ХБелорусская 455. Так, гибриды, полученные при опылении свежей пыльцой, имели большие размеры первого настоящего листа и большую высоту растений но сравнению с гибридами от опыления 8-дневной пыльцой, хранившейся при 20е, а они, в свою очередь, имели большие размеры, чем гибриды от опыления пыльцой, хранившейся при —13°. У гибридов комбинации Брауншвейгская 423хАмагер 611, Московская поздняя 15хНомер первый 147 различий в этот период между вариантами скрещивания не отмечалось. Взрослые растения гибридов всех 3-х комбинаций по размерам и количеству листьев розетки различались мало.

Отмечается большая скороспелость гибридов комбинации Знмоька 1474 X Белорусская 455, полученных при опылении свежей пыльцой. Так, количество кочанов, убранных за первую неделю сборов, здесь было больше на 10,7—24%, чем при опылении 8-дневной пыльцой, хранившейся при 20°, и на 27,6— 50,2% больше, чем при опылении промороженной пыльцой.

В комбинации Брауншвейгская 423ХЛмагер 611 более скороспелое потомство, наоборот, формировалось в том случае, когда для опыления использовалась пыльца, хранившаяся в течение 5 и 10 дней. Разница между гибридами от опыления свежей и 10-дневной пыльцой по количеству убранных в первую неделю кочанов составляла 13,1%. У гибридов комбинации Московская поздняя 15ХНомер первый 147 различия по скороспелости были небольшие.

Гибриды комбинации Зимовка 1474ХБелорусская 455 от опыления свежей пыльцой отличались повышенной дружностью отдачи урожая. Весь урожай у них был убран за 10— 12 дней, в то время как при опылении более старой пыльцой — за 15—20 дней. Вместе с тем у гибридов от опыления пыльцой, хранившейся при 20°, за два последних сбора было убрано 4,5% Есех кочанов, в то время как при опылении пыльцой, хранившейся при —13°,—32%. Здесь же наблюдалось наибольшее но сравнению с другими гибридами количество растений, совсем не сформировавших кочаны, что также свидетельствует о большей их позднеспелости.

По выходу товарных кочанов гибриды от опыления как одноднезной, так и 5—8-дневной пыльцой различались мало. В комбинации Брауншвейгская 423хЛмагер 611 количество товарных кочанов и средний вес кочана уменьшались у гибридов от опыления 10-дневной пыльцой соответственно на 11 и 8%.

У гибридов от опыления как однодневной, так и 2,5, 8-дневной пыльцой, хранившейся при положительных температурах, во всех изучаемых комбинациях скрещивания проявлялся гетерозис по урожайности. И хотя различия по урожайности между этими гибридами были несущественными, однако наблюдалась тенденция к увеличению гетерозиса по урожай? ности у гибридов от опыления пыльцой, хранившейся 5—8 дней (табл. 1). Доля продуктивной части в общем урожае у этих гибридов была выше, чем у гибридов от опыления свежей пыльцой (Б Зимовка 1474Х Белорусская 455) и выше, чем "у родительских сортов.

При опылении пыльцой, хранившейся при—13°, у гибридов Б! Зимовка 1474 X Белорусская 455 в оба года испытания не проявлялось гетерозиса по урожайности. Также не отмечалось гетерозиса по урожайности у гибридов Брауншвейг-ская 423хАмагер 611 от опыления пыльцой, хранившейся вте-6

чение 10 дней при 20° (табл. 1). Примерно такое же соотношение между гибридами 3-х комбинаций наблюдалось и по среднему весу товарного кочана.

Таким образом, гибриды первого поколения, полученные при опылении пыльцой, хранившейся непродолжительное время, практически не уступали гибридам от опыления свежей пыльцой по ряду признаков, лишь более длительное ее хранение, а также хранение при отрицательной температуре приводило к значительному снижению ряда хозяйственно ценных показателей.

Таблица I

Общий урожай и средний вес кочана гибридов капусты, полученных при опылении пыльцой, хранившейся разные сроки и при разных температурных режимах

Варианты опыления пыльцой

Год испытания

Общий урожай, ц/га

Превышение над лучшей родительской формой по общему урожаю

ц/га

в %

Я ° 5 м

>я я

я _

ЧНо

ом я

й« 2 о

к

Зимовка 1474 X Белорусская 455

Однодневной, 20°С 8-дневной. 20"С 8-днезнойг13"С 1960 1961 1960 1961 1960 1961 731 903 693 929 625 749 + 89 + 107 + 51 + 133 — 17 — 47 13.8 13.4 7,9 16,7 3,5 4,7 3.5 4,9 3,1 4.4 + 0.2 +0.2 + 0.2 +0.4 -0.2 -0,1

Белорусская 455

Свободное опыле- 1960 I 642 1 — I — 3.3 1

ние 1961 1 796 1 — I — 4,5 1 -

Зимовка 1474

Свободное опыление НСРо,95 1960 1961 1960 1961 638 743 75 ц/га 104 Ц/га — — 3.2 4,0 —

Брауншвейгская 423ХАмагер 611

1-дневной, 20°С 5-дневной, 20°С 10-дневкой, 20РС 1961 1961 1961 1000 1029 829 + 165 + 194 — 6 19.7 23.2 5.1 5.2 4,7 +0.5 +0.6 +0,1 7

Варианты опыления пыльцой Год испытания Общий у рожай, ц/га Превышение над лучшей родительской формой по общему урожаю Средний вес товарного кочана, кг Превышение над лучшей родительской формой по среднему весу кочанд кг

ц/га а %

Свободное ние

Брауншвейская 423 опыле-1 1961 J ЬОО | — 1

Свободное

ние ИСРо.м

1961 1

Лмагер GU 835

1961 1 95 ц/га Московска я поздняя 15Х Номер первым

1-дневн. 2СГС

2-дневн. 20°С 8-дневн. 2СГС

Свободное ние

586 622 659

83 116 151

147

15,8 22,5 28,7

Московская поздняя 15 1959 I 526 1 — 1

Номер первый 147

4,6

4,5

3.1 3,3 3,5

3,3 1

— 0.2 0,0 +0,2

Свободное опыле- 1959 324 _ _ 1,8

ние

НСР0.« 1959 106 ц/га

Влияние возраста опыляемого пестика на завязываемость семян и признаки гибридного потомства

Возраст пестика у капусты играет большую роль при получении семян самонесовместимых линий (Л. В. Крючкоз, 1968, J. Kakizaki and T. Kasai, 1931 и др.). Определенные моменты жизнедеятельности цветка капусты могут быть наиболее благоприятными также и для получения гибридных семян при искусственных скрещиваниях.

В наших опытах при опылении 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 и 10-дневных пестиков сорта Помер первый 147 свежей пыльцой сорта Вальватьевская 145 отмечалось хорошее завязывание семян в течение 4-х дней от начала цветения, при опылении сорта Лмагер 611 пыльцой сорта Брауншвейгекая 423 — в течение 3-х дней. В дальнейшем происходило резкое снижение завязываемоети семян, на 9—10-й день семена вовсе не завязывались (табл. 2).

1

опыле-

опыле-

Таблица 2

Завязываемость гибридных семян в зависимости от возраста опыляемого пестика (1960, 1961 гг.)

Возраст пестика в днях

Показатели завязываемости 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Номер первые 147Х Вальватьевская 1 45

7о стручков с завяз, семена 1»

91 86 80 87 55 42 13 18 0

Колич. семян в 1 стручке 13,0 11,3 12,1 11,2 10,3 5,3 134 2,4 3,0 0

Лмагер бПХВрауншвейгская 423

% стручков с завяз, семена-

100 97 96 80 73 44 0

Колич. семян в 1 стручке 16,7 7,(117,8 10.0 7,6 7,2 — 0

Таблица 3

Рост и развитие растений гибридов комбинации Золотой гектар 1432ХВальватьевская 145 и родительских сортов в рассадный период (1965 г.)

Высота растений, см Длина наибольше-Гибриды возраст го листа, см

растений при-и родительские в днях росты

за 20

сорта 25 45 дней

возраст растений в днях

25

45

приросты за 20 дней

Колич. листьев возраст растений в днях

25

45

ог опыления

пестика*

1-дневного 5.7 18.3 12.6 2,.4 8,.0 5,.6 2 4 2

2-дневного 5,8 20.4 14.6 2,6 9.6 7,0 2 4 2

3-дневного 7,4 20,5 13.1 3.2 9.6 6,.4 о 4 2

5-дневного 5,9 18.4 12.5 2,3 8.5 6.2 2 4 2

6-дневного 7,3 19.5 11,3 3.3 8.8 5.5 3 4 1

7-дневного 7,0 18,3 11,3 3.2 8.2 5.0 О •1

Золотой гектар

1432 6.2 18,1 11.9 2,7 8.1 5,1 О 4

Вальватьев-

ская 145 5.5 19,5 П.О 2,1 8.8 6.1 о 4

Наблюдалось влияние возраста опыляемого пестика, также и на качество гибридов Бь Так, небольшие различия между гибридами, полученными от опыления пестиков 1, 2, 3, 5, 6, 7-дневных комбинации Золотой гектар 1432ХВальватьев-ская 145 и 1, 2, 3, 4, 6-дневных комбинации Лмагер бПхБра-уншвейгская 423, отмечались по всходам и темпам роста

о

в рассадный период: на один день раньше прорастали семена, полученные от опыления пестиков в первые 5 дней цветения, более высокими, чем родительские сорта и гибриды других сроков опыления, темпами роста в рассадный период отличались гибриды, полученные при опылении цветков на 2- и 3-й день (табл. 3).

В период технической спелости наибольшие размеры листьев розетки имели гибриды от опыления в первые 4— 5 дней цветения. У гибридов комбинации Лмагер 611ХБра-уишвейгская 423, полученных при опылении п первые 4 дня, наблюдался гетерозис по размерам листьев (размеры наибольшего листа были больше, чем у родительских сортов (по длине — на 2—3 см, по ширине —на 3—1 см). Гибриды этой комбинации, полученные при опылении пестиков на второй и третий день цветения, отличались повышенной дружностью отдачи урожая. Количество убранных за первый сбор кочанов здесь было больше, чем у гибридов от опыления на 6-й день, в среднем на 28—29% и больше, чем у родительских сортов — на 24—32%. При опылении пестиков в 1, 2 и 4-й дни цветения, наблюдалось превосходство гибридов этой комбинации над родительскими сортами по количеству товарных кочанов в общем урожае в среднем на 8 —Л%.

У гибридов комбинации Золотой гектар 1432ХВальватьев-ская 145 четких различий по скороспелости и количеству товарных кочанов не было получено.

Наибольший средний вес кочанов и лучшее их качество (большее количество сухих веществ и аскорбиновой кислоты) отмечалось у гибридов обеих комбинаций скрещивания при опылении пестиков в первые 2—3 дня цветения. Здесь отмечался гетерозис по весу кочана (5—14%).

В комбинации Лмагер 611 X Брауншвейгская 423 у гибридов от опыления в первые четыре дня был получен более высокий урожай, чем у лучшего родительского сорта Брауншвейг-схая 423, на 27—81 ц/га. Наибольшую прибавку, которая составила 10% от урожая Брауншвейгская 423, имели гибриды от опыления на второй и третий день. При опылении на 5- и

6-й день урожай гибридов снижался и был близок к менее урожайной материнской форме. В 1962 г. более высокий урожай был получен у гибридов от скрещивания в первый и второй день.

Наилучшие результаты по урожайности в комбинации Золотой гектар 1432хВальватьевская 145 были получены у гибридов от опыления пестиков в первые 5 дней от начала цветения, особенно на второй день.

По сравнению с ними у гибридов от опыления на 6- и

7-й день общий урожай снижался на 24—30% в 1965 г. и на 10

6% — в 1966 г. Гетерозис по урожайности в этой комбинации проявился лишь, у гибридов от опыления на второй день. Таким образом, при опылении пестиков в молодом возрасте формируется гибридное потомство, обладающее более высокими урожайными и другими качествами.

Изучение комбинационной способности отдельных растений

сорта

Гетерозиспый эффект у межсортовых гибридов капусты неустойчив и сильно колеблется по годам (Т. В. Лизгунова, 196.1, Е. М. Попоза, 1958, 1963 и др.). Одной из причин этого является тот факт, что в скрещиваниях каждый раз участвуют различные по комбинационной способности растения родительских сортов. Это указывает на необходимость работы по выведению форм с высокой комбинационной способностью. Изучение по урожайности, скороспелости и другим признакам гибридных семей, составляющих межсортовые гибриды, дало бы возможность судить о величине комбинационной способности будущих самоопыленных линий, которые можно получить па основе этих сортов (Н. В. Турбин и Л. В. Палилова, 195Б, М. МешуИо£ 1959 и др.).

В наших опытах выявились большие различия между гибридными семьями одной и той же комбинации скрещивания. Так, 12 гибридных семей комбинации Номер первый 147ХМо-сковская поздняя 15, полученных при опылении 12 растений. сорта Номер первый 147 пыльцой Московской поздней 15, значительно различались по урожайности. Разница между крайними семьями составила 245 ц/га. Гетерозис по урожайности проявился у одной семьи. Ее урожай был на 131 ц/га (22,8%) выше, чем у сорта Московская поздняя 15, средний вес кочана — на 0,3 кг выше. 5 гибридных семей превышали стандарт Славу 231 на 100—228 ц/га, или на 20—46%. В целом же межсортовой гибрид Номер первый 147хМосковская поздняя 15 по урожайности не превосходил ни Московскую позднюю 15, ни Славу 231. Отдельные гибридные семьи отличались повышенной дружностью отдачи урожая и значительной устойчивостью к растрескиванию кочанов, что имеет большое значение для механизированной уборки урожая. Количество технически спелых кочанов на 1 августа, то есть за первые 10 дней сборов в 4-х семьях, достигало 89—98%, из них 3 по урожайности превосходили сорт Славу 231.

Гибридные семьи межсортового гибрида Помер первый !47хЗолотой гектар 1432,. значительно различались между собой по скороспелости. Так, если у семей № 1 и № 2 вегетационный период в среднем составлял 127 дней,' т. е. на 2 дня больше, чем у сорта Номер первый 147 в 1963 г., то у семей Л» 13, 14, 15—118 дней, что на 7 дней короче, чем у сорта Но-

мер первый 147, и на 9 дней короче, чем у сорта Золотой гектар 1432. В 1966 г. у семей № 1 и М> 2 вегетационный период был на 1 день длиннее, чем у Номера первого 147, а у семей № 15 и V» 20 — на 7 дней короче.

За первые 2 сбора комбинация в целом превосходила сорт Номер первый на 10—24 ц/га. В то же время семьи №№ 11, 12, 14, 15 имели прибавку раннего урожая от 49 до 7 Г ц/г а (32— 47%) в 1963 г., а в 1966 г. эти же семьи, а также семьи МЬ 19, 20, 22 имели ранний урожай в основном в 2 с лишним раза больший, чем у сорта Номер первый 147.

Будучи более скороспелой, чем сорт Номер первый 147, семья МЬ 11 в оба года испытания не уступала ему по общему урожаю. Таким образом, в межсортовом гибриде Номер первый 147ХЗолотой гектар 1432 имелись семьи, значительно превосходящие Номер первый 147 по скороспелости с хорошей общей урожайностью, представляющие значительный интерес Как исходный материал для выведения форм с высокой комбинационной способностью.

В межсортовом гибриде Номер первый 147ХВальватьев-ская 145 10 гибридных семей также различались по ряду признаков. Так, по скороспелости 3 семьи МЬ 5, 6 и 7 были очень близки к Номеру первому 147 — урожай за первые 10 дней (на 15/УП) составил у них 79—97% от урожая Номера первого 147, а семьи № 9 и № 10 были близки к отцовскому сорту Вальватьевская 145 (табл.4).

По урожайности две из 10 семей МЬ 9 и М° 10) превышали наиболее урожайный сорт Вальватьевская 145, 5 семей существенно не отличались от него и 3 семьи (МЬ 1, 2 и 3) были менее урожайными. Разница между крайними семьями достигала 304 ц/га. Интересной для практических целей была семья МЬ 6. Урожай за первые 2 сбора у нее почти не уступал урожаю Номера первого (97%), а общий урожай был выше, на 194 ц/га, или на 59%.

Средний вес кочана колебался у разных семей от 1,7 до 2,8 кг.

Различия между семьями обнаружились также по качеству урожая (плотности кочанов, содержанию сухих веществ и Сахаров) и продуктивности растений (отношению веса_кочана к весу всего растения).

Потомство от самоопыления материнских растений двух выделенных по урожайности гибридных семей—МЬ 9 и МЬ 10— было использовано в последующих скрещиваниях с сортом Вальватьевская 145. Были получены семена от свободного переопыления. Испытания гибридов проводились в 1965—1966 гг. Превосходство гибридов отмечалось уже на первых этапах развития по высоте растений и размерам листа. За два года испытания гибриды комбинации Вальватьевская 145ХНомер 12

Таблица 4

Урожайность гибридных семей комбинации Номер первый ]47ХВаль-ватьевская 145 и родительских сортов (1961 г.)

№№ гибридных семей и родительские сор/та Урож ай за первы:е 10 дн сборо в, ц/га Си о о.— ,-,*2 о •5 «* 3 gra О £ а о 5 р 8 ? а 8 8 ;г « 2 —* *- оёа О "3 ,-» Б о а с «. Средний вес кочана, кг

1 123 54 408 — 178 124 70 1.7 + 0,12

2 133 59 468 — 123 140 79 2.0 + 0,13

3 121 53 483 — 103 147 Б2 2,1 ±0.08

4 148 65 537 — 49 163 02 2.2*0.09

5 180 79 506 — 80 таз 86 2.2+0,10

6 222 97 523 — 63 ш 89 2.3+0,10

7 182 80 520 — 66 153 89 2.2 ±0,П

8 161 71 553 — аз 168 94 2,1+0.10

9 91 40 678 4- 92 206 116 2,8*0.11

10 60 26 712 + 126 216 121 2,8*0,14

Среднее по комби-

нации 142 62 538 — 47 163 02 2,3

Номер первый 147 228 100 329 — 100 — 1,4*0,10

Валъватьевская 145 О 1 — 1 586 — — 100 2.3+0,04

НСР0.95 = 84 ц/га

первый 147 в среднем на 30% превосходили по урожайности лучший в этом отношении родительский сорт Вальватьев-скую 145. Гибриды обратной комбинации в 1965 г. были близки к Вальватьевской 145, а в 1966 г. их урожай был выше на 17,6%, несмотря на то, что в оба года испытания среди гибридных растений встречалось до 15—38% растений материнского типа.

У гибридов К Вальватьевская 145ХНомер первый 147 накапливалось в кочанах больше сухих веществ и Сахаров, чем у сорта Вальватьевская 145.

Потомство второго поколения от самоопыления лучших по комбинационной способности растений сорта Номер первый 147 было опылено пыльцой Вальватьевской 145, а также свободно переопылялось с сортами Золотой гектар 1432, Вальватьевская 145, Капорка Одесская, Гибриды от искусственного скрещивания и свободного переопыления в ранний период своего развития заметно опережали по темпам роста исходные сорта. По общему урожаю гибриды превосходили более урожайный родительский сорт Вальватьевскую 145 на 157—223 ц/га, или на 25—36%. Таким образом, результаты проверки последующих поколений от самоопыления лучших по комбинационной способности растений в скрещиваниях дают возможность судить о перспективности отбора лучших форм на начальных этапах их испытания.

Изучение и выведение форм с пыльцевой стерильностью в сорте Амагер 611

В 1962 г. в учебном хозяйстве ТСХА «Отрадное» в сорте Лмагср 611 было найдено несколько растений с пыльцевой стерильностью, составлявших 0,12% от всего количества просмотренных растений.

Цветки стерильных растений по внешним признакам мы условно разделяем на 2 типа:

I тип характеризуется ярко выраженными признаками мужской стерильности. У цветков этого типа тычинки едва достигают половины длины пестика, пыльники сухие, сероватого цвета, совершенно пустые. Пестик нормальных размеров, жизнеспособный.

У II типа цветок внешне мало отличается от фертильиого: тычинки длинные, на уровне с рыльцем, пыльники кажутся выпуклыми, по размерам мало отличимы от пыльников фер-тильиого цветка.

Лишь при внимательном осмотре можно заметить, что они несколько уступают в толщине нормальным, имеют светло-коричневую окраску и не пылят. Большей частью пыльники пустые.

Подсчет стерильных растений с цветками I и II типа стерильности показал, что их количество бывает примерно одинаковым.

Стерильные растения II типа часто бывает очень трудно отличить от фертильных и только очень внимательный осмотр может дать правильное представление. Может быть, это обстоятельство является одной из причин того, что у белокочанной капусты так редко находят формы с пыльцевой стерильностью.

При проверке пыльца стерильных цветков оказывалась стерильной на протяжении всего периода цветения.

Микроскопические исследования пыльцы показали, что пыльцевые зерна из цветков II типа были в 2 раза меньших размеров, чем фертильные пыльцевые зерна, и в большинстве своем представляли лишь пустые оболочки клеток.

Анализ расщепления потомства от самоопыления фертиль-ных растений из потомства стерильных показал, что отношение количества фертильных растений к стерильным было близко 3:1. Это указывает на рецессивный характер наследования признака пыльцевой стерильности в сорте Амагер 611.

При опылении стерильных растений сестринскими фертиль-ными потомство расщеплялось на стерильные и фертильные растения в отношении, близком 1:1, математический анализ расщепления не выявил достоверного отклонения экспериментальных данных от теоретических.

Таким образом, данные но растеплению анализируемых иотомств указывают на то, что пыльцевая стерильность в сорте Лмагер 611 не является результатом модификации.

Капе отмечалось выше, в исходной популяции сорта Лма-гер 611 процент стерильных растений составлял 0,12. В потом-ствах стерильных растений от свободного переопыления с растениями исходной популяции количество стерильных растений достигало в среднем 8,3%. Исходя из этого, доля особей с генотипом Ш8Ш8 в исходной популяции должна быть равна 0,0060. Однако доля обнаруженных стерильных растений была равна 0,0012. По-видимому, это несоответствие объясняется тем, что стерильность растении, обнаруженных в сорте Лмагер 611, определяется не только генами ядра, но и стерильной цитоплазмой.

То, что у некоторой части растений гены стерильности сочетались с нормальной цитоплазмой, явилось, очевидно, причиной того, что в сорте обнаружено стерильных растений меньше, чем их должно быть согласно данным генетического анализа потомства стерильных растений.

Наше предположение о том, что найденная в сорте Лмагер форма с пыльцевой стерильностью определяется не только генами ядра, но и стерильной цитоплазмой, подтверждается также результатами анализа расщепления потомства растений с нормальной цитоплазмой от опыления их пыльцой растений, выщепившихся в потомстве стерильных. Так, среди 144 анализируемых растений не было обнаружено ни одного-стериль-ного.

На первых этапах работы поддержание и накопление стерильных растений в потомстве производилось с помощью семейственного отбора и был достигнут уровень в 57—62—73% стерильных растений в лучших семьях.

Впоследствии была использована схема, разработанная Джонсом и Кларком для лука (1943). Была проведена серия анализирующих скрещиваний стерильных растений с фертиль-ными растениями сортовой популяции Лмагер 611. Анализ семенного потомства полученных гибридных семей выявил несколько растений,* в потомстве которых имелись стерильные растения..Так, в 1970 г. были выделены опылители, дающие в своем потомстве 77—85% мужски стерильных растений. С ними проводится работа по выделению форм, закрепляющих признак мужской стерильности в потомстве на 100%.

Одновременно продолжаются широкие поиски таких растений в сортовой популяции Лмагер 611, а также с 1972 г. проводится работа по выделению «закрепителя» стерильности в потомстве от опыления фертильиых растений с нормальной цитоплазмой пыльцой гетерозиготных по стерильности растений (идея схемы предложена Л. В. Крючковым).

Работа проводится с использованием теплицы, что позволяет сократить селекционный процесс и избежать потери ослабленного ннцухтом материала.

Изучение проявления стерильности в разных условиях выращивания — в открытом грунте и в теплице — показало устойчивость этого признака.

Чтобы выявить влияние мужской стерильности па хозяйственные признаки, проводилось сравнительное изучение этих признаков у стерильных и фертильных растений. Так, высота растений, число ветвей I порядка, урожай семян с одного семенника существенно не отличались у стерильных и фертиль-ных растений. Фертильные растения в большинстве случаев имели более высокий (на 0,19—0,35 г) вес 1000 семян. Однако энергия прорастания и всхожесть в среднем были выше у стерильных растений. Семена стерильных растений дольше сохраняли свою жизнеспособность, чем семена фертильных.

Кроме того в 1969 г. у 4-х из 9 изучавшихся семей, а в 1970 г. у 4 из 7 семей наблюдался более быстрый рост корешка и более сильное его опушение (табл. 5). Вес 14-дневных сеянцев из семян стерильных растений этих же семей в основном был несколько выше, чем из семян фертильных.

Таблица 5

Рост и вес сеянцев капусты на ранних этапах развития из семян фертильных и стерильных растений (см, г)

.У«.У« Длина корешка на 7-й день из семян рлстений <и> О Л ^ Вес Ю сеянцев на Н-й день из семян растений

семей фертильных стериль-стериль- л ^ О V фертиль-ных стерильных •б' Е о

4 5 17 72 1.4 1.7 1.3 1.5 1.9 1.8 1,8 2.0 3.3 8.0 19,9 5.1 2,3 2.5 2,7 2.6 3.6 2,6 2.9 3,2 3.3 4.8 4.6 3.1 3,2

В средн. 1,.г> 1.9 2.5 2,8

Урожайность потомства из семян стерильных и фертильных растений была примерно одинаковой, хотя и наблюдалась некоторая тенденция к увеличению урожайности потомства стерильных растений.

Гибриды К стерильных растений с сортами Вальватьев-ская 145, Московская поздняя 15, Каширка 202, Осенняя гри-бовская 320 показали значительную устойчивость к заболеванию слизистым бактеризом по сравнению с родительскими сортами в 1971 г. По сравнению с более устойчивым сортом А.ма-гер 611 товарный урожай'гибридов был выше на 25,7—75,2%.

При испытании гибридов Лмагсра «стерильного» с сортами Белорусская 455, Зимовка 1474, Осенняя Грибовская 320, Вальватьевская 145 в 1972 и 1973 гг. был получен гетерозис -ный эффект в комбинациях Лмагер бПХЗимовка 1474, Лма-гер бПХОсенняя Грибовская 320, Лмагер 61 лВальватьев-ская 145. Прибавка урожая в сравнении с лучшими родительскими сортами достигала 20,1—30,3%.

Выводы

1. Испытания межсортовых гибридов первого поколения белокочанной капусты показали превосходство их над родительскими сортами по ряду признаков, в том числе по урожайности. Повышение урожайности по сравнению с лучшим родительским сортом достигало у гибридов комбинации Зимовка 1474ХБелорусская 455 18%, Лмагер 011 ХБрауншвейгская 423 и обратной—23—25%, Московская поздняя 15ХНомер первый 147 — 30%, Номер первый 147ХВальватьевская 145 и обратной— 16—30%.

2. У одних и тех же комбинаций скрещивания степень проявления гетерозисного эффекта зависит от возраста взятых для опыления пестика и пыльцы и местоположения опыляемого цветка на растении.

3. Наиболее высокий гетерозисный эффект проявляется у гибридов, полученных от скрещивания в период, когда пестик и пыльца находятся в состоянии активной жизнедеятельности.

Наиболее активная жизнедеятельность пестика наблюдается в первые 3—I дня цветения, наиболее высокая оплодотворяющая способность — у пыльцы свежей и хранившейся до 5—8 дней.

4. Гибриды, полученные с осей I порядка, отличаются более высокой скороспелостью, продуктивностью растений и качеством урожая по сравнению с гибридами, полученными с осей II порядка.

5. Растения одного и того же сорта значительно различаются по комбинационной способности, что выражается в различиях между гибридными семьями одной и той же комбинации скрещивания по скороспелости, урожайности и качеству урожая. Так, в комбинации Номер первый 147ХЗолотой гектар 145 ранний урожай в двух крайних гибридных семьях составлял 62 и 147% от раннего урожая сорта Номер первый 147, в комбинациях Номер первый 147ХМосковская поздняя 15 различия по урожайности между семьями достигали 245 ц/га, Номер первый 147ХВальватьевская 145— 304 ц/га, по содержанию сухих веществ и Сахаров — до 0,8%.

6. Оценка гибридных потомств на ранней стадии процесса инбридинга у белокочанной капусты позволяет выделять цен-

пый исходный материал для выведения форм с высокой комбинационной способностью.

7. 51вление пыльцевой стерильности, обнаруженное в сорте Лмагер 611, представляет интерес для массовой гибридизации, так как растения с пыльцевой стерильностью устойчиво сохраняют этот признак в течение всего периода цветения.

8. Стерильность пыльцы не оказывает отрицательного побочного влияния. Так; стерильные семенные растения по высоте, урожаю семян не уступают фертильным растениям. Семена стерильных растений по посевным и урожайным качествам в большинстве случаев одинаковы с фертнльньши, а иногда превосходят по энергии прорастания, более быстрому начальному росту и более высокой урожайности потомства.

9. У ряда гибридов стерильных растений с изучаемыми сортами в Б], проявляется гетерозис по урожайности (20—30%) и устойчивости к заболеваниям.

Список опубликованных работ по материалам диссертации

1. Гетерозис и расовый состав сортов капусты. Доклады ТСХА, вып. 77, 1962.

2. Влияние возраста опыляемого пестика цветка капусты на завязываемость семян и некоторые показатели гибридного потомства в первом поколении. Доклады ТСХА, вып. 137, 1967.

3. К методике выделения форм с пыльцевой стерильностью у белокочанной капусты. Гетерозис в овощеводстве. Труды ВАСХНИЛ, 1968.

4. К вопросу о выделении форм с пыльцевой стерильностью у белокочанной капусты. Доклады ТСХА, вып. 170, 1970.

5. Завязываемость гибридных семян и гетерозисный эффект гибридов первого поколения в зависимости от срока и температуры хранения пыльны капусты. Доклады ТСХА, выи. 195, 1973.

Объем 1'Л п. л. Заказ 1552. Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44